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BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES

THOMAS R. VAN DEVENDER,1 RICHARD S. FELGER,2 MARK FISHBEIN,3 FRANCISCO E. MOLINA-FREANER,4 J. JESÚS SÁNCHEZ-ESCALANTE5 Y ANA LILIA REINA-GUERRERO2

RESUMEN. La flora del estado de Sonora, con un área Sonorense en el este de Sonora y en los bosques de de 184 934 km², actualmente tiene 3 659 taxones es- montaña de la Sierra Madre Occidental (SMO) en el pecíficos e intraespecíficos en 188 familias y 1 107 géne- este del estado. Varias plantas alcanzan sus límites más ros, documentada con ejemplares de herbario. Las 3 483 al sur en Sonora, entre las que se incluyen especies de especies (3 237 nativas) incluyen 104 variedades, 43 zonas templadas en las serranías aisladas conocidas subespecies y 30 híbridos entre especies. Únicamente como islas serranas (en inglés sky islands) en el noreste 78 taxones (68 especies, 8 sub-especies y 2 variedades y en la SMO en el este, y las especies del Desierto Sono- en 26 familias) son endémicos del territorio (sin islas) rense en matorral espinoso en la planicie costera del de Sonora. Las familias con el mayor número de taxo- sur de Sonora. Algunas plantas de pastizal desértico y nes endémicos son Cactaceae (13), Asteraceae (12) y de matorral desértico del Desierto Chihuahuense al- Agavaceae (11, 9 Agave). El endemismo es bajo (2.3% canzan tanto sus límites meridional y occidental en la de las 3 413 taxones nativos) debido a que Sonora es parte noreste y norte-centro de Sonora. una unidad política en donde las comunidades bióti- Un total de 58 especies de plantas de Sonora están cas y muchas cuasiendémicas se extienden a los esta- protegidas legalmente por el gobierno mexicano en la dos adyacentes o a las islas en el Golfo de . NOM-059-ECOL-2001 (NOM, 2002) como E (probable- La diversidad de plantas de Sonora refleja la mezcla mente extinta), P (en peligro de extinción), A (amena- de grandes provincias biogeográficas. Los trópicos del zada) y Pr (sujeta a protección especial). Esta lista ne- Nuevo Mundo alcanzan su límite septentrional en cesita revisarse debido a que: 1. Información nueva in- Norteamérica en el este de Sonora. Muchas especies dica que algunas especies son más comunes, tienen dis- tropicales con amplia distribución alcanzan su límite tribución más amplia o no están tan amenazadas como norte cerca de Álamos en el sur de Sonora, en la selva se pensaba. 2. Las variedades de algunas especies tie- baja caducifolia, la cual se extiende hasta los 28° 35’ N nen requerimientos de conservación diferente. 3. Los en la sierra San Javier. El matorral espinoso de piede- nombres taxonómicos necesitan actualizarse. 4. Algu- monte (MEP) se extiende hasta los 30° 30’ N en la cuenca nas especies enlistadas como Pr no son raras o amenaza- hidrográfica del río Bavispe, donde la distribución de das pero necesitan manejarse como recurso natural y algunas plantas y animales tropicales se extiende hacia reglamentarse bajo una ley diferente. 5. Varias plantas el norte en los afluentes del norte del río Yaqui en el regionales, entre las que se incluye 69 taxones endémi- sureste de . Otras especies tropicales alcanzan cos al territorio continental de Sonora, las endémicas su límite norte en la transición del matorral espinoso de las islas del Golfo de California y otras 27 plantas costero al Desierto Sonorense cerca de Guaymas (ca. que están protegidas en Arizona deben evaluarse como 28° N) o en poblaciones aisladas en cañones o cum- candidatas para agregarse a la lista de la NOM. bres de sierras en el desierto. Muchas plantas alcanzan La mayor parte de Sonora tiene grandes áreas con sus límites occidentales en la transición MEP-Desierto hábitat natural, parte del cual está protegido en exten- sas reservas. La pérdida de la biodiversidad natural por 1 Sky Island Alliance. las perturbaciones y alteraciones a las comunidades 2 University of Arizona. 3 Oklahoma State University. bióticas naturales está aumentando en todo el estado 4 Universidad Nacional Autónoma de México. conforme se incrementa la población humana y la ur- 5 Universidad de Sonora. banización se extiende. Los grandes centros de desa-

Van Devender, T.R., R.S. Felger, M. Fishbein, F.E. Molina-Freaner, J.J. Sánchez-Escalante y A.L. Reina-Guerrero. 2010. Biodiversidad de las plantas vasculares. En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender, eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 229-261. 230 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA rrollo urbano se localizan en las zonas bajas de la parte imens, 188 families, and 1 107 genera. In the 3 483 central y occidental del estado. La región serrana de (3 237 native), there are 104 additional varie- mayor altitud de la porción este del estado está menos ties, 43 additional subspecies, and 30 hybrids between poblada, pero la tala generalizada y las operaciones species. Only 78 taxa (68 species, 8 subspecies, and 2 mineras han impactado los bosques tropicales y de varieties in 26 families) are endemic to mainland So- montaña. El uso de leguminosas como mezquite (Pro- nora. Families with the largest numbers of endemic sopis) y palo fierro (Olneya) para producir carbón y el taxa are the Cactaceae (13), Asteraceae (12), and Aga- tallado de figuras de madera y la explotación de enci- vaceae (11, 9 Agave). Endemism is low (2.3% of the 3 nos (Quercus) para la producción de papel y carbón, 413 native taxa) because Sonora is a political unit, and representan usos no sustentables de especies importan- most biotic communities and many quasi-endemics ex- tes. El desmonte del matorral espinoso para la agricul- tend into adjacent states or onto islands in the Gulf of tura de gran escala y la construcción de granjas cama- California. roneras en los estuarios ha impactado dramáticamente The diversity of Sonora reflects the intermin- las áreas costeras con alta riqueza biológica. Los desa- gling of major biogeographic provinces. The New World rrollos turísticos en las playas del Golfo de California tropics reaches its northernmost limit in North Amer- y la construcción de la nueva carretera costera acelera- ica in eastern Sonora. Many widespread tropical spe- rán el desarrollo costero y, en consecuencia, la pérdida cies reach their northern limits near Álamos in southern del hábitat. Sonora in tropical deciduous forest, which extends to La flora de Sonora tiene relativamente pocas espe- 28° 35’ N in the Sierra San Javier. Foothills thorns- cies no nativas (246 taxones, 6.7% de la flora). La crub (FTS) extends to 30° 30’ N in the Rio Bavispe drain- mayoría son de las familias Poaceae (68 taxones), Bras- age, with some tropical and animals following sicaceae (19 taxones), (15 taxones) y Astera- the northern tributaries of the Río Yaqui into southeast- ceae (14 taxones) y en su mayoría son hierbas (83.1%), ern Arizona. Other tropical species reach their north- especialmente anuales (140 taxones). La mayoría de ern limits in the coastal thornscrub-Sonoran Desert tran- estas especies (75.1%) son de Eurasia y África y las sition near Guaymas (ca. 28° N) or in isolated popu- menos (67 taxones) provienen del Nuevo Mundo, desde lations in canyons and on mountaintops within the de- México a América del Sur. Sólo 15% de las especies no sert. Many plants reach their western limits in the FTS- nativas (37 taxones) se consideran invasoras con po- Sonoran Desert transition in east-central Sonora and tencial para dañar los hábitats naturales. Las especies in montane forests in the Sierra Madre Occidental invasoras más preocupantes son la mostaza del Sahara (SMO) in eastern Sonora. Many plants reach their (Brassica tournefortii), los zacates mediterráneo y árabe southern limits in Sonora including temperate species (Schismus arabicus, S. barbatus) en el noroeste del De- in the isolated sky island mountains in the northeast sierto Sonorense, el zacate buffel (Pennisetum ciliare) and the SMO in the east, and Sonoran Desert species in en el matorral desértico del centro, la costa y norte de thornscrub on the coastal plain in southern Sonora. Sonora, el matorral espinoso de piedemonte en la re- Desert grassland and Chihuahuan desertscrub plants gión este-centro y sur del estado y el zacate africano are reaching both their southern and western range li- (Eragrostis lehmanniana) y el zacate rosado (Melinis re- mits in northeastern and north-central Sonora. pens) en el pastizal desértico del este y norte del estado. A total of 58 Sonoran plants are legally protected Creemos que cada día es más urgente la conserva- by the Mexican government in the NOM-059-ECOL-2001 ción y manejo de áreas naturales protegidas, la protec- (NOM, 2002) as E (extinta, extinct), P (en peligro, in dan- ción de especies raras y amenazadas, la vigilancia y con- ger of extinction), A (Amenazada, threatened), and Pr trol de especies exóticas e invasoras y una educación (protección, special protection). The list needs revi- ambiental de calidad conforme la población humana sion because: 1. New information indicates species are sigue creciendo y aumenta la urbanización y la des- more common, more widespread, or not as threatened trucción de hábitats. as previously thought. 2. The varieties of species have different conservation needs. 3. Taxonomic names need ABSTRACT. The flora of the state of Sonora with an to be updated. 4. Some Pr species are not rare or threat- area of 184 934 km² presently includes 3 659 specific ened, but need to be managed as resources and regulat- and infraspecific taxa documented by herbarium spec- ed under different legislation. 5. Many regional plants, BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 231 including 69 taxa endemic to mainland Sonora, endem- human population continues to grow, and related de- ics on islands in the Gulf of California, and 27 addition- velopments and habitat destruction increase. al plants that are protected in Arizona, should be evaluat- ed as candidates for addition to NOM list. Much of Sonora has large areas of natural habitat, INTRODUCCIÓN some of which are protected in vast reserves. The loss- es of natural biodiversity through disturbance and dis- Sonora se localiza en el noroeste de México y, con ruption of natural biotic communities are increasing un área de 184 934 km², es el segundo estado más statewide as human population grows and develop- ments expand. Major urban developments are in the grande del país. La porción sonorense de la fronte- low-elevation central and western part of the state. The ra internacional México-Estados Unidos tiene una mountainous, higher-elevation eastern part of the sta- longitud de 588 km; de éstos, 568 km se compar- te is less populated, but widespread logging and local ten con Arizona y veinte con Nuevo México. El es- mining operations have impacted tropical and monta- tado posee uno de los paisajes de vegetación más di- ne forests. Harvesting of hardwood legumes such as versos del noroeste del país, así como una flora abun- mesquite (Prosopis) and ironwood (Olneya) for charcoal dante y distintiva. Esto es un reflejo de la gran di- and woodcarvings and oaks (Quercus) for paper and versidad de hábitats y la complejidad de los climas charcoal production are non-sustainable uses of im- locales y regionales que han resultado en una com- portant species. Clearing of thornscrub for large-scale pleja evolución de la biota y el pasiaje. Existen más agriculture and construction of shrimp farms in estuar- de veinte comunidades bióticas en el estado (Fel- ies have dramatically impacted biologically rich coast- al areas. Beachfront developments along the Gulf of ger y Lowe, 1976; Martin et al., 1998; Martínez et California and the construction of a new coastal high- al., en este vol.). Actualmente los trópicos del way will accelerate developments along the coast and Nuevo Mundo alcanzan sus límites septentriona- loss of habitat. les en el este de Sonora, con la selva baja caducifo- The flora of Sonora has relatively few non-native lia (SBC) extendiéndose hasta los 28° 35’ N cerca species (246 taxa 6.7% of the flora). They are mostly de San Javier, mientras que el matorral espinoso de in the Poaceae (68 taxa), Brassicaceae (19 taxa), Faba- piedemonte llega a los 30° 30’ N en el río Bavispe ceae (15 taxa), and Asteraceae (14 taxa), and mostly al este de la sierra El Tigre (White, 1948; Brown y herbs (83.1%), especially annuals (140 taxa). Most Lowe, 1980; Felger et al., 2001). En el sur de So- species (75.1%) are from Eurasia and Africa with fewer nora, algunas especies muy tropicales alcanzan sus (67 taxa) from the New World from Mexico to South límites septentrionales en la SBC, en la sierra de Ála- America. Only fifteen per cent of the non-native spe- cies (37 taxa) are considered invasive with potential to mos y en áreas pequeñas y aisladas de selva baja harm natural habitats. The most serious invasive spe- semidecidua en el arroyo Verde y Choquincahui. cies are Sahara mustard (Brassica tournefortii) and Med- En el noreste de Sonora, algunas plantas y anima- iterranean and Arabian grasses (Schismus arabicus, S. les tropicales se extienden hacia el norte siguiendo barbatus) in the northwestern Sonoran Desert; buffel- ramificaciones a lo largo de los tributarios norte- grass (Pennisetum ciliare) in desertscrub in central, coast- ños del río Yaqui hacia el sureste de Arizona (Van al, and northern Sonora and foothills thornscrub in Devender et al., 1994b; Felger, 2001). La explica- east-central and southern Sonora; and Lehman love- ción de por qué el limite norte de las especies tro- grass/zacate africano (Eragrostis lehmanniana) and Na- picales termina en pastizales desérticos y bosques talgrass/zacate rosado (Melinis repens) in desert grass- de encinos en altitudes de 1 220-1 525 metros, se land in eastern and northern Sonora. debe a que las especies tropicales están limitadas The needs for conservation through land protec- tion and management in natural areas, protection of en las zonas altas por las heladas y en las zonas ba- rare and threatened species, monitoring and control of jas por la aridez. Ejemplos de esto incluyen al chi- non-native and invasive species, and improved envi- licote (Erythrina flabelliformis) y la culebra beju- ronmental education will become more urgent as the quilla (Oxybelis aeneus). 232 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

La Sierra Madre Occidental (SMO) en el occi- nocida como Costa Central del Golfo, ocurre en dente de México se extiende desde Zacatecas y Ja- ambos lados del Golfo de California con muchas lisco hacia el norte en Chihuahua y Sonora. El Ar- especies en común (Shreve, 1964). Las plantas tí- chipiélago Madrense es un grupo de cordilleras de picas de Baja California en la costa sonorense son islas serranas aisladas (véanse notas más abajo) con relictos de la Edad de Hielo. Los interglaciares más cumbres de encinales y bosques de pino-encino que calientes y más secos como el presente Holoceno ocurren entre la SMO y el Mogollón Rim del Cen- dieron como resultado contracciones repetidas de tro de Arizona y el margen suroeste de las Monta- los rangos de distribución de estas plantas en po- ñas Rocallosas (Marshall, 1957; Felger y Wilson, blaciones más pequeñas y aisladas, sitios ideales para 1995; Warshall, 1995). Estas floras de montaña la especiación. Las floras del enorme escudo volcá- son una mezcla de especies de zonas templadas que nico del Pinacate y las dunas de arena del Gran De- se encuentran a lo largo de la SMO hacia el sur y sierto en el noroeste de Sonora no son muy diver- otras más típicas de las Montañas Rocallosas en el sas, pero son únicas, y reflejan las afinidades y co- norte. Las floras de las islas serranas se diferencian nexiones con las áreas extremadamente áridas de Baja de las floras de las islas oceánicas por tener una alta California, Arizona y California (Felger, 2000). diversidad de especies, un endemismo local y re- Aunque Sonora es más conocida como una re- gional bajo y porcentajes bajos de especies no nati- gión árida y semiárida cuenta con una variedad de vas (McLaughlin, 1995). Sin embargo, la flora de hábitats de humedales. El área ribereña más exten- la Sierra Madre Occidental en el este de Sonora y sa se encuentra a lo largo del río Colorado y su del- oeste de Chihuahua es mucho más diversa que cual- ta (Felger, 2000). Existen otros tipos de humeda- quier área del Archipiélago Madrense. les en el noroeste de Sonora como son los oasis Rzedowski (1978) consideró que la diversidad (Quitovac, Quitobaquito), el río Sonoyta y este- florística más alta de México se encuentra en el bos- ros costeros salobres y pozos de agua dulce en la que de pino-encino. Los inventarios florísticos del bahía de Adair a lo largo del Golfo de California Municipio de Yécora al este de Sonora lo confir- (Felger, 2000). Varios ríos, entre los que se inclu- man, ya que el número de especies se incrementa yen el Magdalena (Asunción), el San Miguel y el con la altitud desde el matorral espinoso de piede- Sonora, en la parte central del estado, desembocan monte y la SBC en las tierras bajas hasta los encina- en el Golfo. Los ríos más grandes del estado son el les y bosques de pino-encino de las tierras altas (Van Yaqui y el Mayo, los cuales tienen enormes cuen- Devender et al., 2005; Van Devender y Reina-Gue- cas hidrológicas que incluyen el tercio oriental del rrero, datos sin publ.). En la zona fronteriza del estado y la parte adyacente del sureste de Arizona noreste de Sonora los pastizales del centro de Nor- y el oeste de Chihuahua. El río Cuchujaqui y el arro- teamérica alcanzan sus límites sur occidentales. Al yo El Cobre, cerca de Álamos, son afluentes del igual que en la mayor parte del occidente de Texas, río Fuerte, donde desagua la mayor parte del norte la vegetación es un mosaico de pastizal desértico en de Sinaloa. En el noreste de Sonora se cuenta con suelos profundos de los valles y matorral del de- ciénegas importantes, como la de Saracachi al este sierto Chihuahuense en laderas de calizas rocosas. de Cucurpe y Agua Caliente al este de Esqueda. El Desierto Sonorense ocupa las porciones cen- El tipo de vegetación en estos humedales es di- tro y noroeste de Sonora. En el límite sur del De- ferente al de las comunidades vegetales adyacen- sierto Sonorense cerca de Guaymas y el límite este tes. Los humedales costeros a lo largo del Golfo de en el centro de Sonora hay una amplia transición California incluyen extensas comunidades de ha- al matorral espinoso. El matorral espinoso está pre- lófitas en las planicies y orillas de los esteros (Fried- sente en las sierras y cañones protegidos dentro del man, 1996; Martin et al., 1998; Felger, 2000). Las desierto hasta el norte de Hermosillo (Felger, comunidades de manglar están bien desarrolladas 1999). La subdivisión del Desierto Sonorense co- en el sur de Sonora y áreas más pequeñas están BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 233 presentes tan al norte como Puerto Lobos, al nor- pedición de Sessé y Moçiño al noroeste de México te de Puerto Libertad. La vegetación ribereña for- (1790-1793; Maldonado y Puig-Samper, 2000). ma franjas lineales a lo largo de ríos y en cañones Parte de la expedición encabezada por Moçiño, que pasan por las comunidades más altas. Se tiene Castillo y Echeverría colectó ejemplares e hizo ilus- registro que históricamente los bosques de galería traciones de las plantas de las inmediaciones de con enormes álamos del norte (Populus deltoides Álamos en el sur de Sonora en 1791 (Maldonado var. fremontii) se encontraban a lo largo del río Co- y Puig-Samper, 2000). Los ejemplares de Jatropha lorado (Felger, 2000). Los bosques ribereños o de cinerea y J. cordata en el Herbario de Sessé y Moçi- galería con álamos, sauces (Salix bonplandiana, S. ño en Madrid y la ilustración de J. cordata de la co- gooddingii), alisos (Platanus wrightii), fresnos (Fraxi- lección de Torner probablemente son de Sonora nus velutina) y nogales (Juglans major) son impor- (McVaugh, 2000). tantes hábitats para la vida silvestre a lo largo de Después de la expedición de Sessé y Moçiño, la ríos y riachuelos desde el noreste de Sonora hasta mayor parte de la exploración botánica en Sonora el centro del estado, de los cuales Cajón Bonito en hasta casi mediados del siglo XX fue hecha por na- el noreste del estado es un excelente ejemplo. De turalistas de Estados Unidos y Europa, aunque unos estos árboles ribereños sólo los sauces se localizan cuantos botánicos de instituciones del centro de en el sur de Sonora, donde se encuentran asocia- México se aventuraron más de 1 225 km hacia el dos con guásima (Guazuma ulmifolia), sabino (Ta xo- noroeste. A continuación resaltamos algunos de los dium distichum var. mexicanum), álamo (Populus más notables colectores botánicos de Sonora. mexicana var. dimorpha), guamúchil (Pithecello- Thomas Coulter (1793-1843), un botánico ir- bium dulce), arbolío (Sapinus saponaria) y uvala- landés, pasó varios meses (1829-1830) en Hermo- ma (Vitex mollis) en bosques ribereños tropicales sillo asociado con una compañía minera y colectó (Martin et al., 1998). La Ciénega de Camilo al este varios ejemplares de Sonora (Coville, 1895). Trece de Maycoba en la Sierra Madre contiene la única plantas sonorenses llevan su nombre, las que in- turbera con el musgo sphagnum (Sphagnum pa- cluyen Brickellia coulteri, Clerodendron coulteri, lustre) en el estado (Van Devender et al., 2003). Echinopepon coulteri, Guaiacum coulteri e Hibiscus Hay por lo menos cuatro mil especies de plan- coulteri. tas vasculares en el estado de Sonora en el noroeste Los botánicos participantes en el primer inven- de México. Las plantas vasculares comprenden los tario para el Deslinde Fronterizo México-Estados helechos y sus afines, las gimnospermas, incluyen- Unidos de 1848 (John M. Bigelow, Charles C. do las cícadas, ephedras y coníferas, así como las Parry, Arthur C.V. Schott, Edmund K. Smith, angiospermas o plantas con flores. En este capítu- George Thurber y Charles Wright) colectaron mu- lo hacemos una síntesis sobre las plantas vasculares chos ejemplares a lo largo de la frontera Sonora- conocidas de la porción continental del estado de Arizona (Emory, 1857-1859). Los ejemplares fue- Sonora y analizamos su biodiversidad, biogeogra- ron enviados a eminentes botánicos como John To- fía y conservación. rrey, Asa Gray y George Engelmann, lo cual resul- tó en la descripción de muchas especies nuevas. Nu- merosas plantas llevan los nombres de estos colec- HISTORIA DE LAS ACTIVIDADES BOTÁNICAS tores, incluyendo Nolina bigelovii, Penstemon pa- rryi, Lophocereus schottii, Anisacanthus thurberi, Son mínimos los textos sobre Sonora de la época Garrya wrightii y el género Carlowrightia. colonial española que incluyen historia natural [v.g. El botánico más importante del siglo XIX en Kino (Burrus, 1954 y 1971; Felger, 2007); Nen- Sonora fue Edward Palmer (1831-1911), un in- tvig (1764) 1971; Pfefferkorn, 1949)]. La primera trépido colector de plantas, de material etnográfi- colección botánica de Sonora se hizo durante la ex- co y de ejemplares zoológicos (McVaugh, 1956). 234 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

En esos tiempos los botánicos de campo como plares de cerca de veinte mil especies (Burns, 1936), Palmer se financiaban ellos mismos por medio de aunque sólo una pequeña fracción fue de Sonora. la venta de series de ejemplares. En 1869, 1870, En 1884 Pringle colectó el ejemplar tipo del gran 1884, 1885, 1887, 1889, 1890-1892 y 1897, Pal- cardón o sahueso sonorense, Cereus pringlei (ac- mer colectó miles de ejemplares de herbario en las tualmente Pachycereus pringlei) en los cerros «al sur regiones de Álamos, de Guaymas y del Delta del del río Altar» (Watson, 1885). Hoy en día veinti- río Colorado, entre otras. Palmer llegó a Sonora cuatro especies, dos variedades y una subespecie en barco y después viajó en diligencia, carreta, lan- de plantas de Sonora llevan su nombre. cha, mula o caballo o a pie y años más tarde por Los botánicos Carl V. Hartman y Francis E. tren. Sus colectas fueron enviadas a botánicos aca- Lloyd acompañaron al explorador noruego Carl démicos de los más importantes herbarios, así como S. Lumholtz (1851-1922) en su expedición antro- a botánicos independientes o aficionados acauda- pológica y geográfica de México de 1890-1893 lados de Norteamérica y Europa (McVaugh, 1956). desde Bisbee, Arizona, hacia el sur y el este para Palmer colectó series grandes (lo que hoy llamaría- entrar a la Sierra Madre Occidental (Lumholtz, mos duplicados), algunas veces diez o más de cada 1902). Ellos colectaron más de mil ejemplares nu- número de catálogo. Algunas veces Palmer no te- merados (sin incluir duplicados) del noreste de So- nía cuidado con sus registros y el envío de ejem- nora y noroeste de Chihuahua. Cinco plantas de plares. Además, los expertos que trabajaban con Sonora han sido nombradas en honor de Lumhol- sus colectas, con frecuencia asignaban los núme- tz, las que incluyen Pinus lumholtzii, Sedum lumhol- ros de los ejemplares y agregaban las etiquetas he- tzii y Solanum lumholtzianum. chas por los archivistas, lo que en algunas ocasio- Edgar A. Mearns (1856-1916) era el médico nes causó mucha confusión. Numerosas plantas han del segundo inventario para el Deslinde Fronteri- sido nombradas en honor de Palmer, las que in- zo México-Estados Unidos desde el Golfo de Méxi- cluyen cincuenta de Sonora actualmente acepta- co al Océano Pacífico de 1892-1894. Él describió das, v.g., Amaranthus palmeri, Cnidoscolus palmeri, los aspectos generales de la vegetación, flora y fau- Distichlis palmeri, Lippia palmeri y Pseudobombax na a lo largo de la frontera entre Sonora y Arizona palmeri. Sus colectas y notas fueron la base de mu- (Mearns, 1907; también véase Hitchcock, 1913). chos estudios florísticos en la región (v.g., Vasey y Aunque era un zoólogo, Mearns hizo numerosas Rose, 1890; Watson 1889; Rose, 1895). colectas de plantas. Mucha información detallada Algunas de las colectas de Palmer fueron estu- sobre las localidades se encuentra en sus libretas de diadas por Joseph N. Rose en el U.S. National campo y catálogos en el U.S. National Herbarium Herbarium (US) en Washington, D.C. Rose tam- del Smithsonian Institution. Éste fue el primer tra- bién hizo colectas propias, la mayoría de las inme- bajo biológico de carácter científico y verdadera- diaciones de Guaymas y el sur de Sonora, en 1897, mente extensivo en la frontera México-Estados 1910 y 1921 (Rose, 1911; Johnston, 1924). Cin- Unidos; la colección botánica merece un estudio co especies y cuatro variedades de plantas de So- adicional. nora han sido nombradas en honor de Rose, entre Para 1900 los medios de transporte estaban me- las que se incluyen Gouania rosei, Hoffmannia ro- jorando en Sonora y la población aumentando. El sei y Zapoteca formosa subsp. rosei. Él describió ferrocarril conectaba a Guaymas y Hermosillo y a muchos taxones nuevos, los que incluyen por lo una cadena de pueblos mineros como Cananea, menos ciento diez especies, cinco variedades, tres Nacozari, Tónichi y La Dura, entre otros. Éste era subespecies y una forma en el estado. el comienzo de la era moderna y los botánicos em- Otro intrépido colector de finales del siglo XIX pezaron a ir al campo a hacer sus propias colectas. fue Cyrus Pringle del estado de Vermont. Durante Los agrostólogos (especialistas de la taxonomía de su vida llegó a colectar como quinientos mil ejem- zacates) del Smithsonian Institution Albert S. Hi- BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 235 tchcock (1865-1935) y Agnes Chase (1869-1963) ro) enviaron cactos vivos al Royal Botanic Garden visitaron Sonora en 1908 y 1910 (Hitchcock, 1913). (KEW) en Londres. Muchos de éstos fueron envia- Algunas de sus colectas de zacates a orillas de cana- dos a Joseph Salm-Dyck en Austria, un botánico y les de riego y áreas de inundación del río Sonora horticultor aficionado y el principal cactólogo de en Hermosillo y en el área de Guaymas aparente- su tiempo. Él describió a Cereus scheeri (actualmente mente ya no se encuentran en la región. Echinocereus scheeri) y pottsii, comunes El tratado de zacates del Desierto Sonorense de en el sur de Sonora. Numerosos botánicos hicie- Jason R. Swallen (1903-1991) se basó en ejempla- ron contribuciones importantes para el conoci- res de herbario, incluyendo los de Forrest Shreve e miento de los cactos de Sonora, entre ellos: León Ira L. Wiggins, así como en literatura publicada. Diguet (1928), Nathaniel Lord Britton y Joseph Aunque se terminó antes de que Estados Unidos N. Rose (1919-1923), Robert T. Craig (1945), entrara en la Segunda Guerra Mundial en 1941, fue Helia Bravo-Hollis y colegas (Bravo-Hollis, 1978; publicado en la Flora of the Sonoran Desert por Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada 1991a y 1991b), Wiggins (1964). Comenzando a finales del siglo XIX, Rafaela Paredes-Aguilar et al. (2000), Felger y Alan el apoyo financiero para el estudio de zacates en Zimmerman (2000), Donald Pinkava y sus estu- México y Estados Unidos estaba ligado a la impor- diantes (Parfitt y Gibson, 2003; Pinkava, 2003) y tancia de la industria ganadera. Después de media- David Yetman (2006 y 2007). El estudio de los dos del siglo XX, Alan A. Beetle (1913-2003) y sus cactos de Sonora se ha visto limitado por la difi- colegas de la sucursal Sonora de la Comisión Téc- cultad para preparar ejemplares adecuados de her- nico Consultiva de Coeficientes de Agostadero bario de estas plantas suculentas espinosas y las res- (Cotecoca) se dedicaron intensamente al estudio tricciones para exportarlos a herbarios regionales de zacates, de lo que resultó la publicación Gramí- en Estados Unidos bajo el acuerdo internacional neas de Sonora (Beetle et al., 1991). Al tiempo de del Convenio sobre el Comercio Internacional de este escrito, la irremplazable colección sonorense Especies de Fauna y Flora Silvestre Amenazadas de plantas del herbario Cotecoca en Hermosillo se (CITES, por su siglas del inglés Convention on Inter- encontraba abandonada y en peligro inminente de national Trade in Endangered Species of Wild Fauna destrucción. El trabajo de Cotecoca y de John y and Flora). La creación del Herbario de la Univer- Charlotte Reeder, Richard Felger y Thomas R. Van sidad de Sonora (USON) en Hermosillo y el uso de Devender, entre otros, elevó el conocimiento so- imágenes digitales como ejemplares de herbario han bre los zacates de Sonora a un nuevo nivel. facilitado la documentación de este grupo. Los cactos de Sonora han atraído un enorme Varias expediciones realizadas a principios del interés entre los botánicos desde los primeros re- siglo XX produjeron colectas de herbario de regio- gistros escritos, con innumerables artículos acadé- nes selectas del estado. Daniel T. MacDougal micos y para aficionados en revistas científicas tan (1865-1958) y Glenton Sykes (1861-1948) del variadas como Cactáceas y Suculentas Mexicanas y Desert Laboratory of the Carnegie Institution en and Succulent Journal (EE. UU.), entre otras Tucsón fueron los botánicos de la expedición del docenas más de diferentes partes del mundo. Coul- Carnegie a la región del Pinacate en 1907 (Horna- ter envió 58 especies de cactos vivos a Agustín P. day, 1908). Ellos hicieron la primera colecta ex- de Candolle en Ginebra en 1828 y después seten- tensa de plantas del Desierto Sonorense en el no- ta especies a James T. MacKay en Trinity College roeste de Sonora (Rose y Standley, 1912; Felger, en Dublín (Coville, 1995). De Candolle describió 2000). Carl Lumholtz colectó un número limita- 47 de los ejemplares de Coulter como especies do de ejemplares de herbario en la región del Pi- nuevas. En la década de 1850, los hermanos Potts nacate durante su exploración de 1909-1910 (John era el gerente de la casa de la moneda de (Lumholtz, 1912). Ciudad Chihuahua, Frederick un ingeniero mine- Marcus E. Jones (1852-1934) fue un colector 236 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA excepcional que hizo contribuciones muy impor- ción este y central (Van Devender et al., 2003 y 2005). tantes a la botánica del occidente americano (Lenz, Gentry también colectó bastante en muchas otras 1986). Sus viajes de colecta a México incluyeron unos partes de Sonora (H.S. Gentry, 1964, 1972 y 1982), cuantos a Sonora, principalmente de Nogales a Guay- especialmente magueyes (Gentry, 1972 y 1982). De mas en 1926 y 1927. En la flora documentada de la flora de Sonora, 23 taxones han sido nombra- Sonora, tres plantas llevan su nombre (Argyrochos- dos en honor de Gentry (veintiún especies y dos ma jonesii, Linanthus jonesii y Tragia jonesii); des- variedades) y él mismo describió 36 taxones (28 cribió catorce especies, diez variedades y una forma. especies, 7 variedades y 1 subespecie). Aunque los caminos de Sonora y casi toda la Varios estudios botánicos del siglo XX se lleva- región estaban sin pavimentar antes de la Segunda ron a cabo en la zona fronteriza del norte de Sono- Guerra Mundial, los automóviles altos o de doble ra. Stephen S. White (1909-1979) exploró la re- tracción y el final de la Revolución Mexicana faci- gión del río Bavispe de 1938 a 1941 para su tesis litaron el acceso a territorio sin exploración botá- doctoral en la University of Michigan. Él y sus nica. Ira L. Wiggins (1899-1987) realizó 33 viajes colegas, entre ellos los agrostólogos José Vera San- de colecta al estado de Sonora desde 1932 a 1963. tos y LeRoy H. Harvey y el especialista en hele- Se hacía acompañar por otros botánicos, en parti- chos Edwin A. Phillips, colectaron cerca de cuatro cular por Forrest Shreve (1878-1950) y Reed C. mil ejemplares de cerca de mil doscientos taxones Rollins (1911-1998). Forrest Shreve igualmente co- de plantas (ca. 980 actualmente aceptadas), con lo lectó bastante en la entidad desde la década de 1920 que produjeron una obra clásica de la flora regio- a la de 1940 (Bowers, 1988). Las cerca de ochocien- nal (White, 1948). Como parte de un estudio de tas cincuenta plantas vasculares que Shreve y Wig- aves que se llevó a cabo de 1951 a 1953 en la cade- gins registraron para la región desértica de Sonora na de islas serranas en el sureste de Arizona, nores- fueron incorporadas en la Flora of the Sonoran De- te de Sonora y la parte adyacente de Chihuahua, sert (Wiggins, 1964), que sigue siendo el trabajo flo- Joseph T. Marshall describió los encinales y bos- rístico más valioso de la región. De la flora de So- ques de pino-encino y colectó ejemplares botáni- nora, tres taxones han sido nombrados en honor cos (Marshall, 1957). Fishbein et al. (1995) publi- de Shreve y dos en el de Wiggins, quien es autor caron una flora preliminar de trescientas setenta de 19 taxones de Sonora. especies de los bosques mixtos de coníferas y de Howard Scott Gentry (1903-1993) destaca co- pino-encino de la zona templada más alta de la mo el botánico moderno y colector de plantas más sierra de los Ajos al sureste de Cananea. importante de Sonora en el siglo XX. Desde 1933 a Comenzando en 1963, Raymond M. Turner, 1939 exploró la región del río Mayo en el sur de J. Rodney Hastings y después Tony L. Burgess hi- Sonora y la parte adyacente de Chihuahua y en cieron numerosas excursiones a Sonora y Baja Ca- 1942 publicó su libro Rio Mayo Plants (Gentry, lifornia para documentar la distribución de 414 es- 1942). Comenzando en la década de 1970, un gru- pecies de plantas en el Desierto Sonorense. Sus ob- po de botánicos de la University of Arizona y otras servaciones, colectas e información de herbarios y de partes, encabezados por Paul S. Martin, explora- otras fuentes se presentan en la obra Sonoran De- ron el sur de Sonora, expandiendo el trabajo pio- sert Plants. An Ecological Atlas (Turner et al., 1995). nero de Gentry (Martin et al., 1998). Su flora re- Desde la década de 1960, Felger, Van Deven- visada del río Mayo incluyó extensas colectas de la der, Reina-Guerrero y Fishbein han hecho exten- Selva Baja Caducifolia (SBC) a lo largo del río Cu- sas colectas en todo el estado. Felger ha publicado chujaqui cerca de Álamos (Van Devender et al., trabajos florísticos para las islas del Golfo de Cali- 2000), del matorral espinoso costero del sur de So- fornia y la zona costera (Felger y Lowe, 1976), el nora (Friedman, 1996) y de los bosques tropicales cañón de Nacapule (Felger, 1999), el Gran De- y de montaña del municipio de Yécora en la por- sierto y Río Colorado (Felger, 2000), entre otros. BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 237

Van Devender y Reina-Guerrero han colectado ex- 1778) y el año 1753 se considera como la fecha tensamente cerca de Álamos en el sur de Sonora inicial para el reconocimiento de los nombres cien- (Van Devender et al., 2000), en el matorral espi- tíficos de plantas. En realidad, los indígenas de todo noso de piedemonte cerca de Moctezuma y Tóni- el mundo también usan un sistema binomial de chi en el centro de Sonora, en los bosques de la clasificación que incluye un concepto de género Sierra Madre cerca de Yécora en el este de Sonora en las culturas locales. Es muy probable que Lin- (Reina-Guerrero y Van Devender, 2005; Van De- neo conociera esta taxonomía de los pueblos euro- vender et al., 2003 y 2005) y en el matorral del peos y extendiera o adoptara estas formas orales de Desierto Chihuahuense en caliza y pastizal desér- clasificar el mundo de los seres vivos. Por ejemplo, tico en la zona fronteriza del noreste (Van Deven- en unas cuantas páginas uno puede enlistar las más der y Reina-Guerrero, 2005). De los autores de de cuatrocientas familias de plantas vasculares de este capítulo, Reina-Guerrero y Van Devender tie- la tierra, arregladas en categorías superiores como nen cada uno tres especies nombradas en su honor órdenes y clases, etcétera. Para una región de So- y Felger tiene dos. Felger ha descrito dieciocho taxo- nora, como el Pinacate y Gran Desierto del noroes- nes, Van Devender tres y Fishbein dos. te de Sonora, también se pueden enlistar 589 es- pecies en más o menos doce páginas (Felger, 2000) o un listado florístico de las más de 285 especies CLASIFICACIÓN DE LAS PLANTAS de árboles de Sonora en sólo unas cuantas páginas (Felger et al., 2001). Para los árboles, la sola pala- En la segunda mitad del siglo XX la clasificación de bra Quercus proporciona el concepto de un encino los taxones superiores (familias y categorías supe- y lo conecta con cuatrocientas especies de amplia riores) de las angiospermas siguió el sistema crea- distribución en el hemisferio norte y hacia el sur do por Arthur Cronquist (1981), Armen Takhta- hasta Colombia y Malasia. Quercus incluye por lo jan (1997) y Robert Thorne (1992). Información menos 125 especies en México, con 22 especies y más reciente, la que incluye análisis moleculares 8 híbridos interespecíficos en Sonora. de ADN y avances en métodos analíticos computa- El APG y las definiciones y alineaciones de las rizados, llevó a la reorganización de las familias de familias clásicas de Cronquist quizás sean diferen- plantas por el Grupo para la Filogenia de las An- tes, pero no cambia la taxonomía de géneros y espe- giospermas (APG, por su siglas del inglés Angios- cies. La variación morfológica y geográfica de mu- perm Phylogeny Group, 1998 y 2003). El sistema chos grupos de plantas hace que el uso de unida- APG intenta proporcionar un esquema de clasifica- des de clasificación más pequeñas sea una herra- ción más natural (uno que mejor represente la his- mienta muy útil y a menudo necesaria. Algunos toria de la evolución de las plantas con flores). Los taxónomos eliminan los taxones intraespecíficos disidentes, sin embargo, sostienen que este tipo de (variedades y subespecies), argumentando que hay sistema, el cual incorpora diagramas de ramifica- que reconocer a las poblaciones morfológica o ge- ción divergente en los árboles filogenéticos, no es néticamente distintas como especies. Sin embar- jerárquico o natural y abandona el uso de grados go, otros sostienen que al descartar las subespecies de divergencia para niveles taxonómicos. El siste- o elevarlas automáticamente a rango de especie se ma APG ha sido adoptado recientemente por el pro- ignoran las relaciones e hipótesis evolutivas que yecto Flora de Norteamérica (Flora of North Ame- reflejan estas formas incipientes de diferenciación. rica Editorial Committee 1993) y algunas agen- cias del Departamento de Agricultura de Estados Unidos (http://plants.usda.gov). REGISTROS DE HERBARIOS El elegante sistema de clasificación binomial se le atribuye al biólogo sueco Carlos Linneo (1707- Las colecciones de plantas de Sonora se albergan 238 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA en diferentes herbarios. Los ejemplares de la expe- dad de Sonora (USON) en Hermosillo, en el MEXU, dición de Sessé y Moçiño de 1791 están en el Real en el Centro de Investigaciones Biológicas del No- Jardín Botánico de Madrid. Las colecciones del si- roeste (HCIB) de La Paz, Baja California Sur, en el glo XIX de Palmer y Rose están en el Missouri Botanical Garden (MO) en Saint Louis, National Herbarium (US; las siglas para los herba- en el New Mexico State University (NMC) en Las rios son de acuerdo al Index Herbariorum; Thiers, Cruces, en el CAS, en el RSA y en la University of 2009) en Washington, D.C., así como las colectas Texas (TEX) en Austin. Las colecciones de Brad que después hicieron Hitchcock y Chase. Debe Boyle, Mark A. Dimmitt, Pierre C. Fischer, Geor- mencionarse que muchos colectores como Palmer, ge M. Ferguson, Deborah E. Goldberg, Phil Jen- Pringle y White hicieron numerosos duplicados kins, Gene Joseph, Richard D. Krizman, Paul S. que actualmente se albergan en diferentes herba- Martin, Charles T. Mason Jr., Steven P. McLaug- rios. Algunos de los ejemplares que Coulter colec- hlin, Frank Reichenbacher, Greg Starr, Victor W. tó en México fueron enviados al Herbarium of the Steinmann, Benjamin T. Wilder, Michael F. Wil- Royal Botanic Garden (KEW) en Londres y tam- son y George Yatskievych también están en ARIZ. bién a John Torrey y Asa Gray en Estados Unidos Las colecciones de Marc A. Baker, Elaine Joyal, [probablemente al Gray Herbarium (GH) en Har- Elinor Lehto y Donald J. Pinkava están en el Ari- vard University] (Coville, 1895). Las colecciones zona State University (ASU) en Tempe. Las colec- de Pringle están en el Pringle Herbarium en la Uni- ciones de Thomas F. Daniel están en el CAS, las de versity of Vermont (VT). Las colecciones de Wig- Andrew C. Sanders en la University of California gins se depositaron en el Dudley Herbarium (DS) (UCR) en Riverside y las de Grady Webster en la en Stanford, que actualmente forma parte del Ca- University of California (DAV) en Davis. lifornia Academy of Science Herbarium (CAS) en Así, las colecciones más grandes de plantas del San Francisco. Las colecciones de Shreve se depo- estado de Sonora están en ARIZ, USON, MEXU, ASU, sitaron en el Shreve Herbarium, que en la actuali- CAS, HCIB, MICH, MO, NMC, RSA y UCR. Ejemplares dad es parte del University of Arizona Herbarium adicionales se encuentran en los herbarios de la Es- (ARIZ) en Tucsón. Las colecciones de Gentry esta- cuela Nacional de Ciencias Biológicas del Institu- ban en el Gentry Herbarium, que ahora está en to Politécnico Nacional (ENCB) en la Ciudad de ARIZ, con una colección parcial de duplicados en el México, en el Eastern Illinois University (EIU) en Herbario Nacional en la Universidad Nacional Charleston, en el Centro Regional del Bajío, en el Autónoma de México (MEXU) en la Ciudad de Instituto de Ecología (IEB) en Pátzcuaro, Mi- México. Las colecciones de Jones originalmente choacán, en la Universidad de Guadalajara (IBUG), estaban en el Herbarium of Pomona College (POM), en el San Diego Natural History Museum (SD), en que más tarde se incorporó al Rancho Santa Ana la University of California (UC) en Berkeley, en GH Herbarium (RSA) en Claremont, California. Las y en US. colecciones de White se depositaron en el Univer- El Herbario USON se estableció en 1996 y ac- sity of Michigan Herbarium (MICH), con duplica- tualmente contiene cerca de catorce mil ejempla- dos en otros herbarios como ARIZ y US. Las colec- res. Toda la colección está capturada en una base ciones de Marshall están en ARIZ. Las colecciones de datos debido al esfuerzo de su director, Jesús Sán- de Turner, Hastings y Burgess también están en chez-Escalante. Varios colectores han hecho con- ARIZ. Las colecciones de Helia-Bravo, Pedro Teno- tribuciones importantes a este Herbario, entre ellos: rio-Lezama, Alberto Búrquez-Montijo y Exequiel Alejandro Castellanos-Villegas, Richard Felger, Alf Ezcurra están en MEXU. Meling-López, Rigoberto López-Estudillo, Agus- Las colecciones de la mayoría de los autores de tín Flores-Macías, Alberto Búrquez, Ana Lilia Rei- este capítulo están en ARIZ, con importantes jue- na-Guerrero, Jesús Sánchez-Escalante, Thomas R. gos de duplicados en los herbarios de la Universi- Van Devender y Benjamin T. Wilder. BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 239

DIVERSIDAD TAXONÓMICA milias en la tabla 1, además de Quercus (30 taxo- nes) en la Fagaceae. Los géneros más importantes La flora de Sonora documentada actualmente con son Euphorbia (77 taxones), Cyperus (49 taxones), ejemplares de herbario cuenta con 3 659 taxones es- Muhlenbergia (48 taxones) e Ipomoea (43 taxones). pecíficos e intraespecíficos en 188 familias y 1 107 Los números reales de taxones y especies para géneros (véase apéndice en disco compacto). De áreas geográficas grandes y diversas como los estados las 3 493 especies, 104 están representadas por más son difíciles de determinar. Estimamos que el nú- de una variedad y 43 por más de una subespecie. mero real de taxones de Sonora es comparable con Treinta tienen un origen híbrido y quizás no sean las floras de Chihuahua (ca. 4 500 taxones; R. Co- taxones reproductivos. Sin incluir las 246 especies rral-Díaz, 2009, com. pers.) y de Durango (4 562 no nativas, el estado tiene 3 237 especies nativas. taxones; M. González et al., 1991; S. González, Hay 29 especies, 8 variedades y 1 subespecie que 2009, com. pers.). J.L. León de la Luz (2009, com. llevan el nombre de Sonora. pers.) estima ca. 1 700 taxones para Baja Califor- La composición taxonómica ayuda a describir nia Sur. Para la Península de Baja California (esta- la flora de Sonora. La tabla 1 presenta 22 familias dos de Baja California y Baja California Sur), Wig- con cuarenta o más taxones. Las tres familias más gins (1980) reportó 2 958 taxones, pero J. Reb- importantes son Asteraceae (513 taxones), Poaceae man (2009, com. pers.) actualmente tiene regis- (360) y Fabaceae (346), las cuales representan 33.3% tros documentados para 4 170 taxones. El reporte de la flora. Estas abundancias relativas son típicas de 3 370 especies para Arizona por Kearney y Pee- de floras de zonas templadas, muy diferente de las bles (1964) fue aumentado a 3 512 por Nature Serve floras de la selva baja caducifolia, la cual es domi- (2002). La base de datos por Internet: Red de In- nada por la familia Fabaceae (A. Gentry, 1995). formación Ambiental del Suroeste (SEINet, por su Las familias Asteraceae y Poaceae son importantes acrónimo del inglés Southwest Environmental In- en todas las comunidades bióticas del estado. Los formation Network, http://swbiodiversity.org/sei- números de taxones en la Euphorbiaceae (149), net/collections/index.php) contiene para el estado [130, la cual incluye Bombacaceae (2), de Arizona 4 252 especies y 4 901 taxones, pero de- Sterculiaceae (21) y Tiliaceae (14)], Convolvula- bido a problemas taxonómicos y errores en la iden- ceae (83), Apocynaceae [78, la cual incluye Ascle- tificación, el total es más cercano a cuatro mil es- piadaceae (63)], Rubiaceae (53), Orchidaceae (47), pecies y cuatro mil seiscientas taxones (E. Gilbert, Acanthaceae (43) y Cucurbitaceae (41) son fuer- 2009, com. pers.). tes indicadores de la importancia de las plantas neotropicales en la flora. La abundancia de Cacta- ceae (107) refleja la importancia del Desierto So- BIOGEOGRAFÍA norense, el Desierto Chihuahuense y la vegetación tropical con estaciones secas. La flora de helechos La información actualmente disponible no es sufi- y licofitas de Sonora es muy diversa con 143 taxo- ciente para un análisis detallado de los patrones de nes en 39 géneros y 16 familias (Yatskievych et al., distribución de las plantas de Sonora, a excepción en este vol.). Colectivamente, éstos representan más de los helechos, presentados por Yatskievych et al. de trece por ciento de la diversidad de plantas vas- (en este vol.). A continuación ilustramos patrones culares sin semilla de México. biogeográficos con ejemplos de especies que alcan- La tabla 2 presenta 18 géneros con veinte o más zan sus límites de distribución en la entidad. taxones en Sonora. Estos géneros reflejan la im- portancia de las familias Asteraceae (Brickellia, Eri- Límites septentrionales geron), Poaceae (Eragrostis, Muhlenbergia, Panicum), Fabaceae (Astragalus, Dalea, Desmodium) y otras fa- La amplia transición entre los trópicos del Nuevo 240 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Mundo y los biomas de las zonas templadas del (Sideroxylon occidentale), chiltepín (Capsicum an- norte se localiza en la porción este central de So- nuum var. glabriusculum), cusi saucillo (Quercus vi- nora cerca de la latitud 28-29° N. Los límites sep- minea), palo chino (Havardia mexicana), tepegua- tentrionales de los árboles de Sonora se dicuten en je (Lysiloma watsonii), ojo de víbora (Phaulotham- Felger et al. (2001). Algunos árboles tropicales con nus spinescens), tésota (Senegalia occidentalis) y toji amplia distribución, como son: cortopico (Drype- (Struthanthus palmeri), ocurren muy cerca de la fron- tes gentryi), haya (Cinnamomum hartmannii), lau- tera con Arizona en la sierra Las Avispas al oeste de rel cimarrón (Persea podadenia), magnolia (Mag- Nogales (ca. 31° 10’ N). En el noreste de Sonora, nolia pacifica subsp. tarahumara), palo barril (Co- el ocotillo macho (Fouquieria macdougalii) ocurre chlospermum vitifolium), palo joso (Conzattia mul- al este de Nacozari de García (30° 22’ N) y el palo tiflora), papaya cimarrón (Oreopanax peltatum), sa- brea (Parkinsonia praecox) al sureste de Agua Prie- huira (Stenocereus montanus) y tampiserán (Platy- ta (31° 11’ N). De estas especies, sólo el chiltepín miscium trifoliatum) alcanzan sus límites más al y el tepeguaje llegan a Arizona. norte en la selva baja caducifolia (SBC) desde Ála- En el oeste de Sonora las especies tropicales al- mos a la sierra Saguaribo en el sur de Sonora. El canzan sus límites de distribución en sierras y ca- aguacate de dos hojas (Dendropanax arboreus) se ñones protegidos del Desierto Sonorense. Los in- encuentra en Sonora sólo en la selva tropical semi- dividuos más norteños de Pereskiopsis porteri, un decidua en el Arroyo Verde al noreste de Álamos. cactus semejante a una choya con hojas, se encuen- Otras plantas de la SBC, entre ellas: amapa amarilla tran en la región de Guaymas. El chalate o higuera (Tabebuia chrysantha), nesco (Lonchocarpus her- (Ficus insipida), nacapule (Thelypteris puberula var. mannii), palo pinto (Chloroleucon mangense), palo sonorensis) y la uva del mar (Coccoloba goldmanii) mulato (Bursera grandifolia), palo piojo (Brongniar- se encuentran en el cañón del Nacapule (ca. 28° tia alamosana), pitahaya barbona (Pilosocereus alen- N) en la sierra El Aguaje cerca de San Carlos (Fel- sis) y sabino (Taxodium distichum var. mexicanum) ger, 1999). Otras especies tropicales se localizan alcanzan sus límites más al norte entre Tepoca y en la zona arqueológica La Pintada en la Sierra Li- San Javier (ca. 28° 30’ N). Las poblaciones más al bre, 55 km al sur de Hermosillo (28° 35’ N), entre norte de copalquín (Hintonia latifolia), Dalecham- ellos Aphanosperma sinaloensis, arbolillo (Sapindus pia scandens, palma de la virgen (Dioon sonorense) saponaria), papache borracho (Randia sonorensis) y y vara prieta (Croton alamosanus) se encuentran en sarramatraca (Peniocereus marianus). la sierra de Mazatán, ochenta kilometros al este de Muchas plantas características de las sierras me- Hermosillo (29° 05’ N). Un árbol de nacapule (Fi- xicanas alcanzan sus límites más al norte en la ca- cus pertusa) se encuentra en un cañón cerca de San dena de islas serranas del noreste del estado de So- Pedro de la Cueva (29° 18’ N), mientras que las nora y del sureste de Arizona. Algunos ejemplos tescalamas (F. petiolaris) de los paredones rocosos de éstas son: aigro (Rhus terebinthifolia) y cusi sau- al este de Cucurpe (30° 23’ N) se encuentran en aso- cillo en la sierra Las Avispas cerca de Nogales y ciaciones sorprendentes con los maples (Acer gran- táscate duranguense (Juniperus durangensis) en la didentatum) de zonas templadas. Un grupo aislado sierra El Tigre (White, 1948). Varios árboles de de guasaraco (Parthenium tomentosum var. stramo- bosque de pino o encino tienen una amplia distri- nium) ocurre al noroeste de Sinoquipe (30° 12’ N). bución desde el noroeste de la Sierra Madre hacia Otras especies con afinidades tropicales llegan hasta el sureste de Arizona; v.g., pino real (Pinus engel- el Cañón de la Palma al sureste de Magdalena (30° mannii), pino blanco (P. arizonica), encino blanco 29’ N), entre ellos están el babiso (Brahea nitida; (Quercus arizonica), encino azul (Q. oblongifolia), Felger y Joyal, 1999), negrito (Lasiacis ruscifolia), cusi prieto (Q. hypoleucoides) y táscate (Juniperus sinvergüenza (Tradescantia andrieuxii) y tonchi deppeana; Felger et al., 2001; Reina-Guerrero y Van (Marsdenia edulis). Otras, que incluyen bebelama Devender, 2005). BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 241

Límites occidentales límites occidentales al sur de las Baboquivari Moun- tains en una gran área de pastizal del desierto, la Muchas especies tropicales alcanzan sus límites cual colinda con el matorral desértico del altipla- occidentales en la amplia transición entre las áreas no de Arizona al suroeste. Los registros más al oes- tropicales del este-centro de Sonora y el Desierto te cerca de Sásabe (111° 36’ O) incluyen Croton pot- Sonorense. Las poblaciones más al oeste de varias tsii, Coryphantha robustispina subsp. robustispina, plantas típicas de la SBC se encuentran en la sierra Gutierrezia microcephala y navajita morada (Boute- San Javier y la Sierra de Mazatán (Sánchez-Esca- loua chondrosioides). Otras especies se encuentran lante, et al., 2005). Algunos ejemplos son: amapas más al oeste en la sierra El Humo (111° 55’ O), (Tabebuia chrysantha, T. impetiginosa), brincador entre ellas: hierba del corazón (Dalea pogonathe- (Sebastiania pavoniana), chopo (Mimosa palmeri), ra), gatuño (Mimosa dysocarpa), hierba del pasmo guásima (Guazuma ulmifolia), palo colorado (Cae- (Baccharis pteronioides), flor de papel (Psilostrophe salpinia platyloba), palo de asta (Cordia sonorae), cooperi), palmilla (Yucca elata) y zacate lobero palo pinto (Chloroleucon mangense), palo zorrillo (Lycurus setosus). (Senna atomaria), papache (Randia echinocarpa), pochote (Ceiba acuminata) y vara prieta (Croton Límites meridionales alamosanus, C. flavescens). Shreve (1964) definió la parte occidental de esta área como Piedemonte Los límites más al sur de los árboles de Sonora se de Sonora, una subdivisión del Desierto Sonoren- discuten en Felger et al. (2001). Las poblaciones se, pero después se reclasificó como matorral espino- más meridionales de especies de zonas boreales y so sinaloense (Felger y Lowe, 1976; Brown, 1982; templadas ocurren en las zonas altas con bosques Turner y Brown, 1982). El matorral espinoso en mixtos de coníferas, principalmente en la sierra de Sonora se reclasificó como matorral espinoso de los Ajos al este de Cananea en el noreste de Sonora piedemonte y matorral espinoso costero (Felger y (Fishbein et al., 1995). Comandra umbellata, ma- Lowe, 1976; Martin et al., 1998; Búrquez et al., dreselva (Lonicera arizonica) y Rhamnus crocea ocu- 1999). Otras especies tropicales se extienden hacia rren en Sonora sólo en los encinales de la región el oeste en el matorral espinoso de piedemonte y del río Bavispe en el área fronteriza del norte (Whi- en las Planicies de Sonora, subdivisión del Desier- te, 1948). Otras especies características del bosque to Sonorense, entre ellos: etcho (Pachycereus pec- de pino-encino en las cordilleras de islas serranas ten-aboriginum), guayacán (Guaiacum coulteri), del Archipiélago Madrense alcanzan sus límites más palo santo (Ipomoea arborescens) y Sanjuanico (Ja- al sur en la Sierra Madre Occidental en la porción cquinia macrocarpa ssp. pungens). este-centro de Sonora y la parte adyacente de Chi- Varias especies de montaña Madrense alcanzan huahua, entre ellos: alamillo (Alnus oblongifolia), sus límites occidentales en la vertiente del Pacífico aliso (Platanus wrightii), maple, junquis (Ceano- de la Sierra Madre cerca de Yécora en el este de thus pauciflorus), Philadelphus microphyllus, sauz Sonora (Spellenberg et al., 1996; Van Devender et (Salix gooddingii) y espuela de gallo (Sageretia wrig- al., 2005; Felger et al., 2001), entre ellas: tilo (Ti- htii; Reina-Guerrero y Van Devender, 2005). lia americana), pinabete (Abies durangensis), pinos En el noreste de Sonora las plantas del pastizal (Pinus herrerae, P. lumholtzii, P. maximinoi, P. oo- alcanzan sus límites más al sur en la transición a ma- carpa, P. yecorensis), arbustos ericáceos (Comarosta- torral espinoso de piedemonte, cerca de cincuenta phylis polifolia, Gaultheria glaucifolia), acebos (Ilex a ochenta kilómetros al sur de la frontera con Ari- rubra, I. tolucana), júcaro (Ostrya virginiana), en- zona. Entre ellos: pluma apache (Fallugia paradoxa), cinos (Quercus coccolobifolia, Q. durifolia, Q. zacate búfalo (Büchloe dactyloides), Desmanthus mcvaughii, Q. tarahumara) y Clethra mexicana. cooleyi, hierba de pasmo (Baccharis pteronioides), Muchas plantas de los pastizales alcanzan sus limita (Rhus microphylla), Grindelia oxylepis, pal- 242 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA milla (Nolina texana), zinia (Zinnia grandiflora) y está cerca de Los Mochis en el norte de Sinaloa choyita (Coryphantha vivipara). La cabeza de viejo (26° 14’ 56" N). (Echinocereus rigidissimus) en la SBC al noroeste de Tepoca (28° 29’ 16" N, 900 m altitud) y cerca de Límites orientales Tetajiosa (27° 00’ N) en el occidente de la sierra de Álamos son también registros meridionales in- Un gran número de plantas que se encuentran prin- teresantes. cipalmente en la Península de Baja California tie- Muchas plantas del Desierto Chihuahuense al- nen poblaciones continentales en áreas limitadas canzan sus límites meridionales de distribución en del occidente de Sonora. Las plantas de Baja Cali- caliza al noreste de Sonora tan sólo a cincuenta ki- fornia en el área de Guaymas o hacia el sur inclu- lómetros de la frontera con Arizona. Algunos ejem- yen la palma abanico (Washingtonia robusta), algo- plos son: Polygala scoparioides, cuetito (Ruellia pa- dón (Gossypium davidsonii), Brickellia rhomboidea, rryi), pegajosa (Mentzelia oligosperma), Physaria candelilla [Euphorbia lomelii (Pedilanthus macro- fendleri, oreja de ratón (Bernardia myricifolia), con- carpus)], Croton magdalenae, palo blanco (Lysilo- trahierba (Thymophylla acerosa), Cyphomeris gyp- ma candidum) y Vallesia laciniata (Felger, 1999; Fel- sophiloides, afinador (Mortonia scabrella), encino ger et al., 2001). Otras especies de Baja California chino (Quercus pungens) y hojasén (Flourensia cer- se encuentran desde el área de Puerto Libertad- nua). Otras plantas del Desierto Chihuahuense oca- Sierra Bacha hasta el área de Bahía de Kino, entre sionalmente se encuentran en suelos no calcáreos ellas: chicurillas (Ambrosia camphorata, A. cheno- en el área de Benjamín Hill en el Desierto Sono- podifolia, A. divaricata), cirio (Fouquieria colum- rense del centro de Sonora; v.g., talayote (Asclepias naris), jumetón (Euphorbia misera) y Bahiopsis la- brachystephana), confiturilla lila (Lantana macro- ciniata (Turner et al., 1995). El jumetón (Euphor- poda), hojasén (Senna wislizenii) y daisillo (S. bau- bia xanti) ocurre en Sonora al norte de Bahía de hinioides). Una de las áreas más inusuales para plan- Kino, en la región de Guaymas y en la Isla del Ti- tas del Desierto Chihuahuense son las calizas de la burón (Turner et al., 1995; Wilder et al., 2007). sierra del Viejo en el noroeste de Sonora, con po- Ambrosia camphorata también tiene poblaciones blaciones relictas de hierba de la rabia (Acleisanthes disyuntas en Guanajuato y San Luis Potosí en el longiflora), Glandulicactus uncinatus, cabecita de centro de México (Rzedowski y Calderón de Rze- viejo (Mammillaria lasiacantha) y manca caballo dowski, 1998). Otra chicurilla (Ambrosia acumi- (Echinocactus horizonthalonius var. nicholii; Yats- nata) se conoce sólo de unos cuantos registros de kievych y Fischer, 1983). la parte central de Baja California y la porción no- Las poblaciones más al sur de varias plantas del roeste de la sierra El Aguaje al norte de Guaymas. Desierto Sonorense se localizan en el matorral es- Algunas especies con distribución disyunta de pinoso al sur del Desierto Sonorense. La goberna- Baja California, como Ruellia leucantha, se encuen- dora o hediondilla (Larrea divaricata) en Sonora tran tierra adentro cerca de la zona arqueológica tiene su límite más al sur en Cruz de Piedra, al de La Pintada en la sierra Libre al sur de Hermosi- sureste de Guaymas (27° 27’ N, 20 m altitud). El llo. El sahueso o cardón (Pachycereus pringlei), to- registro más al sur de palo fierro (Olneya tesota) rote prieto (Bursera hindsiana), mariola (Solanum está en Teachive (26° 47’ N, 75 m altitud) y de hindsianum), Euphorbia tomentulosa y otros ocu- sahuaro (Carnegiea gigantea) en Mesa Masiaca (26° rren en la zona continental en una amplia franja a 46’ 24" N, 200 m altitud), ambos al sur de Navo- lo largo de la costa (Felger et al., 2001; Turner et joa. Una población aislada de corona de cristo (Koe- al., 1995). Brickellia brandegei ocurre en la región berlinia spinosa) se ubica en el matorral espinoso del Cabo de Baja California Sur y en el matorral costero cerca de Las Bocas (26° 37’ 53" N). El lí- espinoso costero del sur de Sonora (Friedman, mite más al sur de rama blanca (Encelia farinosa) 1996; Martin et al., 1998). Unas cuantas especies BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 243 de la región del Cabo (Wiggins, 1980), como el ñas Rocallosas a finales del Oligoceno-mediados arbusto huizapolón (Ambrosia carduacea; Turner et del Mioceno (hace 25 a 15 millones de años) tu- al., 1995) y el huérigo (Populus monticola), tienen vieron impactos dramáticos en la biota (Van De- poblaciones disyuntas en el este-centro de Sonora. vender, 2002). Por primera vez, las plantas se dis- Ambrosia carduacea también se encuentra en la sie- tribuyeron a lo largo de gradientes de altitud y se rra Seri cerca de la costa y en la Isla del Tiburón segregaron en zonas de vegetación, donde los bos- (Wilder et al., 2007). ques tropicales que anteriormente tenían una am- Los límites más al este de algunas plantas del plia distribución se redujeron a los márgenes cos- Desierto Sonorense se encuentran dentro de las teros alrededor del continente. Por estar preadap- áreas tropicales. La chuparrosa (Justicia californi- tados al frío y a los suelos ácidos, los encinos y los ca) y el palo fierro del desierto ocurren cerca de pinos formaron bosques en las tierras altas. Estos Ónavas a lo largo del río Yaqui. El palo fierro tam- eventos orográficos crearon las provincias bióticas bién es común en el matorral espinoso de piede- modernas de Norteamérica, con el occidente mon- monte arriba del río Sonora cerca de Mazocahui. tañoso, el centro continental plano y seco por efecto Unos cuantos sahuaros se encuentran en la sierra de sombra orográfica y el aire descendente estable, El Púlpito, una cordillera de las islas serranas en la y la Altiplanicie Mexicana con sombra orográfica frontera con Chihuahua en el noreste de Sonora de las dos sierras Madre en la costa del Pacífico y el (Steve Hale, 2000, com. pers.). Algunas rama blan- Golfo de México, pero sin barrera al norte para el cas y Bebbia juncea se encuentran en matorral del aire frío del Ártico. Desierto Chihuahuense al este de Agua Prieta a En el Mioceno medio los pastizales se forma- orillas de la carretera federal Mex 2 en el noreste ron por primera vez en las Grandes Llanuras y la de Sonora, justo al sur de la frontera con Arizona. Altiplanicie Mexicana. La elevación de la Sierra Madre Occidental aisló la selva baja caducifolia al oeste. Conforme la región se secó gradualmente, EVOLUCIÓN DE LA FLORA la SBC cambió a matorral espinoso y finalmente a matorral desértico a medida que se formaba el De- La diversidad florística de Sonora es el resultado sierto Sonorense hace cerca de ocho millones de de una compleja evolución biótica, de cambios cli- años (Axelrod, 1979). La apertura del Golfo de máticos y formación del paisaje. Las raíces más California hace 15 a 5 millones de años separó el profundas de la flora se remontan al Terciario tem- Desierto Sonorense, con lo que se diferenciaron prano cuando los bosques tropicales tenían una las subdivisiones modernas y se estimuló la radia- distribución amplia de un extremo a otro del con- ción evolutiva de la biota de la península de Baja tinente relativamente plano. En el Eoceno (hace California, uno de los centros de endemismo más 54 a 35 millones de años) los árboles caducifolios extraordinarios del planeta. se vuelven cada vez más comunes en los registros Los cambios climáticos durante el Pleistoceno, fósiles y proporcionan la primer evidencia de una con 15-20 ciclos climáticos glacial e interglaciar, estación seca y, por consiguiente, de bosques tro- tuvieron un impacto dramático en el Desierto So- picales caducifolios (Wolfe y Hopkins, 1967; Axe- norense. En el suroeste de Arizona los bosques de lrod y Bailey, 1969; Leopold et al., 1992). Las ra- la Edad de Hielo estaban dominados por piñón de diaciones evolutivas de las plantas que dominan la una aguja (Pinus monophylla), táscates (Juniperus flora moderna (Fabaceae, Asteraceae y Poaceae) spp.) y encinillo (Quercus turbinella), los cuales te- fueron inducidas por nuevos extremos en radia- nían una amplia distribución que llegaba hasta los ción, calor y aridez, preadaptando a muchas plan- 550 m de altitud previo a los últimos once mil tas a los futuros ambientes desérticos. La elevación años (Van Devender, 1990). Los bosques más se- de la Sierra Madre Occidental (SMO) y las Monta- cos dominados por táscates de California (J. cali- 244 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA fornica) y dátil (Yucca brevifolia) tenían una distri- Hay 27 plantas leñosas (34.6%), entre ellas 18 ar- bución que llegaba hasta los 250 m con matorral bustos, 6 subarbustos, 4 trepadoras y la cícada de desértico dominado por gobernadora (Larrea di- roseta leñosa, Dioon sonorense. Las suculentas, es- varicata), presente por debajo de los trescientos pecialmente los cactos (13 taxones) y magueyes (11 metros en la subdivisión Valle del Bajo Río Colo- taxones), están muy bien representadas (30.8%) rado (Van Devender, 1990; Hunter et al., 2001). entre las plantas endémicas. Los climas de la Edad de Hielo se diferenciaban de Los patrones de distribución de las plantas en- los modernos por tener veranos mucho más fres- démicas de Sonora ayudan a comprender la histo- cos, menos heladas de invierno, mayor precipita- ria de la evolución de la flora. La mayor concen- ción invernal por tormentas de frentes del Pacífico tración de especies endémicas de Sonora (20 taxo- y menor precipitación de verano proveniente de nes, 25.6%) se encuentra en la porción este del los océanos tropicales. Los períodos glaciales fue- estado, desde el área de Yécora hacia el este a la ron de diez a veinte veces más largos que los inter- frontera con Chihuahua. Las áreas de lodolita vol- glaciares (ca. diez mil a veinte mil años), los cuales cánica desnudas se formaron durante la Formación fueron relativamente más cortos. La mayor parte Baucarit del Mioceno y, con seis taxones endémi- de los dos millones de años del Pleistoceno tuvie- cos (Boerhavia traubae, Mammillaria saboae var. ron tipicamente las condiciones climáticas de hace haudeana, Menodora yecorensis, Pectis vandevende- doce mil años, con bosques ampliamente distri- ri, Portulaca yecorensis y Tridax yecorana), destaca buidos en las tierras bajas del desierto (Porter, 1989; como un área de alta especiación. Considerando Winograd et al., 1997). En Sonora el cambio ha- que ésta es un área en el límite occidental del cen- cia una mayor precipitación de invierno produjo tro de la Sierra Madre y que se encuentran otras un área amplia a lo largo de la costa del Golfo de cuasiendémicas en algunas localidades de Chihua- California con climas más similares a los del cen- hua, esta región constituye una importante arena tro de Baja California (Van Devender et al., 1994a). de evolución. Contrario a las creencias dominan- tes, existen más especies endémicas locales en la masa territorial de la Sierra Madre Occidental, que CONSERVACIÓN en la cadena de islas serranas Madrenses del no- reste de Sonora y sureste de Arizona. Especies endémicas Las plantas endémicas también son comunes en el sur de Sonora (18 taxones, 23.1%) y en la selva La tabla 3 presenta 78 taxones en 26 familias co- baja caducifolia del área de Álamos. Estas especies nocidas sólo del área continental de Sonora (67 probablemente reflejen las diferencias ambientales especies, 8 subespecies y 2 variedades). Éstas repre- que existen entre las comunidades tropicales del sentan tan sólo 2.3% de los 3 413 taxones nativos. norte y las de más al sur. Hay 16 taxones endémi- Las familias con el mayor número de taxones en- cos (20.5%) en una amplia área en el centro de démicos son la Cactaceae (13), Asteraceae (12) y Sonora, desde Hermosillo hacia el norte hasta Mag- Agavaceae (11, 9 Agave). Otras familias con múlti- dalena de Kino y al este al área de Huásabas. Ésta ples especies endémicas son: Fabaceae (6 taxones), es un área de cadenas montañosas aisladas y terre- Apocynaceae (5 taxones) y Euphorbiaceae (5 taxo- nos amplios con matorral desértico, matorral espi- nes; Steinmann y Felger 1997). Destaca la falta de noso, encinal y cañones con hábitats ribereños. Con taxones endémicos en Poaceae, así como en Acan- seis taxones endémicos, esta área destaca como una thaceae, Boraginaceae, Brassicaceae, , región importante para la evolución de Agavaceae. Lamiaceae y Orchidaceae. Otros dos taxones adicionales (Argyrochosma lum- La mayoría de las 78 plantas endémicas son hier- holtzii y Mammillaria saboae var. goldii) se encuen- bas (26 taxones, incluyendo 8 anuales, 33.3%). tran en la porción norte centro de Sonora. BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 245

Otra concentración importante de especies en- den a Chihuahua en la Sierra Madre Occidental al démicas de Sonora (17 taxones, 21.8%) se encuen- este y hacia Arizona y Nuevo México en la cadena tra a lo largo del Golfo de California desde Guay- de islas serranas al norte. Los pastizales y el mato- mas hasta Bahía de Kino, siguiendo al noroeste a rral del Desierto Chihuahuense se extienden des- la Sierra Libre, incluyendo a Stenaria sanchezii. Esta de el noreste de Sonora hasta Arizona, Nuevo área se ubica en las subdivisiones Costa Central México y Chihuahua. La distribución de las espe- del Golfo y Planicies de Sonora del Desierto So- cies del matorral del Desierto Sonorense en el oes- norense (Shreve, 1964) y alberga matorral espino- te y especialmente el noroeste de Sonora se extien- so de piedemonte en las cadenas montañosas emer- den a las islas del Golfo de California (Felger y gentes y relictos de flora y vegetación tropical seca Lowe, 1976; Wilder et al., 2007), la Península de en los cañones (Felger, 1999; Felger y Lowe, 1976). Baja California (Wiggins, 1980) y hacia el norte y Esta es un área con una topografía y vegetación el oeste a Arizona y California. No es difícil prede- compleja influenciada por la humedad del mar. cir que conforme otros grupos se estudien con más El Desierto Sonorense en el noroeste de Sono- detalle, más plantas de Sonora perderán su catego- ra tiene relativamente pocas endémicas (6.4%). Ci- ría de «endémicas». Por ejemplo, Roalson (1999) tharexylum shrevei se conoce sólo de la sierra Picu describió Eleocharis yecorensis, un junco muy dife- y Agave fortiflora y A. pelona se encuentran en la rente con espigas de cinco lados, de las ciénegas de Sierra del Viejo y sierras cercanas entre Puerto Li- Yécora. Ahora sabemos que tiene una amplia dis- bertad y Caborca a Pitiquito. Suaeda puertopenas- tribución en México y que su distribución llega has- coa es una hierba suculenta perenne de las comu- ta Nicaragua (Socorro González-Elizondo, com. nidades de halófitas cerca de Puerto Peñasco (Fel- pers., 2008, ). El endemismo es más alto en las is- ger, 2000). Senecio pinacatensis es una hierba pe- las del Golfo de California (Felger y Lowe, 1976; renne restringida a las zonas altas de la sierra Pi- Wilder et al., 2007) y algunas de estas especies nacate (Felger, 2000). Probablemente es un relicto quizás se descubran en el territorio continental del de la mezcla de chaparral con bosque de encino, estado. Algunas de las especies cuasiendémicas de táscates y piñón de la Edad de Hielo que se exten- Sonora son notables endémicas regionales, v.g., Al- dió a las tierras bajas del Desierto Sonorense en el bizia sinaloensis, Anisacanthus andersonii, Echino- suroeste de Arizona, a finales del Pleistoceno (Van cereus leucanthus, E. scocopulorum, E. stoloniferus, Devender, 1990). Ferocactus tiburonensis, Justicia sonorae, Mammilla- La cantidad de plantas endémicas de Sonora es ria mainiae, Mariosousa willardiana, Sabal uresa- sorpresivamente baja (2.3% de las especies nativas), na, Stenocereus alamosensis y Yucca grandiflora. especialmente cuando se compara con Baja Cali- fornia (23.2%, Wiggins 1980). Esto es fácil de en- Especies protegidas tender, ya que el estado es una entidad política y no un área fitogeográfica «natural». Sonora es una La tabla 4a presenta 58 plantas de Sonora que es- región de ecotonos y de convergencia de varios ti- tán legalmente protegidas por el gobierno de Méxi- pos de vegetación y de muchas «áreas florísticas» co (NOM-059-ECOL-2001; NOM, 2002). Las cate- regionales (McLaughlin, 1989) y no está aislada gorías de protección son E (probablemente extin- geológicamente como la Península de Baja Cali- ta), P (en peligro de extinción), A (amenazada) Pr fornia. Muchas especies con rangos de distribución (sujeta a protección especial). La lista de plantas restringidos principalmente a Sonora se extienden protegidas es compleja y necesita revisarse. Con a los estados vecinos. Las especies de la selva baja base en más información de distribución y abun- caducifolia del sur de Sonora generalmente se ex- dancia es probable que algunas especies sean real- tienden a Chihuahua y Sinaloa. Las especies de los mente más comunes, con una distribución más encinales y del bosque de pino-encino se extien- amplia o no están tan amenazadas como previa- 246 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA mente se pensó, por lo que deberían ser reconside- Amenazas a la flora sonorense radas, v.g., Amoreuxia palmatifida, Callitropis ari- zonica, Crusea coronata, Guaiacum coulteri, Juglans Gran parte del suroeste norteamericano, incluyen- major, Olneya tesota, Peniocereus greggii y Sabal ure- do Sonora, la Península de Baja California, las is- sana. Para P. greggii y otras como Agave parviflora y las del Golfo de California, Arizona, Nuevo Méxi- Mammillaria saboae, sus variedades tienen diferen- co y Chihuahua, destaca porque aún tiene más áreas tes necesidades de conservación. La taxonomía es naturales que la mayoría de las regiones áridas del una ciencia dinámica y actualmente se usan nom- mundo (Mittermeir et al., 2003). Tenemos inmen- bres diferentes para varias especies de la lista de la sas áreas protegidas y dispersas que cruzan las fron- NOM, como es el caso de Anticlea virescens, Brahea teras políticas (Felger y Broyles, 2007). Algunas de aculeata, Callitropis arizonica, Dioon edule, Maian- estas joyas de servicios ecosistémicos (servicios am- themum racemosum, M. stellatum, Pinus strobifor- bientales) están bien protegidas pero otras no; sin mis, Tabebuia impetiginosa y Tilia americana var. me- embargo, todas ellas están expuestas a las crecien- xicana (véase tabla 4a). Algunas de las plantas de la tes amenazas del incremento de la población hu- NOM son especies periféricas y raras en Sonora, pero mana y la urbanización. pueden ser muy comunes en otras partes. Estas in- Las causas fundamentales de la pérdida de la cluyen Abies concolor, Anticlea virescens, Litsea glau- diversidad biológica en todo el planeta son la des- cescens, Maianthemum racemosum, M. stellatum, trucción de hábitats y el aumento de la población Ostrya virginiana, Thermopsis montana, Tilia ame- humana. En Sonora, la pérdida de la biodiversi- ricana var. mexicana y Tripsacum zopilotense. dad natural causada por la perturbación y altera- Algunas de las especies arbóreas en la categoría ción de las comunidades bióticas naturales se pue- Pr reflejan una preocupación sobre el uso como de observar en la mayor parte del estado. A conti- materia prima, v.g., Olneya tesota para figuras de nuación sólo resaltaremos unos cuantos factores palo fierro y leña, Tabebuia chrysantha y T. impeti- que amenazan la biodiversidad y los hábitats natu- ginosa para la construcción de casas. Los mangles rales. La literatura y los problemas, por supuesto, (Avicennia germinans, Conocarpus erecta, Laguncu- son enormes para tratarlos en unos párrafos (véase laria racemosa y Rhizophora mangle) merecen pro- síntesis por Cartron et al., 2005). La población tegerse debido al incremento en las amenazas a los humana de Sonora creció poco a poco hasta fina- hábitats a lo largo de los litorales de México. Ei- les del siglo XIX y tuvo un crecimiento notable en chhornia azurea se considera una especie no nativa la última mitad del siglo XX, pero no de manera e invasora de los canales del sur de Sonora. El úni- uniforme. Los mayores complejos urbanos y cos- co registro de Zinnia violacea en Sonora fue un teros se ubican principalmente en las áreas de baja error en la identificación de la forma de color mo- altitud en la porción centro y oeste del estado. La rado de Z. peruviana. región serrana en las partes más altas de la zona De las 78 taxones de plantas endémicas de So- oriental del estado ha permanecido relativamente nora (tabla 3), tan sólo seis cactos y Dioon sonoren- menos poblada, pero ha sido impactada severamen- se están en la lista de la NOM. La tabla 4b presenta te por la tala generalizada y las operaciones mine- 27 plantas de Sonora que son de importancia para ras locales pero devastadoras. la conservación a nivel federal en Arizona; sólo Hasta la última mitad del siglo XX la mayor parte Echinomastus erectocentrus var. acunensis está en la de la región costera de Sonora se mantuvo como lista de la NOM. Estas plantas y los 72 taxones en- una de las áreas desérticas más vírgenes del mundo démicos a Sonora que no están en la lista, así como y de gran diversidad biológica. La costa sonorense algunas de las cuasiendémicas del estado y las en- está siendo impactada a un ritmo cada vez mayor. démicas de las islas del Golfo deberían ser candi- Extensas áreas de matorral espinoso en la planicie datos en futuras listas de la NOM. costera del sur, en los deltas de los ríos Mayo y BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 247

Yaqui, fueron desmontadas para la agricultura de peligro de extinción y las amenazadas, así como la gran escala y así convertirse en el área conocida co- importancia del intercambio de información en- mo el «granero» de México. Las granjas camarone- tre los botánicos, legisladores, organizaciones para ras han pasado a ser uno de los principales factores la conservación y las agencias encargadas del ma- en la pérdida del hábitat costero. Los complejos nejo y aplicación de leyes ecológicas. No se tiene turísticos y habitacionales a orillas de las playas del conocimiento sobre especies de plantas de Sonora Golfo de California están proliferando en las áreas que se hayan extinguido debido a la actividad hu- de Las Bocas-Camahuiroa en el sur, Bahía de Kino mana moderna, pero los tamaños poblacionales de al oeste de Hermosillo y Puerto Peñasco en el no- una porción considerable de la flora nativa, cierta- roeste. La carretera costera de Sonora, en construc- mente que se han reducido en forma considerable. ción mientras escribimos este capítulo, acelerará el Quizás nunca sabremos cuántas especies de plan- desarrollo costero y la pérdida del hábitat. La pér- tas fueron extirpadas del Delta del Río Colorado; dida de los servicios del ecosistema para la pobla- del mismo modo, es probable que algunas pobla- ción humana causada por la destrucción del hábi- ciones raras de especies de Baja California de la tat debe ser evaluada (Martínez et al., en este vol.). costa de Sonora desaparezcan por las secuelas del El desarrollo costero amenaza a las poblaciones de desarrollo costero. especies raras como Ferocactus tiburonensis y Gru- Hasta cerca de mediados del siglo XX la mayor sonia reflexispina. parte del norte de México dependía de la leña para La desviación del agua y los represos fueron lu- cocinar y calentar el hogar. Las minas también con- gares comunes en toda la región sonorense por más sumían grandes cantidades de madera para el tra- de un milenio en los tiempos prehistóricos. El im- bajo en la misma y como combustible para la fun- pacto en la flora local debe de haber sido significa- dición. Estas demandas resultaron en un uso ge- tivo, pero las diferencias de entonces a ahora son neralizado y tala no sustentable de los árboles del cuestión de escala. Durante el siglo XX, en cada río estado. El cambio a gas natural y electricidad para que cruza por Sonora se construyeron presas. La cocinar y calefacción redujo la tala de madera para mayor parte de los fabulosos bosques de galería y consumo doméstico, sólo para ser reemplazado con las comunidades ribereñas que bordeaban estos ríos el uso no sustentable de árboles de leguminosas co- han desaparecido. Los impactos culturales en el río mo el mezquite (Prosopis) y palo fierro (Olneya) pa- Colorado y el alto Golfo de California son bien co- ra carbón y tallado de figuras de madera. La tala nocidos, pero todavía existen grandes huecos de inmoderada de estas importantes especies tiene se- conocimiento. Menos conocidos son los cambios veros impactos en los ecosistemas de algunas áreas. que ocurrieron en los deltas de los ríos Yaqui y Ma- Conforme el uso y explotación aumenta, la flora de yo. Estos deltas fueron epicentros de vida; las enor- Sonora está siendo diluida con especies exóticas de mes aportaciones de agua dulce que sustentaron la otras partes del mundo. En Sonora, las plantas no biomasa y biodiversidad terrestre, de agua dulce y nativas han aumentado dramáticamente durante marina, son casi inimaginables en la actualidad. A los últimos sesenta años, lo cual refleja el creci- pesar de esto, la recuperación y restauración ecoló- miento de la población, las grandes perturbacio- gica es viable y se está llevando a cabo en menor nes del suelo y un aumento en el movimiento de escala en el Delta del Río Colorado (Nagler et al., gente y mercancía. Actualmente, éstas representan 2005). Al igual que en muchas partes del mundo, cerca de 6.7% (246 taxones, 244 especies) de la la incesante demanda de agua dulce a gran escala, flora, principalmente en la Poaceae (68 taxones), para la agricultura y consumo humano, priva a los Brassicaceae (19 taxones), Fabaceae (15 taxones) y ecosistemas nativos de su soporte vital. Asteraceae (14 taxones) y por lo general son hier- Es esencial reconocer las implicaciones que tie- bas (83.1%), especialmente anuales (140 taxones, nen los tamaños poblacionales de las especies en Van Devender et al., 2009). La mayoría (75.1%) 248 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA son de Eurasia y África y las menos (67 taxones) gramas de educación ambiental que incluya infor- de los trópicos del Nuevo Mundo desde México a mación de alta calidad sobre la historia natural de América del Sur. la flora y fauna de Sonora. Sólo 15% de las especies no nativas (37 taxones) se consideran invasoras con potencial de dañar los hábitats naturales (tabla 5; Van Devender et al., CONCLUSIONES 2009). En el Desierto Sonorense, la mostaza del Sahara (Brassica tournefortii), los zacates medite- En resumen, nuestro conocimiento sobre la flora rráneo y árabe (Schismus arabicus, S. barbatus), bro- de Sonora es bueno en algunas áreas, moderado en mo rojo (Bromus rubens) y hielitos (Mesembryan- otras y muy pobre o inexistente en una gran parte themum crystallinum) son invasoras en el noroeste del territorio. Actualmente se tiene conocimiento de Sonora. El zacate buffel (Pennisetum ciliare) es de 3 659 taxones de plantas vasculares documen- una invasora del matorral desértico en la parte cen- tadas para el estado, pero estimamos que por lo tro, costera y norte del estado y en el matorral espi- menos cuatro mil especies pueden estar presentes noso de piedemonte en la porción este-centro y y la diversidad es comparable con Chihuahua, Du- sur de Sonora (Búrquez et al., 2002; Van Deven- rango, Baja California y Arizona. El porcentaje de der et al., 2009). El zacate africano (Eragrostis leh- plantas endémicas de Sonora es sorprendentemente manniana) y el zacate rosado (Melinis repens) son bajo (2.3% de las especies nativas), lo cual refleja invasoras del pastizal desértico al este y norte del que varias comunidades bióticas de la entidad se estado. El carrizo (Arundo donax), juanloco (Nico- comparten con los estados vecinos. El número de tiana glauca) y el zacate bermuda o inglés (Cynodon especies exóticas es moderadamente bajo (246 taxo- dactylon) están reemplazando las especies nativas nes, 6.7% de la flora). Aunque sólo 37 de las espe- en hábitats ribereños. El helecho flotador gigante cies exóticas (15%) son invasoras en hábitats natu- (Salvinia molesta) se ha establecido en el río Colo- rales, algunas como el zacate buffel y la mostaza rado y en canales de riego. del Sahara tienen el potencial de causar daños se- El impacto de las actividades recreativas, inclu- veros a los ecosistemas del estado. yendo el turismo, deben de evaluarse seriamente. McLaughlin (1995) estimó que la región de las Los seres humanos son una especie curiosa y acti- islas serranas del sureste de Arizona posee alrede- va, y algunos de sus pasatiempos pueden impactar dor de 2 100 especies (166 no nativas o 7.9%). Es- seriamente los hábitats naturales y la diversidad ta riqueza es aproximadamente equivalente a su biológica. Por ejemplo, las travesías fuera de cami- Distrito Apachense de la Provincia Florística Ma- nos de la mayoría de los vehículos recreativos para drense (McLaughlin, 1992). Las floras del Distri- todo terreno como cuatrimotos y jeeps son bioló- to Apachense tienen la más alta diversidad de es- gicamente destructivas. pecies en el occidente de Estados Unidos, tanto en Es evidente que se requieren de medidas efecti- área como en rango altitudinal (McLaughlin, vas basadas en el conocimiento científico para mi- 1995). Considerando que el sureste de Arizona tigar los daños causados por las actividades huma- representa cerca de la mitad de la región de las islas nas. Debemos saber qué tenemos para poder pro- serranas y que hay 255 especies en la sierra El Ti- tegerlo. La conservación efectiva se basa en un co- gre (White, 1948) no reportadas en Arizona, nocimiento preciso; por eso, el conocimiento flo- McLaughlin (1995) estimó de 2 300 a 2 800 taxo- rístico es una de las bases de la conservación. Los nes de plantas para toda la región de las islas serra- encargados del manejo de los ecosistemas, los con- nas. Este total es quizá más cercano a 3 000-3 500 servacionistas y sus organizaciones, así como los taxones debido a que la diversidad de especies de legisladores necesitan información botánica preci- plantas aumenta hacia el sur tanto en el matorral sa. Existe una necesidad urgente de promover pro- espinoso de piedemonte de las tierras bajas y los BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 249 bosques de pino-encino de la sierra. Consideran- llermo Trauba, Don Rubén y Doña Ubelina Co- do que en Sonora la diversidad de especies de plan- ronado, Benjamin Wilder, Michael F. Wilson, Al- tas es más alta en la selva baja caducifolia y en los berto Búrquez, Shelley McMahon, Lloyd Findley, encinales y bosques de pino-encino, quizás de se- David A. Yetman, Silke Schneider, Gil Gillenwater senta a setenta por ciento del total de la flora de y Bob Minckley por su asistencia en el campo. Sonora ocurre en el tercio oriental del estado. También a Ed Gilbert y Les Landrum, Rafael Los futuros botánicos tendrán grandes oportu- Corral-Díaz, Socorro González-Elizondo, Jon Re- nidades de enriquecer el conocimiento de la flora bman y José Luis León de la Luz por proporcio- a través de documentar extensiones del rango de narnos las estimaciones actuales de los taxones de distribución y el descubrimiento de especies nue- plantas para Arizona, Chihuahua, Durango, Baja vas para la ciencia, al hacer inventarios en áreas sin California y Baja California Sur. A María de los explorar. Éstas incluyen las áreas tropicales del sur Ángeles Quintana y José Martínez, del Instituto de Sonora cerca de la frontera con Sinaloa, los en- de Ecología-UNAM en Hermosillo, quienes trans- cinales y bosques de pino-encino de la Sierra Ma- cribieron las listas de plantas de la literatura a ar- dre Occidental a lo largo de la frontera con Chi- chivos Excel y nos proporcionaron de esta forma huahua y las islas serranas del Archipiélago Ma- la base para la lista de plantas de Sonora elaborada drense, los bosques mixtos de coníferas de las cum- para este capítulo. bres más altas cerca de la frontera con Arizona, la Agradecemos igualmente a los taxónomos espe- zona fronteriza del noreste del estado, especialmen- cialistas que identificaron nuestras colectas y nos ase- te los pastizales y el Desierto Chihuahuense, y las soraron sobre taxonomía actual, entre ellos: Tho- sierras del desierto cerca de la costa, entre otras. La mas F. Daniel (Acanthaceae), Guy Nesom y Billie lista que presentamos en el apéndice (véase disco L. Turner (Asteraceae), Andrew Salywon (Brassi- compacto) es para los taxones documentados con caceae), Marc Baker y Donald J. Pinkava (Cacta- ejemplares y continuaremos aumentándola confor- ceae), Ronald Hartman (Caryophyllaceae), Daniel me se compilen los datos de colectas de otros taxo- F. Austin y Mihai Costea (Convolvulaceae), Gor- nes reportados para el estado y se descubren espe- don Tucker, Socorro González (Cyperaceae), Cla- cies adicionales. ra H. Ramos y Esteban Martínez-Salas (Cucurbi- Creemos que cada día es más urgente la conser- taceae), Victor W. Steinmann (Euphorbiaceae), vación y manejo de áreas naturales protegidas, la Rosaura Grether, Richard Spellenberg, Alfonso protección de especies raras y amenazadas, la vigi- Delgado-Salinas y Leticia Torres-Colín (Fabaceae), lancia y control de especies exóticas e invasoras y George Yatskievych (helechos), María del Rosario una educación ambiental de calidad conforme la García-Peña (Lamiaceae), William Anderson (Mal- población humana sigue creciendo y aumenta la pighiaceae), Paul A. Fryxell (), Tom Tod- urbanización y la destrucción de hábitats. sen (Orchidaceae), Charlotte Goodding Reeder, John R. Reeder, Paul Peterson y Rob Soreng (Poa- ceae), David Lorence (Rubiaceae) y Mahinda Mar- AGRADECIMIENTOS tínez y Aarón Rodríguez (Solanaceae). Asimismo, nuestro agradecimiento a los botá- Dedicamos este capítulo a John R. y Charlotte G. nicos de diversos herbarios por su asistencia con Reeder, Paul S. Martin y Raymond M. Turner en registros, información, préstamos, manejo y mon- reconocimiento a sus extraordinarias contribucio- taje de ejemplares, entre ellos: Debra Tock y Tho- nes al conocimiento de la flora de Sonora. mas F. Daniel (California Academy of Sciences), Agradecemos a Paul S. Martin, George M. Fer- Celia Bujdud (Comisión Técnico Consultiva de guson, Andrew C. Sanders, Samuel L. Friedman, Coeficientes de Agostadero), Richard Spellenberg Mark A. Dimmitt, Exequiel Ezcurra, Padre Gui- (New Mexico State University), Sula Vanderplank 250 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

(Rancho Santa Ana Botanical Garden), Jon Reb- nal Autónoma de México, México. man y Judy Gibson (San Diego Natural History BRAVO-HOLLIS, H. y H. SÁNCHEZ-MEJORADA. 1991b. Museum), Rob Soreng y Paul Peterson (Smithso- Las cactáceas de México. Vol. 3. Universidad Nacio- nian Institution), Michelle McMahon, Phil Jen- nal Autónoma de México, México. kins, Brad Boyle y Gene Hall (University of Ari- BRITTON. N.L. y J.N. ROSE. 1919-1923. The Cereus and Its Allies in North America. 4 vols. Con- zona), Alfonso Delgado-Salinas y Leticia Torres- tributions of the United States National Herbarium Colín (Universidad Nacional Autónoma de Méxi- 12: 413-437. co), Andrew C. Sanders (University of California BROWN, D.E. 1982. Sinaloan Thornscrub. Desert Plants at Riverside), Rich Rabeler y Paul Berry (Universi- 4: 101-105. ty of Michigan) y Tom Wendt y Billie Turner (Uni- BROWN, D.E. y C.H. LOWE. 1980. Biotic Communities versity of Texas at Austin). of the Southwest. US Department of Agriculture, Agradecemos especialmente a Emily Lott, So- Forest Service, General Technical Report, RM-78 corro González-Elizondo, Brad Boyle, Ben Wil- (map) Rocky Mountain Forest and Range Experi- der y Edward E. Gilbert por revisar y editar cuida- ment Station, Fort Collins, Colorado. dosamente este manuscrito, así como a la Horace BURNS, H. 1936. Life and Work of Cyrus Guernsey Prin- Miller/Ginny Saylor Publication Grant, a través gle, Free Press Printing Co., Burlington, Vermont. BÚRQUEZ, A., A. MARTÍNEZ-YRÍZAR, R.S. FELGER y D. de la Arizona Native Plant Society, por los fondos YETMAN. 1999. Vegetation and Habitat Diversity proporcionados para la traducción. at the Southern Edge of the Sonoran Desert. En: R.H. Robichaux, ed. Ecology of Sonoran Desert Plants and Plant Communities. University of Arizona Press, LITERATURA CITADA Tucsón, Arizona, pp. 36-67. BÚRQUEZ, A., M.E. MILLER y A. MARTÍNEZ-YRIZAR. ANDERSON, E.F. 2001. The Cactus Family. Timber Press, 2002. Mexican Grasslands, Thornscrub, and the Portland, Oregon. Transformation of Sonoran Desert by Invasive Exo- ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP. 1998. An Ordinal tic Buffelgrass (Pennisetum ciliare) En: B. Tellman, Classification for the Families of Flowering Plants. ed. Invasive Exotic Species in the Sonoran Region. Annals of the Missouri Botanical Garden 85: 531-553. University of Arizona Press, Tucson, Arizona, pp. ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP. 2003. An Update of 126-146. the Angiosperm Phylogeny Group Classification for BURRUS, E.J. 1954. Kino Reports to Headquarters: Cor- the Orders and Families of Flowering Plants: APG II. respondence of Eusebio F. Kino, S.J., from New Spain Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399-436. with Rome. Institutum Historicum Societatis Jesuit, AXELROD, D.I. 1979. Age and Origin of the Sonoran Des- Roma. ert. California Academy of Sciences Papers 132: 1-74. BURRUS, E.J. 1971. Kino and Manje: Explorers of Sono- BEETLE, A.A., D.J. JOHNSON, A. NAVARRO y R. ALCA- ra and Arizona. Jesuit Historical Institute, Roma. RAZ. 1991. Gramíneas de Sonora. Secretaría de Agri- CARTRON, J-L.E., G. CEBALLOS y R.S. FELGER, eds. cultura y Recursos Hidráulicos, Hermosillo, Sono- 2005. Biodiversity, Ecosystems, and Conservation in ra, México. Northern Mexico. Oxford University Press, Nueva BENSON, L.D. 1982. The Cacti of the United States and York. Canada. Stanford University Press, Stanford, Cali- COVILLE, F.V. 1895. The Botanical Explorations of fornia. Thomas Coulter in Mexico and California. Botan- BOWERS, J.B. 1988. A Sense of Place: The Life and Work ical Gazette 20: 519-531. of Forrest Shreve. University of Arizona Press, Tucsón, CRAIG, R.T. 1945. The Mammillaria Handbook. Abbey Arizona. Gardens Press, Pasadena, California. BRAVO-HOLLIS, H. 1978. Las cactáceas de México. Vol. 1. CRONQUIST, A. 1981. An Integrated System of Classifi- Universidad Nacional Autónoma de México, México. cation of Flowering Plants. Columbia University BRAVO-HOLLIS, H. y H. SÁNCHEZ-MEJORADA. 1991a. Press, Nueva York. Las cactáceas de México. Vol. 2. Universidad Nacio- DIGUET, L. 1928. Les cactacees utiles du Mexique. Vol. 4. BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 251

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Tabla 1. Familias de plantas con cuarenta Tabla 3. Plantas endémicas de Sonora o más taxones (en paréntesis) en Sonora (no incluye islas) Asteraceae (513) Acmispon (Lotus) sp. nov. (L. Brouille, sin publ.) Mesa del Poaceae (360) Campanero al sur de Yécora. Fabaceae (344) Adelia cinerea (Wiggins y Rollins) Cerv., V.W. Steinm. y Euphorbiaceae (149; excluye Phyllanthaceae, Putranjiva- Flores-Olivera. Sierra Libre a Ónavas y Sahuaripa en ceae) el sur-centro de Sonora. Malvaceae (130; incluye Bombacaceae, Sterculiaceae y Agave colorata Gentry. Oeste de Sonora norte de Guaymas. Tiliaceae) Agave felgeri Gentry. Oeste de Sonora norte de Guaymas. Cactaceae (107) Agave fortiflora Gentry. Sierra y Sierrita de López al Cyperaceae (91) Convolvulaceae (82) este de Puerto Libertad en el noroeste de Sonora. Boraginaceae (81; incluye Hydrophyllaceae) Agave ocahui Gentry var. longifolia Gentry. Sierra de Má- Solanaceae (80) tape. Apocynaceae (78; incluye Asclepiadaceae) Agave ocahui Gentry var. ocahui. Huásabas a Magdalena Lamiaceae (71) de Kino en el centro de Sonora. Amaranthaceae (69; incluye Chenopodiaceae) Agave parviflora Torr. ssp. flexiflora Gentry. Desde el área Pteridaceae (69) de Mátape a Moctezuma hacia el este al área de Náco- Brassicaceae (56) ri Chico a Huásabas en el este de Sonora. Rubiaceae (53) Agave pelona Gentry. Área de la sierra del Viejo en el no- Plantaginaceae (45; incluye varias clasificadas anteriormen- roeste de Sonora. te como Scrophulariaceae) Agave shrevei Gentry spp. matapensis Gentry. Área de Orchidaceae (47) Mátape (Villa Pesqueira). Acanthaceae (43) Ageratina sandersii B.L. Turner. Áreas de Yécora y Álamos. Agavaceae (42) Aloysia sonorensis Moldenke. Sur de Sonora. Cucurbitaceae (42) Apodanthera palmeri S. Watson. Centro de Sonora. Verbenaceae (41) Argyrochosma lumholtzii (Maxon y Weath.) Windham. La Brisca, noreste de Cucurpe. Astragalus sp. nov. (R. Spellenberg, sin publ.). Mesa del Tabla 2. Géneros con veinte o más taxones Campanero al sur de Yécora. (en paréntesis) en Sonora Batesimalva stipulata Fryxell. Sierra de Álamos. Euphorbia, Euphorbiaceae (77) Boerhavia traubae Spellenb. Cerca de Yécora. Cyperus, Cyperaceae (49) Briquetia sonorae Fryxell. Sur de Sonora. Muhlenbergia, Poaceae (48) Caesalpinia pumila (Britt. y Rose) Hermann. Centro de Ipomoea, Convolvulaceae (42) Dalea, Fabaceae (36) Sonora. Agave, Agavaceae (30) Cheilanthes yatskievychiana Mickel. Cerca de San Javier. Desmodium, Fabaceae (30) Citharexylum shrevei Moldenke. Sierra Picu al noreste de Quercus, Fagaceae (30) Puerto Libertad. Asclepias, Apocynaceae (28) Condalia sonorae Henrickson. Norte-Centro de Sonora. Salvia, Lamiaceae (28) Coreocarpus sonoranus Sherff var. librensis B.L. Turner. Sie- Cheilanthes, Pteridaceae (26) rra Libre al sur de Hermosillo. Erigeron, Asteraceae (23) Cottsia linearis (Wiggins) W.R. Anderson y C. Davis. Brickellia, Asteraceae (22) Centro de Sonora. Panicum, Poaceae (22) Croton subjuncundus Croizat. Sur de Sonora. Physalis, Solanaceae (22) Croton yecorensis V.W. Steinm. y Felger. Cerca de Yécora. Aristida, Poaceae (21) Dalea analiliana Spellenb. Cerca de Yécora. Astragalus, Fabaceae (20) Dalea sp. nov. (R.S. Felger, sin publ.) Sierra Libre al sur Echinocereus, Cactaceae (20) de Hermosillo. Eragrostis, Poaceae (20) Dioon sonorense (DeLuca, Sabato y Vázq.) Chemnick, Solanum, Solanaceae (20) Gregory y Salas-Morales. Sierra de Mazatán al área de 256 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Álamos en el centro y sur de Sonora. Wagner) D.R. Hunt. Área de Yécora. Echinocereus bristolii W.T. Marshall. Soyopa. Mammillaria yaquensis Craig. Planicie costera en el sur de Echinocereus engelmannii (Parry ex Engelm.) Lem. ssp. lla- Sonora. nuraensis (J. Rutow) Felger. Cerca de Guaymas. Mandevilla nacapulensis (Felger y Henrickson) A. Simões, Echinocereus klapperi W. Blum. El Novillo, Sierra de Ma- L.S. Kinoshita-Gouvêa y M. Endress. Sierra El Agua- zatán. je cerca de San Carlos. Echinocereus lauii G.R.W. Frank. El Trigo suroeste de Matelea sp. nov. aff. hastatula (M. Fishbein, sin publ.) Al Maycoba. sur de Navojoa en el sur de Sonora. Erigeron jenkinsii G.L. Nesom. Santa Bárbara noreste de Matelea sp. nov. aff. producta (M. Fishbein, sin publ.) Por- Álamos. ción este centro hacia el sur de Sonora. Erigeron reinana G.L. Nesom. Mesa del Campanero al Melampodium moctezumum B.L. Turner. Cerca de Moc- sur de Yécora. tezuma. Euphorbia alatocaulis V.W. Steinm. y Felger. Sureste de Menodora yecorana T.R. Van Devender y B.L. Turner. Cerca Sonora. de Yécora. Euphorbia sp. nov. (V.W. Steinmann, sin publ.) Este de Mimulus yecorensis Vickery. Cerca de Yécora. Yécora. Mortonia sp. nov. (J. Henrickson, sin publ.) Este de May- Galactia sp. nov. (P.D. Jenkins, sin publ.) Sierra Libre al coba. sur de Hermosillo. Pectis vandevenderi. Cerca de Yécora. Gonolobus sp. nov. aff. uniflorus (M. Fishbein, sin publ.) Perityle reinana B.L. Turner. Sierra de Mazatán. Cerca de Álamos. Perityle vandevenderi B.L. Turner. Cañón de la Palma al Gossypium turneri Fryxell. Área de San Carlos. sureste de Magdalena de Kino. Grusonia marenae (W.E. Parsons) E.F. Anderson. Desde Physalis purpurea Wiggins. Área de Guaymas. Caborca a Bahía de Kino. Portulaca yecorensis Henrickson y T.R. Van Devender. Cer- Grusonia reflexispina (Wiggins y Rollins) E.F. Anderson. ca de Yécora. Sur de Bahía de Kino. Pseudognaphalium sp. nov. (G.L. Nelson, sin publ.) Cer- Hedyotis sp. nov. (D.H. Lorence, sin publ.) Sierra El Aguaje. ca de Maycoba. Hesperaloe nocturna Gentry. Sierra Babiso sureste de Mag- Senecio pinacatensis Felger. Sierra Pinacate. dalena de Kino a la Sierra del Tigre en el noreste de Schoepfia shreveana Wiggins. Sur de Sonora. Sonora. Stenaria sanchezii (Lorence). Sierra El Aguaje. Horsfordia exalata Fryxell. Cerro Prieto este de Navojoa. Suaeda puertopenascoa C. Watson y Ferren. Área de Puer- Hymenocallis clivorum Laferrière. Agua Amarilla oeste de to Peñasco. Tepoca y Sierra de Álamos. Tridax yecorana B.L. Turner. Cerca de Yécora. Ipomoea seaania Felger y Austin. Sierra El Aguaje, cerca Verbesina felgeri B.L. Turner. Sierra el Aguaje al norte de de San Carlos. San Carlos. Juniperus mucronata R.P. Adams. Área de Yécora. Vernonia joyaliae B.L. Turner. Cerca de Santa Bárbara al Krameria sonorae Britt. Sur de Sonora. noreste de Álamos. Leucophyllum madrense (Henrickson y Van Devender, Yucca declinata Laferrière. Sur de Huachinera. inéd.) Cerca de Santa Bárbara en el noreste de Álamos. Lycium californicum A. Gray ssp. carinatum (S. Watson) Felger y C.H. Lowe. Oeste-centro de Sonora. Tabla 4a. Lista anotada de plantas sonorenses Mammillaria bocensis Craig. Cerca de Las Bocas al sur de de importancia para la conservación. Navojoa. Especies en la lista de la norma oficial Mammillaria boolii G.E. Linds. Desde San Carlos a Ba- NOM-O59-ECOL-2001 hía San Pedro. (NOM 2002) Mammillaria johnstonii Orcutt. Desde Guaymas a la sie- E: probablemente extinta, P: en peligro de extinción, rra Libre hacia el sur a Hermosillo. A: amenazada y Pr: sujeta a protección especial, ** = exótica, Mammillaria saboae Glass ssp. goldii (Glass y Foster) D.R. especie no nativa, ø = cambios taxonómicos Hunt. Agua Prieta a Nacozari de García. Abies concolor (Pr). El pinabete es un árbol que en Sonora Mammillaria saboae Glass ssp. haudeana (A.B. Lau y sólo se conoce del bosque mixto de coníferas de la BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 257

sierra de los Ajos y la sierra El Tigre (Felger et al., 2001; Echinocereus lauii (A). Cactus conocido sólo del suroeste White, 1948). de Maycoba en el este de Sonora (Paredes et al., 2000). Agave parviflora (A). Existen tres subespecies de A. parvi- Echinocereus leucanthus (Pr). Cactus pequeño, delgado y flora en Sonora: A. p. ssp. nov. en el área de Maycoba trepador que se conoce sólo de unas cuantas localida- en el este de Sonora, A. p. ssp. flexiflora ocurre del área des del sur de Sonora y el área de Los Mochis, Sinaloa de Mátape a Moctezuma hacia el este a la parte de (Martin et al., 1998; Paredes et al., 2000). Nácori Chico a Huásabas en el este de Sonora y A. p. Echinocereus stoloniferus (Pr). Las dos variedades de este var. parviflora está en el sur de Arizona y la parte adya- cactus E. s. var. stoloniferus y E. s. var. tayopensis están cente de Sonora. Su área principal es el área de Mocte- restringidas a la región del río Mayo en el este y sur de zuma, Mátape a Bacadéhuachi y Huachineras. Todos Sonora y la parte adyacente de Chihuahua (Paredes- son comunes localmente y no están en peligro. A. et al., 2000). E. s. var. tayopensis es muy común en Agave polianthiflora (A). Común en el área de Yécora, pocas el área de Yécora. amenazas. Echinocereus subinermis (Pr). Este cactus originalmente se Amoreuxia palmatifida (Pr). Saya es una hierba perenne, describió de la sierra de Álamos. E. subinermis es esca- de amplia distribución y a menudo común en Sono- so en la SBC y el encinal del sur de Sonora y el área ra. La raíz tuberosa y otras partes de la planta se usan adyacente de Chihuahua y Sinaloa (Martin et al., 1998; como alimento por los indígenas Mayo, Seri y Yaqui Paredes et al., 2000). Aunque no se ve con frecuencia, (Felger y Moser, 1985; Hodgson, 2001; Yetman y Van es localmente común en las laderas rocosas empinadas Devender, 2002). y riscos de áreas remotas. Avicennia germinans (Pr). El mangle negro ocurre a lo **Eichhornia azurea (P). Ésta es una especie no nativa e largo de la costa del Golfo de California hacia el norte invasora en los canales del sur de Sonora (Van Deven- hasta Puerto Lobos (Felger y Moser, 1985; Felger et der et al., 2009). al., 2001). Amenazada en muchas áreas por el desa- Echinomastus erectocentrus var. acunensis (P). Este cactus rrollo costero. ocurre en matorral del Desierto Sonorense en Organ- Brahea nitida (Pr). Palma ampliamente distribuida en los pipe Cactus National Monument en Arizona y cerca cañones del este y sur de Sonora (Felger et al., 2001). de Sonoyta en Sonora (Felger, 2000; Paredes et al., Sin amenazas evidentes. 2000). E. e. var. erectocentrus ocurre en el sureste de Conocarpus erecta (Pr). Este mangle tiene una distribu- Arizona y se anticipa para el noreste de Sonora. Algu- ción ocasional en los manglares del sur de Sonora. nos autores incluyen las especies E. erectocentrus y E. Crusea coronata (Pr). Anual de verano común en el este y Intertextus en el género Sclerocactus (Anderson, 2001). sur de Sonora (Martin et al., 1998). Echinomastus intertextus (A). Ocurre en el sureste de Ari- øCupressus lusitanica (Pr). Aunque Martin et al. (1998) y zona (Benson, 1982) y en el noreste de Sonora cerca Felger et al. (2001) reportaron este árbol ribereño para de Agua Prieta. Sonora, aquí consideramos a los árboles en el área de øErythea aculeata (A). Aquí se considera como Brahea Yécora en el este de Sonora como Callitropsis (Cupres- aculeata (Brandegee) Moore. Palma localmente abun- sus) arizonica. dante en la SBC en el sur de Sonora (Felger et al., 2001; øDioon edule (P). Sus sinonimias incluyen D. edule Lindl. Martin et al., 1998). var. sonorense (De Luca, Sabato y Vázquez Torres) Ferocactus cylindraceus (Pr). Esta biznaga se distribuye McVaugh y Pérez de la Rosa y D. tomasellii De Luca, ampliamente en el suroeste de Estados Unidos, Baja Sabato y Vázquez Torres var. sonorense De Luca, Saba- California y es común en el noroeste de Sonora (Fel- to y Vázquez Torres. Aquí la consideramos como D. ger, 2000; Paredes et al., 2000). sonorense (DeLuca, Sabato y Vázq.) Chemnick, Gre- Galium pilosum (A). Hierba perenne conocida en Sonora gory y Salas-Morales. La palma de la virgen es una sólo del bosque de pino en la sierra de los Ajos (Fish- cícada presente en la SBC-encinal desde la sierra de bein et al., 1995). Mazatán hacia el sur al área de Álamos y en algunos Guaiacum coulteri (Pr). El guayacán es un arbusto o árbol lugares está seriamente amenazada por su colecta como común del matorral del Desierto Sonorense en el cen- una planta ornamental de jardín. tro de Sonora y del matorral espinoso y la SBC del su- Echinocereus bristolii (Pr). Este cactus se conoce sólo de reste de Sonora (Felger et al., 2001). Sin amenazas serias. cerca de Soyopa (Paredes et al., 2000). øHamatocactus uncinatus (A). Aquí lo consideramos como 258 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Glandulicactus uncinatus (Paredes et al., 2000). Este Olneya tesota (Pr). Árbol común en el matorral del De- cactos con espinas en forma de gancho en Sonora se sierto Sonorense en un área muy grande del centro y conoce sólo de la sierra del Viejo al sur de Caborca noroeste de Sonora (Felger et al., 2001). Se extiende (Yatskievych y Fischer, 1983). hasta el matorral espinoso en el área de Mazocahui y Juglans major (A). Árbol común con amplia distribución cerca de Navojoa, al este y sur del Desierto Sonorense, en hábitats ribereños del noreste de Sonora (Felger et respectivamente. Aunque en algunas áreas del occi- al., 2001). dente del estado se sobrexplota para producir carbón Laguncularia racemosa (Pr). El mangle blanco ocurre a lo y tallado de figuras, en general la especie no está sus- largo de la costa del Golfo de California hacia el norte tancialmente amenazada. hasta el estero Sargento (Felger y Moser, 1985; Felger Oserya coulteriana (Pr). Una planta pequeñita, perenne y et al., 2001). Amenazado en muchas áreas por el desa- acuática que se adhiere a las piedras en el río Cuchuja- rrollo costero. qui al este de Álamos (Martin et al., 1998). Lilium parryi (A). Este lirio es una hierba perenne rara; en Ostrya virginiana (Pr). Árbol raro en los bosques ribere- Sonora se conoce sólo del bosque de pino-encino de ños templados al este de Maycoba en la parte este y en la sierra de los Ajos (Fishbein et al., 1995). la sierra El Tigre en el norte del estado (Felger et al., Litsea glaucescens (P). Arbusto del bosque de pino-encino 2001; Martin et al., 1998). Abundante en otras partes en el este de Sonora (Martin et al., 1998). Las hojas se de Norteamérica, incluyendo México. usan mucho para el té de laurel y condimento para carne. Peniocereus greggii (Pr). Hay dos variedades del cactus sarra- Mammillaria boolii (Pr). Esta cabeza de viejo se conoce matraca o reina de la noche en Sonora. P. g. var. greggii sólo desde San Carlos a la Bahía San Pedro en el oeste ocurre en el noreste del estado. Aunque Paredes et al. de Sonora (Paredes et al., 2000). Crece en laderas ro- (2000) no reporta localidad, en inventarios posterio- cosas, en gran medida inaccesibles. res se encontró como localmente común en matorral øMammillaria hertrichiana (Pr). Aquí la consideramos del Desierto Chihuahuense y pastizal con mezquite como sinónimo de M. standleyi (Paredes et al., 2000). en el área de Agua Prieta, sin amenazas obvias. P. g . Mammillaria johnstonii (Pr). Cabeza de viejo conocida var. transmontanus tiene una amplia distribución en el sólo entre Guaymas y la sierra Libre al sur de Hermo- Desierto Sonorense del centro y noroeste de Sonora. sillo, en el oeste de Sonora (Paredes et al., 2000). En el pasado, los tubérculos se colectaban y vendían Mammillaria marksiana (Pr). Este cactus ocurre en Du- como medicina, pero actualmente enfrenta pocas rango, Sinaloa y el extremo sur de Sonora (Paredes et amenazas. al., 2000). Peniocereus marianus (Pr). Esta reina de la noche o sarra- Mammillaria miegiana (Pr). Aquí la consideramos como matraca ocurre en el matorral espinoso de la Sierra sinonimia de M. standleyi (Paredes et al. 2000). Libre hacia el sur hasta el norte de Sinaloa (Paredes et Mammillaria saboae (Pr). Hay dos subespecies de M. sa- al., 2000). Es común en las sierras y en la planicie boae en Sonora (Paredes et al., 2000). M. s. ssp. hau- costera al sureste de Guaymas. deana ocurre en el este de Sonora, en el área entre May- Pinus flexilis/P. reflexa (Pr). Los pinos blancos son un gru- coba y Yécora. Estos cactos pequeñitos localmente po de especies emparentadas presentes desde el suroeste ocurren en grandes densidades en las áreas de lodolita de Canadá hasta el norte de Centroamérica (Felger et volcánica de la Formación Baucarit del Mioceno en la al. 2001). La especie más al norte es P. flexilis. Farjon y Sierra Madre Occidental, sin amenazas evidentes. M. Styles (1997) identificaron los pinos blancos de Méxi- s. ssp. goldii es un cactus muy raro conocido de un co como P. strobiformis (cuyo trabajo seguimos aquí). área entre Agua Prieta y Nacozari de García en el no- Otras sinonimias son P. flexilis ssp. reflexa y P. ayaca- reste de Sonora. huite ssp. strobiformis. Ocurre en los bosques de las zo- Mammillaria yaquensis (Pr). Esta cabeza de viejo con es- nas altas de la Sierra Madre Occidental y las Islas Se- pinas de gancho, es endémica del matorral espinoso rranas del este y noreste del estado de Sonora (Felger et costero en la planicie costera del Golfo de California al., 2001). en el sur de Sonora (Paredes et al., 2000). Psilotum complanatum (A). Un helecho conocido en So- Manfreda planifolia (Pr). Hierba perenne rara en el enci- nora sólo de las inmediaciones de Santa Bárbara al nal de la sierra Saguaribo en el sureste de Sonora (Mar- noroeste de Álamos (Martin et al., 1988). tín et al., 1998). Rhizophora mangle (Pr). El mangle rojo ocurre a lo largo BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 259

de la costa del Golfo de California hacia el norte al Yucca grandiflora (Pr). Un árbol suculento con una distri- Estero Sargento (Felger y Moser, 1985; Felger et al., bución amplia en la porción este-centro y sureste de 2001). Amenazada por el desarrollo costero. Sonora (Felger et al., 2001; Gentry, 1974). Rumex orthoneurus (A). Hierba perenne conocida en So- øZigadenus virescens (Pr). Aquí considerada como Anti- nora sólo del bosque mixto de coníferas en la sierra de clea virescens (Kunth) Rydb. Es un lirio perenne cono- los Ajos (Fishbein et al., 1995). cido en el estado de Sonora sólo del bosque de pino- Sabal uresana (Pr). Palma localmente común en la región encino y del bosque mixto de coníferas en la sierra de de San Carlos y en la porción este-centro hacia el su- los Ajos (Fishbein et al., 1995) y en la sierra El Tigre reste de Sonora (Felger et al., 2001). (White, 1948). Selaginella porphyrospora (P). Se conoce en Sonora sólo del encinal en la Sierra Saguaribo (Martin et al., 1998). øSmilacina racemosa (A). Aquí la consideramos como Tabla 4b. Lista anotada de plantas sonorenses Maianthemum racemosum (L.) Link. Este lirio es una de importancia para la conservación. hierba perenne conocida en Sonora sólo del bosque Plantas de Sonora en el listado de especies de pino-encino y del bosque mixto de coníferas en la del gobierno de Estados Unidos Sierra de los Ajos (Fishbein et al., 1995) y la Sierra El (Ley de Especies en Peligro de Extinción) Tigre (White, 1948). Categorías del Servicio de Pesca øSmilacina stellata (A). Aquí es considerada como Maian- y Vida Silvestre de Estados Unidos: themum stellatum (L.) Link. Este lirio es una hierba E = en peligro de extinción, T = amenazada, perenne conocida en el estado de Sonora sólo del bos- PE = propuesta como en peligro de extinción, que de pino-encino en la Sierra de los Ajos (Fishbein C = candidata para la lista, SC = especie de preocupación (sin categoría oficial pero de preocupación) et al., 1995). parishii (SC) Tabebuia chrysantha (A). La amapa amarilla es un árbol Agave parviflora var. parviflora (SC) que se encuentra de forma esporádica y en ocasiones Amsonia grandiflora (SC) es localmente común en la SBC desde cerca de San Ja- Amoreuxia gonzalezii (SC) vier y hacia el sur del estado (Felger et al., 2001). La Astragalus hypoxylus (C) madera dura, tanto de T. chrysantha como de T. impe- Browallia eludens (SC) tiginosa, es muy apreciada para la construcción (Yet- Cleome multicaulis (SC) man y Van Devender, 2002. Coryphantha recurvata (SC) øTabebuia palmeri (A). Aquí considerada como T. impeti- Coryphantha robustispina var. robustispina (E) ginosa (Felger et al., 2001; Martín et al., 1998). La Coursetia glabella (SC) amapa morada es un árbol común en la SBC desde cer- Cryptantha ganderi (SC) ca de San Javier hasta el sur del estado de Sonora (Fel- Dalea tentaculoides (SC) ger et al., 2001). Echinocactus horizonthalonius var. nicholii (E) Thermopsis montana (A). Una hierba perenne conocida Echinomastus erectocentrus var. acunensis (C) en Sonora sólo del bosque mixto de coníferas en la Echinomastus erectocentrus var. erectocentrus (SC) sierra de los Ajos (Fishbein et al., 1995). Euphorbia platysperma (SC) øTilia mexicana (P). Aquí considerada como T. america- Graptopetalum bartramii (SC) na L. var. mexicana (Schltdl.) Hardin (Felger, 2001). Heterotheca rutteri (SC) Un árbol raro de hábitats ribereños del bosque de pino- Hieracium pringlei (SC) encino en el este del estado al suroeste de Maycoba. Lilaeopsis schaffneriana var. recurva (E) Común en otras partes de México y en Estados Unidos. Lilium parryi (SC) Trifolium wormskioldii (A). T. w. var. ortegae es una hierba Lupinus huachucanus (SC) perenne y localmente común cerca de ríos en el enci- Macroptilium supinum (SC) nal y bosque de pino-encino en el área de Yécora en el Metastelma mexicanum (SC) este de Sonora (Martin et al., 1998). Pectis imberbis (SC) Tripsacum zopilotense (Pr). Un zacate perenne, raro en el Phemeranthus marginatus (SC) área de Yécora en el este del estado (Van Devender et Pholisma sonorae (SC) al., 2005). 260 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Tabla 5. Especies invasoras seleccionadas tribución en hábitats ribereños húmedos. o potencialmente invasoras en Sonora Ricinus communis. Higuerilla. Hábitats perturbados en la mitad este del estado. Desierto Sonorense Tamarix aphylla. Pino salado. Tierras de inundación cer- Valle del Bajo Río Colorado (VBC) ca de caminos, hábitats ribereños. Tamarix chinensis. Pino salado. Ríos, arroyos y orillas de Brassica tournefortii. Mostaza del Sahara. Invasora en ma- caminos. torral desértico en VBC y a orillas de caminos en el noreste de Sonora. Hábitats acuáticos Bromus rubens. Bromo rojo. Invasora en la región del Pi- nacate. Eichhornia azurea. Lirio acuático. Río Mayo, sur de So- Mesembryanthemum crystallinum. Hielitos. Invasora en nora. áreas costeras arenosas y cerca de caminos en VBC y la Eichhornia crassipes. Patito, lirio acuático común. Río Mayo Costa del Golfo en Sonora. y canales del sur de Sonora. Schismus arabicus. Zacate árabe. Invasora en matorral de- Nasturtium officinale. Berro. Casi todos los ríos en la fron- sértico en VBC. Orillas de caminos en el noreste de tera noreste de Sonora. Sonora. Salvinia molesta. Helecho flotador gigante. Invasora en el Schismus barbatus. Zacate mediterráneo. Invasora en ma- río Colorado y canales. torral desértico en VBC y orillas de caminos en el no- reste de Sonora. Orilla de caminos

Desierto Sonorense Centaurea melitensis. Cardo. Orillas de la carretera Mex 2 Altiplano de Arizona (AAZ) en el Desierto Sonorense y noreste de Sonora. Cleome viscosa. En el sur de Sonora, extendiéndose rápi- Pennisetum ciliare. Zacate buffel. Extendiéndose a VBC, en damente hacia el norte a lo largo de la carretera Mex el noreste de Sonora, y otros lugares a orillas de caminos. 15 en el centro de Sonora. Dichanthium annulatum. Zacate carretero. En el sur de Pastizal Sonora, extendiéndose hacia el norte. Eruca vesicaria subsp. sativa. Arugula. Orillas de caminos Eragrostis lehmanniana. Zacate africano. Invasora en pas- en el área de Agua Prieta, potencialmente invasora en tizal, orillas de caminos en otras partes. el AAZ. Melinis repens. Zacate rosado. Invasora del pastizal cerca Glaucium corniculatum. Amapola de Turquía. Orillas de de Nogales y Yécora, con distribución amplia en otros la carretera Mex 2 cerca de Agua Prieta. hábitats como encinales y bosques del área de Álamos, Leucaena leucocephala. Guaje. Sur de Sonora, extendién- dose hacia el norte, hasta el norte de Ímuris a lo largo orillas de caminos. de la carretera Mex 15. Nicotiana glauca. Juanloco, Don Juan. Hábitats ribereños, Hábitats ribereños especialmente en la planicie aluvial del río Sonora. Sorghum halepense. Zacate Johnson, zacate juanón. Am- Arundo donax. Carrizo. Llega a ser localmente abundante plia distribución en áreas de inundación y a orillas de y aparentemente ha reemplazado el carrizo nativo caminos y hábitats ribereños. (Phragmites australis) en el sur de Sonora. Cryptostegia grandiflora. Clavel de España. Áreas más tro- Agricultura picales en el sur de Sonora. Cynodon dactylon. Zacate bermuda o inglés. Casi en todo el estado. Ríos, aguajes, cunetas de carreteras, etc. Brassica nigra. Mostaza. Campos y orillas de caminos. Parkinsonia aculeata. Guacaporo, bagote, retama. Amplia Brassica rapa. Mostaza. Campos y orillas de caminos. distribución en hábitats ribereños perturbados. Convolvulus arvensis. Correhuela. Campos y orillas de ca- Polypogon monspeliensis. Zacate cola de zorra. Amplia dis- minos. BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 261

Salsola tragus. Chamizo volador. Campos y orillas de ca- minos, especialmente común cerca de Agua Prieta y la Costa de Hermosillo.

Áreas urbanas

Ailanthus altissima. Falso nogal. Escapado de cultivo lo- calmente desde Santa Cruz a Agua Prieta. Cynodon dactylon. Zacate bermuda o inglés, es común en las principales áreas urbanas en todo el estado. Descurainia sophia. En campos y orillas de caminos en el noreste de Sonora. Kochia scoparia. Coquia. Agua Prieta; potencialmente en las áreas agrícolas. Lepidium didymum. Lentejilla rastrera. Común en ciuda- des y pueblos de la porción oriental del estado. Leucaena leucocephala. Guaje. Hermosillo y otras ciuda- des importantes. Pennisetum ciliare. Zacate buffel. Caborca, Bahía de Kino, Guaymas, Hermosillo, etc. Pennisetum setaceum. Zacate plumitas. Ornamental, in- troducido recientemente en Álamos, Ciudad Obre- gón, Hermosillo y Magdalena de Kino; está escapan- do y propagándose.

Capítulo traducido por Ana Lilia Reina-Guerrero