SEED FATE OF THE TAMANU TREE (CALOPHYLLUM INOPHYLLUM): VIABILITY, DISPERSAL, AND PREDATION AND ITS ECOLOGICAL IMPORTANCE IN MOOREA, FRENCH POLYNESIA

LAUREN ZERBIB

Department of Integrative Biology, University of California, Berkeley, California 94720 USA

Abstract. 3ب Æπ∂æ∞µÆ ™∂µ™¨πµ ≠∂π ªØ𨮪¨µ¨´ ∂𠨵´®µÆ¨π¨´ ∫∑¨™∞¨∫ Ø®∫ ¥®´¨ ™∂µ∫¨πΩ®ª∞∂µ∞∫ª∫π¨™∂Ƶ∞¡¨ªØ¨µ¨¨´ª∂®™™ºπ®ª¨≥¿®∫∫¨∫∫ªØ¨∫ª®ªº∫∂≠∫¥®≥≥∑∂∑º≥®ª∞∂µ∫ (µ∂π´¨πª∂´∂ªØ∞∫ªØ¨∫ºπΩ∞Ω∂π∫Ø∞∑®µ´≠¨™ºµ´∞ª¿∂≠¨®™Ø≥∞≠¨∫ª®Æ¨¥º∫ª©¨¨∫ª®©≥∞∫ب´ ª∂´¨ª¨π¥∞µ¨ªØ¨∑∂∑º≥®ª∞∂µ∫∂Ω¨π®≥≥Æπ∂æªØ𮪨 ∫¥®≥≥∑∂∑º≥®ª∞∂µ∂≠ªØ¨¨Ω¨πÆ𨨵 ªπ¨¨"®≥∂∑Ø¿≥≥º¥ ∞µ∂∑Ø¿≥≥º¥ ™®µ ©¨≠∂ºµ´∂µªØ¨∞∫≥®µ´∂≠, ∂∂π¨®∞µ%𨵙Ø/∂≥¿µ¨∫∞® 3Ø∞∫ªπ¨¨∞∫®µ¨ø™¨≥≥¨µª∫ªº´¿∂πÆ®µ∞∫¥©¨™®º∫¨∞ªØ®∫©¨¨µ∞µª¨πµ®ª∞∂µ®≥≥¿π¨™∂Ƶ∞¡¨´®∫ ®µ¨µ´®µÆ¨π¨´∫∑¨™∞¨∫®µ´∞ª∫≥®πƨ∫∑بπ∞™®≥∫¨¨´∫®≥≥∂æ∞ªª∂©¨¨®∫∞≥¿ªπ®™¨´(ªÆπ∂æ∫ ®≥∂µÆ ªØ¨ ™∂®∫ª ®µ´ ªØ¨ ∫¨¨´∫ ≠≥∂®ª ∞µ 殪¨π ®µ´ ™∂µª∞µº¨ ª∂ ©¨ Ω∞®©≥¨ ≠∂π ∂Ω¨π ªØ𨨠¥∂µªØ∫ # ¨ª¨π¥∞µ∞µÆ ªØ¨ ≠®ª¨ ∂≠ ªØ¨ ∫¨¨´ ∞∫ ∂µ¨ ∞¥∑∂𪮵ª ∫ª¨∑ ∞µ ´¨Ω¨≥∂∑∞µÆ º∫¨≠º≥ ¥∂´¨≥∫ ≠∂π ™∂µ∫¨πΩ®ª∞∂µ ¥®µ®Æ¨π∫  3ب ≠®™ª∂π∫ ª¨∫ª¨´ ®π¨ ∫ºπΩ∞Ω∂π∫Ø∞∑ ≥∂∫∫ ®µ´ ≠¨™ºµ´∞ª¿∞µªØ¨∫¨¨´ª∂∫¨¨´≥∞µÆ≥∞≠¨∫ª®Æ¨ ∫¨¨´#∫∂æ∞µÆ¨ø∑¨π∞¥¨µª ¿∞¨≥´¨´$%&'(  ƨπ¥∞µ®ª∞∂µæØ∞™Ø∞∫¥º™Ø≥∂æ¨πªØ®µ∑®∫ªƨπ¥∞µ®ª∞∂µ𮪨∫∂≠ªØ∞∫ªπ¨¨3بª¨ππ¨∫ªπ∞®≥ ™π®©" ™®πµ∞≠¨øæ®∫≠∂ºµ´ª∂©¨ªØ¨∑π∞¥®π¿∑π¨´®ª∂π∂≠ªØ¨" ∞µ∂∑Ø¿≥≥º¥ ∫¨¨´™®º∫∞µÆ ®)*( ≥∂∫∫∂≠∫¨¨´∫3Ø∞∫Ø∞ÆØ∑π¨´®ª∞∂µ≥∂∫∫™∂º≥´©¨∞¥∑®™ª∞µÆªØ¨∑∂∑º≥®ª∞∂µÆπ∂æªØ 𮪨  3ب ≥∂µÆ#´∞∫ª®µ™¨ ´∞∫∑¨π∫®≥ ∫ªº´¿ ∑π∂Ω∞´¨´ ¨Ω∞´¨µ™¨ ªØ®ª ∫¨¨´∫ ®π¨ ™®∑®©≥¨ ∂≠ ©¨∞µÆ ¥∂Ω¨´ ∑®∫ª ® π¨¨≠ ©¿ ® ™ºπ𨵪 æØ∞™Ø Ø®∫ ∞¥∑∂𪮵ª ∞¥∑≥∞™®ª∞∂µ∫ ≠∂π ∫ªº´∞¨∫ ∂≠ ∞∫≥®µ´™∂≥∂µ∞¡®ª∞∂µ

Key words: seed fate; Calophyllum inophyllum ; life history; seed predation, seed dispersal, French Polynesia; germination

INTRODUCTION 2¨¨´1®∞µ . Ω¨π ªØ¨ ∑®∫ª ªØ∞㦨 ¿¨®π∫ ªØ¨π¨ Ø®∫ ©¨¨µ 2¨¨´≥∞µÆ∫ ®µ ∞µ™π¨®∫¨ ∞µ ∫™∞¨µª∞≠∞™ π¨∫¨®π™Ø ™∂µ™¨πµ∞µÆ ªØ¨ ™∂µ∫¨πΩ®ª∞∂µ ®µ´ ¥®µ®Æ¨¥¨µª ∂≠ 2$$# ªØ𨮪¨µ¨´ ∂𠨵´®µÆ¨π¨´ ∫∑¨™∞¨∫ ,!π∞ÆØ®¥ /π¨´®ª∞∂µ ! -* &..$/  3بπ¨ ®π¨ ∫¨Ω¨π®≥ ®∑∑π∂®™Ø¨∫ ≠∂π  ®∫∫¨∫∫∞µÆ ªØ¨ ∫ª®ªº∫ ∂≠ ∑∂∑º≥®ª∞∂µ∫ ∂≠ ®ª π∞∫≤ ∫∑¨™∞¨∫ ∫º™Ø ®∫ ªØ¨ º∫¨ ∂≠ ∫∞¥∑≥¨ ∫ºπΩ¨¿∫ #¨®ªØ ,# ¨µµ∞∫ ¨ª ®≥ 1**1/ ªπ®µ∫∞ª∞∂µ ¥®ªπ∞ø ∑∂∑º≥®ª∞∂µ ∑π∂±¨™ª∞∂µ∫ ," ®∫æ¨≥≥ &..1/ ≥∞≠¨ FIG. 1. Diagram m atic flow chart for the Ø∞∫ª∂π¿ ®ªªπ∞©ºª¨∫ ®µ´ ™∂¥¥ºµ∞ª¿#≥¨Ω¨≥ dynam ics of the population of seeds in the soil. Based on Harper 1977. ¥∂´¨≥∫ ,!π∞ÆØ®¥ &..$/  3ب ≥∞≠¨ Ø∞∫ª∂π¿

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æ∞≥≥º≥ª∞¥®ª¨≥¿∂™™ºπ," بµ¨ª®≥&..%/ 3Ø∞∫ ∫ªº´¿ æ®∫ ™∂µ´º™ª¨´ ≠π∂¥ (µ %𨵙Ø /∂≥¿µ¨∫∞® ªØ¨ µ®ª∞Ω¨ ªπ¨¨ 2¨∑ª¨¥©¨π &..7 ª∂ -∂Ω¨¥©¨π &..7 ®ª ªØ¨ "®≥∂∑Ø¿≥≥º¥ ∞µ∂∑Ø¿≥≥º¥ ∞∫ ® ∫∑¨™∞¨∫ æ∞ªØ ® 1∞™Ø®π´ ! & º¥∑ 2∂ºªØ /®™∞≠∞™ 1¨∫¨®π™Ø π¨∫ªπ∞™ª¨´π®µÆ¨®µ´®∫¥®≥≥∑∂∑º≥®ª∞∂µªØ®ª∞∫ 2ª®ª∞∂µ∞µ, ∂∂π¨®%𨵙Ø/∂≥¿µ¨∫∞®, ∂∂𨮠∞µ ´¨™≥∞µ¨ ,%π∞´®¿ ¨ª ®≥ &..% 2ª¨Ω¨µ∫ 1**4/ ∞∫∑®πª∂≠ªØ¨2∂™∞¨ª¿(∫≥®µ´∫®π™Ø∞∑¨≥®Æ∂3Ø∞∫ 3Ø∞∫ ªπ∂∑∞™®≥ ¨Ω¨πÆ𨨵 ªπ¨¨ ®∑∑¨®π∫ ª∂ ©¨ µ®ªºπ®≥≥¿π¨∫ªπ∞™ª¨´ª∂ªØ¨™∂®∫ª®≥¡∂µ¨´º¨ª∂ ªπ∂∑∞™®≥ Ω∂≥™®µ∞™ ∞∫≥®µ´ ∞∫ ≥∂™®ª¨´ ∫¨Ω¨µª¨¨µ , ∂∂𨮠 3ب ªπ®µ∫¨™ª ≥∂™®ª∞∂µ∫ æ¨π¨ ≤∞≥∂¥¨ª¨π∫µ∂πªØæ¨∫ª∂≠ªØ¨3®Ø∞ª∞ ´¨ª¨π¥∞µ¨´º∫∞µÆ®𨙨µª´∞∫ªπ∞©ºª∞∂µ®≥¥®∑ 5 ∂º™Ø¨π∫∑¨™∞¥¨µ∫æ¨π¨´¨∑∂∫∞ª¨´∞µªØ¨ ∂≠ ªØ¨ ∫∑¨™∞¨∫ ∂µ , ∂∂𨮠,' ∂æ¨≥≥ &..%/  ( 4 µ∞Ω¨π∫∞ª¿ ®µ´ )¨∑∫∂µ ' ¨π©®π∞® ∂≠ ªØ¨ ™Ø∂∫¨ ∫∞ø ®π¨®∫ ∂≠ ªØ¨ ∞∫≥®µ´ ªØ®ª Ø®´ ªØ¨ 4 µ∞Ω¨π∫∞ª¿ ∂≠ " ®≥∞≠∂πµ∞® ®ª !¨π≤¨≥¨¿ Ø∞Æب∫ª ≤µ∂æµ ª®¥®µº ∑∂∑º≥®ª∞∂µ∫ ®µ´ "®≥∂∑Ø¿≥≥º¥ ∞µ∂∑Ø¿≥≥º¥ ∫¨¨´∫ ®π¨ ™∂¥¥∂µ≥¿ ∑¨π≠∂π¥¨´ &.. ¥¨ª¨π ªπ®µ∫¨™ª∫ æ∞ªØ∞µ ªØ¨∫¨ ≠∂ºµ´ ®≥∂µÆ ªØ¨ ™∂®∫ª≥∞µ¨ ∂≠ , ∂∂𨮠3ب ∑π¨´¨ª¨π¥∞µ¨´ ®π¨®∫  3ب ¨ø®™ª ≥∂™®ª∞∂µ æ®∫ ªπ¨¨∫ ∫¨¨´∫ ®π¨ ∫∑بπ∞™®≥ æ∞ªØ ´∞®¥¨ª¨π∫ π¨∫ªπ∞™ª¨´©¿®™™¨∫∫∞©∞≥∞ª¿ª∂∫∞ª¨∫®µ´∑π∞Ω®ª¨ π®µÆ∞µÆ ≠π∂¥ &) ª∂ $) ™¥ ,%≥∂𨵙¨ &..'/ ∑π∂∑¨πª¿$®™Øªπ®µ∫¨™ªæ®∫≠∂ºπ¥¨ª¨π∫æ∞´¨ 8%∞ƺπ¨ &9  (ª ∞∫ µ®ª∞Ω¨ ª∂ $®∫ª ≠π∞™® ®µ´ªØ¨™¨µª¨π∂≠ªØ¨ªπ®µ∫¨™ªæ®∫≠∞Ω¨¥¨ª¨π∫ 2∂ºªØ¨®∫ª ∫∞® 3®∞段 º∫ªπ®≥∞® ®µ´ ≠π∂¥ ªØ¨ Ø∞ÆØ ª∞´¨ ≥∞µ¨ ≥≥ ªπ®µ∫¨™ª∫ æ¨π¨ ∫∂ºªØ¨πµ ®µ´ ¨®∫ª¨πµ /∂≥¿µ¨∫∞® ©ºª ∞∫ ∑®π®≥≥¨≥®µ´¨∏º∞´∞∫ª®µªª∂ªØ¨∂™¨®µ8%∞ƺπ¨ ™ºπ𨵪≥¿ ´∞∫ªπ∞©ºª¨´ ªØπ∂ºÆØ∂ºª ªØ¨ ªπ∂∑∞™∫ $96 ∞ªØ∞µªØ¨∫¨&..¥ø'¥ªπ®µ∫¨™ª∫∫¨Ω¨π®≥ ,%π∞´®¿ ¨ª ®≥ &..%/  (ª ∞∫ ® ™∂®∫ª®≥ ªπ¨¨ ´∞≠≠¨π¨µªªØ∞µÆ∫æ¨π¨π¨™∂π´¨´G,1/-º¥©¨π∂≠ Æπ∂æ∞µÆ ∑π∞¥®π∞≥¿ µ¨®π ªØ¨ ∫Ø∂π¨≥∞µ¨ ®µ´ " ∞µ∂∑Ø¿≥≥º¥ ªπ¨¨∫ ®µ´ ´∞®¥¨ª¨π ®ª ©π¨®∫ª ∑π¨≠¨π∫®æ®π¥®µ´横™≥∞¥®ª¨,%π∞´®¿¨ª®≥ ب∞Æت ,&/ µº¥©¨π ∂≠ ∫¨¨´∫ ,$/ µº¥©¨π ∂≠ &..%/  3ب ª®¥®µº ªπ¨¨ º∫∞µÆ ªØ¨ 3®Ø∞ª∞®µ ∫¨¨´≥∞µÆ∫ ,'/ ∫¨¨´≥∞µÆ ب∞Æت ,)/ µº¥©¨π µ®¥¨ ∞∫ ® µ®ª∞Ω¨ ªπ¨¨ ∂≠ ¨ªØµ∂©∂ª®µ∞™®≥ ≥¨®Ω¨∫ ∂µ ∫¨¨´≥∞µÆ ®µ´ ,%/ بπ©∞Ω∂π¿ ∂≠ ∞¥∑∂𪮵™¨ ª∂ 3®Ø∞ª∞®µ∫ 3π®´∞ª∞∂µ®≥≥¿ ªØ¨ ∫¨¨´≥∞µÆ ∑≥®µªØ®∫©¨¨µº∫¨´®∫®¥∂∫∏º∞ª∂π¨∑¨≥≥¨µª® ™∞™®ªπ∞¡∞µÆ ®Æ¨µª ≠∂π æ∂ºµ´∫ ®µ´ ® 𨥨´¿ /(' $-  / 5$. ≠∂π ¨¿¨ ®∞≥¥¨µª∫ ,/¨ª®π´ 1*4%/  3®¥®µº Ø®∫ 5 (' /4 3 ®≥∫∂ ©¨¨µ 𨙨µª≥¿ ∫Ø∂æµ ª∂ Ø®Ω¨ ∑∂ª¨µª∞®≥ 2 % 4/. ∑Ø®π¥®™¨ºª∞™®≥ ©¨µ¨≠∞ª∫ ,/¨ª®π´ 1*4%/  (µ 4 ®´´∞ª∞∂µ ∞ª Ø®∫ ® Ω®≥º®©≥¨ æ∂∂´ ªØ®ª 1 5 ( 1$ /∂≥¿µ¨∫∞®µ∫ ™∂¥¥∂µ≥¿ º∫¨ ≠∂π ©∂®ª ©º∞≥´∞µÆ -441.  ,%π∞´®¿¨ª®≥&..%/

FIG. 3. The locations of six 200 m eter transects in areas of high C. inophyllum density, where dem ographic inform ation was collected. Seed collection sites 1 through 4 also shown.

&¨π¥∞µ®ª∞∂µ 3π∞®≥∫

( ¨∫ª®©≥∞∫ب´ ® ™®Æ∞µÆ ¨ø∑¨π∞¥¨µª ª∂ ´¨ª¨π¥∞µ¨ªØ¨ƨπ¥∞µ®ª∞∂µ𮪨∞µªØ¨®©∫¨µ™¨ ∂≠∫¨¨´∑π¨´®ª∞∂µ©¿¨ø™≥º´∞µÆ≥®µ´®µ´®¨π∞®≥ ∑π¨´®ª∂π∫ ª∂ª®≥∂≠1).∫¨¨´∫æ¨π¨™∂≥≥¨™ª¨´ FIG. 2. Calophyllum inophyllum seed. ≠π∂¥ ≠∂ºπ ∫∞ª¨∫ ®™π∂∫∫ ªØ¨ ∞∫≥®µ´G -ººπ∂® /∞Ø®¨µ®3¨¥®¨®µ´5 ®∞®π¨8%∞ƺπ¨$9" ®Æ¨∫  æ¨π¨©º∞≥ªº∫∞µÆ1)™¥∫∑®™¨´™®Æ∞µÆæ∞π¨ª∂ #¨¥∂Æπ®∑Ø∞™ 2ºπΩ¨¿ ¨ø™≥º´¨ π∂´¨µª∫ ª¨ππ¨∫ªπ∞®≥ ™π®©∫ ®µ´ ©∞π´∫ $®™Ø™®Æ¨Ø®´≠∞Ω¨∫∞´¨∫≠∂π¥∞µÆ®$.™¥ø$. ( ∑¨π≠∂π¥¨´ ∫∞ø ªπ®µ∫¨™ª∫ ®π∂ºµ´ ªØ¨ ™¥∑≥∂ªæ∞ªØ1)™¥ب∞Æت8%∞ƺπ¨'93樵ª¿# ∞∫≥®µ´ ª∂ ∫ºπΩ¨¿ ªØ¨ ´¨¥∂Æπ®∑Ø∞™∫ ∂≠ ≠∞Ω¨ ∫¨¨´∫ æ¨π¨ ∑≥®µª¨´ ∞µ ¨®™Ø ™®Æ¨ æ∞ªØ ® " ∞µ∂∑Ø¿≥≥º¥ ∞µ ªØ¨ ¥∂∫ª ∑∂∑º≥®ª¨´ ®π¨®∫ ∂≠ ª∂ª®≥ ∂≠ ∫∞ø ™®Æ¨∫  3ب ™∂≥≥¨™ª∞∂µ ∫∞ª¨∫ æ¨π¨ ®∫∫∞Ƶ¨´ µº¥©¨π∫ 1#' ®µ´ ªØ¨ ∫¨¨´∫ ≥∂™®ª∞∂µ ≥∂æª∞´¨≥∞µ¨®ªªæ∂∫¨∑®π®ª¨∫∞ª¨∫ª∂∫∞¥º≥®ª¨ ∞µ ªØ¨ Æπ∞´ æ®∫ ´¨ª¨π¥∞µ¨´ º∫∞µÆ π®µ´∂¥ ≠®≥≥∞µÆ ≠π∂¥ ªØ¨ ªπ¨¨  3ب ≠∞π∫ª ∫∞ª¨ æ®∫ ®ª µº¥©¨πƨµ¨π®ª∞∂µ3∂¥∞µ∞¥∞¡¨ƨπ¥∞µ®ª∞∂µ /∞Ø®¨µ®/∂∞µª¨æØ∞™Ø∞∫≥∂™®ª¨´∂µªØ¨∂ºª¨π ª∞¥¨ªØ¨∫¨¨´∫æ¨π¨™∂¥∑≥¨ª¨≥¿∫ب≥≥¨´©¨≠∂π¨ ∑®πª∂≠ªØ¨∞∫≥®µ´®µ´ªØ¨∫¨™∂µ´∫∞ª¨æ®∫∂µ ∑≥®µª∞µÆ ®µ´ ªØ¨∞π ¥®∫∫ π¨™∂π´¨´ 3ب ∫¨¨´∫ ªØ¨& º¥∑2ª®ª∞∂µæØ∞™Ø∞∫≥∂™®ª¨´∞µ" ∂∂≤∫ æ¨π¨ ∑≥®µª¨´ ∞µ ™∂π®≥ ∫®µ´ &) ™¥ ©¨≥∂æ ªØ¨ !®¿(ªπ®™≤¨´∫¨¨´¥∂Ω¨¥¨µª®≥∂µÆªØ¨™∂®∫ª ∫ºπ≠®™¨  3ب ∑≥∂ª æ®∫ ∂µ¨ ¥¨ª¨π ≠π∂¥ ªØ¨ ®µ´ π¨™∂π´¨´ ªØ¨∞π ≥∂™®ª∞∂µ∫ ®ª ªØ¨ ≠∂≥≥∂æ∞µÆ ∫Ø∂π¨≥∞µ¨ ∂µ ªØ¨ ∑π∂∑¨πª¿ ∂≠ 4 "  !¨π≤¨≥¨¿∫ ª∞¥¨ ∞µª¨πΩ®≥∫G &' Ø∂ºπ∫ %. Ø∂ºπ∫ ®µ´ ∂µ¨ & º¥∑2ª®ª∞∂µæØ∞™Ø∞∫ªØπ¨¨≤∞≥∂¥¨ª¨π∫≠π∂¥ 樨≤ ®≠ª¨π ©¨∞µÆ ´π∂∑∑¨´ 2¨¨´∫ ´∞∫ª®µ™¨∫ ∫∂ºªØ¨®∫ª ∂≠ /∞Ø®¨µ® /∂∞µª¨ 3ب ∫¨¨´∫ æ¨π¨ æ¨π¨ π¨™∂π´¨´ ®≥∂µÆ ªØ¨ ª∞´¨ ≥∞µ¨ 1.. ¥¨ª¨π∫ ≥¨≠ªª∂ƨπ¥∞µ®ª¨≠∂π∫¨Ω¨µ樨≤∫$®™Ø´®¿∞ª ∞µ ¨®™Ø ´∞𨙪∞∂µ ≠π∂¥ ªØ¨ ´π∂∑#∫∞ª¨ 3ب æ®∫ µ∂ª¨´Ø∂楮µ¿∫¨¨´≥∞µÆ∫¨¥¨πƨ´®µ´ ∫¨™∂µ´ªπ∞®≥≠∂≥≥∂樴ªØ¨∫®¥¨¥¨ªØ∂´©ºªªØ¨ ªØ¨∞ππ¨≥®ª∞Ω¨≥∂™®ª∞∂µ∞µªØ¨Æπ∞´ ªªØ¨¨µ´ ∫¨¨´∫æ¨π¨∑®∞µª¨´©≥º¨®µ´æ¨π¨´π∂∑∑¨´®ª ∂≠ªØ¨∫¨Ω¨µªØ樨≤(´ºÆ¨®™Ø ∫¨¨´º∑®µ´ Ø∞ÆØ ª∞´¨  3∂ ©¨ªª¨π ´∂™º¥¨µª ªØ¨ ∫¨¨´∫ µ∂ª¨´ æبªØ¨π ∞ª π∂ªª¨´ ∫º™™¨∫∫≠º≥≥¿ ¥∂Ω¨¥¨µª´ºπ∞µÆªØ¨∫¨™∂µ´ªπ∞®≥ªæ∂∑¨∂∑≥¨ ƨπ¥∞µ®ª¨´ ∂π æ®∫ ®≥∞Ω¨ ©ºª ´∞´ µ∂ª ≠∂≥≥∂樴 ªØ¨ ∫¨¨´∫ ∞µ ªØ¨ 殪¨π ≠∂π ∂µ¨ Ø∂ºπ ƨπ¥∞µ®ª¨ ®≠ª¨π ªØ¨¿ æ¨π¨ ´π∂∑∑¨´ ®µ´ ªπ®™≤¨´ ªØ¨∞π ¥∂Ω¨¥¨µªΩ∞®& /2

 /π¨´®ª∞∂µ 2ªº´∞¨∫

( ¨∫ª®©≥∞∫ب´ ¨ø∑¨π∞¥¨µª∫ ª∂ ´¨ª¨π¥∞µ¨ 1)™¥ ≠∞π∫ª ªØ¨ ∑π¨´®ª∂π ∂≠ ªØ¨ ª®¥®µº ∫¨¨´ ®µ´ $.™¥ ∫¨™∂µ´ ªØ¨ ∑¨π™¨µª ≥∂∫∫ ∂≠ ªØ¨ ∫¨¨´ ©¿ ∑π¨´®ª∞∂µ  (µ ® ∑∞≥∂ª ∫ªº´¿ ∫ب≥≥¨´ ª®¥®µº $.™¥ ∫¨¨´∫æ¨π¨∑≥®™¨´µ¨®πªØ¨¨µªπ®µ™¨∂≠∫¨Ω¨π®≥ FIG. 4. Representation of seed layout in ™π®© Ø∂≥¨∫ ª∂ ∫¨¨ æبªØ¨π ªØ¨ ª¨ππ¨∫ªπ∞®≥ ™π®© cages used in the germ ination experim ent. "®π´∞∫∂¥® ™®πµ∞≠¨ø æ∂º≥´¨®ªªØ¨¥∂π™π®™≤ªØ¨  ∫¨¨´∫ ∂∑¨µ   ∫¥∂≤¨∑≥®ª¨ æ®∫ º∫¨´ ª∂ ب≥∑ #∞∫∑¨π∫®≥ 2ªº´∞¨∫ ´¨ª¨π¥∞µ¨ ªØ¨ ∂πÆ®µ∞∫¥ ªØ®ª æ®∫ ®™ª∞Ω¨≥¿ ∑π¨¿∞µÆ ∂µ ªØ¨ ∫¨¨´ %∂ºπ ∫ب≥≥¨´ ∫¨¨´∫ ®µ´ (¥¨®∫ºπ¨´´∞∫ª®µ™¨∫ªØ®ª≠πº∞ª≠¨≥≥≠π∂¥® ≠∂ºπ™π®™≤¨´∫¨¨´∫æ¨π¨∑≥®™¨´∞µ®©∂ø®µ´ ªπ¨¨ ª∂ ´¨ª¨π¥∞µ¨ ∫¨¨´ π®∞µ ®µ´ ∞µ∞ª∞®≥ ªØ¨∫¥∂≤¨∑≥®ª¨æ®∫∑∂∫∞ª∞∂µ¨´®ªªØ¨¨µªπ®µ™¨ ´∞∫∑¨π∫®≥©¿≥®µ´+®µ´´∞∫∑¨π∫®≥æ®∫ª¨∫ª¨´ ª∂ªØ¨©∂ø ®ª5 ®∞Ø®∑º/∂∞µª¨∂µ. ∑ºµ∂غ/º©≥∞™!¨®™Ø 3∂ ª¨∫ª ≠∂π ∫¨¨´ ≥∂∫∫ ©¿ ∑π¨´®ª∞∂µ ªØ𨨠( ≥∂∂≤¨´ ®ª ® " ∞µ∂∑Ø¿≥≥º¥ ªπ¨¨ ªØ®ª æ®∫ ª¿∑¨∫∂≠™®Æ∞µÆªπ¨®ª¥¨µª∫æ¨π¨¨∫ª®©≥∞∫ب´∞µ ´π∂∑∑∞µÆ≠πº∞ª-∂µ¨∂≠ªØ¨©π®µ™Ø¨∫≠π∂¥ªØ¨ ®µ ®π¨® π∞™Ø ∞µ ™π®©∫ ®µ´ π∂´¨µª∫G ºµ™®Æ¨´ ªπ¨¨ Ø∂Ω¨π¨´ ∂Ω¨π ªØ¨ ∂™¨®µ  ( π¨™∂π´¨´ ªØ¨ ™®Æ¨´ µ∂ ª∂∑ ®µ´ ≠º≥≥¿ ™®Æ¨´  3ب ºµ™®Æ¨´ ´∞∫ª®µ™¨ ≠πº∞ª ≠¨≥≥ ≠π∂¥ ªØ¨ ∑®π¨µª ªπ¨¨ ªπºµ≤ ªπ¨®ª¥¨µª æ®∫ ® ™∂µªπ∂≥ 3ب ∫¨™∂µ´ ¨Ω¨π¿ ∂ªØ¨π ´®¿ ©¨ªæ¨¨µ 7G..®¥ ®µ´ *G..®¥ ªπ¨®ª¥¨µª™®Æ¨æ∞ªØ∂ºª®ª∂∑¨ø™≥º´¨´™π®©∫ ≠∂π ªæ∂ 樨≤∫  3ب ∫¨¨´∫ æ¨π¨ π¨¥∂Ω¨´ ©ºªµ∂ªπ∂´¨µª∫ µ´ªØ¨≥®∫ªªπ¨®ª¥¨µª≠º≥≥¿ ©¨≠∂π¨ ªØ¨ ≠∂≥≥∂æ∞µÆ ´®¿ ª∂ ∑π¨Ω¨µª ™®Æ¨´ æ∞ªØ ® ª∂∑ ¨ø™≥º´¨´ ©∂ªØ π∂´¨µª∫ ®µ´ ´º∑≥∞™®ª∞∂µ ª¨ππ¨∫ªπ∞®≥ ™π®©∫  $®™Ø ∂≠ ªØ¨ ªπ¨®ª¥¨µª∫ æ®∫ 3∂ ª¨∫ª ¥®π∞µ¨ ´∞∫∑¨π∫®≥ ∫¨¨´∫ æ¨π¨ π¨∑≥∞™®ª¨´ªØ𨨪∞¥¨∫3ب™®Æ¨∫æ¨π¨¨®™Ø$. ªπ®™≤¨´ º∫∞µÆ ¥®π≤#𨙮∑ªºπ¨ ª¨™Øµ∞∏º¨∫  (µ ™¥ ø $. ™¥ ø 1)™¥  2∞øª¨¨µ ºµ∫ب≥≥¨´ ∫¨¨´∫ ªØ¨≠∞π∫ªªπ∞®≥1).∫¨¨´∫æ¨π¨∑®∞µª¨´∑∞µ≤®µ´ æ¨π¨ ∑≥®™¨´ ∞µ ¨®™Ø ∑≥∂ª ∂µ ª∂∑ ∂≠ ªØ¨ ∫∂∞≥ ´π∂∑∑¨´ ®∑∑π∂ø∞¥®ª¨≥¿ ∂µ¨ ¥¨ª¨π ≠π∂¥ ªØ¨ $®™Ø π¨∑≥∞™®ª¨ ™∂µ∫∞∫ª¨´∂≠ ªØ¨ ªØ𨨠´∞≠≠¨π¨µª ªπ¨®ª¥¨µª∫ æØ∞™Øæ¨π¨∑≥®™¨´∞µ®≥∞µ¨ª∂©¨ ¨∏º∞´∞∫ª®µª≠π∂¥ªØ¨∂™¨®µ3ب∞π≥∂™®ª∞∂µ∞µ ª∂ ∫¨¨´ ƨπ¥∞µ®ª∞∂µ ,™Ø∞#∫∏º®π¨H $)% ªØ¨≥∞µ¨æ®∫π®µ´∂¥≥¿´¨ª¨π¥∞µ¨´©¿´π®æ∞µÆ ∞µª¨π™¨∑ª ∫ª®µ´®π´ ¨ππ∂πH.)%B ∫¨¨´ ¥®∫∫ ∑∞¨™¨∫∂≠∑®∑¨π∂ºª∂≠®Ø®ª ∫ª®µ´®π´ ¨ππ∂πH.1&&/  3ب π¨∫º≥ª∫ ∂≠ ªØ¨  ™∂≥≥¨™ª∞∂µ ∫∞ª¨ ∞µ π¨≥®ª∞∂µ ª∂ ∫¨¨´ ƨπ¥∞µ®ª∞∂µ 2ª®ª∞∫ª∞™∫ ®π¨∫º¥¥®π∞¡¨´∞µ3®©≥¨1(ªæ®∫®≥∫∂≠∂ºµ´ ªØ®ª 7'(  ∂≠ ªØ¨ ∫¨¨´∫ ªØ®ª ´∞´ µ∂ª ƨπ¥∞µ®ª¨ -. 5  æ®∫ º∫¨´ ª∂ ´¨ª¨π¥∞µ¨ æبªØ¨π ´¨™®¿¨´ 3Ø∞∫ ≥¨≠ª &%(  ∞µ ªØ¨ ´∂π¥®µª ∫¨¨´ ´∞≠≠¨π¨µ™¨∫ ∞µ ≥∂∫∫ ºµ´¨π ªØ𨨠∑π¨´®ª∞∂µ ©®µ≤ π¨Æ∞¥¨∫æ¨π¨≥®πƨπªØ®µ¨ø∑¨™ª¨´©¿™Ø®µ™¨ TABLE 1. Seed germ ination given by individual ≥∂Æ∞∫ª∞™®≥π¨Æπ¨∫∫∞∂µæ®∫º∫¨´ª∂´¨ª¨π¥∞µ¨ collection sites. Num bers (1-4) correspond to site æبªØ¨π∫¨¨´¥®∫∫Ø®´®µ¿™∂ππ¨≥®ª∞∂µª∂∫¨¨´ locations given in Figure 3. ƨπ¥∞µ®ª∞∂µ!∂ªØª¨∫ª∫æ¨π¨∑¨π≠∂π¥¨´∞µªØ¨  & ¨π¥∞µ®ª¨´  ∫ª®ª∞∫ª∞™∫∫∂≠ªæ®π¨∑π∂Æπ®¥), /(-)1& /¨π™¨µª Collection Site - 8$2 -.  & ¨π¥∞µ®ª¨´ RESULTS 1#-ººπ∂® $' 1. &' &*'(  #¨¥∂Æπ®∑Ø∞™ 2ºπΩ¨¿ &#/∞Ø®¨µ® '7 1% $1 $'.(  $#3®¥®¨ '1 1& &* &*&(  3ب π¨∫º≥ª∫ ∂≠ ªØ¨ ∫∞ø ªπ®µ∫¨™ª∫ ®π¨ '#5 ®∞®π¨ &4 1% 1& )71(  ∫º¥¥®π∞¡¨´ ∞µ %∞ƺπ¨ )  2¨¨´≥∞µÆ بπ©∞Ω∂π¿ 3∂ª®≥   ! "# $#%&!'  æ®∫¨Ω∞´¨µª∞µ%)4( ∂≠ªØ¨∫¨¨´≥∞µÆ∫≠∂ºµ´∞µ ªØ¨ ≠∞¨≥´  3ب ¥¨®µ∫ ®µ´ ∫ª®µ´®π´ ¨ππ∂π ®π¨ π¨∑π¨∫¨µª¨´∞µ%∞ƺπ¨% 1&.

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SEED SEEDLING TREE a u a o o e o p n e p r r a e v u ia u ih a a a a u a ih P a V STAGE N V P F SITE FIG. 6. Com bined results for the FIG. 5. Results from field survey at six dem ographic survey showing num ber of different locations. Shows percentage of individuals found in each stage. Standard trees, seedlings, and seeds found at each error included. location.

&¨π¥∞µ®ª∞∂µ 3π∞®≥∫ #∞∫∑¨π∫®≥ 2ªº´∞¨∫  (µ ªØ¨ ƨπ¥∞µ®ª∞∂µ ¨ø∑¨π∞¥¨µª ªØ¨ 3بπ¨∫º≥ª∫∂≠ªØ¨≥®µ´#´∞∫∑¨π∫¨´∫¨¨´∫®π¨ ∑¨π™¨µª ƨπ¥∞µ®ª∞∂µ æ®∫ ≠∂ºµ´ ª∂ ©¨ $%&'(  ∫Ø∂æµ ∞µ %∞ƺπ¨ 7  3ب π¨∫º≥ª∫ ∂≠ ªØ¨ ∂™¨®µ 3ب ®Ω¨π®Æ¨ µº¥©¨π ∂≠ ´®¿∫ ≠∂𠨥¨πƨµ™¨ ´∞∫∑¨π∫¨´ ∫¨¨´∫ ®ª " ∂∂≤∫ !®¿ ≠∂π Ø∞ÆØ ®µ´ æ®∫$7%3ب∑¨π™¨µª¨¥¨πƨµ™¨æ®∫&%4)(  ≥∂æ ª∞´¨ ®π¨ ∫Ø∂æµ ∞µ %∞ƺπ¨ 4 ®µ´ * 4 ∫∞µÆ ® ≥∂Æ∞∫ª∞™ π¨Æπ¨∫∫∞∂µ ªØ¨ ¥®∫∫ ∂≠ ªØ¨ π¨∫∑¨™ª∞Ω¨≥¿  3ب ´∞∫∑¨π∫®≥ ¨ø∑¨π∞¥¨µª ®ª ∫¨¨´ ´∞´ µ∂ª ∫Ø∂æ ®µ¿ ∫∞Ƶ∞≠∞™®µª ™∂ππ¨≥®ª∞∂µ /∞Ø®¨µ® /∂∞µª¨ ´∞´ µ∂ª ¿∞¨≥´ ®µ¿ π¨∫º≥ª∫ ´ºπ∞µÆ ªØ¨ ≠∞π∫ª ªπ∞®≥  6 بµ ªØ¨ ∫¨¨´∫  ¥∂Ω¨¥¨µª æ®∫ ªπ®™≤¨´ ´ºπ∞µÆ ªØ¨ ∫¨™∂µ´ /π¨´®ª∞∂µ 2ªº´∞¨∫ ªπ∞®≥ ªØ¨¿ ªπ®Ω¨≥¨´ æ∞ªØ ªØ¨ ™ºπ𨵪∫ ®æ®¿  ≠π∂¥ªØ¨∞∫≥®µ´®ª®𮪨∂≠.&≤∞≥∂¥¨ª¨π∫∑¨π (µªØ¨∫¥∂≤¨∑≥®ª¨¨ø∑¨π∞¥¨µª).( ∂≠ªØ¨ Ø∂ºπ  %∞Ω¨ Ø∂ºπ∫ ®≠ª¨π ªØ¨¿ æ¨π¨ ´¨∑∂∫∞ª¨´ ∫ب≥≥¨´ ∫¨¨´∫ ´∞∫®∑∑¨®π¨´ ®µ´ &)(  ∂≠ ªØ¨ ªØ¨Æπ∂º∑∂≠∫¨¨´∫æ®∫∫∞Æت¨´®ªªØ¨¨µªπ®µ™¨ ™π®™≤¨´ ∫¨¨´∫ ´∞∫®∑∑¨®π¨´  3ب ∫¥∂≤¨∑≥®ª¨ ª∂ ªØ¨ π¨¨≠ ∑®∫∫ ®ª " ∂∂≤∫ !®¿ ®∑∑π∂ø∞¥®ª¨≥¿ π¨Ω¨®≥¨´ ∫™π®ª™Ø ¥®π≤∫ æØ∞™Ø æ®∫ ¨Ω∞´¨µ™¨ 1$≤¥≠π∂¥æبπ¨ªØ¨¿æ¨π¨´¨∑∂∫∞ª¨´ ªØ®ª ™π®©∫ ¨µª¨π¨´ ªØ¨ ™®Æ¨ ®µ´ π¨¥∂Ω¨´ ªØ¨ ∫¨¨´∫-∂π∂´¨µª≠∂∂ª∑π∞µª∫æ¨π¨≠∂ºµ´3ب 3π¨¨©π®µ™Ø &. π¨∫º≥ª ≠∂π ªØ¨ ™®Æ∞µÆ ¨ø∑¨π∞¥¨µª ∞∫ ∫Ø∂æµ ∞µ

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2 ∞µ ªØ¨ ºµ™®Æ¨´ ªπ¨®ª¥¨µª æبµ ™∂¥∑®π¨´ ª∂ 

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. . ) 1. 1) %& #(23 -"$%1., / 1$-331$$), $3$12+ &  - ( - FIG. 7. C. inophyllum seed dispersal ( %,

curve around a single parent tree. , $ %# 1 

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4 &. - FIG. 10. Average percent C. inophyllum . seed loss in caging treatm ents. Horizontal bar 1 1. &. $. '. ). %. indicates no significant difference. Error bars #(23 -"$), $3$12+ represent ± 1 standard error.

FIG. 8. C. inophyllum seed dispersal DISCUSSION curve over tim e at high tide in Cook’s Bay in Moorea, French Polynesia. +∞≤¨ ∂ªØ¨π ¨µ´®µÆ¨π¨´ ∫∑¨™∞¨∫ "®≥∂∑Ø¿≥≥º¥ ∞µ∂∑Ø¿≥≥º¥ ∞∫ ≥∞¥∞ª¨´ ´ºπ∞µÆ ∞ª∫ ´¨Ω¨≥∂∑¥¨µª®≥∫ª®Æ¨ µ∂ª∞™¨®©≥¨≥∂∫∫∂™™ºπ∫ 4

2 24 hour s ≠π∂¥ ªØ¨ ∫¨¨´ ª∂ ∫¨¨´≥∞µÆ ∫ª®Æ¨ ®µ´ ∫¨Ω¨π®≥ # 60 hour s $ % ™∂µªπ∞©ºª∞µÆ ≠®™ª∂π∫ æ¨π¨ ´∞∫™∂Ω¨π¨´ ∞µ ªØ∞∫ $ 1 week 2  ∫ªº´¿  3ب ≠∞¨≥´ ∫ºπΩ¨¿ ∑π∂Ω∞´¨´ ∞µª¨π¨∫ª∞µÆ 1 ' $

! ∞µ∫∞Æت∞µª∂ªØ¨∑∂∑º≥®ª∞∂µ´¨¥∂Æπ®∑Ø∞™∫∂≠"

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4 ∞µ∂∑Ø¿≥≥º¥ ∂µ , ∂∂𨮠 3ب ®©ºµ´®µ™¨ ∂≠ - . ∫¨¨´∫®µ´≥∂浺¥©¨π∫∂≠ªπ¨¨∫®µ´∫¨¨´≥∞µÆ∫ ∂µ , ∂∂𨮠™∂µ≠∞π¥∫ ∑∂∑º≥®ª∞∂µ ¥∂´¨≥∫ ªØ®ª 1 $. %. *. . . 1& 14 ∂ªØ¨π ∑≥®µª ©∞∂≥∂Æ∞∫ª∫ Ø®Ω¨ ≠∂ºµ´ ∞µ ªØ¨ ∑®∫ª #(23 -"$), $3$12+ ,' ®π∑¨π 1*77 2™Ø¨¥∫≤¨ 1**'/  3بπ¨ ®π¨ ∫¨Ω¨π®≥∑∂∫∫∞©≥¨¨ø∑≥®µ®ª∞∂µ∫≠∂πΩ®π∞®ª∞∂µ∫∞µ

FIG. 9. C. inophyllum seed dispersal curve over tim e at low tide in a Cook’s Bay in Moorea, French Polynesia.

π¨∑π∂´º™ª∞Ω¨ ™®∑®™∞ª¿  (µ´∞Ω∞´º®≥∫ ªØ®ª ®´®∑ª®ª∞∂µ∫ ,' ®π∑¨π 1*77/  " ∞µ∂∑Ø¿≥≥º¥ ∂µ ™∂≥∂µ∞¡¨ ∂∑¨µ ¨µΩ∞π∂µ¥¨µª∫ ≠®™¨ ≠¨æ¨π ªØ¨ ∂ªØ¨π Ø®µ´ ∞∫ ∫≥∂æ Æπ∂æ∞µÆ ®µ´ Ø®∫ µ∂ ∞µª¨π®™ª∞∂µ∫æ∞ªØ™∂¥∑¨ª∞ª∂π∫®µ´ªØ¨™Ø®µ™¨ ∑π∂∫∑¨™ª∂≠©¨∞µÆ®µ∞µΩ®∫∞Ω¨∫∑¨™∞¨∫(µªØ∞∫ ∂≠ ∑π∂∑®Æ®ª∞µÆ ´¨∑¨µ´∫ ∂µ ∞µ™π¨®∫¨´ ∫ªº´¿ªØ¨∫ب≥≥®µ´غ∫≤æ¨π¨π¨¥∂Ω¨´≠π∂¥ π¨∑π∂´º™ª∞Ω¨ ∂ºª∑ºª ,' ®π∑¨π 1*77/  ∫ ® ªØ¨ ∫¨¨´ ª∂ ®≥≥∂æ ≠®∫ª¨π ƨπ¥∞µ®ª∞∂µ ©ºª ªØ∞∫ ¥®π∞µ¨#´∞∫∑¨π∫∞µÆ ∑≥®µª " ∞µ∂∑Ø¿≥≥º¥ ™∂º≥´ ´∂¨∫ µ∂ª ∂™™ºπ ∞µ µ®ªºπ¨ ®µ´ ∑®∫ª ∫ªº´∞¨∫ ©¨ ®¥∂µÆ ªØ¨ ≠∞π∫ª ™∂≥∂µ∞¡¨π∫ ∂µ ∞∫≥®µ´∫ ®µ´ Ø®Ω¨ ∫Ø∂æµ ªØ®ª æبµ ªØ¨ ∫ب≥≥ 𨥮∞µ∫ ªØ¨π¨≠∂𨨥∑≥∂¿ªØ∞∫π¨∑π∂´º™ª∞Ω¨∫ªπ®ª¨Æ¿ ∞µª®™ª ªØ¨ 𮪨 ∂≠ ¨¥¨πƨµ™¨ µ¨®π≥¿ ´∂º©≥¨∫ 3ب∫¨¨´Ø®∫¥®µ¿∞¥∑∂𪮵ªπ∂≥¨∫∞µªØ¨ ,%π∞´®¿¨ª®≥&..%/. µ, ∂∂π¨®" ∞µ∂∑Ø¿≥≥º¥ ≠ºµ™ª∞∂µ ∂≠ ∑≥®µª ∑¨π∫∞∫ª¨µ™¨B ªØ¨∫¨ ∞µ™≥º´¨ ∞∫ ≠®™¨´ æ∞ªØ ® Ø®©∞ª®ª ≠∞≥≥¨´ æ∞ªØ ∞µªπ∂´º™¨´ ´∞∫∑¨π∫®≥ ∑¨π¨µµ®ª∞∂µ ,∫ºπΩ∞Ω®≥ ≠π∂¥ ∫¨®∫∂µ ®µ´∞µΩ®∫∞Ω¨∫∑¨™∞¨∫ªØ∂ºÆØ∞ª´∂¨∫µª®∑∑¨®π ª∂ ∫¨®∫∂µ/ ≠∂∂´ ∫º∑∑≥¿ ≠∂π ªØ¨ ¨¥©π¿∂ ®µ´ ª∂Ø®Ω¨ªØ¨π¨∑π∂´º™ª∞Ω¨∫ªπ®ª¨Æ¿ª∂™∂¥∑¨ª¨ ªØ¨´∞∫∑≥®¿∂≠ƨµ¨ª∞™Ω®π∞®ª∞∂µ,' ®π∑¨π1*77/ . µ¨ ∑π∂©≥¨¥ æ∞ªØ ¥¿ ¥¨ªØ∂´∫ æ®∫ ªØ®ª ªØ¨ 3ب´∞∫∑¨π∫®≥∫ªº´∞¨∫∑π∂Ω∞´¨∞µª¨π¨∫ª∞µÆ´®ª® ƨπ¥∞µ®ª∞∂µ ªπ∞®≥ æ®∫ ™∂µ´º™ª¨´ ∂µ ® ∫∞µÆ≥¨ π¨Æ®π´∞µÆ ªØ¨ ∑∂ª¨µª∞®≥ ¥∂Ω¨¥¨µª ®µ´ ∑≥∂ª ∫∞ª¨ ®µ´ ªØ¨π¨ æ¨π¨ ™∂™∂µºª ªπ¨¨∫ ®µ´ ™∂≥∂µ∞¡®ª∞∂µ ©¿ " ∞µ∂∑Ø¿≥≥º¥  +∂µÆ#´∞∫ª®µ™¨ Æπ®∫∫ ®´±®™¨µª ª∂ ªØ¨ ®π¨® ≠∞≥≥¨´ æ∞ªØ ™∂π®≥ ´∞∫∑¨π∫®≥ ∞∫ π®π¨≥¿ ∫ªº´∞¨´ ´¨∫∑∞ª¨ ∞ª∫ ™π∞ª∞™®≥ ∫®µ´(≠(Ø®´™∂µ´º™ª¨´ªØ∞∫∫ªº´¿®ª∫¨Ω¨π®≥ π∂≥¨ ∞µ ªØ¨ ´¿µ®¥∞™∫ ∂≠ ∑≥®µª ∑∂∑º≥®ª∞∂µ∫ ´∞≠≠¨π¨µª∫∞ª¨∫®π∂ºµ´ªØ¨∞∫≥®µ´(æ∂º≥´Ø®Ω¨ ," ®∞µ &.../  ' ∂æ¨Ω¨π ® 𨙨µª ∫ºπƨ ∞µ ©¨¨µ®©≥¨ª∂ª¨∫ª≠∂πªØ¨¨≠≠¨™ª∂≠™∂¥∑¨ª∞ª∞∂µ ∫™∞¨µª∞≠∞™ ≥∞ª¨π®ªºπ¨ π¨Æ®π´∞µÆ ªØ¨ ∫∂#™®≥≥¨´ 3ب∫¨ ∂ªØ¨π ∑≥®µª∫ ∞µ ªØ¨ ∫¨¨´∫ Ω∞™∞µ∞ª¿ ¥®¿ :ª®∞≥; 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