Universidad de Huelva
Departamento de Ciencias Agroforestales
Orientación olfativa de "Cerambyx welensii" Küster y "Prinobius germari" Dejean, principales cerambícidos xilófagos de encina ("Quercus ilex L. subsp. ballota") y alcornoque ("Quercus suber L. "), para la localización de hospedantes
Memoria para optar al grado de doctor presentada por:
Israel Sánchez Osario
Fecha de lectura: 5 de julio de 2005
Bajo la dirección del doctor:
Raúl Tapias Martín
Huelva, 2010
ISBN: 978-84-92944-97-2 D.L.: H 74-2010 TESIS UHU 2005 12
Universidad de Huelva 2009 U I E SI A E UE A ESCUE A O I ÉC ICA SU E IO
e a ame o e Cie cias Ag o o es a es
ESIS OC O A
O ie ació o a i a e C r b x l n í Küs e r n b r r e ea i ci a es ce am ici os i ó agos e e ci a (Q r l x su s b ll t a co oque (Q r b r a a a oca i ació e os e a es
y H E _
Is ae Sá c e Oso io ue a ma o e 5
Universidad de Huelva 2009 U I E SI A E UE A
E A AME O E CIE CIAS AG O O ES A ES
O ie ació o a i a e C r b x l n Küs e y r n b r r e ea i ci a es ce am íci os i ó agos e e ci a (Q r l x . su s b ll t a co oque (Q r b n . , a a a oca i ació e os e a es
I I
esis oc o a ese a a o Is ae Sá c e Oso io e sa is acció e os equisi os ecesa ios a a o a a g a o e oc o o a U i e si a e ue a
Au o Is ae Sá c e Oso io i ec o aú a ias Ma í
ue a ma o e 5
Universidad de Huelva 2009 Ag a ecimie os
eseo e esa mi más ca iñoso ag a ecimie o a o as aque as e so as a ima es y cosas que a ec o osi e a i a i ació e es e a a o E e as e so as me ece u ecue o es ecia A a e (su i o a úme o u o E a (siem e is ues a -co e ó omi ique (e e eí o ca e i i o uy G o ia ( a o e mi ause cia y a ama i a e as 9 15 Asce (u as e e i as co ce eci a Y a o a a ca a o e e as e so as y os a ima es que es que so u os ie as ca am a a uis o su e usiasmo ic e o co agioso (cua as oc es e o oscu o a a som a u e a e c a a o y co a c ism a i e a e a ma o a aú o su e se e a cia acie cia y ue os co se os que u oc o a o es ic o im acie e y ocue o; cómo o a u é o su o su su e i que segu o que e e o a as que me o o e o así A más a ima i o e o os e equeño ua i o (cuqui o su i o úme o os Y e e os o e os "i a ima os " a oca i a —ya casi a oco que eso e que e o e a a se e oquee ca a ci co mi u os ie e sus e a as -; e com as ís (mis amigui os e es Og es e a ack e es ai es Ma ico e a e ie a y como o Ya ie se y e aco e mi ie o io í (su i o úme o es ; ¡a y a ma i a a a a ie as qué ca ay Me gus a ía e ica am ié u as a a as e ag a ecimie o a a Co se e ía e Me io Am ie e e a u a e A a ucía si cuyo a oyo eco ómico o se u ie a o i o a ea es os a a os Y e es e se i o g a i u es ecia a a a ae que me i ó a o o u i a y me io a ca c a ecesa ia a a a a me a es e equeño e e e a (¡y a as O I cosas que os u e e e Y a os amigüi os e e a ame o e Cie cias Ag o o es a es e a U i e si a e ue a ge e que es a comé se a e o ue a; e ie o o ci a os u o a u o e o e a ue segu o que es a ías ú Y a mi ami ia Y a mis a ue os
Universidad de Huelva 2009 Índice
I ice
ESUME 1
CA Í U O I CO E O I O UCCIÓ Y O E I OS
I 1 Contexto e los trabajos 3 1 Introducción 5 I 1 os coleópteros e a familia Ce am yci ae asociados a encinas y alcornoques e Andalucía 5 I 1 1 os ce am íci os asociados a e ci asy alcornoques 5 I 1 Ce am íci os i ó agos e e ci asy alcornoques I 1 3 as posibilidades e co o e ce am í os i ó agos 15 I 1 as perspectivas e co o e ce am íci os i ó agos e e ci ay alcornoque e un contexto e Co o Integrado e Plagas I a aplicación e los estudios e ec o isio ógicos e e contexto e Co o Integrado e Plagas I 1 Papel e olfato e e comportamiento e los insectos I as estructurales sensoriales olfativas I 3 Origen e las técnicas e e ec o isio ogía aplicada 3 I as técnicas e e ec o isio ogía aplicadas a ce am íci os 3 I.3. Objetivos 3 I.4. Bibliografia ...... 35
CA Í U O II: A I U E Cerambyx welensiiY Ptinobius german A A E ES U IO E A ES UES A E EC OA E OG Á ICA E COM UES OS O Á I ES
II.1. Introducción: Estructura básica y principales parámetros e un dispositivo para e estudio e ec oa e og á ico e estímulos olfativos e insectos 9 II 1 1 Estructura e dispositivo 9 II 1 1 Parámetros e dispositivo 5 II 1 1 Flujo e aire hacia a a e ay aplicación e estímulos 5 II 1 Preparación y colocación e electrodos 51 II Ma e ia y métodos 53 II 1 Dispositivo para e estudio e a respuesta e EAG 53 II 1 1 Dispositivo e aplicación e estímulos 53 II 1 Preparación e insectos para a captación e respuestas 5 II 1 3 ece ció y ocesa o e respuestas e AG 5 II Primeras pruebas e EAG e C we e sii y ge ma i frente a (E - - e e a esencia e trementina y ácido acético II 1 Obtención e insectos adultos II Compuestos estudiados 1 11 3 Metodología e e ime a 1
II 3 Resultados
I
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II 3 1 is osi i o a a e es u io e a es ues a e EAG II 3 1 1 is osi i o e a icació e es ímu os II 3 1 G a ació i ocesa o e es ues as e ec o isio ógicas 5 II 3 ime as ue as e EAG e C we e sii y ge ma i e e a (E - - e e a ese cia e eme i a y áci o acé ico II.4. iscusió ...... 6 II 1 is osi i o a a e es u io e a es ues a e EAG 9 II ime as ue as e EAG e C we e sii y ge ma i e e a (E - - e e a ese cia e eme i a y áci o acé ico 71 II. . i iog a ía ...... 4
CA Í U O III E EC O SO E A ES UES A E EAG E Ce am y we e s Y í o íus ge ma i E AS CO ICIO ES E ES IMU ACIÓ Y A U ACIÓ E A E A ACIÓ ; Y I E E CIAS E ES UES A E E SE OS E I I I UOS
III. . I o ucció : a áme os que co icio a e com o amie o e os i sec os e as ue as e EAG 77 II.2. Ma e ia y mé o os ...... 8 III 1 E ec o so e a es ues a e EAG e a co ce ació y ca i a e es ímu o a ica o a ecue cia e es imu ació y a u ació e a e a ació 1 111 1 1 I sec os em ea os 1 I11 1 Me o o ogía e e ime a 1 111 1 3 A á isis es a ís ico 3 III i e e cias e es ues a e e se os e i i i uos a e e es ímu o es á a isue o e os i os e so e e 5 III 1 I sec os em ea os 5 111 Me o o ogía e e ime a 7 111 3 A á isis es a ís ico 7 III. . esu a os III 3 1 E ec o so e a es ues a e EAG e a co ce ació y ca i a e es ímu o a ica o a ecue cia e es imu ació y a u ació e a e a ació 91 III 3 1 1 A á isis e a e ació osis- e ues a 91 III 3 1 E ec o e a ca i a e es ímu o a ica o 9 III 3 1 3 E ec o e a ecue cia e es imu ació 9 III 3 1 E ec o e a u ació e a e a ació 9 III 3 i e e cias e es ues a e e se os e i i i uos a e e es ímu o es á a isue o e os i os e so e e 1 III 3 1 E ec os so e a es ues a o a e AG e C we e sii e se o i o e so e ey es ues a a co o 1 III 3 Com a ació e e a es ues a a co o y a es ues a a a i yecció e a co y e ació e e a es ues a a co o y a es ues a " u a" me ia e e a es ímu o es á a a a C we e sii 1 III 3 3 a ia i i a e es ues as e e i i i uos e C we e siiy os a áme os que a co icio a 1 III 3 E ec os so e a es ues a o a e AG e ge ma i e se o i o e so e ey es ues a a co o 1 9
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III 3 5 Com a ació e e a es ues a a co o y a es ues a a a i yecció e a co y e ació e e a e ues a a co o y a es ues a " u a" me ia e e a es ímu o es á a e ge ma i 111 III 3 a ia i i a e es ues as e e i i i uos e ge ma i y os a áme os que a co icio a 11 III iscusió ...... 6 III 1 E ec o so e a es ues a e EAG e a co ce ació y ca i a e es ímu o a ecue cia e es imu ació y a u ació e a e a ació 11 III a ia i i a e es ues a e e i i i uos y se o y os ac o es que ue e ocasio a a 19 III. . i iog a ia ...... 2 CA Í U O I ES UES A E EAG E C WELENSIIY . GE MA I E E A COM UES OS O Á I ES EMI I OS O ES ECIES A Ó EAS OS E A ES Y O OS E A ES
I . . I o ucció : a emisió e com ues os o gá icos o á i es (CO s o Q. l x Q. b r, y a i ue cia e os "CO s" so e e com o amie o e os i sec os..... 2 I 1 1 a emisió e com ues os o gá icos o á i es (CO s o o i e yQ su e 1 7 I 1 a i ue cia e os "CO s" so e e com o amie o e os i sec os 13 I .2. Ma e ia y Mé o os ...... 6 I 1 I sec os em ea os 13 I Com ues os es u ia os 13 I 3 Me o o ogía e e ime a 139 I 3 1 Es u io e a es ues a e EAG e e a o á i es si é icos 139 I 3 A á isis e a e ació osis- es ues a 139 I A á isis es a ís ico 1 I 1 Secue cia e a á isis 1 I Mé o os es a ís icos 1
I . . esu a os ...... 42 I 3 1 es ues a e EAG e Ce am y we e sii Küs e y i o iusge ma i e ca e e a com ues os o á i es ca ac e ís icos e es ecies a ó eas os e a es y o os e a es 1 I 3 1 1 C we e sii 1 I 3 1 ge ma i 1 9 I 3 e ació osis- es ues a e os com ues os o á i es que o oca u a mayo es ues a e Ce am y we e sii Küs e y i o iusge ma i e ea 155 I 3 1 A icació a C e e sii 155
I 3 A icació a ge ma 157 I .4. iscusió ...... I 1 as sus a cias más es imu a es a a C we e sii y ge ma i y su e ació co o i e yQ su e 159 I U a i ó esis a a a se ecció e os e a es o C we e sii y ge ma i a a i e es ímu oso a i os 1 1 I 3 a i ue cia e a a iació ia ia e a emisió o o i e yQ su e e a e ce ció o a i a e C we e sii y ge ma i 1
III
Universidad de Huelva 2009 I a es imu ació o a i a e C we e sii y ge ma i y os e i es e emisió eQ i e y Q su e 1 I 5 a osi i i a e se ecció e e em a es a ecua os e as es ecies os e a es a a i e a o ie ació o a i a 1 7 I Im icacio es e a co e ació e e as es ues as e e a is i os o á i es 1 9 I 7 a e ecció o C we e sii y ge ma i e o á i es secu a ios e i e yQ su e y o os ca ac e ís icos e es ecies o os e a es 171 I 5 i iog a ia 175 CO C USIO ES 1 1
G OSAI IO 1 3
I. . G osa io e é mi os ...... 8 I.2. G osa io e es ecies ci a as co ecue cia 1 5 I 3 G osa io e a e ia u as ...... 8
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Í ice e a as
a a I 1 Ce am íci os ci a os so eQue cus e A a ucía y o os o ci a os aú e o e osi e ese cia a a 1 Ce am íci os i ó agos asocia os a a e ci a e Ma i 7 a a I 3 Su e icie ocu a a o os o i icios causa os o Ce am y s y/o ge ma i e os o a as e
a co oque 13 a a I A gu as o mu acio es e a u a e a química es u ia as a a e co o e ce am íci os i ó ago s 1 a a II 1 a áme os e is osi i o a a es u io e a es ues a e EAG em ea os o a gu os
au o es 5 a a II a o es i a os a a os a áme os e is osi i o a a es u io e a es ues a e EAG e acio a os co a a icació e es ímu os así como a a a ca ació y ocesa o e es ues as 59 a a II 3 Es a ís icos esc i i os e a es ues a e a e EAG e C we e sii y ge ma i e e a (E - - e e a áci o acé ico y eme i a e me c as a 1 1 ( / co acei e e a a i a 7 a a III 1 úme o e e em a es e C we e sii y ge ma i em ea os e e es u io e e ec o e a osis y ca i a e es ímu o a ica o a ecue cia e es imu ació y a u ació e a e a ació 1 a a III Ca ac e ís icas e os e em a es em ea os e e a á isis e a a iació e es ues as e e
se os e i i i uos e C we e sii a a III 3 Ca ac e ís icas e os e em a es em ea os e e a á isis e a a iació e es ues as e e se os e i i i uos e ge ma i a a III iseño e e ime a a a e es u io e e ec o so e a es ues a e EAG e C we e sii e se o i o e so e e y es ues a a co o a a III 5 iseño e e ime a a a e es u io e e ec o so e a es ues a e EAG e ge ma i e se o i o e so e e y es ues a a co o a a 1II Es a ís icos esc i i os e a es ues a e a e C we e sii e e a is i as ca i a es e a me c a es imu a e [(E - - e e a 5 % / e acei e e a a i a o e a o 9 a a III 7 Es a ís icos esc i i os e a es ues a e a e ge ma i e e a is i as ca i a es e a me c a es imu a e eme i a 5 % / e acei e e a a i a 93 a a III es ues as e as e a i as me ias es ec o a a ime a es imu ació o e i as a is i as ecue cias e C we e sii e e al com ues o es á a 9 a a III 9 Es a ís icos esc i i os so e as i e e cias e es ues a e e a ime a es imu ació y as
siguie es a is i as ecue cias a a C we e sii 95 a a III 1 es ues as e as e a i as me ias es ec o a a ime a es imu ació o e i as a is i as ecue cias e ge ma i e e a com ues o es á a 9 a a III 11 Es a ís icos esc i i os so e as i e e cias e es ues a e e a ime a es imu ació y as
siguie es a is i as ecue cias a a ge ma i 97 a a 1II 1 Es a ís icos esc i i os e com o amie o e a es ues a e a i a e C we e sii e e a
(E - - e e a e acei e e a a i a (5 % / u a e oc o o as 9
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a a III 13 Es a ís icos esc i i os e com o amie o e a es ues a e a i a e ge ma i e e a a eme i a e acei e e a a i a (5 % / u a e sie e o as 99 a a III 1 es ues as u as e C we e sii e e a co o y a es ímu o es á a segú se o y i o e so e e 1 a a III 15 es ues as me ias o se o y i o e so e e e C we e sii o e i as a a i e as es ues as u as me ias o i sec o a a se ies e sie e a ue e es imu acio es e e a com ues o es á a 1 1 a a III 1 ue as e os e ec os i e -su e os e os ac o es se o y i o e so e e así como e a es ues a a a i yecció co o so e as es ues as u as e C we e sii e e a es á a 1 a a III 17 Es a ís icos esc i i os e a es ues a e C we e sii e e a co o y e e a a i yecció e a co 1 a a III 1 Es a ís icos esc i i os a a a es ues a u a me ia (se ies e es es imu acio es o ca a i sec o así como a es ues a a co o e C we e sii 1 3 a a III 19 ue as e os e ec os i e -su e os e os ac o es se o y i o e so e e so e a es ues a e a e EAG e C we e sii 1 a a III ue a e K uska -Wa is e co as e e es ues as e as me ias e C we e sii a a ca a g u o e e em a es y a a e co u o (me ias o i i i uo o e i as a a i e sie e a ue e es imu acio e s 1
a a III 1 Ma i e co e acio es ( ea so a a a es ues a e a me ia e EAG a s o ma a o a u ció aí cua a a y os 1 a áme os o e cia me e i uye es e a a ia i i a e es ues as e ei i i uos e C s e e sii a a III esume e os mo e os e eg esió i ea a a as a ia es sig i ica i ame e co e acio a as co a es ues a e EAG e C a e e sii 1 5 a a III 3 esume e a com a ació e es ues as e as me ias e C a e e sii e e co g ome a os e i i i uos e i i os o as a ia es iáme o e ca i a am i u e a í ea ase emo a e e es u io e EAG as a ca u a y e ació eso/ o gi u 1 a a III Ca ac e i ació e os co g ome a os e i i i uos e C we e sii o ma os a a i e iáme o e ca i a e e e e cia em ea o e e es u io e EAG 1 a a III 5 Ca ac e i ació e os co g ome a os e i i i uos e C we e sii o ma os a a i e a am i u e a í ea ase e a e a ació a a es u io e EAG 1 7 a a III Ca ac e i ació e os co g ome a os e i i i uos e C we e sii o ma os a a i e iem o a scu i o e e su ca u a y e es u io e EAG 1 7 a a III 7 Mo e os e eg esió i ea mu i a ia e sig i ica i os a a a es ues a e C we e sii a a i e a ias com i acio es e a ia es 1 7 a a III Co as e e es ues as e as me ias co es o ie es a is i os ag u amie os e i i i uos e C we e sii e i i os a a i e com i acio es e as a ia es iáme o e ca i a am i u e a í ea ase em e a u a eso emo a e es u io e EAG as a ca u a (e ías y ías e su e i e cia as e es u io e EAG 1 a a III 9 Ag u amie o e os i i i uos e C a e e sii e u ció e su es ues a e a e EAG ca u a os e e io o e ue o y es u ia os co ca i a es e iáme o i e io a 17 mic as e e e ec o o e e e e cia 1 9
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a a III 3 es ues as u as e ge ma i e e a co o y a es ímu o es á a segú se os y i o e so e e 1 9 a a III 31 es ues as me ias o se o y i o e so e e e ge ma i o e i as a a i e as es ues as u as me ias o i sec o a a se ies e sie e a ue e es imu acio es e e a com ues o es á a 11 a a III 3 ue as e os e ec os i e -su e os e os ac o es se o y i o e so e e así como e a es ues a a a i yecció co o so e as es ues as u as e ge -ma e e a es á a 111 a a III 33 Es a ís icos esc i i os e a es ues a e ge -ma e e a co o y e e a a i yecció e a co 11 1 a a III 3 Es a ís icos esc i i os a a a es ues a u a me ia (se ies e es es imu acio es o ca a i sec o así como a es ues a a co o e ge ma 11 a a II1 35 C asi icació e co g ome a os e os mac os e ge ma i segú su es ues a e a e EAG (se ies e sie e a ue e es imu acio es 11 a a III 3 Ma i e co e acio es ( ea so a a a es ues a e a e EAG ( a s o ma a y os 1 a áme os o e cia me e i uye es e a a ia i i a e es ues as e e i i i uos e ge a i 113 a a III 37 esume e mo e o e eg esió i ea e e as a ia es A c o y es ues a e EAG e ge ma ( a s o ma a o a u ció aí cua a a 11 a a III 3 Ca ac e i ació e os co g ome a os e i i i uos e ge ma i o ma os a a i e a a c u a e o o o 11 a a III 39 Coe icie es e mo e o e eg esió i ea e ge -ma a a a es ues a e EAG e e a as a ia es i e e ie es A c o A _ y Ia_ as 115 a a III Es a ís icos e esume e mo e o eg esió i ea e ge ma i a a a es ues a e EAG e e a as a ia es i e e ie es A c o A _ y i_ as 115 a a III 1 Co as e e es ues as e as me ias co es o ie es a is i os ag u amie os e i i i uos e ge ma i e i i os a a i e com i acio es e as a ia es am i u e i ea ase a c u a e o o o y e ació eso/a c o e o o o 115 a a I 1 i ci a es iso e oi es o ia es eQ i e yQ su e 1 9 a a I Ca ac e ís icas e as sus a cias ese a as como es imu os o a i os a C we e sii y ge ma i 137 a a I 3 Es a ís icos esc i i os e as es ues as u as e a i as e C we e sii e e a a a ico e com ues oses u ia o 1 a a I ue as e co as e e me ias e e as es ues as u as e a i as e C we e sii e e a ca a com ues o y a o oca a o a i yecció co o 1 3 a a I 5 Ca ac e i ació e os co g ome a os o ma os co as sus a cias que o oca o es ues as is i gui es e co o e C we e sii 1 5 a a I Co g ome a os e e e e cia a a as sus a cias que o oca o es ues as is i gui es e co o e C we e sii 1 a a I 7 Ma i e co e acio es ( = s ea ma e e com ues os que o oca o es ues as i e e es sig i ica i ame e a co o e C we1e sii 1 7 a a I 9 Es a ís icos esc i i os e as es ues as u as e a i as e os mac os e ge -ma e e a a a ico e com ues os es u ia o 1 9
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a a I 1 ue as e co as e e me ias e e a es ues a e ge ma i e e a ca a com ues o y a o oca a o a i yecció co o 15 a a I 11 Ca ac e i ació e os co g ome a os o ma os co as sus a cias que o oca o es ues as is i gui es e co o e ge a i 15 a a I 1 Co g ome a os e e e e cia a a as sus a cias que o oca o es ues as is i gui es e co o e ge ma i as ec as iga a is i a u icació e u mismo com ues o 153
a a I 13 Ma i e co e acio es ( = s ea e e os com ues os que o oca o es ues as sig i ica i ame e i e e es a co o e ge ma i 15 a a I 1 Co ce acio es ( / e e a o e ci eo i e o (E - - e e a y eme i a e e a as cua es is i os o ce a es e o ació e C we e sii (5 75 y 9 % ese a es ues as e EAG su e io es a um a e e ecció e mic o o ios 15 a a I 15 Co ce acio es ( / e e a o e ci eo i e o (E - - e e a y eme i a e e a as cua es is i os o ce a es e o ació e ge ma i (5 75 y 9 % ese a es ues as e EAG su e io es a um a e e ecció e mic o o ios 15 a a I 1 C asi icació o i a com a a a e e as es ues as e a i as e EAG e C we e sii y ge ma i e e a sus i ci a es es imu a es y a e co a a a a os mismos e o aca a semi u c a a y O io y c us su ca us 159 a a I 17 asas su e io es e emisió e iso e o y g o a e mo o e e os ( g g-1 eso seco 1 a a os i ci a es os e a es e C we e sii y ge ma i (Q i e yQ su e o os os e a es secu a ios así como es ecies o os e a es 1
a a I 1 asas e emisió com a a as (µg g 1 eso seco -1 e a- i e o y 13- i e o a a i e e es es ecies os e a es y o os e a es e C we e sii y ge ma i 1 1 a a I 19 Emisió e a- i e o y i e o es ima a a a u e em a eQ i e e u ció e su amaño 1 a a I Com a ació e a i a me ia e a gu os mo o e e os emi i os o o i e yQ su e y que o oca o es ues a e EAG e C we e sii y ge ma i 1 5 a a I 1 i o e es ues a y es uc u a química e as sus a cias im ica as e as co e acio es sig i ica i as e e as es ues as o oca as e C we e sii 1 9 a a I i o e es ues a y es uc u a química e as sus a cias im ica as e as co e acio es sig i ica i as e e as es ues as o oca as e ge ma i 17 a a I 3 o á i es secu a ios eQ i e yQ su e y/o e o os e a es que o oca a as es ues as o cuyas es ues as es á im ica as e co e acio es sig i ica i as 171
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Universidad de Huelva 2009 I ice
Í ice e igu as
igu a I 1 e a e e a u esce cia a a e os a sos os e io es e C ce o (a) y C. we e sii ( 9 igu a e a e e a mo o ogía e segu o a e o e as a e as e C. miles, C. ce o y C e e sii 9 igu a I 3 Mac o e Ce am y we e sii (a) y a e a e i o iusge ma i ( 1 igu a I O i icios e ce am íci os ese es e o a as e a co oque a o a a 1; o a a 13 igu a 1 5 is og ama co es o ie e a os iáme os me o es e os o i icios ese es e as o a as 1 13 y igu a I Segme o e u a a e a mos a o i e sos se si a (a) e i us ació e u segme o e cu ícu a co a ios i os e se si a (b): ic o ea (1 coe oco ica ( am u acea (3), cam a i o mia ( y aco ea (5)...27 igu a I 7 iag ama e u ece o o a i o (se si um í ico e i sec os 7 igu a I S e a e e a a e a e u mac o e P. ge ma i mos a o os i os e se si a c ae ica o ic o ea ? (a y asico ica o co e oco ica ¿? ( ; y as e esio es ese es a o a go e a misma (c 9 igu a I 9 e a e e a a e a e u a em a e C we e sii mos a o a a u a cia e se si a a a i as - asico ica o co e oco ica ¿?- que ecu e sus a e os (a a ec a seña a se ci a c ae ica ¿?; y e esio es asocia as osi eme e a as se si a a a i as ( 9 igu a 1 1 I us ació com a a i a e as éc icas e EAG y SC a ica as a esco i i os 31 igu a II 1 Esquema e mo a e e is osi i o e ge e ació egu ació y a icació e es ímu os 53 igu a 11 E ec o á u a co ec a a a i e a as eu 55 igu a II 3 e a e e i e a as eu e a a a 55 igu a II is osi i o a a a e a ació e i sec os 5 igu a II 5 Co ocació e e ec o o e e e e cia 5 igu a II A e o ució e a í ea ase y as es ues as e C we e sii e e a es imu acio es sucesi as ca a 3 segu os [(E - - e e a 5 % e acei e e a a i a] u a e u cic o com e o ca ga- eca ga
e com eso uc uació me ia e os cau a es " i ci a " y " e i yecció - sumi is a os o e com eso a a i e es cic os segui os i e ca ga ( = ei icio e ca ga ( = 7 igu a II 7 es ues as e C. s e e sii e e a i yeccio es sucesi as co µ e (E - - e e a 5 % ( / e acei e e a a i a au oma i a as ca a 9 segu os 3 igu a II es ues as e mismo e em a e P. ge ma i e e a µ e eme i a a 5 % ( / e acei e e a a i a a ica os me ia e os oce imie os a i yecció ma ua e 1 m e ai e co e i ga; i yecció au oma i a a ( 5 1/mi u a e 3 s; equi a e es a - 5 m1 a ci cu e e cia e ma ca os a o es e o e cia ega i o má imo ( µ e e ime caso y µ e e caso au oma i a o esu a e e a es imu ació así como e iem o que a a e se a ca a o (mi isegu os a y como so mos a os o a e amie a e me ició e og ama Au oS ike 3 igu a II 9 E em a es e i o iusge ma i (a) y o aca a semi u c a a (b) e a a os a a a e ec oa e og a a igu a II 1 is i as a a ie cias e a í ea ase e u a e a ació e P. ge ma i a) co ocació e ec uosa e os e ec o os; co ocació co ec a si em ea a om i a a i-es á ica; c co ocació co ec a em ea o a om i a a i-es á ica 5
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Universidad de Huelva 2009 igu a II 11 es ues as e EAG e e a (E - - e e a e acei e e a a i a ( µ a 5 % / y a a i yecció co o ( i a i e io e u mac o (a y u a em a ( e C a e e sii; u mac o e ge ma i (c u mac o e semi u c a a igu a II 1 es ues as í icas e EAG e C we e sii e e a áci o acé ico (a (E - - e e a ( y eme i a (c 7 igu a 11 13 es ues a e EAG e C we e siiy ge ma i e e a (E - - e e a áci o acé ico y eme i a e me c as a 1 1 ( / co acei e e a a i a igu a 1II 1 es ues as e as e EAG e C we e sii a a is i as co ce acio es e a me c a es imu a e ( e (E - - e e a e e a o 91 igu a III es ues as e as e EAG e ge ma i a a is i as co ce acio es e a me c a es imu a e ( e eme i a e e a o 9 igu a II1 3 a iació e a es ues a e a e C we e sii e e a (E - - e e a (5 % / e acei e e
a a i a o e a o a ica o e is i as ca i a es 93 igu a III a iació e a es ues a e a e ge ma i e e a eme i a (5 % / e acei e e a a i a a ica o e is i as ca i a es 93 igu a III 5 a iació e a es ues a e a i a e C we e sii e e a es imu acio es sucesi as a is i as
ecue cias 95 igu a III a iació e a es ues a e a i a e ge ma i e e a es imu acio es sucesi as a is i as
ecue cias 97 igu a III 7 a iació e a es ues a e a i a e e a (E - - e e a e acei e e a a i a (5 % / e C
we e sii u a e ci co o as 9 igu a III a iació e a es ues a e a i a e e a a eme i a e acei e e a a i a (5 % / e ge ma i u a e ci co o as 99 igu a III 9 es ues as u as me ias e e a as es iacio es í icas e mac os (cí cu o y em as
( iá gu o e C we e sii 1 1 igu a III 1 is e sió e as es ues as u as me ias e C we e sii a e e es á a e e a as es ues as o oca as o a i yecció co o 1 3 igu a III 11 es ues as u as me ias e e a as es iacio es í icas e mac os (cí cu o y em as ( iá gu o e ge ma i 11 igu a III 1 is e sió e as es ues as u as me ias e mac os (cí cu os y em as ( iá gu os e ge ma i a e e es á a e e a as o oca as o a i yecció co o a a os os i os e
so e e 11 igu a III 13 a iació e a e ues a e EAG e C we e sii (a y ge ma i ( e u ció e as ca i a es e com ues o es imu a e (es á a ea me e a ica as e ca a i yecció 117 igu a I 1 a iació oc u a e a asa e emisió g o a a e e e os; e c c i e o (3- i e o y mi ce o e Q i e ; c e ació e e a emisió oc u a e e e os y a em e a u a a aQ i e yQ
cocci e a 13 igu a I Es uc u a química e a gu as e as sus a cias ese a as como es ímu os o a i os a C
we e siiy ge maii 13 igu a I 3 es ues as u as e a i as e e a (E - - e e a e C we e sii a a os com ues os que se is i guie o e co o 1
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igu a es ues as u as e a i as e e a a eme i a e P. ge ma i a a e co u o e os i i i uos os mac os y as em as e e a os com ues os que se is i guie o e co o 151 igu a I 5 e ació osis - es ues a a a a es imu ació e a i a me ia (± 95% i e a o e co ia a = -5 o oca a e Ce am y we e sii o ci eo (3- i e o (E - e e a y eme i a Es ímu o es á a (E - e e a 1 1 ( / e e a o 155 igu a I e ació osis- es ues a e P. ge ma i co i e a o e co ia a a 95% e e a ci eo a- i e o eme i a y (3- i e o 157 igu a I 7 e a e e a e ese ació oga í mica e e as co ce acio es 1 1 y 1 1 e a e ació osis- es ues a a a e (3- i e o y e a- i e o e C. weie sii ...... 163 igu a I es ues a e a i a e AG com a a a e ci co e em a es e P. ge ma i e e a (E - - e e a y (+ -a- i e o 173
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a acció e os ce am íci os i ó agos i ci a me e os gé e os Ce am y y i o ius co s i uye u ac o ese ca e a e y/o ag a a e e e o ema e a "seca" e gé e o Que cus e ues o aís A esa e e o se esco oce a im o a cia ea e a e que esem eña e e ecaimie o e aque as o macio es o es a es o e a e ci a y e a co oque a a ece como es ecies omi a es e es ecia as e esas y os a co oca es A es e esco ocimie o co i uye e a e os á i os e com o amie o e es os i sec os o que a i icu a o e a eamie o e es u ios igu osos ace ca e os as ec os i e esa es y e acio a os e meca ismo e se ecció e os e a es y as osi i i a es e co o e sus o acio es a eco i ació y a á isis e a i o mació so e a i ci e cia y osi i i a e co o e os ce am íci os i ó agos e a co oques y e ci as así como e o os i sec os co a eci a ac i i a se a o a e e ca í u o I e es a esis os es ecies co á i os y a a ie cia simi a es -Ce am y we e sii Küs e y i o ius e ma e ea - se e i a como os i ci a es ce am íci os i ó agos e A a ucía Occi e a o o o a o se ecoge a ia as e i e cias so e a e e a cia e a i o mació química i e es ecí ica (com ues os semioquímicos e a se ecció e os e a es o a e e os i sec os a icu a me e os ce am íci os a e ec o isio ogía e es ímu os o a i os o o cio a a iosa i o mació so e es e i o e i e accio es i sec o- a a; u a e as éc icas e ec o isio ógicas a e ec oa e og a ía (EAG co s i uye a ime a a o imació a ic os es u ios E es e co e o os es u ios esa o a os a e segui o os siguie es o e i os a es a ece u is osi i o a ecua o a a e es u io e ec oa e og á ico e es ímu os o a i os a a ce am íci os y e e mi a a a i u a a os es u ios e EAG e Ce am y we e sü Küs e y i o ius e ma e ea ; es u ia os e ec os e a gu os ac o es e e ime a es so e a es ues a e EAG e as os es ecies ci a as; c a a i a a i ue cia so e a es ues a e EAG e se o así como e asgu as ca ac e ís icas e os i i i uos; y es u ia a es ues a e EAG e Ce am y we e sii Küs e y i o ius ge ma i e ea e e a com ues os o á i es ca ac e ís icos e es ecies a ó eas os e a es y o os e a es E e ca í u o II se a a i a a i o ei a e is osi i o o ues o a a e es u io e a es ues a e ec oa e og á ica e EAG e ce am íci os as ime as ue as e e a a a i u e am as es ecies a a es os es u ios y e mi e a se ecció e a gu os com ues os como "es ímu o es á a " [(E- - e e a a a C we e sii y ese cia e eme i a a a e ma ]
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E a á isis e a es imu ació o igi a a o es os com ues os e mi e o u i a e e co ocimie o e com o amie o o a i o e es os i sec os E e ca í u o III se es u ia e e ec o e cie os ac o es e e ime a es so e a es ues a e EAG (ca i a y co ce ació e es ímu os ecue cia e es imu ació u ació e a e a ació ; así como a gu os as ec os i cu a os co a a iació e es ues as e e se os e i i i uos E e os as ec os e e ime a es es acamos que a a am as es ecies esu a o a ecua as me c as es imu a es e mic o i os a co ce acio es e 5 % ( / esu a o e e a o y e acei e e a a i a á i os como so e es ecue cias e es imu ació a as (15 segu os esu a o a ecua as; e o e cie os casos como e es u io e a es ues a e e a u a a ico e com ues os o á i es e ca aci a es imu a e esco oci a o a e com ues os que o oque es ues as su e io es a os mi i o ios se co si e a más a ecua as ecue cias e u mi u o E es as co icio es a u ació e u a e a ació co i sec os e cua quie a e as os es ecies si me ma sig i ica i a e a es ues a esu ó se e a me os ci co o as E os os i sec os se e co a o i e e cias e es ues a e e e em a es a ame e sig i ica i as E C we e sii o u o i e e cias e e se os o u ié ose co c ui a a a es ec o e ge ma i o e a o úme o e em as es u ia as As ec os e e ime a es como e iáme o e ca i a e e e e cia y am i u e a í ea ase así como e es a o isio ógico e os i i i uos e ica o as a e u % a a ia i i a e es ues as e e i i i uos e C we e sii E cam io es a a ia i i a o se u o e ica c a ame e e ge ma i a a i e a áme os e e ime a es i a a ómicos i isio ógicos E e ca í u o se a a i a a es ues a com a a a e am as es ecies e e a u a a ico e 33 sus a cias o á i es so e o o e e oi es y " o á i es e o as e es" (G e G ee ea o a es Es e a a ico i c uyó sus a cias e o a a emisió o as i ci a es es ecies os e a es (Q i e yQ su e y o as que o ía ca ac e i a es ecies o os e a es ei e sus a cias o oca o es ues as sig i ica i ame e i e e es a co o e C we e sii e as cua es ue e o oca o es ues as a as ( es ues a e a i a a es á a % E ge ma i 1 sus a cias o oca o es imu acio es sig i ica i as e co á ose es ues as a as a a seis e e as Se e co ó que as os es ecies e ec a c a ame e cua o e as ci co sus a cias emi i as e mayo ca i a o as os i ci a es que cí eas os e a es; os e e as ( - i e o y (3- i e o co es ues as ea i as e e a as y o as os (isóme os e mi ce o y imo e o co es ues as más isc e as a e ce ció e es os com ues os e com i ació co o os co si e a os secu a ios e as emisio es e e ci a y osi eme e e a co oque (como e a- e a e o o ía su o e u a isc imi ació osi i a e ca a a a se ecció e am as agáceas como i ci a es os e a es e am os ce am íci os o o a a e se a a i ó a e e a cia e a e ecció e sus a cias a es como e ci eo e -cime o a ese cia e eme i a y e (E - - e e a y a osi i i a e que a e ecció co i uya a u a isc imi ació ega i a e es ecies o os e a es a a am as es ecies
Universidad de Huelva 2009 os ie as e me o o a o a ece se que e a os c eye es y a a a ese cia e os o á i o co ie o a o a e a u a mi a a ga e is a cia E os o á i o o ía a su o e cue o Es o es im o a e o que es a ime a o icia e que os cue os su e -A a o Cu quei o-
Capítulo
Co e o i o ucció y o e i os
1 1 Co e o e os a a os
a "seca" e os Que cus es u o e os o emas i osa i a ios más im o a es e Es aña ya que com ome e a es a i i a y e sis e cia e ecosis emas a im o a es e e ám i o me i e á eo como so as e esas y os a co oca es (Sá c e e a a i ó esis más ace a a i icia me e so e a osi e e io ogía e o ema o co si e a a como u caso e ecaimie o o uci o o a i e acció e u a se ie e ac o es ió icos y/o a ió icos i e cam ia es cuya acció o e a a so e u a a a co uce a e e io o g a ua e su es a o isio ógico y a me u o e mi a co su mue e (Ma io 1991 ecie es es u ios a emi i o ma i a más es e e oque e mi ie o a i ui e e e mi a as o as (como es e caso e A a ucía a causa e o ema a cie os ac o es más o me os co c e os e uga e a i ó esis e a ici ació co u a co si e a a e u i ci io ( a a o e a E e os ac o es que Ma io es a eció como a ici a es e a seca ( e e is osició ese ca e a es y ag a a es; segú a e mi o ogía e Muño e a 199 se co si e a que os i sec os " e o a o es" o ía ac ua como ese ca e a es y/o ag a a es Mo oya (199 a u ó ya a osi e im icació e Ce am y cerdo e e ecaimie o e a co oca e Mamo a (Ma uecos ; es a misma es ecie ue co si e a a os e io me e como ac o ag a a e i ec o (Muño e a 199 ; Sá c e e a E a ac ua i a o emos co si e a que os i sec os e o a o es más o emá icos a a e gé e o Que cus e Es aña so os ce am íci os i ó agos e os gé e os Ce am y y i o ius ( ó e e a E i e o e es a ece as causas y osi es so ucio es e o ema e a seca a o iga o a o es ecia i gu o e os osi es ac o es a ici a es o cua a co uci o a es u io e a e e cusió e os ce am íci os i ó agos Si ie se a co si e a o a icio a me e que a acció e es os i sec os se es i gía a e em a es a ó eos eca e es ( oma yk y Ca a ía 199 a gu as o se acio es e cam o e o as e E ema u a y A a ucía Occi e a ace sos ec a que a im o a cia e os años o ía asce e e es a o e eca e cia e a o a o E e ec o segú ecoge oma yk y Ca a ía (199 y ue e com o a se áci me e e e cam o e égime e a ime ació i ó ago e es e i o e i sec os causa g a es es uccio es e e eño e os á o es a aca os que aci i a o u as a o a acció e
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Universidad de Huelva 2009 Ca í u o I
ie o o e o io eso e as amas u o a es a acció i ec a es i e esa e co si e a a osi e acció i i ec a ya que su ac i i a o ía aci i a a is e sió e i e sas a o ogías e a icu a e "c a c o ca o oso" e i o a o go iscog iau ia me i e a ea o e c a c o causa o o o yos ae ia co ico a; u o co o as es ecies ú gicas causa es e u icio es e eño (Forres s ; S e eum s Au que a e e cusió e es e i o e i sec os e a i a i a e a o a o a si o a o a a e i e sos a a os (Mo a e a 19 9 1993 y 199 ; Mo a 199 ; Mo cue e y a ei o 1993; a ei o y Mo cue e 199 co i úa si es a ie es a eci a su ca aci a a a e igi se como ac o es e i ci e cia ima ia so e as o macio es e gé e oQue cus A e o a co i ui o os á i os e com o amie o e es os i sec os u o co su a a e e e e e cia o e a o a o ec é i o o e i i a o e es a ma e a o a si o a o a os as a a ec a es u ios ecisos ace ca e as ec os a es como os ac o es que co icio a a se ecció e os e a es o e cia es e a icu a a o a o o e y/o a a e eme e sa o y as osi i i a es e co o e sus o acio es I es igacio es ecie es e e a que u o e os as ec os e mayo i e és e e ació co a eco ogía e es e i o e i sec os y que esu a e a icació a co o e o acio es o co s i uye a o ie ació o a i a a a i e es ímu os químicos (Ike a e a 1993; Meu e y a aki ia 1997; a ks e a 199 ; e ko e a ; McI os e a 1; Suck i g e a 1; G oo y o 1; a a a e a 199 y ; A iso e a o o a o u a es a egia e co o i eg a o e o acio es e ce am íci os co seme a es á i os e e ía co si e a como u i a ásico e es u io e a e e cusió e os com ues os semioquímicos Es a í ea a e ue as e s ec i as a a u a si uació que se e co a a es a ca a e co ocimie o e as au as que ige a oca i ació e e em a es a ó eos a ecua os o a e e es os i sec os as éc icas e e ec o isio ogía e es ímu os o a i os e i sec os co s i uye u a a iosa e amie a am iame e u i i a a a a a o a es e i o e es u ios (Wi e ; e e e as a e ec oa e og a ía (EAG esu a a éc ica ásica Au que a e ec oa e og a ía a si o em ea a co é i o a icio a me e a a a i e i icació e e omo as su u i i ació e a i e i icació e o á i es e a as que co icio e e com o amie o e os i sec os e as ec os a es como a a acció se a ge e a i a o ecie eme e ( a k e a
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1 I o ucció
I.2. . os co eó e os e a ami ia Ce am yci ae asocia os a e ci as y a co oques e A a ucía
I.2. . . os ce am íci os asocia os a e ci as y a co oques a ami ia Ce am yci ae se i c uye e o e a su e ami a C ysome oi ea (Co eo e a o y aga u ame e co as ami ias C ysome i ae Mega o o i ae y O so ac i ae sie o u a e as que cue a co mayo úme o e es ecies ca a oga as -más e 5 segú i es ( 1 más e 35 segú a ks (1999 - Es a ami ia e g o a 13 su ami ias e as que sie e es á e ese a as e a au a í e o- a ea ( io i ae Ce am yci ae S o y i ae ecy a i ae e u i ac es e i ae y amii ae com e ie o 5 i us 1 7 gé e os is i os y u o a e 1 es ecies e e as cua es 55 so e émicas e ues a au a ( i es 1 U a e e e cia ese cia e ca a a es a ece u a a ico e ce am íci os o e cia me e asocia es e A a ucía aQue cus i e y Que cus su e o co s i uye os ecie es a a os e i es ( Segú es e au o e co a íamos 1 es ecies que ue e e e como ués e o e cia a gu a es ecie e gé e o Que cus E ce ua o e a e e so is a o as es ecies co si e a as o ias e a mi a o e e i su a és e se e uce a 1 y si os a e emos a esco a am ié as c asi ica as como a as y aque as cuya ese cia so e e gé e o Que cus se co si e e es o á ica os que a íamos co u as es ecies ( e as cua es os se co si e a ía más o me os es i gi as a a e ci a y u a a a co oque as ci as es ecu a i as me cio a as a o ósi o e os a a os e i es ( co s i uye u a a o imació ; si ie ay que e e ese e que a es co si e acio es ue e e masca a a ese cia ea e cie as es ecies U e em o c a o e es a cues ió o co s i uye a es ecie y o ec us a i o e Sc ó e Es e i sec o es co si e a o o i es as a e a o y oca i a o e os osques úme os e a mi a se e io a e a e í su a I é ica; e cam io a si o ci a o e ue a ( a e a 1 - o i cia e a que o emos e co a o so e amas i as e a co oque- y e Cá i so e Q su e ( e ugo y Coe o 3 A go simi a ocu e co as es ecies Ce am y sco o i üess y y Ce am y we e sü Küs e o o a a e e úme o o a e es ecies que se a ci a o as a a ec a so e Que cus e A a ucía ascie e a ( ui 1997; é e - ó e y e á e - ui 199 ; e ugo ; e ugo y ó e 1; e ugo y Coe o 3; y e ugo y é e - ó e a com a ació e e e is a o e uci o a a i e i es ( y e is a o e es ecies ese es ea me e e a a u úme o e 13 es ecies que o a si o ci a as aú e o su ese cia es osi e e es a egió E a a a I 1 se e o e e ma e a com a a i a am os is a os; e e co es o ie e a as es ecies cuya ese cia es osi e segú o ecogi o o i es ( só o a a ece e e a as as que o a si o ea me e ci a as e A a ucía
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a a 1 1 Ce am íci os ci a os so e Que cus e A a ucía ( ui 1997; é e - ó e y e á e - ui 199 ; e ugo ; e ugo y ó e 1; i a es ; e ugo y Coe o 3; e ugo y é e - ó e y o os o ci a os aú e o e osi e ese cia ( i es
Ci a as e A a ucía ese cia osi e e A a ucía io i ae e u i ae Ce am yci ae
i o ius ge ma i ( e ea 1 35 S e oco us me i ia us ( i aeus 175 Ce am y ce o i aeus 175
S o y i ae S e oco us que cus (Goe e 17 3 G a i a mi u a ( a icius 17 1
A oce us moesiacus ( i a sky 1 3 G ammo e a u icomis ( a icius 17 1 ic o e us ascicu a us ( a e ma 1 37
Ce am yci ae seu o a o ia i i a ( a icius 1777 a ius a i e is (Mu sa 1 39
Ce am y mi es o e i 1 3 Me a o e u a scu e a a ( a icius 17 1 y o u es a u us ( i aeus 175
Ce am y sco o i üess y 1775 us e a is igma (C a e ie 1 5 y o ec us a ico a (O i ie 1795
Ce am y we e sii (Küs e 1 amii ae agio o us a qua us ( i aeus 175
u u ice us u e sis ( Goe e 17 3 Aegomo us a ius ( a icius 17 7 agio o us e i us ( i aeus 175
Ca c ae es es se macu a a ( eic e 1 1 A aes e is es acea ( a icius 17 1 "C y us am i e/ ie i (Ge ma 1 17
yma o es es aceus ( i aeus 175 C o o o us sa o (Mu e 17
oeci um a i ( i aeus 175 e u i ae
oeci ium i i um ( ossi 179 A e o o a isig a a ( ai mai e 1 5
oeci ium usi um ( a icius 17 7 G ammo e a us u a a (Sc a e 17 3
y o ec us a í o e (Sc o e 1 17 amii ae
C o o o us u icomis (O i ie 1795 e o ia ge ei (A ago a 1 3
C o o o us i ascia us ( a icius 17 1 ( osi e ese cia como es ecie e a i ame e ecue e" sa o as ma ca as co e que se ía " oco ecue es o a as"
I.2. .2. Ce am íci os i ó agos e e ci as y a co oques
os i sec os a ie a e os ce am íci os es e c usi ame e i ó aga ya que as a as a aca a eño e os á o es am ié a os a os secos e a gu as a as e áceas o i c uso ue e a ime a se e as aíces e i e sos ege a es ( i es 1 am ié suce e que as a as se a ime a e is i os e i os e os ó ga os a me i a que se esa o a e es a ma e a se com o a a a a e Ce am y ce o u a e os 3 ó años que u a su esa o o a ime á ose ime o e a co e a i a a a es ués e e a acia a a u a y u ame acie o ú e es o i o a es y e ica es ( e a o ic e a 1999 Es comú co si e a a i o agia e se i o am io (a a ca o i c uso a os e i os co ica es a ks (1999 ma ie e que a mayo a e e i ó agos se es i ge a os e i os su co ica es mie as que u as ocas es ecies come e o e i ema secu a io a is i a com osició química a me i a que se o u i a e e i ema así como a ese cia o o e ce u asas e os ugos gás icos e a ima so as i ci a es a o es e a oca i ació e as i e sas es ecies e es a o ma as a as que ca ece e ce u asas e e esa o a se e e oema o e o as ma gi a es e e io es icas e a mi ó a úca es so u e y o eí as; mie as que as que seg ega es as e imas como es e caso e gé e o Ce am y ue e i i e e eño i o o o escom ues o y así se as e cue a e e u ame escaso e a úca es so u es y a mi ó (Com e y Cami e o 19
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as es ecies o iame e i ó agas se esa o a e e eño o i ema a o e e u ame como e a a u a segú a es ecie e a icu a a a a escasa ca i a u i i a e es os e i os g a úme o e i ó agos es ic os osee e sus a a a os iges i os sim io es que es ayu a a asimi a os i e sos com o e es e eño a emás e a o a e cie os casos ue as sus a cias si e i a as o e em o i ami as (Com e y Cami e o 19 a ca i a u i i a e a ma e a mue a ue e se me o a a am ié o a o i e ació e i as ú gicas ( a ks 1999 Segú sea e igo e os e a e es ecue e e omi a " i ó agas ima ias" a as es ecies que i e a cos a e á o es i os y sa os mie as que as " i ó agas secu a ias" se esa o a e á o es mue os o co i a i a e uci a (Com e y Cami e o 19 E a co o i ació o i ó agos ima ios a ase c í ica se ia e aso e as ó e es a as a a és e os e i os co uc o es su co ica es E es a o í ico e á o o ía co icio a a co o i ació me ia e e a o amie o e as ga e ías co gomas y o as e u acio es a mayo a e e os ce am íci os ci a os e a a a I 1 ue e se co si e a os i ó agos es ic os a o e o co como e amas as es ecies que so ca aces e ocasio a años mayo es e es os ó ga os a o e amaño e sus a as so Ce am y ce o Ce am y we e sii i o ius ge ma i Ce am y mi es y e me o me i a Ce am y sco o ii A gu as es ecies a ece se í icas e amas y ami as y o ec us a í o e u u ice us u e sis agio o us a qua us C o o o us u ico is y e o ia ge ei o ú imo as es ecies C y us am i e ie i y G ammo e a us u a a ie e ac i i a su co ica mie as que seu o a o ia í i a se asocia a a ma e a e escom osició y a emás ese a á i os mice ó agos ( i es ui (1997 ci a a ese cia e A a ucía e yma o es es aceus a o a co e a e eñas e e ci a a a a I mues a os ce am íci os i ó agos asocia os a e ci as segú su igo e os a e e o es e Ma i (Com e y Cami e o 19
a a 1 Ce am ici os i ó agos asocia os a a e ci a e Ma i (Com e y Cami e o 19
E ci as e escasa i a i a o cos ie os mue os o ca i a es E ci as i as o ecié mue as e á o es i os
Ce am y we e sii seu o a o ia i i a seu o a o ia i i a yma o es es aceus A e o o a co ige a y o ec us a ico a A e o o a isig a a C o o o us u icomis us e a is igma Ce am y we e sii S e u e a me a u a Co ym ia o e ayi y o ec us a ico a A e o o a co ige a A e o o a isig a a S e u e a ig a S e o e us u us
os g a es ce am íci os e o a o es e eño e as e ci as y a co oques se co es o e a o ómicame e co cua o es ecies i e e es es e e as e e ece a a su ami ia Ce am yci ae i u Ce am yci i; y a cua a e e ece a a su ami ia io i ae i u i o ii i as es ecies e a i u Ce am yci i so Ce am y ce o C we e sii Küs e (EC e u i us u y C mi es o e i E cua o e ese a e e a i u e Es aña -C sco o i
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üess y- ie e u amaño muc o me o y a si o ci a o muy ecie eme e e A a ucía ( e ugo y é e - ó e as es ime as es ecies e i uso C sco o i ese a mo o ogía y á i os e com o amie o simi a es o que a ec o muc as eces i íci su i e i icació co ec a o o o a o a es ecie i o ius ge ma i e ea (_ scu e a is Ge ma es a e ese a e e a i u i o ii i Es e i sec o ese a u as ec o simi a - i ci a me e e os es a os i ma u os- y u a io ogía a eci a a as a e io es es ecies e co á ose co cie a ecue cia e a co oca es Mie as que ge ma i se ue e is i gui áci me e e as o as es ecies a is i ció e e as cua o e gé e o Ce am y a ea más i icu a es E e ació co es as cues io es agoso (19 5 o o e e em eo e a e mi a ia (es uc u as i ec ame e e acio a as co a e c eció co u ació y o i osició como ase a a a c asi icació e a ami ia Ce am yci ae ya que co si e a que a c asi icació e e ía e e a e a me i a e o osi e a i oge ia e ca a a ó ic a i oge ia es co secue cia e a e o ucció o o que a e mi a ia es á más es ec ame e e acio a a co aque a que cua quie o o asgo mo o ógico e e oesque e o Es i e esa e me cio a o ú imo que a ese cia e g a es ce am íci os o es e c usi a e o osas U a es ecie em a e a a co ge ma i y que ocasio a e mismo i o e año e co í e as es E ga es a e (Ce am yci ae; io i ae ( oma yk y Ca a ía 199 ; o a io e a 1993; i es
a o emá ica e a i e i icació U as ec o i e esa e es ec o a a e e cusió i osa i a ia e es e g u o e i sec os es a co si e ació e cuá es so as i ci a es es ecies im ica as e os años so e e a o a o Au que a icio a me e se a co si e a o a Ce am y ce o e i ci a ce am íci o i ó ago e es as es ecies a ó eas ( oma yk y Ca a ía 199 ; Mo a 199 ; iñá 199 a simi i u a u a a a e io me e ace ecesa io e a eamie o e si es os i sec os a si o co ec ame e i e i ica os esa a emos e eme e a co i uació cuá es so os ca ac e es a o ómicos i e e cia o es e e as cua o es ecies e gé e o Ce am y ( e se 1995; i es
1 Segu o a e o e as a e as casi a a go como a c o Á gu o su u a e os é i os c a ame e es i oso A e as e os mac os muc o más a gas que os é i os -É i os ugu osos c ag i a os ue eme e co e os su có icos acia a ás oco i osos os os ime os a e os e os a sos os e io es co a u esce cia a a se a a a o u a í ea me ia es u a C ce o -É i os i ame e u ea os e imi os e e isco su a a e os cu ie os e u a i osi a o a a y se osa a só o e ime a e o e os a sos os e io es co a u esce cia a a i i i a o u a í ea me ia es u a C we e sii Segu o a e o e as a e as c a ame e a s e so Á gu o su u a e os é i os si es i as y e o ea o A e as e os mac os o a ca a e á ice e os é i os o ie o so e asa e eme e -A e as e mac o so e asa e á ice e i a e os o es a e os É i os eg os o a me e si i e o i o ému es os e io es e os mac os a ca a e á ice e i a C sco o i -A e as e mac o so e asa e á ice e i a como muc o e u o o os a e os É i os co co o ació cas aña- o i a ému es os e io es e os mac os o a ca a e á ice e i a C mi es
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igu a 1 1 e a e e a u esce cia a a e os igu a 1 e a e e a mo o ogía e segu o a sos os e io es e C ce o (a y C we e sii ( a e o e as a e as e C mi es C ce o y C we e sii ( e se 1995 iii 1 C mi es
C ce o y C we e sii
os ca ac e es i e e cia o es e C mi es y C sco o i os ace áci me e is i gui es e C ce o y C we e sii e o a is i ció e e as os ú imas es ecies es más am igua o que a mayo a e e ca ac e es so susce i es e i e e ació su e i a A es a co usió ue e co i ui a emás a a ia i i a mo o ógica que ue e ese a es as es ecies Como e em o os a a os e S a yk y S o y (19 5 e e a o que e os mac os e C ce o se o ía is i gui as a 3 i os i ci a es e a o ma e o o o (1 i os e as em as ; ic os au o es a u a am ié que se e co ó muc a a ia i i a e e e ie e e a su e icie su e io y e a o ma e o e a e a e o o o e C mi es e o os os ca ac e es es ecisame e e e e e e a a u esce cia e os a sos os e io es ( ig I 1 e que c eemos si e a a is i gui más áci me e as os es ecies co ic i as; así o co si e a am ié i es ( 1 y Mo a (199 Aú así as i icu a es e i e i icació a co uci o a que a gu os au o es eag u e u cio a me e as cua o es ecies a o a e omi ació e "g u o Ce am y ce o" (Mo a e a 1993; Mo a 199 ; So ia e a 199 a simi i u e e as es ecies e gé e o Ce am y e e sí y e e és as y i o ius ge ma i -au que e me o me i a- así como a a a e es u ios e a a os a ec o i ici a i ui a ca a u a e e as su a e e a é i a e igo e i c uso a mue e e a o a o e ues os e ci a es y a co oca es as es ecies C mi es y C sco o i se ía as más a as e e co a e A a ucía; a ime a se ci cu sc i e a a o i cia e Cá i (Sa oque y A cos e a o e a ( i es ; mie as que C sco o i se a e co a o e a o i cia e G a a a ( e ugo y é e - ó e C we e sii se co si e a oca i a a e as o as cá i as e a mi a se e io a e a e í su a I é ica - a ie o si o ci a a e Cá i -; C ce o es a ía e cam io ese e o o a a e í su a I é ica E cua o a ge ma i se a u a que su oca i ació coi ci e co e á ea e is i ució e a co oque o o cua e e ía esu a as a e ecue e e A a ucía Occi e a u a es ( a ci a o es a es ecie e a o i cia e Có o a y a emos e co a o así mismo e a o i cia e ue a e o a gu os a a os e E ema u a a o a esu a os ama i ame e is i os a o que ca ía es e a Mo a y co a o a o es ci a a ese cia e Ce am y ce o e 19 9 Años más a e Mo a y co a o a o es (1993 só o e co a o u e em a e C ce o e e más e i i i uos ca u a os es ués e e ami a 1 amas o o cos caí os a ei o y Mo cue e (199 e co a o 3 9 ce am íci os e os cua es e 7% e e ecía a C
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we e sii y e es o a ge ma i; y a ea a u a so e a co ec a i e i icació e ec ua a as a e mome o so e C ce o a u a o a osi i i a e que es as ci as co es o ie a ea me e a C we e sii os e io es ca u as me ia e am a e u e ec ua as e es a egió (GE ES 1999; ; 1 mues a igua me e a e omi a cia e C we e sii y ge ma i y a es imo ia —i c uso se o ía eci que sos ec osame e escasa- ese cia e C ce o u só o e em a ca u a o e os es años E o que se e ie e a A a ucía os es u ios e So ia y co a o a o es (199 e e a que a u a e as Sie as Su é icas (Có o a e a a o i icios e a ese cia (o i icios e C ce o C we e sii y ge ma i como i ci a es ce am íci os e o a o es e e ci a e o a isc imi ació e e as es es ecies si o se a e em a es a u os o a as es ác icame e im osi e a i e i icació o ues a a e e más e a u os e Ce am y s e e e o oño e 1 y e o oño e oce e es e i e sos u os geog á icos i ci a me e e os a co oca es e Sa a o omé e a o e y A mo e ( ue a e o am ié e i e sos é mi os mu ici a es e emeños (A u que que C e es Mo es e io e e e os Ca a e os Co ia y Mé i a e e ó que o os e os e e ecía a a es ecie C a e e sii o ú imo ca e i ica que a es ecie ge ma i o ía a u a u a ese cia y e e a cia mayo a a que se e a o o ga o as a a ec a E a ima e a e 1 i e i icamos u as a as oce e es e a cam iña co o esa que esu a o e e ece a es a es ecie Así mismo mues eos e imi a es so e a co oque e e é mi o mu ici a e A mo e so e á o es y oco es e egi os a a a e mi ie o ca u a a gu as a as que esu a o e e ece a a es ecie me cio a a; se e ec a o i c uso a u os mue os e e as g ie as e a co e a e es a i ca y am ié e e sue o e a i ca " a a e i a" e é mi o mu ici a e ie a E úme o e e em a es e es a es ecie ca u a os e e a o e e A mo e e a misma e esa e a co oque o e se icie o as ca u as e C we e sii a ca ó os Au que es ués e o e ues o ues o a a ico se aya e uci o ác icame e a as os es ecies que a ece e omi a es (Ce am y we e sii y i o iusge ma ( igu a 1 3 ay u a cues ió asce e e que co ie e esa a a a o a e a ea cua quie ac i i a que im ique a ca u a y ma i u ació e e em a es e es as es ecies —es ecia me e e i o a a simi i u mo o ógica eseña a- y es que a es ecie Ce am y ce o go a e o ecció a am a o e i e sas o ma i as acio a es e i e acio a es
igu a 1 3 Mac o e Ce am y we e sii (a y a e a e o ius ge ma i (
a R
/ o
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es ec o a a egis ació comu i a ia ic a es ecie igu a — as a ac ua i ació e os a e os II y III e 199 - como "es ic ame e o egi a" e e a e o II e Co e io e e a e 19 e se iem e e 1979 e a i o a a Co se ació e a i a Si es e y e Me io a u a e Eu o a es ec o a es e Co e io a i ica o o Es aña e 13 e mayo e 19 a ece e is i cie a o émica Es aña i mó e Co e io co a ese a e que as es ecies e i e e a os e a e o II ("es ic ame e o egi as" asa a a a e o III ("es ecies o egi as" y así que a ca a oga a es a es ecie e a egis ació acio a ( oma yk y Ca a ía 199 mie as que a a e Co se o e Eu o a e e ece a a e o II am ié que a ca a oga a como "es ecie e i e és comu i a io a a cuya co se ació es ecesa io esig a o as es ecia es e co se ació " e e a e o II e a i ec i a 97/ /CE e 7 e oc u e e 1997 o a que se a a a a og eso cie í ico y éc ico a i ec i a 9 / 3/CEE e a i a a a Co se ació e os á i a s a u a es y e au a y o a si es es a i ec i a 97/ (co oci a como " i ec i a á i a s " a si o a s ues a a o e amie o u í ico es año me ia e e ea ec e o 1193/199 e 1 e u io o e que se mo i ica e ea ec e o 1997/1995 e 7 e iciem e y e e que se es a ece me i as a a co i ui a ga a i a a io i e si a me ia e a co se ació e os á i a s a u a es y e a au a y o a si es e E e a a es ecie que a ecogi a e su a e o II e os mismos é mi os que e a i ec i a 97/ o ú imo a U ió I e acio a a a a Co se ació e a a u a e a a co si e a es ecie u e a e (IUC 199
E es a o isio ógico e a o a o y a co o i ació o os i sec os Co oce e es a o i icia e os os e a es e as a as a a i sec os i ó agos es i íci o que a ame e se ie e a o o u i a e es a ece as co icio es e a a a e iame e a a aque ( a ks 1999 o e o como u o e a i a co ie e co si e a que as es ecies im ica as so ca aces e a aca a os á o es e cua quie es a o e sa u y es ués i e i a o e " os e a e i o" asocia o a ca a u a o a io y co a o a o es (1993 ya se cues io a o e a e ea e i sec os i ó agos (ce am íci os y u és i os e a i ámica e mo e ya que su asi ua ese cia e i os co sí omas e g a e e e io o y e a o i e a ca a o o sus o acio es se ie o acom aña os o a a a ició e ume osos ies a u os que mo ía si ese a u a causa e i e e co oci a e o o e se a a a e a u a cia a as e es os i ó agos E a aque e es e i o e i sec os ue e e se a o eci o o e ío os c í icos a a e a o a o e os que se acusa é i a e u ge cia y ma c i amie o esequi i ios osmó icos y a a i ació e a sec eció e sa ia (y o eo esi as e co í e as ; o o o cua e uce su ca aci a e e e sa y e mi e a e e ació i ó agos (C a a as 197 E i icio e a se ie e i ó agos a ece í imame e e acio a o e a mayo ía e ocasio es co ue es a aques e ios e o ugas e i e sos e i ó e os ( o íci os imá i os geomé i os asiocám i os y oc ui os; Com e y Cami e o 19 E ocasio es ue e se o a aga o e e me a a que e i i e a á o ( ie e es ecia i e és e es e se i o e o go y o o a c amomi aci i a o a i asió e i ó agos ima ios que co a mue e e á o o a gu a e sus a es a uga a a a a ició e os i e sos i ó agos secu a ios Mo a y co a o a o es (199 co c uye que es os i sec os es á a qui ie o u o ago ismo que o es co es o e a causa e e e ecimie o a que
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emos co uci o ues as e esas Si es o es así e e ía e is i a gu a o ma e que e i sec o e ec e as a as más a ecua as a a su esa o o y e i e as i a ecua as; se a com o a o e muc os casos que e es a cues ió uega u a e imo ia a i o mació química i e es ecí ica ( icke e a 19 9; Wa ams 199 y icke e a 1995 ic as co si e acio es o esu a muy a agüeñas a a a si uació ac ua o u a o a ese cia e e o ia o es asocia os a a e esa a a es a ác icame e ga a i a a esu a i us a i a a es ec o a se ie e a a os e oimi (19 a y y G a a os y co a o a o es ( 1 so e a e o ució e o acio es e e i ó e os e o ia o es e e ci a e e A é a o occi e a ( ue a os esu a os e es os au o es i ica que as más e u a éca a e a que u o u a amie o co i sec ici a y os e io me e as o acio es e o ucio a o si i e e ció uma a a o ació e e o ia o es se a ecu e a o y ese a u os amaños o acio a es muy e e a os causa o im o a es e o iacio es e os ies a ec a os o o o a o a ause cia e ege e ació y e e e ecimie o e as e esas es u o ema áci me e a ecia e y cuya g a e a a asce i o e ám i o o es a y ag o ómico a a se e u cia a o i es iga o es éc icos y asociacio es co se acio is as (Sa Migue 199 Se a co si e a o que a acció e es os ce am íci os se es i ge o o comú a e em a es a ó eos eca e es o que ese a ma es a o isio ógico ( oma yk y Ca a ía 199 ; E A y 1999 Es a cues ió a ece co o o a a o os esu a os o e i os o is i os i es iga o es (Mo a e a 199 ; So ia e a 199 que a u a a u a aque e e e cia so e ies e g a iáme o ( o e cima e os m e ci cu e e cia y o a o e e a co si e a e u o a ec o e que os o i icios se e cue e e as o as más aña as "a me u o es o is as e co e ay secas e as e ci as a ec a as" (So ia e a 199 I e a o e acio a e g a o e a aque e es os i sec os co a gu os a áme os que ca ac e i a as e esas Mo a y co a o a o es (1993 199 e co a o que as e esas some i as a u a o ec amie o e i o ga a e o esu a a más a ec a as que as some i as a u a o ec amie o e i o ci egé ico o e a ca ga ga a e a e a u a o muy escasa y o a o ese a a mayo úme o e ies ó e es Más ecie eme e a ei o y co a o a o es ( mues a os esu a os e su seguimie o e as e esas e emeñas u a e 1999- a ié ose os ec a o i cas co u o a e 557 á o es es u ia os ( 99 e ci as y e es o a co oques seña a que e os á o es que ese a a o a a usi a y e i as e o co (1 % e a co oques y 31 3% e e ci as e 5 % ese a ga e ías co ce am íci os (ac i as o ie as es ec o a a a iació e a aque co es ec o a a oca i ació a i u i a e a o a o Mo a y co a o a o es (19 9 e co a o u g a o e a aque sig i ica i ame e mayo e os á o es si ua os e e 5 y 5 me os que e os si ua os e e 5 y 7 me os
os años causa os so e e a o a o Ya a si o come a o que e i o e a ime ació e es os i sec os causa g a es es uccio es e e eño e os á o es Es u ios ace ca e C ce o e e a co oca e Mamo a (Ma uecos e ec ua os o E A y (1999 usie o e ma i ies o que as a as e os os ú imos es a ios as más añi as ega a e o a ga e ías e í icas e cm e o gi u o 5 cm e a c u a co sumie o u a me ia e 1 g e ma e a a mes Es a au o a e co ó asimismo que u á o é i o ía a e ga u a cua e e a e a as
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o ues a a e o u imos a ias o a as a a i e amas caí as u a e e o oño- i ie o e 1 E e as o a as que ese a a o i icios (causa os o Ce am y s y/o ge ma a se escogió a que e ía a mayo su e icie e eño ( o a a 1 así como a e me o su e icie ( o a a ( igu a I E e as se mi ió u o co a su e icie e eño a su e icie ocu a a o ca a o i icio así como e iáme o o a o me o e os mismos os esu a os o e i os se ecoge e a a a I 3
igu a 1 O i icios e ce am íci os ese es e o a as e a co oque a o a a 1; o a a
a a 1 3 Su e icie ocu a a o os o i icios causa os o Ce am y s y/o gemiaii e os o a as e a co oque Su = su e icie a co um a a o e e íg a e " " i ica o ce a es ocu a os o os o i icios es ec o a a su e icie e eño e as o a as
Su eño Su o a o i icios a go e iáme os ° o a a ° o i icios (cm (cm me o es (cm 1 3 1 7 3 a 1 5 7 9 5 5 1 5 1 37 1 5
es aca e ec o e que a é i a e su e icie e eño e i a a as a as e a o a a 1 su o ga casi u e cio e su secció ; es a é i a ue mayo e 1 % e a o a a e o e i a a a acció e u a so a a a a su e icie me ia ocu a a o o i icio e a o a a 1 ue e 5 cm + (me ia + 1 a com a ació e es e a o co a su e icie e o i icio e co a o e a o a a —cuya o ma y amaño co si e amos as a e e ese a i a- e e a a y como se o se a e a igu a I a que es a a iació e a secció /o i icio se e e e mayo me i a a a ese cia e ga e ías o icuas es ec o a e e e a ama que a a coe is e cia e a as e is i o amaño E g á ico e a igu a I 5 i us a es a cues ió
igu a 1 5 is og ama co es o ie e a os iáme os me o es e os o i icios ese es e as o a as 1 y
7 5
I
3 9 1 1 15 1 1 5 1 37 iáme o me o e o i icio (cm
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E e e a o a go e iáme os me o es me i os ( 3 a 1 37 cm i ica que o os os o i icios co es o e a a as que se e co a a e es a os e esa o o muy a a a os a ece i ica se e es e se i o que os o i icios co es o ie es a os iáme os 3 a 1 (15 o i icios e o a co es o a o a eme e a a as e ú imo es a io o ó imas a mismo E es o e o i icios co es o e ía a i i i uos e g a amaño ama a a e ció ues a ause cia e ga e ías co es o ie es a a as ó e es ec o que se a com o a o e o as amas e o a as o es as es ecies as o se acio es e E A y (1999 así como os a os a e io es o e e e ie e a mag i u e os años que es e g u o e es ecies ue e ega a causa Ge e a me e ic os años esem oca e o u as e os ó ga os aé eos e i as a ie o o o su o io eso o o o a o a co i e cia e e os e a e co o gos a óge os como iscog iau ia me i e a ea y o yo ae ia co ico a o e u ició como os e gé e o S e eum o ía e e como co secue cia que a ac i i a e es os i sec os aci i e a i ecció co os mismos Mo a y co a o a o es (19 9 ya a u a a asociació co e o go e u ició y aga i y i e i (199 es ecu a co a osi i i a e que os i sec os i ó agos (ce am íci os e e e os ue a esem eña u im o a e a e como ec o es e o gos a óge os e Que cus s os a a os e Os y y A e so (1995 ace aume a es as sos ec as ya que mos a o a e is e cia e e ació e e a i ecció e o u us emu oi es co ascos o as e y o y o mamma um y as oe u as e o i osició e ce am íci o Sa e a i o a a Mo a y co a o a o es (1993 199 o u ie o a gu os esu a os as a e e ocue es so e a o e cia i a e os años que o ía ega a o uci se So e u a am ia mues a e á o es escogi os o o a a e esa e emeña (19 99 ies ag u a os e es acio es e egi as a a a e 1 3 % e e ci as y e 13 3 % e a co oques esu a o a asi a os o Ce am y s e is ie o o as o e e o ce a e a ec a o su e a a e % a osi i i a e a aque so e á o es o ecesa iame e ec é i os a i us a Mo a (199 quie e co ó osqueci os " ó e es" e a co oque ( e u os 7 años e e a o e a ecue cia e a a ició e amas esga a as o ies a a i os o e ie o se co si e a a su e io a a o ma E es os ies se e co a o a u a es " a a os" e g a ime ció ( - 5 mm e iáme o mayo ie e i i os a o e amas e a i ame e ó e es como e e o co (casi co segu i a a i ui es a i sec os e g u o Ce am y am ié e co ó á o es ó e es (co 15 años e e a a asi a os e o as muy a aca as o a e io a e u as e s ec i as e cie o mo o a a ma es so e a osi i i a e is e sió e es os i sec os e si uacio es e aga i e sa Es o se e e a que o ía a se e caso como a u a Mo a (199 y úñe ( e que e si uacio es e a os amaños o acio a es a ca aci a e co o i ació e ue os os e a es o a e e es os i sec os ascie a e es a o e igo e a o a o (como ocu e a a a gu os esco i i os e co í e as e a ma e a que se egue a o uci i es acio es ge e a i a as e ies e o as as e a es y es a os isio ógicos O se acio es e ec ua as ecie eme e e e a e e os e oc es (Có o a a a o a o e a a ma so e e ec o e que ue a es a o ucié ose si uacio es e es e i o ( a a o y e á e 1
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I.2. . . as osi i i a es e co o e ce am íci os i ó agos
Me i as o ues as y es u ia as e Es aña so e as es ecies e i e és E ime as ec o es aca e a es e esa o o e es e a a a o y que e e a e g a o e a e ció que se a es a o a icio a me e a es as es ecies es a co si e ació o a e e oma yk y Ca a ía (199 e que as a a ec a o se a ía ea i a o es u ios so e a osi i i a e co o e es e i o e i ó agos ic a co si e ació se ma ie e e a e ició e isa a e año e a misma o a as o ues as e co a as e ues a e isió so escasas y co s i uye me i as e i o socio- o í ico o ie se íco a (Mo a e a 19 9 y 199 ; a ei o y Mo cue e 199 como so as siguie es • e a i i a a e esa a o ecie o e esa o ma su equi i io e au a y o a • I es iga ace ca e sus osi i i a es ci egé icas e a o ec amie o e ce o i é ico o a e acció e o uc os a u a es co i e és mé ico o i us ia • esa o o e u u ismo cie í ico-eco ógico • Quema co ca ác e ge e a e a ma e a caí a que ese e ga e ías cui a o e i a i a es a o e ació a es e a é oca e ue o e os i sec os • Co a y es ucció e os muño es que que a e e á o as a caí a e a ama ya que ue e a e ga i c uso más a as que aque a • usca e e u e ecimie o e as masas • A eo y quema e os á o es ie os muy a ec a os • Equi i a a ca ga ga a e a y e a i os uga es e e i eo • o a co mesu a e a o a o
o o a a e e em eo e am as e u (Mo cue e y a ei o 1993 o ece esu a os muy imi a os u a e es años (199 -199 es os au o es u i i a o u a am a e a os me á icos c u a os o a a e u a om i a e a ios y e ósi o i e io Se co ec a a ia iame e a a ues a e so y se ecogía os i sec os es ués e ama ece e ma ecie o i s a a a u a e os meses e u io u io y agos o (13 sema as e o a as ca u as e ec ua as osci a o e e 19 y 3 e em a es (C We e si y e e 7 y 17 ( ge ma ecie eme e e e 1999 y 1 a asociació GE ES a em ea o a misma me o o ogía ca u a o e e y e em a es e C we e sii y 5 — 1 e ge ma ; así mismo i ica a ca u a e u e em a e C ce o a o e u o como e o o caso a am a e a " e i o seco" es eci e eci ie e eco ec o o co e ía i gú iqui o o o que o ía a se e caso e que os a u os esca a a e a misma E es e se i o akamu a y co a o a o es (1999 es ima e u 3 % as é i as e e em a es e Mo oc amus a e a us o esca e e am as come cia es que o usa a iqui o o a gú age e e a e su ece ácu o e ca u a E e segu o e os casos ci a os a ecogi a e i sec os e as am as ue sema a o o que c eemos que a osi i i a e ui a e es os i sec os —que so ue os o a o es- e ió e se más a a que e e ime o e os casos ( eco ecció ia ia os i i i uos e a es ecie C we e sii mues a cie a e e cia a acu i acia a u e as i e as cua o se es o iga a e a a e ue o au que es e com o amie o o ie e uga siem e Mo cue e y a ei o (1993 a u a a go simi a i ica o que a ía
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muc os ías si i gu a ca u a e sus am as e u ya que se o se ó que u a ige a isa e i a a que os a u os a a o a a os á o es (o si o acía esu a a i ca aces e i igi se a a am a o o que se e ie e a P. ge ma i au que i es ( 1 co si e a que esu a ue eme e a aí o o a u u a io e a emos o se a o que e uye o com e o a u e as i e as o cua se u o com o a am ié co os i sec os gua a os e e a o a o io cua o esu a a i umi a os u a e a oc e
Me i as es u ia as so e o os ce am íci os i ó agos Co o os ce am íci os i ó agos se a es u ia o is i as o mas e co o ese a emos as mismas segú su a u a e a e cua o g u os o mu acio es e a u a e a química o mu acio es asa as e o ga ismos e omo a óge os mé o os e ca u a me ia e am as ce a as co sus a cias a aye es y mé o os asa os e e em eo e i sec os a ási os
o mu acio es i osa i a ias e a u a e?a química A gu as e as o mu acio es e a u a e a química es u ia as co ce am íci os i ó agos se esume e a a a I a mayo ía e com ues os e e a os e e a ie e ac i i a sis émica y o co ac o (ome oa o mo oc o o ós ime oa o o a o imi ac o i y a ica o os ac úa o co ac o y/o i ges ió ( os i e oi es imi i c o i i ós y es e a e a o
a a 1 A gu as o mu acio es e a u a e a química es u ia as a a e co o e ce am íci os i ó agos E= e ec i i a (
Es ecie Com ues o E ( O se acio es e e e cia
Ome oa o I yecció e o co; 5 m /ga e ía a a ia A o o o a c i e si 91-1 ai (199 mo oc o o ós So ucio es a ic o ós - o á i a i as im eg a as e i o uci as e ca a ao e a A io a ge ma i 5 EC ga e ía; 3 m o ga e ía So ució 1 1 (199 Aca o e a mi a ime oa o - Me c a o co acei e e e o eo a 1 Smi (199 a yomo sis e icomis amas-ce o em a a as co so ucio es acuosas A o o o a g a i e is A ica o a o 3-99 Más e ec i o e a ica (sis émico a 5 mg/m ia g e a A io a ge ma i mo oc o o ós 9-1 ( a a A io a am ié e o a o (1997 75 g/á o e a ica o igi ó e ec i i a e 1 a-ci e me i a e o a i a ia g e a A g/a i e is 9 E com ues o más e ec i o ue a-ci e me i a es e a e a o (1997 mo oc o o ós Imi ac o i Mac a o y Mac o o o a acce i e 9 Sis émico 1 -A aga (1999 "Ac i i a sis émica o e cia¡" A ica o a sue o o owak e a A o o o a g a i e is Imi ac o i - i yec a o e e á o ( 1 + Me c a e es ici as mic o-e ca su a os co imi í 1 Wa g e a a e a es e ec o sig i ica i o E imi í o se a a o o eció Monochamus A gaos a I - ( eo esu a o C o i i ós a-ci e me i a a a i e a Sa e a ca c a ias 1 - me i c o i i ós ( + ci e me i a
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o mu acio es asa as e o ga ismos e omo a óge os E cua o a as o mu acio es asa as e e em eo e o ga ismos e omo a óge os a ias a si o o a as co i e esa es o ce a es e é i o es ec o a ce am íci os e o a o es o o que se e ie e a o mu a os a a i e o gos os co s i ui os o eau e ia assia a a esu a o e ec i os e e a a as e A o a us y iacus (Cam a e i y Sama 1993 Mo oc amus a e a us (S ima u e a 1995 y Mo oc a us euco o us (S oema y S oema 1997 S ima u y co a o a o es (1995 a a emás a gu as i icacio es so e a o ma e a icació más e a osa esu a o que e em eo e e a os e e a im eg a os co e e omo a óge o esu ó más e ec i o que a u e i ació e o mu a o y más ác ica que a im a ació e semi as co ami a as O o o go e mismo gé e o eau e ia o g ia ii mos ó u a e icacia e a 1 % e e a A o o o a ma asiaca me ia e a a icació e ámi as e es uma e o iu e a o co 1 co i ias/cm (Kas io y G ey 199 ; am ié esu ó e ec i o e e a saco ea i a is y A io a a o ica ( iguc i y co a o a o es 1997 o ú imo os o mu a os a a i e Me a iium a iso iae o u ie o u a e ec i i a e % so e a as e Mac o o o a acce ii e (Mac a o y aga 1999 su sumi y Yama aka (1995 y 1997 e ami a o a osi i i a e i ecció e os a u os e saco ea i a is co e o go eau e ia o g ia ii así como su a smisió me ia e e a a eamie o a e ec i i a e a i ecció esu ó e 3 a 1 % e a o a o io segú e mé o o em ea o a a a o ece a misma os e sayos e cam o mos a o e 9 % e e ec i i a so e a u os a os 1 ías que ec eció as a e 57% es ués e 31 ías a e ec i i a e a a smisió e e e em a es a a és e a a eamie o esu ó e 1 % os o as es ués e a i ocu ació e o ec eció as a e %- % a os ci co ías es ec o a em eo e ema o os u y co a o a o es (1995 em ea o a es ecie S ei e ema ca oca sae ( o mu a o emaga S e e a A is o ia es u o e co a o u a e ec i i a e 73 3-1 % O a es ecie e e o a i is megi is ( emaga o eció u a e icacia e 1 % e e a Sa e a ca c a ias ( a a y co a o a o es o ú imo eseñamos os a a os e Su y co a o a o es (1997 Es os au o es com o a o a ac i i a so e a as e A o o o a g a i e is e ac e ias ca aces e e e a a em e a u a e co ge ació E co a o que a i ocu ació co ic as ac e ias e e ó a em e a u a c í ica i e io e os i sec os e e 5 y 7 °C e e ie o e mé o o e i ocu ació em ea o
Mé o os e ca u a me ia e am as ce a as co sus a cias a aye es am ié se a o i o e co a a gu os a a os que co si e amos muy i e esa es e acio a os co mé o os e ca u a me ia e am as ce a as co sus a cias a aye es am as se ci as co sis e es e u eci ie e co agua y u ce o co sus a cias a aye es (me i - e i ace a o a esu a o e icaces a a a ca u a e A a us su ascia us ( akas ima e a 199 esu a o os is e sa o es e i o ge as a eces más e ec i os que os co s i ui os o u a ie a e a go ó os e io me e se e co ó que a me c a e a e omo a se ua e es e ce am íci o co e me i - e i ace a o ca u a a u úme o e
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em as sig i ica i ame e mayo que cua quie a e as os sus a cias o se a a o ( akamu a e a 1997 McI os y co a o a o es ( 1 ci a a i e y co a o a o es (19 3 y Wya y co a o a o es (1997 a a come a que a a muc os e o a o es e ma e a e es ímu o químico a a ga is a cia es aume a o a a e eme e o es ímu os isua es a co a is a cia oce e es e a si ue a e os á o es o e o com a a o is i os i os e am as ce a as e co a o que a más e ica ue u a co os a os c u a os o o o a o a u a que a esa e su me o e icacia as am as e em u os mú i es so as ú icas o e a i as e e ese e o su ige e a o ocu a oco es acio a o e com ac a se y o se ca aces e esis i ue es ie os a a e que e ese a u ue e es ímu o isua Es os au o es co siguie o a so e e e ci a e 7 33 ca u as co 5 am as u a e 15 sema as co es o ie o e 73% e e as a os ce am íci os Mo oc amus s y y o ec us o gi a sus y a u és i os e gé e o u es is e G oo y o ( 1 e co a o u a mayo e ec i i a e a ca u a e Mo oc amus scu e a us a a as am as e si ue a oscu a que a a as e si ue a c a a; au que es e as ec o o ue e e mi a e a a Mo oc amus o a us E o as es ecies e cam io as am as co cu o y si si ue a ue o a e ec i as como as e si ue a eg a Co c uye que u a am a e cu o co si ue a eg a es á ecome a a a a uso ge e a e ca u as e ce am íci os i ó agos y u és i os as ci as e sus esu a os so a uma o as más e e em a es e M scu e a us y casi 3 e M mu a o ue o ca u a os e u a sema a co am as i a me e ci a emos u a i e esa e í ea e a a o e a cua se es u ia a osi i i a e a acció me ia e o á i es e a as os e a es e com i ació co e omo as e esco i i os A iso y co a o a o es ( 1 emos a o que Mo oc amus c ama o M o a us M o usus y M scu e a us e a a aí os o e omo as e esco i i os e os gé e os I s y e oc o us co os cua es com a e os e a es e com i ació co o á i es oce e es e os o ios á o es E os e as es ecies M c ama o y M scu e a us a es ues a se o u o e e a a e omo a i c uso e ause cia e os o á i es ege a es e G oo y o ( e cam io o e co a o i e e cias e e a a acció o uci a o e omo as ú icame e y a o igi a a o e a- i e o; y am oco e co a o e i e cia e si e gismo e e es e com ues o y as e omo as em ea as ecie eme e se a o e i o os ime os esu a os e a a icació e Es aña e es a osi i i a e ca u a so e Mo oc amusga o o i cia is ( a a es e a Es os au o es em ea o am as ce a as co e omo as e gé e o I s so as o e com i ació co o á i es e o ige ege a ( eme i a e a o y a- i e o E co a o que a e omo a i se o esu a a a ac i a a a e ce am íci o y que se o ucía si e gismos e e ic o com ues o e a- i e o y e e a o e o as mayo es ca u as se o u e o com i a o es os os o á i es co as cua o e omo as es u ia as; u o e os i co e ie es e co a os esu ó se e a o úme o e e a o es e esco i i os ( a asimus o mica ius y em oc i a coe u ea que ue o ca u a os o ic a am as
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Mé o os e co o asa os e e em eo e i sec os a ási os es ec o a os mé o os e co o asa os e e em eo e i sec os a ási os e ce am íci os i ó agos e sus is i as ases o se a e co a o e e e cias co c e as so e a icació y esu a os Sí a si o ci a os is i os a ási os asocia os a i e sos ce am íci os e o a o es e o e e ues as es ecies e i e és es e cam o a si o oco esa o a o Se a ci a o como a ási o e a as so e ge ma i a so o a ime ó e o acó i o O si a o gicau is Gi au ( i es ci a o a Co as 1973 es ec o a gé e o Ce am y os ime os es a ios e C ce o ue e se a aca os o os ime ó e os ic eumó i os o ic omi us im e a o (K iec aume E ia es ma i es a o Mega yssa gigas a ma O o oco o a e icu a us y im oc o a amoe a G a e o s así como o O si a io y o e ca cí i o Oo ius u ewi o icky ( i es Es e ú imo ime ó e o es c asi ica o como E cy i ae y co si e a o a ási o e ues as o E A y (1999 quie a u a que o ía se u i i a o como me io e uc a io ógica Como e em o e a osi i i a e a icació e es os mé o os au que o se co si e e i ó ago es ic o a as sus e e e cias su co ica es ci a emos e caso e ce am íci o o aca a semi u c a a a a e cua sí se es á es u ia o e e ie cias e co o asa as e e em eo e ime ó e o e cí i o A e ia e a o goi Sisca o a ási o e ues as segú a me o o ogía o ues a o Ma si a y co a o a o es (1999
O as osi i i a es e co o i a i a emos es e a a a o me cio a o o as í eas e i es igació so e osi i i a es e co o e ce am íci os i ó agos is i as a as mos a as as a a o a A gu os i es iga o es ( o i a e a 199 ; y e au e a 199 ; aack e a es á esa o a o u a í ea e cami a a a a e ecció e a as e es e i o e i sec os me ia e éc icas acús icas Es as éc icas o e osas e cue a u a a icació muy i e esa e e ca a a mues eo e es os i sec os me ia e mé o os o es uc i os E ec o e que as em as e Mo oc amus a e a us usa a sus a os ma i a es y a ia es a a eco oce as g ie as que ya co ie e ue os mie as usca uga es a a o i osi a mo i ó que A u su ( 1 i es iga a a ac i i a e e e e acia a ues a o a e e i e sos com ues os o a o os i os o u a o a sec eció e osi a a o as em as i me ia ame e es ués e su o i osició ( a eci a a a a ea o o o os e ac os me a ó icos e os ó ga os e o uc i os e as em as ie o que a mayo a e e as em as a a o a a as g ie as a i icia es que e co a a u a as co ic a a ea; e cam io si as g ie as o es a a u a as a o i osició u o uga a mayo a e e as eces o o o a o a mayo ía a a o ó as g ie as a a as co e ac os me a ó icos e g á u as es e ma eca es u o as es uc u as e o uc i as as su a ació e o a o i osició se o u o e as g ie as a a os só o co me a o e ko y co a o a o es ( es u ia o a e ació e e ce am íci os i ó agos asi eños y sus a as os e a es E co ó que os e as ci co es ecies a ó eas es u ia as (Cou a a i s e a a y Gus a ia e a e a a a e ga a muy ocos ce am íci os; am as es ecies se ca ac e i a o su o o é i o A a i a o os o á i es e C s e a a y o as os es ecies muy co o i a as ( ecy is oi eaui y Esc wei e a co iacea e co a o que os com ues os su ú icos com e ía casi e 15 o / e os o a i es e C s e a a mie as que e
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as o as os es ecies e a com o e es mi o i a ios E com ues o su ú ico S- me i me io i a ais a o e mues as e ma e a e C s e a a a ecía se e mayo co i uye e a ma o o is i i o Como co c usió a eó a i ó esis e que es e i o e o o o ía ac ua como e e e e a a a úsque a e uga es a ecua os e o i osició o a e e es os i sec os
Me i as es u ia as so e o os i sec os que o ía se e a icació a ce am íci os i ó agos amos a ecoge a o es e e íg a e os mé o os que a si o em ea os so e o os g u os e i sec os a ma ge e os ce am íci os i ó agos es ic os e o que c eemos o ía co s i ui cam os i e esa es e i es igació a os os es e a a o es esu a os o e i os Come a emos e eme e a gu as cues io es ace ca e em eo e e ac os ege a es co ac i i a i i i o a e a a ime ació o e a gú o o com o amie o e os i sec os así como e a ue a ge e ació e o mu a os a ase e com ues os mi e a es i e es E o e e e e a em eo e com ues os e e e es e i i i o es e a a ime ació o e mome o a ece a e escasos es u ios co i sec os em a e a os co ues as es ecies e i e és; e cam io sí ay as a es a a os i e esa es co o os g u os — as e a a e o co su a a a eek y e G oo (19 e my (199 o Mo ga y Ma a a (199 - esu a e e a e e caso e as e mi as cuyo égime a ime icio gua a cie a simi i u co os ce am íci os i ó agos ó e y co a o a o es (199 com o a o que os e ac os e a e g i ium C ysa emum co o a ium y A a yy is oe i a o oca a a i i ició e a a ime ació e e mi as e a i (Ka o e mes a ico is o o o a o a ma e ia ac i a a a i ac i a - oce e e e as es ecie A a i ac a i ica- a o e o mu a o come cia E ac o e im am ié i i ió ue eme e su a ime ació o oca o a emás u ás ico aume o e a mo a i a e a es ecie a e icacia e e ac os e u o e a e g i ium y A agy is oe i a como e e e es a a a ios i sec os i c ui o e c isomé i o e i o a sa ecem i ea a a si o es u ia a am ié o Oce e y é e (199 Es os au o es e co a o que as em as e c isomé i o e i a a u a a e im o a e e a ues a acia es ecies ege a es i es e a amie o y a u a que os e ac os ue e e e u cie o e ec o isuaso io e a o i osició A emás as o acio es e es os i sec os e as a as a a as y o a a as ese a o i e es sig i ica i ame e i e e es a os os o emas e o ici a a a ició e esis e cias y cos e e os i sec ici as co e cio a es a co a o g a im u so e os ú imos años as o ues as e em eo e o mu a os cuyas ma e ias ac i as co sis e e os e omi a os " o os i e es " Go o (1997 ca ac e i a y i i ica muy c a ame e es as sus a cias e e as cua es as más e ese a i as so as e omi a as " ie as e ia omeas" ( e ósi os geo ógicos co sis e es e es os osi i a os e ume osas es ecies e o ga ismos ma i os y e agua u ce u ame a me e ia omeas y o as a gas y os o mu a os a ase e cao í (u a umi osi ica o a co o a asi o e i os g a os Segú ie s y Ko u ic ( 1 se co si e a ge e a me e ace a o que e mo o e acció e es os com ues os o es e a u a e a química si o ísica me ia e esecació a
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aña a cu ícu a e os i sec os o a asió y/o o causa a emoció e su ca a e ce as me ia e a a so ció e as mismas (Ko u ic 199 O o mo o e acció a u a o o es e au o ci a o a W i e y co a o a o es (19 es a e e e cia causa a o a ese cia ísica e o o os a a os e G e y co a o a o es (1999 y u e ka y co a o a o es ( esc i e a ac i i a i sec ici a e o o e cao í como o mu a o i o ó ico i ica o que és a se o uce o a ias a o es e ecu imie o o igi a o ue e a a a o eco oci e isua o ác i me e o e i sec o; a emás e com o amie o e os i sec os a o os os i e es es e e es a amie o as a a o i osició esu a se e ame e e u ica o a a e i se as a ícu as a su cue o cua o cami a so e e as E e as im o a es cua i a es e es os o uc os es aca su muy a a o ici a a a mamí e os e co á ose co o usió ci as a es ec o que ecoge como ic os com ues os es á a mi i os o a egis ació e i e sos aíses a a su uso e a ia os ocesos i us ia es es e i os e umos y ico es e e ge es eso o a es o i os e isci as as a a icacio es como a i i os a ime a ios - e e es ecia Go o (1997 y Ko u ic (199 - O o as ec o i e esa e e os mismos es que a o e e e su acció e u cio es me a ó icas se a os u a o que esu a ía oco o a e que os i sec os esa o a a esis e cias a os mismos o o s a e Ko u ic y O mes e (199 esa a que e ue as e a o a o io a gu os i sec os — o e em o a im o a e aga e semi as i o ium cas a eum- ue e a e e uci o su susce i i i a as a e osició a ie as e ia omeas u a e 5-7 ge e acio es A es ec o ie s y Ko u ic ( 1 sugie e que se ía ecesa io em ea es a egias a a e e i a a a ició y ge e a i ació e esis e cias au que o se aya ci a o aú casos e es e i o e co icio es e cam o Si em a go o ía se osi e que os i sec os esa o a a como es ues a a es e ma e ia u com o amei o que es icie a e i a e co ac o ísico co e mismo (Go o 1997; ci a o a E e i g 1971 as o ues as e a icació e es os com ues os a es a o as a e mome o ác icame e es i gi as a co o e agas e ce ea es a mace a os o e se co si e a que com i e e a osame e co os i sec ici as a icio a es me ce a as e a as ci a as e o os a a os e G e y co a o a o es (1999 u e ka y co a o a o es ( y a oi e ( a u a a e icacia e os mismos e a icacio es so e o os i os e i ó agos e es ecia os o ia es ( os os ime os au o es so e u go es y e e ce o so e e cu cu ió i o e o ia o ia e es a e ia us o cua e a a ie a a osi i i a e su acció so e i ó agos co o os á i os
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I.2. .4. as e s ec i as e co o e ce am íci os i ó agos e e ci a y a co oque e u co e o e Co o I eg a o e agas E a eamie o c ásico e Co o I eg a o e agas e sigue e uci o ma e e a i e es o e a es e e mi a as o acio es e i sec os me ia e a co ugació e o as as ác icas osi es (Cou so y Wi e 199 oma o como ase os i ci ios e a eco ogía a a esa o a es e a eamie o es eciso e e u co ocimie o eciso e a io ogía e os i sec os u o co os ca ac e es cu u a es e os á o es y as co icio es e es ació e su uga e asie o A emás es ecesa io es a ece cuá o co si e amos que a ac i i a e es os i ó agos se es á e a imi a o e su a e e "acom aña es a ie mo í¡' e a o a o ce ca o a su o ge i a isio ógica má ima (Mo a 199 as me i as e a u a e a se íco a y e o e ació e cami a as a e u e ecimie o e a a o e a a u a as o a ei o y Mo cue e (199 y Mo a y co a o a o es (199 so im esci i es e o es o io que su a eamie o o a icació o se e a a ca o a ecua ame e ya que ues as e esas a ece segui u cami o acia o que Sa Migue (199 -ci a o a Mo oya- e i e como " e esa ósi " E es as ci cu s a cias e iesgo e aume o e o acio es e es os i sec os se i c eme a y co e o e e ig o e i es ació o só o e a o a o a u o si o am ié e os ies ó e es ega os a es e u o oco se sa e ace ca e co o e as es ecies e i e és y muc as so as me i as co cie o o e cia que o ía es u ia se o o o a o au que su io ogía esu a co oci a e é mi os ge e a es a a es u ios e a a os so e e com o amie o e es os i sec os e es ecia a a i o ius ge ma i a es ecie me os co oci a a a a ea e es u io e osi es me i as e co o e é mi os e co o i eg a o ay que esa a a gu as cues io es im o a es e acio a as co e com o amie o e es as es ecies e ecosis ema e que se as e cue a —e a icu a as e esas- y su si uació o ma i a • So es ecies que ese a u i a a o e ío o a a io u a e e cua e ma ece a mayo a e e iem o e e i e io e os ó ga os eñosos e a a a os a u os a ece mos a se esis e es oco o ge os e a a ició esca o a a á i os oc u os y u esco oci o com o amie o a ime icio ( oma yk y Ca a ía 199 ; Mo a 199 ; iñá 199 ; i es y 1 • a i a e u ecosis ema ca ac e i a o o su com e i a eco ógica y eco ómica que e e a a i e si a io ógica y am ie a e os ag o iosis emas me i e á eos (Sa Migue 199 • E e os i sec os im ica os o ía a a ece u a es ecie o egi a o a egis ació acio a e i e acio a
Es as co si e acio es os ace a ea os a co e ie cia e é mi os e e icacia y a misi i i a eco ógica e a gu as e as me i as come a as e á a os a e io es e ca a a co o i eg a o e ues as es ecies o emá icas E em eo e os i sec ici as co e cio a es o ues os a a o as es ecies esu a e i íci a misi i i a e es as ci cu s a cias ya que u o a sus is i os g a os e o ici a (e e os ci a os e ic o ós es muy ó ico; iñá 199 y 1 ay que co si e a su iesgo
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asocia o e i o o ici a y que ác icame e o os osee u es ec o e acció e a i ame e am io o o que causa u e ec o i isc imi a o E cua o a su e icacia com a imos a o i ió e ó e y co a o a o es (199 ues e i ci a o ema e em eo e i sec ici as e e a i sec os co á i os seme a es o es ya e e cue o e com ues os " a os" si o su a icació ác ica a a que egue a i ci i e ma e a e ec i a so e os mismos os o mu a os a ase e mic oo ga ismos e omo a óge os y o os i e es ca ece a io i e ue a a e e os i co e ie es e os a e io es (so e o o a o ici a y i o o ici a e o ese a e aña i o e oco co ocimie o ace ca e os mismos e a icacio es a i sec os como os co si e a os; aú así aco amos u o a E A y (1999 que es u a osi i i a a co si e a am ié o es e es u io e o uc os e e e es e i i i o es e o ige a u a ; e es e se i o co si e amos muy i e esa e a o u i ació e a í ea a u a a o os ecie es esu a os e A u su ( 1 so e a i o é ica osi i i a e e i a ue a a e e a o i osició e a gu os i sec os me ia e a a icació e o uc os i i i o es e a misma as me i as que im ica o e cia os e emigos a u a es e os i sec os o emá icos co s i uye u o e os i a es e Co o I eg a o e agas au que ecisame e as si uacio es e aga sue e e asa as osi i i a es e co o o a e e es os o ga ismos a i o ucció e os mismos es u asu o e muc o ca a o que e e se o e o e cui a osos es u ios e ios que o e is e a a ues o g u o e es ecies y a a o as e com o amie o a eci o se e cue a e esa o o A a ces e es e ema so e e " o gico io asiá ico" A o o o a g a i e is ue e co su a se a a i e Smi y co a o a o es ( ee e y co a o a o es ( y o g-Qi y Smi ( E a eamie o e co o i eg a o e as o acio es e es os i sec os es e u os esu ues os e e icacia se ec i i a e acció es e o a equi i io io ógico y eco omía ace ecesa io ues e es u io e ue as me i as Si se u ie a a ea como u o e os i a es e a es a egia e co o i eg a o u a me i a asa a e a a acció e es as es ecies a a a o a su ca u a a e e e cia o a co usió es ecí ica e as mismas e e mome o a ecua o es a íamos e co icio es e asegu a a me os e u o ce a e muy a o a se ec i i a e acció y e es e o a equi i io io ógico a a misi i i a eco ómica se ía u aso a iscu i os e io me e Coi ci imos co Mo a (199 e que os mé o os e a acció asa os e as am as e u o esu a e icaces e ca a a e uci amaños o acio a es e si uacio es co si e a as como aga E cam io o ía se i a a o a e o e e e ie e a ese cia e os i sec os o es a ece u a o ie ació es ec o a su e ío o e ue o o o a o a ú ica ma e a e a o a es a e e sió es e es u io mi ucioso e os a áme os que i o é icame e ue a a ec a a os es a amie os a a ga is a cia e es os i sec os es eci os e acio a os co a oca i ació e os e a es o os e a es uga es e a ime ació y/o co gé e es E e i i i a e es u io e os com ues os ama os semioquímicos a ica o a Co o I eg a o e agas o es a es ( icke e a 1991 a e ec o isio ogía e es ímu os o a i os es u a a iosa e amie a a a a o a es e i o e es u ios
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I.2.2. a a icació e os es u ios e ec o isio ógicos e e co e o e Co o I eg a o e agas
I.2.2. . a e e o a o e e com o amie o e os i sec os a a a mayo ía e os a ima es as seña es químicas so a me u o más im o a es que as isua es y au i i as a a o a e a o a su e o o am ie a ; es o ocu e es ecia me e e os a ima es i e io es que ie e u a ue e e e e cia e os es ímu os o a i os y gus a i os (Sc oo o e 199 a a os i sec os a comu icació química ocu a u uga es aca o e e sus a ia as o mas e comu icació i ci a me e e e i i i uos e a misma es ecie (Gu a y C a s o as a e as co s i uye as es uc u as se so ia es e i é icas i o uc a as e a e ecció e muc os im o a es es ímu os am ie a es ( ac a uk 19 5 e a icu a a a as es ecies oc u as que ie e imi a o e em eo e a is a (Ga i e E is e i e sos me sa e os químicos que o ie a e com o amie o e os i sec os; so os e omi a os semioquímicos ( aw y eg ie 1971 a a ie a e u cio es que ue e esem eña os semioquímicos i o ecesa ia a e i ició e os i os más comu es e omo as a omo as kai omo as y si omo as; y a a es e ec os se co si e a a icio a me e as e es y c a as e i icio es a as o o u (19 1 que ue e com e a se a a i e Gu a y C a s o ( (a e o I Ac ua me e a i es igació e ec o isio ógica y e o ógica so e e a e que esem eña os semioquímicos e os i sec os es á ce a a e su mayo a e e os i os e e acio es o u a o as que ie e uga e e i i i uos e a misma es ecie (me ia as o e omo as y o o o a o as que se es a ece e e e i sec o y su a a os e a e (me ia as o kai omo as Segú Wi ga y é o (1991 e es u io e a es uc u a e as mo écu as im ica as e a comu icació química ue e a o a esu a os ú i es es e os u os e is a iosis emá ico y ag o ómico E e ime caso ic a es uc u a es ecia me e e e caso e as e omo as ue e se e i a e cue a a a a c asi icació e cie os a o es e i ici e cua e -como os e i ó e os o íci os e os gé e os o oce ia y E i ema-; o o o a o es ú i co oce a e is e cia e a aye es que e mi a e seguimie o y co o e as o acio es e i sec os a es uc u a e as e omo as e e a que muc os com ues os a u a es a o oce e es e os ege a es como e os o ios i sec os ( o e em o as ce as cu icu a es a si o u i i a os o os i sec os como ecu so es a a a sí esis ioquímica e u a am ia gama e as mismas Es o ace que e a gu as es ecies ic os semioquímicos e ga seme a a co o uc os e ei o ege a so e o o e e oi es mie as que e o as ese e es uc u as so e e es y o igi a es muy i e e es a o as a e io me e co oci as e a a u a e a ( imo 1991; Gu a y C a s o E a icu a co si e a o as es uc u as químicas e as e omo as e os co eó e os se co si e a a es os como os g a es químicos e a a u a e a ( imo 1991 a se si i i a e o a o e os i sec os acia as e omo as es a gu as eces muy a a E e caso e os mac os e a ma i osa e a se a ( om y mo e a se si i i a se e e a g a úme o e ece o es es ecia i a os e as a e as (3 ca aces e e ci i a e omo a e co ce acio es muy a as u a mo écu a e e omo a e e 1 17 mo écu as e
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ai e es su icie e a a e ci a u im u so e ioso u a e que a ca ce as eu o as ece o as (Sc oo o e 199 Es e au o a o a que o o os os ece o es e omo a es mues a e mismo g a o e se si i i a ues o que os um a es e quimio ece ció a ía e mo o que só o sea e ec a a a i o mació e e a e e me io E es e se i o u a se si i i a emasia o a a a a cie os com ues os o ía esu a a ma a como u a emasia o a a o o que se e ie e a ce am íci os a ime a e omo a se ua eme i a e a go a ca ce co oci a e es a ami ia es a e e ecie e a Mig o us ya us aga e as a acio es e caña a úca e Su amé ica ese a a o ea y co a o a o es (199 Au que se i e i ica o os com ues os es ecí icos e as em as ( -( S -me i u a oi - me i u i ami a y - o mi -iso euci a me i es e as ue as e cam o co mues as si é icas e e a o que só o a ami a esu ó ac i a; os ami oáci os e i a os e e a o i c eme a o i e u e o e úme o e ca u as e as am as ce a as es e ese mome o a ios i es iga o es a ce a o sus a a os e a e e mi ació e com ues os co i o é ica ac i i a e omo a a o mascu i a como eme i a e es a ami ia así como e el es u io e a es ues a e com o amie o e e a ic os com ues os y sus omó ogos o e i os si é icame e e es a ma e a ue e e co a se a es ec o a ios a a os so e i e e es es ecies y o u es a u us ( o e a 1995; e ko e e a 1995 A a us su ascia us ( ea e a 1995; akamu a e a 1997 A o o o a c i e sis (Wa g saco ea i a is ( ukaya y o a 1995; ukaya e a 1997; ukusaki e a 199 A o o o a ma asiaca ( ukaya e a 1999 y Mig o us ya u ( e o e a 1993 E cua o a os semioquímicos que i o uc a a o ga ismos e es ecies i e e es o o as a o es a a e e a a ime ació (a e oquímicos e su e ecció i e ie e am ié eu o as ece o as e es uc u as o a i as oca i a as e a a e a (Masso y Mus a a a 199 os o á i es e a as so e i ci a im o a cia e a se ecció e ués e es o a e e muc os i sec os i ó agos Es e com o amie o es á co icio a o o as kai omo as o iame e ic as e o am ié se a e co a o que a i i ició o a acció acia es ecies os e a es ue e es a e e mi a a o a e is e cia e e me io e sus a cias o á i es oce e es e es ecies o os e a es que i uci ía u i o e isc imi ació ega i a Es e ec o a si o emos a o a a os co eó e os esco í i os e co í e as Ips y og a us I u ica us omicus i lerda y mi o e e ació co os o á i es e co e a y o as e as o osas e u a e u a u esce y o u us emu a ( a g y Sc y e 1999 E e ació co os co eó e os i ó agos a a acció e e ci a o e á o os e a o acia e i sec o ie e u a a ia a a u a e a a a e e a a u a e a química e os i ci ios ese cia es e a sa ia que im eg a e eño i uye a e a e á o a é oca e año e ó ga o a ec a o ( amas e ga as g uesas o co aí y muy es ecia me e e es a o isio ógico e á o (Com e y Cami e o 19 E e caso a icu a e os ce am íci os ic a a acció ue e se mo i a a o is i as ci cu s a cias e e as que o íamos es aca a úsque a e sus a os a ecua os a a a o i osició y e esa o o e as ue as ge e acio es así como a úsque a e ecu sos a ime icios o a e e os o ios a u os ( a ks e a 199 ; Meu e y a aki ia 1997
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O o ma i es ec o a a com e i a e acció e os com ues os a e oquímicos (so e ce am íci os e o am ié so e o os i ó agos es e esumi o o McI os y co a o a o es ( 1 a a i e os a a os e o os au o es Segú e mismo a a muc os e o a o es e eño e es ímu o químico a a ga is a cia es aume a o o es ímu os isua es a co a is a cia oce e es e a si ue a e os á o es E es e se i o as i es igacio es e e G oo y o ( 1 a u a que o só o a si ue a ue e e e u a e e e a e e a a acció si o que i c uso e co o e a misma o ía se e e mi a e a a a gu as es ecies
I.2.2.2. as es uc u a es se so ia es o a i as a e ecció e es ímu os químicos ue e se e a a a ca o me ia e e se i o e gus o -e e caso e sus a cias e a u a e a íqui a- eci ie o e o ces e é mi o e quimio ece ció o co ac o o me ia e e o a o cua o se a a e sus a cias o á i es y e o ces se a a e quimio ece ció a is a cia U a e e ec a os os es ímu os me ia e es uc u as es ecia i a as as eu o as a smi e os me sa es a sis ema e ioso ce a o e so i eg a os E sis ema e ioso i ci a y co o a os com o amie os a ecua os como a osició e mo imie o a a ime ació y os e acio a os co e a a eamie o y a ues a (Gu a y C a s o os quimio ece o es ie e u a u ció o e (Sc oo o e 199 i o ma a i sec o so e a ca i a e cie os com ues os químicos e su e o o y so e a co ce ació e os mismos a e ce ció e a i o mació y su os e io a smisió a ce e o i ie e segú e i o e semioquímico mie as que e e caso e as e omo as e e oceso i e ie e ece o es es ecia is as e u am io a go e ó e es e i sec os a si uació es me os c a a a a os o á i es e a as e cuya e ecció a ici a a o ece o es ge e a is as como es ecia is as (Wa ams 199
Es e au o a u a a a á ose e com ues os e ac i i a kai omo a que a im icació e ece o es es ecia is as ocu i ía cua o e com o amie o se e a ec a o o a i e acció e e kai omo as y e omo as; e o cua o as kai omo as es á i o uc a as só o e a oca i ació e a ime o u os e a es esu a se ece o es más ge e a is as os im ica os y a i o mació e ca a o o se ía a smi i a a ce e o me ia e e a ó e e mi a o e su ac i i a so e u co u o e eu o as A es ec o icke y co a o a o es (199 i ica que c ece a e i e cia e que eu o as a ame e es ecí icas e ec e com ues os ca ac e ís icos e cie as a as i c uso o á i es cuya emisió se a i uye a u g a úme o e a as y que se co si e a im ica os e a oca i ació e a as ués e como so os e omi a os G ( e "G ee ea o a i es"= " o á i es e o as e es" os ó ga os se so ia es e os i sec os e acio a os co a e ce ció e es ímu os mecá icos químicos é micos e i c uso a ume a so u as equeñas es uc u as cu icu a es e omi a as se si a (si gu a se si um Es as es uc u as ie e a i ua me e o ma e e o ga c i o o o u e a cia co a y ocu a is i a osició es ec o a a cu ícu a e i sec o ac a uk (19 Me ca y Me ca (199 y S o g ass ( ca ac e i a as se si a quimiose si es como es uc u as o e i es co a e cu icu a e ga a y mu i o osa (3 a 15 o os e 1 -15 m e iáme o o ca a se si um;
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mie as que as e u so o o o a ica se e ca ga e se i o e gus o sis ema e ú u os asocia os a os o os y e cuyo i e io ese a segme os e í icos ami ica os co es o ie es a a ias eu o as asa es E e as se si a quimio ece o as más comu es ci a emos as siguie es ic o ea asico ica coe oco ica am u acea a aco ea y cam a i o mia U a c a a e i ició e as mismas ue e e co a se a a i e S o g ass ( (a e o I
igu a 1 Segme o e u a a e a mos a o i e sos se si a (a e i us ació e u segme o e cu ícu a co a ios i os e se si a ( ic o ea (1 coe oco ica ( am u acea (3 cam a i omiia ( y aco ea (5 o o (a oce e e www sy ec / esea c / esea c m ; i us ació ( oma a e io i ac io uo awa ca/ um ai s/ i e e m
Como e em o e a u aes uc u a e u a se si a o a i a e o emos os es u ios e ec ua os o Kaiss i g y o so (19 so e os e i ó e os om y mo í A e aea o y emu y A e aea e yi as se si a ic o ea co sis ía e u g u o e cua o a seis cé u as co u e o cu icu a e 1 mic as e o gi u y 3 mic as e g oso e om y mo ¡ (3 5 mic as e A e aea ; a a e e e o e ía 1- mic as e g oso y es a a a a esa a o a ios mi es e es uc u as u u a es e a e e o e 1 a gs om e iáme o E ume e e o co e ía e e gé e o om y as e i as e os eu o as
igu a 1 7 iag ama e u ece o o a i o (se si um í ico e i sec os ( oma o e Me ca y Me ca 199
o o
_-_------_ _ sis ema e ú u os asocia o a e i a
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_ cé u a icóge a
cé u a ece o a ( eu o a ( ------cé u a o móge a ----- cé u a e i é mica
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os i sec os osee muc as se si a o a i as is e sas so e su cue o au que ie e a co ce a as e as a e as Au que e úme o o a e se si a ue e a ia e o meme e e e es ecies y segú e es a o e esa o o e i sec o a a i us a su g a o e a u a cia
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as a co ci a que ca a a e a e u mac o e e i ó e o om y mo ¡ ie e a e e o e 17 se si a que es o e a seña es se ua es químicas es ecí icas o uci as o a em a que equi a e a 5 mi o es e o os e ca a mac o (Gu a y C a s o Wa ams (199 - ci a o a e e so y Wa ams (19 1 - ecoge que a a e a e co eó e o esco i i o Sco y u sco y us ie e e e y 3 se si a o a i as E cua o a a oca i ació e es as es uc u as e as a e as e os i sec os ac a uk (19 5 a u a que sus os ime os a e os (esca o y e ice o ese a i ci a me e se si a meca o ece o as y que e mayo úme o e se si a se e cue a e e age o ( i ci a me e quimio ece o es y e mo- ig o ece o es E i sec os a u os a e si a e se si a e e ía a se sig i ica i ame e más a a so e os segme os is a es e age o que so e os o ima es Si em a go es o o ocu e siem e así G acco y Ca a á ( e co a o esu a os is i os i c uso e e gé e os e a misma su ami ia Así e es u io e os gé e os o ius y ia oma ( emi e a e u ii ae ia omi ae e e ó que e e ime o se cum ía o ma e i o o ac a uk mie as que e e segu o e a a o ció o ima a más o a a e se si a y a emás e e ice o ese a a quimio ece o es (Ca a á 1997; e G acco y Ca a á A o imá o os a o ómicame e a ues as es ecies e es u io Me i ee y co a o a o es ( es u ia o a mo o ogía y u aes uc u a e as a e as e co eó e o ca á i o em i io o e a s e co a o a ese cia e a ias e as se ci a me cio a as a e io me e ( ic o ea asico ica coe oco ica y cam a i o mia u o a o o i o co o ma e e o o es i a y es uc u a simi a a as c o ea e a e g uesa ama o se si a c ae ica que se asocia ge e a me e co a eas meca o ece o as So e ce am íci os e co amos os a a os e o es y co a o a o es ( co o aca a semi u c a a segú os cua es as a e as e es os i sec os es á e same e cu ie as e se si a c ae ica E eme c a as co e as ue e e co a se os i os e se si a asico ica (que e omi a I y II que ue e i e i ica se o su amaño e g a o e es ec amie o e á ice y u aes uc u a me e o e úme o e eu o as asocia as as e i o I só o ie e u a eu o a ( o o cua se es a i ui ía ge e a me e u cio es meca o ece o as mie as que as e i o II ie e os ( o a o se as co si e a im ica as e a quimio ece ció Am os i os e se si a asico ica se e cue a e o os os segme os e age o e o a ece oca i a se i ci a me e e cie as o as e os a e os u o a seis así como am iame e is i ui as so e os a e os sie e a ue e a i a cue a e que as a e as e os ce am íci os cue a co 11 a e os e a ó e is i ució eseña o a ece i e i e cie o mo o e a u a o o ac a uk A esa e que es o a me e im osi e e e mi a co ecisió os i os e se si a que se ue e e co a si ecu i a a mic osco ía e ec ó ica sí se ue e e e u a e e e cia so e su a u a cia y a osi e is i ució a o a go e a a e a o a mo i o emos o se a o a o a a u a i ocu a como a mic osco io as a e as e os e em a es mac o y u a em a e ge ma i y C we e sü a ime a o se ació es que as a e as e es as es ecies e com a ació co as e o aca a o osee a a u a cia e g a es se si a (c ae ica que és a ese a -ca i a que se ace a e e me ia e a sim e o se ació a a u a a esa e equeño amaño e su a e a e com a ació co a e i o ius y Ce am y -
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E ge ma i se a ecia si em a go a a a ició e u a o a e cie a e si a e g a es se si a ( e a e e o 1 mic as e o gi u que o ía se c ae ica o ic o ea e a o a e mi a e u écimo segme o ( ig I a ; y es ués o as se si a más equeñas (a e e o e 5 mic as e o gi u más o me os is e sas a o a go e a a e a ( ig I Así mismo se a ecia " oyue os" o e esio es is i ui as a o a go e a a e a ( ig I c e a gu os e os cua es a a ece i se os se si a (que o ía se asico ica o co e oco ica E C we e sii e cam io a a e a a a ece ecu ie a ác icame e e su o a i a o u as equeñas se si a e osició a a i a so e a misma ( e me os e 5 mic as e o gi u ; ig I 9a o a eme e asocia as a e esio es que am ié se e cue a a u a eme e (e cuyo caso o ía se asico ica o co e oco ica; ig I 9 E os e emos e ca a segme o a a ece se si a e mayo o gi u (5-1 mic as; a e c ae ica igu a I 9 a y is e sas o o os os a e os se e cue a o as se si a equeñas e o e osició e ec a
igu a 1 e a e e a a e a e u mac o e ge ma i mos a o os i os e se si a c ae ica o ic o ea¿? (a y asico ica o co e oco ica ¿? ( ; y as e esio es ese es a o a go e a misma (c
igu a 1 9 e a e e a a e a e u a em a e C we e sii mos a o a a u a cia e se si a a a i as- asico ica o co e oco ica ¿?- que ecu e sus a e os (a a ec a seña a se si a c ae ica ¿?; y e esio es asocia as osi eme e a as se si a a a i as (
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I.2.2. . O ige e as éc icas e e ec o isio ogía a ica a a e omi ació "e ec o isio ogía" se a ica a es u io e as o ie a es e éc icas e ma e ia io ógico como so os is i os i os e cé u as e iosas i c uye o os ece o es se so ia es e i é icos e os i sec os (Gu a y C a s o E o ige e a a icació e es u ios e ec o isio ógicos e i sec os se emo a a me ia os e a éca a e os 5 cua o ie ic Sc ei e se a eó esa o a u es e ec o isio ógico a a a a i a a e icacia e is i as accio es químicas oce e es e e ac os e g á u as e om y mo a a e o e só e egis a e a a ogía co e e ec o e i og ama co e cua es a a ami ia i a o a eacció i icia e que se sos ec a a e a e ó ga o o a i o e os i sec os a a e a es e e o ces ic a éc ica a si o u i i a a a a es u ia e meca ismo o a i o e os i sec os a ca ac e i ació es uc u a e os com o e es e e omo as se ua es y a aye es y a a me i a co ce ació e e omo as e cam o; e mismo mo o se ie e a ica o a es u io e e ec o a aye e o i i i o e as kai omo as (Wa ams 199 ; Ma o e a E ma e ia e a a o o igi a e Sc ei e ue u es e eomic osco io u mic oma i u a o u am i ica o u osci osco io y u a cáma a a a e a seccio a a e mac o se mo a a e e os e ec o os y como es ímu o se usa a e e uye e e as g á u as e as em as a ue e e e ime a e o o ue e e emo e u a a i a e i io que a ía es a o sume gi a e e e ac o e as g á u as e a em a u u so e ai e e a i igi o es ués acia a a e a so e a a i a Com o ó e es a ma e a que se o ucía u a a e ació e a seña e e a a o e osci osco io a e ació que se ma e ía u a e e iem o e a icació e es ímu o A es a es ues a e éc ica e u a a e a a e omi ó "e ec oa e og ama (EAG " (Sc ei e 1999 E aque mome o Sc ei e e u ió e é mi o "o a og ama" o que o es a a segu o e si e e e óme o es a a i o uc a as o as ías e es ímu o como a meca o ece ció o a e mo ece ció A gu as c í icas i icia es a gume a a que o que se a ía o e i o o e a a es ues a o a i a e u ece o io ógico si o o comu me e e omi a o " o e cia e e ec o o" ya que e óme os seme a es a a i ucció ísico-química o u o o e a e ec o co oci os cua o e ec o os e a a-c o u o e a a e co ac o co u a so ució sa i a como a emo i a e a a e a Ac ua me e se asume que a a a ició e es os o e cia es e e ec o o es muy o a e si se em ea e ec o os me á icos (como e u gs e o a a es u ia a es ues a e EAG i uci a o áci os; e cam io si se usa e ec o os ca i a es e a a-c o u o e a a ic a a a ició se co si e a muy oco o a e a o se que se es é es u ia o áci os ue es a a as osis (Ke i g 1 a más sim e e as éc icas e ec o isio ógicas a ica as es a éc ica e EAG que e mi e me i a es ues a g o a e as cé u as ece o as e a a e a e e a u es ímu o (Wa ams 199 ; Gu a y C a s o ya que siguie o a Sc ei e e EAG es ese cia me e a suma e muc os e os o e cia es ega i os e ece o es o a i os egis a os más o me os simu á eame e o u e ec o o Es e a eamie o es a ecua o e ge e a a a i sec os co a e as i i o mes e as cua es as se si a es á is i ui as co e a i a u i o mi a ; e o am ié se a e co a o que a es ues a e EAG es á
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ue eme e i ue cia a o a is i ució e as se si a a e e o e e ec o o egis a o o cua ocu e e a gu os á i os ( agai 19 1 a k y a ie E o e cia e es as e as eaccio es e éc icas e as e i as e as cé u as o a i as se i e e ó como u a es o a i ació e a mem a a e ece o ( e es ecia me e Kaiss i g y o so 19 ; Wa ams 199 ; á sky 1 y Kaiss i g o o a a e se io que a am i u e a es ues a es a a co e acio a a co a ecue cia e os im u sos e iosos ge e a os y aume a a a me i a que o acía a co ce ació e es ímu o químico as a que se a ca a a e i e e sa u ació ( oe o s 19 ; ci a o a Sc ei e 19 3 y 19 9 as éc icas e EAG que se em ea ac ua me e e mi e egis a segú se a come a o a ac i i a e éc ica que ie e uga e u a a e a com e a; e o am ié se ue e o e e a es ues a e éc ica e u a e as se si a e a a e a i i i ua me e o cua se co oce me ia e as sig as SC o SS a e ia u as e "si g e ce eco i g" (_ egis o e u a cé u a i i i ua y si g e se si um eco i g" (_ egis o e u se si um i i i ua es ec i ame e ( igu a I 1
igu a 1 1 I us ació com a a i a e as éc icas e EAG y SC a ica as a esco í i os ( oce e e ay e (1979 oma a e www a k ee es o g/ s /s ook/C a m
Y S 1i A 9
Es a éc ica se a icó o ime a e e 19 (Wa ams 199 ; ci a o a oeck 19 y ue me o a a o Kaiss i g e 197 quie esa o ó a éc ica ó ima e egis o e ace u a me ia e e co e e e emo e se si um y a ues a e co ac o e ic a a e u a co u e ec o o ca i a (Sc ei e 1999 E é mi os e Sc oo o e (199 cua o u mic oe ec o o es im a a o ce ca e se si um a seña e éc ica e u a eu o a i i i ua ue e se egis a a e mo o que se ue e o e e i o mació ace ca e a es eci ici a e ece o así como so e su se si i i a a mo a i a e SC su gió e i o a a ecesi a e u co ocimie o más o u o e os ocesos ece o es (Sc ei e 1999 así como e as o ias imi acio es e a éc ica e EAG E es e se i o Co k y co a o a o es (199 a u a que ue e a se e caso e que com ues os e ci i os o e i sec o y que esem eña u im o a e a e e su com o amie o o u ca é i es es ues as e EAG e ma e a que ic os com ues os o ía asa si se e ec a os e es a mo a i a e caso e is o e e equeñas mues as e ma e ia a a e a á isis o o o a o a o ucció e es ues a e EAG o a e e u e e mi a o com ues o o im ica que es e esem eñe u a e sig i ica i o e su
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com o amie o a gu os com ues os o ía ac ua e ec i ame e como a aye es (i ucie o u a isc imi ació osi i a o os como e e e es ( isc imi ació ega i a e o o os ue e o o oca es ues as e com o amie o a a e es E esume a éc ica EAG o o cio a i o mació oce e e e o o e es ec o e ece o es o a i os e i sec o au que ue e ca ece e se si i i a e e a cie os com o e es e omo a es; e cam io SC es a ame e se si e a o os os com ues os e o o o o cio a i o mació simu á ea e co u o e ece o es o si o co sigue es e u e uci o úme o e e os (Wa ams 199 ic o au o i us a a i e e cia e e EAG y SC ci a o e e em o e esco i i o e o mo Sco y us sco y us cuya e omo a e ag egació com e e u a me c a e me a o i os oce e es e i sec o así como e a es ecie ege a os e e a Au que se a eció es ues a e EAG e e a os me a o i os e i sec o o se o se ó es ues a e e a (- a-cu e e o me a o i o oce e e e os e a e a esa e que se e co a o cé u as o a i as es eci SC que es o ie o es ecí icame e a es e com ues o
I.2.2.4. as éc icas e e ec o isio ogía a ica as a ce am íci os Au que es e su a a ició es as éc icas a si o a ica as a ume osas es ecies e i sec os a mayo a e e as e e e cias que se ue e e co a es á e acio a as co e i ó e os o o que se es e e e Wa ams (199 c eemos que es o ue e se e i o i ci a me e a que a si o a ica as a es u io e as e omo as se ua es cuya ese cia es á muy ge e a i a a e es e o e E os co eó e os e cam io es e i o e semioquímicos o es a a u a e y os a a os e co a os so me os ume osos y se e ie e más a e omo as e ag egació y kai omo as o o que se e ie e a i sec os e a ami ia Ce am yci ae e is e ocos es u ios e ec o isio ógicos y e es os a mayo a e se ce a e com ues os e ac i i a kai omo a a a o a gú caso es ecí ico so e e omo as se ua es a a a y co a o a o es (199 a e a o a ca o a gu os e os a a os más i e esa es a ues o uicio e es a ami ia a o o a com e i a e os mismos como o os esu a os o e i os Em ea o e ec o os e u gs e o a a egis a a es ues a e EAG e e o a o o aca a semi u c a a e e a o á i es i e a os o co e as u os o as y u os e Euca y us g o u us E co a o is i as es ues as e e a os mo o e e os a a se si i i a e e a a- i e o y es ues as mo e a as e e a ca e o a as osis más a as o a as O os mo o e e os como e -cime o y e e i o e o o o u e o es ues a me i e ues o que os a u os e os e o a o es A a us su ascia us y emo a a si is isi a co asi ui a as o es e as mismas es ecies Ike a y co a o a o es (1993 es u ia o a es ues a e EAG e es os i sec os e e a 1 com ues os ese cia es e acio a os a icio a me e co e as E ace a o e e ci o y e i a o esu a o se os e os com ues os más es imu a es a a am as e o os os e io es es u ios e com o amie o e e a o que só o e ace a o e e ci o mos ó u a a acció e ec i a e cam o a a os os i sec os a a a y co a o a o es ( e a e o os o á i es e as o as e a ias es ecies a o os e a es como o os e a es y o a o a es ues a e EAG e o aca a
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semi u c a a e e a os i e sos com o e es e a me c a i e i ica o simu á eame e ca a u o me ia e i e sas éc icas a a i icas as a com a ació e e a es ues a e os o á i es ese es e os e a es y o os e a es co c uye o que os com ues os a- cu e e o y (E - - ime i o a-1 3 7- ie o o ía se ca i a os como o e cia es i i i o es e a se ecció e ues e es a ecua os y o a o e e ía se me o es u ia os a e a e s ec i a e su em eo o e cia e e co e o e co o i eg a o e ic o i sec o Suck i g y co a o a o es ( 1 mi ie o a es ues a e A o a us is is -ce am íci o que causa e iso ios im o a es e aga e ue a e a a so e e gé e o i us a icu a me e e aque os ies aña os o e uego- e e a is i os mo o e e os o á i es ese es e i us a ia a Au que e co a o as mayo es es ues as e e a e i eo os com ues os (E - - e e -1-o y (E - - e e a e omi a os a i ua me e G ( e "G ee ea o a i es am ié o oca o a as es ues as i a me e ci a que ge e a me e co os mac os se e co a a es ues as e EAG más a as que co as em as au que u o u a a a co e ació e e as es ues as e am os se os a a a y co a o a o es ( o u i a o e e es u io e a ma e a e que esu a co i ica a o as eu o as e o aca a semi u c a a a i o mació so e me c as e o o es oce e es e os e a es y o os e a es me ia e a éc ica e SC aco a a a a c oma og a ía gaseosa Sus esu a os mos a o es ues as se ec i as e eu o as ece o as o a i as i i i ua es e e a u o o a ios ( a mayo ía e e as e e a u o o os com ues os químicos es uc u a me e e acio a os ese es e as me c as com e as i e a as o es e i o e a as am ié com o a o que a éc ica SC e e ó es ues as es ecí icas e eu o as a e o á i es que o i u e o es ues a e EAG e sus es u ios e ios ( a a a e a usa o e mismo i o e mues as a g y co a o a o es ( y em ea o a éc ica e EAG aco a a a a c oma og a ía gaseosa a a e co a os com ues os o á i es es ecí icos oce e es e mac os e A o o o a g a i e is -( - e i o i u a a y -( - e i o i u a -1-o Co si e a que es as es uc u as so i usua es y o a si o e co a as e i sec os co a e io i a as mues as si é icas e ci a o a misma es ues a a a am os se os y a misma e ci ació e os es u ios e imi a es e ú e e ie o; si em a go e os a a os e cam o e a os a ca o e 1999 e C i a o se e i icó i gú i o e ac i i a a ac i a o a e e ic as sus a cias
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1 3 O e i os E o e i o ge e a e os a a os que se e o e e a ese e esis oc o a es ca ac e i a o me io e a e ec oa e og a ía e com o amie o o a i o e Ce am y we e sii y i o iusge ma i e e a com ues os o á i es cuya ese cia se co si e a í ica e a emisió e sus i ci a es es ecies os e a es (Q i e y Q su e e es ecies o os e a es o ie so comu es a am os i os e a as a a a ca a e o e i o ge e a es ecesa io a ca a u a se ie e o e i os es ecí icos que se e ume a a co i uació
1 Es a ece u is osi i o a ecua o a a e es u io e ec oa e og á ico (EAG e es ímu os o a i os a a ce am íci os y a o a a a i u a a es e i o e es u ios e C w e sii y ge ma i E e ació co a co secució e es e o e i o es ecesa io • e e mi a a osi e i ue cia so e a seña e éc ica i uci a e a e a ació a a es u io e EAG e os siguie es as ec os e a ues a e ác ica e is osi i o a a uc uació e os cau a es a ica os a ca ació e ic a seña e éc ica • Se eccio a u com ues o a ecua o a a su em eo como es ímu o es á a e ca a es ecie a a i e as ime as es ues as ge e a as o es sus a cias ca i a as (E - - e e a áci o acé ico y ese cia e eme i a Es u ia e e ec o so e a es ues a e EAG e C we e sii y ge ma i e cie os ac o es e e ime a es como a co ce ació y ca i a e os es ímu os a ica os a ecue cia e es imu ació y a u ació e u a e a ació a a es u io e a es ues a e u i sec o 3 A a i a a osi e e is e cia e a ia i i a e as es ues as e EAG e e se os e i i i uos y es u ia a i ci e cia e a gu os ac o es (e e ime a es a a ómicos y isio ógicos que o ía i ui e a a ia i i a e es ues a e e e em a es Es u ia a es ues a e EAG e C we e sii y ge ma i e e a com ues os o á i es si é icos ca ac e ís icos e e ci as y a co oques así como e o as es ecies a ó eas Como u os e e a es a a ca a e ic o es u io se a ea • Es ima a ecisió co a cua so e ci i os a gu os e os com ues o más es imu a es o a i ame e • I e e a a im o a cia e a es imu ació o a i a e a se ecció e os e a es o a e e es os os ce am íci os; y iscu i e a e esem eña o e ic a se ecció o as sus a cias cuya e ce ció sugie a u a isc imi ació osi i a y as que ue a i uci isc imi ació ega i a
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1 i iog a ía A iso ; o e ; McI os ; e G oo ; G ies ( 1 Kai omo a es o se y ou Mo oc amus s ecies (Co eo e a Ce am yci ae o a k ee e e omo es ou a o C emica Eco ogy 7 ( 1151-11 1 A u su ( 1 O i osi io e e e y ema e e o uc i e g a sec e io i a a ese i e sawye Mo oc amus a e a us ou a o C emica Eco ogy 7 ( 1 91-11 A ; S a e E M ; ausc e S (1975 e e ec oa e og a ic e ec o -a se ec i e a se si i e oo i e gas c oma og a ic a a ysis o i sec e omo es a u o sc 3 7 -7 5 a a i A ; e a i i S ; e a i M ; ai ; Ma i i ; Sca a e i ( o ec io om Sa e a ca c a ias y o agous o o a I o ma o e Ag a io 5 ( 9-73 a a a E (1997 O ac o y mec a ism u yi g os - i i g y e Euca y us woo o e o aca a semi u c a a a (Co eo e a Ce am yci ae A e a iou a a e ec o ysio ogica a oac esis oc o a U i e si a e E o a o uga o u ica o a a a E ; o seca ; Ma eus E A aú o (199 os - i i g y o aca a semi u c a a (Co eo e a Ce am yci ae os o a i es e ec oa e og am eco i gs a ai e ie a s E Me ke S ; is ; a ewi (e s ocee i gs o e I e a io a Sym osium o I sec s- a e a io s i s K uwe Aca emic o ec 133-135 a a a E ; Mus a a a ; icke ; Wa ams ; A au o ( E co i g o os a o - os a o ou s y ece o eu o s i e euca y us woo o e o aca a semi u c a a (Co eo e a Ce am yci ae ou a o Com a a i e ysio ogy A Se so y eu a a e a io a ysio ogy o ume 1 um e 1 1 — 133 a a a E ; icke A ; Wa ams ; Woo cock C M ; Mus a a a ( I e i ica io o os a o os semioc emica s o Euca i us woo o e o aca a semi u c a a y gas c oma og a y-e ec oa e og a y ou a o C emica Eco ogy o 1 77-1 95 a e a M ( 1 Ce am íci os ue os e i e esa es a a A a ucía y Es aña (Co eo e a Ce am yci ae o e í e a Socie a A a ua e E omo ogía 9-31 e se U (1995 o g o ee es I us a e Key o e Ce am yci ae a es e i ae o Eu o a Ma g a e ag; eike s eim 51 e o M S ; e a ucia M C ; ig e o S (1993 Ma e es o se o a u a se e omo e o Mig o us ya us wes woo (Co eo e a Ce am yci ae ema es as a ec e y ai y c ima ic ac o s ou a o C emica Eco ogy o 19 (1 3 7- 351 e ko A ; Meu e g imes ; u ycki K ( o ecy i aceae s ecia is s (Co eo e a Ce am yci ae s u e i ee s ecies io o ica 3 (3 - 51
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OE (19 a i icació e Co e io e a i o a a Co se ació e a i a Si es e y e Me io a u a e Eu o a ec o e e a e 19 e se iem e e 1979 OE 1 e oc u e e 19 OE (1997 Co e io e a i o a a Co se ació e a i a Si es e y e Me io a u a e Eu o a ec o e e a e 19 e se iem e e 197 OE e 1 e oc u e e 19 y e 7 e u io y 5 e iciem e e 19 e ació e es ecies e A e o I OE ° 1 1 e 1 5 97 OE (199 ea ec e o 1193/199 e 1 e u io o e que se mo i ica e ea ec e o 1997/1995 e 7 e iciem e y e e que se Es a ece Me i as a a Co i ui a Ga a i a a io i e si a Me ia e a Co se ació e os á i a a u a es y e a au a y o a Si es e OE úm 151 e 5 e u io e 199 oeck (19 E ec o ysio ogisc e u e suc u ge a ei e e Ge uc s- e e o e au e a e e es o e g á e s ( ec o o us Co eo e a e g eic ysio 1 - Cam a e i G ; Sama G (1993 A o a us y iacus ei e (Co eo e a Ce am yci ae I o ma o e i o a o ogico 3 7- Ca a á S (1997 A e a se si a o ia omi ae ( emi e a e u ii ae a com a a i e s u y o e i e ge e a I I sec Mo o Em yio 7-73 Co as G (1973 e i o ius scu e a is (Co Ce am yci ae E omo ogis e 9 ( -5 139-1 3 Com e A ; Cami e o M (19 as comu i a es e co eó e os i ó agos e as e ci as e os a e e o es e Ma i G ae sia omo 3 1- 17 Co aci i M ; e g sso M ; eck iege A ; ó quis ; a cke W ; i e a E ; Ei as A ; Ko a eski A ; Wi ga ( 1 I e i ica io o a ou -com o e se e omo e e i o ago a c a ao es ( ei o e a o ici ae Eco E omo 9 ( 911-91 Co k A ; ee o S ; Goug A ; a (199 Gas c oma og a y i ke o e ec oa e og a y a e sa i e ec ique o i e i yi g i sec semioc emica s E McCa e y A ; Wi so I (e s C oma og a y a iso a io o i sec o mo es a e omo es e um ess ew Yo k 71- Cou so y Wi e (199 E omo ogía o es a Eco ogía y Co o imusa Mé ico 751 C ook y Mo ue A (1999 O ac o y es o ses a se si a mo o ogy o e acku a ea mi ge asi eu a e e si E omo ogia E e ime a is e A ica a 91 37-5 C a a as C (197 a esió osmó ica e as es ecies o es a es y sus e acio es co os i sec os i ó agos Eco ogía e esso Mu i- e sa 7- 7 ai (199 E e ime o i ec i g es ici e i wo m c a e s o co o a a o A o o o a c i e sis ou a o ia g o es y Scie ce a ec o ogy 1 ( - 5 e G oo ; o ( 1 E a ua io o a s o si i e e esig s o ca u e i e sawye ee es (Co eo e a Ce am yci ae Ag icu u a a o es E omo ogy 3 1 7-111
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e G oo ; o ( es o se o e w i es o e sawye ee e Mo oc amus s scu e a us a associa e woo o e s o e omo e o some I s a e oc o us a k ee es ou a o A ie E omo ogy 3- 7 e O e C ; Sai i K (19 5 e omo e e ce io i e se se y G ossi a mo si a mo si a s E omo E A 39 155-1 1 OCE (1997 i ec i a 97/ /CE e 7 e oc u e o a que se A a a a og eso Cie í ico y éc ico a i ec i a 9 / 3/CEE e a i a a a Co se ació e os á i a s a u a es y e a au a y o a Si es es OCE ° 3 5 e 11 97 OCE (199 ecisió 9 /7 /CE e Co se o e Eu o a e 1 e iciem e e 199 e a i a a a a o ació e om e e a Comu i a e a mo i icació e os A e os II y III e Co e io e e a e a i o a a Co se ació e a i a Si es e y e Me io a u a e Eu o a OCE ° 35 e 1 1 9 E e i g W (1977 So i e us o es co o A ua e iew o E omo ogy 1 1 3-15 E A y S (1999 io ogie e égá s e Ce am y ce o mi ecki ucas (Co éo é e Ce am yci ae e su é aie e a Mamo a (Ma oc I eg a e o ec io i Oak o es s IO C u e i (3 59- e e ació Es año a e C ia o es e Ga a o Au óc o o E e si o e a e esa (GE ES (1999 Memo ia a ua Si u ica e e ació Es año a e C ia o es e Ga a o Au óc o o E e si o e a e esa (GE ES ( Memo ia a ua Si u ica e e ació Es año a e C ia o es e Ga a o Au óc o o E e si o e a e esa (GE ES ( 1 Memo ia a ua Si u ica e kó e ; e e K ; Sc o e ; Meye ; a cke W ; o U (1995 e ma e e omo e o e o ouse o e y o u es a u us ( (Co eo e a Ce am yci ae i e i ica io a ema e es o se E e ie ia 51 7 - 77 ie s ; Ko u ic ( 1 ia oms i us ia use ia omaceous ea as a i sec ici e Eu eka ia oms a u e s Gems [e í ea] s geo ui o/ ia oms/i us y/ e-we s m Ú ima co su a e e o 5 agoso S A (19 5 e e mi a ia as a asis o e c assi ica io o Ce am yci ae (Co eo e a su ami ies a I e mi o ogy a ge i a mo o ogy o Ce am y ce o e is a asi ei a e E omo ogía 9(1 1 5-13 ukaya M ; Aki o ; Yasu a ; a suki S ; Wakamu a S (1999 Ma i g seque ce a e i e ce o sy e gis ic com o e i ema e co ac se e omo e o e w i e-s o e o gico ee e A o o o a ma asiaca ( omso (Co eo e a Ce am yci ae E omo ogica Scie ce ( 1 3-1 7 ukaya M ; o a (1995 e o uc i e io ogy o e Ye ow S o e o gico ee e saco ea i a is ( ascoe (Co eo e a Ce am yci ae II E i e ce o wo ema e e omo e com o e s wi i e e u c io s A E omo oo 3 (3 7- 7 ukaya M ; Wakamu a S ; Yasu a ; Se a S ; Oma a ; ukusaki E (1997 Se e omo a ac i i y o geome ic a o ica isome s o sy e ic co ac e omo e o
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ma es o e ye ow-s o e o gico ee e saco ea i a is ( ascoe (Co eo e a Cc am yci ae A ie E omo ogy a oo ogy 3 ( 5 - 5 ukusaki E ; Sa o a S ; Yuasa ; Se a S ; Oma a ; ukaya M ; Wakamu a S (199 Sy esis o e ou ossi e s e eoisome s o 1-me y - - e a iaco e e e ema e co ac se e omo e o e ye ow-s o e o gico ee e saco ea i a is ou a o e me a io a ioe gi ee i g 5 (1 1 -1 1 Ga i e ( Mo ecu a asis o i sec o ac io [e i ea] www e omo e eko u se/ o u o m Ú ima co su a iciem e G e ; u e ka G ; a e we ; ye s ; e ake C (1999 y o o ic a ic e i ms a ew a a igm o su essio o a o o es a a iseases Eco E omo 9 759-771 Go o (1997 Cu e s a us a u u e e s ec i es o i e us s o co o o s o e o uc i sec s S o e o es 33 9-79 Go á e ; A a e A; Cam os M (199 A e ec oa e og am a a a us o es i g e ac i i y o semioc emica s o e o i e ee e oeo i us sca a aeoi es (Co eo e a Sco y i ae i s eco i gs o e es o se o e y e e ysio ogica -E omo ogy 19 3 1- 3 G acco M ; Ca a á S ( I e -s eci ic a e e o me a i e e ces o e a ay o a e a c emo ece o s i ou s ecies o ia omi ae ( emi e a e u ii ae Mem I s Oswa o C i io e a ei o 95 (1 7-7 G a a os C ; amí e ; Sá c e I ; ó e G ; á que E ( 1 e o ia o es e e ci a e e a é a o occi e a e a o i cia e ue a Com a ació e e os si uacio es u ua es e e io o 19 5-19 y e año III Co g eso o es a Es año Mo es a a a socie a e ue o mi e io u a e A a ucía omo I 59- Gu a ; C a s o S ( e i sec s A ou i e o E omo ogy ackwe Scie ce 7 a ks ; Mi a ; ai e (199 is e sa o e euca y us o g o e o e (Co eo e a Ce am yci ae i u a a sca es E i o me a E omo ogy 7 ( 1 1 - 1 a ks M (1999 I ue ce o e a a os a o e o uc i e s a egies o ce am yci ee es A u e E omo 3-5 5 a ks M ; ai e ; Mi a G (1993 os s ecies e e e ces a a a e o ma ce i e woo - o i g ee e o aca a semi u c a a Oeco ogia 95 - 9 e e so C ; Wa ams (19 1 e mo o ogy o e a e a c u o Sco y us sco y us ( (Co eo e a Sco y i ae ei sc i ü A gewa e E omo ogie 9 77- 7 e á e M (199 Cic o io ógico e a gu as es ecies e Ce am yci ae e co icio es e a o a o io (Co eo e a o e í e a Socie a Es año a e E omo ogía 1 1- 15- iguc i ; Saika ; Se a S ; Mi o a a ; Kawa a Y ; agai (1997 e e o me o io a io a es co o o mu a io agai s o gico ee es usi g a u gus eau e ia o g ia ii (Sacc e c ou a o e me a io a ioe gi ee i g (3 3 - 3
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y e au M ; Wies ; Se me M ; A gu o M ; Wi ke O (199 Make ea y o a e ec io sys em o i sec a ack y acous ica me o I e a io a esea c G ou o Woo ese a io 7°A ua Mee i g Gua e ou e a ce 19- May ° IKG-WI -9 -1 1 3 Ike a ; O ya E ; Maki a a ; akas ima ; Sai o A ; a e K ; Ko ima K (1993 O ac o y es o ses o A ag/y us su ascia us ic a emo a a si is a es (Co eo e a Ce am yci ae o owe sce s ou a o e a a ese o es y Socie y 75 ( 1 -11 I a go K ( Mo o ogica c a ac e is ics o e a e a age um a i s se si a c ae ica wi c a ac e es aceme i e sa y e o omus a ge es A a a e a u e i se su a o ( i e a syc o i ae iosci 5 ( 1 3-17 IUC (199 199 IUC e is o ea e e A ima s ai ie G oom i ge (e s IUC G a Swi e a 3 e my (199 os ec s o a i ee a a oac o es co o A c i ica e iew C em Eco 1 3151-31 Kaiss i g K E ( Mo e o e i ece o a ece o e e s i o ac o y se si a ESI O- I Eu o ea Sym osium o I sec as e a O ac io Comu icació e so a ecu so e e www esi o-sym -o g/ Kaiss i g K E ; o so (19 I sec o ac o y se si a s uc u a c emica a e ec ica as ec s o e u c io a o ga i a io E Sa e e ; a M ; i e a G (e s ece o s o eu o a smi e s o mo es a e omo es i i sec s E se ie / o - o a iome ica ess ew Yo k 1- Kas io ; G ey G (199 Mic o ia co o o e w i e s o e o gico ee e A o o o a ma asiaca y e e omoge ous u gus eau e ia o g ia ii i ci us o c a s i a a io ogica es Co o i Sys ems o I eg a e es Ma ageme ocee i gs o e I e a io a Sym osium o " e use o io ogica Co o Age s u e I eg a e es Ma ageme " 1 -11 Ke i g ( 1 O ac io i ouse ies Mo o ogy a E ec o ysio ogy ecu so e e www u ug /e oc/ is/scie ce/ 1 Ko u ic (199 ia omaceous ea s a g ou o a u a i sec ici es S o e o es 3 7-97 Ko u ic ; O mes e (199 E a ua io a s a a i e es i g o ia omaceous ea E i ; i (e s ocee i gs 7 I Wo ki g Co S o e o uc s o ec io ei g E e sa á sky ( 1 ece o e e oge ei y a i s e ec o se si i y a co i g a ge i o ac o y se so y eu o s u e i o Ma ema ica io oo 3 5-9 a oi e S ( a ic e i m e e s o i osi io y ia e es a e ia us (Co eo e a Cu cu io i ae Eco E omo 93 (5 1 59-1 3 aw ; eg ie W (1971 e omo es A u e ioc em 533 ea W S ; e o M S ; i e a E ; e a ucia M C (199 ema e se e omo e o e o g o ee e Mig o us ya us Wes woo -( s -Me y u a oy - Me y u y ami e E e ie cia 5 (9 53- 5
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ea W S ; S i W ; akamu a K ; O o M ; Mei wa (1995 S uc u e s e eoc emis y a e ma isome i a io o e ma e se e omo e o e o g o ee e A agy us su ascia us ocee i gs o e a io a Aca emy o Scie ces o e U i e S a es o Ame ica 9 ( 1 3 -1 ee e ; Kee a M ;Ca e ; McMa us M ; iggs M ; a ks ( I ec i i y o a i oi ema o es o e asia o g o ee e Asia o g o e ee e ioco o esea c ecu so e e www u m e u/a ee e/ esea c / ioco o m ia g C ; i G ; i G W ; Gao (1997 o ici y a a ysis o e es ici es o co o i gA o o o ag a i e is o es esea c 1 (3 3 5-3 7 ia g C ; i G ; i G W ; Gao ; ao ; Su (1997 S u y o e use o sys emic a y e oi i sec ici es o co o A o o o a g a i e is a A io a ge ma ii o es esea c 1 ( 1 9-193 iñá e C ( 1 a emecum e o uc os i osa i a ios y u icio a es E icio es Ag o éc icas S (17 e 7 iñá e C (199 a emecum e o uc os i osa i a ios y u icio a es E icio es Ag o éc icas S Ma i 5 7 iñá e C (coo i a o (199 E omo ogía Ag o o es a E icio es Ag o éc icas S Ma i 1 3 9 u a es A ( ime as ci as e a gu os ce am íci os (I sec a Co eo e a Ce am yci ae a a a o i cia e Có o a o e í e a Socie a A a a ua e E omo ogía 3 -37 o es O ; a a a E ; Mus a a a ; A aú o ( i e s uc u e o a e a se si a asico ica a ei e ec io o a o a i es i e euca y us woo o e o aca a semi u c a a a icius (Co eo e a Ce am yci ae A o o S uc u e e e o me E e sa [e í ea] www e se ie com/ oca e/as Ú ima co su a iciem e ó e ; Oce e ; C i ; a as ; Co (199 E ec o i i i o e a a ime ació e i e sos e ac os o á icos so e Ka o e mes a ico is a (Iso e a Ka o e mi i ae o Sa eg agas (1 11- Mac a o ; aga A (1999 E icacy o c emica a io ogica i sec ici es agai s e ci us u k o e Mac o o o a acce i e e is a e Ag icu u a i acica a 7 ( 9- 3 Ma ia ; e au a ; Sa A a ; ( Esse ia oi s o oo a a Ce e a s ecies (Me aceae a C em Soc 11 ( 9- 39 Ma o E ; e ou M ; Gue e o A ( A a y ica s u ies o S o o e a i o a is se e omo e com o e s y e ec oa e og a y a cou e gas c oma og a y- e ec oa e og a ic e ec io a a a 5 5 5-53 Ma io (1991 ee isease Co ce s e ice- a E o es Ma si a ; é e ; ui ; Sa i e o C (1999 A e ia e a o goi Sisca o a ási o e ue os e o aca a semi u c a a ime a ci a e su ese cia e Es aña y ases a a a ues a e ác ica e co o io ógico e i ó ago o e í e Sa i a ege a - agas 5 ( 515-5
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Masso C ; Mus a a a (199 C emica i o ma io ocessi g i e o ac o y sys em o i sec s a I e i e y ysio e 7 199- 5 McI os ; Ka i ic ; A iso ; o e J.; ow ey ( 1 Com a a i e e icacy o i e y es o a o woo o e s i e Ce am yci ae u es i ae a Si ici ae Ag icu u a a o es E omo ogy 3 113-1 Me i ee E ; oomi A ; a i M ; escia i J.; a ; uik A ; Samme se g ( A e a se si a o e g ou ee e em i io o e a s S e (Co eo e a Ca a i ae Mic o 33 9- Me ca ; Me ca E (199 a kai omo es i i sec eco ogy a co o C a ma a a ew Yo k a o o 1 Meu e ; a aki ia G (1997 C emis y o ce am yci os a s a I Su ey o egumi osae A s u y i a a i e a ia io o a ica e iew 3 35 -39 Mo oya J. M (199 Mo a a e que cí eas a e s ec i a se ico a y os a ece e es c imá icos a cues ió e y o y o me i e a eum e e a co oca e Mamo a (Ma uecos Eco ogía 1 3-13 Mo a e J. (199 Ce am y s is o ia e u a aga e as e esas e emeñas y oma- Es aña 1 - Mo a e J.; Casa o ; Ga ego M ; ey J. M (199 ese cia e i sec os a ási os e g u o Ce am y ce o e a e esa e emeña y oma-Es aña 59 -5 Mo a e J.; Ga ego M ; uñe ; C i a (19 9 Ce am y ce o u co eó e o a ási o e os Que cus s e as e esas e emeñas y oma-Es aña 1 5 - 3 Mo a e J.; Casa o ; Ga ego M (1993 C ecimie o e as o acio es e i sec os e g u o Ce am y ce o e a e esa a o a a e emeña Co g eso o es a Es año ou iiá o e ciasy comu icacio es omo III 93- 95 Mo cue e A ; a ei o (1993 Ca u as e ce am íci os co am a e umi osa e u a e esa e emeña u a e 199 1991 y 199 y oma-Es aña 53-5 Mo ga E ; Ma a a (199 a ook o a u a es ici es o ume • I sec A ac a s a e e e s C C ess I c oca a o o i a 9 Muño C ; Co os ; Ma í e G ; So e i a C ; ía M (199 Mico o a y a o ogía e a co oque (Que cus su e Mi is e io e Ag icu u a esca y A ime ació Ma i 3 agai (19 1 E ec oa e og am es o se g a ie e o e a e ao e eu o ea co o e Os i ia u i a is I sec y io 7 9- 9 akamu a K ; So é K ; Ookuma (1999 Mo i ica io o a comme cia a ac io a o i e a i g o Mo oc amus a e a us ( o e a u s (Co eo e a Ce am yci ae a a ese ou a o A ie E omo ogy a oo ogy 3 55-59 akamu a K ; ea W S ; akas ima ; oko o M ; O o M ; aka is i M (1997 I c ease o a ca c es y a com i a io o ma e se e omo e a o a a ac a i
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o g o ee e A a us su as a us (Co eo e a Ce am yci ae ou a o C emica Eco ogy 3 ( 1 35-1 akas ima ; akamu a K ; Maki a a ; O ya E ; aka is i M ; Ike a (199 ie es o se o A a us su ascia us ic (Co eo e a Ce am yci ae o e y ace a e a s uc u a y e a e es e s A ie E omo ogy a oo ogy 9 (3 1- 5 a a o M ; e á e ; a e o A ; Cac a o ; ome o M A ; Sá c e M E ; e á e A ; Sá c e I ; ó e G ( os ocesos e ecaimie o e e ci as y a co oques Mo og a ía Co e io Co se e ía e Me io Am ie e-U i e si a e Có o a i ecció Ge e a e Ges ió e Me io a u a Co se e ía e Me io Am ie e u a e A a ucía 3 a a o M ; e á e ( 1 E a ua io e éga s o ui s a e é e iseme u c é e- iege e A a usie Se icu u e o ce a (Ce us a a ica E M a co k oak (Que cus su e IU O a ei o ; Mo cue e A (199 O se acio es so e os ce am íci os e as que cí eas e a o i cia e Cáceces y oma- Es aña 9-5 a ei o ; e o o ; Mo cue e A ; Go á e M A ; Cie uegos ( os ecció i osa ia ia e a o a o e as e esas e E ema u a E a ios au o es Memo ia e a I eu ió A ua e G u o e a a o i osa i a io e o es a es a ques y a i es Sa a e 19- 1 e o iem e e Go ie o e Ca a ia - i ec G a e Mo es y Co se ació e a a u a e a; Mi is e io e Ag icu u a esca y A ime ació Sa i a ege a 1 5-1 9 o u ica o -Su i ecció Ge e a e e a o ic ; o ic ; a a e ic ; A A i ; I a o ic (1999 oya e y as a oo a i i e a i s ossi e ioes imu a i g e ec s Ac a e e i a ia ( eog a 9 ° 3 1 5- 11 o U ; e ko e ; e e K (1995 S uc u e o e se e omo e- o uci g o o acic g a s o e ma e o ouse o e y o u es- a u us ( (Co eo e a Ce am yci ae I e a io a ou a o I sec Mo o ogy Em yo ogy o ( 3- 3 o U ; e ko e ; Sc o e ; Meye ; e e K ; a cke W ; Ko ig W A (1995 Se e omo e o e ma e ouse o g o ee e y o u es a u us ( (Co eo e a Ce am yci ae I e a io a esea c G ou o Woo ese a io A ua Mee i g e si go e ma k 11-1 u e 15 o u A (19 1 Semioc emica s a e iew o e e mi o ogy E o u g A ; o es ; ewis W (e s Semioc emica s ei o e i es co o o Wi ey So s ew Yo k C a o a io A (197 esa o o e u a ie a e i i a a a C ía I i i ua e I sec os ig íco as co Es ecia A e ció a Co eo e a I IA Mi is e io e Ag icu u a Se ie esis oc o a es úme o 7 Ma i 95 o a io A ; a agaño ; Cas esa a (1993 Es u io e ce am íci os i ó agos e i us sy es is u i i a o ie as a i icia es Eco ogía 7 99-5
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owak ; asek ; Sequei a ; C a e ; Mas o ( 1 o e ia e ec o A o o o a g a i e is (Co eo e a Ce am yci ae o u a ees i e U i e S a es Eco E omo 9 (1 11 -1 úñe ( E a ya ique i sec e e o a o que a aca a s a i a s Qua e s e a u a Co se e ia e Me i Am ie Go e e es I es a ea s ñ 1 19 Oce e ; é e M A (199 E ec os e a a icació e e ac os e a e g i ium y A agy is oe i a so e i e sos g u os a o ómicos o Sa eg agas (1 5-5 Os y M E ; A e so A (1995 I ec io o o u us emu oi es y y o y o mamma um ascos o es oug Sa e a i o a a ga s Ca a ia ou a o o es esea c 5 (5 13- 1 a a es A ; I eas ; íe ; Ga ego ( A ac i e es o ses y Mo oc amus ga o o i cia is (Co Ce am yci ae o os a a k ee e semioc emica s ou a o A ie E omo ogy 33- 3 a k K C ; Co k A (1999 E ec o ysio ogica es o se o a e a ece o eu o s i ema e aus a ia s ee ow ies uci ia cu i a o os o ou s ou a o I sec s ysio ogy 5 5-91 a k K C ; a ie (199 A im o e a i e ec oa e og am ou a o I sec ysio ogy (1 919-9 ay e (1979 e omo e a os o o e ce io i a k ee es E a a as i (e eu o o co ogy o i sec ici es a e omo es e um ew Yo k é e - ó e ; e á e - ui A (199 ue os a os a a e co ocimie o e a ce am íci o au a e a o i cia e G a a a (Co eo e a Ce am yci ae o e í e a Asociació Es año a e E omo ogía (3- 9- 51 icke A ; Wa ams Woo cock C M (1991 ew a oac es o e e e o me o semioc emica s o i sec co o ocee i gs o e Co g ess I sec C emica Eco ogy a o 199 333-3 5 icke A ; Wa ams Woo cock C M (199 I sec su e se se ma e a os oca io y i sec s as mo e sys ems o e oi i g o ac o y i e ac io s ioc emis -13 imo E (1991 Eco ogía Química ue os mé o os e uc a co a i sec os a co e C é i o y A o o E icio es Mu i- e sa Ma i 191 u e ka G ; G e ; Seku owsky ; U u ; o es S ( og ess owa iqui o mu a io s o a ic e i ms o i sec s a isease co o i ea E i o E omo 9 3 9-339 aga i A ; i e i (199 uo o eg i i se i i o agi e ei a oge i u gi i e e e ime o e e que ce i I a ia Mo e osc i 9 ( 5- oe o s W (19 E ec oa e og am assays a i a co e ie sc ee i g oce u es o e omo es E umme ; Mi e A (e s ec iques i e omo e esea c S i ge - e ag ew Yo k 131-159 o i a ; Ca e ; i ; o ay A (199 A acous ic ec ique o eco i g emo ee o e ac i i y i e a o a o y ocee i gs o e 7° ew ea a a o ec io
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Co e e ce Wai a gi o es ew ea a 9-11 augus 199 ew ea a a o ec io Socie y; o o ua; ew ea a 359-3 1 oma yk ; Ca a ía (coo i a o es (199 agas e I sec os e as Masas o es a es Es año as Mi is e io e Ag icu u a esca y A ime ació Ico a Co ecció éc ica Segu a e ició 3 oma yk ; Ca a ía (coo i a o es ( agas e I sec os e as Masas o es a es Es año as ue a e ició e isa a Mu i- e sa 3 ui (1997 ese cia e yma o es es aceus ( i aeus 175 e A a ucía (Co eo e a Ce am yci ae oo ogica ae ica 3- Sa Migue A (199 a e esa Es año a O ige i o ogía Ca ac e ís icas y Ges ió u ació Co e e a e e Sa a a E SI Mo es Ma i 9 Sá c e M E ; a a o M ; a e o A e á e ( a "seca" e e ci as y a co oques u a isió is ó ica Mo es 9-39 Sc ei e (19 3 E ec o ysio ogica i es iga io o i sec o ac io E o e ma Y (e O ac io a as e I e gamo esss O o Sc ei e (19 9 I sec o ac io eci e i g sys em o c emica messages Scie ce 1 3 1 31-1 37 Sc ei e (1999 I sec e omo e esea c some is o y a 5 yea s o e so a eco ec io s I e a io a o ga isa io o io ogica co o o o iou a ima s a a s Wes a aea c ic egio a Sec io u e i 1 Sc oo o e (199 I sec s i a c emica wo E Mo ga E ; Ma a a (e s a ook o a u a es ici es o ume /I I sec A ac a s a e e e s C C ess I c oca a o o i a 1- Se A ; Mi c e K ( 1 O ac io i e co o a o o a o ee e u as uc u e o a e a se si a i e i o a sa s iosci ( 33- S oema ; asques (1993 C emica s es e agai s e w i e co ee s em o e I ig i gs u e i 5 1 -1 S oema ; S oema M (1997 u gus cou e use o co o w i e co ee s em o e e o ika u e i 9 3 - Smi E (199 Co o o o gico es ee es i ma go ees Ag o e a wi 95 Smi M ; o g-Qi Y ; é a ; ues e ; aue ; So e ; Kee a M y Amico ( io ogica co o o A o o o a g a i e is Mo sc a sy esis o cu e esea c og ams Asia o g o e ee e ioco o esea c ecu so e e www u m e u/a ee e/ esea c / ioco o m S o g ass ( i ci es o I sec Mo o ogy C a e II e Se se O ga s [e í ea] www ag a i o a e u/c asses/e o 15/s o g ass/s o 7 m Ú ima co su a e e o 5
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So ia ; i ag á M ; Cá e as A M (199 is i ució e i ci e cia e os i ci a es e o a o es e a e ci a e e a que a u a e as Sie as Su é icas (Có o a Es aña oo ogica ae ica 7 33- 3 S a yk ; S o y W (19 5 Mo o ogica a ia i i y o a u s o e g ea ca ico ee e Ce am y ce o (Co eo e a Ce am yci ae o skie ismo E omo ogic e 55 (3 91-5 S u e ; A (19 Com i e gas c oma og a y a e ec oa e og am eco i g o i sec o ac o y es o se E umme ; Mi e A (e s ec iques i e omo e esea c S i ge - e ag ew Yo k 1 1-17 Suck i g ; Gi A ; a y ; C e ; ocke o E ( 1 e a io a a e ec o ysio ogica es o ses o A o a us is is o u i e a o e s imu i ou a o C emica Eco ogy 7 ( 1 91-11 Su ; i g W ; a g Y ; Gao (1997 e imi a y s u y o e e ec o I A ac e ia i ki i g a a A o o o a g a i e is oug ee i g-i uc io o es esea c 1 (1 9 -99 Sy ec (199 E ec oa e og a y a ac ica i o uc io Sy ec i e sum e e e a s 13 a umi gke g ; Co e ; Ma sumu a (197 Mo o ogy a u as uc u e o e a e a c emo ece o s a mec a o ece o s o wo ke Co o e mes o mosa us S i aki Ce is es 173 173-17 i e ; e a W ; i a K ; Woo (19 3 a i g e oc o us e icomi c C a ges i a ac a e ease a e is e sio o a ac a a si oue e ou a o C emica Eco ogy 9 311-3 1 oimi (19 a A gu os e i ó e os e o ia o es e a e ci a (Q i e y a co oque (Q su e e a o i cia e ue a o e í e Sa i a ege a - agas Mi is e io e Ag icu u a esca y a ime ació Ma i 13 ( 331-3 oimi (19 i ci a es I sec os e o ia o es e a E ci a e a o i cia e ue a u a e A a ucía Co se e ía e Ag icu u a y esca Se icio e o ecció e os ege a es Madrid. 7: 45 pp. su sumi ; Yama aka M (1995 Se ua a smissio o e omoge ous u gus eau e ia o g ia ii GSES e wee ye ow s o e o gico ee e saco ea i a is a u s y ma i g e a iou a a ese ou a o A ie E omo ogy a oo ogy 39 (3 7- 9 su sumi ; Yama aka M (1997 I ec io y e omoge ous u gus eau e ia o g ia ii (Sacc e c GSES o a u s o ye ow s o e o gico ee e saco ea i a is ascoe y is e sa co i ia om o -wo w a ic s ee co ai i g u gus a a ese ou a o A ie E omo ogy a oo ogy 1 (1 5- 9 a eek A ; e G oo A (19 e e oi a i ee a s a I A o e iew o e e oi a i ee a s o a u a o igi ecuei es a au C imiques es ays- ass 1 5 513- 5 7
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e ugo A ( Co i ució a co ocimie o e os ce am íci os e A a ucía I (I sec a Co eo e a Ce am yci ae o e í e a Socie a E omo ógica Co o esa 11 5-35 e ugo A ; Coe o ( 3 Co i ució a co ocimie o e os ce am íci os e A a ucía III yma o e us u es ( a icius 1777 ue a es ecie a a u a y a os i e esa es a a o as seis (Co eo e a Ce am yci ae o e í e a Socie a E omo ógica A ago esa 3 1 5-1 7 e ugo A ; ó e M A ( 1 Co i ució a co ocimie o e os ce am íci os e A a ucía II (I sec a; Co eo e a; Ce am yci ae o e í e a Socie a A a ua e E omo ogía 1 7-33 e ugo A ; é e - ó e ( Co i ució a co ocimie o e os ce am íci os e A a ucía (Es aña I (Co eo e a Ce am yci ae o e í e a Socie a E omo ógica A ago esa 35 11 - 17 ie ma C ; o a io A ; a agaño ; o e o M ; Ig esias C (19 3 C ía a i icia e co eó e os ig íco as e Aca Cie E ac as is a Ma i 7 ( 7 7-77 i es E ( E amos M A e a (e s Co eo e a Ce am yci ae au a I é ica Museo acio a e Cie cias a u a es CSI Ma i o 1 71 5 ám i es E ( 1 A as o og á ico e os Ce am íci os Í e o a ea es A ga ia E a ce o a 5 Wa ams (199 e e ce io o semioc emica s E C am o M y Egg es o (e s I sec Mo ecu a Scie ce ocee i gs 1 Sym osium o e oya E omo ogica Socie y o o Im e ia Co ege o o se em e 1991 Aca emic ess o o 15 -1 Wa ams (199 e use o cou e gas c oma og a y e ec o ysio ogica ec iques i e i e i ica io o i sec e omo es E McCa e y A ; Wi so I (e s C oma og a y a iso a io o i sec o mo es a e omo es e um ess ew Yo k 9- 9 Wa g C ; o g G ; C e g ; ou Y ; ie, W ( e use o imi i III mic o- ca su es mi e wi o e ki s o es ici e mic o-ca su es o e co o o a u Mo oc amus a e a us (Co eo e a Ce am yci ae Scie cia Si ae Si icae 3 (1 7 - Wa g Q ( E i e ce o a co ac ema e se e omo e i A o o o a c i e sis ( o s e (Co eo e a Ce am yci ae amii ae ou a o C emica Eco ogy ( 1 77 1 95 Wei ecke ; Sc u S ; K ei A ; umme (1997 A a ysis o o a i es emi e y o a o a s y mea s o a co o a o ee e e ec oa e og a ic e ec o a a a 17- W i e G ; e W ; Sc esse ; i ie C (19 E a ua io o ou i e us o e o ec io o s o e w ea i Ka sas om i sec a ack US A Ag icu u a esea c Se ice A S 51 ( 1 W i e ; i c M C (19 7 ema e se e omo e o e commo u i u e ee e A o ium u c a um (Co eo e a A o ii ae e ac io i e i ica io a ioassays C em Eco 13 1 95-17
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Wi ga ; e o ; Ma osse C (1991 I e i ica io o e ma o com o e o e e omo e sec e io o o oce ia u ma ia a ( e i o e a o ici ae ou a o A ie E omo ogy 11 71-75 Wi e A ( ow e c oice o me o i ue ce o e esu s i e ec o ysio ogica s u ies o i sec o ac io ou a o I sec ysio ogy 5 97-5 3 Wya ; as iau K ; i c M (1997 O ie a io o yi g ma e A o ium u c a um (Co eo e a A o ii ae o se e omo e se a a i g e ec s o isua s imu i a ysica a ie s o wi ysio ogica E omo ogy 191-19 u ; a ; iu ; Cao ; Ya g (1995 e a ica io o co i g mo ema o e agai s e a ae o e ic i o gico ee e Ac a y o y acica Si ica (1 1 -1 ac a uk (19 U as uc u e a u c io o i sec c emose si a A e E omo 5 7- 7 ac a uk (19 5 A e ae a se si a E Gi e ; Ke u G (e s Com e e si e I sec ysio ogy ioc emis y a a maco ogy e gamo ess O o 1-7 a g A ; O i e ; A ic ( Asia o g o e ee e e omo e s u y 17 ISCE A ua Mee i g o os e Ca as Mi as Ge ais ( a i ; 15-19 Augus ese ació o a [e í ea] www c emeco o g/mee i gs/ a i / a ks/o a m Ú ima co su a e e o 5 a g A ; O i e ; A ic ( S imu a o y ee e o a i es o e Asia o g o e ee e A o o o a g a i e is (Mo sc u sky (Co eo e a Ce am yci ae a u o sc 57 553-55 a g Q ; Sc y e (1999 os se ec io a o os com ou s wi o e ia o o es o ec io agai s co i e a k ee es esea c o ec o a g Q [e í ea]. www- s u se/ s/ a g/s _g m Ú ima co su a e e o 5 ao K ; ou Y ; u ; u K ; Su (199 S u y o e co o o e mu e y o e (A io age ma a usi g a umiga i g o a o ec io (1 1 -11 o g-Qi Y y Smi M ( I es iga io s o a u a e emies o ioco o o A o o o a g a i e is (Mo sc Asia o g o e ee e ioco o esea c ecu so e e www u m e u/a ee e/ esea c / ioco o m
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Universidad de Huelva 2009 Es e Amo y sique " o es ue o es ma o co ie e emasia a e gamo ay emasia o ome o y e a a ese cia e osas - a ick Süski -
Ca í u o II
A i u e C r b x l n r n b r r a a e es u io e a es ues a e ec oa e og á ica e com ues os o á i es
11 1 I o ucció Es uc u a ásica y i ci a es a áme os e u is osi i o a a e es u io e ec oa e og á ico e es ímu os o a i os e i sec os
II. . . Es uc u a e is osi i o Muc as so as e e e cias que ue e se co su a as es ec o a a co s i ució e u is osi i o a a es u io e es ues as e EAG o o s a e a ues o uicio esu a es ecia me e i e esa es a gu as e as co si e a as ya c ásicas e es a isci i a como oe o s (19 S u e y Am (19 y Co k y co a o a o es (199 E ese cia e mo a e ie e u a es uc u a se ci a co sis ie o e u a ue e e es ímu os u sis ema e ca ació e a es ues a me ia e e ec o os a ica os a i sec o y su os e io e ío a u osci osco io o u o e a o y u i s ume o egis a o ca a e am i ica i a y ocesa a seña e éc ica i uci a a ue e e es ímu os sue e co sis i e u meca ismo ca a e o o cio a u a co ie e co i ua e ai e e a cua se i yec a u a e e mi a a iso ució e os com ues os químicos cuya ac i i a se quie e es u ia ic a co ie e e ai e o a o a e i o é ico es ímu o se a ica i ec ame e a a a e a e i sec o a ca ació e a es ues a se e a a ca o me ia e u a a e a e e ec o os u o e omi a o egis a o o i e e cia y o o e omi a o i i e e e o e e e e cia a ica os a a i e i e sos ma e ia es E e ec o o egis a o sue e es a co ec a o a u a so a que e ía a seña a i s ume o egis a o Es e e ec o o se co oca me ia e a ias éc icas e a a e a e i sec o usua me e e e e emo mie as que e e e e e cia ue e se co oca o e is i as a es e su cue o segú e amaño e i i i uo e i o e a e a o a i o ei a e a es ues a e co a a Segú Sy ec (199 a seña e éc ica asocia a a a es ues a e EAG es á ca ac e i a a o su a o o e cia ( écimas e mi i o io a ocas ece as e mi i o io y a a a esis e cia e as a e as ( e o e e a ios megao mios Es o a mo i a o que a i ci a i icu a e es e i o e is osi i os sea ecisame e a ca ació e ic a seña su am i icació y su i a o a a e i a as ume osas i e e e cias que ue e is o sio a a o camu a a
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II. . . a áme os e is osi i o
II. .2. . u o e ai e acia a a e a y a icació e es ímu os os a áme os asocia os a es a a e e is osi i o así como a gu os as ec os e e a es im ica os e a es imu ació e os i sec os so os siguie es a cau a i ci a i igi o acia e i sec o; cau a e i yecció a ica o so e e cau a i ci a ; c i o e oqui a e sa i a e cau a i ci a ; y e a ació y a icació e es ímu os E is e i e ge cia es ec o a cau a que e e co s i ui e u o i ci a así como so e si o más a ecua o es u u o co i uo o u o i e mi e e Segú Co k y co a o a o es (199 e u o co s a e esu a ú i a a a gu os i sec os cuya es ues a e EAG ie e a i c eme a se a e cam ios e e u o e ai e e mo o que a co i ució a a es ues a e EAG e i a a meca o ece o es o ía e masca a a es ues a o igi a a o os quimio ece o es E cam io e i co e ie e e u u o co i uo o ía se a e e ua esecació e cesi a e a a e a que e e cu i ía ega i ame e e a u ació e a e a ació e u es a o ó imo os cau a es i ci a es que a u i i a o is i os i es iga o es so e o más i e sos e e os más a os e co a os igu a os 5 1/mi e i óge o em ea os o Co k y co a o a o es (199 o os 1- 1/mi e Ma o y co a o a o es ( ; os más e e a os esu a o se e em ea o o a a a y co a o a o es (199 ( 1/mi y os 9 1/mi e e O e y Sai i (19 5 os cau a es e i yecció a si o a ica os ecue eme e e o ma ma ua me ia e e accio amie o e u a e i ga e e e 3 y 5 m e ca aci a ; o a a ia e es e em eo e u is osi i o a a a i yecció au oma i a a E es e caso os cau a es e i yecció em ea os osci a e e os 1 1/mi e e O e y Sai i (19 5 y os e a k y a ie (199 E cau a e i yecció esem oca e e u o i ci a es ués e a a esa a me c a es imu a e a e a ació e os es ímu os es u oceso as a e es a a i a o y que sue e esu a i e e ie e e i o e com ues o ma e a o E o os os casos se a a e a ica u a equeña ca i a e u a iso ució e e mi a a e com ues o so e u a i a e a e e i o e i o uci és a e o e u a i e a as eu esec a e a i e a así e e a se co si e a ca ga a co e es ímu o y se ue e co ec a i ec ame e a is osi i o e i yecció ( e i ga o e ec o á u a e i o uci su u a e e u o i ci a a i yecció so e e cau a i ci a ue e e ec ua se e is i as osicio es e e ació a su is a cia a a sa i a e mismo que e ge e a osci a e e 5 cm ( oe o s 19 y 1 5 m ( a a a e a 199 E cua o a a oqui a e sa i a e cau a i ci a o más ecue e es u a oqui a e i io ci í ica e u os 5 a 15 mm e iáme o (Ma o e a ; a k y a ie 199 ; e o am ié se a o ues o o os i os como os e o ma e sa c a a y a a ( agai 19 1 a oqui a se co oca ce ca e a a e a e i sec o e a mayo a e e os casos a u os o 3 cm
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II. .2.2. e a ació y co ocació e e ec o os a a ca a a seña e éc ica o oca a o u es ímu o ue e se em ea os a o e ec o os me á icos como e ec o os ca i a es e i io; es os ú imos a o a os e u i ame o e a a y e os e so ució sa i a E ge e a se ue e u i i a a o u os como o os i is i ame e e ce o e e caso e e que os com ues os a es u ia sea áci os ue es E es a ci cu s a cia o se aco se a em ea e ec o os me á icos ya que a i e acció e áci o co e me a o ía ge e a u o e cia e omi a o " o e cia e e ec o o" que e masca e o a si ique a es ues a e os quimio ece o es (Ke i g 1 as so ucio es más ecue eme e em ea as a a e a os ca i a es e i io so as e c o u o o ásico y as so ucio es e i ge as ime as es á co s i ui a o c o u o o ásico a is i as co ce acio es -a 1% (Go á e e a 199 5 M ( a k y Co k 1999 ó 1 (Sy ec 199 -; as e omi a as so ucio es e i ge es á e a o a as me ia e a com i ació e i e sas sa es so más com e as y e e e a o ima se a a co s i ució e a emo i a e i sec o ( e es ecia me e Kaiss i g y o so 19 Se usa co o usió a o as e u i o como as e o o e o ues a e e ie cia os i ica que as so ucio es e i ge so más i íci es e e a o a y co e a e iesgo e co ami ació co o gos i c uso gua a as e e e ige a o ya que i co o a g ucosa as e KC e cam io se e a o a muy á cime e y se co se a si o emas os os u ame os e que se asa a co ocació e os e ec o os a a e egis o e a es ues a e EAG so os siguie es o u a o a como se esume e Sy ec (199 y ue e e se c a ame e e ues o e Ke i g ( 1 se co si e a que e a a e a e is e u a is i ució e ca gas e mo o que a ase es á ca ga a osi i ame e y e e emo o es á ega i ame e; o o o a o a es ues a e EAG e e a a i e e cia e o e cia e e e e ec o o egis a o y e e ec o o e e e e cia ( oe o s 19 agai (19 1 es u ió e e ec o e es a amie o e e ec o o egis a o es e a o a asa e a a e a — o e es a a co oca o e e ec o o e e e e cia- acia su e emo so e a es ues a e EAG Co os e ec o os e seme a e is osició ( egis a o e osició is a es ec o a e e e e cia egis ó a es ues a e EAG como u a uc uació ega i a y e co ó u a e ació casi i ea e e a es ues a y a o gi u e a a e a I icó así mismo que o as as se ci a si ua as e e os e ec o os egis a o y e e e e cia ca aces e es o e a es ímu o ue e es a i o uc a as e a es ues a i a e es a ma e a a is osició a icio a me e a o a a a a os e ec o os es aque a e que e egis a o es á si ua o ce ca e e emo is a e age o e a a e a mie as que e e e e e cia se co oca ce ca e su ase o ie e cua quie o a a e e cue o e i sec o a a a II 1 ecoge a gu os e os a áme os come a os y e a o que a a e os a es a eci o a gu os au o es
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a a 11 1 a áme os e is osi i o a a es u io e a es ues a e EAG em ea os o a gu os au o es Q cau a ( i os/mi u o ; Ca = ca i a e iso ució (mic o i os ; u = u ació e i yecció (segu os ; ( = i yecció ma ua (mi i i os ; ( = cau a e me os/segu o; a e e e cia o es eci ica a secció e co uc o
Es ecie Au o Q i ci a Q i yecció Ca u
Os i ia u i a is agai (19 1 3 3 3-1 e i o e a oe o s (19 1 1 1 ( G ossi a mo si a s e O e y Sai i (19 5 9 1 5- A o ium u c a um W i e y i c (19 7 1 1 1 1 A ag y us su ascia us Ike a e a (1993 3 ( 11 ( emo a a si is Phoracantha semi u c a a a a a (1997 3 ( 5 ( A is a ae a k y a ie (199 1 5 S o o e a i o a is Ma o e a ( 1- - 1 Musca omes ica Ke i g ( 1 5
Co e esa o o e ese e ca í u o se e e e o o e u is osi i o a a e es u io e a es ues a e EAG e i sec os e a icu a e es ecies co ime sio es me ias a g a es como Ce am y we e sii ii o ius e ma Se a a i a á así mismo a gu as ci cu s a cias asocia as a a e a ació e os i sec os co ocació e os e ec o os y o ma e a icació e es ímu os (au oma i a a o ma ua ; u o a o os e acio a os co a ues a e ác ica e is osi i o como so os siguie es a i ue cia e a uc uació e os cau a es a ica os a a a e a so e a es a i i a e a í ea ase y/o so e a es ues a e EAG; y e e cusió e a gu os a áme os i a os e e ació a a ca ació e a seña e éc ica i uci a so e e egis o e a misma o ú imo se com a a á as ime as es ues as e C we e sii y ge ma i e e a es sus a cias ca i a as a se co si e a as como es ímu o es á a (E - - e e a áci o acé ico y ese cia e eme i a; y se a a i a á a a i u e as mismas a a esem eña a u ció
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11 Ma e ia y mé o os
II 1 is osi i o a a e es u io e a es ues a e EAG
II 1 1 is osi i o e a icació e es ímu os
Ma e ia a e ació e equi amie o y ma e ia es que co o ma as is i as a es e is osi i o e ge e ació co ucció egu ació y a icació e a co ie e e ai e es a siguie e • Com eso Com ai - isa co e ósi o e 1 esió má ima e a es y ma óme o egu a o e esió e sa i a • u o e o iami a e 3 m e o gi u mm e iáme o e e o y mm e iáme o i e o • i o Wi ke so -C -SK ; e eme o i a e e o ie i e o si e i a o co o os e 5 mic as e iáme o • Cau a íme o ec ui e ace o i o i a e co má imo e 1/mi co o i o egu a o • u o e i e e o i i i o e 3 m e o gi u mm e iáme o e e o y mm e iáme o i e o • oqui a i uso a Wi e 7 7- Y-15 e cm e a c u a Co 1 o i icios e sa i a e 1 5 mm e iáme o ca a u o
E sis ema e i yecció e es ímu os co s a e os siguie es e eme os • Cau a íme o ec ui e ace o i o i a e co má imo e 3 1/mi co o i o egu a o • em o i a o asimé ico isi ei A 3 19 co ca aci a e se ecció e iem os mínim os e ac i i a y e oso e 1 segu os • E ec o á u a uci e 1 1-M13/ 9 co a ime ació a • A a a o e CA/CC co se ec o e e sió co mínim o e 3 • e i ga e C e 5 m
E iag ama e mo a e e o os es os e eme os se esquema i a e a igu a II 1
igu a 11 1 Esquema e mo a e e is osi i o e ge e ació egu ació y a icació e es ímu os
i o _ Cau a e i yecció em o i a o E ec o á u a
ni Pipeta as eu Com eso Cau e os Boquilla Cau a i ci a
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os ma e ia es em ea os a a a e a o ació y ese ació e os es ímu os ue o os siguie es • i e as as eu e i io esec a es e 7 cm e o gi u 5 mm e iáme o e ca e a y 5 mm e iáme o e u a i a • i e a au omá ica igi e e- ai a 1 e a mic o i os co e ac i u e ± 5% e mic o i os • i e a au omá ica igi e e- ai a 3 31 e 1 a 1 mic o i os co e ac i u e + % e 1 mic o i os • a e e i o W a ma °1
Mé o os
Ge e ació egu ació a icació e a co ie e e ai e a ge e ació e u u o co i uo e ai e co ió a ca go e com eso e éc ico ic o a a a o se ca ga a as a su esió má ima a i icio e ca a sesió e ma ecie o es ués e ce i o e mo o que u ie a eca ga se au omá icame e a me i a que i e a a e ai e a i e ació e ai e com imi o se egu ó me ia e u ma óme o e sa i a e mo o que és a se e ec ua a a u a esió e os a es Segú ue e o se a se e a igu a II 1 e u o e ai e i e a o se i u ca a e os co uc os o me io e u a á u a e " " que osi i i a a a egu ació simu á ea e cau a e ca a u a e e os me ia e se os cau a íme os U o e os co uc os co s i uye e e omi a o a i ua me e "cau a o u o i ci a " mie as que e o o o e omi a emos "cau a e i yecció " E u o i ci a se i igió i ec ame e acia e i sec o a us a o e cau a íme o co es o ie e a u cau a ó imo a em ea o o a a a y co a o a o es (199 a a a ce ca ía a o ómica e e e i o e i sec o co e que a a a o ( o aca a sem u c a a y ues as es ecies e i e és e es e mo o ue se eccio a o u cau a i ci a co i uo e 1 1/mi E cua o a a sa i a e u o e ai e a o que ues os i sec os osee u as a e as e muy a ia e y g a o gi u -que ue e osci a e e me os e cm a a os e em a es más equeños e ge ma i y o a os 1 cm a a os mac os más g a es e C we e sii- se es imó que a a icació más co e ie e se ía me ia e u i uso a c o y a o oqui a Wi e a a ma e a em ea a o agai (19 1 que a a ca a o a o g a a e e a o gi u e a a e a
e a ació e es ímu os Es a es u o co a co ocació e os e ec o os u a e as cues io es más e ica as asocia as a u is osi i o a a e es u io e es ues as o a i as ya que es ecesa io e co a u o o a ios com ues os que o igi e u a seña o su icie eme e ue a como a a o e co c e a os e io es cues io es me o o ógicas im o a es e ca a a es e i o e a a os como so a ecue cia ó ima e es imu acio es a u ació u cio a e a e a ació e i sec o a ca i a i ea e es ímu o a ica o y a e ació osis- es ues a A a o a e e a a os es ímu os emos o a o o e mo o co e cio a a ica o u a equeña ca i a e iso ució e com ues o so e u a i a e a e e i o e i o ucie o es a e o e u a i e a as eu esec a e a i e a así e e a se co si e a
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ca ga a co e es ímu o y se ue e co ec a i ec ame e a is osi i o e i yecció e i o uci su u a e e u o i ci a as sus a cias cuya ac i i a es imu a e se e e e es u ia se me c a co u so e e (ge e a me e e a o o acei e e a a i a a osis a ia es a ca i a e me c a es imu a e em ea a o oso os ue e mic o i os a ica os e u a i a e 5 5 mm e a e W a ma °1 (simi a a a em ea a o a a a e a 199 y a k y a ie 199 Como i yecció co o se em ea i e as as eu co e ie o u a i a simi a e a e W a ma °1 ca ga a ú icame e co e so e e ( o que e omi amos "i yecció co o " o iame e o si i gú i o e com ues o aña i o ( e omi á ose e o ces "i yeccio e a co"
I iecció e es ímu os Es ecisame e so e e cau a i ci a o e so a ica as as sus a cias cuya ca aci a es imu a e se quie e o a e es e mo o cua o a co ie e i ci a ega as a a a e a e i sec o es o a o a e com ues o químico es u ia o Es a a icació se e ec úa me ia e a i yecció e u cau a e e mi a o e ai e so e ic o u o e "cau a e i yecció " u a e que es e a si o o a o a asa a a és e a i e a as eu ca ga a co e com ues o químico oso os emos o a o os oce imie os u o ma ua em ea o u a e i ga y o o au oma i a o me ia e u sis ema e éc ico e i yecció a a es e ú imo se ue e e co a e e me ca o i e sos is osi i os a gu os es ecí icame e esa o a os a a a e ec o isio ogía e i sec os e o eci imos im eme a ic a au oma i ació a a i e e eme os más se ci os más áci es e e co a y e cos e eco ómico co si e a eme e me o ues o is osi i o es sim e co s a e u a e ec o á u a o is a e u em o i a o a e ec o á u a a si ua a a e emo e ama que o a e "cau a e i yecció " y ace as eces e e i ga; e em o i a o es asimé ico o o cua e mi e se eccio a a u ació e a e u a e a e ec o á u a (es eci a u ació e a es imu ació así como a ecue cia e e a e u as e a misma (o o que es o mismo e iem o e e oso e e es imu acio es co secu i as a ecisió e em o i a o es a que se ue e co segui em o i acio es mí im as e a e e o e 1 segu os e u cio amie o o e a o
igu a 11 E ec o á u a co ec a a a i e a igu a 11 3 e a e e i e a as eu e a a a as eu
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a i yecció e es ímu o so e e cau a i ci a se e ec uó a 5 m e su esem oca u a so e a a e a a o cua o se e ec uó ma ua me e como cua o ue au omá ica E u o u o o caso se i o asa e cau a e i yecció a a és e u a i e a as eu cuya u a i a es a a i se a e u o i icio e u os 5 mm e iáme o ac ica o i ec ame e so e e ama i ci a E a i yecció ma ua se a ica o i s a á eame e me ia e a e i ga 1 m e ai e E e caso au oma i a o a e ec o á u a se e ca gó e e mi i o im e i e aso e ai e es e e co uc o i yec o a a i e a; e cau a em ea o e es e caso ue e 5 1/mi a o simi a a em ea o o o os au o es o ú imo es ecesa io es a ece a u ació e a es imu ació (e caso e i yecció au oma i a a así como a ecue cia co que se e a a ca o a misma a u ació es a eci a ue e 3 segu os (Sy ec 199 ; y es ec o a a ecue cia se o ó co is i os a o es e e 3 y 15 segu os
II.2. .2. e a ació e i sec os a a a ca ació e es ues as
Ma e ia os ma e ia es y o uc os em ea os a o a a a su eció e i sec o como a a a e a ació e im a ació e e ec o os a si o os siguie es • u a i ocu a eika G • ue e e u ía I a u e 9 5 w • Ca a e ma e a e 1 15 cm • os e i as me á icas cu a as i o a a a e a e 1 cm e a c o • e i a ás ica cu a a e 5 cm e a c o • os ie as ismá icas e goma e 1 1 cm • A am e e co e e 1 mm e iáme o • U a ie a e cue o e i e e 5 3 cm • A i e e omo ógico e ca i e 1 • i as me á icas • Mec e o u se • Ca i a es e i io e 5 mm e iáme o i e o y 1 5 mm e iáme o e e o • A am e e a a e mm e iáme o • áscu a E o e O aus co ecisió e 1 g • C o u o o ásico c is a i a o • o i i i i o i o a e o o • Agua es i a a • Ma a e i io e 5 cc • ia es e ás ico e 1 5 m • i as e ma e a • Mic oma i u a o Kü e ca a e e uci os mo imie os e 1 1 • Mic oma i u a o Siskiyou co ecisió e 1 mic as
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Mé o os
Su/eció e i sec o as es ecies so e as que se a ce a o os a a os se ca ac e i a o su g a amaño ge e a me e -5 cm e o gi u y e e 1-1 5 cm e a c o y su g a ue a; e mo o que es o su o e u a e a a a a o a e su ma i u ació e o i icu a su su eció a a e a a ca o a misma emos em ea o u a ca a e ma e a a a que se a o i a o os e i as me á icas i o a a a e a E i sec o se e o ía e u a ie a ec a gu a e cue o y e a su e a o me ia e as e i as a ca e a se i mo i i ó me ia e u a equeña ie a cu a e ás ico que se o ía a o i a am ié a a ca a as a e as o ú imo se i a o a u a ie a ec a gu a e goma a us a a a a ca a e ma e a me ia e i os a am es e co e a a ma e a o ues a o Co k y co a o a o es (199 y a k y a ie (199
E a o ació e os e ec o os E as ue as e ec ua as emos em ea o mic oe ec o os ca i a es co i ame o e a a Es os mic oe ec o os ue o a ica os a a i e ca i a es o mic o i e as come cia es e i io e 7 cm e o gi u 1 5 mm e iáme o e e o y 5 mm e iáme o i e o os ca i a es se ca e a a cui a osame e a a ama e u mec e o u se y se es i a a ma ua me e Me ia e es e oce imie o se ue e co segui si i icu a ca i a es co u iáme o e u a i a e a e e o e 1 mic as au que o usua ue a a a co g oso es e e e 7 y 1 mic as Es e amaño se co si e a a su icie e e com a ació co e g oso e as a e as e os i sec os es u ia os ic o ca i a se e a co u a so ució sa i a que sea ca a e e mi i a co i ui a e éc ica e e a emo i a e a a e a y as co e io es e mi a es e a u i a e egis o e a es ues a (Co k e a 199 o cua co si i uye u as ec o im o a e e a e a o ació e os e ec o os Se eci ió em ea u a so ució 1 e c o u o o ásico (Sy ec 199 a cua e e a a e os ca i a es o ca i a i a as a e a os 1 5 cm e emos e mic oe ec o o a a e uci a e a o ació e a so ució se aña ió a a misma e com ues o o i i i i o i o a e a o o ció e u 3% e eso
Co ocació e os e ec o os E ues as ue as e e ec o o egis a o se co ocó e os ma e as is i as i se o e e e emo e écimo segme o as seccio a e segme o es a e; o ie ecu ie o e e emo i ac o e u écimo segme o e mo o que a o ima ame e su mi a a ica que a a "e u a a" e o e ca i a Au que se o u o es ues a o os os oce imie os i a me e se o ó o es u ia as es ues as o e i as si aña e e emo e a a e a E e ec o o e e e e cia se i se ó e a ase e a a e a co c e ame e e a mem a a i e segme a e e e esca o y e e ice o ( igu a II 5 a ma i u ació e os e ec o os a a su co ocació se e ec uó co a ayu a e u a ue e e u ía u a u a i ocu a y os mic oma i u a o es ( igu a II U o e os ma i u a o es e mi ía mayo ecisió e mo imie os em eá ose a a a co ocació e e ec o o e e e e cia
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me ia e e o o se ea i a a mo imie os me os i os e o que esu a a su icie es a a co oca e e ec o o egis a o e cua quie a e as a ia es o ues as
igu a 11 is osi i o a a a e a ació e igu a 11 5 Co ocació e e ec o o e e e e cia i sec os
esca e e ice o
xl
II.2. . . ece ció y ocesa o e es ues as e EAG
Ma e ia a g a ació y ocesa o e a seña e éc ica se e ec uó me ia e os siguie es e eme os • So a egis a o a u i e sa S-1 e Sy ec o is a e am i ica o e 1 • So a e ace o i o i a e a a e ec o os e e e e cia co ca e e co e ió a ie a • o a e ec o os e ace o i o i a e a a ca i a es e 1 5 mm e iáme o • Sis ema e a quisició e a os mu ica a US -I AC e Sy ec co co e ió a ue o US • og ama Au os ike-3 e Sy ec a a a g a ació y a á isis e seña es e éc icas • O e a o e so a co sis ema o e a i o Wi ows 9 • ase e uc o a e e ec ici a es á ica A i-S a ic; 1 7 1 1
Mé o os i a me e e come i o e es e sis ema es a ece ció y a á isis e a es ues a o a i a e i sec o a e e e mi a os com ues os ues o que ic a es ues a se e e a e o ma e seña e éc ica es im esci i e que os im u sos sea a smi i os es e a emo i a e a a e a e i sec o as a e e mi a ac i o e a so a egis a o a Es e co ac o e éc ico ie e uga a a és e a so ució sa i a e os e ec o os ca i a es y se ace e ec i o g acias a u a am e e a a e co ac o co ic as e mi a es e i o uci o e e ca i a e e o co a so ució E ues o caso a as so as " egis a o a" y " e e e e cia" se co ec a o se os a am es e a a e e e y 5 cm e o gi u y mm e iáme o que u a e
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i se os e e ca i a que a a aña os o a so ució e a o ima ame e 1 5 cm es e su e emo E sis ema US -I AC em ea o se e ca ga e am i ica i a y igi a i a a seña e éc ica oce e e e i sec o e mo o que a a a a e o e a o e e a a misma como si se a a a e u osci osco io Cua o se co ec a os e ec o os a i sec o se o uce u a equeña seña osci a o ia que es e e a a o e osci osco io a e omi a a " í ea ase" que e ea i a se ue e co si e a como e " ui o e o o" e a e a ació e es e mo o e sis ema e ece ció e a seña e mi e a ecia i s a á eame e e o e cia e osci ació e a í ea ase así como cua quie i o e uc uació que ue a e e uga e a misma E so wa e u i i a o e mi e i a a seña me ia e os i os e i o u o a a a a ecue cia y o o a a a a ecue cia E ime o e mi e a se ecció e es a o es 3 k y k ; e segu o e mi e se eccio a u g a úme o e a o es e e e más a o ( e omi a o " C" y os os e io me e a a a quisició e a seña ue e ea i a se u segu o i a o a a am os i os e ecue cia os a o es ma e a os a a os i os ue o e 1 y " C" a a e i o e a a ecue cia y e o o a a a e e a a ecue cia (Sy ec 199 E cua o a a ca aci a e mues eo e sis ema e má imo es e más e 95 mues as o segu o cua o só o se usa u o e os cua o ca a es e g a ació e que is o e E ues o caso se a o a o co a gos e mues eo que osci a o e e as y as 15 mues as o segu o
E a a a II esumim os os i ci a es a áme os i a os i a me e e e ació co a a icació e es ímu os y a ca ació y ocesa o e es ues as
a a 11 a o es i a os a a os a áme os e is osi i o a a es u io e a es ues a e EAG e acio a os co a a icació e es ímu os así como a a a ca ació y ocesa o e es ues as • Cau a i ci a 1 1/mi • Cau a e i yecció 5 1/mi • u ació e a i yecció au oma i a a 3 segu os • o ume e ai e a ica o me ia e i yecció ma ua 1 mi i i os • i o e a a ecue cia 1 • i o e a a ecue cia • I e si a e mues eo mues as o segu o
E is osi i o co igu a o e es a ma e a se a em ea o a a o e e as ime as es ues as e EAG e C we e sii y ge wa i
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II.2.2. ime as ue as e EAG e C. welensii y P. germati e e a (E 2- e e a , ese cia e eme i a y áci o acé ico
II.2.2. . O e ció e i sec os a u os os a u os e e ecie es a as os es ecies e ca a a es e a a o C. we e sü y ge ma i ese a á i os c e uscu a es y oc u os ( oma yk y Ca a ía 199 ; i es A a i e o a e io y co ia o e as g a es ime sio es e es os i sec os u os 5- 5 mm e o gi u se a eó como mé o o e ca u a a úsque a i ec a e os mismos u a e e mome o e ía e que se e co a a ac i os os e ío os e ue o ci a os a a es as es ecies o i es ( y 1 so os siguie es es e mayo as a agos o a a C we e sii (co má imo e u io y u io ; y e u io a me ia os e agos o a a P. ge ma i (co má imo e u io e es a ma e a as ime as e a i as e ca u a se e ec ua o u a e e e a o e 1 i iciá ose e a ime a sema a e u io y e mi a o a me ia os e agos o; os años come a o a i a es e mayo y e mi a o a i a es e agos o o os os e em a es oce e e a misma o a u a e esa e a co oque e e é mi o mu ici a e A mo e ( ue a a me o o ogía i o o e úsque a y ca u a se es a eció e as ime as isi as o e se e ec ua o o se acio es e i o siguie e • ec a y o a e a ca u a • As ec o e e io e a o a o ecue a o más asi uame e o es os i sec os • i o e ga e ías y oque a es que os i sec os a ecía e e i a a o a e gua ece se • Mome o a o ima o e ía e que os i sec os a a o a a sus e ugios y sa ía a e e io acié ose isi es • Ma e a e o a a sa i a e os i sec os e sus ga e ías e o ma á i a • es ues a e os i sec os a a i umi ació i ec a
A a i e es as o se acio es se eci ió e ec ua a úsque a e a a a o a ia e e as 1 o as y as 1 o as; e a gu a ocasió se come ó e eco i o e a e esa a es e a o a eseña a i iciá ose a isi a a a i e as o as E as isi as se eco ía a e esa co u a i e a a como o uso Mo a (199 si i ecció ees a eci a y o se a o e a o a o e is e e u a e as o as e isi a se o ía e ec a áci me e os i sec os a o su amaño o ie i i ec ame e o que sus a e as so esa ia a e e io e as ga e ías U a e e ec a os os i sec os se e i a a a u a a e i a su ui a y se ca u a a se ci ame e a ma o o co ayu a e u a é iga os que se e co a a e os o i icios o ía se saca os co cie a aci i a co a ayu a e u a o e g amí ea U a e ca u a os os e em a es e am as es ecies se ma u ie o e e a o a o io e eci ie es i i i ua es e ás ico e o a o e 15 cm e iáme o y cm e o o e os que se co oca a u e a o e co c o que es o o cio a a co i o as co icio es e em e a u a y ume a ue o as am ie a es A ca a e em a se e o o cio ó u
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equeño eci ie e e e o e a go ó e e que se e osi a a agua a uca a a ( % Se o se ó que es a me c a e a ace a a o C we e sii e o o e a a ie cia o ge maii Au que se o ó co a ios e em a es (u o a e 15 i i i uos e ge maii y seis e C we e sii aque os a a os cua es se og ó e ec ua u a e a ació a ecua a y egis a as ime as es ues as ue o os siguie es • ge ma i o ce e em a es o os mac os • C we e sii cua o e em a es ( es mac os y u a em a e o só o a u e em a e ca a se o se es a icó a se ie com e a e os es com ues os es u ia os
Segú se a ic o os e em a es e C we e sii y ge ma i se ca u a o e cam o u a e e e ío o e ue o e ce o u o e os mac os e C we e sii que se ca u ó a es e su eme ge cia e e é mi o mu ici a e Mo es e io ( a a o Se em eó a emás como com a ació u e em a mac o e o aca a semi u c a a ic o i i i uo oce ía e as ge e acio es e ecie e eme ge cia o e i as e os a o a o ios e Ce o e I es igació y ec o ogía e G u o Em esa ia E CE
II.2.2.2. Com ues os es u ia os os com ues os o a os ue o os siguie es • (E - - e e a ( u e a e 9 %; Sigma-A ic • Ese cia e eme i a ( u e a 99 5%; a eac • Áci o acé ico ( u e a 99 5%; uka
a a ca a u o e os com ues os se e a a o iso ucio es a 5 % e acei e e a a i a Ca a i yecció es imu a e co sis ió e a a icació so e u a i a e a e e i o (5 5 mm e os mic o i os e a me c a esc i a as i as e a e im eg a as se i o u e o u a e a scu i o u iem o e - mi u os e i e as as eu e i io; os e io me e as i e as ue o se a as co a o es e goma as a e mome o e su em eo
II.2.2. . Me o o ogía e e ime a Ca a se ie e i yeccio es se i ició co u a "i yecció co o " co s i ui a o mic o i os e acei e e a a i a que se a icó e a misma ma e a que os o os com ues os A co i uació se i yec a o os es com ues os e o e es a eci o a a a y es acia os 15 segu os Se e ec ua o es é icas o i sec o a a as se ies así esc i as co u es aciamie o a o ima o e ci co mi u os e e se ies
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11 3 esu a os
I1 3 1 is osi i o a a e es u io e a es ues a e EAG
II 3 1 1 is osi i o e a icació e es ímu os
I ue cia e a ge e ació egu ació y a icació e a co ie e e ai e so e a es ues a e EAG E u o es a eci o e i o co i uo o a ocasio a o a a e eme e o emas e esecació e cesi a e a a e a E ge e a e as a e as e os i sec os que es o ie o e e a u es ímu o uía emo i a as e i a e e ec o o e e e e cia a i a e a sesió e a a o; ic a u ació osci ó e e u a o a y me ia y seis o as Au que e is osi i o o ues o a a a ge e ació y egu ació e a co ie e e ai e ma i es ó u com o amie o ge e a me e "es a e " se e co ó u equeño i co e ie e asocia o a a a que y a a a e mo o Es e co sis ió e que e cau a e ai e sumi is a o o e com eso o se ma u o co s a e e e a o se eccio a o me ia e e cau a íme o si o que e e ime ó cie a uc uació e e e mome o e que e com eso e mi a a e ca ga su e ósi o y e mome o e que ei icia a e ue o a ca ga a uc uació me ia e cau a o se a a ca a 3 segu os as e ec ua es cic os segui os " i e ca ga- ei icio e ca ga" e as co icio es o ma es e a icació e u com ues o (Q i ci a = 1 /mi ; Q e i yecció = 5 1/mi ; i e a co ec a a e si uació e a a o se e o e e a igu a II
igu a 11 A e o ució e a í ea ase y as es ues as e C we e sii e e a es imu acio es sucesi as ca a 3 segu os [(E - - e e a 5 e acei e e a a i a] u a e u cic o com e o ca ga- eca ga e com eso uc uació me ia e os cau a es " i ci a " y " e i yecció " sumi is a os o e com eso a a i e es cic os segui os i e ca ga ( = ei icio e ca ga ( = 7 esió e sa i a a es; em e a u a 5 5°C
A $ 9 53- 15 I I 1
m'e ca a eca ga
m
--♦--♦--♦- - - -♦ 5 _E = 1 1 c 9 o m 39
Q3 7 ea o 3 7 3 9 1 15 1 1 7 iem o (segu os
• Cau a i ci a - -♦ - Cau a e I yecció
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E cau a i ci a osci ó e o ma omogé ea (± o / es ec o a os 1 1/mi e i a os u a e e cic o e esca ga e com eso E cau a e i yecció se ma u o co s a e y e e a o e i a o a a i e os segu os y as a e i a e cic o; a es e ese mome o se o u o u a a iació má ima e % u a e 3 segu os es ec o a os 5 1/mi ees a eci os E a igu a II A se a ecia que u a e a ca ga e com eso que se o o ga a u a e u iem o e 5 segu os a í ea ase ue e o ece u a a a ie cia más i egu a ; si ie es o o ocu ió siem e U i co e ie e asocia o a es e ec o es que e a gu as ocasio es ic a ca ga a ec ó a o ma u cio amie o e a u i a e a quisició e a os i a i a o os egis os ea i a os
I yecció e es ímu os a i yecció au oma i a a o o cio ó a osi i i a e e e i as co icio es e a es imu ació e e sayos sucesi os ( igu a II 7 ya que se ue e i a a o a u ació e a misma como su ecue cia A emás a au oma i ació aña e como i a a a a icació e es ímu os ya que as a co co ec a áci me e a i e a ca ga a a a e ec o á u a (me ia e u a á u a e co e ió au omá ica e i se a a e e cau a i ci a e o a i yecció ma ua e a a esu a os o a me e com a a es ( igu a II au que esu a a go más i cómo a a is a cia e i yecció escogi a ( 5 m e i ó cua quie osi e i e e e cia e éc ica o a e e a e ec o á u a o e em o i a o y só ame e ocasio ó u e aso e a a a ició e a es ues a e me os e 5 segu os co os cau a es e a a o ma e a os
igu a 11 7 es ues as e C we e sii e e a i yeccio es sucesi as co e (E - - e e a 5 ( / e acei e e a a i a au oma i a as ca a 9 segu os
igu a 11 es ues as e mismo e em a e germari e e a µ e eme i a a 5 ( / e acei e e a a i a a ica os me ia e os oce imie os a i yecció ma ua e 1 mi e ai e co e i ga; i yecció au oma i a a ( 5 1/mi u a e 3 s; equi a e es a ; 5 m a ci cu e e cia e ma ca os a o es e o e cia ega i o má imo ( µ e e ime caso y µ e e caso au oma i a o esu a e e a es imu ació así como e iem o que a a e se a ca a o (mi isegu os a y como so mos a os o a e amie a e me ició e og ama Au oS ike as ec as i ica e iem o e e o o a a si uació e e oso me i o co a misma e amie a
a III¡III I I I II IIII 1 911 1 11 ^ ñ 11 I I i I III II I I I UI I I I IIYI y 1 III ^^ I U II ( q I i i III UI I I i I 1 I I i i I i I iI I I I I i II ii 1 LI^VU^ ii 1 i IIIIIIi I II u 1 I i i i i I u II Ó - i U
3
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Su eció e i sec o y co ocació e e ec o os Me ia e e mé o o e su eció o ues o e iem o em ea o e su e a com e ame e u i sec o a a a e ec oa e og a a o ó os 1 -15 mi u os as os cua es os e em a es e ma ecie o i mó i es u a e o o e iem o que u a a a sesió ( o o comú a ias o as es ués e ca a sesió e a a o os i sec os se e o ía a eci ie e o e se a ía ma e i o as su ca u a o a ecie o acusa i gú i o e año im o a e E cua o a e a o e os ca i a es a a ició e o i i i i o i o a ( a a e i a a o mació e eci i a os c is a i os e KC o e a o ació e a so ució sa i a o ues a (KC1 1 esu ó a ecua a cua o os e ec o os se i o ucía e a a e a E cam io e a a ia e e que e e ec o o egis a o ecu ía a a e a y a o su g oso e es os i sec os a e a o ació se o ucía co cie a a i e (e a gu os casos e me os e u a o a o cua co s i uyó u i co e ie e a a a co ocació e e ec o o e e e e cia se o ía e o a a cu ícu a co u a i e e omo ógico mo o ie em ea e o io ca i a e i io E C we e sii a o ia esió co e ca i a o i o ucía áci me e e a a e a mie as que e ge ma i a is osició e su cu ícu a i icu ó es a o ma e oce e y aco se ó a e o ació e ia co u a i e e omo ógico a ma i u ació e os e ec o os a a su co ocació co a ayu a e u a ue e e u ía u a u a i ocu a y os mic oma i u a o es esu ó su icie eme e ecisa E es e oceso se i i ió u iem o osci a e e e os y os 3 mi u os e es e mo o e iem o o a e ica o a a e a ació e u i sec o osci ó e e os 3 y os 5 mi u os
igu a 11 9 E em a es e i o ius ge ma i (a y o aca a semi u c a a ( e a a os a a a e ec oa e og a ía
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II 3 1 G a ació y ocesa o e es ues as e ec o isio ógicas a u i a US -I AC mues a a a és e a a a a e o e a o a seña oce e e e i sec o a iem o ea o cua e mi ió com o a que a se ecció e a o es e i ació que se a e a a e os 1 o " C" a a a a ecue cia y a a e i o e a a ecome a os a a seña es e muy a a ecue cia como as que a i ua me e oce e e as ue as e EAG (Sy ec 199 ocasio a a e aume o á i o e ui o e o o o o o a o e em eo e a o es e mues eo a os (más e 9 mues as o segu o o a eció me o a e as ec o e a i ea ase y e cam io aume ó co si e a eme e e amaño e os a c i os e a mace amie o ge e a os Es o ue e ega a causa o emas e u cio amie o e o e a o e a gas sesio es e a a o o o cua esu a más ecome a es a gos e mues eo e 1 a 9 mues as o segu o sie o os e a e e o e 1 mues as o segu o e ame e sa is ac o ios Es esea e que e o e cia e osci ació e a í ea ase esu e o más a o osi e a a que o e masca e a uc uació e a misma e i o a a es ues a e e a osi es es ímu os os a o es e co a os e ues as e e ie cias co e ma i y C we e sii e as co icio es e a a o ( i os e 1 y a osci a o e e - 9 m si e em eo e ase e uc o a e e ec ici a es á ica y e o o a os 1 m e caso e u i i a ic a ase; si ie es os a o es a ia o co ca a e a ació a osició e meca ismo i yec o es ec o a a so a ( 5 m o i o u o i gú i o e i e e e cia e i o a su u cio amie o e mo o que co si e amos que a í ea ase o e i a e es as co icio es se e e a a co ocació e os e ec o os e e i sec o ay que eco a o o s a e que a ca ga e com eso sí o ía ega mo i ica ige ame e a a a ie cia e a í ea ase
igu a 11 1 is i as a a ie cias e a í ea ase e u a e a ació e ge ma i a co ocació e ec uosa e os e ec o os; co ocació co ec a si em ea a om i a a i-es á ica; c co ocació co ec a em ea o a om i a a i-es á ica Co igu ació o ma e a a o i os e 1 y a a a a y a a ecue cia es ec i ame e
1 s 7 s Sig 1 -1 1 55 a C
1 m 1 m
i 11 Y ^ I{ ig i y • -1 m -1 m
1 s 1 5 s 7 5 s
5
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II. .2. ime as ue as e EAG e C. welensii y P. germari e e a (E 2- e e a , ese cia e eme i a y áci o acé ico os i sec os co os que se e ec ua o as ime as e a acio es a ecía ac i os; si em a go e os seis ime os i e os (cua o e em a es e i o ius y os e Ce am y o se co siguió es a ece co ac o e éc ico a ecua o co a a e a Se com o ó que es os i sec os ese a a u a o g a o e esecació e a a e a o cua se e i e cia a o a ause cia e emo i a a e o a su mem a a y/o a e i a e e ec o o os os e io es i e os se ea i a o co e em a es que mos a a u a i a i a a a e eme e mayo que os ime os i sec os E es os casos sí se og a o e a acio es a ecua as e co á ose es ues as e EAG a a am as es ecies e e a os es com ues os o a os a igu a II 11 e e a a com a ació e e a o ma y mag i u e a gu as e as es ues as e co a as e C we e sii e ma y semi u c a a e e a (E - - e e a isue o e acei e e a a i a
igu a 11 11 es ues as e EAG e e a (E - - e e a e acei e e a a i a ( µ a 5 / y a a i yecció co o ( i a i e io e u mac o (a y u a em a ( e C we e sii; u mac o e ge ma i (c y u mac o e semi u c a a ( a ec a e as igu as y i ica a oma ías e a ece ció e a es ues a que o so e i as e cue a e a me ició a c
Sig13 1 Sig193-1
1 m 1 m 1 m 1 m 1 iII IIøø 1
-1 m -1 m -1 m -1 m
s
1 m 1 m
-1 m -1 m as es ues as e E AG e co a as ie e siguie o os é mi os e a k y co a o a o es ( a o ma í ica si usoi a o igi a a o u a á i a es o a i ació segui a e u a ecu e ació más e a as a e i e e ase a es o a i ació ocu ió o o ge e a e u iem o e 3 a segu os; u o casos ( igu a II e que a ó e segu os mie as que e o os (como a es ues a su e io e a igu a 11 1 a se ace có a os 9 segu os Se a ecia que as es ues as a a i yecció co o so ác icame e i a ecia es sa o e e caso e mac o e C we e sii a ecu e ació e a seña a ió segú a i e si a e a misma a a e mac o e C we e sii se a ca ó e u os 1 segu os; a a a em a e es a es ecie así como a a e mac o e ge ma i se ecisa o só o 5 segu os; i a me e a a semi u c a a ue o ecesa ios 7 segu os a o ma e a seña o oca a o a eme i a esu ó simi a a a e (E - - e e a ( igu a II 1 E cam io a a e áci o acé ico a es ues a ese ó is i a o ma o ucié ose a caí a e o e cia e o ma más sua e y e co á ose i c uso u a e e osci ació osi i a a comie o e a es ues a
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igu a 11 1 es ues as í icas e EAG e C we e sii e e a áci o acé ico (a (E - - e e a ( y eme i a (c as ec as i ica a oma ías e a seña o co si e a as e a me ició e a es ues a
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a igu a a e io mues a a emás a es a i i a y mag i u e a í ea ase así como a a a e e ecu e ació a ecua a e a a e a as ca a i yecció a a ecue cia em ea a (aquí 15 segu os i c uso es ués e a ca a se i e si a es co si e a es [más e 7 m a a e (E - - e e a a a a I1 3 y a igu a 11 13 e e a as es ues as me ias e as o e i as a a C we e sii y ge ma i e e a os es com ues os o a os
a a 11 3 Es a ís icos esc i i os e a es ues a e a e EAG e C we e sii y ge ma i e e a (E - - e e a áci o acé ico y eme i a e me c as a 1 1 ( / co acei e e a a i a M= me ia; = es iació í ica
(E - - e e a Áci o acé ico eme i a a a i a Es ecie Se o --- _ M (m (m M (m (m _ M (m (m M (m _ (m ge ma i Mac o 11 11 9 7 1 11 ------Mac o 1 7 1 3 17 1 C we e sü em a 1 59 1 1 5 51 ( • a me ia y es iació í ica a a ca a com ues o co es o e a as es e e icio es e ec ua as so e ca a e em a
a a e ma a mayo es ues a se o u o e e a a eme i a a ca á ose u a o me io ( 1 m ce ca o a o e e o e i o a a as o as os sus a cias Es a es ues a esu ó e cam io muy a a e com a ació co a o oca a e C we e sii ( 59 a 7 m segu e se o o su mayo es imu a e e (E - - e e a E es a es ecie as es ues as e e a a eme i a y áci o acé ico ue o am ié mayo es a as e co a as e ge ma i o e as i e si a es esu a o se 1 a % ( a a a eme i a y a 75% (áci o acé ico e as e co a as e C we e sii o e co a io se e co ó que u e em a e C we e sii es o ió a e e (E - - e e a a 5 % ( / e acei e e a a i a a ca a o 9 m E e em a e semi u c a a a que se a icó es e mismo i o e es ímu o es o ió co 1 m ( igu a I1 1
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11 iscusió
II.4. . is osi i o a a e es u io e a es ues a e EAG E is osi i o o ues o a a e es u io e a es ues a e ec oa e og á ica e es ímu os o a i os a e mi i o emos a que as es ecies C. we e sü Küs e y i o ius e ma e ea so ca aces e es o e e e a cie os es ímu os o a i os e a icu a (E - - e e a áci o acé ico y ese cia e eme i a Si ie os os ime os ya a o igi a o es ues as e o os i sec os e osició a o ómica muy is i a (Wa ams 199 ; Go á e e a 199 ; Suck i g e a 1; a a a e a a ese cia e eme i a como a o a si o o a a as a o e e emos co ocimie o como es imu a e e es u ios e EAG a a i u mos a a o am os i sec os e mi e i icia os a a os e i es igació e ca a a es u io e a e e cusió e os es ímu os o a i os e e com o amie o e am os ce am íci os E ime as ec o e ca a a a eamie o e a a os e es a í ea o co s i uye a osi i i a e o e ció e e em a es e ca i a a ecua a A esa e que a c ía e a o a o io e i sec os e es e i o es á o usame e ocume a a ( o a io 197 ; ie ma e a 19 3; o a io y Cas esa a 19 5; o a io e a 1993; e á e e a 199 ues os i e os o a o e i o u os sa is ac o ios E cam io a ca u a i ec a e cam o esu a u mé o o se ci o y á i o a a o e e u úme o su icie e e e em a es o o s a e es a ác ica ese a os i co e ie es 1 se esco oce e mome o e a eme ge cia e os i sec o y co e o e es a o isio ógico e os mismos; ay mome os (a a i e me ia os e agos o e que esu a i ici ega a e co a u a ece a e e em a es co u es ue o a o a e o cua ue e e u ica a e e ime ació e a o a o io E cua o a as ca ac e ís icas e is osi i o e cau a i ci a escogi o o oso os ( 1 1/mi se ue e co si e a me io-a o com a a o co os 5 1/mi e i óge o em ea os o Co k y co a o a o es (199 y los 9 1/mi e e O e y Sai i (19 5 E com o amie o e as es ues as así como e es a o e os i sec os as as ime as ue as e EAG o ace eme a a a ició e o emas co a i o é ica esecació e a a e a asocia a a a a icació e u os co i uos o o s a e es e as ec o se á a a i a o co más e a e e e siguie e ca í u o cua o se es u ie e com o amie o e u a e a ació u a e a ias o as e a a o a a iació e cau a i ci a a a i e a o e i a o ( 1 1/mi ue equeña ( 3% y omogé eame e is i ui a u a e os casi ci co mi u os e esca ga e com eso o e e cu ió e a es ues a e i sec o ya que a í ea ase se ma u o es a e mie as o e a a ica o i gú es ímu o ( e ig II o o o a o u a uc uació e cesi a e e cau a e i yecció o ía a ec a a a ca i a e o á i es a as a os as su aso o a i e a as eu y co e o a a ese cia e os mismos e e u o i ci e e so e a a e a a a a a iació a a a e ues o caso ( ismi ució % y a e e a e iem o e que se o uce es ec o a cic o o a e com eso ace ác icame e es ecia e u a i o é ica a e ació e a es ues a e i sec o ya sea e i a a cam io e a ca i a e es ímu o que ega a a a e a o a a ac i i a e meca o ece o es Es a ú ima ac i i a e e ía o e se e ma i ies o caso e o uci se u a e a i yecció co o E o o caso e iesgo e que a ca ga e com eso a ec e a o ma u cio amie o e a
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u i a e a quisició e a os ace ecome a e e i a as es imu acio es u a e e co o e ío o e iem o que u a a misma a oqui a Wi e em ea a o oso os a a a ica e u o e ai e so e a a e a e i sec o siguió a o ues a e agai (19 1 co siguié ose u a co i a e ai e " a a" y u i o me e u os 5 cm e a c u a y 3 mm e a o Es a o ma e a icació esu ó su icie e a a cu i a o a i a e a a e a e os e em a es e amaño me io y ue a a e e a misma e os más g a es; esu a o más a ecua a que a ma e a a icio a co sis e e e u a oqui a ci í ica e i io (Ma o e a ; a k y a ie 199 es ec o a a o ma e i yecció e es ímu os a a es u ios sis emá icos y a ecue cias a as esu a muy ú i e is osi i o au oma i a o E cam io a a es aciamie os e as i yeccio es su e io es a u mi u o c eemos más e sá i a i yecció ma ua me ia e e i ga E cau a e egi o a a a i yecció me ia e e oce imie o au oma i a o ( 5 1/mi ue simi a a a ica o o o os au o es (Co aci i e a 1; a k y a ie 199 ; Ke i g 1 y ese a u a o me io e e os 1 1/mi e e O e y Sai i (19 5 y os 1/mi e oe o s (19 U a y o a o ma e i yecció e a a esu a os com a a es a i yecció ma ua a si o ecome a a o au o es c ásicos e es a isci i a como oe o s (19 quie sos ie e a emás que ige as a iacio es e a e oci a a a cua es accio a o e ém o o e a e i ga así como e a ca i a e ai e im u sa o o so c í icas e ca a a a am i u e a es ues a esu a e a ca i a i yec a a e ues o caso (1 m es a a com a a a co os 1-3 m que se a em ea o e o os a a os ( oe o s (19 ; a a a e a 199 ; Ike a e a 1993 a ca i a e iso ució em ea a ( µ es ce ca a a os 5 µ em ea os o i e sos au o es ( a a a 1997; a k y a ie 199 ; a o y isse y ue e se co si e a a a a ic a ca i a su e a os 3 e a a a y co a o a o es ( o os 1 µ e W i e y i c (19 7 y a k y co a o a o es ( e o es á muy o e a o e os 5 µ em ea os o Wei ecke y co a o a o es (1997 Se escogió u a ca i a e i e a ame e a a que e mi ie a a ca ació e a es ues a o equeña que és a u ie a esu a E u o e i yecció escogi o e a i ame e a e a o e a a e a ( 5 m o su uso i gú i co e ie e si o que e i ó cua quie osi e i e e e cia e éc ica o a e e a e ec o á u a o e em o i a o Ú icame e ocasio ó u e aso e a a a ició e a es ues a e me os e 5 segu os co os cau a es e a a o ma e a os a a a y co a o a o es (199 a ica o os es ímu os a 1 5 me os e a e a ació i ica o igua me e a ause cia e i co e ie es sa o e e e e aso e e a i yecció e es ímu o y a a a ició e a es ues a Se co si e a que a u ació a ecua a e u a es imu ació osci a e e 3 y 5 segu os (Sy ec 199 su icie e a a o oca a mayo a iació e o e cia Mayo es u acio es o o uce seña es más a as e o ue e ocasio a a a a ació á i a e a a e a y co e o su é i a e se si i i a E ues o caso co si e amos que a u ació escogi a a a a i yecció au oma i a a ( 3 segu os esu ó su icie e a a e i ica a e is e cia e es ues a e EAG E cua o a a ecue cia e e es imu acio es sucesi as e es a ocasió o a esu a o u ac o eocu a e a a oso os ya que e e íamos com o a a i o ei a e is osi i o y me o o ogía o ues os a a e ec a a es ues a e os i sec os y o a o
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ca ac e i a a misma Aú así os esu a os mues a que a ecue cia e 15 segu os ue e esu a i su icie e e a gu os casos a a que a í ea ase e o e a su osició i icia Es e iesgo o ía ese a se co es ues as e e a as ( ó imas o su e io es a 3 m a y como se a o se a o a a u mac o e C we e sii e e a a i yecció e µ e (E - - e e a a 5 % ( / e acei e e a a i a a co ocació e e ec o o e e e e cia i se o e a mem a a i e segme a e e e esca o y e e ice o asa es e a a e a y e egis a o ecu ie o a o ima ame e e e cio is a i ac o e u écimo segme o o o cio ó í eas ases es a es co u ui o e o o e a e e o e m em ea o ase a i-es á ica Es e i e e ui o esu a ace a e com a a o co os esu a os e a k y a ie (199 y o e ( Segú es os au o es i e es ó imos a 1 m se ue e co si e a como a os mie as que a o es ó imos a 5 m esu a e a i ame e a os U i co e ie e e i a o e a co ocació e e a e e ec o o egis a o es a e a o ació e a so ució sa i a a a a ia es e o ema se em ea o i i i i o i o a e a ca i a e 1-5% e a so ució sa i a em ea a; oso os aña imos e 3% e mo o que o ía esu a ú i a a e uci a e a o ació aume a ic a ca i a as a e 5% E e ació co o a e io a ece uga u a e im o a e a ma ge e a a ecua a co ocació e os e ec o os e es a o isio ógico e os e em a es es u ia os E os e em a es e e eci os e es a o y/o a ca i a e emo i a e as a e as ue e o se a ecua os o o que e co ac o e éc ico se e á o a eme e i icu a o o im e i o a co a o ge i a e os i i i uos e es as es ecies sugie e que es e o ema ue e ega a se im o a e o o que esu a aco se a e e a a ca o os e sayos e EAG a o o como se i icie e e ío o e ue o
II.4.2. ime as ue as e EAG e C. welensi y P. german e e a (E 2 e e a , ese cia e eme i a y áci o acé ico os es com ues os es u ia os (E - - e e a eme i a y áci o acé ico a o igi a o es ues as o a i as e C we e sii y ge ma i a as osis o a as Mie as que a a Ce m y e com ues o más es imu a e ue e (E - - e e a ( es ues a e a me ia e 5 m e e os os e em a es a a i o ius ue a ese cia e eme i a ( e a me ia e 1 m Si em a go e C we e sii se a e co a o que ue e a e e em a es cuya es ues a su e e am iame e es os a o es ace cá ose a os 3 m a o ma e a seña e EAG e co a a e os os ce am íci os sigue e a ó ge e a que se a ese a o e o as es ecies á i a es o a i ació que se a uce e u a caí a e o e cia ( o e cia ega i o egis a o e e os os e ec o os segui a e u a ecu e ació más e a as a a ca a e i e ase a osi e a a ició e o e cia es osi i os a e es imu acio es co áci os ue es a osis e e a as (como ocu e e a igu a II 1 a a si o ci a a ya e o as es ecies (Ke i g 1 ; a i uyé ose a e óme o a a i e acció e ec oquímica e áci o co e e ec o o y o a u a es ues a isio ógica E iem o eque i o ge e a me e a a a es o a i ació e ge ma i y C we e sii ( 3 a segu os esu a com a a e a os 5 segu os e co a os o Co k y co a o a o es (199 o o o a o e iem o e ecu e ació e i e e ase ue e a ia segú e i o e com ues o y e se o ( ié y y Ma io - o 199 ; e i e a o e co a o e ues o
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a a o ( 5 a 1 segu os es e o e e mag i u e e co a o o es os au o es e o esu a su e io a os 5 segu os ci a os o Co k y co a o a o es (199 a a es ima a ca i a e a es ues a a a a me ia e a me o o ogía o ues a a e e e cia e semi u c a a esu a muy ú i a a a y co a o a o es (199 e co a o a a o os os com ues os es u ia os co es e i sec o a ica o i yeccio es e 5 µ que a osis 1 1 e acei e e a a i a o u o as es ues as más a as Como o ie ació i ica que a a es a osis o u ie o es ues as e as e 71 m a a e ca e o y 9 m a a e a- i e o e o es os a o es se e ucía as a e a osis me o es; así a 1 1 o u o 1 m a a e ca e o y 1 m a a a- i e o E a a os os e io es es os au o es es a ecie o como c asi icació o ie a i a e as es ues as e EAG a siguie e equeña ( 3 m ; me ia ( 3- 5 m ; g a e ( e 5 m ( a a a e a E es e se i o S u e y A (19 co si e a o es ues as ó imas a 7 m como ue es a k y a ie (199 e co a o am i u es me ias e es ues a e A is a ae e 1 m e e a 5 µ e (E - - e e a a 1% e acei e e a a i a O o esu a o co ce am íci os que ue e se i e e e e cia es e e Ike a y co a o a o es (1993 e cuyos a a os e com ues o que e e ó a mayo es ues a simu á ea e as es ecies A a us su ascia us y emo a a si is ue e e ci ace a o a com ues o o igi ó a ica o 11 µ a 1 % e e a o a o es e 1 m e os mac os y 3 m e as em as e a si is; mie as e A su ascia us o ocó uc uacio es e 1 m e as em as y 3 m e os mac os os a o es a e io es sugie e que a es ues a e co a a e C we e sii ca e se co si e a a a a y es osi e que ue a e co a se egis os me ios mayo es a i a cue a e a a a es ues a e co a a e u e em a ( 9 m a e i o ius e cam io se es ima como a a au que a ece se e o e e os a o es que se ue e e co a e o os ce am íci os a a e e mi a os com ues os Au que oe o s (19 ecome a a em ea como es ímu o es á a aque que o oca a es ues as me ias e e e 1 y m cua o se a a a co ce am íci os es os a o es o a ece esu a áci es e a ca a Co si e amos ues que a a C We e sü e (E - - e e a ue e esu a a ecua o como es ímu o es á a E ge ma i a ecisió es más a iesga a; o o s a e siguie o a í ea e a o amie o e Sy ec (199 segú a cua ue e se em ea o como es á a cua quie com ues o que o oque u a es ues a ace a e o íamos eci i e ime é mi o e em eo e a eme i a como es ímu o es á a o ú imo as causas o as que o se e co ó i gú i o e es ues a e os emás i sec os ue e se e os i os ue e que o se og a a u co ac o e éc ico a ecua o co a a e a e i sec o o ie ue e que e es a o isio ógico e mismo o ue a e a ecua o; am ié o ía a e se a o as os cues io es simu á eame e E co ac o e éc ico ue e e o ece se o muc as a o es a gu a a ícu a o s acu i a e u o e emo i a e o e os e ec o os é i a e co ac o e e a so ució sa i a y e i ame o e a a e a gu o e os e ec o os mo imie o e u i sec o ma i a o que esco oca a gú e ec o o o sim eme e que a gu o o am os es a a ma co oca os E a ios i sec os e os cua es o se e co ó es ues a me i e (cua o e em a es e ge ma i y os e C we e si se u o a ecia que a e a ació e a a e a a a a co ocació e os e ec o os o ocasio a a u o e emo i a o es e e a escaso Es a
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ci cu s a cia i o e sa que a es i sec os es a a ó imos a su o ge i a isio ógica má ima o o cua e es a o e a a e a o ía o se e a ecua o a a a a smisió c es ímu o eci i o
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11 5 i iog a ía A ; S a e E M ; ausc e S (1975 e e ec oa e og a ic e ec o -a se ec i e a se si i e oo i e gas c oma og a ic a a ysis o i sec e omo es a u o sc 3 7 -7 5 a a a E (1997 O ac o y mec a ism u e yi g os - i i g y e Euca 5i us woo o e o aca a semi u c a a a (Co eo e a Ce am yci ae A e a iou a a e ec o ysio ogica a oac esis oc o a U i e si a e E o a o uga o u ica o a a a E ; o seca ; Ma eus E A aú o (199 os - i i g y o aca a semi u c a a (Co eo e a Ce am yci ae os o a i es e ec oa e og am eco i gs a ai e ie a s E Me ke S ; is ; a ewi (e s ocee i gs o e I e a io a Sym osium o I sec s- a e a io s i s K uwe Aca emic o ec 133-135 a a a E ; Mus a a a ; icke ; Wa ams ; A au o ( E co i g o os a o - os a o ou s y ece o eu o es i e euca y us woo o e o aca a semi u c a a (Co eo e a Ce am yci ae ou a o Com a a i e ysio ogy A Se so y eu a a e a io a ysio ogy o ume 1 um e 1 1 — 133 a a a E ; icke A ; Wa ams J.; Woo cock C M ; Mus a a a ( I e i ica io o os a o os semioc emica s o Euca i us woo o e o aca a semi u c a a y gas c oma og a y-e ec oa e og a y ou a o C emica Eco ogy o 1 77-1 95 Co k A ; ee o S ; Goug A J.; a (199 Gas c oma og a y i ke o e ec oa e og a y a e sa i e ec ique o i e i yi g i sec semioc cmica s E McCa e y A ; Wi so I (e s C oma og a y a iso a io o i sec o mo es a e omo es e um ess ew Yo k 71- e O e J. C ; Sai i K (19 5 e omo e e ce io i e se se y G ossi a mo si a mo si a s E omo E A 39 155-1 1 o e ( Mec a ism o mo u a io a a a a io i e omo e-se si i e o e awkmo Ma uca se a [e í ea] a c i u u i-ma u g e/ iss/ / 1 5 Ú ima co su a e e o 5 Go á e ; A a e A; Cam os M (199 A e ec oa e og am a a a us o es i g e ac i i y o semioc emica s o e o i e ee e oeo i us sca a aeoi es (Co eo e a Sco y i ae i s eco i gs o e es o se o e y e e ysio ogica -E omo ogy 19 3 1- 3 Ike a ; O ya E ; Maki a a ; akas ima ; Sai o A ; a e K ; Ko ima K (1993 O ac o y es o ses o A ag/y us su ascia us ic a emo a a si is a es (Co eo e a Ce am yci ae o owe sce s ou a o e a a ese o es y Socie y 75 ( 1 -11 Kaiss i g K E ; o so (19 I sec o ac o y se si a s uc u a c emica a e ec ica as ec s o e u c io a o ga i a io E Sa e e ; a M ; i e a
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G (e s ece o s o eu o a smi e s o mo es a e omo es i i sec s E se ie / o - o a iome ica ess ew Yo k 1- Ke i g ( 1 O ac io i ouse ies Mo o ogy a E ec o ysio ogy [e í ea] www u ug /e oc/ is/scie ce/ 1 Ú ima co su a e e o 5 Ma o E ; e ou M ; Gue e o A ( A a y ica s u ies o S o o e a i o a is se e omo e com o e s y e ec oa e og a y a cou e gas c oma og a y- e ec oa e og a ic e ec io a a a 5 5 5-53 Mo a e (199 Ce am y s is o ia e u a aga e as e esas e emeñas y oma- Es aña 1 - agai (19 1 E ec oa e og am es o se g a ie e o e a e a o e eu o ea co o e Os i ia u i a is I sec ysio 7 9- 9 o a io A (197 esa o o e u a ie a e i i a a a c ía i i i ua e i sec os ig íco as co es ecia a e ció a co eo e a I IA Mi is e io e Ag icu u a Se ie esis oc o a es úme o 7 Ma i 95 o a io A ; Cas esa a (19 5 ie as a i icia es e I sec a U com e io e e e e cias 19 - 19 Mi is e io e Ag icu u a esca y A ime ació I IA Ma i 37 o a io A ; a agaño ; Cas esa a (1993 Es u io e ce am íci os i ó agos e i us sy es is u i i a o ie as a i icia es Eco ogía 7 99-5 a k K C ; a ie (199 A im o e a i e ec oa e og am ou a o I sec ysio ogy (1 919-9 a k K C ; Co k A (1999 E ec o ysio ogica es o se o a e a ece o eu o s i ema e aus a ia s ee ow ies uci ia cu i a o os o ou s ou a o I sec s ysio ogy 5 5-91 a k K ; Oc ie g S ; u ; ake ( O o isc imi a io usi g i sec e ec oa e og am es o ses om a i sec a e a a ay C em se ses 7 3 3-35 oe o s W (19 E ec oa e og am assays a i a co e ie sc ee i g oce u es o e omo es E umme ; Mi e A (e s ec iques i e omo e esea c S i ge - e ag ew Yo k 131-159 oma yk ; Ca a ía (coo i a o es (199 agas e I sec os e as Masas o es a es Es año as Mi is e io e Ag icu u a esca y A ime ació Ico a Co ecció éc ica Segu a e ició 3 S u e ; A (19 Com i e gas c oma og a y a e ec oa e og am eco i g o i sec o ac o y es o se E umme ; Mi e A (e s ec iques i e omo e esea c S i ge - e ag ew Yo k 1 1 -17 Suck i g ; Gi A ; a y ; C e ; ocke o E ( 1 e a io a a e ec o ysio ogica es o ses o A o a us isiis o u i e a o e s imu i ou a o C emica Eco ogy 7 ( 1 91-11 Sy ec (199 E ec oa e og a y a ac ica i o uc io Sy ec i e sum e e e a s 13
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ié y ; Ma io - o (199 E ec oa e og am es o ses o oug as- i see c a ci s o a o a i es ou a o I sec ysio ogy 3- 9 ie ma C ; o a io A ; a agaño ; o e o M ; Ig esias C (19 3 C ía a i icia e co eó e os ig íco as e K Aca Cie E ac as is a Ma i 7 ( 7 7-77 i es E ( E amos M A e a (e s Co eo e a Ce am yci ae au a I é ica Museo acio a e Cie cias a u a es CSI Ma i o 1 71 5 ám i es E ( 1 A as o og á ico e os Ce am íci os Í e o- a ea es A ga ia E a ce o a 5 Wa ams (199 e e ce io o semioc emica s E C am o M y Egg es o (e s I sec Mo ecu a Scie ce ocee i gs 1 Sym osium o e oya E omo ogica Socie y o o Im e ia Co ege o o se em e 1991 Aca emic ess o o 15 -1 Wei ecke ; Sc u S ; K ei A ; umme (1997 A a ysis o o a i es emi e y o a o a s y mea s o a co o a o ee e e ec oa e og a ic e ec o a a a 17- W i e ; i c M C (19 7 ema e se e omo e o e commo u i u e ee e A o ium u c a um (Co eo e a A o ii ae e ac io i e i ica io a ioassays C em Eco 13 1 95-17
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E ec o so e a es ues a e EAG e C r b x l n r n b r r e as co icio es e es imu ació y a u ació e a e a ació ; y i e e cias e es ues a e e se os e i i i uos
Iii i I o ucció a áme os que co icio a e com o amie o e os i sec os e as ue as e EAG
E com o amie o e os i sec os e as e a acio es a a as ue as e EAG ue e e se a ec a o o ac o es e a ia a a u a e a A gu os ie e que e co as ec os e e ime a es como os esc i os e e ca í u o II o e em o e cau a y g a o e ume a e ai e que ega a a a e a así como su o ma e a icació o a e a o ació y co ocació e os e ec o os O as a ia es e e e e as co icio es e que se e ec úa a a icació e os es ímu os ( ecue cia u ació osis y ca i a e a me c a es imu a e a ica a am ié ue e i ui as co icio es am ie a es u a e a sesió ( em e a u a y ume a a emás e o io es a o isio ógico e os i i i uos o os es os ac o es e e ce u a g a i ue cia so e u as ec o im o a e e e ació co es e i o e a a os a u ació e a e a ació a a es u io e EAG U as ec o e io a a á isis e ic o com o amie o o co s i uye a se ecció e com ues o es á a a a i e cua se ea ice e es u io; es e com ues o e e se a ica o e as mismas co icio es a o os os e em a es as ue as e imi a es e ec ua as e e ca í u o II e mi ie o se eccio a u com ues o a a ca a es ecie que u ie a es e ca ác e (E - - e e a a a C we e sii y ese cia e eme i a a a ge ma i E com ues o es á a se em ea am ié e es u ios os e io es cua o e o e i o sea a a i a a es ues a e e a co u os más o me os am ios e sus a cias ya que e es e caso ca a es ues a o e i a se sue e " o ma i a " e esá o a como a o e a i o es ec o a a o oca a o e es á a E e os ce am íci os es u ia os co éc icas e EAG se a em ea o como es á a i e sos com ues os (E - - e e a y 1 -ci eo e e a o a a o aca a sem u c a a ( a a a 1997 ; i a o y i a i ace a o isue os e - e a o co A ag y us su ascia us (Ike a e a 1993 ; a- i e o e e a o a a A o a us is is (Suck i g e a 1 O os i os e es á a es e co a os e co eó e os so a so ució acuosa e áci o acé ico a a e esco i i o e o i o oeo i us sca a aeoi es (Go á e e a 199 o a so ució e ( -3- e e -1-o e acei e e a a i a em ea a o Wei ecke y co a o a o es (1997 co e
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c isomé i o e i o a sa ecem i ea a y o a o y isse ( co e cu cu ió i o O io y c us su ca us Ya e o os ó e es e i sec os es aca e em eo e (E - - e c a isue o e acei e e a a i a co e á o A is a ae ( a k y a ie 199 es ec o a em eo e es á a es es i e esa e ecoge a o i ió e ocke o y G a (1999 Es os au o es sos ie e que es a i ua que a a e a se a igue cua o es es imu a a e e i ame e y que e ecu so e a o ma i ació e e a u es á a o ía aume a a a iga acia os com ues os e acio a os co e mismo (si es que esu a es imu a as as mismas eu o as ece o as o e o o o e o o mé o o e o ma i ació cua o se quie a a a i a a es ues a e e a u g u o e sus a cias is i as Co sis e e u i i a es á a es i e e ie es y escogi os a a a a a ca a se ie e com ues os es u ia os i yec a o os mismos a i icio y a i a e a se ie a a e e mi a a caí a e EAG e a e a ació u a e e es u io; as e o se a us a ía a es ues a e os emás com ues os y o ú imo ca a es ues a co egi a se e esa ía como a o e a i o (% es ec o a a es ues a más a a e co a a e ca a i sec o U a e escogi o e com ues o es á a se a a i a e e ec o i i i ua i a o e a gu as e as a ia es i uye es e a es ues a e EAG as a ia es que se a a i a a i ua me e so as siguie es a osis e com ues o e e ació a so e e em ea o ca i a e iso ució em ea a c ecue cia e a es imu ació y u ació e a e a ació as es ime as a ia es es á iga as e a ma e a que esu a i e i a e i a u as co icio es i icia es a a as mismas a a i e ue as e imi a es y a co i uació a a i a e e ec o e a a iació e ca a u a a com a ació e a es ues a e e a is i as osis e u e e mi a o com ues o e mi e o e e a ias co c usio es a osis mí im a es imu a e a osis que o oca a es ues a má ima o ie u a o que se ue a co si e a ace a e ( o e em o 1 m o aque a que o oca a sa u ació e a a e a as osis es u ia as a i ua me e a es e a o o ció 1 1 as a 1 1 (y/y a ca i a e iso ució em ea a es á e acio a a co o a e io ; si em a go o a i ua es es a ece u a ca i a e iso ució i a que e ge e a osci a e e 3 y 5 mic o i os ( a a a e a 199 ; a a a e a y a ia a osis e com ues o e a iso ució a ca i a e a es ues a sue e es a e acio a a co a ecue cia y u ació e a es imu ació (Sy ec 199 e o a co a io que a a a ecue cia e e ec o e a u ació o se sue e a a i a si o que se i a e a ema o u acio es e es imu ació i e io es a 1 segu o esu a su icie es co si e á ose a ecua o es imu a u a e 1- segu os só o e caso e que se quie a es u ia a o ma e a seña (Sy ec 199 ; e cam io a u a os a a os e os que a u ació e a seña a ca a y e asa u segu o o o a a e ecue cias e es imu ació a as im i e que a a e a se ecu e e e e u es ímu o y o o o o que o se ue e a o a a es ues a e co a a e es os casos a a es imu acio es sucesi as; e es e se i o o a i ua es a a i a a es ues a a a u a a ico que a es e as ecue cias más a as ( ece as e segu os as a as más a as ( a ios mi u os E e as ecue cias e es imu ació em ea as e i e sos es u ios os 3 segu os e Ike a y co a o a o es (1993 igu a e e as ci as más a as a ecue cia e 1 mi u o a si o am iame e u i i a a (Ma ia e a ; a g e a ; Ke i g 1 ; y am ié so usua es iem os e es e a e mi u os e e es imu acio es sucesi as ( agai 19 1; a k y
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a ie 199 ; a k y Co k 1999 S u e y A (19 em ea o ecue cias e 3 mi u os; es e a o y ecue cias más a as esu a ya e em eo oco comú E co ocimie o e a u ació e co icio es a as e a e a ació e u i sec o a a a sesió e EAG esu a a icu a me e im o a e e i o a o o o ga o e a gu as sesio es e a a o Es o ocu e o e em o cua o se es u ia a es ues a o oca a o g u os ume osos e com ues os o cua o si se es e úme o emasia o e e a o e is e i icios e que as es ecies es u ia as ue a es o e co a os a o es que o igue a ismi ui a ecue cia e es imu ació y co e o o o ga a sesió e a a o o o o a o as ue as e CG-EA (c oma og a ía e gases aco a a a a e ec oa e og a ía ue e ega a e igi e em eo e u a e a ació u a e a ias o as Se co si e a que e ge e a as e a acio es a a es u io e EAG a a i e i sec os i os y/o em ea o es ímu os a a as co ce acio es (ca i a e es ímu o i ci e e so e a a e a e o e e 1- a og amos e mi e e a a o co u a e a ació u a e u iem o e - o as es eci u a o a a com e a e a a o si e e io o sig i ica i o e a misma (S u e y A 19 ; Co k e a 199 Es o se a com o a o e i e sas es ecies e e as que o emos ci a e á i o A is a ae a a e cua se co siguie o u acio es e o as a a e a acio es co i sec os com e os ( a k y a ie 199 o e co a io a u ació e a e a ació co a e as esci i as a ía segú a es ecie a ié ose ci a o casos co u acio es i e io es a as o as ( e i o a sa ecem i ea a Wei ecke e a 1997; A is a ae a k y a ie 199 mie as que e o os se a ca a a ias o as ( o esia os a a A e a 1975; y o u es a u us Weis ecke e a O as a ia es i uye es so e a es ues a e EAG e e e as as e acio a as co e es a o isio ógico e os i i i uos o sue e se o e o e es u io o o ge e a Es o es e i o a que se i e a omoge ei a su e ec o a ea o co icio es e e ime a es que esu e com a a es a a is i os i i i uos o o s a e esu a i e esa e a es e es ec o e a a o e icke s ( so e a i ue cia e es a o e esa o o e c isomé i o e i o a sa ecem i ea a e a es ues a e EAG e e a o á i es e su es ecie os e a e E ic o a a o se e co ó u a e ació e e a es ues a e EAG e e a es e i o e o á i es y a ma u e se ua a y como se co oce que ocu e co as e omo as E es e se i o esu a i e esa e a e e ió e a o y isse ( Es os au o es sugie e a e is e cia e i e e cias e se si i i a e os ece o es e e em a es e O io y c us su ca us oce e es e is i as o acio es Si em a go i ica que e a o úme o e i sec os es u ia os e ca a o ació aco se a i e e a co cau e a es e esu a o ya que as co icio es e os i i i uos es a os e as ue as e EAG ue e i ui so e os e ec os o igi a os so e a es ues a o o as a ia es a a i a as a a e ce am íci o y o u es a u us se e co ó que ca a a e a ese a a u a se si i i a "ú ica" a a os o á i es emi i os o a ma e a e os i os (Weis ecke e a y a emás; es a se si i i a cam ia a e e a scu so e iem o a i e e cia e es ues as e e se os es u a cues ió que mues a g a a ia i i a segú a es ecie es u ia a a a o aca a semi u c a a o se a e co a o i e e cias sig i ica i as e e as es ues as e EAG i uci as e am os se os o os com o e es e me c as e o á i es e os e a es y o os e a es ( a a a e a E cam io Ike a y co a o a o es (1993 sí e co a o g a es i e e cias e e mac os y em as e
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A ag y us su ascia us y emo a a si is e e a o á i es e o es que am os ce am íci os isi a co ecue cia as es ues as mayo es as o ecía as em as e a ime a es ecie y os mac os e emo a a si is Suck i g y co a o a o es ( 1 ci a que ge e a me e e os mac os e A o a us is is se e co a a es ues as e EAG más a as que e as em as au que am as es ues as es a a a ame e co e acio a as a g y co a o a o es ( y e co a o que as mues as si é icas co es o ie es a os o á i es es ecí icos oce e es e os mac os e A o o o a g a ii e is e ci a o a misma es ues a a a am os se os e ic a es ecie E e ese e ca í u o se a a i a á a i ue cia so e a es ues a e EAG e C we e sii y ge ma i e a áme os e e ime a es im ica os e as sesio es e a a o así como e as ca ac e ís icas e os i sec os a a e o se a a o a o os i eas e a á isis com eme a ias o u a o se a es u ia o e e ec o so e a es ues a e EAG e a co ce ació y ca i a e os es ímu os a ica os así como e a ecue cia e es imu ació y a u ació e a e a ació e u e em a a a as ue as e EAG o o a a e se a a i ó e e ec o e as es ues as a e e es ímu o es á a e se o y os i i i uos así como a osi i i a e que e i o e so e e em ea o e a e a o ació e es ímu o es á a ue a co icio a a es ues a e e a mismo Se a es u ia o así mismo a i ci e cia e a gu os ac o es que o ía i ui e a a iació e es ues a e e e em a es a segu a í ea e a á isis esu a es ecia me e i e esa e o os mo i os e ime uga e i o a mé o o em ea o a a a o e ció e i i i uos que o ía e e como co secue cia u as co icio es esigua es e e os mismos a a as ue as e EAG o o o a o e a á isis e a es ues a e e a a i yecció co o ue e se i a a i ica si e a misma i e ie e o os i os e ece o es a a e e os ece o es o a i os ( ece o es ig o- é micos y/o mecá icos
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111 Ma e ia y mé o os o os os a á isis esc i os a o a go e ese e ca í u o se ea i a o em ea o e is osi i o a a es u io e a es ues a e EAG o ues o e e ca í u o II os a áme os es a eci os so os mismos que se i a o e as ue as e imi a es y ue o esumi os e a a a II
III.2. . E ec o so e a es ues a e EAG e a co ce ació y ca i a e es ímu o a ica o, a ecue cia e es imu ació y a u ació e a e a ació
III.2. . . I sec os em ea os os e em a es co es o ie es a as os es ecies se ca u a o u a e e e ío o e ue o e a misma o a ( e esa e A mo e ue a co e ce ció e os e em a es e C we e sii que ue o ca u a os a es e su a i amie o e e é mi o mu ici a e Mo es e io ( a a o Es os os e em a es (u mac o y u a em a se em ea o e e a á isis e e ec o e a u ació e a e a ació ; e mac o se em eó a emás e a ue a e e ec o e a ecue cia e es imu ació E úme o e i sec os e ca a es ecie em ea os e ca a u a e as ue as se esume e a siguie e a a
a a 111 1 úme o e e em a es e C l n . ge ma i em ea os e e es u io e e ec o e a osis y ca i a e es ímu o a ica o a ecue cia e es imu ació y a u ació e a e a ació
Anál Especie C. l n f . r r e ació osis- es ues a 5 E ec o e a ca i a e es ímu o a ica o 9 E ec o e a ecue cia e es imu ació 5-1 e ce cio a me e -3 -7 E ec o e a u ació e a e a ació 9
III.2. .2. Me o o ogía e e ime a
A á isis e a e ació osis- es ues a a a ca a es á a [(E - - e e a y eme i a] se e a a o ci co iso ucio es e e a o (1 1 as a 1 1 / a a ca a u a e es as osis se ca ga o es i e as as eu me ia e a a icació e mic o i os e a me c a a sus co es o ie es i as e a e e i o e mi ié ose a e a o ació e so e e u a e u iem o a o ima o e 5 mi u os a es e se a as i e as a a es e a e su em eo e es a ma e a se ea i a o es i yeccio es co secu i as_ a a ca a osis es a ecie o u o e c ecie e e co ce acio es a ecue cia e es imu ació a a u a misma osis ue e 1 mi u o e a o u iem o e e e y 5 mi u os e e se ies co es o ie es a osis is i as a a ca a i sec o a sesió se i ició co u a i yecció co o com ues a e c usi ame e o e a o ( mic o i os e mi ié ose su e a o ació e a misma ma e a que a a a me c a es imu a e co i uá ose co a a icació e as is i as se ies segú se a esc i o
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E ec o e a ca i a e es ímu o a ica o as ca i a es e iso ució co as a as ue o as siguie es 5 mic o i os 1 mic o i os 15 mic o i os y mic o i os Como iso ució es imu a e se em eó a a C we e sü u a me c a a 5 % / e (E - - e e a e acei e e a a i a (e es i sec os y e e a o (e os o os es ; e ge ma i e es ímu o es á a ue u a iso ució a 5 % ( / e ese cia e eme i a e acei e e a a i a a i yecció co o co e ía e c usi ame e e so e e em ea o e ca a caso a ica o e ca i a es e 5 a mic o i os segú a se ie es u ia a E a e a ació e as i yeccio es se e mi ió e o o caso a e a o ació e so e e u a e u os 5 mi u os a es e oce e a se a o e as i e as A ca a e em a e ue o a ica as es es imu acio es co secu i as a a ca a u a e as ca i a es ci a as ece ie o a a se ie co es o ie e a ca a ca i a se a icó u a i yecció co o e so e e e a o a a segú se esc i ió e e á a o a e io as es imu acio es se e ec ua o e o e c ecie e e ca i a es em ea o u a ecue cia e 15 segu os e e e e icio es co es o ie es a ca a ca i a y es acia o mi u os as se ies e i yeccio es co ca i a es is i as
E ec o e a ecue cia e es imu ació Se es u ia o as siguie es ecue cias e es imu ació 7 5 segu os 15 segu os 3 segu os 1 mi u o y 1 mi u os A ca a i sec o e ue a ica a u a se ie e 7 u es imu acio es co secu i as -segú se a a a e P. e ma o C we e sii- a a ca a u a e as ecue cias es u ia as Ca a es imu ació se e ec uó a a i e u a i e a as eu ca ga a µ e es ímu o es á a a 5 % ( / e e so e e ( a a i a e as ecue cias i e io es a 1 mi u o y e a o a a as ecue cias e 1 y 1 mi u os A i icio e ca a se ie se a icó u a i yecció co o co µ e so e e em ea o e ca a caso E iem o a scu i o e e a a icació e a me c a -o e so e e ú icame e- y e se a o e as i e as esu ó e o o caso e 5 mi u os E as os es ecies os e em a es em ea os e as se ies e 1 y 1 mi u os ue o is i os a os em ea os e as emás se ies I ica emos o ú imo que e e caso e a es ecie C we e sii as es ues as me ias co es o ie es a ca a es imu ació e a gu a e as ecue cias es u ia as se o u ie o e o ma e ce cio a co u e uci o úme o e é icas ( os o es i sec os ya que o o comú se is uso e as es ues as e 5 a 1 e em a es
E ec o e a u ació e a e a ació E es u io e a u ació e u a e a ació e EAG e co icio es ace a es se e ec uó g a a o as es ues as o e i as u a e ci co o as me ia e a a icació ca a o a e es i yeccio es e es ímu o es á a es acia as 15 segu os y ece i as o u a i yecció e a e a ació co o ( a a i a a o que e so e e em ea o es o o á i ú icame e a scu ió u iem o e mi u os e e a a icació e a me c a es imu a e e e a e e i o y e se a o e a i e a a am i u e EAG ue me i a a a ca a es imu ació es a o cua quie osi e es ues a e a i yecció co o
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III.2. . . A á isis es a ís ico E o os os casos se em eó e aque e es a ís ico S SS 11 5© a a u i e e sig i icació a= 5 Cua o se co si e ó ecesa io a i e i icació e a os a e a es se e ec uó a a i e mé o o e G u s (que se ue e co su a e ag e ie 199 oma o como a o c í ico e a u a o a a a se ie e e mi a a o e a áme o ( m i -a / y e i e e sig i icació a= 5 E ec o e co a ge e a me e co mues as equeñas ecome ó a a i a e cum imie o e equisi o e o ma i a e a is i ució e as a ia es es u ia as a a i e as ue as e Ko mogo o -Smi o co a co ecció e a sig i icació e i ie o s y S a i o-Wi k Se co si e ó cum i o a equisi o só o cua o am as ue as ace a a a i ó esis u a a omoce as ici a se com o ó me ia e a ue a e e e e
A á isis e a e ació osis - es ues a A ca a es ues a o e i a se e es ó a co i ució e a i yecció co o os e io me e ca a es ues a e a se es a a i ó e esá o a como a o e a i o (e a o o u o es ec o a a me ia e as es es ues as e as o e i as e e a a osis 1 1 a com a ació e me ias e e as es ues as e a i as o oca as o ca a co ce ació se e ec uó e e caso e com a acio es es ec o a a osis 1 1 me ia e a ue a " " e S u e a a u a mues a i a o e a o e co as e µ=1; e e as emás co ce acio es se em eó e oce imie o A O A segui o e a com a ació mú i e e Games- owe o ie a ue a e Wi co o (segú esu a a asumi e o o e equisi o e o ma i a
E ec o e a ca i a e es ímu o a ica o as a ia es a a i a as ue o as es ues as e as me ias o i sec o y ca i a a ica a que se o u ie o es a o a ca a es ues a e a o e i o a a i yecció co o Es as es ues as e as se e esa o como a o e a i o es ec o a a es ues a o oca a o a ca i a mayo ( mic o i os E cum imie o e equisi o e es e ici a e a ma i e a ia as-co a ia as e as i e e cias e e a es a a e ac o ca i a de a icació se e i icó me ia e a ue a e Mauc y E as com a acio es co a es ues a o e i a a a a ca i a e mic o i os se em eó a ue a " " i a o e a o e co as e µ=1
E ec o e a ecue cia e es imu ació A ca a es ues a o e i a se e es ó a es ues a o oca a o a i yecció co o e su co es o ie e se ie Ac o segui o se es a a i ó ca a u a e as es ues as e as co es ec o a a o e co a o e a ime a es imu ació e su se ie; as es ues as que a o e es e mo o e esa as como a o es e a i os e a o o u o es ec o a ic a es imu ació a com a ació e me ias se e ec uó e e ca a es imu ació y a ime a o o a o se em eó e o os os casos a ue a " " a a u a mues a e e a a o e co as e µ=1; a= 5
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E ec o e a u ació e a e a ació E a á isis es a ís ico se e ec uó me ia e e oce imie o "M G me i as e e i as" es a ecie o como ac o e iem o e o as Como es ues a me ia o a ia e ca a i sec o se co si e ó a me ia e as es ues as e as co es o ie es a as es i yeccio es ea i a as A e ec os e a á isis es a ís ico se co si e ó como a ia e i us a i a e a es ues a a a ca a o a a es ues a me ia es a a i a a e esa a como a o e a i o e a o o u o es ec o a a o co es o ie e a a ime a o a a a com a a ca a ome io o a io co a es ues a i icia ( o a "ce o" se em eó a ue a " " e e a a o e co as e µ=1; a= 5
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III.2.2. i e e cias e es ues a e e se os e i i i uos a e e es ímu o es á a isue o e os i os e so e e
III.2.2. . I sec os em ea os
Cerambyx welen sii Küs e Se a a a a o co u úme o o a e 7 i sec os e os cua es 5 se ca u a o e cam o ( é mi o mu ici a e A mo e ue a u a e e e ío o e ue o y os se ca u a o a es e a i amie o ( é mi o mu ici a e Mo es e io a a o a es ues a e EAG e a mayo a e e os e em a es (19 se es u ió em ea o e a o como so e e e a iso ució es imu a e o o cua que a o e ique a os como g u o "; co os oc o i i i uos es a es se em eó como so e e acei e e a a i a o o que se e omi a o g u o " a e omi ació es a eci a a a am os g u os e i i i uos se a em ea o a o a go e esa o o e ese e a a a o
a a 111 Ca ac e ís icas e os e em a es em ea os e e a á isis e a a iació e es ues as e e se os e i i i uos e C we e sii = em as; M=mac o; a=acei e e a a i a; e= e a o; o g = o gi u (cm ; - A = o gi u e a e a (cm ; eso= eso e e mome o e es u io e ec oa e og á ico (g amos
E em a Se o So e e C - _ a u a_ _ _ _ ec a _ EAG _ Mue e o g -A A c o _ - _ _ _ eso Cw1 a 7-may- 3 15- u - 3 - u - 3 Cw 3 a - u - 3 1 - u - 3 3- u - 3 Cw a 31-e e- 3 1 - u - 3 u - 3 Cw37 a 1- u - 3 3 u - 3 9- u - 3
Cw19 M a 1 - u - 3 3- u - 3 - u - 3 Cw3 M a 1 - u - 3 5- u - 3 - u - 3 Cw7m M a 31-e e- 3 17- u - 3 1 u - 3 3 Cw3 M a 1 - u - 3 - u - 3 9- u - 3 ------Cw3 e 1- u - u - 3 u - 3 Cw7 e 1 u - - u - 1 - u - 3 17
Cw5 e 1- u - - u - 1 u - - 3 Cw9 e 1 u - 7 u - 1 u - 5 3 9 93 3 97 Cw e 1- u - 3- u - - u - 1 3 3 95 3 73 Cw1 e 1- u - 9- u - u - 57 Cw e 1- u - 9- u - - u - 3 57 9 7 Cw is e 1 u - 9- u - 5- u - Cw e 1 u - 17- u - 31 u - 5 3 7 97 9 Cw 1 e 1 u - 1 u - 31 u - 5 3 1 5 Cw3m M e 1 u - 3- u - 15- u - 1 Cw M e 1- u - - u - 19- u - 53 Cw5m M e 1- u - 5- u - 19 u - 1 Cw m M e 1- u - 7 u - - u - 51 Cw m M e 1- u - - u - 1- u - 55 Cw1 m M e - u - 1 - u - 1- u - 7 1 Cw 1 M e 1 - u - 1 - u - - u - 7 5 7 77 1 Cw 3 M e 1 - u - 1 u - u - 91 7 37 1 5 9 Cw M e 1 - u - 1 - u - u - 5 9 3 3
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Prinobius germ ad Dejean a o a i a e os 3 e em a es que se a a i a o ue o ca u a os e cam o u a e e e ío o e ue o e e é mi o mu ici a e A mo e ( ue a A igua que se es a eció a a C welensii, e es a ocasió se c asi icó e co u o e i i i uos e os g u os e u ció e com ues o em ea o como so e e e a iso ució es imu a e E g u o H" ( e a o como so e e co ó co 19 i i i uos mie as que e g u o P" (e so e e u i i a o ue acei e e a a i a o i eg a a 13 e em a es E i co e ie e que se ese ó e e es u io e es a es ecie ue a i icu a e ca u a em as e ma e a que só o se es u ia o os e em a es e el g u o H y i gu o e el g u o P.
a a 111 3 Ca ac e ís icas e os e em a es em ea os e e a á isis e a a iació e es ues as e e se os e i i i uos e ge ma i = em as; M=mac o; a=acei e e a a i a; e= e a o; o g = o gi u (cm ; - A = o gi u e a e a (cm ; eso= eso e e mome o e es u io e ec oa e og á ico (g amos
E em a Se o So e e Ca u a__ ec a _-EAG Mue e o g __ -A A c o _ eso g M a 1 u - 3 3 u - 3 3 - u - 3 g M a 1 - u - 3 - u - 3 1-ago- 3 5 g M a - u - 3 3 - u - 3 -ago- 3 77 g51 M a - u - 3 31- u - 3 5-ago- 3 g53 M a - u - 3 1-ago- 3 -ago- 3 1 7 g5 M a - u - 3 -ago- 3 -ago- 3 71 g5 M a - u - 3 5-ago- 3 -ago- 3 7 g 3 M a -ago- 3 9-ago- 3 11-ago- 3 1 3 g M a -ago- 3 7-ago- 3 1 -ago- 3 5 g 5 M a -ago- 3 1 -ago- 3 1 -ago- 3 3 g M a -ago- 3 -ago- 3 9-ago- 3 77 g5 M a u - 3 1 -ago- 3 11-ago- 3 73 g 9 M a 1 -ago- 3 11-ago- 3 11-ago- 3 9 g11 M e 1 u - - u - 9-ago- 3 7 3 5 97 1 5 g1 M e 1 - u - 1 u - 5-ago- 3 3 1 1 9 g1 M e 1 - u - - u - -ago- 3 5 71 95 1 3 g M e - u - 3 - u - 7-ago- 9 g 7 M e u - 9 u - 7-ago- 3 79 3 1 5 1 g5 is M e 11-ago- 13-ago- 17-ago- 3 93 3 15 1 95 g is M e 5-ago- 7-ago- 17-ago- 1 9 g5 is M e 11-ago- 13-ago- -ago- 3 77 9 g5 M e 11-ago- 13-ago- -ago- 3 1 1 3 g55 M e 11-ago- 13-ago- 1 -ago- 3 99 9 3 959 M e 13-ago- 1 -ago- 17-ago- 9 3 1 1 1 g 5 M e 5-ago- -ago- 1 -ago- 3 7 5 9 1 g53 is M e 11-ago- 1 -ago- 7-ago- 3 11 1 1 1 g 3 M e 5-ago- 7-ago- 1 -ago- 3 7 9 9 g M e 1 u - 1 u - 31 u - 1 g e - u - 7 u - - u - 9 1 5 g e 1 - u - 19 u - 1 u - 3 3 3 7 1 5 g M e 13-ago- 1 -ago- 17-ago- 3 57 9 91 7 g m M e 1 - u - 3- u - 5-ago- 1 5
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III.2.2.2. Me o o ogía e e ime a a iso ució es imu a e em ea a co sis ió e mic o i os e com ues o es á a a 5 % ( / e ca a u o e os os so e es ci a os; ic a me c a se e omi a á e a e a e es ímu o es á a E C we e sii e es á a ue e (E - - e e a mie as que e ge ma i e es á a ue a ese cia e eme i a a i yeccio co o em ea a ( a ia e e omi a a co o co sis ió e u a i e a as eu ca ga a co mic o i os e com ues o usa o como so e e e ca a caso; como co as e e a es ues a e e a es a i yecció co o se egis ó a es ues a e e a u a i yecció e a co ( a ia e e omi a a seco co sis e e e u a i e a as eu o is a e a e W a ma si im eg a co i gu a sus a cia E o os os casos a a icació e es ímu o se e ec uó ma ua me e i yec a o so e e cau a i ci a a a és e a i e a u o ume e ai e e 1 mi i i os me ia e u a e i ga e ás ico as a a icació e a me c a e e a e e i o se e ó e a o a e so e e u a e u iem o a o ima o e 5 mi u os o o ge e a a a ca a i sec o se co si e a o as es ues as e as me ias ( a ia e EAG o e i as a a i e u a se ie e es es imu acio es a ecue cias e 15 segu os ó 1 mi u o as es a es a es ues a o oca a o a i yecció co o E os a á isis so e a a ia i i a e es ues as o se os i o e so e e e i i i uos se aume ó e amaño e as se ies as a o e e u co u o e 7 a 9 es imu acio es E es e caso a a os i sec os e g u o as es imu acio es se e ec ua o o íos es acia os u a o a ( es a as y ece i os o u a i yecció co o ; a ecue cia e ca a ío ue e 15 segu os Ca a e em a e g u o ue es imu a o e cam io e u a so a a a e a cua se a ica o o as as es imu acio es a ecue cias e 1 mi u o; ca a se ie se i ició co a i yecció co o
III.2.2. . A á isis es a ís ico
Secue cia e a á isis a secue cia segui a a a e a á isis e os a os ue a siguie e 1- A á isis e os e ec os e as a ia es o e so e e Se o y co o so e a es ues a " u a" e e a es ímu o es á a Como a ia es esc i i as e a es ues a e EAG se co si e ó a es ues a u a me ia a a a se ie e sie e a ue e es imu acio es ( a s o ma a segú a aí cua a a e C we e sii — " ai_EAG u a" • y segú a u ció oga i mo ecima e ge maii -+ og_EAG u a u o co a es iació í ica Como se esco ocía e com o amie o i icia e ca a e em a a a as ue as e EAG se i o u o e a áme o " es ues a a a i yecció co o " ( a ia e co o ; que e e caso e C we e sii se a s o mó me ia e a u ció oga i mo ecima -+ ai_ co como co a ia e e e oce imie o e co as e em ea o (Mo e o i ea Ge e a ; e es e mo o se i e ó su sa a a i o é ica a a e omoge ei a e a a i u e os i i i uos a us a o as es ues as o se a as me ia e ic a a ia e au i ia (Ga cía 199 a a C we e sii se em ea o oc o e em a es e e ecie es a ca a g u o a ie o igua úme o e mac os que e em as E mo e o e e ime a
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segui o co es o e a u iseño ac o ia co os ac o es y u a co a ia e que es o e a siguie e esquema
a a 111 iseño e e ime a a a e es u io e e ec o so e a es ues a e EAG e C l n l e se o i o e so e e y es ues a a co o E e a é esis igu a e úme o e e em a es em ea o
Se o So e e Co a ia e - _ _ _ a a i a co o em as ( ( ( e a o co o ------( ----- a a i a co o - ------Mac os ( ( ( e a o co o ( (
E ge wa i se a a i a o 1 e em a es 1 a a e g u o y oc o a a e g u o ( e os cua es os e a em as E mo e o e e ime a segui o co es o e a u iseño ac o ia esequi i a o co os ac o es y u a co a ia e; su esquema es e siguie e
a a 111 5 iseño e e ime a a a e es u io e e ec o so e a es ues a e EAG e n n r e se o i o e so e e y es ues a a co o E e a á esis igu a e úme o e e em a es em ea o
Se o So e e Co a ia e em as e a o co o ( ( ( ------ a a i a co o Mac os (1 (1 (1 e a o co o ( (
- Com a ació e e a es ues a a co o y a es ues a a a i yecció e a co y e ació e e a es ues a a co o y a es ues a " u a" me ia e e a es ímu o es á a E C we e sii se em ea o 7 e em a es e e ecie es a os os g u os; a a a com a ació co o 1/seco se em ea o 19 i sec os o os e e ecie es a g u o E ge ma i se em ea o 3 e em a es e e ecie es a os os g u os o os e os ca u a os e é oca e ue o 3- Es u io e a i e e cia e es ues as e e i i i uos y os a áme os que a co icio a a a a a i a a a ia i i a e e i i i uos se em ea o as es ues as e as a a se ies e sie e a ue e es imu acio es o i sec o ( a ia e EAG e a; em eá ose oc o e em a es e g u o y oc o e g u o a a C we e sii; y ie e em a es e g u o y oc o e g u o a a ge ma E es u io e os a áme os i uye es so e a a ia i i a se ea i ó co si e a o as es ues as e as me ias o i sec o a a i e es es imu acio es (EAG ; e os e em a es a a os cua es se is o ía e se ies e sie e a ue e i yeccio es se escogie o siem e as es ime as y su a s o ma a me ia e a u ció aí cua a o ( ai_EAG ; a emás se mi ie o a gu os a áme os que o ía e ica a a ia i i a Es os a áme os se ue e ca ac e i a e mo o siguie e
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• a áme os e acio a os a io i co as co icio es e e ime a es em e a u a e a o a o io a i icio e a sesió e EAG ( em ; iáme o e u a i a e ca i a e e ec o o e e e e cia a s o ma a o a u ció oga i mo ecima e ge ma i (Ca i — ca ; y am i u e a í ea ase e a es ues a e EAG a s o ma a o a u ció oga i mo ecima e C we e sü ( _ as g i a ú ima a ia e se i c uyó a co si e a que ic a am i u ue e e e a e qué me i a a e a ació e i sec o a a e es u io e EAG esu ó a ecua a • a áme os a a ómicos e i sec o o gi u me i a e e as ma í u as y e á ice e i a ( o gi ; o gi u o a e a a e a e ec a ( a s o ma a o a u ció oga i mo ecima e C we e sü ga y o a u ció e o e cia cua á ica e ge ma i C a y a c o e o o o e a o a ó ima a meso o o (- c o • a áme os que usca a a o imació a es a o isio ógico e i sec o e e mome o e es u io e EAG eso e e mome o e EAG ( eso ; ías e su e i e cia as a ca u a a s o ma a o a u ció oga i mo ecima ( g_scao ; ías e su e i e cia as a ue a e EAG a s o ma a o a u ció oga i mo ecima ( g seag ; ías e e aso e e es u io e EAG as a ca u a e i sec o a s o ma a o a u ció oga i mo ecima (Eg e ; e ació eso/ o gi u ( o _ y e ació eso/a c o o o o (A _
A a i e a ma i e co e acio es e e o as as a ia es ese a as e e u o 3 se escogie o aque as cuya co e ació co a es ues a (Kai EAG esu ó sig i ica i a y se a a i ó a ca aci a e ca a u a a a c asi ica os i i i uos e g u os omogé eos e e os que se u ie a e co a i e e cias e es ues a sig i ica i as os e io me e se ea i ó u A á isis e eg esió Mú i e a o a a i e es as a ia es como e o a e as 1 ese a as a e io me e a a i a o es ués igua me e a osi i i a e e ec ua ag u amie os e i i i uos a a i e com i acio es e a ia es e e ecie es a mo e os e eg esió sig i ica i os Es e a á isis se e ec uó a a i e 1 a 7 e em a es a a C we e sii y 3 a 3 a a ge ma i siem e que o e is ie a a os e i os a a a gu as e as a ia es as com i acio es a a e a á isis e ag u amie os se es a ecie o a a i e as a ia es que ese a a o a a a e e a a e ag u amie os e a os segú a ue a A O A e oce imie o A á isis e Co g ome a os e K-me ias as com i acio es a a i a as ue o a g a es asgos as siguie es 1 as a ia es e mo e o e eg esió co si e a as co u ame e; com i a as segú su a u a e a (e e ime a es isio ógicas o a a ómicas y usca o e me o úme o ca a e o igi a ag u amie os sig i ica i ame e is i os E ca a caso se a a i ó u úme o e co g ome a os e e e os y cua o escogié ose e ag u amie o i a segú a o ie ació a a o os oce imie os e co g ome ació em ea os y e i a o e o osi e a o mació e g u os co me os e es i eg a es
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Mé o os es a ís icos a i e i icació e a os a e a es a a as is i as se ies e a os se e ec uó a a i e mé o o e G u s oma o como a o c í ico e a u a o a a a se ie e e mi a a o e a áme o ( )l12 y e i e e sig i icació = 5 E a á isis es a ís ico se e ó a ca o me ia e e aque e S SS 11 5° a a u a sig i icació e 5% e i o a que se is o ía e a mayo ía e casos e mues as equeñas a o ma i a se a a i ó a a i e as ue as e Ko mogo o -Smi o co a co ecció e a sig i icació e i ie o s y S a i o-Wi k co si e á ose cum i o a equisi o ú icame e cua o am as ue as ace a a a i ó esis u a E as a ia es a a as cua es se is o ía e más e 3 a os a o ma i a se es imó am ié me ia e a ue a e Ko mogo o -Smi o si co egi su sig i icació a omoce as ici a se com o ó me ia e a ue a e e e e a ue a e ac as se u i i ó a a a a i a a a ea o ie a e os a os E caso e asumi se os equisi os e o ma i a y omoce as ici a os co as es e i ó esis e e me ias se e ec ua o o me io e os oce imie os A O A e u ac o A CO A e os ac o es y u a co a ia e (me ia e e oce imie o Mo e o i ea Ge e a U i a ia e y ue a " " e S u e as ue as e K uska —Wa is Ma W i ey o Wi co o se em ea o cua o ic os equisi os se i cum ia a a a a i a e osi e e ec o e a gu os a áme os so e a a ia i i a e es ues as e e i i i uos se em eó e oce imie o A á isis e eg esió i ea a o Sim e como Mú i e E ues o caso e o e i o co si e a o ue esc i i o y o e ic i o e mo o que a a o a e e egi e mo e o más a ecua o se uscó e o e os má ge es e sig i ica i i a e mismo ga a e ca aci a y c a i a ec i i a aú asumie o cie os iesgos (como o e em o a ismi ució e a o a usca e mo e o que i c uye a e me o úme o e a ia es a e ecció e a o es a í icos e e a eamie o e mo e os e eg esió se e ec uó ca cu a o a is a cia e Ma a a o is y com a a o e a o a a o co e a u a o a a a is i ució 0,05; ( o e es e úme o e g a os e i e a e es e caso igua a úme o e a ia es i e e ie es e mo e o a es imació e a i ue cia e as o se acio es so e e mo e o se ea i ó ca cu a o e a o e I ue cia Ce a o co si e a o como e e e cia e a o a o o a e esió siguie e (K+1 / ( o e K= úme o e a ia es i e e ie es y = amaño mues a e cá cu o os a á isis os e io es a es a ecimie o e mo e o e eg esió se e ec ua o me ia e a gu as e as ue as e co as e e i ó esis so e as me ias ya esc i as y co a ayu a e os oce imie os e a á isis e co g ome a os a o a e as a ia es co si e a as como me io e ag u amie o e os a os se a a i ó co ayu a e es a ís ico " " o o cio a o o a a a A O A e oce imie o A á isis e Co g ome a os e K-me ias ic o es a ís ico se a icó a as a ia es a a i a as u a e es a a i a as es ec o a a o me io e a se ie (e caso e se más e u a as a ia es a a i a as co u ame e E es a ecimie o e os co g ome a os e i i i os se e ó a ca o com a a o as so ucio es a o a as o os mé o os e á quicos e Wa y Ce oi es (es ima o a simi i u me ia e a is a cia euc í ea a cua a o y e o e á quico A á isis e Co g ome a os e K-me ias
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111 3 esu a os
III.3.1. E ec o so e la es ues a de EAG de la co ce ació y ca i a de es ímu o a ica o la ecue cia de estimulación y la u ació de la e a ació
III 3 1 1 A á isis e a e ació osis- es ues a
A icació a C. welensü a igu a III 1 mues a a e o ució e as es ues as e as e a i as me ias e EAG a a as is i as iso ucio es e es ímu o es á a
igu a 111 1 es ues as e as e EAG e C we e sii a a is i as co ce acio es e a me c a es imu a e ( µI e (E - - e e a e e a o _ a í ea e ica e e e emo e a a a mues a a mag i u e i e a o e co ia a a 95 e as is i as i ica i e e cias sig i ica i as
1
a 1 ó C W m is I
c C c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Co ce ació ( /
Se a ecia u a ue e e e e cia osis - es ues a A as osis e 1 1 1 1 y 1 1 as es ues as so muy a as E aume o e a es ues a e e a osis 1 1 y 1 1 se o u o si que se mos a a sa u ació e a a e a a es ues a e e a a osis 1 1 ue sig i ica i ame e mayo que e es o ( ue a " " µ=1; 1; = ; e cam io as es ues as o oca as o as co ce acio es 1 1 y 1 1 o se ue e co si e a sig i ica i ame e is i as si ie e a o e o a i i a es muy a o (A O A segui o e Games- owe = 51; 1 1o= i 1oo= y am oco esu a is i gui es as es ues as o oca as o as es co ce acio es me o es (Wi co o 5; = e ca a caso
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A icació a P. germari am ié a a es a es ecie se e cue a u a ue e e e e cia osis- es ues a E es e caso o se o u o es ues a me i e a as co ce acio es 1 1 y 1 1 am oco se e co ó sa u ació e a a e a e e as osis 1 1 y 1 1 a es ues a e a i a e e a es a co ce ació su e ó sig i ica i ame e a a o e i a a a as emás ( ue a " " µ=1; 1; =5 ; e o as es ues as o oca as o as co ce acio es 1 1 y 1 1 o ue o sig i ica i ame e is i as (Wi co o = ; o= aoo= 5
igu a 111 es ues as e as e EAG e ge ma a a is i as co ce acio es e a me c a es imu a e ( e eme i a e e a o a í ea e ica e e e emo e ca a a a mues a a mag i u e i e a o e co ia a a 95 e as is i as i ica i e e cias sig i ica i as
1
a 1 r w a ca ca a IY
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Co ce ació ( /
III. . .2. E ec o e a ca i a e es ímu o a ica o
A icació a C. welensií a a a III y a igu a III 3 e e a as es ues as e as e a i as me ias co es o ie es a ca a u a e as ca i a es e iso ució a ica as
a a 111 Es a ís icos esc i i os e a es ues a e a e C we e sii e e a is i as ca i a es e a me c a es imu a e [(E - - e e a 5 / e acei e e a a i a o e a o]
Ca i a Me ia (° es i (°/1 Mí imo Má imo
5 9 1 9 9 1 5 1 1 15 5 9 11 7 1 7 1 1 1
( • i e e cia sig i ica i a es ec o a a es ues a o e i a co mic o i os a i e 5
a i e si a me ia e as es ues as aume ó co e aume o e a ca i a e iso ució em ea a e o e i c eme o só o esu ó sig i ica i o e e as es ues as a a 5 y mic o i os ( ue a " " µ=1; 5; 5 =
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igu a 111 3 a iació e a es ues a e a e C we e sii e e a (E - - e e a (5 / e acei e e a a i a o e a o a ica o e is i as ca i a es a í ea e ica mues a a mag i u e i e a o e co ia a a 95 e as is i as i ica i e e cias sig i ica i as a i e 5
1 1 a a 0,80 a
m
Ñ
5 1 15 Ca i a (mic o i os
A icació a P. germari a a a III 7 y a igu a III e e a as es ues as e as e a i as me ias co es o ie es a ca a u a e as ca i a es e iso ució e es ímu o a ica as
a a 111 7 Es a ís icos esc i i os e a es ues a e a e ge ma i e e a is i as ca i a es e a me c a es imu a e eme i a 5 / e acei e e a a i a
Me ia es í Ca i a Mi imo Má imo (mic o i os (° (o/1 5 9 1 15 55 97 1 9 11 9 15 9 3 1 55 1 9 1 1 1
igu a 111 a iació e a es ues a e a e ge mañ e e a eme i a (5 / e acei e e a a i a a ica o e is i as ca i a es a í ea e ica mues a a mag i u e i e a o e co ia a a 95 e as is i as i ica i e e cias sig i ica i as a i e 5
1
a 1 - C
m I y i
5 1 15 Ca i a (mic o i os
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a i e si a me ia e as es ues as aume ó co e aume o e a ca i a e iso ució em ea a Es e i c eme o ue a o y o sig i ica i o a a as ca i a es e 5 1 y 15 mic o i os e o a me ia a a mic o i os sí esu ó sig i ica i ame e mayo que as emás ( ue a " " a a =1 3; =9
III. . . . E ec o e a ecue cia e es imu ació
A icació a C. welensií a a a III ecoge os a o es me ios e as es ues as e a i as co es o ie es a ca a es imu ació y ecue cia a e o ució e es as es ues as se i us a e a igu a III 5
a a 111 es ues as e as e a i as me ias es ec o a a ime a es imu ació o e i as a is i as ecue cias e C we e sii e e a com ues o es á a
Me ia es í Me ia es í ecue cia Es imu ació ecue cia Es imu ació oi 1 1 1
ime a 5 1 ime a 7 1 Segu a 5 1 Segu a 7 1 5 3 e ce a 5 79 1 e ce a 7 9 Cua a 9 Cua a 93 7 5 s 1 mi Qui a 7 Qui a 7 1 11 Se a 91 Se a 7 1 31 3 Sé ima 95 Sé ima 97 37 Oc a a 5 7 Oc a a 7 1 3 31 ------ ime a 5 1 ime a 1 1 Segu a 5 9 1 Segu a 1 9 33 e ce a 5 99 1 e ce a 1 97 5 Cua a 5 97 9 Cua a 1 9 15s 1 mi Qui a 1 1 Qui a 1 9 Se a 3 91 9 Se a 1 9 5 Sé ima 3 7 1 Sé ima 1 9 33 Oc a a 77 5 Oc a a 1 9 ------ ime a 5 1 Segu a 5 95 13 e ce a 5 93 Cua a 5 1 3 s Qui a 5 1 1 Se a 5 1 Sé ima Oc a a 93 3 ( I ica i e e cia sig i ica i a es ec o a a ime a es imu ació a i e 5
a a a ecue cia e 7 5 segu os a i e si a me ia e a es ues a se e uce e a segu a es imu ació y a a o as as es a es; o as as i e e cias so sig i ica i as sa o as e co a as a a as es imu acio es cua a y sé ima a a 15 segu os as a iacio es o so sig i ica i as e i gú caso; se a ecia i c uso u a es imu ació - a qui a- e a cua a me ia su e a ige ame e a a ime a a e ucció e a i e si a e a es ues a co cs aciamie os e 3 segu os sigue e mismo a ó que a a a ecue cia e 7 5 segu os e o só o ay e es a ocasió u caso e e cua a e ucció es sig i ica i a ( a se a es imu ació
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Em ea o ecue cias e es imu ació e 1 y 1 mi u os o se a e co a o i gu a i e e cia sig i ica i a e e a a ime a es imu ació ( 5 a a es aciamie os e u mi u o se e co a o cua o casos —segu a qui a se a y oc a a es imu acio es- e os que a es ues a e a i a su e ó a a ime a mie as que em ea o ecue cias e 1 mi u os se e co a o es ues as e a i as que ue o siem e i e io es a a ime a es imu ació
igu a 111 5 a iació e a es ues a e a i a e C we e sii e e a es imu acio es sucesi as a is i as ecue cias
1 1 3
7 1 e 11
a M
7
ime a Segu a e ce a Cua a Qui a Se a Sé ima Oc a a
Es imu ació
• 7,5s--E--15s--A---30s---X--- 1 min--1-- 10 min e e e cia
os es a ís icos esc i i os e a a a III 9 e e a as i e e cias e es ues a e e a ime a es imu ació y as siguie es as i e e cias me ias más a as se o u ie o a a a ecue cia e u mi u o e o e cam io as es iacio es ue o as mayo es; e as ecue cias e 7 5 y 3 segu os se o u e o as mayo es i e e cias me ias a a a ecue cia e 1 mi u os se e co a o i e e cias e i o me io y es iacio es a as; e a ecue cia e 15 segu os se o u o u com o amie o simi a e o a es iació ue a go mayo a má ima i e e cia a a as es ues as que su e a o a a ime a es imu ació se e co ó e a se a a icació e a ecue cia e u mi u o; e e as es ues as i e io es a a ime a i yecció a i e e cia má ima co es o ió a a oc a a a icació e a ecue cia e 15 segu os
a a 111 9 Es a ís icos esc i i os so e as i e e cias e es ues a e e a ime a es imu ació y as siguie es a is i as ecue cias a a C we e sii
Me ia es í ecue cia Mí imo Má imo (°/1 (°/1 7 5s 11 1 15s 7 - 1 3 3 s 11 7 1 mi - 3 13 - 31 1 1 mi 1
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A icació a . r n a esc i ció e as es ues as e a i as me ias a a ca a ecue cia y es imu ació se mues a e a a a III 1 y se i us a e a igu a 11I
a a 111 1 es ues as e as e a i as me ias es ec o a a ime a es imu ació o e i as a is i as ecue cias e ge ma i e e a com ues o es á a
Me ia es í Me ia es í ecue cia Es imu ació ecue cia Es imu ació (°/1 (°/1 (°/1 (°/1 ime a 7 1 ime a 1 Segu a 7 3 Segu a 9 31 e ce a 7 7 1 e ce a 1 1 35 7 5 s Cua a 7 1 mi Cua a 91 5 Qui a 7 Qui a 5 71 5 Se a Se a 5 9 3 Sé ima 79 3 Sé ima 1 33 ------ ime a 7 1 ime a 7 1 Segu a 7 1 3 Segu a 7 9 e ce a 1 1 e ce a 7 1 15 15 s Cua a 7 97 3 1 mi Cua a 7 99 7 Qui a 7 1 9 3 Qui a 7 1 13 17 Se a 7 9 Se a 7 1 17 7 Sé ima 7 97 1 Sé ima 1 1 3 ------ ime a 7 1 Segu a 7 1 5 9 e ce a 7 1 3 57 3 s Cua a 7 1 Qui a 7 9 Se a 7 1 1 15 Sé ima 7 1 1 17 ( • I ica i e e cia sig i ica i a es ec o a a ime a es imu ació a i e 5
a i e si a me ia e a es ues a se e uce a a a ecue cia e 7 5 segu os e o as as es imu acio es a a i e a segu a e o só o sig i ica i ame e e a e ce a ( = 3; = a a 15 segu os e a mi a e os casos a es ues a e a o ma i a a me ia su e ó e a o e a ime a es imu ació au que a a es a ecue cia i gu a e as i e e cias ue sig i ica i a a i e 5% as i e e cias e co a as em ea o ecue cias e 3 segu os am oco ue o sig i ica i as sie o os a o es a a os mayo es a e a ime a es imu ació e ge e a sa o e u caso (qui a es imu ació E em eo e ecue cias e es imu ació e 1 y 1 mi u os o e a ó i gu a i e e cia sig i ica i a e e a a ime a es imu ació a a es aciamie os e u mi u o a u a o más os casos e que a es ues a e a e a i a me ia ue i e io a a ime a es imu ació mie as que co ecue cias e 1 mi u os só o se e co a o os casos co a o es i e io es a a ime a es imu ació (segu a y cua a es imu acio es
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igu a 111 a iació e a es ues a e a i a e ge ma i e e a es imu acio es sucesi as a is i as ecue cias
1
1 3
° 1 i
1 1
" 9 7 ♦i 7
ime a Segu a e ce a Cua a Qui a Se a Sé ima Es imu ació
• 7,5s-- M-- 15s— —3 s--- -- -1mi — e-- 1 mi e e e cia
E a a a III 11 se mues a e com o amie o e as i e e cias e e ca a es imu ació y a ime a a ecue cia e 15 segu os o o cio ó as me o es i e e cias a o e a o es me ios como es ec o a as es iacio es; as mayo es i e e cias se a a o e a ecue cia e 7 5 segu os E es o e ecue cias a o a o i e e cias e i o me io y es iacio es mayo es que as os ecue cias a e io es; a mayo es iació se a ó e a ecue cia e u mi u o E e as es imu acio es cuya es ues a su e ó e a o e co a o e a ime a a icació e mayo a o (3 % su e io se e co ó e a e ce a i yecció e a ecue cia e 3 segu os; a a as es imu acio es e es ues a i e io a a ime a e mayo a o ( 9% me o se e co ó e a qui a i yecció e a ecue cia e u mi u o
a a 111 11 Es a ís icos esc i i os so e as i e e cias e es ues a e e a ime a es imu ació y as siguie es a is i as ecue cias a a ge ma i
Me ia es í ecue cia Mí imo Má imo (° 1 (° 7 5 s 7 15 7 15s 7 - 9 3 s 7 - 11 - 3 1 mi 7 1 - 1 9 1 mi 7 - 7 - 17
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III. . .4. E ec o e a u ació e a e a ació
A icació a C. welensil E com o amie o e as e a acio es u a e e e ío o e iem o co si e a o se esume e a a a III 1
a a 111 1 Es a ís icos esc i i os e com o amie o e a es ues a e a i a e C we e sii e e a (E - - e e a e acei e e a a i a (5 / u a e oc o o as
es í ica iem o Me ia Mí imo Má imo ( (° (°/ 1 1 1 1 91 11 7 1 1 19 1 7 3 7 91 11 7 1 7 5 5 1 7 5 9 1 71 1 5 ------ 1 55 1 73 7 1 71 55 1 3 1 93 15 79 1 9 ( Es a ís icos co es o ie es a es es imu acio es o o a
Se a ecia que as es ues as me ias ismi uye o co e aso e iem o e o ic o e ec o o se ue e co si e a sig i ica i o ( ue a " " a a µ=1 5; = - a a iació e es ues as esu ó uc ua e co e a scu so e as o as ( igu a II1 7 a o a a os a o es me ios como a a as e iacio es í icas; e o a me ma e es ues a a ca o e ci co o as esu ó a a (11% o as as e a acio es co i ua o o ucie o es ues as u a e más e ci co o as ega o a a ca a se e a gu a e e as as oc o o as E ac o imi a e esu ó se e o os os casos a esecació e a so ució sa i a e e e ec o o egis a o
igu a 111 7 a iació e a es ues a e a i a e e a (E - - e e a e acei e e a a i a (5 / e C we e sii u a e ci co o as (me ias + es iació í ica
1
w
e
U a I
0,00 1 1 5 iem o (
9
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A icació a ge m a os es a ís icos esc i i os e com o amie o e as e a acio es u a e e e ío o e iem o co si e a o se esume e a a a 1II 13
a a 111 13 Es a ís icos esc i i os e com o amie o e a es ues a e a i a e ge ma i e e a a eme i a e acei e e a a i a (5 / u a e sie e o as
es í ica iem o Me ia Mí imo Má imo (°/ - _ _ _ ( -(° -_ _ 9 1 1 1 1 9 9 7 3 1 9 1 3 73 1 5 3 9 91 3 1 9 7 9 1 5 9 9 3 1 3 ------ 1 3 33 1 7 1 9 7 1 97
as es ues as e ie o a ismi ui e o ma ge e a au que as i e e cias e co a as a o a go e a sesió o esu a o sig i ica i as ( ue a " " a a =1 5 E es a es ecie se o u o u a uc uació a a os a o es me ios simi a a a e co a a e C we e sii au que as es iacio es í icas ( igu a III esu a o mayo es a me ma e es ues a a ca o e ci co o as esu ó a eci a a a e co a a e C we e sii (1 % E cua o e as e a acio es se egis ó es ues a a ca o e u a o a más o e co á ose am oco i e e cias sig i ica i as co es ec o a a es ues a o ma i a a e a ime a o a ( ue a " " a a µ=1 = 1 o ú imo i ica que u a e as e a acio es a o ó a ca o e sie e o as es ues as com a a es a as e co a as u a e as seis o as a e io es
igu a 111 a iació e a es ues a e a i a e e a a eme i a e acei e e a a i a (5 / e ge ma i u a e ci co o as (me ias + es iació í ica
1
1
a- ( 1 w m
w Ñ Q o
1 1 3 5 iem o (
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III. .2. i e e cias e es ues a e e se os e i i i uos a e e es ímu o es á a isue o e os i os e so e e
III. .2. . E ec os so e a es ues a o a e EAG e C. welensll e se o, i o e so e e y es ues a a co o a a a III 1 e e a as se ies e es ues as o a es o e i as o 1 i sec os e e a es ímu o es á a e a o a o co os os i os e so e e así como e e a a i yecció co o Se ue e a ecia que e a go e es ues as es as a e is a a ia o a me ia o i sec o e e a es á a e e m + 7 y 3 m + (me ia + 1 y e e y 31 m e e a co o e o e co u o e es ues as e ca a i i i uo esu a omogé eo E es e se i o as es iacio es e ca a se ie ie e a aume a cua o mayo i e si a ese a as es ues as e is ie o co e ació sig i ica i a ( ea so - 599 = 1 ; =1 ( ig III 9 E es a igu a se a ecia que e u o más a e a o e a e e cia ge e a es e co es o ie e a e em a Cw3 ; si em a go o se ue e co si e a ic o a o a i ico a a es a e ació 1 Sí o es e cam io e a o co es o ie e a e em a CW7m e cua a emás es á i uye o emasia o so e a e e cia mos a a a a a e ació
a a 111 1 es ues as u as e C l n e e a co o a es ímu o es á a segú se o i o e so e e EAG u a= me ia; S= se o; So = so e e; co o = es ues a e e a a i yecció co o ; = es iació í ica; C = coe icie e e a iació
co o es ues a u a e e a (E - - e e a (5 / (m EAG u a C E em a S So (m 3a 5 7 9 (m (m ( -_ _ - - _ _ _ Cw1 a 31 1 7 1 1 7 1 1 1 1 1 1 1 9 15 Cw 3 a 1 3 3 3 3 3 3 1 3 7 Cw a 1 1 5 1 3 1 1 1 1 1 1 1 39 1 3 1 7 1 7 1 11 Cw37 a 7 5 1 5 9 13 Cw19 M a 9 1 5 1 1 1 1 3 1 3 1 1 1 1 5 17 11 7 Cw3 M a 5 5 5 3 5 13 33 Cw7m M a 17 3 3 3 5 1 3 7 3 Cw3 M a 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 5 5 9 9 79 ------Cw7 e 3 3 5 - 3 1 3 Cw5 e 1 1 3 1 3 3 1 1 _ 7 31 Cw9 e 7 7 9 1 1 7 7 9 1 1 95 Cw e 3 3 3 3 1 3 Cw M e 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 3 - - 1 1 1 Cw5m M e 9 9 1 1 1 3 1 1 1 - 1 17 1 7 Cw m M e 1 7 5 5 7 5 3 3 5 1 5 93 Cw m M e 1 1 7 9 1 7 17 ( I ica a o me io a a i e es es ues as
1 os a o es ca cu a os a a a is a cia e Ma a a o is ( M y a o e I ue cia Ce a o ( IC so am os muy ó imos a ce o y e o o caso i e io es a os a o es e e e e cia a a e co u o e a os (3 y 5; a a M y IC es ec i ame e o o que o es seña a o como osi e a o a í ico
os a o es ese a os a a os a áme os M y IC ue o 5 9 y 37 es ec i ame e su e io es a os a o es e e e e cia ci a os a e io me e o cua i ica que o ía se co si e a o u a o a í ico E esu a o a a e IC i ica u a a a i ue cia e ic o a o so e a e e cia mos a a a a e co u o e i i i uos
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igu a 111 9 es ues as u as me ias e e a as es iacio es í icas e mac os (cí cu o y em as ( iá gu o e C we e sii Se i c uye ec a e eg esió i ea co i e a o e e icció a 95
. 3 - Cw3
5- É / - i Cw7 a ^Rz=0,36 ó uía 15
1 -
5 1 1 5
es ues a u a me ia (m
a a a III 15 mues a as es ues as segú e se o y e so e e em ea o a a o os os casos se a ecia es iacio es í icas e e a as e a es ues a si a s o ma e co á ose os a o es e emos a a e os mac os (e me o 3 m a a el g u o H, e mayo m a a elgrupo P). as es ues as me ias e os mac os ue o simi a es e os os i os e so e e e o as em as delgrupo P egis a o a o es su e io es a o e e as delgrupo H, o cua suge ía u a osi e i e acció e e e se o y e i o e co o
a a 111 15 es ues as me ias o se o y i o e so e e e C we e sii o e i as a a i e as es ues as u as me ias o i sec o a a se ies e sie e a ue e es imu acio es e e a com ues o es á a M= me ia; = es iació í ica
Se o So e e EAG u a M (m (m a a i a 1 3 Mac os e a o 95 3 ------ o a 1 13 a a i a 9 em as e a o 3 7 ------ o a ------ 7 ------ 53 a a i a 1 1 7 o a e a o 9 o a 1 9
E co as e e me ias me ia e e Mo e o i ea Ge e a U i a ia e ( a a III 1 o e co ó e ec o sig i ica i o a a ic a i e acció i am oco a a e se o e o sí a a e i o e so e e au que co u i e e sig i icació e a i ame e a o ( = E e ec o e a co a ia e ai_ co esu ó muy sig i ica i o o que ue e e o a a co si e ació i icia so e a a i u esigua e e os i i i uos e ca a a as ue as e EAG
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a a 111 1 ue as e os e ec os i e -su e os e os ac o es se o y i o e so e e así como e a es ues a a a i yecció co o so e as es ues as u as e C we e sii e e a es á a Se co si e a as es ues as u as a s o ma as o a u ció aí cua a a a o a a e es á a como a a e co o
a ia e e e ie e ai_EAG u a Suma e cua a os g Me ia ue e Sig i icació i o III cua á ica Mo e o co egi o 1 7 7 3 I e secció 1 7 7 19 ai_ co 1 1 1 1 33 1 Se o 1 1 1 5 77 So e e 1 1 1 5 1 Se o so e e 59 1 59 1 15 5 E o 359 11 33 o a 1 1 o a co egi a 1 9 15
Mo e o i ea Ge e a = 7 9 ( co egi a = 5 ( • I ica e ec o sig i ica i o a i e 5 ( I ica e ec o muy sig i ica i o a i e 1
A co si e a como a ia e e e ie e a es ues a a co o ( ai_ co i gú e ec o esu ó sig i ica i o ( = ; = 5 y = a a os e ec os e i os a Se o So e e y Se o So e e es ec i ame e
III. .2.2. Com a ació e e a es ues a a co o y a es ues a a a i yecció e a co y e ació e e a es ues a a co o y a es ues a " u a" me ia e e a es ímu o es á a a a C. welensil E e ec o sig i ica i o e so e e so e a es ues a e AG aco se ó e ami a co e a e es a e ació E ime uga a a a III 17 mues a os es a ís icos esc i i os a a as i yeccio es co o co os os i os e so e e ( co oi y a i yecció e a co ( seco a a os 19 i sec os e g u o as es es ues as me ias ue o a as o esu a o sig i ica i ame e i e e es as o oca as o os os so e es ( ue a " " = 3 = y = 19 ; e cam io a i e e cia e es ues a e e e co o e a co y e co o co so e e e e os i sec os e g u o sí ue sig i ica i a ( ue a " " = 1 =19 Se a ecia am ié que a co i ució ea e com ues o so e e a a es ues a a co o ie e a osci a e e e y e 5 % e a misma (segú se a e e e a o o a a a i a es ec i ame e
a a 111 17 Es a ís icos esc i i os e a es ues a e C we e sii e e a co o y e e a a i yecció e a co
Me ia es i a ia e So e e G u o E o í ico Mí imo Má imo (m (m
seco - 19 0,06 0,34 a a i a 1 9 3 1 31 co o e a o 19 1 0,09 3
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a o e is e cia e i e e cias sig i ica i as e e as es ues as o oca as o os os i os e so e e e mi e a eu ió e as es ues as co es o ie es a os e em a es e os os g u os A a i e es a mues a am ia a ( 7 e em a es se a a i ó a e ació e e a es ues a u a e e a es á a y a es ucs a a co o ( a a III 1 a es ues a a a i yecció co o o oca a o es a os ( a me ia su uso u 11 % e a i e si a a ca a a o a es ues a u a me ia a es á a e o e a go e a o es a ca a os esu ó e a i ame e am io (C = 9 % e e a 5% o e i o a a a es ues a a es á a
a a 111 1 Es a ís icos esc i i os a a a es ues a u a me ia (se ies e es es imu acio es o ca a i sec o así como a es ues a a co o e C we e sii C = coe icie e e a iació
a ia e Me ia (m es í (m C ( Mí imo Má imo co o 7 1 9 9 3 EAG 7 5 5 19
Es a am i u e os a o es ue e a ecia se me o e a igu a III 1 o e se i us a a emás u a e e cia simi a a a am os se os a co e ació a a e g o a e os a os ue a ame e sig i ica i a ( e so = 77 a a as a ia es a s o ma as o a u ció aí cua a a = ; = 7
igu a 111 1 is e sió e as es ues as u as me ias e C we e sii a e e es á a e e a as es ues as o oca as o a i yecció co o
5 O E C = 53
1 ;;= 3
E
5"" ó
I n A o 5 1 15 5 3 35 es ues a a co o (m
O Machos A em as G o a ----Mac os ------ em as
E es as ci cu s a cias a ue a e e ec os i e su e os co a misma mues a e 7 i i i uos em ea o es a e as es ues as e as me ias a a i e es es imu acio es y e c uye o a co a ia e co o ( a a III 19 a o a esu a os a eci os a os o e i os a e io me e e ú ico e ec o sig i ica i o ( = se ía e e i o e so e e
1 3
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a a 111 19 ue as e os e ec os i e -su e os e os ac o es se o y i o e so e e so e a es ues a e a e EAG e C we e sii Se co si e a es ues as e as a s o ma as o a u ció aí cua a a y se ies e es es iu acio es o i sec o
a ia e e e ie e ai_EAG Suma e cua a os g Me ia ue e Sig i icació i o III cua á ica Mo e o co egi o 1 3 5 3 3 7 3 I e ce 17 7 1 1 17 7 1 59 Se o 9 1 9 3 3 1 79 So e e 3 1 3 5 9 Se o so e e 1 1 1 1 913 E o 1 3 o a 75 7 o a co egi a 3
Mo e o i ea Ge e a = 3 1 ( co egi a = 1 ( • I ica e ec o sig i ica i o a i e 5
III. .2. . a ia i i a e es ues as e e i i i uos e C. welensli y os a áme os que a co icio a os esu a os o e i os as a e mome o e e a a gu os u os co a ic o ios e a icu a e e ació co a i ue cia e se o y e i o e so e e so e a es ues a e EAG y a esigua ca aci a i icia a a as ue as que a ece mos a os i sec os e es a ma e a esu a i e esa e a a i a a osi i i a e que a a ia i i a e es ues as e e su e os ue a is o sio a os e ec os e se o o e so e e A a i e es as co si e acio es a ue a e K uska -Wa is ( a a III a ica a a as se ies e sie e á ue e es ues as e as e o e ca a g u o ( a a i a y e a o así como a a e co u o e i i i uos uso e e ie e i e e cias a ame e sig i ica i as e e e em a es e o os os casos ( 1
a a 111 ue a e K uska -Wa is e co as e e es ues as e as me ias e C we e sii a a ca a g u o e e em a es y a a e co u o (me ias o i i i uo o e i as a a i e sie e a ue e es imu acio es
a ia e EAG e a G u o G u o G o a C i-cua a o 57 75 1 5 9 g 7 7 15 1 Sig asi ó
a a a III 1 e e a as co e acio es e e a es ues a e a me ia e EAG a a i e es i yeccio es ( a ia e ai_EAG y os 1 a áme os co si e a os i icia me e o su o e cia i cu ació co es a a ia i i a
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a a 111 1 Ma i e co e acio es ( ea so a a a es ues a e a me ia e EAG a s o ma a o a u ció aí cua a a y os 1 a áme os o e cia me e i uye es e a a ia i i a e es ues as e e i i i uos e C we e sii as sig as i e i ica as a ia es a y como se esc i ió e e a a a o 111 3 a a e i e io e a a a e e a e úme o e a os em ea os e ca a co e ació
ai_EAG g_ i em Ca i g_ e g_sca g_seag eso o gi g_a A c o o _ A _
ai EAG 1 g_ i 55 1
em 1 5 - 11 1 ------
Ca i - 5 7 ° - 513 1 1 ------
g_ e 39 - 139 - 7 - 5 1 ------
g_sca 3 - 537 " 1 ------
g_seag - 1 - - 17 5 11 9 1 ------
eso - 1 119 5 - 13 131 3 59 1 - - - - -
o gi - 133 7 - 1 - 5 19 1 - - - -
g_a 1 9 135 5 - 3 39 - 9 - 77 - 1 - 3 5 1 - - - A c o - 1 1 17 - - 5 - 5 - 1 1 3 7 53 5 1 - - o _ - 9 3 1 - 15 59 - 17 - 71 - 957 - 9 3 3 - 31 1 - A _ - 513 5 - 5 5 - 93 9 " 9 - 55 - 3 - 1 ------ ai EAG 7 g_ i 7 7
em ------
Ca i 1 ------
g_ e 7 7 7 ------
g_sca 7 7 7 7 ------
g_seag 7 7 7 7 7 ------
eso 1 1 1 1 1 1 1 - - - - -
o gi 9 9 9 9 9 9 9 9 9 - - - -
g_a 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 - - -
A c o 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 - -
o _ 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 - A 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
( I ica co e ació sig i ica i a a i e 5 (" I ica co e ació muy sig i ica i a a i e 1 ( " I ica co e ació sig i ica i a a i e 1
as co e acio es co a a ia e ai_EAG sólo esu a o sig i ica i as a a as a ia es Ca i o _ g i y g_ e sie o ega i a a a a ime a y osi i as a a as emás as ecuacio es e as eg esio es i ea es que e esa ca a u a e es as e acio es se mues a e a a a III
a a 111 esume e os mo e os e eg esió i ea a a as a ia es sig i ica i ame e co e acio a as co a es ues a e EAG e C we e s i
a ia es co egi a Mo e o (a Sig i icació u i -Wa so ai_EAG Ca i 5 7 7 Y=1 3 - 3 7 ai_EAG g i 55 7 175 Y=1 3 + 1 17 1 7 ai_EAG g_ e 39 159 1 5 Y= 73+ 9 1 95 ai_EAG o _ 337 Y= 3+ 19 59 5 a a ia e e e ie e ai_EAG
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es e os mo e os so ca aces e e ica sig i ica i ame e a i e 5% a e e a a ia i i a e a es ues a; e cua o ( es ues a e ació eso/ o gi u o a ía a a u i e e sig i icació e 1 % e os cua o mo e os es ecisame e és e ú imo e que co em a ía u a mayo a iació co egi a e a es ues a (33 7% a a a III 3 esume os esu a os e as ue as e com a ació e es ues as e as me ias e e g u os o e i os c asi ica o os a os a a i e ca a u a e es as cua o a ia es E e a se i c uye a sig i icació a a e úme o e co g ome a os más a ecua o a a mues a; e caso e e is i a ias o cio es ic o a o co es o e a ag u amie o cuyas i e e cias e me ias e a o asocia a a sig i icació más equeña
a a 111 3 esume e a com a ació e es ues as e as me ias e C l n e e co g ome a os e i i i uos e i i os o as a ia es iáme o e ca i a am i u e a í ea ase emo a e e es u io e EAG as a ca u a y e ació eso/ o gi u
a ia es e E em a es o Sig i icació g u os Com a ació e me ias c asi icació g u o Ca i 3 7-1 -5 39 K uska -Wa is g_ i 7 3 1 -9- 1 K uska -Wa is g e (a 7 3 13-1 - ue a " " o _ 9 -3 95 Ma -W i ey ( • I ica i e e cia sig i ica i a a i e 5 ( I ica i e e cia a ame e sig i ica i a a i e 5 (a ue a " " e co as e e as me ias e os os ime os g u os e e a a o "1 3 " (me ia e g u o 3
Só o e e os g u os o ma os a a i e as a ia es Ca i I g i y g_ e se e co a o es ues as me ias sig i ica i ame e is i as (a= 5 es ec o a iáme o e ca i a e e e e cia ( a a II1 as i e e cias ( ismi ució e a % se a a o e e e g u o 3 y os g u os 1 y (A O A segui o e ue a G e oc e g 5 cuyos iáme os me ios ese a a os a o es más is a es
a a III Ca ac e i ació e os co g ome a os e i i i uos e C we e sii o ma os a a i e iáme o e ca i a e e e e cia em ea o e e es u io e EAG
iá me o e ca i a (mic as EAG (m Ce o Am i u Co g ome a o Me ia es i co g ome a o co g ome a o 1 7 7 1 7 a 1 9 a 5 1 1 1 11 a 15 a 5 3 5 1 5 17 a 195 35 e as is i as a a a me ia i ica i e e cias sig i ica i as a i e 5
E ag u amie o a a i e a am i u e a í ea ase e mi ió e ec a u g u o e i sec os a a os cua es e a o e es e a áme o su e a a os 3 m y cuya es ues a me ia e a sig i ica i ame e mayo (a e e o e u 7 % que e es o
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a a 111 5 Ca ac e i ació e os co g ome a os e i i i uos e C we e sii o ma os a a i e a am i u e a í ea ase e a e a ació a a es u io e EAG
Am i u e í ea ase (m EAG (m Ce o Am i u Co g ome a o Me ia es í co g ome a o co g ome a o 1 1 1 1 - 1 1a 9 3 1 - a 9 3 1 3- 1 9 3 e as is i as a a a me ia i ica i e e cias sig i ica i as a i e 5
o ú imo os esu a os e e ació co e ag u amie o segú a a a a e e ec ua e es u io e EAG ( a a III ue e se a go e gañosos os os e em a es co si e a os is i os siguie o es e c i e io (Cw7m y Cw e a a a III cuya es ues a me ia su e ó más e 5 eces a e os emás ese a o u a emo a e su es u io co si e a e -más e cua o meses- ya que ue o ca u a os e é oca e e a go e es a ma e a os esu a os a u a acia que a " esea e mayo a a a" ay que e e e a e a me i a e que sea e i a a a ca u a e os e em a es a es e su a i amie o
a a 111 Ca ac e i ació e os co g ome a os e i i i uos e C we e sii o ma os a a i e iem o a scu i o e e su ca u a y e es u io e EAG
a a a e ea i a EAG ( ías EAG (m Ce o Am i u Co g ome a oo g ome a o Me ia es í co g ome a o co g ome a o 1 13 5 1- 5a 3 1 11 -3 7 a 3 13 5 133-13 1 5 3 e as is i as a a a me ia i ica i e e cias sig i ica i as a i e 5
E a á isis e eg esió a a i e e oque mu i a ia e se esume e a a a III 7 E e a se i c uye os siguie es mo e os 1 as cua o a ia es co e acio a as sig i ica i ame e co a es ues a e EAG; es e as a ia es a e io es as cua es o o cio a o eg esio es i i i ua es sig i ica i as ( a a III ; 3 e me o e os mo e os e i a os e em eo e as 1 a ia es i icia es
a a 111 7 Mo e os e eg esió i ea mu i a ia e sig i ica i os a a a es ues a e C we e sii a a i e a ias com i acio es e a ia es
u i - co egi a Sig i icació Mo e o a ia es i e e ie es (a Wa so 0,8691 Ca i+ g_Ii + g_ e + o _ 755 5 9 151 3 5 Ca i+ g i + g e 73 539 7 1 35 0,8263c Ca i+ g_ e + eso+ em + g seag 3 57 1 7 a a ia e e e ie e ai_EAG Y=1 9 - Ca i+ g_ e + 3 g_Ii c Y= 139- Ca i+ g_ e - 3 5 eso+ em + 57 g_seag
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e as cua o a ia es co e acio a as sig i ica i ame e co a es ues a e EAG só o es (Ca i g i y g _ e o o cio a u mo e o e eg esió mú i e sig i ica i o; e o e me o e os mo e os o e i os co si e a o i icia me e as 1 a ia es esu a más com e o que e a e io y e ica u a mayo a ia i i a e a es ues a (e e e 57% y e % Es e esa a que a ese cia e e mo e o 3 e a a ia e g i su o ía u ige o i c eme o e a a ia i i a e ica a ( = 7 ; co egi a= e o a sig i icació asocia a a co as e e i ó esis es ec o a coe icie e e eg esió a cia a a ic a a ia e ( = 1 1; = 1 ecome a a su e c usió o o a a e e e ec o e a a ia e o _ que a e g a me i a su i o o a a ia e eso (am as es á ue eme e co e acio a as ea so = - 957 a= 1%; =9 A igua que se i o co as a ia es Ca i g i g_ e y o _ i i i ua i a ame e se a a i ó a osi i i a e que is i as com i acio es e a ia es i c ui as e os os mo e os sig i ica i os a e io es o o cio a a ag u amie os e i i i uos cuyas es ues as me ias ue a i e e es a a a II esume os esu a os e as ue as e com a ació e es ues as e as me ias e e g u os
a a 111 Co as e e es ues as e as me ias co es o ie es a is i os ag u amie os e i i i uos e C we e sii e i i os a a i e com i acio es e as a ia es iáme o e ca i a am i u e a í ea ase em e a u a eso emo a e es u io e EAG as a ca u a (e ías y ías e su e i e cia as e es u io e EAG E em a es Com a ació e e a ia es g u os Sig i icació Com i ació o g u o me ias (a Ca i + g_ e + g_ i 3-7-5-11 5 K uska -Wa is Ca i + em + eso + g_seag + g_ e 3 -11-5 1 1 A o a Ca i + em 1 3 -1 -5 A o a eso + g_seag + g_ e 1 3 5-3-13 31 K uska -Wa is eso + g_seag + g_ e + Ca i 1 1 - - -3 K uska -Wa is g_Seag + Ca i 1 - - - 3 K uska -Wa is ( • I ica i e e cia sig i ica i a a i e 5 (a es ues a e EAG e esa a me ia e su a s o ma a o a u ció aí cua a a
os g u os e a ia es i eg a es e os os mo e os sig i ica i os a e io es o co sigue ag u amie os e i i i uos co es ues as sig i ica i ame e is i as am oco suce e a a as os a ia es e e ime a es e mo e o 3 (Ca i y em ; e o sí ocu e co as isio ógicas ( eso g_seag y g e E cua o a as com i acio es e e a ia es e is i a a u a e a a a ia e Ca i u i a a as isio ógicas o o cio ó ag u amie os co es ues as me ias sig i ica i ame e is i as o ú imo a com i ació co me o úme o e a ia es y co esu a os sig i ica i os (si co si e a as a ia es Ca i y o _ e i i i ua i a ame e ya a a i a as co a e io i a ue ogseag + Ca i o ú imo esa a que a e e ició e os co as es e me ias e a a a III u a e esec a as as o se acio es a a os i sec os i eg a es e g u o 3 segú a a ia e Ca i (ci co e em a es así como os ca u a os e é oca e e a go ( os e em a es e a ó es a e i e e cias sig i ica i as só o a a e ag u amie o a a i e as a ia es isio ógicas eso + g_seag + og e ( ue a " " a a os g u os = 5; 1= 9 =5 a a es e co u o e i sec os esu a e se es a eció u a c asi icació o ie a i a segú a i e si a e su es ues a e a a a a III 9 ecoge os a o es ce a es (e mi i o ios e ca a co g ome a o a a e ag u amie o más a ecua o
1
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a a 111 9 Ag u amie o e os i i i uos e C we e sii e u ció e su es ues a e a e EAG ca u a os e e ío o e ue o y es u ia os co ca i a es e iáme o i e io a 17 mic as e e e ec o o e e e e cia
Co g ome a o 3 EAG (m 1 39 33 73 5 11
III. .2.4. E ec os so e a es ues a o a e EAG e P. germarí e se o, i o e so e e y es ues a a co o E a a a III 3 se ecoge as es ues as u as e ca a se ie e es imu acio es o e i as a a i e os 1 i sec os em ea os
a a 111 3 es ues as u as e ge ma i e e a co o y a es ímu o es á a segú se os y i o e so e e EAG u a= me ia; S= se o; So = so e e; co = es ues a e e a a i yecció co o ; = es iació í ica; C = coe icie e e a iació
Vcont. Respuesta bruta frente a a eme i a (5 % / (m EAG u a C Ejemplar S So (m (m (m ( 1a a 3 5 7 e ge
g M a 5 3 3 3 3 3 3 - - 3 5 13 9 g M a 3 3 3 31 37 35 3 3 3 3 3 9 M a 5 1 1 1 1 1 1 1 33 33 g51 M a 9 5 3 3 3 3 1 1 3 g53 M a 1 1 1 1 1 1 1 17 11 7 g5 M a 3 3 5 3 1 g5 M a 3 3 3 3 3 3 13 33 g 3 M a 1 1 9 7 9 9 9 g M a 3 1 1 1 1 1 1 1 57 g 5 M a 9 7 5 5 5 7 7 7 1 1 9 ------ g11 M e 1 1 1 1 13 1 9 3 33 33 91 M e 1 7 57 g1 M e 1 1 1 1 19 3 15 79
g m M e 9 1 1 1 1 9 7 - - 9 11 11 g M e 1 1 1 1 g 7 M e 1 1 1 1 1
g e 7 1 9 1 1 1 - 9 19 19 39
g e 3 5 5 55 5 5 5 5 - 53 9 1 9
A emás e a omoge ei a e es ues as e u mismo i sec o es aca a is a i a e es ues as e e i i i uos ( 7m + 1 as a 9 + 19 Me ia + a e ació e e a es ues a me ia e ca a i sec o y a es iació í ica a a ca a se ie se i us a e a igu a III 11 o e se a ecia co e ació sig i ica i a e e am as a ia es ( ea so - 39 1; =1 os e em a es g g y g m so os más a e a os e os ími es e i e a o e co ia a e o ú icame e os a os co es o ie es a os e em a es g y g m o ía se co si e a os a í icos y a emás muy i uye es so e a eg esió 3
3 a o es e e e e cia a a a is a cia e Ma a a o is ( M y a o e I ue cia Ce a o ( IC e es e co u o e a os M= 3 y IC= a a e e em a g os a o es ca cu a os ue o M= y IC= a a os e em a es g y g m se o u ie o os mismos a o es M= 5 93 y IC = 35
1 9
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igu a 111 11 es ues as u as me ias e e a as es iacio es í icas e mac os (cí cu o y em as ( iá gu o e ge ma i Se i c uye a ec a e eg esió i ea co i e a o e co ia a a 95
g
1
E
1 - o g m •oC -
-
r---- 1- - I 1 1 es ues a u a me ia (m
a a a I1I 31 ecoge os i ci a es es a ís icos esc i i os e com o amie o segú se os y i o e so e e a es ues a me ia e os mac os es muy simi a a a os os i os e so e e m + 33 y 3 m + 1 (me ia + a a e a o y a a i a es ec i ame e a com a ació e e se os e e co si e a se co cau e a e i o a escaso úme o e a os co es o ie es a em as Au que a me ia a a és as ( 7 m esu ó a o ima ame e es eces su e io a a o e i a o os mac os e cua quie a e os os g u os as i e e cias ue o sig i ica i as só o a a e g u o (Ma -W i ey = 3 y =1 mac os + em as; i-i= 1 3 y = mac os + em as
a a 111 31 es ues as me ias o se o y i o e so e e e ge ma i o e i as a a i e as es ues as u as me ias o i sec o a a se ies e sie e a ue e es imu acio es e e a com ues o es á a M=me ia; = es iació í ica
EAG u a Se o So e e M (m (m a a i a 1 3 1 Mac os e a o 33 o a 1 ------ em as e a o 7 3 ------ a a i a 1 3 1 o a e a o 3 33 o a 1
a a a III 3 mues a os e ec os so e a es ues a u a e ac o i o e so e e y a co a ia e co o ; o se i c uye e es e caso e ac o se o o escaso úme o e a os a a as em as E e ec o e i o e so e e o es sig i ica i o e o sí esu a muy sig i ica i o e e a co a ia e A co si e a como a ia e e e ie e a es ues a a co o ( co o y como ú ico ac o e i o e so e e e e ec o e és e am ié esu ó sig i ica i o ( = 5
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a a 111 3 ue as e os e ec os i e - su e os e os ac o es se o y i o e so e e así como e a es ues a a a i yecció co o so e as es ues as u as e ge ma e e a es á a Se co si e a as es ues as u as a es á a a s o ma as o a u ció oga i mo ecima ( og_EAG
a ia e e e ie e og_EAG u a Suma e g Me ia ue e Sig i icació cua a os i o III cua á ica Mo e o co egi o 7 3 391 5 7 I e secció 5 9 1 5 9 77 9 So e e 37 1 37 1 53 co o 75 1 75 9 3 9 E o 1 1 15 o a 1 3 5 1 o a co egi a 17
Mo e o i ea Ge e a = 3 3 ( co egi a = 3 1 ( E ec o muy sig i ica i o a i e 1
I I. .2. . Com a ació e e a es ues a a co o y a es ues a a a i yecció e a co y e ació e e a es ues a a co o y a es ues a " u a" me ia e e a es ímu o es á a e . r n A a i e a a a III 33 se ue e com a a a es ues a e e a os os i os e i yecció co o y a o oca a o a i yecció e a co Se a ecia que as es ues as so muy a as e o o caso a o a a a a ia e Vcontrol como a a Vseco se e co a o i e e cias sig i ica i as e e os os g u os e i i os o e i o e so e e (Ma - W i ey = 5 co =31 a a Vseco; y = 3 co =3 a a 1/control). E cam io as es ues as a co o y a a i yecció e a co ue o muy simi a es e os os g u os (Wi co o = 1 y =19; = 3 1 y =1 ; a a el,g u o ygrupo P es ec i ame e
a a 111 33 Es a ís icos esc i i os e a es ues a e ge►ma i e e a co o y e e a a i yecció e a co Me ia es i a ia e So e e G u o Mí imo Má imo (m (m e a o 19 1 co o a a i a 13 3 9 19 1 3 1 seco 1 3 1
a e ació e e a es ues a u a y a es ues a a os os co o es se i us a e a a a II 3 y e as igu as II 1 E el,g u o P a i e si a e a es ues a a co o e ese a u 1 % e a a ca a a o a es ues a a es ímu o es á a ; e el g u o e cam io o ega a 3% E as igu as se mues a u a co e ació c a a e e g u o P, que a emás es sig i ica i a ( ea so — 5 = 13; =13 e o e el g u o H o se ue e es a ece u a i cu ació a eci a ( s e= 17 = 15 ; =19
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a a 111 3 Es a ís icos esc i i os a a a es ues a u a me ia (se ies e es es imu acio es o ca a i sec o así como a es ues a a co o e ge ma i Me ia es i a ia e So e e Mí imo Má imo m m a a i a 13 5 13 9 57 EAG e a o 19 35 7 1 1 o a 3 3 3 ------ a a i a 13 3 co o e a o 19 1 o a 3
igu a 111 1 is e sió e as es ues as u as me ias e mac os (cí cu os y em as ( iá gu os e P.germari a e e es á a e e a as o oca as o a i yecció co o a a os os i os e so e e 1 o
5 1 E E I- cc U IsU W A ca 3 e m
U o O a á o 1 ( O
1 es ues a a co o co a a i a (m es ues a a co o co e a o (m
III 3 a ia i i a e es ues as e e i i i uos e P. germari y os a áme os que a co icio a a ue a e K uska -Wa is e e os mac os (me ias a a i e sie e a ue e es imu acio es o i sec o e e ó i e e cias a ame e sig i ica i as e e i i i uos ( 1; =1 Es a a ia i i a ue e e masca a e ca ác e ea e a a ia i i a e e se os a igua que ocu ió a a C we e sii; a o más cua o e es a ocasió só o se is o ía e a es ues a e os em as a a o u i a más e es a cues ió se i e ó isg ega e co u o g o a e mac os e co g ome a os cuyos i eg a es ese ase es ues as me ias simi a es ( a a I11 35
a a I11 35 C asi icació e co g ome a os e os mac os e germani segú su es ues a e a e EAG (se ies e sie e a ue e es imu acio es Se i ica os casos e que e is ie o i e e e a a es ues a ea me ia e as os em as ( i ica i e e cia sig i ica i a a i e 1 e e a a o " 73m "
EAG e a es í E o í e a Co g ome a o (m (m me ia 1 5 17 31 1 3 7 1 1 9
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a a ues os o ósi os se eci ió ma e e a c asi icació e cua o g u os e mo o que os a o es ce a es e os g u os 1-3 cu ía u a go muy e ese a i o e a ge e a i a e es ues as e co a as mie as que e ú ico i eg a e e g u o e e a a a osi i i a a a e eme e e ce cio a e que aya g u os e mac os co a as es ues as e EAG a ue a " " (a= 1 uso e e ie e que as es ues as me ias e es e os co g ome a os e ma ece muy sig i ica i ame e o e a o e a es ues a me ia e as os em as E i eg a e e co g ome a o cua o ese ó e cam io u a es ues a su e io a a e as em as au que o se ue a a i ma a sig i ica i i a e a i e e cia a ma i e co e acio es e e os a áme os co si e a os como ca i a os a e ica a a ia i i a e es ues as e e i i i uos se mues a e a a a III 3
a a 111 3 Ma i e co e acio es ( ea so a a a es ues a e a e EAG ( a s o ma a y os 1 a áme os o e cia me e i uye es e a a ia i i a e es ues as e e i i i uos e ge ma i a ia es om a as segú se esc i ió e e a a a o 111 3 a a e i e io mues a e úme o e a os
ai EAG i as em g_ca i eso g_ e g_seag g_sca o gi Ca A c o o _ A _ ai_EAG 1 i_ as - 1 1
em - 11 59 1 ------
g_ca i 15 - 1 5 1 ------
eso - 19 - 1 - 199 3 9 1 ------
g_ e - - 3 9 1 3 - 1 ------
g_seag - 1 - 1 - 71 73 1 - 1 ------
g_sca - 17 - 33 79 11 7 51 93 1 - - - - -
o gi - - 11 - 1 7 5 " 19 17 - 139 1 - - - -
C_a - 35 - 555 - 19 - 1 1 13 19 3 - 9 9 1 - - -
A c o - 5 9 - 399 - 3 7 73 3 - 7 5 "" 1 - -
o _ 39 " 5 - 7 - 939 - - 593 " - - " - 57 - 1 1 - A _ 3 3 " 5 - 1 - 91 - 597 " - 3 - 39 - 57 - 7 - 9 9 1 ------ ai EAG 3 i as 3 3
em ------
g_ca i 3 3 3 ------
eso 31 31 31 31 ------
g_ e 3 3 3 31 3 ------
g_seag 31 31 31 3 31 31 ------
g_sca 3 3 3 31 3 31 3 - - - - -
o gi 15 15 15 15 15 15 15 15 15 - - -
C_a 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 - - -
A c o 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 - - o 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 - A _ 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15
( • I ica co e ació sig i ica i a a i e 5 // ( I ica co e ació muy sig i ica i a a i e 1 // ( I ica co e ació sig i ica i a a i e 1
E es a a a se o se a co e acio es a as e ge e a e e as is i as a ia es y a es ues a e EAG y o sig i ica i as e ce o a a a a ia e A c o Es a a ia e ese ó a emás a co e ació más ue e co a es ues a e EAG (- 5 9 a ecuació e a ec a que e esa a e ació e e am as a ia es se e o e e a a a III 37 o e se mues a que a a c u a e o o o e os i sec os ue e e ica sig i ica i ame e u % e a a ia i i a e as es ues as e EAG
113
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a a 111 37 esume e mo e o e eg esió i ea e e as a ia es A c o y es ues a e EAG e ge ma i ( a s o ma a o a u ció aí cua a a u i - co egi a Mo e o (a Sig i icació a ia es Wa so ai_EAG A c o 5 9 79 Y=1 3 - 9
(a a ia e e e ie e ai_EAG
E i e o e c asi ica os i i i uos a a i e es a a ia e o io esu a os sa is ac o ios So e u a mues a e 15 i sec os os oce imie os e co g ome ació es a ecie o como o cio es más a ecua as os i os e ag u amie o o mació e 3 ó g u os a a a III 3 esume as ca ac e ís icas e os mismos
a a 111 3 Ca ac e i ació e os co g ome a os e i i i uos e ge ma i o ma os a a i e a a c u a e o o o
A c u a _ e o o o (cm _ _ _ __ -- __ EAG e a (m _- - O ció Co g ome a o Am i u es Ce o Me ia co g ome a o co g ome a o _ _ í ica
1 1 - a - 77- 91 a 3 co g ome a os 3 7 99 9 -1 1
1 1 - 7c ------1 7 - 77 a 1 3 co g ome a os 1 9 5-1 31a 5
3 1 1 - 7 - e as is i as a a a me ia e ca a o ció e ag u amie o i ica i e e cias sig i ica i as a i e 5
Es a a a e e a a i icu a a a es a ece g u os a a i e es a a ia e a o que es os ie e a se is a es e cua o a su amaño y siem e que a a gu o i eg a o o u o o os e em a es E e os g u os más ume osos e a o ció e cua o co g ome a os (g u os y 3 as es ues as o a ia o sig i ica i ame e ( ue a " " = 55; a= 5 ; e a o ció e es g u os a es ues a me ia e i eg a o o 1 i i i uos o se co si e ó sig i ica i ame e is i a e a me ia e co g ome a o 1 i eg a o só o o os i sec os (Ma -W i ey = 19 ; a= 5 Co si e a o a o a i a e as a ia es como u o e a i a e mo e o e eg esió mú i e i a que e icó sig i ica i ame e a mayo o o ció e a ia i i a e es ues as que ó i eg a o o e siguie e g u o A c o A _ y a_ as ( a as III 39 y III ay que ace o a que a o ie ació esc i i a co a cua se em ea es e oce imie o ace que ayamos eci i o asumi cie os iesgos ma e ie o e e mo e o i a a a ia e A _ cuya sig i icació asocia a a co as e e i ó esis so e su coe icie e e eg esió a cia ( "= 1 ; = 9 aco se a ía a e c usió e a misma a a u a sig i icació e 5%
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a a 111 39 Coe icie es e mo e o e eg esió i ea e ge ma i a a a es ues a e EAG e e a as a ia es i e e ie es A c o A _ y i_ as
E o i Sig i icació Co e ació o e a cia I Mo e o a ia e aa cia (Constante) 1 1 9 3 3 1 1 Libas - 53 -3 1 - 9 1 1 1 Ancho - 31 - 779 1 - 7 9 1 335 A _ 375 1 1 9 519 5 7 1 7 a ia e e e ie e a _EAG
a a 111 Es a ís icos e esume e mo e o eg esió i ea e ge ma i a a a es ues a e EAG e e a as a ia es i e e ie es A c o A _ y i as
co egi a Sig i icació Mo e o v u i la 79 3 0,530 1 1 1 a ia es e ic o as (Co s a e A _ A c o i as a ia e e e ie e ai_EAG a Y=1 1 9- 53 í- A + 375A c o
E mo e o a e io i ica que e e u 53% y u 3% e a a ia i i a e as es ues as e EAG se ue e e ica me ia e u a com i ació i ea e es a ia es e is i a a u a e a e ime uga u a que a io i ue co si e a a como "e e ime a " ( i_ as ; o o o a o u a a ia e a a ómica (A c o e o o o ; y o ú imo a a ia e A _ que o o cio a u a o ie ació so e a i a ació e i sec o e e mome o e es u io e EAG E a a a III 1 se esume os esu a os e as ue as e com a ació e es ues as e as me ias e e g u os o e i os me ia e is i as com i acio es e es as a ia es Segú se a ecia i gu a e as com i acio es es ca a e o igi a g u os omogé eos e i i i uos cuyas es ues as me ias i ie a sig i ica i ame e
a a 111 1 Co as e e es ues as e as me ias co es o ie es a is i os ag u amie os e i i i uos e ge ma i e i i os a a i e com i acio es e as a ia es am i u e í ea ase a c u a e o o o y e ació eso/a c o e o o o
E em a es Com a ació e Com i ació e a ia es Sig i icació g u os o g u o me ias i_ as + A c o + A _ 15 -9 3 ue a " " A c o + A _ 15 5-1 3 ue a " " A _ 15 1 -5 3 ue a " " i as 3 -5-5-1 1 K uska -Wa is
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111 iscusió a es ues a e EAG e C we e sii y ge ma i esu a i ui a o a ios ac o es e e ime a es como a osis y ca i a e es ímu o a ica o y a ecue cia e es imu ació Es os ac o es u o a o os e acio a os co a e a ació e i sec o a a as ue as co i uye a a e e mi ació e a u ació e u a e a ació a a es e i o e es u ios a es ues a se e co icio a a así mismo o as ca ac e ís icas e o io i sec o Es e co icio amie o ue e e e se a o a as o ias i e e cias e es ues a o a i a i e e es a is i os i i i uos ( oe o s 19 como a as i uci as o e es a o e igo e os i sec os Es e as ec o esu a e g a i e és e casos como e que os ocu a e os cua es os e em a es so ca u a os e cam o u a e e e ío o e ue o E os os siguie es a a a os a a i a emos e e ec o e ca a u o e es os ac o es
III.4. . E ec o so e a es ues a e EAG e a co ce ació y ca i a e es ímu o, a ecue cia e es imu ació y a u ació e a e a ació as os es ecies a mos a o u com o amie o í ico e a e ació osis- es ues a so e o o C we e sii que mos ó es ues as e mayo i e si a a a iació e as es ues as a a as e esa a e o ce a e como i e a o e co ia a a 95% ue a a C we e sii e 15% a a osis 1 1 e i e io a 9% a osis muc o más e e a as (1 1 a a ge ma i a a iació esu ó más e e a a (ce ca a a 5% a a 1 1 y su e io a 5 % a a a osis 1 1 a o y isse ( e co a o que a a e cu cu ió i o O io y c us su ca us as co ce acio es e es imu ació mayo es a 1% ( / im e ía a a ecua a ecu e ació e a a e a o o que se o ucía u a a a a ia i i a e as es ues as; es a a iació ue a a e (E - - e e a e 3 % a a osis más a a (1 % / e acei e e a a i a Así ues si se usca omoge ei a e es ues as a osis más a ecua a se ía a o o ció 1 1 (au que e ge maii se ía e es e a aú u a a iació im o a e e o e ec o e que as es ues as e e a osis 1 1 esu e sig i ica i ame e mayo es que as a a as a a 1 1 u i o a a e is e cia e cie a a ia i i a i aes ecí ica i íci e e i a y a como i a e a a a co es ues as a as aco se a e em eo e co ce acio es e e a as a a am os i sec os Es a co e ie cia se ace úa a a a es ecie e ma cuyas es ues as ie e a se más isc e as a co ce ació aco se a e (1 1 es su e io a a em ea a a a o os ce am íci os como A ay us su ascia us y emo a a si is (es á a i a o a osis 1 1 e e a o; Ike a e a 1993 ; o aca a semi u c a a (1 3 m e e a o em ea o como es á a (E - - e e a ; a a a e a ;A o a us is is (a- i e o a 1 % e acei e e a a i a; Suck i g e a 1 E o os i sec os como e cu cu ió i o O io y c us su ca us se e a a o iso ucio es a 1% e ( -3- e e -1-o e acei e e a a i a mie a que a k y a ie (199 usa o me c as e (E - - e e a a 1% e e mismo so e e a a e á i oA is a ae E cua o a a ca i a e iso ució es imu a e si se esea o e e a o es a os que e mi a a ecia as es ues as e e a os com ues os oco es imu a es a o ció más co e ie e es em ea mic o i os o o o a o a i e e cia escasa y o sig i ica i a e e a es imu ació co y 15 mic o i os ( % e C we e sii y 17% e e ma ace que o esu e eocu a es as ige as a iacio es e a oma e mues as segú a ecisió e
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a i e ea o a au omá ica ( a em ea a o oso os o ecía o o s a e u a e ac i u e 5 µ e µ a ca i a ecome a e y que a si o em ea a o ma me e e ues os es u ios e EAG es á e e a go ge e a me e ma e a o ( a a a e a y a si o ya em ea a o o os au o es ( ié y y Ma io - o 199 ; i ke e a os a o es o e i os a a i e es u io e os e ec os e a co ce ació y e a ca i a e a icació e mi e e a o a u a g á ica o ie a i a a esca a ea e a e o ució e a es ues a e a i a e EAG segú a ca i a e com ues o es imu a e (es á a ea me e a ica a e ca a i yecció ( igu a I11 13
igu a 111 13 a iació e a e ues a e EAG e C we e sii (a y ge ma i ( e u ció e as ca i a es e com ues o es imu a e (es á a ea me e a ica as e ca a i yecció Se e e a os a o es e a i os es ec o a a es ues a o oca a o µ e iso ució 1 1 ( / e es ímu o es á a a a ca a es ecie (equi a e e a µ ea es e com ues o es imu a e así como os mo e os o gís ico (Y= a/(1+e ( ; = 9 7 a a C we e sii y = 9 a a ge ma e i e ó ico (Y= a /( + ; = 9 a a C we e sii y = 93 a a ge ma
1 1 o a o 1 ea — - co • ° E w CO w C W 1 3 5 7 9 1 11 1 3 5 7 9 1 11
Ca i a ea e es ímu o (mic o i os Ca i a ea e es ímu o (mic o i os _ - __
A (E)-2-hexenal Modelo logístico • e -e i a e o ogís ico e o i e ó ico e o i e ó ico
Es as g á icas o ece u a e e e cia i e esa e so e e com o amie o e as es ues as e e a go e co ce acio es 1 1 1 1 (1 a 1 µ ea es e com ues o es imu a e a a am as es ecies e aume o e a es ues a a a i e a ca i a e 5 µ (1 5 1 es muc o más sua e que e e co a o a a ca i a es i e io es co i ua o e i c eme o as a a ca i a e 1 µ (1 1 Au que o e emos a os e es ues a e e a ca i a es su e io es es o a e y así o a u a os mo e os o i ea es que a co ce ació 1 1 se e cue e ó ima a a osis e sa u ació e a a e a e as os es ecies (e i e e es ues a e a i a a 1 1 es a ía a 7 % e a i e si a má ima e C we e sii y a 1 % e ge ma segú e mo e o i e ó ico e se e a o a e es e com o amie o a o as sus a cias o ía e e co secue cias e e a es si se co si e a que e ge e a os com ues os o á i es sue e ese a i e e es o a i i a es o cua ue e i ui so e a es ues as e EAG E es as ci cu s a cias e em eo e a má ima co ce ació (1 1 y a mayo e as ca i a es e me c a es imu a e ( µ o ía ayu a a e uci e e ec o e a a iació e a o a i i a e as sus a cias que se es u ie a a e o a ía que asumi que a a iació co icio a a ese cia ea e ca a com ues o e e u o e ai e i ci e e e a a e a y que es a i ue cia esu a a "equi a e e" a a que se o uci ía su o ie o a misma o a i i a a a os is i os com ues os e o a icá o os a i e e es co ce acio es e a
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me c a es imu a e E es a si uació i e e cias e o a i i a "equi a e es" a u a e ucció e a osis e e a go 1 1 a 5 1 (1 a 5µ ea me e a ica os e ca a sus a cia o igi a ía esumi eme e u a e ucció má ima e % e a es ues a e EAG e as os es ecies Es e a o amie o es a icu a me e a ica e a C we e sii ya que e com ues o es á a em ea o [(E - - e e a ] esu a u o e os e mayo o a ]i i a E cam io e com o amie o e e a o e a igu a III 13 a a ge ma i em ea o como es á a a eme i a e a i cóg i as so e o que ocu i ía co osis su e io es a 1 1 o o que es o mismo co sus a cias e o a i i a mayo que aque a a o C we e sii como ge ma i mues a u a e e a a ca aci a e ecu e ació e a a e a ya que ecue cias e es imu ació a as (15 segu os o ocasio a a iacio es e es ues a sig i ica i as e e i yeccio es co secu i as E a es ecie ge ma i as i e si a es que se a ca a i ica que ic a ecue cia ue e se a emás a ecua a e ca a a a com a ació e es ues as me ias e e i i i uos a a o as es ecies se a o ues o ecue cias e es imu ació simi a es a as eseña as e e os ce am íci os a a a (1997 e mi ió u e oso e e es ímu os e 5 a 1 mi u os a a semi u c a a; a a A o a us is is emo a a si is y Ana su ascia us a ecue cia ue e 3 segu os (Ike a e a 1993; Suck i g e a 1 icke s ( em eó ecue cias e -3 mi u os a a e c isomé i o e i o a sa ecem i ea a que esu a o simi a es a as em ea as o ocke o y G a (1999 co e e i ó e o io yc ia a ie i o e a ay que es aca que e e caso e C we e sii se a e co a o que u a ecue cia e 15 segu os ue e ocasio a o emas e sa u ació a e es ues as que so e ase os m E a es si uacio es esu a ía mas a ecua o e em eo e ecue cias más a as y es a es (e e 1 y 1 mi u os a a a a i a a a iació i aes ecí ica Si o que se esea es e cam io es u ia a es ues a e e a g u os ume osos e sus a cias e es imu ació esco oci a a ecue cia e 1 mi u o esu a es ecia me e i ica a a a as os es ecies e i o a a imi ació e iem o ú i e a a o co es os i sec os Ca a e a ació e EAG a a as es ecies C we e sii y ge ma i ue e se em ea a u a e u iem o e a me os ci co o as as me mas e as es ues as a a as a ca o e es e iem o (1 % a a ge ma i y 11% e C we e si o esu a o sig i ica i as E i ci a o ema e co a o u a e e a scu so e as sesio es ue a e a o ació e a so ució sa i a e e e ec o o egis a o ; e o ue e se su sa a o e osi a o u a go a e so ució e a a e u a e ema e mismo o cua e mi e su e e a o á i o o ca i a i a Es a u ació e a e a ació es com a a e a a o e i a o a a a y co a o a o es ( a a semi u c a a (seis o as y muy o e cima e as 1- o as e u ació e a e a ació a a e i o a sa ecem i ea a a a i e a e as esci i as (Wei ecke e a 1997 e es a ma e a se ue e es u ia a es ues a e a misma e a ació e e a u am io a a ico e o á i es ( as a segú a ecue cia e es imu ació ; y am ié ue e a o a se ue as CG-EA que ega a e igi e a gu os casos e em eo e a misma e a ació u a e u iem o e as a ci co o as ( a a a 1997
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III.4.2. a ia i i a e es ues a e e i i i uos y se o, y os ac o es que ue e ocasio a a a a as os es ecies se a e co a o a iació a ame e sig i ica i a e as es ues as e e i i i uos E e ec o mos a o o a es ues a a co o (co a ia e co oi so e a es ues a e EAG sugie e a e is e cia e cie a e e oge ei a e e os e em a es e cua o a su a i u a a es e i o e es u ios as es ues as o e i as e os os i sec os ue o muy a ia es E ge ma i e e a a ese cia e eme i a as es imu acio es u as osci a o e e 7 m + 1 y 9 + 19 (me ia e m + ; =1 ; mie as que e C we e sii em ea o como es á a e (E - - e e a a es ues a a ió e e m + 7 y 3 m + (me ia e 9 m + =1 Es as uc uacio es ue e e masca a e ca ác e ea e as i e e cias e e se os o o i o e so e e a es ues a me ia e ge ma i esu a a a e o se a e co a o i e si a es seme a es e o as es ecies E semi u c a a o e em o se em eó como es á a e ci eo a a osis 1 1 e acei e e a a i a que o igi ó es ues as u as e 79 µ + 1 1 (me ia + i e a o e co ia a a 95% ( a a a 1997 E C we e sii o e co a io a es ues a me ia se ue e co si e a e e a a y su es iació su e io a a e co a a e o as es ecies Así e e ce am íci o A o a us is is a uc uació es ec o a a es ues a me ia e e a com ues o más ac i o [(+ -a- i e o] ue -1 % (Suck i g e a 1 ; e e cu cu ió i o O io y c us su ca us a es ues a a so u a e e a es á a ( -3 e e -1-o a 1% ( / e acei e e a a i a ue e 1 3 m + 3 (me ia + i e a o e co ia a a 95% a o y isse ; mie as que e c isomé i o e i o a sa ecem i ea a es o ió co 1 m ± 1 (me ia + e e a ( -3- e e i ace a o (o e ie o a es a o es a a i e u e e a o úme o e i sec os =33 ( icke s oe o s (19 a u a a ya que a es ues a a so u a e EAG e mi i o ios a ia e e a e as y osi eme e ue e se a ec a a o o os ac o es como a em e a u a u o e ai e o as es ues as e e a es imu acio es e ias Si em a go i ica que as am i u es e es ues a e a i as a es á a es a icu a es ue e se muy e o uci es e é icas co g a úme o e a e as; e ues o caso a e ació i ea e co a a e e a es ues a u a a es á a y a es ues a a co o sugie e es a misma i ea Es e com o amie o se a ci a o a a i e sas es ecies es e u go es como A is a ae ( a k y a ie 199 as a e i ó e os como o esia os a a (S u e y Am 19 a a es e e i ó e o se e co ó am ié u a ue e a iació e es ues as que osci a o e e 1 y 11 m co u a me ia e 3 5 m que ue a i ui a a a e a ació e a a e a más que a as o ias ca ac e ís icas e as mismas E cua o a i o e so e e em ea o e a e a o ació e as me c as es imu a es su e ec o o esu ó sig i ica i o e ge ma i e o sí e C we e sii; au que a a am as es ecies se ie o si uacio es si gu a es E ge ma i u o cie a is a i a a a a i cu ació es ues a a co o es ues a u a a es á a segú e so e e em ea o mie as que e e g u o as es ues as u as e e a es á a y a co o se co e acio a o o ocu ió o mismo e e g u o A emás a es ues a a co o e e ime g u o su uso u 1 % e a o igi a a o e es á a sie o e a e as e 3% e e caso e e a o E C we e sii ocu ió que au que e e ec o e i o e so e e so e a es ues a u a a es á a ue sig i ica i o o u o i e e cias sig i ica i as e e as e ues as a os co o es e a o a os
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co ca a u o e os so e es; es as es ues as ue o a emás e muy a a i e si a ( 1 m + 9 e os os casos; me ia + E e caso e ge ma i a is a i a u o es a mo i a a o a ecisió e as me icio es asocia a a a a a i e si a e as es ues as o oca as o os co o es a ecisió e so wa e em ea o ( mic o o ios ue e ace que a a e a go e a o es e as es ues as a co o ( 1 a 3 m e más mí im o e o e me i a aga osci a a me ia as a a o es a es que i u ca ic a a ia i i a o o a a e a a C we e sii es a o ia a ia i i a e es ues as e e i i i uos a que o ía ocasio a si gu a i a es como a e co a a e e ació co a es ues a a co o a e ació e e as es ues as o oca as o as sus a cias so e es (acei e e a a i a y e a o y a e co a a e e a a i yecció si i gú i o e sus a cia aña i a ("i yecció e a co" esu a muy i e esa e ic a e ació i ica a co i ució a a es ues a a co o o a e e ece o es o químicos ( ig o- é micos y/o mecá icos ya sea ac ua o i i i ua i a ame e o e ma e a co u a y e e i i i a a a o ació e es e i o e ece o es a a es ues a i a e EAG a a e is osi i o y a ame os e a icació e es ímu os em ea os Así a es ues a a co o e ge wa i se ue e co si e a e i a e su o a i a a ece o es o químicos esu a o am ié e e a a (5 a % e a es ues a a co o a a o ació e es os ece o es a a C s e e sii eó icame e e e a o es u so e e que o su a a o a i i a ue e co i ui o e cia me e a a es ues a e EAG e i sec o mie as que co e acei e e a a i a suce e o o o co a io a a a y co a o a o es (199 o e co a o es ues a me i e e semi u c a a e e a co o e a a i a; e cam io es e so e e o ocó es ues as e 13m e O io y c us su ca us ( a o y isse 1 m + 7 e io yc ia a ie i o e a ( ocke o y G a 1999 y + 3 m e A is a ae ( a k y a ie 199 a es ues a e EAG e e a co o e e a o e y si y ag a e a ue e 15 m (Maia e a ; mie as que e iogc ia a ie i o e a esu ó muc o más e e a a (1 3 m + 1 ( ocke o y G a 1999 Es os esu a os co i ma a i ea es o a a so e a escasa e e a cia a a C we e sii y ge ma i e a a o ació e so e e a a es ues a i a e EAG (e as co icio es e es imu ació co si e a as E o a e mayo eso e a es ues a a co o e o os ece o es o químicos a si o suge i o ya a a i sec os como e í e o uci ia cu i a ( a k y Co k 1999 ; y se a emos a o e y si y a g a e/ a o e a i yecció "e a co" o igi ó i c uso es ues as su e io es a co o co e a o a o e mac os como e em as (Maia e a E ues o caso o a eme e aya i ui o am ié e es a ci cu s a cia e iem o e mi i o a a a e a o ació e so e e (a e e o e ci co mi u os a es e se a o e as i e as as eu iem o e e cua e e a o se a ía e a o a o o com e o ( ocke o y G a 1999 E cua o a a a iació e as es ues as o se os e e a es á a (E - - e e a o e is ie o i e e cias sig i ica i as a a as mismas e C we e sii si ie a es ues a me ia e os mac os su e ó e más e 1% a a e as em as E ge ma i o se ue e es a ece i gu a ge e a i ació a o e escaso úme o e em as is o i es; e i ci io se a u a u a es ues a sig i ica i ame e más i e sa a a as em as e e a es á a eme i a e co á ose que e egis o u o me io e 1 mac os e ese ó oco más
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e 31 5% e a o me io a ca a o o as os em as es u ia as ( 7 m + 3 ; me ia + Y e o a am ia a mues a as a 3 mac os se e co a o os e em a es cuya es ues a su e a a am iame e os egis os e a os em as ega o a su e a a o es e os e 9 m ; o o s a e a es ues a me ia co i uó sie o i e io E e os ce am íci os es u ia os me ia e es e i o e éc icas e ca ác e e a es ues a e e se os a ía co a es ecie y ca e su o e co cie a ógica que am ié ue e i ui e i o e com ues o es u ia o ay ce am íci os como semi u c a a a a os cua es o se a e co a o i e e cias e es ues a e e se os a a u am io a a ico e sus a cias ( a a a 1997 E cam io as es ues as e as em as e A a su ascia us su e a o a as e os mac os mie as que e emo a a si is ocu ió e ac ame e o co a io (Ike a e a 1993 E o os ó e es e i sec os Go á e y co a o a o es (199 o e co a o i e e cias e es ues a e e se os e e esco í i o oeo i us sca a aeoi es e e a e i e o i a áci o acé ico; Omu a y co a o a o es ( am oco as e co a o a a i gu o e os 13 com ues os ese a os a os e i ó e os Ka isca ca ace y a essa i ica es ec o a as causas que ue e e ica a a ia i i a e es ues a e e i i i uos a a ge ma i o se a o i o es a ece u a e icació c a a a a i e co u o e a áme os es u ia o o o s a e a que a o ema ca as a gu as au as que o ía gua a e ació co a misma e es a o e i a ació e os i i i uos su amaño ( e e a o o a a c u a e o o o y mos a o co e ació ega i a y a am i u e a í ea ase a a ia i i a e co a a e C we e sü o es i ui a o a ia es a a ómicas; e cam io as a ia es e e ime a es ( u ame a me e e iáme o e ca i a e e ec o o e e e e cia y a am i u e a í ea ase así como e es a o isio ógico e i i i uo e e ació a a ec a e es u io sí a ece co icio a as a e ( as a u % a a ia i i a o o que se e ie e a as a ia es e e ime a es a o que os ca i a es se a ica o ma ua me e o se ue e ga a i a a omoge ei a e os mismos e cua o a su iáme o sa o o e imi ació e a gu os; e es e se i o os esu a os o e i os co C we e sii ecomie a esec a aque os co iáme o su e o a 17 mic as ya que a ece e masca a ismi uyé o a a es ues a ea e i sec o a e u es ímu o a o o o a a e a e ació e e a am i u e a í ea ase y a es ues a a es á a esu a más i íci e i e e a ya que a uc uació e ic a am i u ue e e e se a a co ocació e os e ec o os e o am ié a a a i u e os i sec os e e mome o e as ue as e EAG a es ues a e EAG es am ié e e ie e e cie o g a o e a em e a u a y a ume a i c uso e a gu os casos e es a o isio ógico e i sec o (Sy ec 199 Si em a go so ocos os a a os e os que se a es u ia o a i ue cia e ac o es e e ime a es e a es ues a e EAG y aú me os os ce a os so e e es a o e igo e os i i i uos E ge e a se i e a ma e e segú ecomie a oe o s (19 u as co icio es e e ime a es o más omogé eas osi es a a is i as sesio es e EAG e ma e a que se e imi e a ue e e a iació que su o ía a gu os e os ac o es e e ime a es Es a cues ió o o que se e ie e a os i sec os se a e oca o ge e a me e em ea o e em a es c ia os e co icio es co o a as e ma e a que se ue a co oce a e a y e g a o e esa o o e ca a i i i uo es u ia o
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E a es ecie C we e sii os esu a os a u a como o a e a e is e cia a io i e i e e cias e e a ca aci a e es ues a e i sec os ca u a os e é oca e e a go y os ca u a os e é oca e ue o (1 5 m + 3 a a = ; y m + 39 a a = 5 es ec i ame e; me ia + 1 O os ac o es como e eso e e mome o e es u io y a su e i e cia e i i i uo as a ue a e EAG am ié i ica e ma e a i i ec a a e is e cia e e ació e e a es ues a o e i a y e igo e os i sec os a i ue cia e a i a i a y a é oca e ca u a e os i sec os e a a ia i i a i aes ecí ica a ece a o a e si se co si e a os as ec os e a io ogía e es a es ecie 1 a i a a a é oca e e a go que a a iesa y a e e é oca e ue o ge e a u a e a cua e e esa o a u a g a ac i i a que im ica am ié u á i o e e io o A iso y co a o a o es ( i ica que as es ues as e os ce am íci os e e a o á i es i uye es e e com o amie o y oce e es e es ecies os e a es ue e es a co icio a as o e g a o e esa o o e os i sec os; así o a suge i o sus o ios esu a os así como os e o os au o es co Mo oc amus s U a i ea seme a e a a ea o os esu a os o e i os co semi u c a a o a a a y A aú o ( 1 a i ue cia que e e ce a e a y a ma u e se ua e os i sec os so e a es ues a e EAG e e a o á i es e a as a si o o se a a am ié e o os g u os e i sec os como ocu e co e c isomé i o e i o a sa ecem i ea a ( icke s E i e o e c ía e a o a o io e a as e es os os ce am íci os me ia e ie a semisi é ica o esu ó uc í e o; y a eco ecció e amas su ues ame e i es a as a a o e e i sec os e e mome o e su eme ge cia a ea a g a es o emas e is o i i i a e es acio e es e mo o se o ó o su ca u a i ec a e cam o u a e e e ío o e ue o e o e o i o ucía u ac o e a iació i ici e co o a que as os esu a os o e i os ue e se e e mi a e e a a ia i i a i aes ecí ica e es a o isio ógico e os i sec os o o a o os esu a os ecomie a e ca a a os es u ios e ec o isio ógicos co C we e sü y ge ma i a co e ie cia e i e a a ia e e ec o is o sio a e e a a ia i i a e es ues as e e i i i uos U eme io am iame e u i i a o e os a a os e EAG co i sec os co sis e sim eme e e es a a i a o a es ues a que se esee es u ia es ec o a a o oca a o u es ímu o es á a Si em a go es a ác ica co e a e iesgo segú ocke o y G a (1999 e aume a a " a iga" e a a e a e es a ma e a e es u io e a e o ució e as es ues as —y e e i i i a a a i u e a e a ació - a o e e ec o e a ia es e e ime a es como as es u ia as a o a go e ese e ca í u o ( osis y ca i a e es ímu o ecue cia e es imu ació co a es ecia e e a cia E ues o caso os esu a os o e i os asegu a que e iesgo seña a o o ocke o y G a (1999 o es e eme a a as os es ecies es u ia as i c uso e co icio es e e e ime ació e a i ame e i e sas como so e em eo e ca i a es e me c a es imu a e e µ a e e a a co ce ació (1 1 y ecue cias e es imu ació e e e 15 segu os y 1 mi u o
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111 5 i iog a ía A iso ; o e ; Sey o ( A e iew o e c emica eco ogy o e Ce am yci ae (Co eo e a C emoeco ogy 1 1 3 - 15 A ; S a e E M ; ausc e S (1975 e e ec oa e og a ic e ec o -a se ec i e a se si i e oo i e gas c oma og a ic a a ysis o i sec e omo es a u o sc 3 7 -7 5 a a a E (1997 O ac o y mec a ism u yi g os - i i g y e Euca y us woo o e o aca a semi u c a a a (Co eo e a Ce am yci ae A e a iou a a e ec o ysio ogica a oac esis oc o a U i e si a e E o a o uga o u ica o a a a E ; A aú o ( 1 O ac o y o ie a io es o ses o e euca y us woo o e o aca a semi u c a a o os a s i a wi u e ysio ogica E omo ogy -37 a a a E ; o seca ; Ma eus E A aú o (199 os - i i g y o aca a semi u c a a (Co eo e a Ce am yci ae os o a i es e ec oa e og am eco i gs a ai e ie a s E Me ke S ; is ; a ewi (e s ocee i gs o e I e a io a Sym osium o I sec s- a e a io s i s Kiuwe Aca emic o ec 133-135 a a a E ; icke A ; Wa ams ; Woo cock C M ; Mus a a a ( I e i ica io o os a o os semioc emica s o Euca i us woo o e o aca a semi u c a a y gas c oma og a y-e ec oa e og a y ou a o C emica Eco ogy o 1 77-1 95 a a a E ; Mus a a a ; icke ; Wa ams ; A au o ( E co i g o os a o - os a o ou s y ece o eu o es i e euca y us woo o e o aca a semi u c a a (Co eo e a Ce am yci ae ou a o Com a a i e ysio ogy A Se so y eu a a e a io a ysio ogy o ume 1 um e 1 1 —133 i ke M ; Age o ou os ; e se K ; es e se ; icke ; i s ; omas G ; a ma ; Wa ams ; Woo cock C ( e o e o o a i e semioc emica s i me ia i g os oca io a se ec io y uisa ce a isease- a smi i g ca e ies Me ica a e e i a y E omo ogy 1 313-3 ocke o E ; G a G (1999 Co ec io o i e e ces i o a i i y amo g o ac o y s imu i a e ec o EAG es o ses o io yc ia a ie i o e a o a o a i es ou a o C emica Eco ogy o 5 ° 1353-13 ag e ie (199 S a is ique éo ique e a iqués ome i é e ce s a is ique á u e e á eu ime sio s i io eque es U i e si es e oeck U i e si é 59 icke s ( Se ua ma u a io a em o a a ia io o eu a es o ses i a u co o a o o a o ee es o o a i es emi e y o a o a s ou a o C emica Eco ogy (5 1 5-1 79 Ga cía A (199 Es a ís ica a ica a co ce os ásicos U i e si a acio a e E ucació a is a cia 5
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Go á e ; A a e A; Cam os M (199 A e ec oa e og am a a a us o es i g e ac i i y o semioc emica s o e o i e ee e oeo i us sca a aeoi es (Co eo e a Sco y i ae i s eco i gs o e es o se o e y e e ysio ogica -E omo ogy 19 3 1- 3 a ks ; Mi a ; ai e (199 is e sa o e euca y us o g o e o e (Co eo e a Ce am yci ae i u a a sca es E i o me a E omo ogy 7 ( 1 1 - 1 a ks M (1999 I ue ce o e a a os a o e o uc i e s a egies o ce am yci ee es A u e E omo 3-5 5 a ks M ; ai e ; Mi a G (1993 os s ecies e e e ces a a a e o ma ce i e woo - o i g ee e o aca a se m u c a a Oeco ogia 95 - 9 Ike a ; O ya E ; Maki a a ; akas ima ; Sai o A ; a e K ; Ko ima K (1993 O ac o y es o ses o A ag y us su ascia us ic a emo a a si is a es (Co eo e a Ce am yci ae o owe sce s ou a o e a a ese o es y Socie y 75 ( 1 -11 Maia ; e au a ; Sa A a ; e a es ; iei a C ; Cos a M ; O as i O ; Si a ( Esse ia oi s o oo a a Ce e a s ecies (Me aceae a o omic a eco ogica im ica io s a C em Soc 11 ( 9- 39 Omu a ; o a K y ayas i ( I e i ica io o ee i g a ac a s i oak sa o a u s o wo ym a i u e ies Ka iska ca ace a a essa i ica ysio ogica E omo ogy 5 (3 1- 7 a k K C ; a ie (199 A im o e a i e ec oa e og am ou a o I sec ysio ogy (1 919-9 a k K C ; Co k A (1999 E ec o ysio ogica es o se o a e a ece o eu o s i ema e aus a ia s ee ow ies uci ia cu i a o os o ou s ou a o I sec s ysio ogy 5 5-91 oe o s W (19 E ec oa e og am assays a i a co e ie sc ee i g oce u es o e omo es E umme ; Mi e A (e s ec iques i e omo e esea c S i ge - e ag ew Yo k 131-159 S u e ; A (19 Com i e gas c oma og a y a e ec oa e og am eco i g o i sec o ac o y es o se E umme ; Mi e A (e s ec iques i e omo e esea c S i ge - e ag ew Yo k 1 1-17 Suck i g ; Gi A ; a y ; C e ; ocke o E ( 1 e a io a a e ec o ysio ogica es o ses o A o a us is is o u i e a o e s imu i ou a o C emica Eco ogy 7 ( 1 91-11 Sy ec (199 E ec oa e og a y a ac ica i o uc io Sy ec i e sum e e e a s 13 ié y ; Ma io - o (199 E ec oa e og am es o ses o oug as- i see c a ci s o a o a i es ou a o I sec ysio ogy 3- 9 a o ; isse ( O ac o y a e a es o ses o e i e wee i O io y c us su ca us o a o a i es E omo ogia E c e ime a is e A ica a 1 9-
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Wei ecke ; Sc u S ; K ei A ; umme (1997 A a ysis o o a i es emi e y o a o a s y mea s o a co o a o ee e e ec oa e og a ic e ec o a a a 17- Weis ecke ; o ig aus G ; Sc u S ( Gas c oma og a y wi mass s ec ome ic a e ec oa e og a ic e ec io a a ysis o woo o o a s y i ec cou i g o i sec o ac io a mass s ec ome y ou a o C oma og a y A 1 5 9- 1
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Universidad de Huelva 2009 Universidad de Huelva 2009 Es a a ma e mu e i i y e ica a u ce e a g a e a se e a e e amo es u a e ci a es é i a e som a e uma a o cuyos a os u os e a a u mi o e o -Ga ie a Mis a -
Ca í u o I
es ues a e EAG e C. l n . r r e e a com ues os o á i es emi i os o es ecies a ó eas os e a es y o os e a es
I 1 I o ucció a emisió e com ues os o gá icos o á i es (CO s o Q. l x Q b r, a i ue cia e os "CO s" so e e com o amie o e os i sec os
I . . . a emisió e com ues os o gá icos o á i es (CO s o Q .ilex y Q. suber a emisió e com ues os o gá icos o á i es (CO s o as a as es u a cues ió e i e és c ecie e e e ám i o e a química a mos é ica e i o i ci a me e a su i ue cia e e a a ce g o a e ca o o y e a o mació egio a e o i a es o oquímicos como e o o o ( a ge eim 199 ; Kesse meie y S au 1999 E e os CO s e o ige ió ico se e cue a os iso e oi es o e e oi es ( e omi acio es que e g o a a iso e o y os e e os a ca os a que os ca o i os a co o es és e es é e es y áci os E g u o e os iso e oi es y e a icu a os más o á i es (iso e o y mo o e e os se co si e a os más e e a es (Kesse meie y S au 1999 au que eñue as y usiá ( 1 a i uye a os com ues os C -Cio o e e oi es e e os que igu a os e omi a os " o á i es e o as e es" (G e "G ee ea o a i es u a e e a cia simi a a os a e io es e as emisio es g o a es e es ecies eñosas me i e á eas os CO s so o uci os e muc os e i os ege a es i e e es y me ia e i e sos ocesos isio ógicos as co secue cias e su emisió a a a i a e as a as sigue co si e á ose u a g a i cóg i a ( u a e a e a ; si em a go so a ios os e ec os que se a asocia o a icio a me e a a misma e a icu a a a os e e os e e si a co a a óge os y e í o os; i o mació e e as is i as a es e u a misma a a e e a as is i as y e e a as y a ima es (e a icu a mic oo ga ismós ; y o as u cio es como a es a i i ació y o ecció e as mem a as ce u a es co a as a as em e a u as o a a e ació e a o ació e as a as ( icke y Sa e is 19 9; a ge eim 199 ; eñue as e a 1995; Kesse meie y S au 1999; a é y um i so 1999; S au e a ; eñue as y usiá a y ; Ma i e a 3; u a e a e a Ca a g u o a o ómico mues a u es ec o e emisió ca ac e ís ico ya que a co s i ució ge é ica e e mi a ue eme e a o ucció e CO s acie o a emisió
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a ame e es ecí ica e ca a es ecie o i c uso e ca a eco i o ( o e o e a 199 ; eñue as y usiá e o a a ia i i a e a emisió am ié es esu a o e a i e acció co ac o es eco ógicos a o ió icos como a ió icos ( eñue as y usiá 1995 os e ec os e es os ac o es a si o muy oco es u ia os a a com ues os is i os e os iso e oi es (Kesse meie y S au 1999 esu a o a a és os a u y a em e a u a as i ue cias am ie a es me o esc i as; e cam io a ume a e a i a a ece e e me o im o a cia a u y a em e a u a ie e e ec os co si e a os "a co o a o" ya que a es ues a e a emisió ocu e e e e io o e iem o e a gu os mi u os as a u a o a E gé e o Que cus se a co si e a o a icio a me e u emiso e iso e o E e as es ecies ese e e Es aña Q u esce s Q o u y Q e aea se com o a e es a ma e a ( o e o e a 199 e o a gu as es ecies cu oasiá icas e a icu a me i e á eas se a a a e ic a a i mació Así e e isio es ecie es so e a i o ogía e emisió e es e gé e o se ecoge queQ cocci e ayQ i e emi e mo o e e os e uga e iso e o y queQ su e o emi e i gú i o e iso e oi e (Kesse meie y S au 1999; o e o a co si e ació e Q su e como es ecie o emiso a se e cue a ac ua me e e o u o es a o e e isió u ame a me e as os ecie es es u ios e Owe y co a o a o es ( y S au y co a o a o es ( Es os au o es co si e a a Q su e como u ue e emiso e mo o e e os E a a a I 1 igu a os i ci a es iso e oi es o ia es emi i os o o i e yQ su e y ecogi os e a i iog a ía E Q i e se a ega o a e ec a 19 mo o e e os que e ese a a mayo i e si a e CO s e e es ecies eñosas me i e á eas (Owe e a 1 Se sue e co si e a que e e e 7 y % e as emisio es o a es e es a es ecie co es o e a a- i e o i e o mi ce o sa i e o y imo e o Owe y co a o a o es ( 1 e co a o que es os ci co com ues os e omi a es e a emi i os a asas e e a as (emisio es o ma i a as mayo es e 5 µg g -1 cso seco -1 ay que esa a a e ecció e ci eo e a e ci a o a gu os au o es (Kesse meie e a 1997; S ee e a 1997; Owe e a 1 o a a se e u com ues o que se asocia más í icame e co o as es ecies a ó eas —como e gé e o Euca y us- y o a e si o e ec a o e o os a a os os e io es os es u ios so e emisió e CO s o su e so muc o más escasos que a aQ i e e i o a su co si e ació ge e a i a a as a e año como es ecie o emiso a S au y co a o a o es ( o equi a a a a e ci a e cua o a os i ci a es mo o e e os emi i os (a- i e o (3- i e o mi ce o sa i e o y imo e o e o as asas e emisió co u a e es os ci co com ues os ue o mayo es e e ci a que e a co oque (e e y 7 eces segú a o ació es u ia a os i e e os y e i a os e co a os e o as me ia e e acció e ío o Mo aco y e i e a (19 o a ece e e e e a cia como CO s; e es e se i o Kesse meie y S au (1999 a u a que o siem e e is e co e ació e e a co ce ació e mo o e e os e o as y a emisió o ia
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a a I 1 i ci a es iso e oi es o ia es e Q i e y Q su e Se i ica e o ce a e e emisió a o ima o e ca a com ues o es ec o a o a
i o e Es ecie Com ues os ( e e e cia co ues o a- i e o (3 (3- i e o ( Sa i e o (9 Ci eo ( y- e i e o ( e i e o (3 Mi ce o ( (a- -Cime o ( imo e o ( Ca o (3 a- Kesse meie e a (1997 u e o a- e i o e o a- e i eo a- e a e o - e a e o i a o i-cic e o ca a u o
a- i e o (33 (3- i e o ( 5 Mi ce o (1 Sa i e o (7 imo e o ( Cis-(3-Ocime o ( a s - 3-Ocime o (1 i a o ( 1 o os 1 e e os o e o e a (199 (13 u os
a- i e o ( 3- i e o ( Sa i e o ( Mi ce o ( imo e o Q l x a- u e o a- Mo o e e os ( 5 Ci eo a- e i e o Cime o icic e o Iso e o Owe e a/ ( 1 e c e o Ca e o a- e a e o 3-ca e o y- e i e o ( a- e i eo Cis-ocime o a s-ocime o
(3- i e o (3 Mi ce o (15- Sa i e o (1 -15 a- a- i e o (3 -35 Sa i ó ( u e o a- e a e o Cam e o a- e i eo e i o e o
imo e o (11 - 7 Sa i e o (11- a- i e o ( 9-37 (3- i e o ( 1- S au e a ( 1 Mi ce o ( -1
------Me i és e es e u i a o (17 O ea o a o (1 3- -ace i e u i a o (9 O ea o a o e áci os Mo aco y e i e a (19 ( e u o a o (5 3-e i e u i a o ( i e é icos u eo (17 u e o a (3 e u i a (9 E i o io (1 e a-ami i a (7 e a-ami e o a ( 3 - - iace i e u i a (3 A e í o o ea ó ico Mo aco y e i e a i e e os (19 ( (A e í o e u í ico A e í o e u ó ico 3-a e i o e i e u í ico ca a u o Q su e
imo e o ( 3 Sa i e o ( a- i e o (3 - i e o (3 Ca e o ( Owe e a (
Mo o e e os i e o ( - - i e o (1 -1 imo e o ( 3-33 Sa i e o ( 3- a- S au e a ( Mi ce o (3-5
( a es ecie es u ia a se co si e ó i icia me e como Q su e e o as os esu a os os au o es u a o e a e aci a e es a i e i icació
Es i e esa e es aca ega os a es e u o que as a as emisio es e mo o e e os y sus e i a os sue e co si e a se más í icas e co í e as que e o osas; y e cua quie caso a cua i ica as emisio es e u a e e mi a a es ecie es ecue e e co a que os com ues os e omi a es sea ecisame e e a- i e o y (3- i e o ( a g y Sc y e esumie o os esu a os e i e sos au o es a emisió e mo o e e os e Q i e y Q su e se e a ec a a o os ac o es am ie a es ge e a es a u a os e á a os a e io es Así se co si e a que a emisió o Q i e es e e ie e e a u y a em e a u a ( e i e a 1997; Kesse meie e a 1997; Sa i ó ; S au e a 3 ; mie as que a e Q su e am ié o ía se e e ie e e a u (Owe e a o e o y co a o a o es (199 a e co a o u a e e e o osi i a i ue cia e a ume a e a i a e a emisió e mo o e e os o i e ; e cam io a egu ació e a a e u a e os es omas o i uyó sig i ica i ame e so e a misma ( os mo o e e os mues a a ca aci a e a a esa a cu ícu a Muy i cu a a co es os ac o es se e cue a a a iació ia ia y es acio a e a emisió A o a go e u ía a emisió sigue u a e o ució a a e a a a a s i ació o ia a esa e a escasa i ue cia e a egu ació es omá ica Es a a iació es muy ace ua a e
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Q i e a a a cua se a o ues o que a emisió e mo o e e os ega a cesa u a e a oc e a o ima ame e e e as 1 y as ea u á ose a a i e es e mome o (Kesse meie e a 1997; e i e a 1997 e o es u ios más ecie es ec a a es a eo ía i ica o que e Q i e yQ cocci e a a emisió o ia e mo o e e os co i úa u a e a oc e e e a ( igu a 1 au que a u a asa a a ( ii eme s e a ; a go simi a o ía ocu i e a co oque co si e a o os esu a os e Owe y co a o a o es ( o o a a e a asa e emisió o a e am as es ecies a ia ue eme e a o a go e año (mayo e ima e a- e a o que e o oño-i ie o es ecia me e a a Q su e Es a a iació ue e e se co icio a a a emás e o a u y a em e a u a o a e a e as o as que ue e o oca ige os cam ios e a com osició y a e uacio es mo e a as e a ca aci a e emisió a y como se a com o a o e Q i e (S au e a 3 y
igu a I 1 a iació oc u a e a asa e emisió g o a a e e e os; e a i e o - cí cu o eg o- ¡3- i e o -cí cu o a co- y mi ce o -cua a o- e Q i e (Mo e ie oc u e e 199 ; c e ació e e a emisió oc u a e e e os y a em e a u a a a Q i e - om o a co- y Q cocci e a - om o eg o- (Mo e ie u io e 1995 y oc u e e 199 oma o e ii eme s y co a o a o es (
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em e a u a me ia oc u a (°C
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Universidad de Huelva 2009 E cua o a a a iació i aes ecí ica e a emisió S au y co a o a o es ( sugie e que os com ues os omi a es e as emisio es eQ i e yQ su e so siem e os mismos ( os ci co i ci a es ; e o se o uce u a am ia a ia i i a e e á o es es ec o a as o o cio es e es os ci co mo o e e os que es e ica a o a e is e cia e a ia i i a ge é ica e a sí esis e os mismos A emás as accio es me ias e emisió e cua o e es os com ues os (sa o e imo e o cuya asa e emisió mos ó ue es a iacio es i aes ecí icas i ie e sig i ica i ame e e e as os es ecies E es a a ia i i a e emisió e e e em a es se ma ie e cie os asgos comu es que e mi e a c asi icació e os e em a es e am as es ecies e g u os o i os e e i e emisió (S au e a 1a y os i os se e i e segú cuá sea e e os ci co mo o e e os a acció omi a e e a emisió g o a A a i e 1 e ci as (93 a u as y 53 a as e os años os a e io es au o es a a o que e Q i e se o ía es a ece es e i es e emisió " i o i e o" ( ese e e e 71% e os ies; e os cua es a o o ció e os os isóme os e i e o su o ía u - % e o a ; " i o imo e o" ( 1% e os á o es; co emisio es a a es e com ues o e 3 - % so e e o a ; y " i o mi ce o" ( % e os e em a es e os que es e o á i se emi ió e a o o ció e -9 % e g o a e e e os U ag u amie o simi a se u o e ec ua es ués e u a mues a e 39 a co oques (S au e a e co á ose u 51% e e em a es co emisio es " i o i e o" y e 9% es a es e " i o imo e o" ( o e co a o emisio es " i o mi ce o" e o sí cua o e em a es que o emi ie o i gú i o e e e o Es os e i es cam ia oco a o a go e año a a u á o a o Como e ce ció S au y co a o a o es ( 3 e co a o como osi e a iació e e e i e emisió e Q i e a i c usió e ocime o o o o a o as o o cio es e imo e o y mi ce o e os ies co es os i os e e i e emisió o ía su i a iacio es a a go a o e e mi a as o as co icio es e c ecimie o e as a as Au que e a gu os casos se a e co a o que a asa e emisió g o a cam ia segú e e i ese a o os i os i e o y imo e o emisio es me ias simi a es e o a asas e casi a mi a e a emisió e e i i o mi ce o (S au e a 1a e a a os ecie es o se a e co a o co e ació e e a ca aci a e emisió ge e a y e e i e emisió (S au e a 3 O o g u o e CO s emi i os o as a as que se a e ec a o e Q i e e o cuya ese cia o se a es u ia o e Q su e so os áci os o gá icos; e e e os e áci o ó mico y e áci o acé ico so os os emi i os e mayo o o ció a emisió ia ia e es os áci os sigue e a ó e e o ució e a a s i ació (Kesse meie e a 1997; Ga ie e a 1999 e o cua se a ece muc o a os e e os y se e acio a co a u y a em e a u a au que a ece más i cu a a a a ime a am ié e e ime a a iació es acio a sie o a asa e emisió e oc u e a o ima ame e a mi a que e mayo (Kesse meie e a 1997 Si em a go e o e e mag i u e a emisió e es os com ues os es muy a o com a a o co os mo o e e os e os ime os se e esa e µg g - eso seco -1 mie as que e os segu os se mi e e 1 g g 1 eso seco mi -1 (Kesse meie e a 1997; Kesse meie y S au 1999
o ú imo u o e os g u os e CO s me os co oci os so os com ues os C -C1 o e e oi es (G eñue as y usiá ( 1 ca ac e i a o a emisió e com ues os e es e
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i o a a sie e eñosas me i e á eas e e as cua es se e co a a Q i e O se a o que e es a es ecie se o u o a mayo i e si a e emisió ( es com ues os 3- e e -1-o - e o ie i ace a o y e o e os cua o e co a os e e as sie e es ecies co asas simi a es a os e e os y co e acio a a sig i ica i ame e co a em e a u a y a a iació es acio a (má imos e e a o y ima e a i gu o e os emás ac o es es u ia os ( ume a e a i a asa o osi é ica egu ació es omá ica y é ici e a esió e a o u o e ec o sig i ica i o so e a emisió a esca a es acio a
I . .2. a i ue cia e os "CO s" so e e com o amie o e os i sec os U a e que os com ues os o á i es so emi i os o u a a a cua quie o ga ismo que os e ci a ue e e se a ec a o o e os o ie se u o e cia usua io e es a i o mació ( a ge eim 199 E a icu a a emisió e com ues os o á i es ue e e e co secue cias es a o a es a a a a a emiso a os com ues os semioquímicos y e a icu a as kai omo as so u a ue e e i o mació c a e u i i a a o a mayo a e e i sec os e su i e acció e o uc i a y co e a o es así como a a oca i ació e os e a es ( icke y Sa e is 19 9; Wa ams 199 ; icke e a 1995 a a a y co a o a o es ( si e i a os a a os e a ios i es iga o es que em ea o a éc ica e CG-SC a a e e mi a semioquímicos oce e es e as a as E ic os es u ios se e co a o es ues as se ec i as e ece o es eu o a es o a i os e e a com ues os i i i ua es e o e a me c a com e a i e a a o a a a em eá ose co ce acio es e es ímu os isio ógicame e e e a es e o se co oce am ié a e is e cia e ece o es a ame e es ecí icos que e ec a o á i es co si e a os u icuos e as a as como so os e omi a os G a me iació e o á i es e o ige ege a e a i e acció i sec o- a a os e e a es u a cues ió ie a oya a ocume a me e ( icke e a 1995 So a u a es as ci as i iog á icas e as que a ac i i a kai omo a e os CO s se ce a i ci a me e au que o e e c usi a so e os e e os y os com ues os G E es e se i o os a a os e a eek y G oo (19 Mo ga y Ma a a (199 icke y co a o a o es (1991 ye s (1995 y A iso y co a o a o es ( co s i uye c a os e em os e a e que esem eña os e e os e a e ació e e os i sec os y as a as; y Wa ams (199 i us a e a e esem eña o o os G a a que es e mo o e se ecció e os e a es esu e e ica u i sec o e e ía e ec a os i ci a es o á i es emi i os o sus os e a es así como a gu os com ues os secu a ios o o o a o am ié e e ía e ci i e i e e a as emisio es o ias e es ecies o os e a es e i c uso aque as comu es a os e a es y o os e a es ye s (1995 esume e o ma c a a u a e ació i o e e i sec os -e es e caso esco i i os- y a as Segú a misma u esca a a o a o a ía muc o iem o y e e gía si u ie a isc imi a o me io e o a o e e a as o os e a es y os e a es así como e e mi a a i o ei a e és as si e e que o a as a e as Cua o os i sec os caye a o e o e a as o os e a es a o ie ació o a i a e co o a ca ce es i ica ía a i a ecuació e ie; si e esca a a o o se eci ie a aú a o a ació e e á o u a e u co o ec o e e e a ía a ca e cia e es imu a es a a a a ime ació y/o a ese cia e e e e es a a a misma
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So ume osos os a a os e os cua es se ma i ies a a e e a cia e ca a a com o amie o e os i sec os e os o á i es más es imu a es e as ue as e EAG a e is e cia e es e i o e e ació co i úa sie o a ea a y emos a a a a i e sas es ecies como a ocu i o a a e c isomé i o e i o a sa ecem i ea a ( icke s o a a e e i ó e o o i ago Mames a assicae ( o as 1999 y e cu cu ió i o o i ago O io y c us su ca us ( a o y isse e e a o á i es e g u o G ecie eme e se a emos a o a ca aci a a aye e o e e e e e cie os o á i es que o oca o es ues as e EAG a ame e sig i ica i as simu á eame e e ci co es ecies e í e os a smiso es e e e me a es ( i ke e a a a os ce am íci os a oca i ació e uga es a ecua os a a a ues a es u a cues ió c í ica o que as a as so ge e a me e i ca aces e es a a se e e os e a es i s ey (1959 co si e a a ya que e es e g u o e i sec os e se i o e o a o es u o e os más im o a es a a a oca i ació e os e a es a ecua os a a as a as E es e se i o a ks (1999 ci a e e em o e gé e o Mo oc amus cuyos i i i uos so a aí os o e e oi es e os i os y e a o a ocu e cia e es a i e acció e a ami ia Ce am yci ae a si o com o a a as a e mome o e más e 3 es ecies (A iso e a a ie o si o a o a a co cie a o usió e os ú imos años (Ike a e a 1993; Meu e y a aki ia 1997; a ks e a 199 ; e ko e a ; McI os e a 1; Suck i g e a 1; G oo y o 1; a a a 1997; a a a e a 199 y E os es u ios que a co uci o a es os esu a os ocu a u a e es aca o as ue as e ec o isio ógicas a es como os es u ios e a es ues a e EAG a a a (1997 sugi ió que a es ues a e EAG o oca a e sem u c a a o e e a o y i e sos mo o e e os cuya emisió o u o e sus i ci a es os e a es (Euca y us g o u us e a co oci a i ica a a gú i o e u ció e ic os com ues os e a o ie ació química a a a úsque a e os e a es e acio es e es e i o a si o com o a as a a o as es ecies como emo a a si is y A a su ascia us (Ike a e a 1993 y A o a us is is (Suck i g e a 1 o o o a o os com ues os G es á im ica os ecue eme e e a me iació e e com o amie o e os i sec os o os semioquímicos (Wa ams 199 a emisió e G se co si e a comú e as a as e co á ose a iacio es só o es ec o a as sus a cias im ica as y su o o ció a o y isse ( sos ie e que a a u i sec o o i ago os G ue e se im o a es e ca a a a se ecció e os e a es e o a i ua me e se es a ece e e e cias o cie as a as e mo o que a emisió e G e e asocia se a o os i os e o á i es a a que a isc imi ació esu e e ica as a ace ocos años e a ecue e co si e a que a e ació i sec o a a o os e e a se asa a ecisame e e a ause cia e kai omo as au que ca a e ue oma o mayo ue a a a i ució a as a omo as e u a e im o a e como e e a o as e a i a ecuació como os e e as e cie as a as ( icke e a 1995 Segú a a a y co a o a o es ( a isc imi ació e o os e a es ue e e e se a o a a e ecció e com o e es comu es a i e sas a as que se ese a e o o cio es o e co a as o ma me e e os os e a es como a a i e i icació e com ues os más o me os es ecí icos e a as o os e e as em ea o a a e o ece o es eu o a es es ecí icos
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E es e co e o es i e esa e a a i mació e a o y isse ( segu a cua os a gos e i e ació e i e e es o á i es e e mismo i o e iso ució ue e a ia o ucié ose e ec os osis - es ues a E os es u ios so e a es ues a o a i a e os i sec os e e a com ues os o á i es es i e i a e a a a co sus a cias e muy a ia as o a i i a es e ma e a que a i e e ació e a es ues a o a i a e e se cui a osa o e iesgo e que a as o a i i a es a o e ca a a a ició e es ues as e e a as y e masca e a ca aci a es imu a e ea e as sus a cias e o a com a ació e a es ues a e e a u a a ico e o á i es es aú ac i e ues o que a a iació e es ues as e e os mismos e e e i ci a me e e a se si i i a e sis ema ece o ( a o y isse Es a i ea se i us a c a ame e a a i e e em o e imo (1991 cua o e o e que as e omo as e e i ó e os sue e e e u a o a i i a as a e a a o o cua a se si i i a e sus a e as es muy g a e icke s ( sos ie e que as i e e cias e o a i i a e e com ues os o im i e e es a ecimie o e com a acio es e a i as e e as es ues as y que as com a acio es so a o más á i as cua o más e acio a os es é os com ues os ocke o y G a (1999 co igie o a o a i i a e ci co sus a cias e a o a o co ce acio es e a icació is i as a a ca a u a e ma e a que su ese cia e e u so e ai e que ega a a a e a esu a a equimo a a co ecció o mo i icó e a go e a i o e es ues as e e os e e os a a i a os [(- -a- i e o (- -[3- i e o y (- - imo e o]; e cam io a a os G [(E - - e e a y (E -3- e e i ace a o] ocu ió a go is i o mie as que a osis o co egi as e a e i o y e és e o oca o es ues a sig i ica i ame e mayo es que os e e os a a as co egi as e a e í o o igi ó es ues as sig i ica i ame e me o es que e (- -a- i e o (- - imo e o y (E -3- e e i ace a o a co ecció e e ec o e a o a i i a e a es ues a e EAG ese a e i co e ie e e que a i ua me e se em ea u úme o e e a o e sus a cias ( a e i c uso más o o que e oce imie o que e mi e e e mi a e ac o e co ecció esu a muy e go oso o o a a e a co ecció se ía esea e e é mi os e igo e e ime a e o a e o se co es o a co u a i e e ació más ecisa e o que suce e e e cam o ya que u o e os ac o es que co icio a a emisió e o á i es o as a as es ecisame e su o a i i a ( ii eme s e a ; eñue as y usiá y a emisió o es "co egi a" a a que su co ce ació e e ai e sea siem e equimo a Más aú ca ía e sa que e i o é ico co icio amie o e a o ie ació e os i sec os o a e e es e i o e o á i es e e ía e a im íci a cie a ca aci a e es ues a i e e cia e u ció e as co ce acio es e os com ues os e e ai e e e mi a as e e o as cosas o su o a i i a su e sis e cia o as asas e sí esis e os mismos e a a a i a me e i ica emos que as ue as osis- es ues a a a as sus a cias que esu e e i e és so e o o as que o oca mayo es es ues as ayu a a e e e me o a e ació es ues a e EAG o a i i a E e o o e emo esu a ía u e e o esca a o a me e e osi e a e e sus a cias que o oca a as es ues as E es e se i o esu a muy i e esa e a e e ió e a a a (1997 segú a cua e as es ecies que ma i ies a e e e cia o e em a es co es és isio ógico como ocu e co semou c a a o se e e ía mi imi a a osi e u ció e e a o au cua o és e esu e a a e eme e oco es imu a e Es a e ació e e e cia es és a e icó ya ye s (1995 a a e esco i i o i i e a y a ece a u a se a a C we e sü y ge ma i ( ó e e a
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E es e ca í u o se a a i a a es ues a e EAG e C we e sü y ge ma7i e e a u am io a a ico e com ues os o á i es si é icos E e e os igu a com ues os que a i iog a ía co si e a co s i uye es e es ec o e emisió ca ac e ís ico e e ci as y a co oques así como o os más í icos e es ecies o os e a es o ie comu es a am os i os e a as A a i e os esu a os o e i os se i e a á i e e a a im o a cia e a es imu ació o a i a e a se ecció e os e a es o a e e es os os ce am íci os a a ic a i e e ació esu a á e g a ayu a e es u io e as co e acio es e e as es ues as e co a as e e a as i e sas sus a cias Es e a á isis o ía e o a os i os e i o mació o u a o mos a ía as sus a cias cuya e ecció o a i a es é iga a e se i o osi i o o ega i o o que o ía suge i ag u amie os que ue a ca ac e i a o a i ame e as es ecies ege a es; o o a a e e mi i ía es a ece i ó esis so e qué i o e ece o es eu o a es —es ecí icos o o e co a io ge e a is as- o ía es a im ica os e a e ecció o a i a am ié esu a á ú i e a á isis e a e ació osis- es ues a a a a gu os e os com ues os más es imu a es o cua e mi i á es ima a ecisió co a que so e ec a os o os i sec os cie os o á i es
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I Ma e ia y Mé o os
I .2. . I sec os em ea os a a e es u io e a es ues a o oca a o o á i es si é icos se em ea o a a a es ecie C we e sii u o a e ci co mac os y sie e em as a a 3 e as sus a cias; co e áci o á ico se es u ia o es mac os y os em as i e e es a os 1 e em a es a e io es Co ge ma se em ea o ci co mac os y os em as E es u io se e ec uó co si e a o e g o a e i sec os a a ca a es ecie sa o e os casos a a os cua es a es ues a e e se os i i ió sig i ica i ame e; e es a si uació se a a i ó e com o amie o e ca a se o o se a a o a a e a á isis e a e ació osis- es ues a se em ea o e C we e sii cua o i sec os a a ca a com ues o e ce o a a e ci eo co e cua se em ea o ci co Co ge ma i se em ea o ci co i sec os o os os e em a es se ca u a o e e ío o e ue o
I .2.2. Com ues os es u ia os Se es u ió a es ues a e EAG o oca a o 33 com ues os e o ige ege a e o co is i a oce e cia a mayo ía e e os (3 ue o com ues os si é icos o e i os come cia me e ( a a I y igu a I mie as que a ú ima sus a cia se o u o e a o a o io me ia e e acció co e a o a a i e e u a o e a co oque E e e co u o e com ues os si é icos se e cue a os i ci a es o á i es emi i os o ues as es ecies os e a es e i e és (Que cus i e y Q su e y o a gu as o os e a es que co ecue cia se ue e e co a asocia as a es as ( i os i ea a e e sis i as e1 o a i a e su eci a (Euca y usg o us E cama u e sis E e ac o e e u a o se o u o o u oce imie o simi a a esc i o o Wa g y co a o a o es ( a a i e e u a o esco ecogi o a oc e a e io a a e acció y que se e e o a eme e a e a asacio es e sa ia u o co esi uos e a acció e ac e ias e gé e o o yo ae ia U agme o e co c o e 11 g amos o a me e im eg a o se ma u o u a e 1 o as e u ia e as ico ce a o co 1 m e e a o ( uka ; a scu i o es e iem o se e i ó e agme o y se e ó e a o a e e ac o as a o e e a o ima ame e m o o e oceso se e ó a ca o a a em e a u a y ume a am ie e e a o a o io ( a 3 °C; -5 %
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a a I Ca ac e ís icas e as sus a cias ese a as como es ímu os o a i os a C we e sii y ge ma i I Ko á s= í ice e Ko á s; Qi=Q i e = i ea = a e e sis Eg=E g o u us Ec=E cama u e sis = as e Qs= Q su e G = o á i e o as e es; = o ia C=co ica = e me ació a ae o ia e e i os i e os; = u e a o e e mi a a; S= Sigma-A ic ; = uka; = a eac; = ae o
u e a O ga o Com ues o Si ó imos ue e I Ko á s Es ecie emiso a ( emiso Mo o e e os (1 -(+ -a- i e o - S 99 9 Qi Qs Eg Ec (1 S -(- -a- i e o - S 9 Qi Qs Eg Ec ¡3- i e o - 9 9 5 Qi Qs Eg Ec ( -(+ - imo e o - imo e o Ca e o S 97 1 1 Qi Qs Eg Ec a- e i e o e i e o S 9 1 Qi Eg Ec y- e i e o S 97 1 5 Qi Eg Ec Ocime o - - 1 35 Qi Eg Ec a- e a e o - S 1 9 Qi Ec Sa i e o i a o Iso u o - u a o 9 97 Qi Qs Ec
13-Mi ce o Mi ce o S -- 99 Qi Qs Eg Ec -Cime o a acime o 9 1 5 Qi Eg Ec eme i a - 99 5 1 C i us s A co o es mo o e é icos i a o i a i a co o S 97 1 5 Qi Eg Ec Ci eo 1 -ci eo euca i o S 99 1 15 Eg Ec Qi e i eo e e o S 5 1 9 Qi i e e os y e i a os E i o io - 97 Qs e u i a - S 9 C Qs u eo u e o S 9 Qs ie e i a - 9 C Qs u e o a - S Qs "G " ( -3- e e -1-o A co o o ia S 9 C Qi Eg Ec ( -3- e e i ace a o És e o ia S 9 Eg Ec (E - - e e a A e í o o ia S 9 U icuo ( - - e e -1-o A co o o ia S 9 Eg Ec Com ues os e ó icos Áci o e ágico - S 95 C Qs Qi Áci o gá ico - S 9 C Qs Qi Áci o á ico - S C Qs O os com ues os 3-Me i -1- u a o A co o amí ico 9 5 73 C Qs E i o io a o E i o a oa o 99 7 Eg Ec Áci o acé ico - 99 5 71 Qi E a o - 99 5 51 U icuo 3- i o i- - u a o a Ace oi a 97 7 1 Eg Ec ( Me c a e isóme os i ci a me e a ( Com ues o o e ec a o e Q i e o Sa i ó ( e o sí ci a o o o os au o es (Owe e a 1997; S ee e a 1997; Kesse meie e a 1997 ( Me c a e isóme os 75 ocime o + 5 imo e o ( Me c a e mo o e e os Segú e o ee o a- i e o y - i e o i ci a me e; 3-ca e o y ca e o como com o e es me o es ( E a e a e (+ -a- i e o ( E a e a e (- -a- i e o ( E a e a e (+ - imo e o
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igu a I Es uc u a química e a gu as e as sus a cias ese a as como es ímu os o a i os a C we e sú y ge ma i Mo o e e os
( -(+ -a- i e o (S -(- -a- i e o - i e o (+ - imo e o a- e i e o y- e i e o
Ocime o a- e a e o Sa i e o- i a o 13-Mi ce o -Cime o
A co o es mo o e é icos
O
i a o Ci eo e i eo
i e e os y e i a os
C 3 I C C 3 C 3 C=C 1 C=C
C C C O G 3 C 3 C O C C 3 CH3 C C C 3 O C 3 C O O C O C 3 C 3 E i o io e u i a u eo
C 3
C=C
C y C A C +
C 3
Ó 3C C 3 Lupenona ie e i a
Com ues os "G "
EC O
( -3- e e -1-o ( -3- e e i -ace a o (Z)-2-hexen-1 -ol (E - - e e a
Com ues os e ó icos
O O OH II C--O O O 3O O O 3O O O O O Áci o e ágico Áci o gá ico Áci o á ico
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I .2. . Me o o ogía e e ime a
I .2. . . Es u io e a es ues a e EAG e e a o á i es si é icos as me c as es imu a es co sis ie o e mic o i os e iso ució e ca a com ues o e e a o (5 % / Ca a me c a se e osi ó e u a i a e a e W a ma ° 1 que os e io me e se i o u o e u a i e a as eu esec a e e i io A a és e a i e a ca ga a e es a ma e a co e es ímu o se i yec ó u o ume e ai e e 1 mi i i os a i yecció se e ec uó ma ua me e me ia e u a e i ga e ás ico A es e se a o e a i e a as eu se e mi ió a e a o ació e so e e u a e u iem o a o ima o e ci co mi u os Ca a sesió se i ició co u a i yecció co o e e a o y se co i uó co a a icació e se ies e cua o com ues os e egi os a a a ece i as o u a i yecció e es ímu o es á a ([E - - e e a a 5 % ( / e e a o a a C we e sü y ese cia e eme i a a 5 % ( / e e a o a a ge ma ] a ecue cia e es imu ació e ca a se ie ue e u mi u o e á o u iem o e 1 mi u os e e se ies is i as A os ie mi u os e i a i a a a ú ima se ie se a icó u a ue a i yecció e es á a co e i e is o e am ié a a es a se ie e os es ues as e e a es e es ímu o
I .2. .2. A á isis e a e ació osis es ues a a a am as es ecies se escogie o as cua o sus a cias que o oca o mayo es es ues as e EAG E e caso e C we e sü és as ue o ci eo e a i e o (E - - e e a y eme i a E ge maii ue o as siguie es ci eo [ - i e o (- a- i e o y eme i a
a a ca a com ues o se e a o a o ci co iso ucio es e e a o (1 - as a 1 / e a á ose a a ca a iso ució es i e as as eu ca ga as co mic o i os e a me c a E o e e a icació e as se ies e es imu acio es co es o ie es a os is i os com ues os se es a eció a a a a a ca a u o e os com ues os a se ie co sis ió e es i yeccio es o ca a osis a ica as segú u a secue cia c ecie e e co ce acio es a ecue cia e a icació e es ímu os ue e u mi u o e a o u iem o e e e 1 y 15 mi u os e e se ies co es o ie es a com ues os is i os Ca a se ie se i ició co u i yecció co o com ues a e c usi ame e o e a o y se co i uó co u a i yecció e mic o i os e iso ució 1 1 ( / e e a o e es ímu o es á a (E - - e e a a icació que se e i ió a i a e a se ie os a o es co si e a os a a as es ues as e EAG co es o ie es a ca a co ce ació ue o os e os es a a i a os es ec o a a es ues a e a me ia e as os i yeccio es e es ímu o es á a
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IV.2.4. A á isis es a ís ico
IV.2.4.I. Secue cia del a á isis os e em a es e C we e sii em ea os a a e es u io e a es ues a e EAG e e a os o á i es si é icos ese a a cie a e e oge ei a ya que co a gu os e e os ( os mac os y os em as se em ea o ca i a es e iáme o e u a i a mayo a 17 mic as e e e ec o o e e e e cia o o a a e e e g u o e as em as os e em a es a ía e ec ua o a ues a co a e io i a a a ue a e EAG mie as que as ci co es a es o icie o co os e io i a e es a ma e a a es e es u ia as es ues as e e a co u o e com ues os se a a i ó a osi e i ue cia e es os os ac o es U a e e ec ua a es a com o ació e ia se egis ó a es ues a e EAG e g u o e sus a cias es u ia o a es ues a e ca a com ues o se es a a i ó es ec o a a me ia e e os i yeccio es e es ímu o es á a a i icia e su se ie y a i icia e a se ie siguie e as es ues as u as e a i as o e i as e es a ma e a se com a a o os e io me e co a o oca a o a i yecció co o co si e a a como u i o e es ímu o más i a me e ue o se eccio a os cua o e os com ues os más es imu a es a a ca a es ecie y co e os se a a i ó a e ació osis- es ues a
I Mé o os es a ís icos E ge e a as ue as es a ís icas se e ec ua o eu ie o os a os co es o ie es a am os se os cua o as ue as e Ma -W i ey y/o " " e S u e suge ía a ause cia e i e e cias sig i ica i as e e mac os y em as a a os com ues os que sí o oca o es ues as sig i ica i ame e i e e es e os os se os se co si e ó más a ecua o ma e e o se a a o as me ias co es o ie es a se os is i os sa o e e es u io e as co e acio es e e as es ues as E e ec o e amaño e ca i a y a ec a e ues a so e a es ues a e os i i i uos se a a i ó me ia e a ue a e Ma -W i ey a a ca a u o e os com ues os es u ia os as ue as " " y Wi co o se em ea o a a com a a as es ues as me ias o oca as o e co u o e com ues os y a es ues a a co o a c asi icació e co g ome a os e os com ues os que ese a o i e e cias sig i ica i as e e a co o se e ec uó me ia e e oce imie o "A á isis e Co g ome a os e K-me ias"; e iame e se eci ió e úme o más a ecua o e g u os e e u a go e os a seis me ia e a com a ació e as so ucio es a as o a i cu ació e Wa (co is a cia euc i ea y e A á isis e K-me ias i a me e ay u as ec o que o es a i ua i c ui e es e i o e es u ios e o que ue e ayu a a com e e e sig i ica o e as es ues as o a i as cua o se ma e a g u os ume osos e sus a cias e a á isis e as co e acio es e e as es ues as o oca as o ca a com ues o a a a o a o se ca cu ó e coe icie e e co e ació e S ea ma E e a á isis osis- es ues a se em eó e ime uga a ue a e Ma -W i ey a a e ec a osi es i e e cias e es ues a e e se os e e a ci eo a a os e em a es em ea os; cua o o se e ec a o a es i e e cias se u ie o os a os e am os se os
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Me ia e e es e K uska -Wa is y a ue a A O A se com a a o as me ias e e com ues os a a ca a osis a o que se a a ó co as es ues as e a i as e e a es á a cua o e a com a ació es a a im ica o a gu o e ic os com ues os [(E - - e e a e C we e sii y eme i a e e ma ] a osis e 1 1 se em eó a ue a " " e e a a o µ = 1 o o o a o a a com a a me ias e e osis e o e ca a com ues o se em ea o as ue as " " o e Wi co o (segú u ie a o o asumi se e equisi o e o ma i a e ma e a a á oga a a e ica a a e io me e cua o es u o im ica a a osis 1 1 e os es ímu os es á a o ie osis que o oca o es ues a " " e o os os i i i uos se em eó a ue a " " e com a ació e me ias e e a os a o es µ=1 y µ= es ec i ame e o ú imo au que se co a a co ocos e em a es a a ca a i o e com ues o se ea i ó u a á isis e eg esió ogís ica e i o o i que e mi ió o e e u a o ie ació so e as co ce acio es a a as cua es se su e a a e e mi a os um a es e es ues a a a e o se cua i icó e úme o e i i i uos cuya es ues a su e a a u a o e i a o E ues o caso os i e esa a co oce a co ce ació e a me c a que o oca a es ues as e EAG su e io es a a o mínim o me i e o e so wa e em ea o ( mic o o ios e u e e mi a o o ce a e e a o ació que ue es a eci o e a mi a e os i i i uos
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I 3 esu a os
I . . . es ues a e EAG e Ceranabyx welensii Küs e y Prinobius gennari e ea e e a com ues os o á i es ca ac e ís icos e es ecies a ó eas os e a es y o os e a es
I . . . . C. welensii as ue as e ias e e a o que i e amaño e ca i a em ea o i a ec a e ues a e e ació a mome o e es u io e EAG u ie o e ec os sig i ica i os so e a es ues a e os i sec os (Ma -W i ey 1 e o o caso co si e a o Wa = y s =3; 17 = y 17 = 3 e os mac os; y 17 = co 17 = 5 e as em as o o a o e es u io se e ec uó so e e co u o e i sec os e que se is o ía as es ues as e a i as e ca a com ues o e esa as como o ce a e es ec o a es ímu o es á a se mues a e a a a I 3 a o se ació co u a e as ue as " " y e Ma -W i ey e e ó a e is e cia e os com ues os a a os que as es ues as ese a o i e e cias e e se os ci eo y ocime o ( 1 y 5; es ec i ame e ; o o s a e as es ues as e as em as esu a o su e io es a as e os mac os e a mayo ía e os casos Es a cues ió aco se ó ma e e i i i ua i a as as es ues as e mac os y em as e e a as os sus a cias a o que e o o ía o o cio a i o mació a iosa so e e com o amie o o a i o segú e se o a a e es o e sus a cias e cam io se u ie o os a os co es o ie es a mac os y em as
a a I 3 Es a ís icos esc i i os e as es ues as u as e a i as e C we e sii e e a a a ico e com ues os es u ia o E úme o e e em a es se e esa sa o a a e ci eo y e ocime o e a siguie e ma e a em as+ mac os /M= es ues a me ia e as em as i i i a o a e os mac os
Com ues o Me ia ( ( IM Com ues o Me ia ( ( IM eme i a 7 + 5 1 3 15 1 5 e i eo 7 + 5 3 5 3 (E - - e e a 7 + 5 1 - 7 E i o io a o 7 + 5 3 3 1 57 - i e o 7 + 5 99 19 5 1 1 Áci o acé ico + 5 3 5 19 7 1 (- -a- i e o + 5 93 11 11 1 3 3- i o i- - u a o a 7 + 5 9 1 57 1 3 ( - - e e -1-o 7+5 35 7 9 E a o 7+5 1 11 11 3 ( -3- e e -1-o 7 + 5 5 97 1 9 1 5 Áci o e ágico 7 + 5 1 3 1 7 1 a- e a e o 7+ 5 5 7 3 5 1 9 Sa i e o + 5 15 11 97 1 1 1 (+ -a - i e o +5 1 5 1 7 1 13 e a o 7+5 13 55 1 7 3-Me i -1- u a o 7+5 77 1 1 1 u eo +5 13 53 15 5 71 a- e i e o 7 + 5 9 7 1 1 19 ie e i a 7 + 5 13 7 1 7 5 ( -3- e e i ace a o 7+5 1 1 1 Áci o gá ico 7+5 1 53 1 5 5 (+ - imo e o 7 + 5 1 39 1 39 E ac o e u a o + 5 11 99 5 7 -Mi ce o 7+5 5 3 13 1 E i o io 7+5 11 1 9 5 i a o 5+5 1 1 19 e u i a 7+5 9 1 1 71 y- e i e o 7+5 15 1 3 Áci o á ico +3 1 7 - -Cime o 7+5 1 9 1 91 1 5 Ci eo 7 135 1 3 1 7 Ocime o 7 5 9 1 1 3 Ci eo 5 9 3 1 9 1 7 Ocime o 5 3 9 7 1 3 ( • o as em as ( • o os mac os ( I sec os i e e es a os em ea os co as emas sus a cias; a a e os a es ues a e a i a me ia e e a e a o ue e 5 o se ca cu ó a e ació /M ya que as es ues as e as os em as ue =
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A a i e es os esu a os as ue as e com a ació e me ias e mi ie o cua i ica a sig i icació e as i e e cias e e as es ues as a ca a com ues o y a es ues a a a i yecció co o e e a o ( a a esu a o sig i ica i ame e i e e es a co o as es ues as o oca as o com ues os o os os mo o e e os sa o e sa i e o os a co o es mo o e é icos os com ues os G e áci o acé ico y e 3- me i -1- u a o a es ues a e e a e ac o e e u a o e a co oque o se is i guió e co o ; am oco o i o a o e i a a a i e os i e e os o ia es eQ su e e e a o i e g u o e com ues os e ó icos co ica es
a a I ue as e co as e e me ias e e as es ues as u as e a i as e C we e s e e a ca a com ues o y a o oca a o a i yecció co o
i e e cias ue a " " ue a e Wi co o Com ues o e a o Me ia es i g Sig ( i a Sig ( i a eme i a 1 9 9 9 73 1 3 11 -3 59 (E - - e e a 1 5 1 7 - 7 773 11 -3 59 - i e o 1 5 73 19 3 15 1 11 -3 59 (- -a- i e o 11 1 3 3 3 7 37 1 - 93 3 ( - - e e -1-o1 1 7 7 1 9 5 11 -3 59 ( -3- e e -1 -o1 1 7 1 1 15 5 5 11 -3 59 a- e a e o 1 7 19 3 35 7 1 11 -3 59 (+ -a - i e o 11 7 7 1 751 1 - 93 3 3-Me i -1- u a o 1 3 7 9 11 - 9 1 3 a- e i e o 1 55 9 1 1 1 5 11 -3 59 ( -3- e e i ace a o 1 55 5 7 3 11 -3 59 (+ - imo e o 1 7 7 9 5 9 11 -3 59 -Mi ce o 1 3 13 1 3 3 11 -3 59 i a o 1 3 1 13 9 7 9 9 - 3 5 y- e i e o 1 3 9 15 7 57 11 -3 59 -Cime o 1 35 1 5 13 11 - 9 1 3 e i eo 1 99 17 9 3 11 1 - 9 1 3 E i o io a o 1 7 1 7 11 3 -1 77 75 Ác acé ico 11 1 19 7 3 15 1 1 - 75 3- i o i- - u a o a 1 9 5 1 5 11 1 - 9 37 E a o 1 5 15 5 1 13 11 333 -1 15 Ác e ágico 1 3 71 11 7 - 1 Sa i e o 11 1 51 1 77 9 1 77 - 59 953 u eo 11 - 59 19 - 9 1 9 - 357 7 1 ie e i a 1 - 1 - 53 11 959 - 357 7 1 Ac gá ico 1 -1 1 5 - 3 11 13 - 9 9 9 E ac o e u a o 11 - 1 1 - 1 5 - 5 515 E i o io 1 - 3 1 53 - 11 53 - 533 59 e u i a 1 -3 9 1 - 9 5 11 3 5 - 53 Ác á ico 5 - 3 1 -1 1 3 7 -1 3 1 Ci eo (a 7 1 7 1 93 1 5 - 3 1 Ci eo ( 5 7 1 9 17 17 1 - 3 3 Ocime o (a 7 1 1 3 9 7 7 - 3 1 Ocime o ( 5 1 9 9 1 -1 753 (a Só o e e em as ( Só o e e mac os os com ues os e eg i a o oca es ues as sig i ica i ame e i e e es a a e e a o a i e 5 ( • Se a co si e a o más ia e e es e caso e esu a o e a ue a ( I sec os i e e es a os em ea os co as emas sus a cias; a a e os a es ues a e a i a me ia e e a e a o ue e 5
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a igu a I 3 e e a as es ues as e a i as me ias e os com ues os ci a os a a e co u o e mac os y em as e ce o a a e ci eo y ocime o a a os cua es se e e a o se a a o as es ues as e am os se os
igu a I 3 es ues as u as e a i as e e a (E - - e e a e C we e sii a a os com ues os que se is i guie o e co o a í ea o i o a e e e emo e ca a a a i ica a mag i u e a es iació í ica e as is i as i ica i e e cias sig i ica i as
e a o
Ác acé ico
e i eo
-Cime o
Gamma- e i e o
i a o
e a-Mi ce o
Ocime o
(+ - imo e o
$ ( -3- e e i ace a o
A a- e i e o E 3-Me i -1- u a o (+ -A a- i e o
A a- e a e o
( -3- e e -1-o
( - - e e -1-o
(- -A a- i e o
e a- i e o
(E - - e e a
eme i a
Ci eo
1 1 1 1 es ues a e EAG e a i a (
a a e co u o e os i sec os i gu o e as es ues as o oca as o os com ues os más es imu a es a ma ge e (E - - e e a [ eme i a [3- i e o y (- -a- i e o] i i ió sig i ica i ame e e es á a Si esu ó e cam io sig i ica i ame e mayo que e es á a a es ues a e ci eo e e as em as ( ue a " " = ; =7 E a o me io a ca a o o es e mo o e e o e as em as (135 1% + 3 ; me ia + 1 ue e mayo e e o as as sus a cias o a as a o a a e co u o e i i i uos como o se os O o mo o e e o -e e i eo - y e áci o acé ico ue o os com ues os que o oca o as es ues as is i gui es e co o más a as a a e co u o e i i i uos (3 5 % + 3 y 3 5% + 19 7 es ec i ame e; me ia +
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E a igu a I 3 se mues a am ié os casos e que as es ues as ue o sig i ica i ame e is i as e e com ues os; e e e os o emos es aca os que a añe a com ues os e acio a os es uc u a me e ic os casos se esume a co i uació a E e ació co os isóme os es u ia os e os es co es o ie es a i e o se e co a o i e e cias sig i ica i as e e e (3- i e o y e (+ -a- i e o ( ue a u o i eg a o o e (+ - imo e o a- " " =Op — 1 ; =1 ^ o o o a o e e g p g p ( e a e o a- e i e o y y- e i e o (que e omi a emos "g u o imo e o" e e ec o e a isome a e e e i e o ue muy sig i ica i o (Wi co o = ; =1 y ue mayo a es ues a e a- e a e o que a e (+ - imo e o y y- e i e o (Wi co o = y = es ec i ame e; =1 E cam io a osició e o e e ace o u o e ec o sig i ica i o e e ( - - e e -1-o y ( -3- e e -1-o ( ue a " " = 7 ; =1 E cua o a os com ues os co a a ogía es ec o a g u o u cio a e e g u o e os o á i es e o as e es e aca o a os e (E - - e e a esu ó e más es imu a e au que as i e e cias co e ( - - e e -1-o o esu a o sig i ica i as ( ue a " " = 173; =1 ; as me o es es ues as as o ocó e ( - 3- e e i ace a o ( % + 1 1 E 13-mi ce o e i a o y e ocime o (que om a emos como "g u o mi ce o" o o oca o es ues as sig i ica i ame e is i as e e sí i e os mac os i e as em as ( ue a " " 5; =5 e ca a caso o ú imo e e i eo -a co o a á ogo e imo e o- o igi ó es ues as sig i ica i ame e me o es que és e (Wi co o = 1; =1 E ag u amie o e es as sus a cias i c uye o a es á a (E - - e e a a a i e a á isis e co g ome a os e u ció e a i e si a e as es ues as e a i as que o oca o se mues a e as a as I 5 y
a a I 5 Ca ac e i ació e os co g ome a os o ma os co as sus a cias que o oca o es ues as is i gui es e co o e C we e sii a i o ogía e es ues as e a i as se a es a eci o oma o como e e e cia a em ea a o a a a (1997 es ues a a a ( es ues a me ia-a a ( - es ues a me ia- a a ( - y es ues a a a ( Co g ome a o 1 3 5 Ce o ( es ues a e 11 1 93 5 71 7 31 3 7 a go a o ( es ues a e 1 3 5 a 1 3 1 a 1 a 53 3 a 39 ° i eg a es 1 7 5 5 i o e es ues a A a A a Me ia-A a a A a Me ia- a a a a
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a a I Co g ome a os e e e e cia a a as sus a cias que o oca o es ues as is i gui es e co o e C we e sii is a cia a Com ues o Co g ome a o is a cia a Com ues o Co g ome a o ce o ce o Ci eo 1 a- e i e o 3 7 eme i a 9 ( -3- e e i ace a o 3 2, 2 (E - - e e a 2 6,42 (+ - imo e o 3 1 3 ¡3- i e o 5 7 -Mi ce o 1 (- -a- i e o 7 i a o 1 93 ( - - e e -1-o 5 3 y- e i e o 7 ( -3- e e -1-o 7 1 Ocime o 3 59 a- e a e o 7 -Cime o 4,4 (+ -a- i e o 3 1 11 e i eo 5 3 5 3-Metil-1- u a o 3 5 Áci o acé ico 5 3 5 ( a a e ci eo y ocime o se u i i ó am ié a es ues a me ia e co u o e i sec os
a c asi icació que se co si e ó más a ecua a im icó a o mació e ci co g u os u o e os cua es es a a e ese a o e c usi ame e o a es ues a o oca a o e ci eo E e g u o se e cue a o os com ues os a ame e es imu a es como os mo o e e os [3- i e o (- -a- i e o y oc- e a e o a eme i a y es e os G [(E - - e e a ( - - e e -1-o ( -3- e e -1-o ] as sus a cias i eg a es e os g u os 1 y o ía co si e a se os i ci a es es imu a es o a i os a a es a es ecie e e e a a ico e com ues os o a os E e g u o 3 o íamos es aca a ese cia e e a ióme o (+ e a- i e o e G es a e [( -3- e e i ace a o] y e 3-me i -1- u a o E g u o ese a ya es ues as muy isc e as (i e io es a % es á e ca e a o o e ocime o y e é es aca a ese cia e imo e o y (3-mi ce o os e os ci co o á i es omi a es e as emisio es e Q i e y Q su e os os com ues os co es ues as más a as ( e i eo y áci o acé ico; que o oca o es ues as i e io es a % se e cua a e e ú imo g u o
a a i a i a co es a es ecie se a a i ó a e is e cia e co e acio es e e as sus a cias que o oca o es ues as is i gui es e co o os esu a os e e e es a co u o e i i i uos se e o e e a a a I 7 a o que se a a ó co as es ues as e a i as o se i c uyó e ic o a á isis a es á a (E - - e e a
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Universidad de Huelva 2009 a a I 7 Ma i e co e acio es ( = s ea a e e com ues os que o oca o es ues as i e e es sig i ica i ame e a co o e C we e sii
Acé Ci eo eme i e o (- a i e e 3 e e e a (+ a i Me i u a e i 3 e i imo mi ce i a o y e i Ocime cime e i e 73 1 7 3 3 5 91 1 1 3 7 133 5 5 97 15 3 55 5 - 1 5 Ci eo 1 1 1 11 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 ------1 5 3 1 9 3 - 1 - 7 - 5 5 3 5 7 - 1 1 - 3 175 1 - 573 5 eme - 1 1 11 - 1 1 11 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 1 - - 1 1 175 - 573 - 3 31 - 133 7 77 7 - 1 1 7 i e o - _ 1 11 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 1 9 37 19 5 3 3 97 11 5 - 9 - 5 55 1 35 (- a i 11 11 11 11 1 11 11 11 11 11 9 11 11 11 11 1 ------ 17 13---- 399 13 3 - 1 33 3 5 7 73 9 13 119 9 e e - - - 1 1 1 1 1 1 1 11 - 1 1 1 11 1 1 1 ------ - 1 53 - 5 - 91 33 5 3 35 5 13 35 5 - 3 7 3 e e - - - - 11 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ------ 55 _ 5 1 9 1 1 7 7 3 37 13 7 - 1 73 e a - - - 1 1 11 - 1 1 1 - - - - 1 11 1 1 1 1 1 ------ 1 5 5 9 9 55 3 1 5 31 319- - 55 ------1 - 1 (+ a io - - - - 11 11 11 11 11 11 1 11 11 11 11 1 ------ 31 --- 3 _ - _ _ _ - _ - 1 - 31 31 11 3 5 Me i u - 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 ------ ------ 91 1 97- 55 357 173 ---- - 1 3 3 319 9 a e i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 ------=------ 3 1 - 1 3 1 7 119 - 1 1 - 7 3 e i 1 1 1 1 1 1 1 1 11 1 17 17 1 9 3 - 1 53 imo 1 1 1 1 1 1 1 11 ------1 3 15 3 5 5 315 mi ce - - - - 1 11 - 1 1 - 1 1 a 1 1 55 7 --- ------ - 7 _ _ - - 1 55 a oi - - - - - 1 9 - 1 1 - 1 1 ------ ------1 1 3 9 5 y e i 1 1 1 1 11 y ------1 3 3 9 -1 ---Ñ ------1 3 3 9 1 Ocime - 1 1 1 11 73 ------ 7 ------ ------_ _ _ ------______------_ _ ------_ _ ------1 --- cime 1 1 11 ------1 - 5 e i e y 11 ------1 Ace 11 ( y ( Co e acio es sig i ica i as a i e 5 y 1 ( i a e a es ec i ame e eme s eme i a; (- a i = (- -a i e o; e e = ( - - e e -1-o ; 3 e e = ( -3- e e -1-o ; e a = a- e a e o; (+ a i = (+ -a- i e o; Me i u = 3-me i -1- u a o ; a e i = a- e i e o; 3 e i = ( -3- e e i i ace a o; imo = (+ - imo e o; mi ce = -mi ce o; y e = y- e i e o; Ocime = ocime o; cime = -cime o; e i e= e i eo ; Acé = áci o acé ico
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Se e co ó co e ació sig i ica i a e 17 em a e amie os ( o as osi i as; 9 s ea a 7 3 e o os com ues os im ica os ue o só ame e 1 (Ci eo eme i a a- e a e o ocime o (3- i e o (+ -a- i e o (- -a- i e o (+ - imo e o a- e i e o y- e i e o -cime o e i eo (3-mi ce o i a o ( -3- e e -1-o y áci o acé ico a mayo ía e e os se ue e co si e a e e ecie es e cua o a su es uc u a química a os g u os e i a os e i e o ( es com ues os y "g u o" imo e o (ci co sus a cias ; e e os emás os ie e es uc u a e acio a a co e mi ce o E -cime o es e com ues o im ica o e e mayo úme o e co e acio es sig i ica i as (cua o a ici a o e e as e 13- i e o (+ -a- i e o (+ - imo e o y áci o acé ico Sigue a es e com ues o e y- e i e o y e e i eo que a emás e co e acio a se e e sí y co e ( -3- e e -1-o a ici a o ca a u o e o a co e ació más e ime o co e 13 -mi ce o y e segu o co e (+ -a- i e o
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I . . .2. P. germari a ue a e Ma -W i ey e e ó i e e cias sig i ica i as e e mac os y em as ( 5 ú icame e a a cua o com ues os i a o e u i a sa i e o y 3- i o i- - u a o a; si em a go e a mayo ía e os casos a es ues a me ia e as em as esu ó su e io a a e os mac os E escaso úme o e em as aco se ó a a co ecaució a eu ió o se a ació e os a os e am os se os a a a I ese a as es ues as e a i as me ias a a e co u o e i i i uos co i icació e cocie e e e a es ues a e as em as y a e os mac os Es as ú imas se e a a e a a a I 9 a a I Es a ís icos esc i i os e as es ues as u as e a i as e co u o e i i i uos e ge m a i e e a a a ico e com ues os es u ia o E úme o e e em a es se e esa e a siguie e ma e a ac os + em as /M= es ues a me ia e as em as i i i a o a e os mac os
Com ues o Me ia ( ( /M Com ues o Me ia ( ( IM (3- i e o 5 + 119 1 71 7 E a o 5 + 1 3 7 3 7 Ci eo 5+ 113 7 7 1 -Cime o 5+ 9 3 1 15 (+ -a- i e o 5 + 113 19 5 1 9 e i eo 5 + 15 7 5 5 (- -a- i e o 5+ 1 5 31 9 9 Áci o acé ico 5+ 1 37 15 7 1 1 eme i a 5+ 1 - 1 ie e i a 5+ 9 59 1 93 1 9 (3-Mi ce o 5 + 3 35 7 Sa i e o 5 + 7 1 3 Ocime o 5+ 59 9 19 9 1 E i o io 5+ 9 9 99 (E - - e e a 5 + 5 57 35 1 u e o a + 1 1 1 1 a- e i e o 5+ 5 1 1 Áci o á ico + 11 - a- e a e o 5 + 9 3 3 3 1 Áci o e ágico 5 + 3 3 91 3-Me i -1- u a o 5+ 37 5 7 Áci o gá ico 5+ 9 3 7 1 7 ( -3- e e -1-o 5+ 3 9 1 1 9 E i o io a o 5+ 9 3 ( -3- e e i ace a o 5+ 1 7 75 3- i o i- - u a o a 5+ 1 71 3 35 - ( - - e e -1-o 5+ 37 5 1 9 E ac o e u a o 5+ 1 - (+ - imo e o 5+ 3 9 1 7 1 u eo 5+ 1 5 3 9 - y- e i e o 5 + 9 1 e u i a 5 + 1 39 3 - i a o 5 + 5 9 7 7 e a o 5 + 1 3 3 3 9 ( o se e co ó es ues a me i e e a gu o e os os se os
a a I 9 Es a ís icos esc i i os e as es ues as u as e a i as e os mac os e ge ma i e e a a a ico e com ues os es u ia o
Com ues o Me ia ( ( Com ues o Me ia ( ( ¡3- i e o 5 1 9 1 1 E a o 5 13 71 1 Ci eo 5 11 31 1 -Cime o 5 9 3 (+ -a- i e o 5 11 53 e i eo 5 5 1 7 (- -a- i e o 5 1 3 7 3 31 Áci o acé ico 5 11 77 17 77 eme i a 5 1 - ie e i a 9 31 1 1 13-Mi ce o 5 1 1 Sa i e o 5 1 1 71 Ocime o 5 59 9 3 5 E i o io 5 1 9 (E - - e e a 5 59 91 1 17 u e o a 9 1 9 a- e i e o 5 53 33 1 Áci o á ico a- e a e o 5 55 3 3 7 Áci o e ágico 5 3 3 7 3-Me i -1- u a o 5 3 5 3 Áci o gá ico 5 3 33 ( -3- e e -1-o 5 3 7 33 3 E i o io a o 5 1 35 3 1 ( -3- e e i ace a o 5 33 3 3- i o i- - u a o a 5 ( - - e e -1-o 5 9 9 1 91 E ac o e u a o 5 9 3 15 (+ - imo e o 5 3 5 19 5 u eo 5 y- e i e o 5 3 e u i a 5 i a o 5 13 53 19 1 e a o 5 75 1 9
1 9
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a a I 1 ue as e co as e e me ias e e a es ues a e ge a i e e a ca a com ues o y a o oca a o a i yecció co o Sig = sig i icació i a e a
i e e cias Wi co o i e e cias Wi co o Com ues o e a o Com ues o Me ia Sig Me ia Z Sig - i e o 11 95 7 1 - 7 7 y- e i e o 7 - 3 3 Ci eo 11 37 1 - 7 7 E a o 7 3 -1 (+ -a- i e o 7 111 1 11 - 3 1 -Cime o 7 19 9 3 5 -1 (- -a- i e o 1 93 35 5 - 1 e i eo 7 1 3 1 3 -1 1 9 eme i a 7 9 3 - 5 1 Ac acé ico 7 1 99 1 57 -1 -Mi ce o 7 59 3 11 - 3 1 ie e i a 7 99 11 51 -1 Ocime o 7 5 19 9 - 3 1 E i o io 7 5 1 1 -1 95 73 (E - e e a 5 5 5 39 7 - 3 3 u e o a 5 7 1 15 -1 317 a- e i e o 7 5 - 1 Ác á ico 3 11 9 - 7 55 a- e a e o 5 9 97 71 - 3 3 Ác e ágico 7 1 -1 1 1 3-Me i -1- u a o 7 3 3 53 - 3 3 Ac gá ico 7 1 53 39 -1 1 9 ( -3- e e -1 -o 7 9 - 1 E i o io a o 7 1 5 - 535 593 ( 3 e e i ace a o 35 57 7 9 - 3 3 E ac o e u a o 7 3 3 1 ( - - e e -1-o 7 3 5 95 - 1 u eo 7 1 9 -1 317 (+ - imo e o 7 31 15 - 1 ------ i a o (a 53 -1 3 1 3- i o i- - u a o a (a 3 15 - 7 55 i a o ( 5 1 7 17 -1 3 1 e u i a (a 1 9 1 1 -1 3 1 Sa i e o (a 1 9 5 79 -1 3 1 Sa i e o ( 5 1 -1 317 (a Só o e e em as ( Só o e e mac os os com ues os e eg i a o oca es ues as sig i ica i ame e i e e es a a e e a o a i e 5 ( • E os mac os o se e co ó es ues a me i e e e a es os com ues os
as es ues as o oca as o 1 com ues os ue o sig i ica i ame e i e e es a co o E es e g u o se e cue a a mayo ía e mo o e e os (e ce ua o e sa i e o i a o e i eo y -cime o os cua o com ues os G y e a co o 3-me i - - u a o E cam io o se is i guió e co o a es ues a e os i e e os o ia es e Q .Tuber, am oco a o e i a a a i e g u o e com ues os e ó icos co ica es e g u o e áci os e e a o i e e ac o e e u a o e a co oque E com o amie o e am os se os a a os com ues os que o oca o es imu acio es is i gui es e co o se i us a e a igu a I E e a se a ecia que os ci co ú imos com ues os [( -3- e e -1-o (+ - imo e o 3-me i -1- u a o ( - - e e -1-o y e y- e i e o] que o igi a o e os mac os es ues as e a i as o e a o e % o oca o e as em as es ues as su e io es as mayo es i e e cias se ie o a a e 3- me i -1- u a o e ( - - e e -1-o1 e ( -3- e e -1-o y e y- e i e o E e es o e com ues os a es ues as e am os se os u ie o simi a i e si a
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igu a I es ues as u as e a i as e e a a eme i a e ge ma i a a e co u o e os i i i uos os mac os y as em as e e a os com ues os que se is i guie o e co o a í ea e e e emo e a a a i ica a mag i u e a es iació í ica e as is i as i ica i e e cias sig i ica i as
e a o ❑ Gamma- e i e o Mac os y em as
e_ I em as (+ - imo e o
e ❑ Mac os ( - - e e -1-o 9 ( -3- e e i ace a o
e ( -3- e e -1-o
3-Me i -1- u a o
ce a a- e a e o
yai e a a- e i e o
Ó e (E - - e e a
c e Ocime o
e e a-Mi ce o
a eme i a
a (-)-a a- i e o
ac (+ -a a- i e o
a Ci eo
a e a- i e o
1 1 1 es ues a e a i a e EAG (
e os cua o com ues os que o igi a o as mayo es es ues as e a i as e os mac os a ma ge e a eme i a ((3- i e o ci eo (+ -oc- i e o (- -a- i e o só o a es ues a e 13- i e o su e ó sig i ica i ame e a es á a ( ue a " " = 3 ; =5 ic o com ues o o ocó as es ues as e a i as e mayo i e si a (1 9 % ± 1 1; me ia ± I e e o as as sus a cias es u ia as o se e co a o e cam io i e e cias sig i ica i as e e os cua o ime os com ues os ( ie ma = 3 ; = E com ues o que o ocó e os mac os as es ues as is i gui es e co o más a as ue e y- e i e o ( 3 o / + ; me ia + 1 a a as os em as as es ues as mayo es se e co a o e e a os mismos ci co com ues o que os mac os aña ie o e 3-me i -1- u a o E (+ -a- i e o o ocó as es imu acio es e mayo i e si a (1 o / ± 3 7 ; me ia + mie as que e c - e a e o o igi ó as más é i es (3 11 % + 19 11; me ia ±
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E cua o a as es ues as o oca as o com ues os es uc u a me e e acio a os se e co a o as siguie es si uacio es c E i o e isóme o o u o e ec os sig i ica i os es ec o a i e o e os mac os ( ie ma = 7 ; = am oco se e co ó e e e ( - - e e -1-o y e ( - 3- e e -1-o (Wi co o = 593; =5 E e as es ues as e os com ues os e "g u o imo e o" [(+ - imo e o a- e a e o a- e i e o y y- e i e o] am oco u o i e e cias sig i ica i as ( ie ma = 51; = E as em as o se ue e asegu a a sig i ica i i a e as i e e cias os isóme os y e a ióme os e i e o o oca o a as es ues as que ec ecía segú e o e siguie e (- -a- i e o (+ -a- i e o (3- i e o os os o á i es e o as e es o u e o es ues as e a i as simi a es (a e e o e % o ú imo e e g u o e acio a o co e imo e o e o e ec ecie e e es ues as e co a o (e e e y e 3 a o ima ame e ue e siguie e a- e i e o a- e a e o (+ - imo e o y- e i e o E e os com ues os co a a ogía es ec o a g u o u cio a e e g u o e os o á i es e o as e es e aca o a os o se e co a o i e e cias sig i ica i as e as es ues as e os mac os ( ie ma = 5; =3 am oco se a a o e e e [3-mi ce o y e ocime o ( es ues as e a i as e a e e o e % Wi co o = 93; =5 a a as em as os os a co o es o ia es o u e o es ues as e simi a i e si a y mayo es que e és e o ia ; o o o a o a es imu ació e ocime o su e ó a a e (3-mi ce o (am as o e a o e % E ag u amie o e es os com ues os e u ció e a es ues a e a i a o oca a se esume e as a as I 11 y I 1
a a I 11 Ca ac e i ació e os co g ome a os o ma os co as sus a cias que o oca o es ues as is i gui es e co o e . r r . a i o ogía e es ues as e a i as se a es a eci o oma o como e e e cia a em ea a o a a a (1997 es ues a a a ( es ues a me ia-a a ( - es ues a me ia- a a ( - y es ues a a a (
Co g ome a os 1 3 4 Ce o ( es ues a e 1 9 1 59 1 3 a go a o ( es ues a e 1 9 1 a 113 53 a 7 3 a Mac os O sus a cias 1 5 i o e es ues a A a A a Me ia- a a a a Ce o ( es ues a e 11 91 9 7 1 1 a go a o ( es ues a e 117-1 1 1-1 5 - 3 - em as O i eg a es i o e es ues a A a A a Me ia Me ia- a a a a a
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a a I 1 Co g ome a os e e e e cia a a as sus a cias que o oca o es ues as is i gui es e co o e ge ma i as ec as iga a is i a u icació e u mismo com ues o
Mac os Hembras a a Co g ome a o is a cia Com ues o Co g ome a o is a cia Com ues o ce o ce o 3- i e o 1 (+ -a- i e o 1 1 7
Ci eo 5 9 - -/ Ci eo 1 1 7 eme i a eme i a 7 5 (- -a- i e o 3 33 (- -a- i e o 1 1 (+ -a- i e o 3 1 `'4..43-Pineno a- e a e o 3 3 1 1-Me i -1- u a o 11 a- e i e o 3 1 a- e i e o 3 3 5 Ocime o 3 ; Ocime o 3 55 -Mi ce o 3 7 i - - e e -1-o 3 1 91 (E - - e e a 3 9 ; ( -3- e e -1-o 3 1 ( - - e e -1-o 3 11 }- (E - - e e a 7 1 ( -3- e e -1-o 7 ( -3- e e i ace a o 5 1 ( -3- e e i ace a o 11 - e a e o 7 11 (+ - imo e o (+ - imo e o 1 y- e i e o 9 3 / " y- e i e o 99 3-Me i -1- u a o 75 " 3-Mi ce o 4 3 59
E e os com ues os que o oca o as es imu acio es más i e sas se o ma o cua o g u os a a ca a u o e os se os os os ime os g u os i eg a o a o e mac os como e em as a as ci co sus a cias más es imu a es ( i - i e o ci eo (+ -a- i e o (- -a- i e o y eme i a ; e es e g u o se i c uye a emás a a as em as e 3- me i - - u a o Mie as que a es ues a e a i a me ia e g u o 1 su e a c a ame e a es ues a a es á a e os os se os a e g u o só o o ace e e caso e os mac os E e g u o 3 e am os se os coi ci e os sus a cias (( - e i e o y ocime o o igi a o es ues as e i o me io os com ues os G que a e g o a os e e es e g u o y e g u o e e cua coi ci e a a am os se os os com ues os em a e a os imo e o y y- e i e o a es ues a e a i a e es e g u o ue a a a a os os se os au que as em as mos a o e e cia acia a o es me ios a a a I 13 mues a as co e acio es e e os com ues os cuya es ues a e a i a se is i guió sig i ica i ame e e a i yecció co o e e co u o e i i i uos
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Universidad de Huelva 2009 a a I 13 Ma i e co e acio es ( = s ea ma e e os com ues os que o oca o es ues as sig i ica i ame e i e e es a co o e ge ma i Ci eo = ci eo ; mi ce = -mi ce o; - e e a = (E - - e e a ; Ocime = ocime o; e a e= a- e a e o; a- e i e o; 3 e e i= ( -3- e e i ace a o; 3 e e = ( -3- e e - 1-I; Me i u a o= 3-me i -1 - u a o ; e e = ( - - e e -1-o
i e o Ci eo (+ aoi e o (- aoi e o mi ce - e e a Ocime e a e a e i e 3 e e i 3 e e imo e o Me i u a o e e e i e o ; 1 - 59 - 93 1 3 3 - 9 1 - 5 5 5 1 7 - 75 - 9 - 5 i e o ------ ------ ------ 5------ 5 ; - 1 - 319 - 7 - 9 - 377 1 3 75 75 7 5 71 Ci eo ------ ------ ------5 5 - 1 - 9 -1 79 - 7 - 57 - 9 - 9 - 3 1 7 (+ a e o 7 7 7 7 ------ -a------7 6------7 5 --- 7 ------5 7 - - - 1 5 7 11 15 - 7 - 3 - 1 5 - 191 - 11 3 - 3 ( a i e o ------ ------ ------5 ------ 5 -- ; - - - - 1 - 3 3 - - 9 - 7 - 19 - 71 - 3 (3mi ce ; ------_ ------7 5------7 5 ------7 7 7 7 7 1 - 9 7 3 7 5 3 - 51 - e e a - - - - 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 - - 1 - - 71 - 771 - 53 - 19 - 7 - 3 1 - Ocime ------ ; - - ------7 --- 5 ------ 7 7 7 7 7 - - 1 3 1 3 71 - 3 - 3 - 5 e a e - - - ; ------5 5 5 ------5 ------5 ------5 ------5 5 R------;------1 9 3 5 3 1 3 1 a e i e ------ ------ ------ ------ ------ - - - 1 9 3 5 5 3 1 3 5 3 e e i - - _ _ _ _ - - - - - ------ 775 ------1 739 571 5 3 e e ------= ------7 7 7 7 7 - - - 1 5 9 3 - - - - - imo e o - _ _ 7 7 7 7 ------_ _ ------_------_ _ ------1 ------ 3 9 -- Me i u a o 7 7 7 _ ------1 577 e e - - - - • ------1 ------y e i e o 7 ( a co e ació es sig i ica i a a i e 5 ( i a e a ( a co e ació es sig i ica i a a i e 1 ( i a e a ( a co e ació es sig i ica i a a i e 1 ( i a e a
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Se e co a o 1 em a e amie os e os que e is ió co e ació sig i ica i a és a ue e sig o ega i o e es casos ( 9 s ea ma 1 y osi i o e os emás ( 775 s ea a 9 3 os com ues os im ica os ue o 11 os cua o G ; es e "g u o imo e o" [(+ - i o e o a- e i e o y y- e i e o]; os e "g u o mi ce o" (ocime o y 3 -mi ce o ; e (- -a- i e o y e 3-me i — - u a o es aca así mismo a i e co e ació osi i a e e e a- e i e o e ( -3- e e i ace a o y e ( -3- e e -1-o
I 3 e ació osis - es ues a e os com ues os o á i es que o oca u a mayo es ues a e Cerambyx welensil Küs e y Prínobiusgeimari e ea
I 3 1 A icació a C welensii a igu a I 5 mues a a a iació e as es ues as e as e a i as e EAG es ec o a a co ce ació e a me c a es imu a e a a e ci eo ú ico e os com ues os em ea os e es e a á isis que o ía o igi a a io i es ues as is i as e e se os a ue a e Ma - W i ey o e e ó a e is e cia e a es i e e cias a a i gu a e as co ce acio es a a i a as ( 1 o o a o e a á isis se co i uó u ie o os a os co es o ie es a os os se os
igu a I 5 e ació osis- es ues a a a a es imu ació e a i a me ia (± 95 i e a o e co ia a = -5 o oca a e Ce am y we e sii o ci eo (3- i e o (E - e e a y eme i a Es ímu o es á a (E - e e a 1 1 ( / e e a o
1 1 1 3 1 1 1 1 ó 1 1 w 9 á m 7 ] 5 • 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Co ce ació ( /
- - -•- - - e a i e o — -(E e e a — - E - - eme i a • Ci eo
a ec u a a g a es asgos mues a u a ue e e e e cia osis - es ues a a a os cua o com ues os así como a ause cia e es ues as e ec a es a a a osis 1 1 ; o o que se o ía es a ece como um a e e ecció a co ce ació 1 1 o o o a o as es ues as co i ua o aume a o as a a mayo e as mayo es co ce acio es o a as as es ues as más a as se o u ie o e e a ci eo e o as as co ce acio es mie as que os a o es más a os se egis a o a a e (E - - e e a as a
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a osis 1 1 y a a i e aquí a a a eme i a a o se ació co u a e as ue as e K uska -Wa is y A O A o e e ó i e e cias sig i ica i as e e com ues os a a i gu a e as osis es u ia as ( 5 as i e e cias e e com ues os comie a a es aca a a a me c a 1 1 so e o o a a e ci eo A a i e es a osis se a ecia u g a o e me o a a e o e as es ues as e a icu a a a e e a i e o y e (E - - e e a as ue as e i e e cias e me ias e e as es ues as e e co ce acio es is i as a a e mismo com ues o e e a o u com o amie o simi a a a e ci eo eme i a y (E - e e a a a es as sus a cias a es ues a a osis e 1 1 i i ió sig i ica i ame e e as emás co ce acio es mie a que as me ias co es o ie es a 1 1 y 1 1 o se is i guie o y am oco o icie o as a a as a a 1 1 1 1 y 1 1 a a e (3- i e o a es ues a a co ce acio es e 1 1 su e ó sig i ica i ame e a as emás sa o a a osis 1 1 ; mie as que as me ias a a 1 1 1 1 y 1 1 o se is i guie o sig i ica i ame e o se e co ó es ues a me i e a a a osis más a a e es e com ues o (1 1 E A á isis e eg esió o i e ec ua o a a ca a u o e os com ues os y co si e a o como um a e es ues a mic o o ios ( a ecisió e so wa e e me ició a o ó os esu a os que se mues a e a a a I 1
a a I 1 Co ce acio es ( / e e a o e ci eo 3- i e o (E - - e e a y eme i a e e a as cua es is i os o ce a es e o ació e C we e s i (5 75 y 9 ese a es ues as e EAG su e io es a um a e e ecció e mic o o ios E em a es que su e a e Co ce ació e Com ues o um a e mic o o ios es ímu o ( /
5 1 97 Ci eo 75 1 5 9 1 1 ------5 1 1 13- i e o 75 1 19 9 1 ------5 1 3 (E - - e e a 75 1 3 9 1 1 7 ------5 1 1 eme i a 75 1 59 9 1 1
A a i e es os a o es o íamos co si e a como co ce ació um a a a u e e mi a o es ímu o aque a a a i e a cua más e a mi a e os i sec os es u ia os o u e a es ues as e as su e io es a mic o o ios Es a co ce ació a ió e e os is i os com ues os o e ié ose a me o a a e ci eo (a e e o e 1 3 / mie as que a a e (E - - e e a e e ía a ica se as me c as es imu a es e mayo co ce ació (a e e o e 1 3 es e os cua o com ues os (ci eo eme i a y 13- i e o esu a e ec a os a co ce acio es e 1 1 e i e io es o a mayo ía e os i i i uos mie as que i gu o e os com ues os es imu a ía u o ce a e im o a e e a o ació a iso ucio es ce ca as a 1 1
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I 3 A icació a P. germari E es a es ecie se o uce am ié u a ue e e e e cia osis - es ues a ( ig I Se e i e ció asimismo que a iso ució 1 1 ue e co si e a se como um a e es ues a mie as que as iso ucio es más co ce a as o igi a o es ues as siem e c ecie es as es ues as más a as se o u ie o e ge e a e e a ci eo sa o a a a osis 1 1 e a cua o su e ó a a eme i a; e 13- i e o o igi ó as es ues as más a as e o os os casos E a á isis co u o e os esu a os e as ue as e K uska -Wa is y A O A o e e ó i e e cias sig i ica i as e e com ues os a a i gu a e as osis es u ia as ( 5 E cam io a a ca a com ues o as es ues as me ias a osis is i as se com o a o e ma e a i e e e ( ig
igu a I e ació osis- es ues a e ge ma i co i e a o e co ia a a 95 e e a ci eo a- i e o eme i a y (3- i e o a a ca a com ues o e as is i as i ica i e e cias sig i ica i as
1
a 1 a a C7 IkEa w e
a eo c - [ - I o 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Co ce ació ( /y
❑ Ci eo ❑ A - i e o eme i a ® e a- i e o
E A á isis e eg esió o i e ec ua o a a ca a u o e os com ues os y e um a e es ues a e mic o o ios ( a a I 15 mues a que a a que a e ecció ue a co si e a se ge e a i a a e e a o ació as iso ucio es o e e ía em o ece se más a á e 1 15-1 3 a o ima ame e a eme i a y e ci eo se ía o es e o e os com ues os e ec a os o más e 5 % e os i i i uos a a i e iso ucio es me os co ce a as; mie as que e (3- i e o ecisa ía e o o caso as co ce acio es más a as
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a a I 15 Co ce acio es ( / e e a o e ci eo ¡3- i e o (E - - e e a y eme i a e e a as cua es is i os o ce a es e o ació e ge ma i (5 75 y 9 ese a es ues as e AG su e io es a um a e e ecció e mic o o ios
E em a es que su e a e Co ce ació Com ues o um a e mic o o ios e es ímu o ( ( / 5 1 7 Ci eo 75 1 13 9 1 ------5 1 1 (i - i e o 75 1 9 1 7 ------5 1 1 (- a- i e o 75 1 11 9 1 ------5 1 3 eme i a 75 1 13 9 1
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I iscusió
I .4. . as sus a cias más es imu a es a a C. we e sii y P. germari, y su e ació co Q. ilexy Q. suber Es a es a ime a e as a o e co ocemos que se ca ac e i a a es ues a e EAG e Ce am y we e sii y i o iusge ma i os os i ci a es i sec os i ó agos e gé e oQue cus e A a ucía Occi e a e e a o á i es e o ige ege a Se a e co a o que am as es ecies es o e o a i ame e e ma e a sig i ica i a a e u am io a a ico e com ues os ca ac e ís icos e a emisió a o e os e a es como e o os e a es (a me os a a a ime a es ecie y 1 a a a segu a; a a I 1 a mayo ía e es os com ues os so mo o e e os emi i os o ía o ia e o am ié ay o á i es e o as e es (G u a co o a i á ico (3-me i -1- u a o y a a C we e sii u áci o o e é ico (áci o acé ico Se a e co a o así mismo es ues a e am as es ecies e e a ese cia e eme i a me c a e mo o e e os e a cua sue e omi a e es e o e e
a- i e o y e - i e o
a a I 1 C asi icació o i a com a a a e e as es ues as e a i as e EAG e C we e sii y ge ma i e e a sus i ci a es es imu a es y a e co a a a a os mismos e o aca a semi u c a a y O io y c us su ca us
C asi icació o i a e a es ues a e a i a Í ice ó ga o Com ues o Es ecie emiso a C we e sii ge ma i semi u c a a O su ca us Ko á s emiso Mo o e e os (1 -(+ - i e o 9 3 5 7 9 Qi Qs Eg Ec (1S -(- -a- i e o 5 5 9 Qi Qs Eg Ec - i e o 1 9 5 Qi Qs Eg Ec ( -(+ - imo e o 13 15 7 1 1 1 Qi Qs Eg Ec a- e i e o 11 9 9 1 1 Qi Eg Ec
y- e i e o 1 1 - 15 1 5 Qi Eg Ec
Ocime o 17 7 - 11 1 35 Qi Eg Ec a- e a e o 1 1 1 9 Qi Ec G3-Mi ce o 1 1 13 99 Qi Qs Eg Ec
-Cime o 1 - 13 - 1 5 Qi Eg Ec
eme i a 5 - - 1 C i us s A co o es mo o e é icos
i a o 15 - 1 3 1 5 Qi Eg Ec Ci eo 1 5 1 15 Eg Ec Q "
e i eo 19 - - 1 9 Qi "G " ( -3- e e -1-o 7 1 3 1 -- C Qi Eg Ec ( -3- e e i ace a o 1 13 1 9 9 Eg Ec (E - - e e a 3 1 U icuo
( - - e e -1-o 1 11 - Eg Ec O os com ues os
3-Me i -1- u a o 1 11 - 73 C Qs
Áci o acé ico - - - 71 Qi
(" Es á a (E - - e e a Co ce acio es e es imu ació e 1 3 m ( a a a e a/ ( Es á a ( -3- e e o Co ce acio es e es imu ació e 1 1 ( a o y isse
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Es a i ua e es e i o e es u ios co ce a a a e ció so e os o á i es más es imu a es (segú a i o ogía e a a a 1997 aque os e e ues a e a i a % Es o es e i o a iesgo e que e u a es ues a e a a i e si a ( a o e a i o i e io a % ue a e is i u a a a co i ució e ece o es o a i os a a a os a a es o e e e a es uc u as químicas e acio a as e uga e se e o io com ues o a a i a o e es o sa e ( a a a 1997 a o es e a eamie o emos e co a o ue e com ues os muy es imu a es a a C we e sü e e e a a ico e o á i es es u ia os; y seis a a ge ma i as es ues as más i e sas e a ime a es ecie as o oca o e o e ec ecie e os siguie es com ues os ci eo eme i a (E - - e e a (3- i e o y (- -a- i e o ( - - e e -1-o ( -3- e e -1-o a- e a e o y (+ -a- i e o E e caso e ge ma i ue o 13- i e o (+ -a- i e o ci eo (- -a- i e o eme i a y 3-me i -1- u a o Co si e a o os i ci a es o á i es o ia es emi i os o o i e yQ su e (a- i e o 3- i e o mi ce o sa i e o y imo e o; e o e ec ecie e e im o a cia a a I 1 ági a 1 9 se e cue a que am os i ó agos e ec a co i e si a cua o e as ci co sus a cias emi i as e mayo ca i a o am as agáceas os e es as sus a cias (a- i e o y (3 - i e o que so emi i as o Q i e y Q su e a asas muy e e a as ( a as I 17 y I 1 so e ci i as co i e si a es e a i as a as ( % o os os ce am íci os am ié so e ec a as o am as es ecies au que e o ma más isc e a isóme os e mi ce o y imo e o E sa i e o esu ó e ú ico o á i co emisio es e e a es e es as es ecies que o o ocó es ues a sig i ica i a e i gu o e os os i sec os
a a I 17 asas su e io es e emisió e iso e o y g o a e mo o e e os (µg g - eso seco - a a os i ci a es os e a es e C we e sii y ge maui (Q i e y Q su e o os os e a es secu a ios así como es ecies o os e a es (a a i e Kesse meie y S au 1999 y S au e a os a o es se a a os o guio es a a u mismo gé e o i ica a iació e e es ecies
Especie Iso e o Mo o e e os" os e a e Q I e w 5 i ci a Q su e 1 1 5 ------ is acia s - 1-9 Ce a o ia si iqua - 3 Mo us s - 1 os e a e o u us s 37-1 - secu a io Sa i s 1 5-115 - 33 Q y e aica 59 3 a a us s 1 9- 7 5 - Euca y us g o u us 57 9 i us i a - 15 o os e a e i us a e e sis - 1 u i e us s 77- 9 O ea eu o aea - 5 ( Ci a os e c usi ame e a a ge ma i ( • Ci a os e c usi ame e a a C we e sii a co es o ie e a Q y e aica oce e e o se ació o ia (" • Emisio es que ue e e e se a i i acio es co o as es ecies í icame e emiso as e iso e o como Q ca a ie sis ( S au e a ( E su mayo ía a- i e o 13- i e o mi ce o sa i e o y imo e o
1
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a a 1 1 asas e emisió com a a as (µg g - eso seoo - e a- i e o y 3- i e o a a i e e es es ecies os e a es y o os e a es e C we e sii y ge ma i (segú a eco i ació e Ma sc eck e a
i e o 13- i e o Es ecie a- asa i e io asa su e io asa i e io asa su e io Que cus i e 5 53 5 5 Que cus cocci e a 7 9 7 9 7 5 7 5 Que cus e aea 1 3 agus sy a ica 1 1 1 Euca y us g o u us 1 1 1 1 i us sy es is 7 1 1 1
e u a e u a 1 - -
a e e sis y i as e 1 - -
Cu essus sem e i e s 1 - -
as es ues as e EAG más a as e C we e sii y ge maii se o uce ues e e a u equeño g u o e mo o e e os am iame e co oci os y que so a emás emi i os o o i e y Q su e e ca i a es co si e a as e as más a as e e as es ecies emiso as e mo o e e os; e a icu a e e eñosas me i e á eas que os acom aña ecue eme e (Kesse meie y S au 1999; Owe e a ; S au e a
I .4.2. U a i ó esis a a a se ecció e os e a es o C. welensíi y P. germari a a i e es ímu os o a i os U a i ó esis so e a a ici ació e com ues os o á i es e a oca i ació e os e a es o C we e sii y ge ma i e e ía co si e a es e eme os c a e 1 os o á i es e ec a os co mayo i e si a esem eña u a e e o e a e; a o o ció e que so emi i os os cua o mo o e e os i ci a es eQ i e yQ su e que so e ec a os o a i ame e o os os ce am íci os (a- i e o i e o imo e o y mi ce o i uce u a isc imi ació osi i a; y 3 a e e e cia o a i a que su o e a e ecció es ecia me e o as em as e o á i es ause es e sus i ci a es os e a es o ie oco ecue es e os mismos como e ci eo a eme i a y a e e (E - - e e a e ese a u a isc imi ació ega i a a mag i u o ie a i a e a emisió e o á i es a a i e e em a es e Q i e e is i o amaño se es ima e os a o es que se ecoge e a a a I 19 a a e o se a co si e a o u a asa e emisió me ia e 1 5 mo m- s-1 a a e i e a o e a o as y 15 1mo m- s-1 a a i e as o as ( ii eme s e a a su e icie o ia me ia em ea a a si o a o e i a co si e a o u Í ice e Á ea o ia ( A1 e 3 73 m /m co e u a ( a o me io e e os 9 e o e e a 199 y os 5 e Cu i i a co e u a e co a segú a ci cu e e cia e a o a o se o u o a a i e Mo oya (1993
1 1
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a a I 19 Emisió e a- i e o y ¡3- i e o es ima a a a u e em a e Q i e e u ció e su amaño C = ci cu e e cia a a a u a e 1 3 m; Co = co e u a e a co a; S E= su e icie o ia es ima a
Co S E Eá oi (µmo / (mg/ C (cm (m (m — — 5-59 1 59 1 7 3 1 1 -13 1 31 13 9 1 1 1 - 159 593 7 1 75 3 3 1 5 3
Es as asas e emisió so e o o as co es o ie es a os á o es más g a es y a es e a oc ece so o a me e com a a es a as asas e i e ació em ea as usua me e e as am as ce a as a a a a acció e ce am íci os i ó agos como os e gé e o Mo oc amus Así a a am as ce a as co a- i e o e a go e i e ació es á com e i o e e 5 mg/ ( e G oo y o y 7 5 mg/ (A iso e a 1; a a es e a a e e a a asa e emisió o se a a e i e —y es e a e así mismo e Q su e - a a com ues os que o oca es ues as o a i as i e sas si e e a oyo a a i ea e que os i ci a es o á i es e e ci a y a co oque esem eña a gú i o e a e e a se ecció e es as os es ecies como i ci a es os e a es o C we e sii y ge ma i Es o esu a es ecia me e i e esa e si se co si e a que os e es os com ues os (a- i e o y 3- i e o que es á e e os e ci i os co as mayo es i e si a es esu a comu es a u a am ia a ie a e es ecies a o gim os e mas como a gios e mas ( a g y Sc y e o o a o es muy o a e que a ca ac e i ació o a i a e as i ci a es es ecies os e a es ecise e ca a a a se ecció o es os i sec os e a a ici ació e o os com ues os co ese cia más isc e a ( o á i es secu a ios e o que esu e e ec a os co cie a i e si a o os i sec os como o ía se e caso e a- e a e o o o a a e e e os com ues os más es imu a es a a os os ce am íci os esu a es aca es segú se e e ó e e a a a o a e io e ci eo —e es ecia co si e a o a es ues a e as em as e C we e sii- a eme i a y e (E - - e e a (au que és e só o ese ó e e a cia a a ic a es ecie E ci eo es u o e os i ci a es o á i es e E g o u us E cama u e sis y i ea ( a a a 1997; Sa i ó ; a eme i a es u a me c a e mo o e e os oce e e e esi a e i os i ci a me e a- i e o y (3- i e o; y e (E - - e e a es como ya se a come a o u com ues o G co si e a o "u icuo" e e as a as Es e com ues o a o oca o es ues as co si e a es e ues as es ecies y e o os i sec os a o em a e a os como a e a os a o ómicame e como os ce am íci os A o a as is is y o aca a semi u c a a y os u go es My- us e sicae yA is a ae a o e ci eo como a eme i a o ía se e ec a os a as co ce acio es más a as o más e 5 % e a o ació e C we e sii y ge ma i Es as co ce acio es a ia o segú a es ecie esu a o 1 3 e um a a a e ci eo y 1 19 a a a eme i a e a ime a; mie as que a a ge ma i a co ce ació e am as sus a cias o e e ía a a e 1 3 a o ima ame e es ec o a (E - - e e a su e ecció co es ues as e e a as o ía i ica su co i ució u o a o os o á i es co si e a os u icuos y o i e i ica os e as es ecies os e a es í icas a isc imi a e e me c as e o o es e e ci a y a co oque y os e o as a as a y como a u a a a a (1997 e e ació a a e ecció e es e com ues o o semi u c a a
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E es e u o es i e esa e e e io a e eme e so e a e e a cia e a e ecció o a i a e a ese cia e eme i a e e ació co a im o a cia e a i a e os com ues os que a co s i uye os os i ci a es i eg a es e a eme i a (a- i e o y (3 - i e o se ese a e ic a sus a cia e o o cio es que o íamos es ima e u 5% y 1% es ec i ame e (siguie o a a a es e a as co ce acio es equi a e es e es os com ues os e u a i yecció e eme i a a 1 1 ( / e e a o se ía 1 1 5 y 1 5 a a a- i e o y 13- i e o es ec i ame e Co si e a o os esu a os e a á isis osis- es ues a o e i os a a e 13- i e o e C we e sii y su o ie o u a e o ució simi a a a e a- i e o a a i e a es ues a e e a a osis 1 1 e e a ióme o (- as es ues as e a i as "i i i ua i a as" a a ic os com ues os a es as co ce acio es se es ima ía e % y 5% es ec i ame e ( igu a I 7
igu a I 7 e a e e a e ese ació oga í mica e e as co ce acio es 1 1 y 1 1 e a e ació osis- es ues a a a e G3- i e o y e a- i e o e C we e sii as ec as i ica as es ues as es ima as a a as co ce acio es 1 1 5 e ¡3- i e o y 1 5 e a- i e o 1 1 1 9 o w m 7 m 5 U U 3 Q U aa 1
1 1 1 Co ce ació e es ímu o o u i a e so e e (
e e a- i e o --- A a- i e o
Es as es ues as so i e io es a as o e i as e e a a eme i a e C we e sii ( 1 % o o a o se e ue a a i ó esis e que a com i ació e es os co s i uye es es a que a es ues a e EAG e e a a eme i a o ía i ica u a isc imi ació o a i a e es ecies esi osas e es e caso e gé e o i us Es a i ea es á e co so a cia co as co si e acio es e a ge eim (199 e e se i o e que cie as me c as e e e oi es como os ese es e a esi a ca ac e i a e e mi a os i os e ege ació ; y am ié co a suge e cia e a e is e cia e si e gismos es ec o a a e ecció o a i a e me c as e o á i es (Me ca y Me ca 199 a emos u a e e e e e cia a co i uació a a e ce ció o a i a segú e se o a a a mayo ía e as sus a cias es u ia as a es ues a o a i a ue mayo e as em as que e os mac os e am os ce am íci os Si em a go es ec o a os i ci a es es imu a es só o e a es ecie C we e sii y es ec o a os sus a cias (ci eo y ocime o as i e e cias ue o sig i ica i as Es e es aca que a a ic a es ecie u o e os es ímu os más i e sos y que ue e os ocos a a os cua es a es ues a e os mac os su e ó a a e as em as esu ó ecisame e e es á a (E - - e e a (como ya se e co ó e e ca í u o III as a e isió e ec ua a o a g y Sc y e ( o se e co a o
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e e e cias so e a e is e cia e es ues as e EAG sig i ica i ame e i e e es e e se os e e a o á i es e o os e a es E caso e o e co si e a se a ci eo e es os é mi os a es ecie C we e sii se ía a ime a a a a cua se ci a a e is e cia e a i e e cia e es ues as e e se os am oco se e co a o es ues as is i gui es e e as em as e C we e sii que a ía o i osi a o a es e es u io e EAG y as que o i osi a o es ués Es o i ica que a ca aci a e e ecció as a o i osició o se e me ma a o cua esu a co g ue e co as o se acio es e ec ua as e a o a o io so e as em as ca u a as as cua es e a a a ca o ues as i e mi e es que ega o a o o ga se u a e más e ías E ge maii o se e co a o i icios e i e e cias e es ues a e e se os a a i gu a e as sus a cias que o oca o es imu acio es sig i ica i as o o s a e e es u io e ca a se o o se a a o e es a es ecie esu a ú i a a e e e me o su com o amie o o a i o es ecia me e co si e a o e escaso úme o e em as es u ia o Es o se e e a is i o com o amie o a a e e e am os se os e e ació a os es a amie os mos á ose as em as más mó i es que os mac os ( ó e e a Es os esu a os a u a sa o e e ació co os os o á i es ci a os acia a o es eci ici a se ua e a oca i ació e os e a es o as os es ecies a a i e es ímu os o a i os; au que a a ge ma i es a cues ió e e se es u ia a co más e a e a a iació e com o amie o o a i o segú e se o e e e e a es ecie y como emos is o e i o e sus a cia; y ue e se is i o e e i sec os que com a e os e a es a a a ues a e i c uso a a a a ime ació Es o se i us a c a ame e a a i e com o amie o e os ce am íci os emo a a si is yA ag us su ascia us a a os cua es as es ues as e mac os y em as es ec i ame e su e a o sig i ica i ame e a as e o o se o (Ike a e a 1993 E e gé e o Mo oc amus es es ecies (M scu e a us M o a us y M o usus ue o a aí as acia e mismo i o e am a ce a a co o á i es oce e es e sus os e a es si que u ie a i e e cias sig i ica i as e e se os; e cam io a a acció acia ic as am as e M c ama o esu ó su e io a a os mac os que a a as em as (A iso e a 1
I .4. . a i ue cia e a a iació ia ia e a emisió o Q. ilex y Q. suber e a e ce ció o a i a e C. welensii y P. germari E ues as o se acio es e cam o as isi as come a a ge e a me e e e as 1 y as 1 3 e co á ose ya e em a es e C we e sii e ame e ac i os (ac i u es e ue o y có u a Cua o se e ec uó a gu a isi a e o as más em a as am ié se e co a o a u os ac i os ( 15 u io e E cam io a a ge ma i e i icio e a ac i i a se o se ó a go más a e a a i e as 1 3 au que e ecu ia com o amie o "se e a io" e os mac os o se a o e e cam o y ecogi o o ó e y co a o a o es ( u o a a i icu a e o se a em as i icu a e es a ecimie o eciso e mome o e i icio e a ac i i a ia ia e es a es ecie so e o o a a és as ú imas E i icio e e ío o e ac i i a ia io e es os i sec os ace ecesa io ues e e io a ace ca e u as ec o im o a e e a emisió e o á i es o as os i ci a es es ecies os e a es a a iació ia ia e a emisió as os es u ios me cio a os a
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es ec o e a i o ucció e es e ca í u o co si e amos e más o a e ge e a i ació os esu a os e ii eme s y co a o a o es ( u o a os e Owe y co a o a o es ( Segú ic os esu a os Q i e y o a eme e am ié Q su e co i úa emi ie o e e os u a e a oc e e o a u a asa muc o más a a que u a e e ía A esa e a im o a cia e es a co si e ació ic a a iació o a si o e i o e cue a a es u ia o os ce am íci os e á i os simi a es como sem u c a a oA o a us is is a a a a a eac i i a e a a mós e a que se a i uye a es e i o e o á i es y ues o que sa emos que ay u a ue e a iació ía- oc e e su emisió esu a i e esa e co oce si a e sis e cia e es os com ues os am ié e e e e mome o e ía E es e se i o Kesse meie y S au (1999 ace u a eco i ació e os esu a os e a ios i es iga o es ace ca e a i a me ia e a a mós e a e os i ci a es mo o e e os; u e ac o e es a i o mació se esume e a a a I
a a I Com a ació e a i a me ia e a gu os mo o e e os emi i os o Q i e y Q su e y que o oca o es ues a e EAG e C we e sii y ge ma i (a a i e Kesse meie y S au 1999
e sis e cia me ia Com ues o ía oc e a- i e o y - i e o -3 o as 5-3 mi u os imo e o y mi ce o - mi u os 5- mi u os a- e a e o 15- mi u os 1 mi u o a- e i e o 5 mi u os mi u os
a e ma e cia e os os isóme os e i e o es a mayo a o e ía como e oc e o su e a o a me ia o a e es e ú imo caso Es a i o mació u i a a esce so oc u o e a emisió ace que o amos su o e que a a e i e a o e iem o que o íamos es ima e e as 1 y as o as cua o ya se a i c eme a o a ac i i a e am os ce am íci os a ese cia e e ai e e e e os oce e es a o e e ci a como e a co oque se e cue e e sus i e es más a os o ie ó ima a e os a co secue cia e es a si uació es que si os i ci a es o á i es e Q i e y Q su e co icio a a e com o amie o o a i o e a gú i sec o es os e e ía a e esa o a o u a a a ca aci a e e ce ció e ic as sus a cias Y es o es o que suce e ecisame e a a C s e e sü y ge ma i e e ació a os o á i es a- i e o y 3- i e o O se a o a a a I o íamos a ica e a e io a o amie o am ié a mi ce o y imo e o au que co más ecaució a a a me o i e si a co que so e ec a os e e os e imo e o a ece ese a u as ca ac e ís icas e emisió a es que aco se a o es ecia su osi e e e a cia Así Owe y co a o a o es ( e co a o que a a e e em a eQue cus s es u ia o ( i o é icame eQ su e su emisió oc u a e imo e o asó e 5 µg g 1 eso Seco -1 u a e e ía a 37 e oc e Es a asa e emisió oc u a esu a e e a a e com a ació a a e a- i e o (que asó e 3 u a e e ía a e oc e eñue as y usiá (1999 e co a o que e ima e a y e a o e imo e o ue e mo o e e o emi i o e mayo ca i a o a e ci a a es ecie o os e a es E g o u us emi e mo o e e os e oc e ( a iso e a 1997 E i a a ece que a emisió e e e os (e e o os a- i e o 13 - i e o sa i e o imo e o y mi ce o co i úa am ié e oc e au que a asas e uci as es ec o a a emisió iu a ( e ucció e -5 % a a e o a e e e os; e a % a a e a-
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i e o y 1 % a a e (3 - i e o y imo e o ; e cam io e i a o ci eo y a s-3-ocime o a ece se emi i os só o a o u (Kesse meie e a 1997; S au e a 1997 am ié se ue e e co a e oc e e os e i a es y a co oca es u o o a ios e es os mo o e e os e e o os emi i os e is i a me i a o es ecies í icame e acom aña es como Cis us mo e ie sis C i ca us y C sa i o ius ymus u ga i osma i us o ici a is y a a u a s oec as (Owe e a os a amos e o ces e a si uació siguie e e e i e a o e iem o u a e e cua se i icia e i c eme a a ac i i a e C e e sü y ge ma i a emisió e os i ci a es mo o e e os e e ci a y a co oque ( e ec a os co ue a o os os i sec os es á ismi uye o A a i e es e mome o su co ce ació e e ai e que o ea a e ci as y a co oques e e ía se a a e o co i ua ía a emisió e es os com ues os am ié a a as asas o a e e es ecies que o so os e a es o e cia es A gu as e es as es ecies emi e e ca i a es e e a es a emás o á i es o a i ua es e ues as agáceas (como e ci eo o e -cime o oce e es e Euca y us s ; o ie au que a asas más isc e as sus a cias como e ocime o ( o i us s o e u - e a e o ( o i us s y Euca y us s am ié se o uci ía emisió e o á i es a a i e me c as como a eme i a e i us s E o o caso o as es as sus a cias so c a ame e e ec a as o os os ce am íci os Co si e a o es as e e io es a se ecció e os e a es a a i e es ímu os o a i os esu a ía más e a osa si se o u e a a es e que a emisió ismi uye a as a su asa más a a; o o a o a ía e o uci se e e e eme e e u o e es os os mome os 1 u a e e i icio e a ac i i a ia ia e os i sec os es eci e as ú imas o as e a a e; o ie e as ime as o as e a ma uga a cua o se ea u a e ue o a emisió (si ie es e mome o se a us a eo a a io ogía e es as es ecies Ya u a e a oc e a e as a as asas e emisió e e ci as y a co oques o e mi a a se ecció e os e a es a is a cia; e o es as emisio es u i as a as e as es ecies que co s i uye sus co e os a i ua es o ía co o ma u es ec o o a i o i e e cia o e u á i a que os os ce am íci os o e e ía a a o a si es que o quie e e i icu a a a úsque a e os e a es a ecua os
I .4.4. a es imu ació o a i a e C. welensii y P. germari, y os e i es e emisió e Q. ilex y Q. suber E a i o ucció a ese e ca í u o seña á amos a ma ca a i e e cia que se e cue a a o e Q i e como e Q su e e a ó a e i í ico e emisió e e em a es is i os (S au e a 1a y A co i uació amos a e acio a a i e e cia co e co ocimie o e a es ues a o a i a e os i sec os es ec o a os com ues os que ca ac e i a ic os e i es u o a g u o e com ues os que o oca o "a as es ues as e a i as" e C we e sü e ag u amie o e co g ome a os e e mi ó que e (+ - imo e o y e a- e i e o se c asi ica a como " es ues as me ias"; os com ues os e "g u o mi ce o" o oca o e ge e a es ues as a as E ge ma i e ocime o y e a- e i e o o oca o es ues as me ias e am os se os ( e e es a a as e os mac os os cua es es o e am ié a (3-mi ce o co a o es me ios ; e (+ - imo e o es imu ó oco a o a mac os como a em as
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a a ia i i a e emisió e e e em a es a a am os os e a es se e e a ues e u a es ues a o a i a i e e cia a e C we e sü y ge ma i e es e mo o se o ía es a ece u a g a ació e a o a o ya sea e ci as o a co oques e u ció e i e és que sus emisio es es ie a a a e o a o e es os i sec os; au que o o emos a e u a aú si i a me e ic o i e és se a uci ía e u a isc imi ació osi i a o ega i a o ie si ue e i cu a se a cie os es a os isio ógicos e os á o es a a C we e sii e i e és o os e em a es se c asi ica ía e o e ec ecie e como sigue e em a es co e i e emisió i o i e o e em a es i o imo e o e em a es i o mi ce o E ge ma i e mayo i e és o susci a ía am ié os e em a es e e i i o i e o e o os o os e i es mos a ía u i e és i uso ya que as em as a ece mos a a o i e és a o o e em a es " i o imo e o" como e " i o mi ce o"; e cam io e e am os e i es os mac os se i e esa más o e i o mi ce o
I .4. . a osi i i a e se ecció e e em a es a ecua os e as es ecies os e a es, a a i e a o ie ació o a i a Co si e emos a o a a si uació segú a cua ues os ce am icí os e i e és co siguie a ce a su a e ció so e u a e e mi a a es ecie o e cia me e os e a e Y e gamos e cue a as g a es ime sio es e es os i sec os sus á i os oc u os así como a co a i a a u a e que is o e a a a o a a é oca e o uc i a E es as ci cu s a cias es á us i ica o e sa que es os ce am íci os aya esa o a o a es e a su icie e a a i e i ica co cie a ecisió os e em a es más a ecua os a a e ugia se o que ese e esumi eme e as me o es co icio es a a e esa o o e sus a as as mismas a o es co g ega ía e ic os á o es a o os i i i uos o o que se aci i a ía e e cue o se ua Es e i o e a o amie os a si o o mu a o co ecue cia ( ye s 1995 a ks 1999; icke s y A iso e a Es a icio a a co si e ació e a e e e cia e C we e sü y ge maii o os á o es más ie os y aña os os a a os e ó e y co a o a o es ( usie o e e ie e que es e i o e á o es o só o e a os más ecue a os o os a u os si o que am ié e e os esu ó más o a e a ese cia e em as y os e óme os e ag egació oca as imi acio es í icas ecue es e os ecosis emas me i e á eos a ec a a c ecimie o y a ac i i a isio ógica e as a as ié ose a ec a a e o ces a sí esis e o á i es y ismi uye o e co secue cia su emisió os ac o es c imá icos y e á icos así como e es és i uci o o años e i o mecá ico o o e í o os y a óge os ue e i ui e a o ucció a icio a o ie e a as e uccio es e a emisió e o á i es (Kesse meie y S au 1999; S au e a 3 a o e í cu o e e a emisió e o á i es y as co icio es e que ege a e a o a o a a i sec os que em ee e o a o e a úsque a e os e a es cie as mo i icacio es e a emisió es ec o a as asas y com osició a i ua es o ía e e a cam ios e e es a o isio ógico e as a as E es e se i o o íamos a ea que u e i e emisió que es imu a co cie a i e si a e o a o e ues os os ce am íci os como e e i i o i e o ma e ía aque os á o es que o ese a a e su ó i a e i e és o o a a e cie as a e acio es e a isio ogía e á o o ía i uci u a e e ua ismi ució e a asa e emisió e os com ues o que ca ac e i a es e e i as a a ca a cie os a o es "um a " u o co a
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a a ició -o a a quisició e mayo e e a cia- e o á i es secu a ios Y se ía u a cues ió i e esa e e ca a a os e io es es u ios com o a si a es cam ios e e e i o a i o o ía e e a que as co icio es isio ógicas e os á o es so a es que os mismos u ie a esu a os e a es a ecua os Co icio es e es és o a as em e a u as y a a ume a i icu a a o ucció e e e os e Q i e ( usiá y eñue as 1999 a e ucció e ac o e emisió e mo o e e os e es a es ecie a o es és í ico es i a ega a se e u 5% (S au e a o o o a o a a a ume a y u a o o ga a e osició a a u a o ece a emisió e ocime o e i uce a emisió e i a o ( o e o e a 199 a im o a cia e a a iació e a asa e emisió e e e em a es e Q i e y su e ació co es os ce am íci os se ace úa a co si e a os esu a os e e i y co a o a o es (1997 segú quie es a a iació i aes ecí ica má ima e a asa e emisió (a e e o e 19% se o uce ecisame e u a e a a e U a si uació a eci a se o uce co o aca a sem u c a a a a es e ce am íci o se e co ó i e e cia e a acció o a e e á o es is i os e es e caso co es o ie es a a ias es ecies e Euca y us a gu as e e as oco e e i as a io i o e i sec o Es a i e e cia se i cu ó co a iacio es cua i a i as e a o ucció e cie os com ues os que ge e a o a as es ues as e EAG y se e co a a e as me c as e o á i es oce e es e os á o es ( a a a 1997 a o ie ació e as em as e ce am íci o i ó ago y o u es a u us se e i ui a o mo o e e os es ecia me e a- i e o ( e g o a e o a se ec io e uga es a ecua os a a a ues a e e e más e a co ce ació e mo o e e os i i i ua es e a ma e a (como e - i e o y es ecia me e o as o o cio es e a i as e e a gu os e e os ( e a io 3- i e o/a- i e o que o a co ce ació o a e mo o e e os e a misma E cam io Wa i y a a (1999 o e co a o e ació e e a o i osició e Mo oc amus ca o i e sis y a o o ció e i gú mo o e e o e oema U í cu o i e esa e e e e e i i amie o e a o a o y os com ues os o á i es o mues a os esu a os e Wa i y a a (1999 quie es i ica que años i ec os e u e i o e a a a como e causa o o u a e o iació o só o ue e causa cam ios químicos e o os e i os como e oema si o que a es cam ios ue e se mayo es e e e i o que o ue i ec ame e a ec a o Así a o o io a- i e o/13- i e o e e oema e a ksia a ec eció co e aume o e a e o iació Se ue e o uci así mismo i e e cias e os i e es e emisió e cie os com ues os e e a as aña as mecá icame e y a as sa as Es a cues ió a si o o se a a es ec o a a emisió e i a o o a as e a a a ( icke s e a sie o as asas e emisió su e io es e as a as aña as
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I .4.6. Im icacio es e a co e ació e e as es ues as e e a is i os o á i es a mayo a e e as co e acio es sig i ica i as a a C we e sii ( a a IV.21), se ese a o e e com ues os e acio a os co e i e o ( es ues as a as y sus a cias e "g u o imo e o" is i as e o io (+ - imo c o ca ac e i a as o o oca es ues as me ias- a as am ié se a a o co e acio es e e és as y u o e os com ues os G e ( -3- e e -1-o (que se sa e es emi i o o o i e o ú imo es es aca e a co e ació osi i a e co a a e e e ci eo y a eme i a; esu a o que se e cue a e a í ea e a i ó esis a ea a e a e io es a a a os so e a i cu ació e es as sus a cias co a isc imi ació ega i a e es ecies o os e a es
a a I 1 i o e es ues a y es uc u a química e as sus a cias im ica as e as co e acio es sig i ica i as e e as es ues as o oca as e C we e sii s = Coe icie e e co e ació e S ea ma
Co e ació i o e es ues a Es uc u a s ci eo eme i a A a A a a co o e é ico mo o e e os 7 ci eo (+ - imo e o A a Me ia-A a a co o e é ico "g u o imo e o" a- e a e o ocime o A a Me ia- a a "g u o imo e o" "g u o mi ce o" 7 3
(- - i e o a- e i e o A a Me ia-a a "g u o i e o" "g u o imo e o" 97 (3- i e o -cime o A a Me ia- a a a a a "g u o i e o" "g u o imo e o" 7 3- i e o áci o acé ico A a Me ia- a a a a a "g u o i e o" "áci o o gá ico" 7 (+ -a- i e o ocime o A a Me ia- a a "g u o i e o" "g u o mi ce o" 9 (+ -a- i e o -cime o A a Me ia- a a a a a "g u o i e o" "g u o imo e o" 9 (+ -a- i e o e i eo A a Me ia- a a a a a "g u o i e o" "g u o imo e o" 55 ( -3- e e -1-o y- e i e o A a Me ia- a a a a a G "g u o imo e o 5 ( -3- e e -1-o e i eo A a Me ia- a a a a a G "g u o imo e o 5 (+ - imo e o i a o Me ia-A a Me ia- a a a a a "g u o imo e o" "g u o mi ce o" (+ - imo e o -cime o Me ia-A a Me ia- a a a a a Am os e "g u o imo e o" 3 y- e i e o e i eo Me ia- a a a a a Me ia- a a a a a Am os e "g u o imo e o" 9 y- e i e o 3-mi ce o Me ia- a a a a a Me ia- a a a a a "g u o imo e o" "g u o mi ce o" 15 -mi ce o i a o Me ia- a a a a a Me ia- a a a a a Am os e "g u o mi ce o" 3 -cime o áci o acé ico Me ia - a a a a a Me ia- a a a a a "g u o imo e o" "áci o o gá ico" 73
E ge ma i o e co a io as co e acio es im ica o e a mayo ia e os casos a com ues os e es ues as e a i as me ias y a as ( a a IV.22), co e omi io e a a ici ació e com ues os G (que a a ece e oc o e as ie co e acio es as ú icas os sus a cias im ica as co a as es ues as ue o e (+ -a- i e o y e 3-me i -1- u a o (que o igi ó es ues as e a i as a as e as em as e o o e os mac os esu a es aca es as co e acio es ega i as e e e (+ -a- i e o y e (E)-2- e e a (E)- 2- e e a co e ocime o y ( -3- e e i ace a o co e (3 -mi ce o E (3-mi ce o omi a e e e e ce i o e e i ese e e a e ci a o se co e acio ó e C we e sii co i gu o e os e i a os e i e o y am oco co e (+ - imo e o e o as es ues as a es os os com ues os sí se co e acio a o co as o oca as o o as sus a cias [y- e i e o ("g u o imo e o" ¡3-mi ce o y i a o ("g u o mi ce o" (+ - imo e o] A go a eci o ocu ió e ge ma i o e as es ues as a (3-mi ce o y a (+ - imo e o a a ecie o co e acio a as ú icame e co os G ( -3- e e i ace a o y ( -3- e e -1-o es ec i ame e
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a a I i o e es ues a y es uc u a química e as sus a cias im ica as e as co e acio es sig i ica i as e e as es ues as o oca as e ge ma i s = Coe icie e e co e ació e S ea ma
Co e ació i o e es ues a Es uc u a s1 ( - - e e -1 -o 3-me i -1- u a o Me ia- a a A a G a co o a i á ico 3 (E - - e e a (+ -a- i e o Me ia- a a A a G "g u o i e o" -1 (E - - e e a ocime o Me ia- a a Me ia G "g u o mi ce o" - 9 ( -3- e e -1-o (+ - imo e o Me ia- a a a a G "g u o imo e o" 775 ( -3- e e -1-o a- e i e o Me ia- a a Me ia G "g u o imo e o" 9 ( -3- e e -1-o ( -3- e e i ace a o Me ia- a a a a G G 9 3 ( -3- e e i ace a o a- e i e o a a Me ia G "g u o imo e o" ( -3- e e i ace a o 3-mi ce o a a Me ia G "g u o mi ce o" - 9 3-me i -1- u a o y- e i e o A a a a a co o a i á ico " i o imo e o" 9 a- e i e o y- e i e o Me ia a a "g u o imo e o" "g u o imo e o" 1 ( a es ues a e e a 3-me i -1- u a o se co si e ó a a oma o como e e e cia a o oca a e as em as
a e is e cia e co e acio es sig i ica i as e e as es ues as e e a is i as sus a cias a ea u a cues ió i e esa e e ca a a a ea i ació e u u os es u ios És a se ía a com o ació e si a es co e acio es o ía i ica i i ec ame e a e is e cia e ece o es eu o a es ge e a is as e es os i sec os e se es o así o á i es e ec a os me ia e es ues as e i e si a me ia o a a e o im ica os e co e acio es e es ecia co sus a cias que o oca a as es ues as o ía a qui i u a e e e a e co i uye o a com e a a co igu ació o a i a e a es ecie emiso a ie e se o e e e mi a as ci cu s a cias És e se ía e caso e sus a cias como as que se ci a a co i uació -cime o a- e i e o y- e i e o e i eo y áci o acé ico a a C we e sii; y y- e i e o ( - - e e -1-o y (E - - e e a a a ge ma a ac i i a e ece o es eu o a es ge e a is as se a i cu a o co a e ce ció e o á i es i o uc a os só o e a oca i ació e a ime o u os e a e (Wa ams 199 Es e au o a u a así mismo que a ac i i a e es e i o e ece o es co i ica i o mació o a i a e e e e a a o a i a e com ues os e u a me c a mie as que o u ca a e co i icació i e e e a i o mació so e a ese cia e a i a e ca a com ues o se o ie e a a i e ece o es es ecia is as ecie eme e se a o ues o que a e ecció e ume osos o á i es o e e i ó e o yacio ia us a sugie e que sus e e e cias e ca a a a o i osició e e e más e a e ce ció e me c as e com ues os e o o cio es es ecí icas que e a co ce ació a so u a e semioquímicos i i i ua es (Asa o e a a e is e cia e ece o es o es ecí icos a si o co s a a a e sem u c a a ( a a a e a E a a e a e es a es ecie se e cue a a me os es i os e ece o es eu o a es e ime o o com o e aque os que es o e es ecí icame e a e u a e e mi a a sus a cia ( o e em o e 3-me i -1- u a o o ie e ( -3- e e -1-o ; e segu o i o es á i eg a o o ece o es ca aces e se es imu a os simu á eame e o os sus a cias is i as o e acio a as es uc u a me e ( o e em o mi ce o y imo e o; o ie ( -3- e e -1-o y ( - - e e -1-o ; y e ú imo os co s i uye aque os ece o es que se ac i a e e a es o más sus a cias (a- i e o (3- i e o y ci eo ; o ie a- i e o mi ce o imo e o y ocime o au que a es imu ació o oca a o ca a u a ue e se e is i a i e si a
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I .4. . a e ecció o C. welensi y P. germari e o á i es secu a ios e Q. ilexy Q. suber, y o os ca ac e ís icos e es ecies o os e a es as a a o a emos es a o a mayo a e ció a os o á i es que o oca o as es ues as más a as y que se o ía asocia co as es ecies os e a es ( as is i as o mas e i e o o ie que o ía ca ac e i a a cie as o os e a es (ci eo eme i a Co ie e a o a e e io a so e e osi e a e que o ía esem eña o as sus a cias esu a a icu a me e i e esa es os com ues os que o oca o es ues as e a i as co si e a as a as y u o a e os aque os cuyas es ues as asocia as es u ie o im ica as e co e acio es e e a es ( ie o que e í cu o se o u o co sus a cias que o oca o a as es ues as o ie o su sig o Am os i os se e ici a e a a a I 3 i e e á ose su osi e i ue cia so e e com o amie o e os os ce am íci os e os á a os siguie es
a a I 3 o á i es secu a ios e Q i e y Q su e y/o e o os e a es que o oca a as es ues as o cuyas es ues as es á im ica as e co e acio es sig i ica i as
Tipo e o á i Es ecie Alta es ues a Im ica os e co e acio es a- e a e o ( -3- e e -1-o a- e i e o y- e i e o e i eo -cime o C we e sii ( - - e e -1-o (E - - e e a te i eo áci o acé ico ------y- e i e o ( - - e e -1-o1 (E - - e e a ge ma i 3-me i -1- u a o ocime o 13-mi ce o ( a co si e ació e e ues a a a se e e a a i e si a o oca a e as em as
E e es as sus a cias as que co o ma e e omi a o "g u o imo e o" y e acio a as (a- e a e o -cime o c - e i e o y- e i e o y e i eo ie e u a im o a cia e a emisió e Q i e mayo que a e co a a e a gu as es ecies o os e a es como a e e sis i ea y i as e E és as o a si o e ec a as o caso e se o se ese a e a as o o cio es (Kesse meie e a 1997; S ee e a 1997; S au e a 1997; a a a e a ; Owe e a 1; Owe e a E o as o os e a es como e gé e o Euca y us a si uació a ía segú e com ues o Así e a- e a e o o a si o e ec a o e E cama u e sis i E g o u us ( a a a e a ; a emisió e -cime o o E cama u e sis su e a a co es o ie e a a e ci a mie as que a emisió e és a esu a a eci a a a e E g o u us a ese cia e c - e i e o ue e cam io simi a e E cama u e sis y e Q i e e o más a a e és a que e E g o u us E su e am oco se e ec ó i gu o e es os ci co com ues os (Owe e a o o a o es as sus a cias a ece co i ui a a ca ac e i ació o a i a e es ecies is i as ie sea os e a es o o os e a es E a icu a e a- e a e o o ía es a muy i cu a o a a i e i icació e e ci as o C we e sii a co e ació e -cime o y a- e i e o co sus a cias " i o i e o" am ié o ía i ica su co i ució a a ca ac e i ació e Q i e ; e o u e i e emisió e e que omi a a e -cime o o ía i ica i a ecuació como os e a e U caso i e esa e o co s i uye a co e ació - i e o áci o acé ico e C we e sii Es e áci o es emi i o e ca i a es simi a es o o i e y i ea y su a iació ia ia sigue u a ó a eci o a e os mo o e e os es a o ue eme e co icio a a o a a e u a es omá ica (Kesse meie e a 1997 e es a ma e a as co icio es que a e e a
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egu ació es omá ica como e es és í ico imi a ía a emisió e es e áci o Es a ci cu s a cia u i a a a co e ació a u a a co u o á i a im o a e e Q i e y Q su e como e (3- i e o sugie e que su ause cia o ie a ese cia a muy a as co ce acio es o ía i ica "si uació e i i a e" a a os e em a es co e me cio a o e i y a o ece e o ces a se ecció e os mismos Ya C a a as (197 a u a a que os euca i os co es és í ico e a más a aca os o semi u c a a; o mismo ocu ía co o u us s que e casos e es és í ico esu a a más u e a es e e a Ca o is mi ia is y a u és i o i ó ago Me a o i a ic a ecie eme e e á e y co a o a o es ( a e co a o que es a ume a e a e i e mis a que esem eña u a e c ucia e ca a a a susce i i i a e os euca i os e e a a aque e semi u c a a E 3-me i -1- u a o es imu ó co i e si a a as em as e ge ma i y am ié co si e a eme e (a go me os e % e es ues a e a i a a C we e sii Es e com ues o esu ó u o e os mayo es es imu a es a a semi u c a a ac i a o ece o es eu o a es es ecí icos ( a a a a si o e co a o e a as co ce acio es e e co c o a ec a o o e mo ecimie o ( oc a e a 199 así como e a sa ia e u e em a e Que cus s (Omu a e a asociá ose su ese cia co ac i i a mic o ia a Es os ú imos au o es i ica que i e sos i sec os so a aí os e e e eme e acia e i os ege a es i ec a os o mic oo ga imos; e o es e á i o im ica a o e a cia e e a ic os mic oo ga ismos y sus me a o i os os á i os a ime icios e C we e sü y ge ma i a ause cia a a e e e es e com ues o e a co oques y e ci as sa o esumi eme e e casos como os ci a os así como su co oci a emisió o o os e a es como E g o u us E cama u e sis y O ea eu o aea ( a a a e a a ece a i ui a 3-me i -1- u a o u osi e a e como ca ac e i a o e i a ecuació e á o e se es o así e ía cie a ógica u a mayo ca aci a e e ecció e as em as e ge ma i acia es e com ues o a a a a a e e mayo mo i i a e as mismas E g u o e com ues os G me ece u a o a icu a eñue as y usiá ( 1 e acio a su a a ició co a escom osició e áci os g asos e es ues a a es és y años mecá icos o o e í o os a g y Sc y e ( co si e a que os G sue e esu a os o á i es e omi a es e as emisio es e a gios e mas a ó eas mie as que e as emisio es e co í e as se ese a a i e e a as E (E - - e e a se a e co a o como o á i co ica e Q o u ( koco a e a ; e o e ues as es ecies e i e és só o se a e co a o as a e mome o emisio es e 3- e e -1-o y ú icame e e a e ci a ( eñue as y usiá 1 O as a gios e mas a io i o os e a es ( e u a e u a u esce s emi e o ia me e a o ma "cis" e es e com ues o ( a g y Sc y e 1999 que a a ece am ié como o á i e co e a e emu a E e ce am íci o A o a us is is e o a o e e gé e o i us a me c a (E - - e e - 1-o + (E - - e e a esu ó ue eme e e e e e (Suck i g e a 1 como ya ocu ía a a a gu os esco i i os e co í e as U com o amie o simi a e e u sió e e a (E - - e e -1-o se a e co a o a a e esco i i o e as iñas Co o o us esi osae ( e G oo e a o o a a e e com o amie o i uci o o os G ue e e e e e a o ma es uc u a ese e E e esco i i o e o i o oeo i us sca a aeoi es a a ició e ( -3- e e -1-o ( o á i o ia e O eu o aea a a e omo a u eca a aume ó a es ues a
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e e a es e com ues o mie as que a o ma " a s" ( o emi i a o e o i o e u o sig i ica i ame e a a acció e os mac os (S auma -S umski e a 199 Es i íci ues i e e a a e ecció e G o es ecies como C we e sii y ge ma i o ía e uci se a i ea ge e a e que es os com ues os co i uya a isc imi a o u a o e e co í e as y o osas; y o o o e e o osas o e cia me e os e a es y o as i a ecua as Es e a o amie o es a ía e co so a cia co a co si e ació e es as es ecies como o igó agas más que o i agas Go i e 199 e i es e o ic a i ea se ue e ma i a más e e caso e ge ma es ecie a a a que se a e co a o u a ci cu s a cia si gu a as co e acio es que a ec a o a a gu os com ues os G ue o e sig o ega i o ( a a I a a a i e si a e as es ues as o oca as o as sus a cias im ica as ( éase a igu a I a a e caso (E - - e e a (+ -a- i e o así como su e e a cia como o á i es e e ci a y a co oque a ece suge i se que e i e és o a i o e es e ce am íci o se eca a e mayo me i a o os mo o e e os asocia os co es as os agáceas que so e os G Es a ac i u o a i a o a e a ía i c uso e su co si e ació como o igó ago
igu a I es ues a e a i a e EAG com a a a e ci co e em a es e ge ma i e e a (E - - e e a y (+ -a- i e o
5
Q
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1 5 °° ■ oI I 1 3 5 E em a
• (+ -a a i e o - - - ■- - - (E - - e e a
E ocime o a ece mos a u com o amie o ecu ia ya que su emisió a ece segui e i ci io e " o o o a a" e e mi a o o a em e a u a (S au e a y 3 Así a em e a u a e 3 °C co s i uye u um a a a a emisió ese a o és a a emás u a i e cia muc o mayo que a e os o os mo o e e os a o e e i c eme o como e su ismi ució Au que se a e sa o que su emisió o ía co si e a se u i ica o e co icio es e es és a a a a a es e u o o ue co i ma o o os esu a os e ic os au o es e Q i e Se a a ues e u com ues o oco a i ua e a e ci a (y a e e a co oque e o que es más ecue e e i us s y am ié se ese a e o as es ecies como Eucay us s y O ea eu o aea ( a a a e a ; Sa i ó o oca e as em as e C we e sii es ues as sig i ica i ame e su e io es a os mac os y a emás a es ues a que o oca e e co u o e i i i uos se co e acio a co a i uci a o e a- e a e o y e (+ -a- i e o o o a o su e ecció o as em as e es a es ecie esu a i íci e i e e a
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y a a a muy i e esa e Su ese cia o ía e e u sig i ica o simi a a a e a- e a e o i ica o a a ecuació e á o ; e o asas e e a as e es e com ues o o ía i ica i a ecuació e ma e a a á oga a o a o a o a a e -cime o E ge ma a es ues a se co e acio ó ega i ame e co a o oca a o e (E - - e e a ; o que ue e sig i ica e co so a cia co o come a o a a C we e sii cie o es ec amie o e su í cu o co os os e a es i ci a es a me os co o i e o ú imo ci a emos a ecu ia i a que su o e e ec o e que i e C we e sü i e ge ma i se o u ca es ues as e EAG sig i ica i as e e a sa i e o y que e 13-mi ce o sea e ec a o co es ues as me ias ( e ie o a a as a a C we e sü y a a as em as e ge ma S au y co a o a o es ( e co a o que a i e e cia e e e e i e emisió e Q i e y Q su e se e e i ci a me e a a iacio es e as accio es e sa i e o y mi ce o e e ació a os o os com ues os Así Q su e emi e e a i ame e más sa i e o y me os mi ce o que Q i e a osi e isc imi ació e e es as os es ecies a a i e u a ca ac e i ació e a emisió e c usi ame e cua i a i a o ie e ues u e e o c a o e a ca aci a o a i a e es os i sec os Es o sugie e que a se ecció e e es ecies os e a es e u mismo gé e o o ía e e e e mayo me i a e a asa e emisió e os com ues os que ca ac e i a sus e i es í icos a y como i ica a ks y co a o a o es (1993 y a a a (1997
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I 5 i iog a ía A iso ; o e ; McI os ; e G oo ; G ies ( 1 Kai omo a es o se y ou Mo oc amus s ecies (Co eo e a Ce am yci ae o a k ee e e omo es ou a o C emica Eco ogy 7 ( 1151-11 1 A iso ; o e ; Sey o ( A e iew o e c emica eco ogy o e Ce am yci ae (Co eo e a C emoeco ogy 1 1 3 - 15 Asa o C ; Su i a ; a usky M ; e is o C ( o a i es associa e wi e e e a o e e e os s o e a ucke i e i yacio ia us a ou a o C emica Eco ogy 3 977-99 a a a E (1997 O ac o y Mec a ism U e yi g os - i i g y e Euca y us Woo o e o aca a semi u c a a a (Co eo e a Ce am yci ae A e a iou a a E ec o ysio ogica A oac esis U i e si y o E o a o uga a a a E ; o seca ; Ma eus E A aú o (199 os - i i g y o aca a semi u c a a (Co eo e a Ce am yci ae os o a i es e ec oa e og am eco i gs a ai e ie a s E Me ke S ; is ; a ewi (e s ocee i gs o e I e a io a Sym osium o I sec s- a e a io s s K uwe Aca emic o ec 133-135 a a a E. . icke A ; Wa ams ; Woo cock C M ; Mus a a a ( I e i ica io o os a o os semioc emica s o Euca i us woo o e o aca a semi u c a a y gas c oma og a y-e ec oa e og a y ou a o C emica Eco ogy o 1 77-1 95 a a a E ; Mus a a a ; icke ; Wa ams ; A au o ( E co i g o os a o - os a o ou s y ece o eu o es i e euca y us woo o e o aca a semi u c a a (Co eo e a Ce am yci ae ou a o Com a a i e ysio ogy A Se so y eu a a e a io a ysio ogy o ume 1 um e 1 1 — 133 e ko A ; Meu e g imes ; u ycki K ( o ecy i aceae s ecia is s (Co eo e a Ce am yci ae s u e i ee s ecies io o ica 3 (3 - 51 e i ; S au M ; a se U ; Seu e G ; Ciccio i ; os e ; ugi y o es (1997 iu a a seaso a cou se o mo o e e e emissio omQue cus i e ( u e a u a co i io s- a ica io o ig a em e a u e a go i ms A mos e ic E i omme 31 135-1 i ke M ; Age o ou os ; e se K ; es e se ; icke ; i s ; omas G ; a ma ; Wa ams ; Woo cock C ( e o e o o a i e semioc emica s i me ia i g os oca io a se ec io y uisa ce a isease- a smi i g ca e ies Me ica a e e i a y E omo ogy 1 313-3 ocke o E ; G a G (1999 Co ec io o i e e ces i o a i i y amo g o ac o y s imu i a e ec o EAG es o ses o iogc ia a ie i o e a o a o a i es ou a o C emica Eco ogy o 5 ° 1353-13
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ye s (1995 os ee c emis y a ec i g co o i a io i a k ee es E Ca é ; e W (e s C emica Eco ogy o I sec s 15 - 13 Cu i i A ( i e a a ea A ea I e i e CO ECO O e ma e mo i o i g o s E Mose o ; e iccio e ; Ma c e o A (e s o g- e m eco ogica esea c i i a ia o es ecosys ems im o 1 (Su 1 - C a a as C (197 a esió osmó ica e as es ecies o es a es y sus e acio es co os i sec os i ó agos Eco ogía e esso Mu i- e sa 7- 7 e G oo ; o ; Mac o a ( I ue ce o e a iome s o a a- i e o o e es o se o e e i e co e ee e Co o o us esi osae o i s e omo e i yo E omo ogia E e ime a is e A ica a 1 5 1 9-17 e G oo ; o ( es o se o e w i es o e sawye ee e Mo oc amus s scu e a us a associa e woo o e s o e omo e o some I s a e oc o us a k ee es ou a o A ie E omo ogy 3- 7 icke s ( Se ua ma u a io a em o a a ia io o eu a es o ses i a u co o a o o a o ee es o o a i es emi e y o a o a s ou a o C emica Eco ogy (5 1 5-1 79 u a e a ; ic e sky E ; Ge s e o ( ioc emis y o a s o a i es a ysio ogy 135 1 93-19 Ga ie ; Sc a e ; Ge ac C ; ausc ; Kesse meie (1999 ac o s co o i g e emissio o o a i es o ga ic aci s om ea es o Que cus i e ( o m oak A mos e ic E i omme 31 13 7-1355 a ks M ; ai e ; Mi a G (1993 os s ecies e e e ces a a a e o ma ce i e woo - o i g ee e o aca a semi u c a a Oeco ogia 95 - 9 a iso u e M C ewis A C McQuai a Seaki s W (1997 Measu e a Mo e e a ia io s o ioge ic y oca o s a o e a o uguese Euca y us o es //www c em ee s ac uk/A mos e ic/ ie / a i m co su a o o iem e Ike a ; O ya E ; Maki a a ; akas ima ; Sai o A ; a e K ; Ko ima K (1993 O ac o y es o ses o A ag/y us su ascia us ic a emo a a si is a es (Co eo e a Ce am yci ae o owe sce s ou a o e a a ese o es y Socie y 75 ( 1 -11 o e ; am a S ; oma e (199 oca a ia io s o ecosys em u c io s i Me i e a ea e e g ee oak woo a A a es es Scie ces o es ie es 53 /3 5 1-57 o i e (199 I sec s a a s a a e e o u io a a a a io s o a au a a ooks 1-19 Kesse meie ( 1 E c a ge o s o c ai o yge a e o a i e o ga ic com ou s ( OCs e wee a s a e a mos e e a com i a io o ie a a o a o y s u ies ou a o A mos e ic C emis y 39 19- 33 Kesse meie ; o e K ; o ma U ; Mu e ; Sc a e ; Wo A ; Ciccio i ; a ca eo i E ; Ceci a o A ; a o i M ; os e ; e a i C ; aco ; ugi ; u au ; Simo , y o es (1997 Emissio o s o c ai e o ga ic aci s
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a e y es a mo o e e es om Que cus i e a i us i ea i e a io o ysio ogica ac i i ies ca o u ge a emissio a go i ms A mos e ic E i omme 31 119-133 Kesse meie ; o e K ; Sc a e ; Sc e eske G ; Wo A ; a ca eo i E ; Ceci a o A ; Ciccio i ; a o i M ; u au ; ugi ; Simo y o es (199 Simu a eous ie measu eme s o e e e a iso e e emissio om wo omi a me i e a eam oak s ecies i e a io o a o ame ica s ecies A mos e ic E i omme 3 19 7-1953 Kesse meie ; S au M (1999 ioge ic o a i e O ga ic Com ou s ( OC A o e iew o emissio ysio ogy a eco ogy A mos C em 33 3- a ge eim (199 ig e a e e oi s a y oce ic o e iew o ei eco ogica o es ou a o C emica Eco ogy ( 1 3-1 i s ey E G (1959 Eco ogy o Ce am yci ae A ua e iew o E omo ogy 99-13 ó e G ; omí gue ; Sá c e I ; a ias ; C ema es ; a amio A ; A esso S ( o u a io eco ogy o y o agous ee es (Co eo e a Ce am yci ae i me i e a eam ue cus o es (sou wes o I e ia e i su e I ci e cie o oak ees ea (Que cus i e s a o a a Que cus su e E A ia ou sou M ; a a as asis (e s Eco ogy Co se a io a Ma ageme o Me i e a eam C ima e Ecosys ems ocee i gs 1 ME ECOS Co e e ce o es G eece A i 5-May 1; o e o ( is i u io o iso e oi emi e s i e Que cus ge us a ou e wo c emo- a o omica im ica io s a e o u io a y co si e a io s ase o e eco ogica u c io o e ai e s ec i es i a Eco ogy E o u io a Sys ema ics 5 1 5-19 o e o ; Ciccio i ; Ceci a o A ; a ca eo i E ; a o i M ; ico i (199 a I ue ce o e i o me a ac o s a ai com osi io o e emissio o a- i e e o m Que cus i e ea es a ysio 11 (1 7- 75 o e o ; Ciccio i ; a ca eo i E ; Ceci a o A ; a o i M ; S a key (199 i e e sou ces o e uce ca o co i u e o o m ee c asses o e e oi emi e yQue cus i e ea es oc Ma Aca Sci USA 93 (1 99 -99 9 o e o ; Ciccio i ; a ca eo i E ; Ceci a o A ; a o i M (199 a Measu eme s o iso e oi co e i ea es o me i e a eam Que cus s y a o e a se si i e me o a es ima io o e iso e oi a i io e wee iqui a gas ase i si e e ea es a Scie ce 13 5-3 o e o ; Ciccio i ; a ca eo i E (199 A y o esis o e e o u io o iso e oi emissio y oaks ase o e co e a io e wee y e a Que cus a o omy Oeco ogia 115 3 -3 5 usiá ; eñue as (1999 i us a e e sis a Que cus i e e e e emissio as a ec e y em e a u e a umi i y io ogia a a um ( 317-3 usiá ; eñue as ( Seaso a a e s o e e e co e a emissio om se e me i e a ea woo y s ecies i ie co i io s Ame ica ou a o o a y 7(1 133-1
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Ma sc eck K ; ac ma K ; a es I ; ecke K ; ei ; Ku e ac ; Memmes eime M ; Mo c ; O e meie A ; o e ; S ei ec e ; Sc mi ; o1 - omas A ; a e ( A a a ase o o a i e o ga ic com ou s ou a o A mos e ic C emis y 1- Ma i ; Ge s e o J a o ma J. ( 3 I uc io o o a i e e e e iosy esis a iu a emissio y me y asmo a e i o iage o o way s uce a ysio o 13 15 -1599 McI os ; Ka i ic ; A iso J.; o e J.; ow ey ( 1 Com a a i e e icacy o i e y es o a o woo o e s i e Ce am yci ae u es i ae a Si ici ae Ag icu u a a o es E omo ogy 3 113-1 Meu e ; a aki ia G (1997 C emis y o ce am yci os a s a I Su ey o egumi osae A s u y i a a i e a ia io o a ica e iew 3 35 -39 Mo aco ; e i e a (19 Iso e oi s om e ea es o Que cus sa e ou a o a u a o uc s 7 o 73- 7 e g A ; ei a i ; o U ; ii a e ; uo i e M ; Kai u ai e ; o o ai e J. ( Sig i ica ce o woo e e oi s i e esis ace o sco s i e o e a ces agai s e o ouse o e y o u es a u us a ow - o u gus Co io o a u ea a ou a o C emica Eco ogy o 3 ° 1 1 5-1 1 ii eme s U.; au K ; e i ; e u e J.; S ei ec e ; Seu e G ( Mo o e e e emissio s i e a io o o ia o osy e ic a s uc u a a ia es i me i e a eam e e g ee ew y o ogis 153 3- 5 Omu a ; o a K y ayas i ( I e i ica io o ee i g a ac a s i oak sa o a u s o wo ym a i u e ies Ka iska ca ace a a essa i ica ysio ogica E omo ogy 5 (3 1- 7 Owe S ; oissa C ; S ee ; uck am S ; Csiky O ; ewi C (1997 Sc ee i g o 1 Me i e a ea a s ecies o o a i e o ga ic com ou emissio s A mos e ic E i o me 31 1 1-11 Owe S ; oissa C ; ewi C ( 1 o a i e o ga ic com ou s ( OCs emi e om Me i e a ea a s ecies OC s ecia io a e a o a io o a i a sca e A mos e ic E i o me 35 5393-5 9 Owe S ; a ey ; Gue e A ewi C ( ig e e e cy o OC emissio s om se ec e Me i e a ea a s ecies A mos e ic E i o me 3 31 7-3159
a a es A ; I eas ; íe ; Ga ego ( A ac i e es o ses y Mo oc amus ga o o i cia is (Co Ce am yci ae o os a a k ee e semioc emica s ou a o A ie E omo ogy 33- 3 a é y um i so J. (1999 a o a i es as a e e se agai s i sec e i o es a ysio ogy o 1 1 3 5-331 eñue as J y usiá J. ( a i ki g o o es i a io mo o e e es a a e mo o e a ce ew y o ogis 155 7- 37
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eñue as y usiá ( a emisió e com ues os o gá icos o á i es o as a as me i e á eas Ecosis emas ° 1 E e o-a i eñue as ; usiá ( 1 Seaso a a e s o o - e e oi C -C1 OC emissio om se e Me i e a ea woo y s ecies i ie co i io s C emos e e 5 37- eñue as ; usiá (1999 Seaso a emissio o mo o e e es y e Me i e a ea ee Que cus i e i ie co i io s e a io s wi o osy e ic a es em e a u e a o a i i y ysio ogia a a um o ume 1 5 Issue age 1 eñue as ; usiá ; Es ia e M (1995 e e oi s a a a guage e s i Eco ogy a E o u io 1 (7 9 icke A ; Wa ams Woo cock C M (1991 ew a oac es o e e e o me o semioc emica s o i sec co o ocee i gs o e Co g ess I sec C emica Eco ogy a o 199 333-3 5 icke A ; Wa ams Woo cock C M (1995 o os i e ac io s i i sec c emica eco ogy 1 E Ko o i ska ; Go swo G ; ac ma ; aw o ; O c a I ; osi ski G So ó ka W (e s ocee i gs o e 1s i e a io a Co e e ce o I sec s C emica ysio ogica a e i o me a as ec s Se em e - 9 199 a ek o o a U i e si y o W oc aw 1 -133 oc a S ; e ga i o I ; Co eia A (199 GC-MS s u y o o a i es o o ma a mic o io ogica y a acke co k o mQue cus su e Ag ic oo C em (3 5- 71 o as C (1999 E ec o ysio ogica a e a io a es o ses o e ca age mo o a o a i es ou a o C emica Eco ogy 5 1 7-1 3 Sa i ó ( e e mi ació e os ac o es e emisió e mo o e e os e es es ecies í icas e a ege ació e es e me i e á ea i us i ea i us a e e sis y Que cus i e esis oc o a [e í ea] www cesca es Ú ima co su a mayo e S au M ; e i ; a se U ; Seu e G ; Ciccio i ; os e ; e e ; ugi (1997 Seaso a a iu a a e s o mo o e e e emissio om i us i ea ( u e ie co i io s A mos e ic E i omme 31 1 5-15 S au M ; o e ; am a S ( 3 ow g ow co i io s a ec e ca aci y o Que cus i e ea es o emi mo o e e es ew y o ogis 15 1 73 S au M ; Mi , C ; o e ; am a S ; o i A ; a ais y uma e ( Iso e oi emissio o Que cus s (Q su e a Q i e i mi e s a s co as i g i i e s eci ic ge e ic i og essio ew y o ogis 1 3 573-5 S au M ; am a S ; o e y Kesse meie ( Im ac o oug o seaso a mo o e e e emissio s om Que cus i e i sou e a ce ou a o Geo ysica esea c 1 7 oi 1 1 9/ 1 3 S au M ; Ma ; o e ; am a S ( 1 I as eci ic a ia i i y o mo o e e e com osi io emi e yQue cus i e ea es Ca o es 31 17 -1 S ee ; Owe S ; uck am S ; oissa C ; ewi C (1997 E ec o a i a a Age o a ia io s i o a i e O ga ic Com ou ( OC Emissio s om Que cus i e a i us i ea A mos e ic E i o me 31 9-1
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Suck i g ; Gi A ; a y ; C e ; ocke o E ( 1 e a io a a e ec o ysio ogica es o ses o A o a as is is o u i e a o e s imu i ou a o C emica Eco ogy 7 ( 1 91-11 S auma -S umski K ; eña A ; Ke y ; Cam os M (199 I e i ica io o c emica s a ac i e o e o i e a k ee e oeo i us sca a aeoi es i a o a o y ioassays ioCo o1 3 3 5-355 a eek A ; e G oo A (19 e e oi a i ee a s a I A o e iew o e e oi a i ee a s o a u a o igi ecuei es a au C imiques es ays- ass 1 5 513- 5 7 a o ; isse ( O ac o y a e a es o ses o e i e wee i O io y c us su ca us o a o a i es E omo ogia E e ime a is e A ica a 1 9- i es E ( E amos M A e a (e s Co eo e a Ce am yci ae au a I é ica Museo acio a e Cie cias a u a es CSI Ma i o 1 71 5 ám koco a ; a e o a I ; koc ; Kou ek ( o a i es e ease om oak a os ee o e a k ee e Sco y us i ica us ioc em Sys Eco (1 933-9 7 Wa ams (199 e e ce io o semioc emica s E C am o M y Egg es o (e s I sec Mo ecu a Scie ce ocee i gs 1 Sym osium o e oya E omo ogica Socie y o o Im e ia Co ege o o se em e 1991 Aca emic ess o o 15 -1 Wa i K ; a a K (1999 A e e co s i u i e a i uci e oem mo o e e es o owi g a u a e o ia io o ack i e im ic io s o os me ai e i e gui i e ac io s a a a s e e se eo ies ou a o C emica Eco ogy 5 ( 1- 77 a g Q ; Sc y e (1999 os se ec io a o os com ou s wi o e ia o o es o ec io agai s co i e a k ee es esea c o ec o a g Q [e í ea] www- s u se/ s/ a g/s _g m Ú ima co su a e e o 5 a g Q- ; Sc y e ( O ac o y ecog i io a e a iou a a oi a ce o a gios e m o os o a i es y co i e -i a i i g a k ee es Ag icu u a a o es E omo ogy 1-19
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Universidad de Huelva 2009 E a i e i a e e o o e as a me as ama gas e eco a a e es i o e os amo es co a ia os -Ga ie Ga cía Má que -
Co c usio es
1 E is osi i o o ues o a a es u io e a es ues a e ec oa e og á ica e es ímu os o a i os esu a a ecua o a a ce am íci os e amaño me io-g a e como i o iusge ma i y Ce am y we e sii i c uso a a e em a es e amaño equeño como o aca a semi u c a a I e sas co icio es e es imu ació cau a es e e a os (co i uo e 1 1/mi e i yecció e 5 1/mi o ie 1 m y ue es iso ucio es es imu a es ( µ a 1 1 / a ica as co a as ecue cias (15 segu os a 1 mi u o o igi a ige as me mas e se si i i a e as a e as (< 11 % o sig i ica i as a a am as es ecies a ca o e 5 o as e es u io a o ma e a es ues a e EAG e co a a e C we e sii y ge ma i es a a i ua e seña es e es e i o u a caí a e o e cia á i a ( a scu e e 3- segu os segui a e u a ecu e ació más e a e i e e ase a ia e segú a i e si a e a es ues a ( 1 a 1 segu os a co ocació a icio a e os e ec o os ( egis a o e e e emo i ac o e a a e a e i i e e e i se o a a és e a mem a a i e segme a e e e esca o y e e ice o esu a a ecua a a a o igi a í eas ase es a es y e a a mag i u ( m 3 E (E - - e e a y a ese cia e eme i a esu a a ecua os como es ímu os es á a a a C we e sii y ge maii es ec i ame e E ime o o oca es imu acio es a as e C we e sii ( 9 m + ; e ge ma i as es ues as a es á a so a as ( m + os so e es em ea os (acei e e a a i a y e a o co i uye muy oco a a es ues a a so u a e EAG ( 1 % e as os es ecies esu a o es a co i ució a i ui e e su mayo a e a ece o es a e a es o químicos ( ig o- é micos y/o mecá icos E am as es ecies as es ues as a ía muy sig i ica i ame e e e i i i uos as a u % e es a a ia i i a se ue e e ica e C we e sii o ac o es e e ime a es ( iáme o e ca i a e e ec o o e e e e cia y am i u e a í ea ase y o e es a o isio ógico e i i i uo a a ge ma i o se ue e es a ece u a e icació c a a as es ues as e am os se os o i ie e sig i ica i ame e e C we e sii o u ié ose asegu a o mismo a a ge ma i e i o a escaso úme o e em as es u ia as 5 C we e sii y ge ma i es o e o a i ame e e ma e a sig i ica i a a e u am io g u o e o á i es ( y 1 es ec i ame e e 33 es u ia os ese es e a emisió a o e es ecies os e a es como e o os e a es; a mayo ía so mo o e e os y o á i es e o as e es (G emi i os o ía o ia Cua o e as ci co sus a cias que com e a e 7 - % e a emisió e Q i e y Q su e (a- i e o i- i e o imo e o y mi ce o so e ec a as o am os i ó agos as os ime as que se emi e a asas muy e e a as so e ci i as co es ues as e a i as a as o as os es ecies; isóme os e mi ce o y imo e o so e ec a os e cam io e o ma más isc e a
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A a is a e os esu a os y co si e a o os a os e emisió e as i ci a es es ecies a ó eas os e a es y o os e a es se sugie e as siguie es i ó esis a a e ica e
meca ismo e se ecció e os e a es o a e e C we e sii y ge ma i [ que e e ía se co as a as e os e io es es u ios co ú e e ie o c oma og a ía e gases asocia a a a e ec oa e og a ía (CG-EA y es u io e ec o isio ógico e se si a i i i ua es (SC ] a e ecció o a i a e com ues os o á i es a ici a e a oca i ació e os e a es o C we e sii y ge ma as c a es e meca ismo e se ecció so a a a u a isc imi ació osi i a a o o ció e que se emi e os cua o mo o e e os i ci a es e Q i e y Q su e e ec a os o am os i sec os; a a a isc imi ació ega i a a e ecció es ecia me e o as em as e o á i es ause es e os i ci a es os e a es o ie oco ecue es e os mismos como e ci eo a eme i a o i c uso e (E - - e e a 7 a iacio es ge é icas e e i i i uos e u a es ecie os e a e así como a iacio es am ie a es que co icio e is i os es a os iso ógicos o oca i e e cias e e i e emisió e e e em a es; o cua ue e ayu a a os i sec os a a a e ecció e á o es a ecua os a a e esa o o e as u u as ge e acio es os com ues os im ica os e es a i e e ciació so osi eme e os e i a os e i e o y os isóme os e imo e o y e mi ce o A gu os o á i es secu a ios ue e co i ui a com e a a co igu ació o a i a e a es ecie emiso a e ca a a a e ce ció o e i sec o ie e se o e e e mi a as ci cu s a cias Es o ue e ocu i e e ació a o á i es e ec a os co a a i e si a (a- e a e o o C we e sii o a sus a cias que o oca es ues as isc e as e o que se co e acio a co o as muy es imu a es (como ocu e co e -cime o a- e i e o y- e i e o e i eo y áci o acé ico a a C we e sii; y y- e i e o ( - - e e -1-o y (E - - e e a a a ge ma
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II G osa io e é mi os A e oquímico sus a cia que a ec a a o ga ismos e es ecies i e e es a a es ecie emiso a o o as a o es a a e e a a ime ació A omo a sus a cia o uci a o u o ga ismo que o oca e e o ga ismo ece o e is i a es ecie u a eacció que es a o a e a a e emiso e o o a a e ece o Cai omo a, sus a cia o uci a o u o ga ismo que o oca e e o ga ismo ece o e is i a es ecie u a eacció que es a o a e a a e ece o e o o a a e emiso E a ióme os, os es e eoisóme os so e a ióme os si a image es ecu a e u o o ue e se su e ues a co a e o o ic o e o a o ma u e a ióme o es u a image es ecu a o su e o i e e sí mismo So mo écu as qui a es e omo a, sus a cia sec e a a e e ame e o u i i i uo que o uce u a eacció es ecí ica e i i i uos e a misma es ecie Isóme os, mo écu as co a misma ó mu a química y e mismo i o e e aces e e á omos e o e e que és os es á is ues os e i e e e o ma í icame e os isóme os ie e muc as ca ac e ís icas simi a es si o i é icas e cua o a sus o ie a es y eac i i a Se is i gue e e isome ía es uc u a e a que os g u os u cio a es es á is ues os e i e e e o ma (o igi a o is i as ca ac e ís icas y eac i i a ; y es e eoisome ía e a que as i e e cias só o so a ecia es e e a u o a i a a o eac i os qui a es Kó a s (í ice e , í ices e e e ció e a i os ca cu a os es ec o a com ues os es á a e i o a ca o a i á ico Co s i uye u a e e e cia so e a o a i i a e as sus a cias e ma e a que í ice más a os co es o e a mayo es o a i i a es Qui a i a , o ie a e u o e o e o se su e o i e co su image es ecu a Como e em o se ci o a ma o i quie a uma a o es su e o i e co su image es ecu a ( a ma o e ec a Como co ae em o u cu o o u a es e a sí so su e o i es co sus es ec i as imáge es es ecu a es E ge e a u o e o qui a ca ece e a os e sime ia Es u a o ie a e g a i e és e química o gá ica e química i o gá ica y e ioquímica o e a uga a a es e eoquímica a as eaccio es es e eoes ecí icas y a os es e eoisóme os Semioquímico, sus a cia química i o uc a a e a i e acció e e i i i uos e a misma o i e e e es ecie
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Sensilla, (si gu a se si um equeñas es uc u as cu icu a es e os i sec os que co s i uye os ó ga os se so ia es e acio a os co a e ce ció e es ímu os mecá icos químicos é micos e i c uso a ume a Sensilla ampullacea, se si a e o ma simi a a as coe oco ica e as que se is i gue o a o u i a e as e esio es e as cua es a si ua as e esio es o u as i e i ica a e si a am u acea e o cua o so más a as se co si e a se si a coe oco ica Se si a asico ica (si gu a se si um asico icum se si a co o ma e equeño ga c o o es aca o e co o (e cuyo caso se e omi a se si a s y oco ica más g uesas só i as y co as que as ic o ea Se e cue a o ma me e e a a e a au que am ié ue e a a ece e o os ó ga os ie e a e g uesa o e ga a y ue e ese a ase a icu a a y ase a so e u a e esió e a cu ícu a A eces o es á c a a a i isió e e as asico ica y as ic o ea; i c uso aque as ue e co u i se co as coe oco ica Se si a cam a i o mia se si a co o ma e equeña cú u a o cam a a Su u ció es iscu i a ya que si ie es uc u a me e a equeña su e icie que ese a así como a osesió e u a so a eu o a ace e sa e ac i i a meca o ece o a e ec o e que sue a a a ece a i ua me e e g u os e a a ie a a osi i i a e que como g u o am ié a ici e e a eas o a i as Se si a c ae ica se si a co o ma e e o o es i a y es uc u a simi a a as ic o ea ese a a e g uesa y se asocia ge e a me e a a eas meca o ece o as Sensilla coeloconica, (si gu a se si um coe oco icum se si a e o ma simi a a as asico ica y s ioco ica e as que se i e e cia o que siem e a si ua as e equeñas e esio es e a cu ícu a o o ge e a o muy o u as e mo o que so oco isi es e uga e oyec a se o e cima e e a ue e ese a a e g uesa o e ga a Sensilla placodea, (si gu a se si um aco eum e si a co s i ui as o ámi as cu icu a es e ga as e o ma e i ica o a o a a ga a que ecu e uecos más o me os g a es e a cu ícu a oma a a a icie cia ues e su e icies más o me os a as; su es uc u a i e a es simi a a as asico ica e mú i es eu o as Sensilla trichodea, (si gu a se si um ic o eum es uc u as co o ma e e o más o me os a a ga o á ice agu o o omo y a e e ga a o g uesa So ama as a i ua me e e os o a i os se e cue a o ma me e e as a e as e muc os i sec os y a es e i o e e ece os quimio ece o es más comú me e e co a os Si omo a sus a cia o uci a o u o ga ismo que o oca u a eacció e o o e is i a es ecie e ma e a que am as es ecies sa e e e icia as
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I G osa io e es ecies ci a as co ecue cia
Anaglyptus subfasciatus, (Co eo e a Ce am yci ac i ó ago e C y ome ia a o ica y C amaecy a is o usa Anoplophora glabripennís, (Co eo e a Ce am yci ae e o a o o í ago e a gios e mas a ó eas Aphis fabae, ( omo e a A i i ae C u a o o i ago aga í ica e icia a a Arhopalus tristis, (Co eo e a Ce am yci ae i ó ago e i us s es ecia me e so e e em a es a ec a os o e uego Con ophthorus resinosae, (Co eo e a Sco y i ae e o a o e co os e i us esi osa Demonax transilis, (Co eo e a Ce am yci ae e o a o o i ago e eño e co í e as y o osas; se asocia am ié a C y ome ia a o ica y C amaecy a is o usa Dioryctria abietivorella, ( e i o e a y a i ae e o a o e co os e A ies s Leptinotarsa decemlineata, (Co eo e a C ysome i ae e o ia o e So a um tuberosum. Otiorhynchus sulcatus, (Co eo e a Cu cu io i ae o í ago e semi as y equeños u os co e e e cia o as ami ias Rosaceae, E icaceae y a aceae Phoracantha semipunctata, (Co eo e a Ce am yci ae e o a o co si e a o i ó ago e gé e o Euca y us au que sus años se ce a más ie e a o a su co ica Phloeotribus scarabaeoides, (Co eo e a Sco y i ae e o a o su co ica e O ea eu o aea Rhyacionia frustrana, ( e i o e a o ici ae e o a o e o es co e e e cia o imus ae a
I 3 G osa io e a e ia u as
A c o a c o e o o o e a o a ó ima a meso o o (cm A _ e ació eso e i sec o (g /a c o o o o (cm Ca i iáme o a ica e ca i a e e ec o o e e e e cia (mic as Em ea a co C we e sii Ca o gi u o a e a a e a e ec a (cm a s o ma a o a u ció o e cia cua á ica e ge ma i CG EA , (c oma og a ía e gases-e ec oa e o e ecció éc ica me ia e a cua se aco a a c oma og a ía e gases y a e ec oa e og a ía E es e caso e i sec o ac úa como e ec o io ógico e os com ues os i yec a os e e c oma óg a o ie sea i i i ua me e o ese es e u a me c a e a í que as sig as EAG se eem ace o EA EAG es ues a u a me ia e EAG (m o i sec o a a u a se ie e es es imu acio es co e es ímu o es á a
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EAG u a, es ues a u a me ia o i sec o (m a a u a se ie e sie e a ue e es imu acio es co e es ímu o es á a EAG es ues a e a me ia o i sec o (m a a i e es es imu acio es co e es ímu o es á a EAG e a es ues a e a me ia o i sec o (m a a u a se ie e sie e a ue e es imu acio es co e es ímu o es á a G o á i es e o as e es ( e G ee ea o a i es So com ues os C -C o e e oi es ge e a me e e i a os e áci os g asos G u o g u o e i sec os co os cua es se em eó acei e e a a i a como so e e e a me c a es imu a e G u o g u o e i sec os co os cua es se em eó e a o como so e e e a me c a es imu a e g_a o gi u o a e a a e a e ec a (cm a s o ma a o a u ció oga i mo ecima e C we e sii g_ca i iáme o a ica e ca i a e e ec o o e e e e cia (mic as a s o ma a o a u ció oga i mo ecima Em ea a co ge ma i g_ i am i u e a í ea ase e a es ues a e EAG (m a s o ma a o a u ció oga i mo ecima Em ea a co C we e sii g_ e e aso e e es u io e EAG as a ca u a e i sec o ( ías a s o ma a o a u ció oga i mo ecima g_sca , su e i e cia as a ca u a ( ías a s o ma a o a u ció oga i mo ecima g_seag, su e i e cia as a ue a e EAG ( ías a s o ma a o a u ció oga i mo ecima Libas, am i u e a í ea ase e a es ues a e EAG (m Em ea a co ge ma i og_EAG u a, es ues a u a me ia e EAG (m a a u a se ie e sie e a ue e es imu acio es co e es ímu o es á a a s o ma a o a u ció oga i mo ecima o gi o gi u e i sec o (cm me i a e e as ma í u as y e á ice e i a o _ e ació eso e i sec o (g / o gi u (cm eso, eso (g e e mome o e es u io e a es ues a e EAG ai_EAG u a, es ues a u a me ia e EAG (m a a u a se ie e sie e a ue e es imu acio es co e es ímu o es á a a s o ma a o a u ció aí cua a a ai_EAG , es ues a e a me ia e EAG (m a a i e es es imu acio es co e es ímu o es á a a s oma a o a u ció aí cua a a ai_EAG e a, es ues a e a me ia e EAG (m a a u a se ie e sie e a ue e es imu acio es co e es ímu o es á a a s oma a o a u ció aí cua a a ai_ co , es ues a e EAG e e a a i yecció co o " (m ( e co o a s o ma a o a u ció aí cua a a
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SC (o SS , é mi os si ó imos que a u e a a es ues a e éc ica e u a e as se si a e a a e a i i i ua me e SC es a a e ia u a e "si g e ce eco i g" (_ egis o e u a cé u a i i i ua mie as que SS o es e "si g e se si um eco i g" (_ egis o e u se si um i i i ua em em e a u a e a a i ació (°C a i icio e a sesió e EAG co o , es ues a e EAG (m e e a a "i yeccio co o " co sis e e e u a i e a as eu ca ga a co mic o i os e com ues o usa o como so e e (Ca í u o III a a a os III y III 3 seco, es ues a e EAG (m e e a u a "i yecció e a co" co sis e e e u a i e a as eu o is a e a e e i o e o si aña i e i gú i o e sus a cia (Ca í u o III a a a os III y 1II 3
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