Les Vascoceratinae Et Les Pseudotissotiinae

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LES VASCOCERATINAE ET LES PSEUDOTISSOTIINAE (AMMONITINA) D'ASHAKA (NE NIGERIA) : RELATIONS AVEC LEUR ENVIRONNEMENT BIOSÉDIMENTAIRE THE VASCOCERATINAEA AND PSEUDOTISSOTIINAEA (AMMONITINA) FROM ASHAKA (NE NIGERIA) : RELATIONSHIPS WlTH THE BIOSEDIMENTARY ENVIRONMENT

Philippe COURVILLE

COURVILLE Ph. (1992) - Les Vascoceratnae et es Pseudotssotinae (Ammonitina) d'Açhaka (NE Ngera) . relatons avec leur enviannement blosedimentare [The Vaçcoceia1,naea and Psetidotfssoti!naea jAmmon,ti.?s) fiom As,ba,ks (NE Nigeria) relationsh!ps with the biosedimentary enviionment] - Bull. Centres Rech Explof.- Prod EliAquitaine. 16. 2 407~457.8 f~y, 14 p.. Bo~ssensDecember 24, 19'32 - SSN : 0396~2687 CODEN. BCREDP A purdscpnary analyss groupng the sedtmentary yeo,ogy, the sequenta! stratgraphy. !he mcropaleonto1og;cal and nacropaeontologcal aspec!s. allows us 10 renterpret tbe marine çecton of the Gonga Formaton (hypostratotypc Ashaka sect~on).The paleartolag~cal successlonç (benthon~carganiçtrç and Ammonlte papulatons) and the sedmentary unis (ensembles mted by two d!scontinutes) cari now oe deçcrbed accurateiy A dynamc nterpretator of the seres of Ammonte papulatons s proposed for the local framework of the Ashaka ste some taxa coud beong to .. autochthonous ,, neages (Vascoceratnae and Pseudotsçatnae) others are corsdered ta be ., exo~ ric ,. elements (Fagesra and Pseodaspidoceras) The settements of the Cer,omanan and Turonan marne envronments seem to be w~th~na few steps reach. Fi'çt of a. tïe progreçslve settng of subplatycone 01 paty~spheroconetethysan Vascoceratds (Nigeiiceras and V gr cauv!ni) can be obçerved Ths ç folowed by the suaden .. appearance .. of cad-serperllcone Ammontes, whch quicky dr~fttowards cad-spherocone forms (frst morphologcal c:sls) Then a second morpnolagica crlsls occurç. wh~ch car be çeen ln botn the several marpholoyical nnavations (robng and trlubercu!zaton) and the over~representation of the sub-spheioconc pole Fnaly. we wtness the grad~alacqustor of a patycone morphooyy. whch çeems 10 De hghy adapte0 to shalow waters These drlfts may be correlated wlth an externa factor (watei-sectlon fluctuations) ths one beng conlroled by local (tectonc) or genera (euçtatc) geoloycal fac!ors. The ammante çequence analyss compared ta lhe standard bostratgraphcal and sequenta frarnework. w subçequenty alow a deflnltve precse and caherent local boronaton ta be put forward Philippe Courville. Centre des Sciences de le Teffe et URA. no 157 Géodynamique sédimentaire et évolution géobiologrque. Université de Bouigogoe 6. boulevard Gabriel, F-21000 Dijon Februaiy 70,7992 Key wards : Cenomantan. Turonan. B~oçtrat~graphyVascocerat~dac (Vascocera~ tinae. Pseudot~ssot~ae),B~oloylc evolu:~on Eiistacy (sequent~alstratgraphy) Ngera (Upper~Benue)

0396~2687/92/0016~0407$ 10 20 0 1992 el! aquitane producton F-31360 Boussens 408 Ph COLRVILLE BCREDP 1E 11992)

1 2 Successon des organ smes Succession of the oiganismç 413 RESUME 1 2 1 Flores - Floras 413

1 2.2. Vertebres - Verfebrates

1 2.3. Macrofaunes benthques - Benihic macro~ launas...... de a parte marne des çeres de a Farna or de Gong a (coupe hypostratotyp~que d Açhaka) Les successlors paleontolog~ques LES ORGANISMES NECTOPELAGIOUES Neclopela- (oraansmes berthaues et ~ou~atonçarroriia~es) et es untes gic organiçrns ...... sedmentareç (ensembles ml+es pa' deux dsco~tnu~tes)sont 2 1 Niveaux 10 a 20 - Levels 70 io 20 415 precsees 2 1.1. Pôle subplatycône à çubçphéracône - Sub~ Dans le cadre oca d~ s~ted'Asraka une nterpretal~ondyna- piatycone fo subspherocone pole . 415 mlque de l'enchaînement des peuplements ammanltiques est 2 1.2. Pôle cadiçerpentc6ne Cadiserpenlicone proposée certans taxons pourraent cançttuer des gnees auto- .. poie ...... 415 chtanes .. (Vascocerat.nae et Pseadotssot~inae) d autres sont consderés comme des éléments .. exotqueç .. (g-ées Fagesia et 2 2 Bancs 21~22. Levels 21 and 22 ...... 416 Pscudasprdoceras). 2 2.1. Faune 2lbase - Fauna 2lbotfom ..... 416

La colonsatlon des envronnerneits marns ceromano-luronens 2 2 2 Faune 2lsommet - Fauna 2ltop de a regon d Ashaka oaraît se réaçer en plusleurs étapes On 2 2 2 1 Le genre Paramammites est 11 observe d'abord une mpantaton progress.ve des Vascocera~rae plesen- a Ashaka'J - Does the Subpiatycônes ou platy-spheroc0nes d orgne :éthyçenne (Nigeii~ genus Paranarimltes occur a' ceras pus Vascoceiaç du groupe cauvini) Celle~cest suve par Ashaka 7 lï~,apparltlon orutale de forrres cadi-serpent~cônes qu dervent - 2 2 2 2 D~s~r~mnationsbasées sur a gib- rapdement vers dn pôle cadsphéracônc (prenère crse moroho- bosl'e de a coque - Dilierenfia logque). Par a sute une secorce crse morphologque se marl~ f!ons based shell gibbosity feçte d'me part par pluseu's nnovatois ornementales precoces on (costuat~onet tr~tuberculsat~on)et d autre part oar a surrepre~ 2.2 2 3 Les caractérlstlqueç ae a c olson sentaiion des formes subsolerociines Enfn an asçste à l acquçl~ des dfférentç .. genres ,. Charac- tlon graduelle d'une morphologe patycône qu paraît bel adaptee teristics of the suture !!ne of !ne à des eaux peu profondes. Ces derves parassent corrélees avec un facteur exterre (fluctuatons de l epaisseur de a trarci-e d eau) celu~~cétant cortrôlé par des facteurs geolog~ques genéraux (eusfatsrne) ou ocaiin (tectonque) L'analyse de a sequence ammontqJe dans un cadre boçtra~ 2 2 3 Faune 22 - Fauna . . . . t~graphique et çéq~ent~elpermettra dltér~cu'ellent a propos~t~or d'une boionaton locale (Ammontes) défn.1ve préclse et cohé~ 2 3 Faunes du banc 26 - Faunas !rom leve126 2 4 Sommet de a coupe - Upper part of the section

2 4 1 Niveau 30 . Leve! 30...... 2 4 2 Niveau 32 Leve! 32......

2 4 3 Niveau 34 - Level 34 ....

3. - MODELE D NTERPRETATON DES LIGNEES AMMONI~ TIQUES D'APRES LENREGISTREMENT DASHAKA - INTERPRETATIVE MODEL OF THE AMMONITE LINEAGES ACCORDING 10 THE ASHAKA RECORD 3.1 Lgnées autochtones et Ignées exotques Auto- TABLE DES MATIERES - CONTENTS chthonous and exofic hneages...... 3.2. Les Vascoceiat~naedu N~ger~anord orlental une INTRODUCTION 408 évolution contrôlée par des facteurs externes? - The Vascocerafrds of northeaçtem Nigeria an evo- lulion controiled by externa! lacfors 7 ...... LOGY AND PALEONTOLOGY...... 409 3.2 1 Les Ignées - 1 1. Découpage et nterprétatian des un~tesb~osedl- mentares Cuttiog out and inferpietaiion of the 3 2 2 Les nfu biosedimentaiy "nits ...... 409

1.1.1. Les un~teset leurs lhm~tes- The unifs and 4 - CONCLUSIONS their iimifs...... 409 5 - REFERCNCE

1 1 1 2 Descrpton des untes Descrip~ !ion O! the unifs . . 409 INTRODUCTION 1 1 2. nteiprétat~anstrat~graph~que Sfratigraphic rnferprefafion ...... 411 1 1 2 1 Donnees bostratgraphques de a m~crofaune- Biosfratigraphic dafa Les niveaux marins carbonatés de a Haute-Bénoué trom the microtauna ...... 41 1 (nord-est Nigeria) sont connus depus Wooas (1911) pour

1 1 2 2 nterpretation séquentlee - Sequen- leur grande rchesse en fossiles ben conservés. apparte- Da1 inferpretafron . 41 1 nant a tous les groupes zoologques et surtout aux rnous- BCREDP 16 iiQQ21 VASCOCERATINAE ET PSt

ques. Utilisant certaines analogies avec es faunes euro~ péennes et nord-africaines cet auteur attribua un âge Sa- murien aucf (Turonen inférieur) aux dépôts nigérians

Par a suite. es investigations taxinomiques et biostrat- graphtques furent nombreuses . REYMENT(1954 a et b. 1955. 1971. 1973 1979. 1988). BrwBER (1957) CARTERet ai. (1962). MEISTE?(1989) n'a pas détaillé l'étude de sa colonne POPOFFet al (1986) MEISTER(1989). ZABORSKI(1990). Ces lithologique. Nous avons choisi (sauf contre-indications) analyses successives apportèrent des précisons sur l'âge d'utiliser sa numérotation (Fg 2A et 31a) des faunes du nord du bassin de a Bénoué: la série ~aieontolo~iauecaractérise essentiellement l'intervalle Cénomaniin supérieur-~uroneninférieur. même si ponctue- ement un âge Turonen moyen à Campanien a été reconnu. 1.1 DÉCOUPAGEET INTERPRETATION DES UNITÉS BIOSÉDI- MENTAIRES Les travaux biostratigraphiques de détail les pus récents révèlent certains problèmes D'une part on note les diffcul- tés pour définir une biozonation stable en Haute-Bénoué 1 1.1. Les unites et leurs !imites (250 x 250 km). celles~cétant surtout liées a des impréci- sions taxinomiques: d autre part il est difficile de réaliser 1 11 1 Reconnaissance et hiérarchisation des discontinuites des corrélations avec les autres régions du globe en raison d un endémisme assez poussé de nombreux taxons Enfin Plusieurs discontinuités sédimentaires permettent de découper la série d Ashaka en unités (Fg 2a et 3la) on note des imprécisions sur a répartition verticale locale des espèces. en raison d'un enregistrement faunique A a base de a série, DT marque le contact entre un variable ensemble gréseux quartzofeldspathique continental ou de- taique (formatons de Bima et de Yolde = Unité l de Pcpor~ Les travaux récents de géologie générale et structurale et al. 1986) et a formation marine de Gongila. Cette (ALLIX.1983. BENKHELIL,1988: POPOFFet al.. 1983, Gu;~nuil discontinuité majeure est soulignée par une croûte ferru- 1990) ont mis en évidence l'importance locale et régionale gineuse. des mouvements tectoniques contemporains de a sédimen- tation. Les relations tectonique-sédimentation ont été Dans a série marne. deux autres discontinuités ma^ décrites très précisément par GulnAua (1990) pour es jeures. (DM1 et DM2) sont matérialisées par des hard- formations continentales pré-Cénomanien supérieur (Grès grounds ,, (surfaces durcies plus ou moins ferruginisées, de Bmaj. qui sont affectées par de grands décrochements avec Ammonites à face supérieure abrasée et encroûtée), sénestres N70 elles séparent trois ensembles biosédrnentares DM1 (toit du niveau 22) marque la mite entre les faciès essentielle^ Ces mouvements tectoniques sont encore actifs, bien ment calcaires du plancher de la carrière. et es facies qu atténués. lors du dépôt des formations liées à a phase argileux de la découverte A l'intérieur de ensemble cai- transgressve finicénomanienne (communication orale Caire trois discontinuites S. mineures 2, sont observées. elles M GUIRAUD.1990. 1991). Sur le terrain ceux-ci sont difficiles individuaiisent quatre sous-unités sédimentaires Elles coin- à mettre en évidence en raison de a nature essentiellement cident avec des changements brusques des microfaciès argileuse des séries La carrière d'Ashaka (80 km au nord et sont soulignées par des surfaces onduleuses (Da. Db, de Gombe. Branche de la Gongoa) montre cependant un Dc) parfois légèrement ferruginisées (Db) accident synsédmentare normal. à rejet d'une dizaine de mètres. orienté NI40 En général cette tectonique synsédi- 1 1.1 2 Description des unités (Fig. 2A et 32a-3 2b) mentaire se traduit par des fluctuations rapides. parfois - Unité 1. entre DT et DMl. Elle correspond à une série considérables de ia lithoogie et des épaisseurs des séries de dépôts carbonatés relativement homogènes calcaires La position géograohque des accidents et leur évolution argileux bioclastiques avec apports terrigenes grossiers ép- pendant la période marne coincident avec les tendances sodiques. En son sen. les discontinuités Da, Db, Dc nd- démontrées par GulRAua (1990) pour les formations conti- vidualisent quatre sous-unités organisées en paraséquences nentales sous-jacenles. positives métriques de deuxième ordre (dérive depuis des textures mudstones à a base. vers des packstones au som- Dans ce contexte. le célèbre site d'Ashaka. hypostrato~ met) Ces paraséquences (PSI, PS2, PS3, PS4) sont eles- type de a Formatlori de Gongila (CRATCHLEY& JONES. 1965), même composées de paraséquences de premier ordre est éioigné des zones intensément tectonsées de l axe du décimétriques bassin de la Bénoué (Fig. 1) Au nord du Iinéament de Gombe. il appartient a un sous-bassin ouvert vers le bassin PSI, épaisse de deux mètres. marque le début de a du Tchad Les analyses sédimentoogiques et paléontologi- mise en eau Sa base a dû être déposée dans un réceptacle ques montrent que a série d'Ashaka s'est déposée dans tres superficiel. agite. proche du littoral comme semblent des réceptacles en position souvent proximale et aux eaux 'indiquer les litages a microfaune (Ostracodes). et 'abon- calmes L'analyse s6quentelle et a micropaléontologie per- dance des apports terrigènes grossiers Le sommet de PSI mettent de montrer que cette série enregistre les ré ha us^ traduit sans doute une légère augmentation de a tranche sements eustatiques globaux à 'origine de la grande d eau et des environnements plus calmes. qui ont permis transgression fini-cénomanienne La reprise de l étude des a néoformaton de gaucone dans es golfes de corrosion populations de Vascoceratinae dans leur contexte environ- des grains de quartz. Elle est le témoin d un dépôt dans nementa permet d'envisager l'impact des contraintes une mer peu ouverte peu propice à la venue d' organismes externes sur l'évolution d'une lignée nectoniques ou pélagiques tels que es Ammontes. Ph COURVILLE BCREDP 16 11992)

Sode pa~hi~ain Affleurements de terrains cénomano-luronien

Cadre geograahque et structural de la Haute~BenoueLocalsaton de !a coupe~typedAsnaka D'après BFNK+L1, 1982,C*RTFP et al, 1963 GUIZAUI.1990: MA.JRIIet al.. 1985 Geogrîphical ana structural harnewoik of the Upper Benue Location of the Ashaka type section From BZNII.L~1982. Cm7i~et al , 1963 Gil,nmiri 1990: M~~;u;uet a , 1985 SïHtll' 16 (19921 VASCOCERATINAE ET PSEUD

PS2 (4.5 rn) montre surtout des bancs argileux bien Ités 1 1.2. Interprétation stratigraphique (litages horizontaux puis plan~obliques). apparemment organisés en corps biocastques progradant vers le sud ou 112 1 Donnees biostrabgraphrques de la microfaune le sud-est (dépôts de haute énergie) Vintercalation de (d apres VOLA: et al 1989) (Fis 3 3 et 3 5) calcaires bioturbés ou noduleux (wackestones) témoigne d'épisodes plus calmes (niveaux 14 et 15) Des intercaa- Les analyses micropaléontoiogiques récentes ont montré tions silicoclastiques peuvent souligner le sommet des la présence d'une microfaune bien connue dans le Golfe paraséquences de deuxieme ordre (niveau 15). PS2 a dû de Guinée. Airisi les auteurs ont pu identifier clairement la se déposer dans des eaux de moins en moins profondes zone d'ostracodes LO du Cénomanien terminal (assoca- (séquences de comblement). chaudes et bien oxygénées. tions caractéristiques dans les niveaux 9sup et 22sup comme en témoigne a présence de Bryozoaires Cheilo- immédiatement sus-lacent à DMI) Un âge Turonien inférieur stomes (niveaux 15-16-17) puis de Dasycladales certain a été reconnu dès le niveau 25 au renferme l Ostracode Bythocypris GAD13 Des associations stratgra- PS3 (2 rn) traduit un approfondissement etlou une uhiouement olus élevées ont été identifiées entre les ouverture progressifs du réceptacle. Cette tendance est niveaux 27 et 34 Ostracodes de a zone AZ et Foramini- marquée par des faciès de milieux calmes. piux distaux. fères indice de a zone a Guembelifria cenornana KELLFH intensément bioturbés à la base (niveau 18). renfermant Ces données placent par conséquent a mite Cénomanien- d abord des Algues vertes seules. puis des Algues asso- Turonen dans le niveau 23, ce qui n'est pas en accord avec ciées des Bryozoaires puis des Bryozoaires seuls Les es diverses zonations d Ammonites définies par les auteurs niveaux 19 et 20 contiennent des grains cortiqués (ooides) (POPOFFet ai.. 1986: MEISTEP1989: ZABORSKI.1990) Dès a base de l'unité 3. les éléments fauniques d'environnements plus ouverts sont prédominants . Ammonites (dès 1 1.2 2 lnterprefation séquentielle (Fig 3.4 et 3.6) le niveau 16). pus. surtout, petits Foraminifères planctoniques (niveaux 18-19), La succession des unités lithologiques et la position des discontinuités sont comparées avec ce qui est connu en PS4 correspond à un niveau peu épais (0 8 à lm) à domaine profond dans l Atlantique Sud (JACOUN& de GRA~ nodules (packstones). montrant des traces de rernaiiierneni CIA~SKI. 1988) ou au nord de la Téthys (HARDE~~BDL1990) (moulages de fossiles encroûtés, galets argileux. intra- La coupe d Ashaka est alors interprétée selon les concepts clastes). Dans une ithologie homogène plusieurs faunes récents de la stratigraphie séquentielle (VAILet al, 1987. successives et différentes d'Ammonites ont été récoltées. FL~~UET.1990) Les discontinuités DT. DM1 et DM2 sont Ce niveau est tres vraisemblablement légèrement condensé, interprétées comme des limites de séquences (= sequence en raison de faibles taux de sédmentaton Lépasseur de boundares), DT coincidant avec une surface de mise en la tranche d eau a dû ëtre plus forte que pour les niveaux eau. La séquence SI est considérée comme une unité de précédents et le milieu ben ouvert. comme en témoignent progradation (offlap). organisée en une succession de des Foraminifères planctiques plus communs. paraséquences (parasequence set) La sous-unité 3 marque

le début de 1' .,ouverture marine 2.. SI, qui pourraît corres-

- Unité 2. entre DM1 et DM2 (Fig 32a. 3 2b 3 3). pondre a celle du Cénomanien terminal (= séquence Celle-ci est peu développée (1 5 m de puissance) et ne 92 2 Ma) reconnue par Halri~r.iaoL (1990). se termine par comporte que quatre bancs dont les deux supérieurs (25 un intervalle condensé (condensed section) dépose dans et 26) sont organisés en une petite paraséquence positive un réceptacle plus profond et relativement ouvert. Elle est A la base. le banc 23 est caractérisé par l extrême rareté coiffée par DM1, qui est une surface d'inondation maximum de la microfaune Haplophragrnoides sp . Foraminfère ben- (maximum floodng surface) SI représente donc un nter- thique agglutinant supportant une certaine dysaérobiose vaie transgressif (prisme de haut niveau marin) DM1 pour- (Kou~snu~oset al 1990). a seul été récolté V~LATet ai. raît correspondre à la Imite de séquence 92 Ma de H40 et (1989) y ont détecté une certaine accumulation de matere ai. (1988). organique Ce niveau pourraTt témoigner de conditions La petite séquence métrique sus-lacente (S2) comporte légèrement anoxiques Des conditions oxydantes semblent un niveau (23). charge en matière organique et non fossi- prévaloir à nouveau dans les argiles du niveau 25. comme lifère stué a la Imite Cenomanen-Turonen Celui-ci pourrait indique le renouveau de la microfaune benthique. Le ëtre la traduction locale de 'épisode anoxique ou de dys- caractère tres ouvert du milieu est alors souligné par des aérobiose reconnu en domaine profond atlantique (JAîaui~ Foraminifères planctoniques fréquents (Globrgerinordes sp ) & de GRACANSKI1988) ou au Niger. en domaine de plate- forme (MÇTHCYet al. 1991) Cette - séquence .. se termine - Unité 3 au-dessus de DM2. Le sommet de la série avec DM2. marne est constitué par une alternance d'argites à mcro- fossiles (microorganismes benthiques à tous es niveaux et La séquence sommtale d Ashaka (S3) est corréée avec Foraminifères planctiques lusqu'au niveau 33) et de cal- a séquence Turonen inférieur (915 Ma) de HARDEMBOL.La caires à textures mudstones ou wackestones Jusquà unité limite supérieure de cette séquence (située vers 91 Ma, HAR~ 15 de POPOFFes environnements paraissent relativement ~EMBOL.1990) n'est pas observable mas pourrait se situer homogènes, calmes évoluant progressivement par combe- au sein de série terrigène non exposée à Ashaka. du som- ment vers des tranches d'eau plus faibles, avant de passer met de a Formation de Gonga. à des gres detaiques pus continentaux qui caractérisent La coupe d Ashaka semble donc enregistrer en partie es deux-tiers supérieurs de la Formation de Gongla (CARTER des événements considérés comme isochrones et globaux. et al. 1963). Le niveau 34 postérieur à une passée gau- notemment les fluctuations eustatiques du niveau marin coneuse. est marqué par la disparition des éléments panc- (WE.~IER,1984) Toute a série d'Ashaka ayant été déposées toniques, il semble enregistrer le retour à des conditions pendant une période de haut niveau marin relatif, la dimi- superficielles plus confinées. nution de l'épaisseur de la tranche d'eau traduite par 53 LlTHOLOGlE RESTES BIOLOGIOUES LITHOCLASTES STRATONOMIE Gier Surlacla d~rcle 4 o..S vkgBta~r O Ooi-der - - Calcalrs massif ô -S~#~aCeonduIeu~~ calcaire finement lé @ A1gurr @ lnlrmla6t85 E rn8 Bediosive Q Galet. amileux à !j - CalcaireadBb~tnodulev v B"D20aiies ,$ k mu Vil V Nlv~avb~otume Calcaire rableui 8 *les Grainadeglaurinie $.> SC 0% Nivw a ddbitnodulsux ~a~uirsbialaîmus ~laumnien&dom~e u 0,- -- .. -a>c u- TEXTURES MICROFACIES F3 l~njoii,er .- --- L~tags hoiizonel Cdcaire aipileux m -- \\y> utape plandblque AlgilIits~ M:m&mner gy,j E: ru -m Chers W:i*ackesmes $0 P: Wt~er LEGENDE 2 m C AWN hablev~ 6; 3s 0 BIOCUSTES LITHOCLASTES ORGANISMES n,c no C m mm o p BENTHIQUES F,?S s 2 B . --- l? :m $2 $OS oz .. - -2 Lamüibrsndier epibenmiques ZrnEm;g ,c-2- amf ..s 1 15 8 SE: * Cm3 g- 0 i i -Eà cm Q ' 11 12 I ' Oc- or li(i I c / 1 III - 6wa 2% II 8, I I Z D 8, 8, I I I 8 \ 5:: II /! , 1 00: (, g 8, I I ~ 8, 15 'f b: i: I, II I I O % m 1, i :E" I I I 0 .?Sm j/; II ana> m ' u2UI z";zpoz~ _"aiu-oa* I g3.g ""'0 -00 rn~m OEQ:~ I Ilmllibranchesn~qw ~s.g.5" g-. g 8 8 .aLmCLm ; , 8; m lg.yg: -mm:.- +r) ":!$:?3.: O à - - "L. :- c O=- --- $,gm,mai OP .O +ca

1 2 SUCCESSION DES ORGANISMES FI^ 28 et 2Cl La plupart de ces formes sont classiques dans le Cénomano-Turonien saharien (Niger : Funoi~.1935 SCHNEE~ GANS 1943: Algérie AMAna et al.. 1981: Tunisie : QUARTOdi 1 2 1 Flores (Fig 2B) Pa~o& Busso~.1971). indien : (FonaEs, 1846): sud-ouest européen : (FLOOUET.1990: N~~a~otnu.1990)

- Les végétaux continentaux sont présents dans la pu- Plusieurs associations fauniques définies qualitative- part des niveaux. sous forme de débris charbonneux de ment se succèdent Leur enchainement paraît lier a ia suc- bois flottés ils traduisent a proximité permanente de zones cession des événements sédimentaires et environnementaux continentales (Fg 2C).

- Les Algues vertes (Dasycladales) sont représentées ASSOCIATIONi. à Costagyra olisiponensrs (unité 1 de par des thalles bien conservés dans plusieurs niveaux (17- POPOFF).Mal documentée elle marque ci le tout début de 18-19). où leur autochtone est probable (indice bathymé- a phase transgressive dans un environnement relativement trique 0-25 m 7) siliciclastique

ASSOCIATION2, dominée par Rhynchostreon columba 1.2 2 Vertébrés (bancs 9-17). Deux images d'une même communaute s'opposent et se succèdent dans deux ensembles litholo- Les vertébrés sont un groupe quantitativement anecdo- giques tique mas représenté à tous les niveaux par divers ichtyo- - communauté .. en place 2, dans le niveau 9sup. lites Ils sont mieux conservés dans les niveaux 9sup (dents La partie supérieure argileuse et à fraction détritique et vertèbres de Poissons Pycnodontes). 21 (dents et osse- grossière abondante (sables > 1 mm = 25 % de a masse ments de Pycnodontes. dents de Sélaciens) et 26 (dentitions du sédiment) livre une faune riche, diversifiée dont les vomériennes de Pycnodontes. vertèbres de Reptiles) individus sont fréquemment conservés en position bioogi- que Cette faune comporte trois ensembles aux modes de 1 2 3 Macrofaunes benthiques (Fig 2C) vie distincts : des épibenthiques libres (dominés par les Rhynchostreon) des organismes fouisseurs (de grosses Les restes d'organismes benthiques sont abondants et Pholadomyes et des Astartes renflés), et des formes semi- diversifiés à Ashaka. Tous les grands groupes d'invertébrés. fouisseuses (Pinnidae) Les Exogyres seraient des formes à l'exception des Brachiopodes. sont représentés. appréciant les environnements peu profonds, relativement oxygénés. où des périodes d'apports nutritifs importants - Des Bryozoaires branchus de petite taille se ren- alternent avec des périodes d agitation; les organismes contrent fréquemment dans les packstones antérieurs au endobiontes sont des formes à coquille renflées dont I'ha- banc 21 bitat privilégié a dû être les derniers centimètres du substrat - Les Echinodermes sont en généra rares et peu meuble (KAUFFMAN.1969) diversifiés (2 taxons) Mecasfer gr cenomanensis sensu - communauté dégradée dans les niveaux 10 à 17. NERA~DEA~(= Hemiaster pseudofourneli (PER~N-Gaur~n)pp. .. (no 23. Fg2C) est a forme a plus commune. récoltée avec Ceux~ccorrespondent à des environnements de moins certitude dans les argilites des niveaux 9sommet et 21 Les en moins profonds et à une agitation croissante, où les auteurs signalent quelques individus, probablement conspé- apports terrigènes grossiers sont peu prononcés et spora- cifiques dans es niveaux 10 à 20 (POPOFFet al. 1986; diques. Les niveaux sont organisés en sets biociastiques à REBELLE.1990). On peut remarquer que les Spatangues a surface desquels sont étalés d innombrables fragments d Ashaka sont morphologiquement plus proches des formes de Rhynchostreon. Les autres organismes identifiables sont sud-ouest-européennes que des formes saharennes NERA~~rares les grandes Picatues subéquivalves et libres ont dû DEAU (1990, p. 134) considère que ces Oursins caractérisent constituer l'essentiel de la faune épibenthque autochtone. es eaux chaudes de 'étage infralittoral supérieur. Malgré a présence de rares Pholadomyes et Astartes qui témoignent de périodes de vacuité biosédimentaire. l'instal- - A Ashaka comme ailleurs en Haute-Bénoué. Lamei- lation des peuplements endobenthiques a dû être considé- branches et Gastropodes constituent l'essentiel de la faune rabiement gênée par es décharges biodétritiques benthique (95 %). Leur répartition verticale est illustrée Figure 2C. Pour l'ensemble de la coupe, les taxons les plus Seul 'interbanc 15-16 plus argileux et plus siliciclasti- significatifs sont 12-S.Arca ~2 grlletae SCHN.,11-Trigonarca que. a livré quelques Exogyres bien conservées. D'une thevesfensis (Coa.), 10-Pteroperna sp , 3-Pinna sp.. 4-Chla- façon générale, les environnements détritiques paraissent mys sp., 5-Limatula sp.. 8-Plicatula aff auressensis Co0 . favoriser l'épanouissement des colonies de Rhynchostreon. Ph CCLlhVLE BCREDP 16 (3992)

5a 5b 5c 6 CONTINENTAL I \ \ \ \ \ \ \ \ Haut niveau marin? \ \ \ \ \ 1

Surface d'inondation 4 maximum - 92 Niveau condense

...--

Zone cc 3 LO? G INTERVALLE cc nY TRANSGRESSIF ---...3 (0 Z G uZ Prisme de s haut niveau O Z Y O

ZoneLO

Surface de transgression

CONTINENTAL p.p.

Défnton des un:tés l~thostratgrapnqueset nterpretaron seor les concepts de analyse sequentee Colonne la numerotaton des bancs lb poston et nature des dscontnutes. SF surface ierrugnsée SD surface durcie. SO surface onduleuse Coionne 2a Paraséquences de prem8er ordre 2b paraséouences de deuxième ordre (PSI. PS2. PS3) DT DMl. DM2. Da, Db, Dc dscontnu~~ tés Colonne 3 occurerice des mcrofoss~lesplaltonques et de a nat~èreorganque (données VCL~et al. 1989) Colonne 4 fluctuations reatves de l'epasseu, de a tranche d'eau. Colonne 5 calage mcroblostratgraphique (données Vair et ai 1989) Sa ' bozona!on ostracodes SBb blozonaton foramnieres plancton~ques Colonne 6 interpretation séque~telle. Definrtion of the lithostrati~rapiircunits and interpretation according Io the concepts of the sequential analysis Cotumn la numbering of the section. lb positlon and nature of the discontrnuities SO ondurating surfaces: SD hardgiounds: SF: ferrugineous surfaces Coiumn 2a ftrst order parasequerices 2b second order paiasequences (PSI, PS2, PS3) DT DMI, DM2, Da, Db, Dc disconfinuifies Column 3 occurrence of plantonlc foraminiferas and organrc matter (VOLA' ei a' , 1989). Coiumn 4 relatrve fluctuations of the watei Sectlon ttiickness. Coiumn 5 microbiostraligraphrc çetting (Vc: 4: et a. 1989j: 5a ostracod bioionation. 56 B!oronafion of planctonic foiamin!feias Cohrnn 6 sequential stratrgraphic interprefatian BCREDP 16 11992) VASCOCERATINAE ET PSEUCOTISSOTIINAE D ASHAKA 41 5

Pour l'instant. a présence de ce groupe exciusivement dans 'ombilic) et R=ZEID+D (indice de gibbosité de la coquille). a région d'Ashaka n'est pas expliquée. Ces deux indices permettent une bonne caractérisation des Associ~~io~3, à Plicatula fourneli (niveaux 18-22) principaux types morphologiques (COURVILLE& THIERRY. 1992) Les populations d'Ammonites de chaque niveau ou Ces formes subéquivalves assez grandes (40-55 mm). unité sont décrites dans une optique varabiste et bioogi- très plates et peu ornées, paraissent avoir eu un mode de que. Une révision taxinomique est en cours dans le cadre vie libre (nv 18 à 20) ou fixé (niveau 21 formes encroûtant d'un travail de doctorat: pour obtenir des données taxno- les nodules indurés et les moulages d'Ammonites; niveau miques récentes sur es Vascoceratidae, on pourra se 22 formes agglutinées en un petit banc ou encroûtant la référer aux travaux de BERTHOUel al. (1985) KENNEDYet al surface durcie). Labondance de ces Plicatules coincide (1987) COB~ANef al. (1989). MEISTER(1989) avec un certain approfondissement du milieu. Elles carac- térisent des environnements nutritifs assez peu profonds. avec courants et taux de sédimentation peu importants. Les Rhynchostreon existent toujours. mais en individus isolés. 2 1 NIVEAUX 10 A 20 (FIQ 4) Les petites coquilles benthiques (Astartes) sont assez communes leur morphologie peu comprimée indiquerait un Ils constituent un ensemble dont les caractéristiques enfouissement assez profond. lithologiques sédimentoiogques et paléontologiques sont Une AS~OCIATION3' peut être définie dans es niveaux 21- relativement homogènes Les coquilles d'Ammonites se 22. Les argiles emballant les .* nodules livrent une faune répartissent autour de deux pôles morphologiques dont fouisseuse variée ioursins Lamellibranches olobuleux ou l'importance respective varie en fonction des bancs fossi- comprimés) capable de coloniser es différents"niveaux d'un feres sédiment meuble. De Detites Piicatules inéciuvaves iP au^ ressensis) paraissent mieux adaptées aux Sédiments' meu~ bles fins La surface du sédiment est occuDée ~arde 2 i 1 Pôle subplatycône a subsphérocône grands Lamellibranches épibyssaux plats (Pernes) qui ont pu se fixer sur la surface rréqulère et indurée des nodules. Rapportées à Nigericeras gadeni (CHUD) et N. jacqueti Dans ces niveaux, es grands Gastéropodes carnivores SCH par MEISTER,ces formes. qui appartiennent vraisembla- abondent (Natcidae). qui ont vraisemblablement profité de blement toutes au même taxon. sont rapprochées de Para- la proiferation des grandes Plicatules vascoceraç cauvin! (Ciiua.) par ZABORSK,(1990) (PI 4) ASSOCIATION4, a Plicatula auressensis dominante Davantage de matériel mieux conservé permettra sans doute d'apporter quelques précisons d'ordre taxinomique. Elle caractérise es niveaux micritiques (substrat meuble et fin) du sommet de la coupe (niveaux 24-26-30-32-34) A En généra es coquilles sont involutes. peu ornées. avec ces niveaux es formes endobenthiques sont toutes de petite des flancs comprimés et une région ventrale arrondie. ainsi tale Elles comportent essentiellement des Panopea et qu'une cloison peu découpée. Les adultes atteignent 120 mm Les tours internes ne montrent jamais de tuber- Venus xB Deu renfees ainsi oue de wetits Cardium vivant près de la'surface Les épibyskaux sont essentiellement de culisation bien marquée. Entre les bancs 10 et 20. il semble possible d'observer au sein du groupe un certain nombre petits Arcidae. dont les équivaients actuels utilisent fré- quemment des Algues ou des coquilles comme support de tendances (évolutives 7) qui s'accentuent lusquau banc ~KAUFFMAN.1969) Le niveau 26 renferme d'assez nombreux 22 : Gastropodes carnivores (Apporhaidae) de petite talle - fermeture progressive de l'ombilic. En général, es Plicatules sont très abondantes au som- - modification de certains caractères de la cloison dont met des bancs (sur a surface durcie du niveau 26). on observe. entre es niveaux 15 et 20. une certaine sim- La succession des ~eu~lementsou des oraanismes ben- plification par diminution de a profondeur des lobes et selles. Le lobe L1 tend également a s'élargir, les caracté- thiques et le renouveilement des a~sociati~nsparaissent ristiques suturales des formes les plus anciennes (niveaux corrélés avec a succession des unités biosédimentaires 10 à 15) (Fig 7 et PI 1. fig sont alors proches de celles Les transitons ou changements entre associations coinci- 3) observées chez les Nigericeras SCHNEEGANSs S. dent avec les discontinuités sédimentaires Ces associations paraissent avoir une existence conjecturelle. et doivent refléter les fluctuations environnementales locales. 2 1.2. Pôle cadiserpenticône

Ces formes font leur apparition dès le niveau 16 où elles Sont rares. et sont prédominantes dans les niveaux 18 a 20 De tailie adulte modeste (80 a 130 mm), ces Ammonites 2 - LES ORGANISMES NECTOPÉLAGIOUES sont très évolutes avec une section arrondie et relativement (AMMONITES) (Fig 4 a 7) épaisse Elles possèdent une cloison peu découpée de type Vascoceras (Fig 7) Elles ont été rapportées par MFSTERà deux taxons dis- Lorsque cela est possible. les analyses de la forme tincts qui. d'après cet auteur, sont aussi séparés stratigra- reposent sur l'étude biométrique (analyses statistiques uni- phiquement : Plesiovascoceras aff thomi (REESDE)et et bivariée) des caractères de la coquille habituellement Paravascoceras gr. evolulum (SCHN.)(P. 5,fig 1). En fait. quantifiables : diamètre (D) diamètre perpandiculaire (D'). un matériel nouveau et relativement bien conservé laisse épaisseur (E). hauteur du dernier tour (H) largeur de om- penser que les deux formes se côtoient à tous les niveaux bilic (O) Létude quantitative porte fréquemment sur es rap- fossilifères de a coupe étudiée. La distinction générique ports dérivés. notemment Q=O/D (ouverture relative de (et. a fortiorr. spécifique) des deux taxons repose sur le 41 ô ph COURV~LLE BCRCDP 16 fi9921 critère respectif présencelabsence de tuberculisation la te^ Un groupe original mais anecdotique. apparemment ni rombicae Or la préparation de coquilles Piesiovascoceras figuré ni décrit. se rencontre à l état de tours internes dans sur les deux tours es plus externes a aussi révélé la pré- les niveaux 21-22 ce sont des coquilles plus ou moins sence de tubercules sur des tours pus internes Sans entrer ornées (costulaton nette. fins tubercules atéroventraux et dans une discussion d'ordre taxinomique. l'existence d'in- ombilicaux. renflements siphonaux). a section pentagonale dividus .. changeant de genre .. au cours de Iontogénèse et ombilic largement ouvert. il est provisoirement rapporté pose le problème de la réalité de Vascoceras ss . Paravas- a Vascoceras? sp (PI. 9. fig 3-4) coceras et autres genres affines Les genres pourraient .. - Formes subcadicônes à cadisphérocônes Les bancs n'être que de simples morphes. ou plus vraisemblablement 21 (Horizons Hl et Hi-2 de MESTER)et 22 (Horizon HZ de des variants dont la morphologie résulterait de processus MESTER)sont caractérisés par une diversification morpholo- simples (sous contrôle hétérochronique) intervenant au gique rapide conduisant à un type globuleux à ombilic fer- cours de l'ontogenèse individuelle (Gcu~r;& ALBEICH. 1979, mé (Fig 4) DOM~IERGUESet al. 1989). Ce problème sera évoqué pour les taxons du niveau 21 Le niveau 21 est considéré comme un horizon condensé (POPOFFet ai.. 1986, MEISTFH.1989; Z~BO~SKI,1990). II ren- D'autres formes, de morphologie générale comparable ferme des nodules .. livrant de nombreux moules d'Arn~ ou légèrement plus évolutes. se rencontrent à partir du monites souvent incomplets, dont a face supérieure est niveau 16 et surtout dans le niveau 17 Leur section carrée. encroûtée par des Huîtres et Serpules Cette fossilisation leur ornementation relativement développée (tubercules semble traduire l existence de phénomènes de diagenèse ombilicaux et atéroventraux internes parfois spiniformes. précoce, pendant une période où le taux de sédimentation petits tubercules latéroventraux externes) et une cloison était très faible. dans un milieu calme L'idée d'une certaine relativement simple mas a lobe latéral LI légèrement bifide. condensation Sédimentaire n implique pas nécessairement permet de les attribuer a Pseudaspidoceras gr pseudono- celle de condensation faunque le fait que le niveau 21 livre dosoïdes (CHOFFAT).On peut cependant noter a tale rea- a sa base et à son sommet deux faunes dont les cornpo- tvernent modeste de ces coquilles qui paraissent adultes sitions sont distinctes et respectivement homogènes va entre 85 et 140 mm dans ce sens. Ces faunes amrnonitiques seront donc étu- diées séparément

2 2 Bancs 21-22 2 2 1 Faune 21 base

D'une puissance totale d'environ 0 8 mètre. ces niveaux Ses Ammonites globuleuses sont très homogènes correspondent à une période de remaniement morphologi- ombilic moyen. taille adulte peu variable (80-100 mm). que profond épaisseur variable. chambre d'habitation courte. sensble- ment déroulée de la spire et comprimée latéralement La La morphologie subplatycône est toujours présente cloison est typique (Fig 7) lobes et selles peu profonds. (Vcauvrni. Pl 4. fig 1 et 2). tout en accentuant es ten~ parfois très simplifiés. LI étroit et légèrement triangulaire. dances décrites dans les unités inférieures Ces formes SI très large et arrondie Le dernier tour montre une orne- deviennent quantitativement peu abondantes à ces niveaux mentation caractéristique, avec des costules fines et serrées pour finalement disparaître après le banc 22 sur a région ventrale. MEISTEG(1989) avait attribué ces La morphologie subserpentcône n est représentée que coquilles a Paravascoceras crassum Fun014 Là encore par de rares coquilles plus ou moins évolutes et ornées rap- l'attribution générique peut être discutée. certaines coquilles portées à Pseudaspidoceras gr pseudonodosoïdes etlou P possédant des tours internes tuberculés On peut noter que aff. paganum REYM (Pl 1. fig 2; Pl 2 fig. 1 et Pl 3) le critère ornemental rapproche nos coquilles bien qu'elles

Fwn: 4 Evoluto~.vert~cale des pebplernentç de Vascocerat~nae.A nurne'otation, SF SD SO d~scantinu~tesB cartouches de ana:yse çemquant!atve: C evoiuton de ndce de gbboçté des coques (R=ZE/D+D ) es tretç relient des espèces oj des groupes rnorpho- lo~cluesaffiés~ Vertical evoiution of the Vascoceratinae communities. A numbering, SF SD. SO drscontrnuities; B cartouches of the semiquaniitative anaiysis, C evoiuOon of the gibbosiiy index (R=ZE/D+D), the daçhes link together some alliliated species or morphoiogicai Qroups. r~o-osnr=ii~rs1 Nigericeias sp ? 2 V cauvini, 3 V evo1i;tum 4 V coçteiiatum 5 . V costatum: 6 : V tectiforme: 7 T gongriensis: 8 P nigeriensis: 9 : V giobosum od Fagesia

C4RTOUCHES N = effectf

Llgnée cauvini. 1 Nlgericeras gadeni. 2 . N sp 7, 3 V cauvini Lignée evolutum. 4 V fhomi~evoiutum;5 V coçtellatum 6 V cos& tum (A varlant coststum B varlant fecfilorme, C . varlants rnuI!ltuberculés) 7 V tectiloime, 8 V obçcuium 9 Thomaçites sp 7 10 T gongilensis 11 Pseudotissotia nigeriensrs: 11A Wrightoceias sp : 12 Eotrssotia simpiex 13 Fagesia: 14. Pseuda- spidoceras BCREDP 16 (1992) VASCOCERAJINAE ET PSEUDOJISSOJIINAE O'ASHAKA 41 7 41 8 Ph COUR VILLE BCREDP 16 119971

soient de pius petite taille. de Vascoceras costeiiatum COLL. - pour toutes es variabies et indices. I échantillon est (PI 5, fig 2 et Pl. 6. fig. 1). Ces formes semblent dériver homogène: logiquement des V. gr. thorni-evolulum sous-jacents. - es variations de l'épaisseur (R 0.38 à 0.50) et de a taille des coquilles adultes (85 a 130 mm) sont peu 2.2 2 Faune Zlsommet importantes; en outre. il n'y a pas de différence significative, pour ces mêmes paramètres de forme de la coquiile. entre Les Ammonites Drovenant de ce niveau sont de forme es formes multituberculées, simplement tuberculées ou variée; les différents types morphologiques sont repartis de lisses. façon homoqène dans le sédiment. MEISTERdistinaue - les espèces suivantes - la variation des proportions de la coquille est en par- - Vascoceras costatum (BARBER)(= N~gericerascosta- tie liée à la taille des individus. c'est-à-dire à a croissance, fum BARBERpp + Paravascoceras quadralum BARBER+ Ainsi es formes de petite taille (-juvéniles .,). sont souvent Paramammites raricostatuç BARBER) plus gbbeuses que les adultes. en liaison avec la tendance - Vascoceras costafum giabrum (BARBER)(= Nigericeras au déroulement de a chambre; glabrum BARBER+ N intermed~umBARBE* pp), - l'aspect final des coquilles dépend largement du - Vascoceras eliipticum BARBER= V costatum tectrforme développement de bourrelets .. gérontiques .. sur la cham- BARBERpp., bre d'habitation (Ffg. 5); variables en intensité, ces bourre- - Paramamrnrtes subconcilliatus (CCOFF~T) lets se développent indifféremment sur toutes les formes ou - Paramamrnrtes aff poiymorphus (PEPVINQLI'ERE).inclus espèces P infiatus BARBERet P tuberculatus BARBER Ce grand échantillon (N=250) montre finalement une Plus simplement. Zaaons~réferre ces formes à V costa- variation de forme peu étendue par rapport à d'autres lum (REYMENT)(non Nigerlceras costatum BARBEP)et V gio- groupes d'Ammonites (par exemple ies Cardioceratinae bosum (REYMENT)et note a présence de coquilles proches (MARCHAND.1986) ou les Macrocephatinae (THIERRY.1979) de V nigerrense WOODS.Ces remarques ne clarifient pas a jurassiques). La variation est apparemment continue entre nomenclature les formes minces et es formes gbbeuses, et les genres Le fiou des attributions génériques traduit les difficultés ont à 'évidence été définis sur des individus extrêmes. liées à l'utilisation des critères habituels notamment I'épais- seur des coaulles et leur tuberculisation Ainsi Paravasco- 2.2 2 3. Les caractéristiques de la cloison des différents ceras FURONSe distinguerait de Vascoceras C~~OFLATss par genres (Fig 5) l'absence de tubercules latérombilicaux. La même distinc- .. tion est introduite. chez les genres épais, entre Plesiovas~ Létude de la ligne de suture de nombreuses coquilles coceras SPATCet Pachyvascoceras FUROPJParacanthoceras ben conservées a montré une homogénéité remarquable, FURON.dont 'existence est discutée par BARBER(1957). pos- outre une tendance à l'augmentation de a profondeur des sèderait l'ébauche d'une multituberculisation. Les coaulles éléments par rapport aux Vascoceras costellatum sous nettement multituberculées d'Ashaka sont rapportées jacents. On observe fréquemment le développement. dans depuis BARBERà Paramammiles FURON.Ce flou taxinomique le lobe LI d'une minuscule selle arrondie qui tend à le justifie certaines clarifications. rendre bifide et subsymétrique La morphologie d'ensemble reste cependant éloignée de celle des Mammitinae II 2 2 2 Le genre Paramammites est-il présent a Ashaka 7 n'existe pas de différences significatives entre les cloisons des coquilles non, bi-, ou multituberculées Ces similitudes Les formes tunisiennes décrites par F~RON(1935) pos- peuvent aller jusqu a l'identité parfaite du nombre de lobules sèdent une morphologie et une suture typfque de Mammi- compris dans chaque lobe. tinae: ornementation vigoureuse avec tubercules latéroventraux externe et interne. pas de tubercules spho- 2.22 4 La fuberculisation naux LI largement bifide et subsymétrique Les coquilles de Haute-Bénoué (P. 5. fig. 3 et Pl. 6. fig. 2). classées Lhétérogénéité apparente de a population 2lsup. en plusieurs espèces (voir BARBER.1957) possèdent toutes repose donc essentiellement sur ce critère ornementa basé une ornementation moins forte et une rangée siphonale de sur une variable discontinue. La récolte de nombreux nd- tubercuies. Comme ZABORSKI(1990) le remaraue avec us- vidus ben conservés permet une étude précise des tours tesse cette ornementaiion rappelle ceiie dei ~uom~h~lo-internes ME~STER(1989. p. 34-36) a détaillé l'ontogenèse ceratinae du Cenomanien moven. au Dourraii d'ailleurs complète des individus demeurant non tubercués btuber- constituer l'un des groupe souche de la ignée Vascocera- CULS OU multituberculés. notant déjà que certaines coquilles tidae Les caractéristiques de a cloison (Fig. 5) sont tout peuvent passer par un stade multituberculé. puis btuber- a fait comparables à celles des Vascoceras si. locaux. Ces culé. pour être lisses à l approche de a chambre d'habita- formes dont le statut taxinomique reste a préciser pour- tion D'autres, sses à a plupart des stades. peuvent raient dune part. ne pas appartenir au genre Pararnam- posséder des tours tout-a-fait internes bituberculés. miles et. d'autre part. n'exprimer qu'un caractère ancestral Qualitativement. une multituberculisation complète est (plésomorphe). caractérisée par

2 2.22 Discriminations basées sur la gibbosité de la coquille une rangée laterombilicale (10) (Fig. 5) une rangee latéroventrale interne (TLV) Une étude statistique simple de la forme. appliquée à une rangee latéroventrale externe (TLVe) un échantillon comprenant toutes les coquilles du niveau 2lsommet. montre que une rangee siphonale (TS) I -L-

mR = 0.61 mS - 0.26 "Paramamnites" mR - 0.62 mS - 0.27 Cost. adultes mR = 0.53

Lobules

ADULTES MULTITUBERCULES ADULTES BITUBERCULES ADULTES NON TUBERCULES

FlouaE 5 Variabilite intraspecifique chez les Vascoceratinae subcadicdnes du niveau 2lsommet. En haut : champ morphologique occupe par les coquilles: limite exterieure du champ. ensemble des V costaturn: en grisé : V costalurn adultes: en hachures : formes multituberculees: 1 : variant costalurn; 2 : variant giabrum. 3 : variant fuberculatus: 4 : variant inflafus. En bas : quelques exemples illustrant l'homogénéité de la cloison. Infraspecific variabilily of the subcadicone Vascoceratinae from level 2ttop. Top of figure : rnorphologlcal fields occupied by fhe shells; outer iirnil of the field : the whole V coslatum: in grey : adull V. costatum; hachured field: rnultitubercled shells: 1 : coslatum varianl; 2. glabrum variant; 3 : tuberculalus variant: 4 : inflatus variant. Boffm ligure : sorne exarnpies illustrafing the homogeneily of the suture /me. 420 ph COLJRVILLE BCREDP 16 !:992)

Deux critères sem-quantitatifs permettent sa description tical (Pl. 7 fig 1 et 2) La tuberculisation semble peu déve-

1 - intensité de chaque tubercule (O pas de tubercuie loppée Ces formes sont appelées Paravascoceras tecti- visible); forme par MEisrEn (= P costatum tectrforrne BARBER)Nous

2 - extension de ceux-ci sur la spire (extension nulle : adjoignons à ce groupe les individus épais, peu fréquents. pas de tubercule, extension maximale jusqu'au péristome) baptisés P carter! BARBER(Pl 7. fig. 3) dont les représen- Par cette méthode toutes es coquilles du niveau 21sup tants es plus minces ne peuvent être séparés (statstque- peuvent être décrites simplement. ment ou typologiquement) des V tectiforme les plus épais. Leur taille adulte n'est pas connue; néanmoins les formes La tuberculisation aeut être. sur un même individu din- indégageables du toit du niveau 22 atteignaient 200 mm; tensité variable dans ce cas TO etlou TLVi sont toujours le plus grand phragmocône complet récolté correspondait es plus développés. Lorsque TLVe et TS sont présents, ils à une coquille complète d'environ 250 mm. sont toujours d'intensité equvalente L'extension de chaque tubercule sur a spire d un invividu varie. et paraît respecter La cloison de tectiforme est très typique des Vascoce- l'ordre de disparition suivant d'abord TS. pus TLVe. puis ratinae d'Ashaka (Fig. 7) et très homogène chez toutes les TLVi et enfin TO L'intensité de la tuberculisation varie d un formes : Si arrondie haute et large: LI de largeur variable individu à l autre et l extension sur la soire ~araîtarooor mais toujours assez profond, simple, parfois légèrement tionneie a a force des tubercules Neanmoins I inteksite et bifide tout en restant rectangulaire. I extension de la tuberculisation parassent independantes A ce niveau 7~8% des coquilles possedant es propor~ de a gibbosité de a coquille adulte. tions de fectrforme montrent une section trapézoidale haute La variation morphologique des Ammonites gbbeuses ou basse, eea la présence de rangées de TLVe plus forts du niveau 2lsup peut être décrite par une combinaison que les TLV ou de carènes basses plus ou moins tuber- 'sen mosaique .. de quelques caractères (DAVID.1985) SI culées (PI 10. fig 4 et Pl. 12, fig 1) une carène siphonale des décalages existent entre ndvidus quant aux moments de même nature Deut être présente. Ces formes possèdent de disparition de ia tuberculisation nous n'avons pas pu souvent au moins dans es tours internes. une couronne en observer designificatifs dans es moments d'apparition de tubercules periombilicaux graciles. Une forme extrême (tou~oursentre 10 et 20 mm) Un contrôle hétérochronque peut être envisagé pour interpréter origine de ces déca- a été récoltée, qui présente une morphologie de type Pseu- lages du point de vue de l ornementation. les formes dofissotia sans en posséder a cloison Cette originalité adultes multituberculees possèdent une morphologie ornementale a conduit es auteurs (POPOEFet al 1986, ME'S TE8 1989 ZABORSKI1990) a rapprocher ces Ammonites de juvénile B.. et correspondent à un pôle paedomorphque (sensu Goi~~ri.1979) Thornasites gongilensis (Pl. 11) rencontres à un niveau plus élevé. Cette nomination ne rend pas compte des affinités 2 22.5 Options taxinomiques de a forme et de la suture avec V tectrforrne Jusau a une étude détaillée de matériel complémentaire et de 'ontogé- Cette analyse permet de demontrer I dee de continute nèse la solution taxinomiuue raisonnable consiste à lasser morphologique entre des Ammonites extrêmes .-visible- ces formes en nomencatire ouverte (Thomasites sp ?) ment .. distinctes Aioutée à 'homoaénéite de a forme et de a cloison. elle implique pour toutes ces formes contem~ Quelques phragmocônes (5-6 %) presentent les carac- poraines i appartenance à une seule espèce (donc a fortiori téristiques de morphoiogie de a coquille et d ornementation à un seul genre) ayant une certaine valeur boogque (TN~ propres aux formes Zlsommet. y compris a morphologie TAr4T. 1963). Cette option est confortée par l dée de a .. Paramammites .s Ces coquilles ont une morphologie cohabitation peu probable dune douzaine despèces de proche de certains lectrforrne (Fig 4) morphologie comparable dans une même niche ndepen- Le dernier Vascoceratnae remarquable de a faune 22 damment de cette variabilité intras~ecifiaue continue. a est une coquiile de grande taille (phragmocône incomplet nomenclature actuelle traduit un certain déiarro face à une de 120 mm). très cadicône (R=1.2). a ventre très arrondi ~o~ulationcomplexe Dans l'attente des resultats dune et ombilic moven. lisse sur les tours visibles De eaers" bour- &"de plus comblète (actuellement en cours dans le cadre relets ventraux et periombilicaux laissent supposer l'exis~ d'un travail de doctorat), dans un souci de simplification et tence d'une ornementation (costulation et tubercules) dans dans le cadre d'une conception variabiliste nous avons es tours tout à fait internes. De proportions comparables chois de ranger toutes ces coquilles dans le genre Vasco- à celles du variant carteri cette couuille s'en distinaue ceras. L'espèce Vascoceras costatum (BARBER)au sens de indiscutablement par sa cloison à lobe; et selles arrondis, MEISTERest conservé et désigne toute a population (Pl 5 très Drofonds. et profondément incisée Dar de nombreux et 6) Pararnammrtes .. est réservé aux formes (variants) lobules. Cette carictérstique est propre au genre Fagesia adultes multituberculés Les révisions systématiques qui PE~VINOUEREOU à certains Vascoceras yiobosum REYMENT seront faites ultérieurement permettront d'appiiquer. si (Pl. 8. fig 1) nécessaire la règle d'antériorité.

2.3 FAUNES DU BANC 26 2 2 3. Faune 22 Ce niveau correspond pro parte à l'Horizon à gongriensis Ce banc coiffe par une surface durcie et encroûtee, de MENSTERIl est caractérise par a présence massive de renferme de très nombreuses Ammonites posées à plat et Thornasrtes gongilensrs (WOODS)(PI. 11) espèce dont la dont le flanc supérieur peut être abrasé. Le pôle globuleux, variabilité est bien connue et étroitement liée aux conditions cadi-sphérocône, montre ici son spectre de variation le plus environnementales (Counvi LE & THIERRY.1991). Sans revenir etale (~ig4) sur le détail de cette variabilité soulignons que l'espèce La morphologie dominante comprend des formes assez est structurée autour d un pôle cadi-sphérocône. tout en involutes depasseur varabie à ventre relativement aigu, ayant a possibilité d'occuper partiellement le champ paty- flancs comprimés et section triangulaire mur ombilical ver- cône Globalement, elle exprime par rapport au niveau pre- cédent un fable conservatisme morphologique (utilisation à subsphérocône. Lornementation rappelle celie de Thoma- d'une parte de la variabilité de V tectrforme) et développe sites gongilensrs. a tuberculisation tendant à s'atténuer au d'imciortantes innovations : talle adulte importante (usqu'à profit du développement des carènes. La chambre d'habi- 300 'mm) et innovation ornementale dans ks tours internes tation des adultes demeure lisse et arrondie ou subanau-- (costulation qrossere et tuberculisation à 5 rangées). Une euse. Cette tuberculisation ainsi que a costulation, sont forte propension a a simplification cloisonnaire (la suture exprimées sur des tours plus internes Le tracé sutura1 est interne peut devenir cératitque) est plus ou moins liée à la plus simplifié et les individus développent fréquemment des compression des flancs Les formes les plus comprimées lobes surnuméraires .. cératitaues Les coaules adultes annoncent fortement les Pseudotissotia sus-jacents (Pl. 11 atteignent 200 mm. mais les formes de 100-140 mm sont fig. 2). Cespece montre une structuration en deux morphes communes (PI. 12, fig 4 et PI. 13. fig 1) ornementaux (gongilense et inflatum (BA~BER)Pl 11. fig 1 Les autres taxons ou groupes morphologiques sont rares et 3). Une tendance au dimorphisme macro-microconque à ce niveau 3 Ammonites sur 176. semble s'esquisser Le groupe est à a charnière entre les - Les formes subsphérocônes sont représentees par sous-familles Vascoceratinae et Pseudotissotiinae une coquille typique de Vascoceras obscurum Les autres groupes morphologiques ou taxons sont mal représentés (8 %) mais très diversifiés : - Une coquille de Vascoceras à cloison complexe (ou Faoesia 71. tout à fait comciarabe à celles des niveaux sous- - un Vascoceratinae est rapproché des V costatum sensu MESTEP(Pl 9. fig 2); deux autres possèdent une moi- lacents occupe le pôle cadicône phologie multituberculée à 7 rangées ("Paramammites" - Une seule Ammonite de morphologie subserpenti- poiymorphus sensu MtlsTER, Pl. 10. fig. 1) Toutes ces cône (Pseudaspidoceras HY~)a été récoltée Cette coques possèdent en parte a morphologie subcadicône coauille, dont a cloison est très caractéristique des de T gongriensis, avec laquelle elles sont peut-être direc- ~ahmitinaeest un adulte à l'origine complet atteignant tement en concurrence. 160 mm. La chambre d'habitation. de section subcarrée.

- une coquille relativement piatycône possède une montre une ornementation vigoureuse proche de celle de carène siphonale élevée qui confère une section aigue au P paganum ou flexuosum Le tour interne est assez compri- bord ventral Cette Ammonite. qui possède l'aspect des me, avec une ornementation gracile. évoquant le P barberi Choffatrceras du groupe quaasi-pavillien. pourraît entrer MEISTERsus-lacent dans le cadre de la variabilité de T gongrlensis. - le pôle subserpenticône est occupé par de très rares 2 4 2 Niveau 32 Pseudasordoceras. dont l'ornementation flexueuse et rétro- verse évbque ceie des P. fiexuosum PO'WELLnord-américains Pseudot~ssotianigenensis est a nouveau la forme pré- dominante (85 % des Ammonites) ben que a diversité mor- (= P ,oaoanum REYM= P curvrcostatum REYM.?i. phologique et taxinomique sot grande à ce niveau (P. 12 - un petit phragmocône subisse et à constrictions réa- lise assez parfaitement la morphologie sphérocône. nous fig 3 et Pl. 13, fig 2) rapportons cette forme à Neoptychites gr cephalotus Couo~ Leur variabilité est Droche de celle des formes du banc -,.LE9 (Pl 12. fig 2): 30. néanmoins leur mbrphologie est décalée vers le pôle sub~atvcône.I ornementation tend à devenir ~lusdiscrète - deux tours internes assez alobuleux (subscihéro- cônes) dont la région ventrale montre des côte; groisières et a occuper des tours plus internes. les carènes sont plus marquées et plus étendues sur la spire A ce niveau les assez denses sont ra~cirochées., . malaré - leur épaisseur forte. de Vascoceras obscurum BARBER(P. 10. fig 3); adultes de très petite tale (50-80 mm) ne sont pas rares. ben que les coquilles atteignent généralement 170 a - 6 coquilles occupent le pôle cadicône ss. ou sphé- 300 mm Un dimorphisme macro-microconque est probable rocône tres épais Elles sont subisses sauf peut-être dans La morphologie a plus platycône est occupée par des les tours tres internes. relativement involutes. paraissent atteindre de très grandes tailles (au moins 250 mm) et formes très rares. adultes vers 120-150 mm, à cloison tres possèdent une cloison complexe (Fig. 4 et 6 Pl 8. fig 2) simple ombilic ponctiforme. ventre tabulaire ou concave Ces formes. rapportées par ZABORSKIà Vascoceras giobo- et dont a carène siphonale disparaît dès 15-20 mm Ayant sum. possèdent les caractéristiques suturales des Fagesra. a mor~holouieuénerale des Wrrohtoceras wallsi R:.'.E'.- tout comme la forme récoltée dans le niveau 22 D'autres comprimés. Ees Ammonites sont proches des Pseudotisso- découvertes apporteront sans doute des éléments de tia Dar leur clo~sonet leur ornementation interne (carènes réponse quant a leur situation taxinomique. + absence de bourrelets ombilicaux) Laissé en nomenclature ouverte (- Wrightoceras .. sp) ce groupe pourrait être 2 4 SOMMET DE LA COUPE à 'origine des Wrightoceras R~YMENTSS.. sans doute légè- rement plus récents, rencontrés dans d'autres sous-bassins Tous les bancs calcaires. qui seuls livrent des Arnmo- (ZABOR~K, 1990). nites sont caractérisés par a présence plus ou moins Deux coquilles originales (P. 14. fig 3 et 4). qui possè- massive de Pseudotissotia nlgeriensrs (WOODS). dent une morphologie subplatycône à ventre aigu (tendance Dans le lit de nodules 28. seule cette espèce a été den- oxycône). ont été récoltées à ce niveau. Une carène sipho- tifiée parmi une faune assez rare. nae cordée ires élevée est bordée par deux carènes laté- roventrales basses tuberculées L'ornementation (TO 2 4 1. Niveau 30 mousses. cotes primaires et secondaires courtes et recti- lignes bloquées sur les TLV) est très nette sur le phrag- Les Pseudotissotia de ce banc (Horizon à Nigerrensrs mocône Ces formes sont attribuées par MESTEP(1989) à de Mtisit~)montrent une variabilité encore forte. bien Choffatrceras quaasi (PERON)OU paviiirerr (PERVINOUIERE). décrite par BARBER(1957) puis MESTER(1989). Les formes Cette attribution sytématique est conservée II faut préciser récoltées occupent un champ morphologique subplatycône qu'un de nos individus (PI 14. fig. 4) montre des TLV Pseudaspidoceras gr pseudonodosoides (21)

F. sp. ou V giobsum (22)

Fagesia sp. ou Vascocerasgr giobosum (32)

F. sp ou V. globosum (26)

F. sp. ou globosum (32)

Fagesia gr supersles (32)

FIGUH~6 Dbtals de a coson latérale et ventrale cher les Fagesia et Pseudaspidoceras d'Ashaka Toutes ces formes possèdent une coson complexe. a 66rnents profonds et très incses Nomenclature d'après SCHN~FWOLF(1968) Delails of the lalerai and ventral suture line of the Fagesa and Pseudaspdoceraç from Ashaka Ail these faims show a compiex suture 6ne wilh very deep, incised lobes and saddles Nomenclature from SCH~NOFWOLF(1968). VASCOCE9ATINAE ET PSEUDOTISSOTiINAE DASHAKP

T. gongilensis C- C

i flV. costatum V. costellatum

Nigericeras sp. ?

Lignée cauvini FIGURE7 Détas de a cosan latérale et ventrale cher es ignees Vascoceratnae-Pseudotisçatnae. Todteç es lgnes de suture montrent une tendance A a simplfcatian C lobes et selles .. céiattqueç ,. Detaiis of the iaterai and "entrai suture Iine of the Vascoceratinae-Pseudot!ssoti!nae iineages Ail lhese suture iines show evidence of simplihcation. C . - cefafitic ., iobes and saddies 424 Pb, COURVILLE BCRtUP 16 119921 allongés tendant à former des clav ornementation carac- 3 - MODÈLE D'INTERPRÉTATION DES LIGNÉES térstique des Crbolaites nord-américains (Cossau & HOOK. AMMONITIQUES D'APRÈS L'ENREGISTREMENT 1983) D'ASHAKA (Fig 7 et 8) Les Ammonites sphérocônes sont présentes à ce 3.1 LIGNÉES AUTOCHTONES ET LIGNÉES EXOTIQUES niveau : signalons un petit individu adulte (50 mm) épais. dont a chambre est décollée et comprimée. rapportée à V Les descriptions précédentes mettent en évidence la gr. obscurum (Pl 10, fig 2) Zaso?s~(1990) signale éga- structuration des populations en quatre ensembles lement Neoptychrtes aff cephalotus. 1. formes subplatycônes a platy-sphérocônes de la Les Vascoceras ou Fagesia cadicônes (Pl. 9 fgl) font lignée cauvini, leur dernière apparition a ce nveau Ils côtoient des Fagesra 2. formes cadi-serpenticônes à platycônes de a lignée cf supersies (Kosw~n)typiques (formes tres cadicônes fhomi/evolutum-nigerrensid .. Wrightoceras ,.. atteignant 300 mm). Ces deux groupes ont sans doute des 3. formes cadicônes (V globosurnlfagesra); affinités étroites. qu'il n'est pas possible de préciser pour 4 formes subserpenticônes (Pseudaspidoceras). instant Les deux premiers groupes sont vraisemblablement Les Mammtnae occupent toujours le champ subserpen- affiliés (MEISTE~1989, ZAB~RSKI1990). bien que le détail de tcône avec cette fois deux taxons a morphologie spéca- leurs raDworts soit encore ma connu Ces arouDes. touours prédom'~nants dans es différents bassins de a aut te- Un phragmocône adulte (150 mm) est rapporté à Bénoué. possedent une morphologie souvent ma définie Ils ont en commun a structure de leur liane de suture cloi- Mammites sp (PI. 1. fg 1). Outre une cloison tres carac- son toujours simple tendant a développer des éléments téristique 'individu montre des TLVe graciles mais persi- cerattiques (Fg 6). avec L1 parfois légèrement bifide stant jusqu'à extrémité conservée de la coque des TLVi .. .. Les caractéristiques suturales parassent indiquer l'adapta- saillants, spinformes et irrégulièrement espacés sur la spire. tion à des environnements peu profonds (TNT~NTet al.. 1982 Cornementaiion des tours tres internes rappelle celle de CCNTINI,1987) Les coquilles sont en généra parfaitement certains Benueites figurés par REYI~IENT(1955) ou Watinoce- préservées et exemptes d organismes intrathaames ce qui ras décrits par Zesons~(1987). côtes nombreuses fines. paraît exclure une flottaison posi mortem (TINT~'~T,1980) et serrées aboutissant au TLV pus projetées, tres proverses. indiquerait une vie sur place vers le TLVe. elles tendent parfois à traverser le bord ventral A l'inverse. es deux autres groupes. toujours très peu qui montre béanmoins un .. sillon .. tres étroit La forme fréquents. possedent des morphologies parfaitement iden- générale de cette Ammonite est remarquable par sa tifiables et caractéristiques. associées à une cloison pro- compression latérale (paty~serpenticône).et son statut spé- fondémént découpée (comparer Fig. 6 et Fig. 5 et 7) En cifique reste a préciser outre leur préservation est en général imparfaite : coquilles - Six Ammonites sont rapportées à Pseuoaspidoceras incomplètes a chambre souvent brisée Lorsque la chambre barberi MEISTER(PI. 2 fi. 2 Les tours internes. évoutes. est préservée, un remplissage par es organismes ntratha- lames est fréquent. ce qui plaide en faveur d'un certain montrent une ornementation gracie caractéristique Par contre a morphologie adulte c est a dire de a chambre transport par flottaison après a mort de l animal (TINTANT, 1980) et indiquerait le caractère plus allochtone des (250 mm). est originale Celle-ci est presque lisse, assez coquilles Leur morphologie d'ensemble en ferait des formes comprimée L'ombilic est assez fermé (OID = 0.25) ce qui adaptées à des tranches d'eau plus fortes (REY~IEN-.1973 confère à ce Pseudaspidoceras un aspect assez platycône TINTANTet al.. 1982) L'abondance de ces groupes au sud (à mettre en parallèle avec celui de Mammrfes sp ). du Nigeria (plate-forme d'Anambra). dans des domaines plus ouverts sur l'Atlantique Sud, paraît confirmer cette hypothèse (REYMENT.1955; COURVILLEà paraître) 2 4 3 Niveau 34 Remarque les Pseudaspidoceras du nlveau 32, outre une légère simplification suturale (Fig. 6). montrent une ten- Les Pseudotrssotia nrgerrensis (PI 3, fig 3) de ce niveau dance à l'acquisition dune morphologie platycône Leur accentuent les tendances esquissées aux niveaux précé- plus grande abondance, leurs caractéristiques morpholog- dents taie adulte croissante (jusqu'à 400 mm). coquille ques ainsi que leur état de conservation pourrait traduire pus platycône. simplification ornementale et suturale Les leur caractère autochtone et leur meilleure adaptation aux environnements Deu urofonds. adultes de très petite taille n'ont pas été récoltés. Les , . coquilles rapportées à Wrighioceras ,s sp sont plus Ces remarques permettent d'envisager a césure des faunes fréquentes (PI. 14. fig. 1) dAshaka en deux ensembles. d'une part des ignées .. autochtones . (Vascoceratinae p p et Pseudotissotiinae) d autre D autres coquilles très platycônes ou à tendance suboxy- part des lignees exotiques .. (Fagesia et Mammtinae) cône sont nrésentes adultes de Detite taille (40.80 mm), non ornées: non carénées (ventre éirotement tabulaire dans es tours nternes. arrondis ou anguleux sur la chambre) LES DU : UNE ÉVOLUTION CONTROLÉE PAR DES FACTEURS Elles sont connues sous le nom d'Eotissotia srmplex BARBER EXTERNES ? (Fig 8) (P. 14. fia 2. Ces formes semblent issues des Pseudotis- çofia. et présentent des affinités morphologiques avec cer- I tains Hoplifoïdes du Turonien moyen 3.21 Les lignées autochtones Zasons~i(communication orale 1989) signale des Chof- La lignée Vascoceratinae-Pseudotissotiinae d'Ashaka i fatrceras à ce niveau La morphologie cadicône, tres rare, fournit quelques précisions sur différents ajustements mor- est représentée par un individu adulte de grande taille phologiques possibles en liaison avec des contraintes (250 mm) rapporté à Fagesia superstes essentiellement externes CLADOGENESE 1

Modeie d'nterprétaton des Ihgnées dAcanthoceratacea du Ngera nord-orenta d'après les donnees d'Ashaka La hauteur des ntervales est sensbernent proportonnelie au temps absolu lnterpietat!ve mode1 foi the Acanlhoceiatacea of norfheastein Ntgeria lineages accoiding to !ne Ashaka data The height of the rnlervalç is appronirnately proportional fo ltie absolute fime

BCREDP 16 (1992) VASCOCERATINAE ET PSEUDOTlSSOTIlNAE DASIIAKA 427

dont a cloison est curieusement simple pour un Pseudas- zone géographique jouant le rôle de canal filtrant 2. pour- pidoceras. II en est de méme pour Individu de Duku figuré raît expliquer es affinités atlantiques des microfossiles et par ZAB~RSKI(1990. Fg22) Hormis pour le critère d orne- es affinites tethysiennes des Ammontes. mentation, ces formes demeurent morphologiquement Les données microbiostratigraphiques et lithostratgra- proches des L! thomi-evoiuium sus-jacents. phques permettent d'envisager des corrélations avec les 2 Seuls les très rares exemplaires des niveaux 20 à 26 régions européennes ou américaines (à paraître) . a base (entre Dc et DM2) paraissent allochtones. et plus exacte- de la coupe (sous DM1) devrait correspondre à la zone à ment flottés Par a suite Pseudaspidoceras barberi (banc Juddi (Cénomanien supérieur). le premier niveau marin 32). dont la taille adulte est réduite. possède une morpho- renfermant une faune de la sous-zone à Geslinanum La logie originale (coquille à tendance platycône) Leur état de zone à Coloradoense (Turonien basal) pourraît être en partie préservation permet de supposer leur autochtonie. Lndvidu préservée dans l'intervalle DM1-DM2. Enfin, la zone à du banc 30 présente une chambre du type flexuosum Nodoso'ldes (Turonien inférieur) devraît être presente (assez renflée. très ornée. à côtes retroverses). tandis que au-dessus de DM;?. Ces hypothèses, confirmées par de ses tours internes sont comprimés et à ornementation gra- nouvelles découvertes macropaléontologiques (à paraitre), cile (de type P barben). Cette forme assure une transition devrait déboucher sur l'établissement d'une biozonation entre une mor~holoaiesubser~enticône et une morDhoIoae ammontique locale solidement argumentée subplatycône Les ~~eudas~idocerasa tendance platyccne du niveau 32 semblent des formes très endémiques avant connu un certain succes dans un milieu peu profond, mal- Remerciements gré la concurrence potentielle des Pseudotissotia Néan- moins barber! ne peut accentuer cette spécialisation. et ne La réalisation de ce travail n'aurait pas été possible sans paraît pas exister dans le niveau 34. déposé dans une mer le soutien de Messieurs J. Biet L SAUGY.ans que de leur trop superficielle équipe Exploration d Elf Nigeria Ltd. (Lagos) Les prospec- On peut enfin remarquer que ces groupes exotiques pos- tions de terrain souvent réalisées dans des conditions sèdent les caractéristiques essentielles des bons dateurs difficiles. ont été permises grâce au concours de Monsieur stratigraphques Leur rareté a jusqu à présent limité leur R ROaF:lGUEr (Mnistry of Education Jos). Messieurs M. GJI~ utilisation Mas l'examen de matériel plus abondant devrait RAUD P VACHOTet P. ZABORSKI(Dept of Geoogy. Jos). Mon- permettre des Corrélations très précises avec le sud de a sieur A UMEJ(Dept. of Geology Nsukka) Mesdames Bénoué et es USA D BARRETet M H. ESTEVE(Service Culturel de l Ambassade de France a Lagos) Je tiens enfin à adresser mes plus vifs remerciements aux chercheurs touiours diswonibles oour des discussions fructueuses. du ~al;oratoire de ~aléontolo- aie-Sedimentoloaie de Diion. et olus Darticulièrement TH~ERRY 'LAKG. 4 - CONCLUSIONS Messieurs J. et J. an's que Mademoiselle C JAL'AUX.Messieurs M F~ooucr.T JACOVIN.D MARCHAND, B MATHEYC. ME'STFR.D. NERAuDFAUet A PASCAL.Enfin, Mes- sieurs C MESTERet RA REYFCEN~.correcteurs du manuscrit. Une approche combinant les données de la géologie peuvent être assures de toute ma gratitude. sédimentaire et de l'analyse séquentielle. de la micro et de la rnacrooaléontoloaie aermet de donner une interoré- tation dynamique des peuplements ammonitques d'Ashika. Ce modèle. qui envisage un contrôle externe de levolution. demeure encore imparfait sur ce seul exemple il devra être précise. voire modifié. à la lumière d'autres données en pro- venance d'autres lieux géographiques. Des precisions devront notamment être apportées sur les modalités de la fixation de la morphologie cauvini. Les meilleurs éléments ALLX.P 119831. - Environnements mésozoiaues de a nartie de réponse devraient être apportes par 'étude de a série ~ord-orientaledu fissé de la ~enoué[~i~éra) Strati- évolutive de la région de Kanawa (25 km à l'est de Gombe). graphie. Sédimentologie et évolution géodynamique - L'enregistrement d Ashaka demeure incomplet vers le haut Thèse 30 cycle. Univ Marseille (5)200 pp. de la section: des données complémentaires devraient pro- AMARD.B. COLUGNONM. & ROMAN,J (1981 ). - Etude stra- venir de lest de a Haute-Bénoué. où a lignée Wrightoceras !graphique et paléontologique du Crétacé supérieur et du Paléocène du Tinrhert-W et du Tademait-E (Sahara est oarticuèrernent bien déveloonée, , Un modèle définitif Alaérien]. - Doc Lab. GéoI Lyon. H S. 6. 15-179 ne sera proposé qu après comparaison avec les données . d'autres régions (sud de la Bénoué et Niger, Egypte, srael) BARBER.W. (1957). - Lower Turonan Ammonites from North~ eastern Nigeria - Bu// geoi Surv Nigeria. Kaduna. 26, Les analyses rnicropaléontologiques. en dehors des pré- 1-86 cisions nouvelles qu'elles apportent sur la limite Cénoma- BENKHE!~.J. (1982) - Structural rnap of the Upper Benue nien-Turonen. posent clairement le probième de l'existence Valley - J Min. Geol. 18, 140-151 du bras de mer transsaharien (VOLATet al. 1989). Les BENKHELL.J. (1988) - Structure et évolution géodynamique auteurs ont ilote les affinites Golfe de Guinée 2, des micro- du bassin ntraconiinental de la Bénoué (Nigéria). - Bull fossiles. ce au n'est Das sans surDrendre comDte tenu de Cent. Rech Exp1or:Prod Elf Aquitaine. 12, 1. 29-128 a proximité d~shakaet des région; téthysiennes (BENKHELL. BEPTHOUPY, CHANCELLCR.G R. & LAUVERJA:,J. (1985) - 1988) En fait. la réalité des communications transsaha- Revson of the Cenomanian-Turonian Ammonite Vasco- riennes dot être complexe celles-ci ont dû se produire à ceras Choffat. 1898, from Portugal - Comunçoes Serv. plusieurs moments et pendant des durées très courtes. Une geoi Port Lisbon. 71, 55-79. 428 ph COURVILLE BCREDP ?6 (1992) 1 i ! CARTER,J.D., BARBER.W. & TAIT.E.A. (1963) - The geology KENNEDY,WJ, WRIGHT.CW & HANCOCK.J.M. (1987). Basal of paits of Adamawa, Bauch and Bornu provinces in Turonian ammonites from West Texas. - Palaeonfology, Noitheastern Nigeria - Bull geol. Surv. Nigeria, 30. 1. 27-74. 1 Kaduna. 30, 1-108. Koursou~os.E., LEAHYP.N. & HARI. M B (1990) - Latest COBBAN,WA & HOOK,SC (1983). - Mid-Cretaceous (Tu- Cenomanan earliest Turonian ow oxvaen toerant foia- roniani Ammonites from Fence Lake area of West-Central miniferas an example from the SergGe basin (North New Mexico. - Mem lnst Min Techn. 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La flèche indique le début de la chambre d'habitation. Tous les fossiles sont déposés au Laboratoire des Sciences de la Terre. université de Dijon. The arrow indrcates the begrnning of the body chamber Al1 the fossils are deposrfed at the Laboratoire des Sciences de la Terre Dijon

Fig 1 - Mammites sp nov 7 Phragmocône complet de I individu adulte no A32T 4 x 1 Turonien ~nfereurbanc 32 Mammites sp nov 7 Com~leteDhraamocone of the adull soecimen A32T 4 x 1 ~ower~uronian; level 32.

2. - Pseudasprdoceras gr. pseudonodoçoideç (CHOFFA:) Vue latérale du phragmocône de l'individu adulte AH1-2 400 x 1 Cenomanen terminal. niveau Zlçommet. Pçeudaspidoceras gr. pseudonodosoides (CHOFFAT) Lateral view of the phragmocone of the adult specrrnen AH1-2 400 x 1 Uppermost Cenomanian. ievei 2ltop BCREDP 16 11992) ph. COURVILLE : VASCOCERATINAE ET PSEUDOTISSOTIINAE DASHAKA Planche 1 43 1 PLANCHEPLATE 2

MAMMlTlNAE

Fig. 1. - Pseudaspidoceras gr. pseudonodosoides (CHOFFAT) Vue ventrale de l'individu AHI-2 400. fguré Pl 1, fg1, x 1 Cénomanien terminal. niveau Zlsornrnet. Pseudaspidoceras gr. pseudonodosoides (C~OFFAT). Ventral view of the specirnen AH13 400. PI. 1, fig 1. x 1 Upperrnost Cenornanian. level Zltop.

2. - Pseudaspidoceras barberi MESTER Phragmocône complet de I individu adulte no A32T 17 x 1 Turonen inférieur. banc 32. Pseudaspidoceras barberi ME~STER Cornpiete phragrnocone of the adulf specirnen A32T 17 x 1. Lower Turonian. level 32 433 BCREDP 16 (19921 Ph. COURVILLE VASCOCERATINAE ET PSEUDOTISSOTIINAE D'ASHAKA : Planche 2 PLANCHEPLATE 3

Flg. 1-2 - Pseudaspidoceras gr pseudonodosoides (CHOFFAT). 1 Phragmocône complet de 'indivdu adulte no AH2 400 x 1 2 Vue latérale du phragmocône peu orné no AH2 401 x 1. Cénornanien termnal. banc 22. Pseudaspidoceras gr pseudonodosoides (CHOFFAT). 1 : Cornpiete phragrnocone of the aduif specirnen AH2 400. x 1. 2:Laferai view of the inornate phragrnocone AH2 401. x 1. Upperrnosf Cenornanian. levei 22. BCREDP 16 (19921 Ph. COURVILLE : VASCOCERATINAE ET PSEUDOTISSOTIINAE D'ASHAKA : Planche 3 435 PLATEPLANCHE 4

VASCOCERATINAE

Flg. 1-2-3. - Vascoceras gr cauvrnr CHUDEAU 1 Phragrnocône complet de 'indvdu adulte AHI-2 312. x 1. Cenomanien termina nlveau 2lsomrnet 2 : Tours nternes de I'ndividu no AH1 22. x 1 Cenomanien terminal. nlveau 2lbase 3. Tours nternes de l'individu nç AHA 2 x 1 Cenomanen terminal. nveau 18 Vascoceras gr. cauvni CHUDEA~~. 1 : Cornpiete phragrnocone of the adult specirnen AH1-2 312 x 1 Upperrnosf Cenornanran. ievel 21iop 2: lnner whoris of the specirnen AH1 22 x 1 Upperrnost Cenomanran, levei 2lboftorn 3 : lnner whorls of the specirnen AHA 2. x 1. Upper Cenornanian, level 18 BCREOP 16 (19921 Ph. COURVILLE VASCOCERATINAE ET PSEUDOTISSOTIINAE D'ASHAKA . Planche 4 437 PLATEPLANCHE 5 VASCOCERATINAE

Fig. 1 - Vascoceras gr. rhomi (REESIDE)OU evolutum (SCHNEEGANS) Individu adulte no AHA 10 x 1.1. Cénomanien terminal, niveau 18. Vascoceras gr. thomi (REESIDE)or evolutum (ÇCHNEEGANS). Adulf specimen AHA 10 x 1 1. Upper Cenomanian. ievel 78.

2 - Vascoceras gr crassum (FURON)ou costellatum COLLIGNON Vue latérale de l'individu adulte no AH1 15 x 11. Cénomanien terminal niveau 21 base. Vascoceras gr. crassum (FURON)or costellatum COLLIGNO~V Lareral view of the adul! specrmen AH1 15. x 1. 1. Uppermost Cenornanran, level 21boftorn.

3. - Vascoceras sp. gr. cosfatum (BARBER).sensu MEISTER1989. Vue latérale de l'individu adulte no AH1-2 401 Forme multituberculée épaisse à section arrondie (= Paramarnrnrfes infiafus BARBER)x 1. Cénornanien terminal, niveau Zlsommet Vascoceras sp. gr costatum (Bans~n).sensu M~isr~n,1989. Laferal vlew of the aduit specirnen AHI-2 401. Thick multituberculized variant wifh rounded section (= Paramammites infiatus BA~BER).x 1. Upperrnost Cenomanran, level 271op. BCREDP 16 119921 Ph COURVILLE : VASCOCERATINAE ET PSEUDOTISSOTIINAE D'ASHAKA : Planche 5 439 BCREDP 16 (1992)

PLANCHEPLATE 6

VASCOCERATINAE

Fig 1 - Vascoceras gr. crassum (FURON)ou costellatum COLLIGNON Vue ventrale de i'individu no AH1 15. figure pl 5. fg2. x 1.1 Cénomanien terminal. niveau 2lbase Vascoceras gr crassum (FURON)or costellatum COLLIGNON Veniral vtaw of the individual AH1 15. pl. 5. fig. 2 x Il. Uppermost Cenomanian. level 2lbottom. 2 - Vascoceras sp. gr costatum (BARBER),Sensu MEISTER.1989 Individu adulte no AHI-2 353 Forme multituberculée mince. a section carrée (= Parammammites tuberculafus BARBER)x 1 Cénomanien terminal. niveau 21sommet Vascoceras sp. gr. costatum (BARBER}sensu MEISTEH.1989. Adult specimen AHI~2353. Thin multituberculized shell, wrth broad sectron (= Paramammites tuberculatus BARBER).x 1 Uppermosf Cenomanian. level 2ltop

3. - Vascoceras sp. gr costatum (BARBER),sensu MEISTER.1989 Individu adulte no AH1-2 11 Forme lisse mince, à région ventrale arrond~e(= Nigericeras glabrum BARBER).x 1 Cénornanien terminal. niveau 2lsommet Vascoceras sp. gr costatum (BARBER),sensu ME~TER.1989. Aduit specimen AH1 2 II Thin srnooth shell, with rounded ventral area (= Nigericeras glabrum BARBER)x 1 Uppermost Cenomanian: ievel 2itop. BCREDP 16 (1992) Ph COURVILLE VASCOCERAnNAE ET PSEUDOTISSOTIINAE D ASHAKA Planche 6 44 1 PLANCHEPLATE 7

VASCOCERATINAE

Fig. 1-2-3 -- Vascoceras tect~forrne(BARBER) sensu MEISTER.1989 1 phragmocône adulte complet d un individu mince. no AH2 50. x 1. 2 phragmocône complet d un individu adulte moyen = variant tectiforme (BARBER).no AH2 402 x 1 3 phragmocône d'un individu épais = variant carferr (BARBER).no AH2 403 x 1 Cenomanien terminal. banc 22. Vascoceras tectiforme BARBE^) sensu MEI~TER.1989. 1 : Cornplete adult phragrnocone of a lhin specimen. AH2 50. x 1. 2: Cornpiele phragrnocone of a middle adulf specirnen = variant tectrforrne (BARBER),AH2 402 x I 3 : Phragmocone of a thick specimen = varranf carteri (BARBER).AH2 403. x 1. Upperrnost Cenomanian ievei 22. BCREDP 16 (1992) Ph. COURVILLE VASCOCERATINAE ET PSEUDOTISSOTIINAE D'ASHAKA : Planche 7 443 PLATEPLANCHE 8

VASCOCERATINAE

Fig. 2 - Vascoceras gr globosum REVMENTOU Fagesia sp Vascoceratinae à cloison complexe. 1 tour interne de l'individu no AH2 404 x 1 Cénornanien termina banc 22 2 tour interne de l'individu no A26 12 x 1 Turonien basa banc 26. Vascoceras gr. gobosurn REYMENTor Fagesia sp. Vascoceratinae with complex suture line. 1 : inner whorl of the specimen AH2 404 x 1 Uppermost Cenomanian, level 22. 2 : lnner whorl of the specimen A26 12. x 1 Lowermosf Turonian, ievel 26. BCREDP 16 (1992) Ph. COURVILLE VASCOCERATINAE ET PSEUDOTISSOTIINAE D'ASHAKA . Planche 0 445 PLATEPLANCHE 9

VASCOCERATINAE

Fig 1 - Vascoceras gr globosurn (REYMENT)OU Fagesra sp Phragmocône ncompet no A32T 13. x 1 Turonien inferleur, banc 32. Vascoceras gr. globosum (REYMENT)or Fagesa sp lncornplefe phragrnocone A32T 13 x 1. Lower Turonian, levei 32 2. - Vascoceras sp. gr. costafum (BARBER),sensu MESTER.1989 7. Phragmocône complet d'un indlvldu adulte, no A26 11 x 1 Turonen basal. banc 26. Vascoceras sp. gr. costatum (BARBER),sensu MEISTER7989 7. Complefe phragrnocone of an adult specimen A26 11 x 1. Base of the Turonian, ievel 26.

3-4 - Vascoceras sp nov. 7 Formes à section subpentagonale haute. ombilic ouvert. lisses sauf tuberculisation périombilicale, cloison à éléments profonds Tours internes des ~nd~v~dusno AH2 405 (fig. 3) et no AH1 20 (fig 4) x 1 Cenomanien terminal niveaux 2tbase in0 AH1 20) et 22 (no AH2 405). Vascoceras sp nov. ?. Shells with high subpentagonal section, wide umbilicus, smooth (except periumbilicai tuberculrzation) suture line with deep lobes. lnner whorls of the soecrrnen AH2 405 (lia. 3) and AH1 20 /Ira 4). x 1. Upperrnosf cenomanian: levels 2lbotfoh /AH'I 20) and 22 ~AHZ405) BCREDP 16 (19921 Ph COURVILLE VASCOCERATINAE ET PSEUDOTISSOTIINAE D ASHAKA Planche 9 447

.. .. !i-.

,.Y p., . .., PLATEPLANCHE 1 0

VASCOCERATINAE, PSEUDOTlSSOTllNAE

Fig 1. - Vascoceras sp. 7. Forme multitubercuée Droche de Paramammrtes aff ooivmorohus JPERVINOUIEREJ.sensu MEISTER1989 Tours internes de I individu no A26 48 x 1 Turonien basal banc 26 Vascoceras sp. 7. Multrtuberculized sheii close to Paramammites aff. ,.oolvmorDhus . (PERVINOUIERE~,sensu MEISTER.1989 lnner whorls of the specimen A26 48. x 1. Base of the Turonian. level 26

2-3. - Vascoceras sp. aff. obscurum BARBER. Formes dont l'ornementation est wroche de celle de 'esoece de BARBER.aui, oourraient, n'en être au'un variant épais. 2 : individu adulte de petite talle. à chambre d'habitation redressée et comprimée latéralement. tubercué dans les tours internes. no A32T 7. x 1 Turonien inférieur. niveau 32. 3 : tours internes d'un individu peu renflé, no A26 15. x 1. Turonien basal niveau 26 Vascoceras sp. aff. obscurum BARBER. Shells wlth ornamenfatron sirniiar fo fhaf of the BARBER^ species, and which couid be a fhick variant. 2: Smaii adult specimen. wrth scaphitoid" and compresied body chamber, with tuberculized inner whorls. A32T 7. x 1. Base of the Turonran. ievei 32. 3: lnner whorls of a less rounded specimen A26 15. x I. Base of the Turonran. ievei 26.

4 - .. Thomasites - sp nov 7 Coquille très ornée présentant a Ivrée de *. Thornasites gongrlensis et les proportions de Vascoceras fectrforrne Phragmocône adulte complet de l'individu no AH2 302. x 1. Cénomanien terminal banc 22 "Thomastes'sp nov. 7. Ornate sheil showrng the Thomastes" gongilensis ornament. and the Vascoceras tectiforme ratio Cornpiete adult phragmocone of the specimen AH2 302 x 1. Uppermost Cenomanian. level 22 BCREDP 16 11992) Ph COURVILLE : VASCOCERATINAE ET PSEUOOTISSOTIINAE D'ASHAKA : Planche 10 449 PLATEPLANCHE 11

Fig. 1-2~3- .. Thornasites .. qon~ilensis(Wooasi Turonien basai, banc 26. 1 : morohe ~onoilensrs variant -Qonoiiense. Forme rnacroconche ? Phraarnocône comolet de 'individu aduite ni A26 33. i 0 8 2 rnorphe gongriensis. variant lautum. Tours internes de l individu no A26 4. x 1 3 rnorphe infiatum. variant ~nfiafum.Tours internes de l individu no A26 25. x 1.2. 7hornastes" gongilensis (Wions). Base of the Turonian, ievel 26 1 : rnorph gongilensis. variant gongilense Macroconch ? Cornpiete phragrnocone of the adulf A26 33 x O 8. 2:rnorph gongilensis, variant autum. lnner whorls of the specirnen A26 4. x I 3 : rnorph inflatum variant inflatum lnner whoris of the specirnen A26 25 x 12 BCREDP 16 (1992) Ph. COURVILLE. VAÇCOCERATINAE ET PSEUOOTlSSOTllNAE D'ASHAKA ' Planche 11 45 1 PLANCHEPLATE 12

VASCOCERATINAE, PSEUDOTlSSOTllNAE

Fig 1 - - Thornasites .. sp nov ? Coquille rappelant le variant infiafurn de = Thornasrtes .s gongiiensrs Tours internes de l'individu no AH2 406. x 1,5. Cenomanien terminal. banc 22 'Thomasites' sp. nov. ?. Sheil resernbiing the variant inflaturn of "Thornasites' gongilensis inner whoris of the specirnen AH2 406. x 1.5. Upperrnost Cenornanian. ievei 22

2 - Neoptychites aff. cephaiotus (COURTLLER). Tours internes de l'individu no A26 16. x 1 Turonien basal, banc 26 Neoptychites aff cephalotus (COURTILLER). lnner whoris of the specirnen A26 16. x 1 Base of the Turonian, ievei 26. 3. - Pseudotissotia sp. ou Thomasites sp. 7. Individu adulte complet de petite taille, a région ventrale arrondie et carènes peu saillantes. no A32T 1. x 1,2 Turonien inférieur, banc 32, Pseudotissotia sp. or Thornasites sp. ?. Srnaii cornpiete adui! specirnen, with rounded ventrai area and no prorninent keeis, A32T 1. x 12. Lower Turonian, ievei 32.

4. - Pseudotissotia nigeriensis (WOODS). Vue latérale de l'individu adulte complet no A30 39. x 1 Turonien inférieur, banc 30. Pseudotissotia ntgertensis (WOODS). Laterai view of the cornpiete adui! specirnen A30 39. x 1. Lower Turonian, ievei 30. BCREOP 16 (19921 ph COURVILLE : VASCOCERATINAE ET PSEUDOTISSOTIINAE O'ASHAKA : Planche 12 453 PLATEPLANCHE 13

Flg 1-2-3 - Pseudotissoha nrgeriensrs (Wooas). 1 . ndvidu adulte complet. vue ventrale de la fig 4, PI. 12na A30 39. Varant rnacrocarinata (BARBER).x 1.1 Turonien inférieur, banc 30 2 . phragmocône complet de Individu adulte no A32 61. Variant bicarinata (BARBER).x 1.1 Turonen nféreur. nveau 32. 3. tours nternes de l'individu no A34 16. Varant plana (BARBER)x 1 Turonien inférieur. niveau 34 Pseudotssotia nigerensis (Woons). 1 : Cornpiete adulf specrmen. ventral view of fig. 4, Pl. 12. A30 39. Variant rnacrocarinata (BA~BER)x 1 1. Lower Turonran, level 30. 2: Cornplete phragrnocone of the complefe aduft specimen A32 61. Variant bicarnata (BARBER).x 1.1 Lower Turonran, level 32. 3 : lnner whorls of the specimen A34 16. Varrant plana (BAHBER).x 1. Lower Turonian. level 34. BCREDP 16 (1992) Ph COURVILLE : VASCOCERATINAE ET PSEUDOTISSOTIINAE D'ASHAKA : Planche 13 455 PLATEPLANCHE 14

FiQ 1 - .. Wrrghtoceras 2. sp. Individu adulte complet no A34 11 x 1 Turonien inférieur niveau 34 Wrightoceras" sp Complete aduit specrrnen A34 11. x 1 Lower Turonian. ievel 34

2 - Eotissolia srmplex BARBER Individu adulte complet no A34 5. x 1. Turonien inférieur niveau 34. Eotissotia simpex BARBER. Complete aduit specimen A34 5 x 1. Lower Turonian. levei 34 3-4. - Choffaticeras gr. quaasi (PERON)ou pavill~eri(PERVIN~UIERE). 3 : tours internes de l'individu no A32T 12 x 1 Turonien inférieur, banc 32 4 phragmocône complet de l'individu adulte nci A321 10 Forme à tubercules allongés rappelant Cibolaites COBBAN.x 1 Turonien inférieur. banc 32 Choffaticeras gr quaaçi (PERON)or pav~llieri(PERVINOUIERE). 3: inner whorls of the soecirnen A321 12 x 1. Lower Turonian, ievel 32. 4 : Complete phragmocone of the adult specimen A321 10. Variant wrth elongated tubercules resembling Cibolaites COBBAN.x 1. Lower Turonian. level 32. DP 16 (1992) Ph. COURVILLE: VASCOCERATINAE ET PSEUDOTISSOTIINAE D'ASHAKA : Planche 14 45