I Bacterial Classifications in the Genomic Era by Kevin Liang A
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
! ! #$%&'("$)!*)$++","%$&"-.+!".!&/'!0'.-1"%!2($! 34! ! 5'6".!7"$.8! ! ! ! 9!&/'+"+!+:31"&&';!".!<$(&"$)!,:),"))1'.&!-,!&/'!('=:"('1'.&+!,-(!&/'!;'8(''!-,! ! >$+&'(!-,!?%"'.%'! ".! >"%(-3"-)-84!$.;!#"-&'%/.-)-84! ! ! ! @'<$(&1'.&!-,!#"-)-8"%$)!?%"'.%'+! A."6'(+"&4!-,!9)3'(&$! ! ! ! B!5'6".!7"$.8C!DEDE! ! ! "! "#$%&'(%! ! #$%&'("$)!&$F-.-14!"+!$.!".&'8($)!<$(&!-,!$))!;"+%"<)".'+!G"&/".!&/'!,"');!-,!1"%(-3"-)-84C! $+!"&!$))-G+!('+'$(%/'(+!&-!%-11:."%$&'!('+:)&+!',,"%"'.&)4C!+&('$1)".".8!8)-3$)!%-))$3-($&"-.H!I/'! :)&"1$&'!8-$)!-,!3$%&'("$)!&$F-.-14!"+!&-!%('$&'!8(-:<+!-,!-(8$."+1+!3$+';!.-&!-.)4!-.!+/$(';! </'.-&4<"%!$.;!8'.-1"%!&($"&+C!3:&!$)+-!$!%-11-.!'6-):&"-.$(4!/"+&-(4H!I-!$%/"'6'!&/"+!8-$)C!&/'! <-)4</$+"%!$<<(-$%/C!G/"%/!'F$1".'+!</'.-&4<"%C!8'.-1"%!$.;!</4)-8'.'&"%!;$&$C!"+!,$6-(';H! 9)&/-:8/!&/'!&/(''!1$J-(!%-1<-.'.&+!-,!<-)4</$+"%!&$F-.-14!('1$".!:.%/$.8';!+".%'!"&!G$+! ,"(+&!<(-<-+';!".!KLMNC!&/'!1'&/-;+!".!G/"%/!G'!$++'++!&/'+'!$+<'%&+!/$6'!"1<(-6';!+"8.","%$.&)4! ;:'!&-!&/'!$3:.;$.%'!-,!G/-)'!8'.-1'!+'=:'.%'+!OP0?Q!$6$")$3)'H!R.!$;;"&"-.C!P0?!/$+!$)+-! +'(6';!$+!&/'!3$+"+!,-(!;'6')-<".8!/"8/S('+-):&"-.!+:3+<'%"'+!)'6')!%)$++","%$&"-.!&'%/."=:'+H!I/'! ('+'$(%/!<('+'.&';!".!&/"+!&/'+"+!&/'(',-('!,-%:+'+!-.!3-&/!$<<)4".8!1-;'(.!&'%/."=:'+!&-!&/'! <-)4</$+"%!$<<(-$%/!&-!&$F-.-14!$.;!;'6')-<".8!$!+&$.;$(;"T';C!'$+4S&-S:+'!/"8/S('+-):&"-.! +:3+<'%"'+!&4<".8!&'%/."=:'H! ! I($;"&"-.$))4C!&/'!KM?!(UV9!8'.'!/$+!3''.!:+';!&-!$++'++!8'.-1"%!$.;!</4)-8'.'&"%! (')$&"-.+/"<+!,-(!&$F-.-1"%!<:(<-+'+H!9)&/-:8/!"&!"+!.-G!G";')4!W.-G.!&/$&!KM?!(@V9!"+!.-&! +:"&$3)'!,-(!+<'%"'+C!8'.:+!-(!'6'.!,$1")4!)'6')!&$F-.-1"%!%)$++","%$&"-.+C!"&!"+!+&"))!%-11-.)4! :+';!&-!,:),"))!&/'!</4)-8'.'&"%!$+<'%&!-,!<-)4</$+"%!&$F-.-14!G"&/".!&/'!,$1")4! !"#$#%&'()*&')&)H!*-.+'=:'.&)4C!&$F-.-1"%!".%-.+"+&'.%"'+!/$6'!3''.!$!('-%%:((".8!<(-3)'1! +".%'!&/'!%-.%'<&"-.!-,!&/"+!8(-:<!".!DEEXH!I-!('+-)6'!&$F-.-1"%!".%-.+"+&'.%"'+!G"&/".!&/"+! ,$1")4C!-6'(!YEE!&4<'!+&($".+!G"&/!/"8/S=:$)"&4!8'.-1'+!G'('!$.$)4T';H!9+!&4<'!+&($".+!$('! "1<-(&$.&!(','('.%'!1$&'("$)!,-(!%)$++","%$&"-.C!('+-)6".8!&$F-.-1"%!".%-.+"+&'.%"'+!$1-.8!&/'+'! +&($".+!G"))!:)&"1$&')4!/')<!8:";'!,:&:('!&$F-.-1"%!',,-(&+!$.;!<('6'.&!&/'!<(-<$8$&"-.!-,!'((-(+H! #$+';!-.!8'.-1"%!$.;!%-('S8'.-1'!</4)-8'.'&"%!;$&$C!&/(''!+<'%"'+C!$.;!DX!8'.:+!)'6')! ! ""! 1"+%)$++","%$&"-.+!G'('!";'.&","';H!*-13".".8!$!1'&$S$.$)4+"+!-,!</'.-&4<'+!G"&/!8'.-1"%! &'%/."=:'+C!;"+&".8:"+/".8!</'.-&4<"%!&($"&+!:+',:)!,-(!,$1")4!)'6')!%)$++","%$&"-.!G'('!<(';"%&';H! Z:(&/'(1-('C!$!8'.'($)!$<<(-$%/!&-!&$F-.-14!3$+';!-.!8'.-1"%!$.;!</4)-8'.'&"%!$.$)4+'+!"+! <(-<-+';C!&-!6$)";$&'!&$F-.-1"%!%)$++","%$&"-.+!3:&!$)+-!/"8/)"8/&!<-&'.&"$)!1"+%)$++","%$&"-.+H! ! ?:3+<'%"'+!)'6')!%)$++","%$&"-.!"+!$.!".&'8($)!<$(&!-,!'<";'1"-)-8"%$)!$.;!%)"."%$)!('+'$(%/C! $+!"&!"+!"1<-(&$.&!&-!;",,'('.&"$&'!3'&G''.!%)-+')4!(')$&';!<$&/-8'."%!$.;!.-.S<$&/-8'."%!+&($".+! G"&/".!&/'!+$1'!+<'%"'+H!9!/"8/S('+-):&"-.!+:3+<'%"'+!)'6')!&4<".8!1'&/-;C!W.-G.!$+!%-('S 8'.-1'!1:)&")-%:+!+'=:'.%'!&4<".8!O%8>7?IQ!G$+!;'6')-<';!,-(!+,%*,#-'"#.)*&)C!$!3$%&'(":1! 3'+&!W.-G.!$+!&/'!%$:+$&"6'!$8'.&!-,!%/-)'($H!I($;"&"-.$))4C!+:3+<'%"'+!&4<".8!,-(!+/-'"#.)*&)- G$+!3$+';!-.!1:)&")-%:+!+'=:'.%'!&4<".8!O>7?IQC!1:)&")-%:+!6$("$3)'!&$.;'1!('<'$&+!$.$)4+"+! O>7[9Q!-(!+'(-&4<".8H!I/'+'!1'&/-;+!<(-6";';!)"1"&';!('+-):&"-.C!G/"%/!('+&("%&';!"&+!:+'!".!$.! '<";'1"-)-8"%$)!+'&&".8H!%8>7?IC!-.!&/'!-&/'(!/$.;C!<(-6";'+!1:%/!8('$&'(!('+-):&"-.!&/$.!$.4! <('6"-:+)4!.$1';!1'&/-;!$+!"&!:&")"T'+!$!+"8.","%$.&)4!)$(8'(!<-(&"-.!-,!&/'!8'.-1'!34!$.$)4T".8! $))!8'.'+!%-11-.!&-!+/-'"#.)*&)H!9.!-:&3('$W!&/('+/-);!%$<$3)'!-,!";'.&",4".8!-:&3('$W!(')$&';! +&($".+!$.;!<-&'.&"$)!+-:(%'+!-,!".&(-;:%&"-.!"+!<(-<-+';H!I-!/')<!%-.+-)";$&'!'F"+&".8!>7?I! ".,-(1$&"-.!$.;!$)+-!".6'+&"8$&'!)$(8'S+%$)'!'%-)-8"%$)!$.;!'<";'1"-)-8"%$)!<$&&'(.+C!$! +:3)".'$8'!&/('+/-);!"+!;',".';!G/"%/!%('$&'+!%):+&'(+!+"1")$(!&-!&($;"&"-.$)!>7?I!+%/'1'+H! A+".8!&/"+!&/('+/-);C!$!+&(-.8!8'-8($</"%!+"8.$)!"+!;'&'%&';!$1-.8!'.6"(-.1'.&$)!"+-)$&'+!.-&! +''.!".!%)"."%$)!+&($".+H!I/"+!+%/'1'C!$)-.8!G"&/!-6'(!KCDEE!+/-'"#.)*&)-8'.-1'+!$.;!(')'6$.&! <(-6'.$.%'!;$&$C!"+!%:(('.&)4!$6$")$3)'!-.!\:3>7?I!O/&&<+]^^<:31)+&H-(8^6%/-)'($'Q!,-(!<:3)"%! $%%'++H! ! U'+'$(%/!<('+'.&';!".!&/"+!&/'+"+!;'1-.+&($&'+!&/'!"1<-(&$.%'!-,!P0?S3$+';!$.$)4+'+C! .-&!-.)4!,-(!&$F-.-1"%!%)$++","%$&"-.+!$&!&/'!+<'%"'+!)'6')!$.;!$3-6'C!3:&!$)+-!$&!&/'!+:3+<'%"'+! ! """! )'6')H!9+!.'F&!8'.'($&"-.!+'=:'.%".8!$.;!3"-".,-(1$&"%+!&'%/."=:'+!;'6')-<C!P0?S3$+';! 1'&/-;+!G"))!".'6"&$3)4!3'%-1'!+&$.;$(;!<($%&"%'+!,-(!3$%&'("$)!%)$++","%$&"-.H! ! ! "6! )&*+'(*! ?-1'! ('+'$(%/! &/$&! ,-(1+! <$(&! -,! &/"+! &/'+"+! ('+:)&+! ,(-1! %-))$3-($&"6'! G-(WH! R.;"6";:$)! %-.&("3:&"-.+!,-(!'$%/!-,!&/'!%/$<&'(+!$('!)"+&';!3')-GH!! 9!6'(+"-.!-,!%/$<&'(!D!G"))!3'!+:31"&&';!,-(!<:3)"%$&"-.!$+]! _7"$.8C!5H`HaHC!b($&$C!ZH@HC!#-:%/'(C!`HZHC!$.;!*$+'C!UHcH!U-+'-3$%&'(+!".!$!+'$!-,!<-)4S! $.;!<$($</4)4]!G/-)'!8'.-1'S3$+';!&$F-.-14!-,!&/'!,$1")4!!"#$#%&'()*&')&)!$.;!&/'! <(-<-+$)!,-(!&/'!+<)"&!-,!&/'!_(-+'-3$%&'(!%)$;'d!".&-!$!.-6')!,$1")4C!!#0)#%&'()*&')&)! ,$1H!.-6Hd! ! 5`a7C!`Z#!$.;!Uc*!;'+"8.!&/'!+&:;4!$.;!G(-&'!&/'!1$.:+%("<&H!Z@b!$.;! 5`a7!<'(,-(1';!3"-".,-(1$&"%!$.$)4+'+!$.;!%-))'%&';!;$&$H!`Z#!$.;!Uc*!+:<'(6"+';! &/'!<(-J'%&H! 9!6'(+"-.!-,!%/$<&'(!Y!G"))!3'!+:31"&&';!,-(!<:3)"%$&"-.!$+]! _7"$.8C!5H`HaHC!b($&$C!ZH@HC!R+)$1C!>HIHC!V$+(''.C!IHC!9)$1C!>HC!I$((C!*H7HC!#-:%/'(C! `HZH!9!["3("-!%/-)'($'!*-('S0'.-1'!>:)&")-%:+!?'=:'.%'!I4<".8!?%/'1'!&-!,$%")"&$&'! &/'!'<";'1"-)-8"%$)!+&:;4!-,!*/-)'($Hd! ! 5`a7!$.;!`Z#!;'+"8.!&/'!+&:;4!$.;!G(-&'!&/'!1$.:+%("<&H!Z@b!$.;!5`a7! <'(,-(1';!3"-".,-(1$&"%!$.$)4+'+!$.;!R>I!/')<';!G"&/!;$&$!$.$)4+"+H!*7IC!IV!$.;!9>! <(-6";';!%)"."%$)!$.;!'.6"(-.1'.&$)!+&($".+H!`Z#!+:<'(6"+';!&/'!<(-J'%&H! R.!$;;"&"-.!&-!('+'$(%/!<('+'.&';!/'('C!R!G$+!$)+-!".6-)6';!".!-&/'(!%-))$3-($&"6'!G-(W+H!9<<'.;"F! *!<(-6";'+!$!)"+&!-,!$:&/-(';!$.;!%-$:&/-(';!<:3)"%$&"-.+H!! ! ! 6! "(,-./0*12*3*-%$! ! R!G-:);!)"W'!&-!&/$.W!'6'(4-.'!G/-!/$+!/')<';!1'!&/(-:8/-:&!&/"+!<(-%'++!$+!.-.'!-,!&/"+! G-:);!/$6'!3''.!<-++"3)'H!R!G-:);!)"W'!&-!&/$.W!@(H!`$..!#-:%/'(!,-(!8"6".8!1'!&/'!%/$.%'!&-! J-".!/"+!)$3!$.;!&$W'!<$(&!".!/"+!('+'$(%/H!`-:!G'('!$)G$4+!G"))".8!&-!+/$('!4-:(!'F<'("'.%'!$.;! 8"6'!$;6"%'!&-!/')<!1'!;'$)!G"&/!&/'!+&('++,:)!&"1'+!$.;!W''<".8!1'!-.!&($%WH!`-:e('!$!8('$&!\R! $.;!R!-.)4!G"+/';!R!J-".';!4-:(!)$3!+--.'(H!R!G-:);!$)+-!)"W'!&-!&/$.W!&-!@(H!U'3'%%$!*$+'H!R! %-:);!.-&!/$6'!%-1<)'&';!14!!"#$#%&'()*&')&)-&$F-.-14!<(-J'%&!G"&/-:&!4-:(!$++"+&$.%'!-6'(! &/'!<$+&!&G-!4'$(+H!R&!/$+!3''.!$!)-.8!<(-%'++!$.;!R!&/$.W!4-:!,-(!4-:(!<$&"'.%'H! ! R!G-:);!)"W'!&-!&/$.W!14!%-11"&&''!1'13'(!@(H!P$(('.!0$))".H!Re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b($&$C!I$('=!R+)$1C!$.;! V-($!a:++$.H!R!/$6'!)'$(.';!+-!1:%/!,(-1!'$%/!-,!4-:!$.;!R!&/$.W!4-:!$))!,-(!1$W".8!14!8($;! +%/--)!'F<'("'.%'!$.!'.J-4$3)'!-.'H! ! ! 6"! 4'#0*!.+!5.-%*-%$! !"#$%&'()*(+,%'-./0%1-,(2(#$$310#%1-,(-4(5"-3&(6&,-7&(8&9/&,01,6(%-(:#0%&'1#3(03#881410#%1-,()! 676!8'(%*&9'0!(0'$$9+9('%9.-$!777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777!:! KHKHK!\($%&"%$)!"1<)"%$&"-.+!-,!3$%&'("$)!&$F-.-14]!,(-1!$!%)"."%$)!$.;!$.!'<";'1"-)-8"%$)! <'(+<'%&"6'!HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH!D! KHKHD!#$%&'("$)!&$F-.-14!$+!&/'!,:.;$1'.&$)!%-1<-.'.&!".!:.;'(+&$.;".8!3$%&'("$)!;"6'(+"&4! $.;!'6-):&"-.!HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH!f! 67:!8'(%*&9'0!%';.-.3<!'%!%=*!$>*(9*$!0*?*0!'-1!'#.?*!7777777777777777777777777777777777777777777777777777777777!@! KHDHK!\-)4</$+"%!&$F-.-14!HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH!X! KHDHD!\/'.-&4<"%!$+<'%&+!-,!&/'!<-)4</$+"%!$<<(-$%/!HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH!M! KHDHY!\/4)-8'.'&"%!$+<'%&+!-,!&/'!<-)4</$+"%!$<<(-$%/!HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH!N! KHDHf!0'.-&4<".8!".!&/'!<-)4</$+"%!$<<(-$%/!HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH!KD! 67A!8'(%*&9'0!(0'$$9+9('%9.-!'%!%=*!$B#$>*(9*$!0*?*0!7777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777!6@! KHYHK!?:3+<'%"'+!)'6')!%)$++","%$&"-.+!".!&/'!<('S8'.-1"%!'($!HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH!KM! KHYHD!#$%&'("$)!+:3+<'%"'+!)'6')!%)$++","%$&"-.!".!&/'!8'.-1"%!'($!HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH!DE! 67C!4=*$9$!.#D*(%9?*!'-1!.B%09-*!777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777777!:@! KHfHK!U'+-)6".8!&$F-.-1"%!".%-.+"+&'.%"'+!G"&/".!&/'!U/-;-3$%&'($%'$'!,$1")4]!<(-<-+$)!&-! 1-6'!&/'!(-+'-3$%&'(!%)$;'!".&-!U-+'-3$%&'($%'$'!,$1H!.-6!$.;!.:1'(-:+!8'.:+!$.;! +<'%"'+!)'6')!%/$.8'+!O*/$<&'(!DQ!HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHH!DX!