Buchweizen (Fagopyrum Sp.) Und Quinoa (Chenopodium Quinoa)

Es muss nicht immer Weizen sein Anbau und Nutzung zweier ausgewählter Pseudocerealien – Buchweizen (Fagopyrum sp.) und Quinoa (Chenopodium quinoa)

Diplomarbeit

zur Erlangung des akademischen Grades einer Magistra der Naturwissenschaften

an der Karl-Franzens-Universität Graz

vorgelegt von Lea KAISER

am Institut für Pflanzenwissenschaften Begutachterin: Ao.Univ.-Prof. Dr.phil. Maria Müller

Graz, 2020 Danksagung

An dieser Stelle möchte ich mich bei allen bedanken, die mich in der Studienzeit und während des Schreibens dieser Arbeit begleitet und unterstützt haben.

Besonderer Dank gilt natürlich meiner Betreuerin Frau Ao. Univ.-Prof. Dr. phil. Maria Müller, die mir, über den gesamten Schreibprozess hinweg, stets mit Rat und Tat zur Seite gestanden ist.

Großen Dank möchte ich auch an meine Familie aussprechen, einerseits für die finanzielle Un- terstützung während meiner Studienzeit, viel mehr aber dafür, dass sie immer an mich glaub- ten und jederzeit ein offenes Ohr für jede Art von Anliegen hatten.

Außerdem gebührt ein herzliches Dankeschön meinem Freund, der Sorgen sowie Freude mit mir teilte und auf dessen Hilfe ich immer zählen konnte, bei kleinen Problemen gleichermaßen wie bei größeren Herausforderungen.

Weiters danke ich auch allen Freunden, die mit zahlreichen gemeinsamen Aktivitäten immer für tollen Ausgleich zum Unialltag sorgten. Danke auch für viele lange Gesprächen, die mir oft neue Ideen und Sichtweisen eröffneten.

Zu guter Letzt möchte ich, auch wenn sie es leider nicht lesen können, meinen Hunden aus dem Tierheim danken, die auf jedem Spaziergang, zum Gedanken ordnen oder einfach zum Entspannen, tolle Begleiter waren und an schwierigen Tagen immer meine Laune verbesserten.

ii Ehrenwörtliche Erklärung

Ich erkläre ehrenwörtlich, dass ich die vorliegende Arbeit selbstständig und ohne fremde Hilfe verfasst, andere als die angegebenen Quellen nicht benutzt und die den Quellen wörtlich oder inhaltlich entnommenen Stellen als solche kenntlich gemacht habe. Die Arbeit wurde bisher in gleicher oder ähnlicher Form keiner anderen inländischen oder ausländischen Prüfungsbe- hörde vorgelegt und auch noch nicht veröffentlicht. Die vorliegende Fassung entspricht der eingereichten elektronischen Version.

(Lea Kaiser)

iii Kurzzusammenfassung Pseudocerealien haben eine lange Geschichte, die bis in antike Zeiten zurückreicht. Seit der Neuzeit mussten sie aber nach und nach anderen „echten“ Getreidearten, wie Weizen, Mais und Reis, weichen und ihnen wurde über viele Jahre hinweg nur wenig Beachtung geschenkt. Ein gesteigertes Bewusstsein der Menschen für gesunde Ernährung sowie vermehrt auftretende Unverträglichkeiten, vor allem gegenüber Weizen und dem darin enthaltenen Gluten, lassen Pseudocerealien jedoch seit einigen Jahren wieder zunehmend an Bekanntheit und Be- deutung gewinnen. In dieser Arbeit werden zwei Vertreter der Pseudocerealien, Buchweizen (Fagopyrum sp.) und Quinoa (Chenopodium quinoa), im Detail untersucht. Beginnend mit der Vorstellung ihres Ursprungs und ihrer Kultivierungsgeschichte, werden anschließend die Bo- tanik sowie die heutige Kultivierung der Pflanzen behandelt. Ein Augenmerk wird auch auf deren inhaltliche Zusammensetzung und ihre Verwendung gelegt. Buchweizen und Quinoa weisen, wie alle Pseudocerealien, eine exzellente Nährstoffzusammensetzung auf und besitzen viele bioaktive Inhaltsstoffe, die zur Erhaltung der menschlichen Gesundheit beitragen können. Gleichzeitig enthalten sie nur sehr wenige Allergene. Der Einbau von Pseudocerealien in die Ernährung kann sich somit langfristig positiv auf die Gesundheit des Menschen auswirken und sogar helfen bestimmten Krankheiten vorzubeugen.

Abstract Pseudocereals have a long history that reaches back to ancient times. Yet, since the early modern period other “true” cereals like wheat, maize and rice progressively replaced these traditional crops. Thus, for many years pseudocereals have not received much attention. Recently, their popularity is increasing again because of people’s greater awareness for healthy diets. Furthermore, food intolerances, especially to wheat and the gluten contained therein, are oc- curring more frequently. This thesis examines two examples of pseudocereals – buckwheat (Fagopyrum sp.) and quinoa (Chenopodium quinoa). After introducing their origin and history, it describes the botany of these plants and their cultivation in modern times. Additionally, their nutritional composition and their uses are investigated. Like all pseudocereals buckwheat and quinoa possess excellent nutritional profiles. They also contain many bioactive compounds which are beneficial to human health, while at the same time including very few allergenic substances. Therefore, a diet, which includes pseudocereals, supports a healthy life- style and can even help to prevent certain diseases. iv Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung ...... 1

2 Pseudocerealien (allgemein) ...... 3

2.1 Begriffsdefinition Pseudocerealien ...... 3 2.2 Pseudocerealien – die glutenfreie Getreidealternative ...... 3 2.2.1 Gluten – Definition ...... 3 2.2.2 Krankheiten in Verbindung mit Gluten ...... 4 2.2.3 Glutenfreie Ernährung ...... 6 2.3 Antioxidantien – Pseudocerealien als „Super-Food“ ...... 7 2.3.1 Reaktive Sauerstoff Spezies (ROS) ...... 7 2.3.2 Antioxidative Wirkung ...... 8

3 Ausgewählte Pseudocerealien ...... 10

3.1 Buchweizen (Fagopyrum sp.) ...... 10 3.1.1 Ursprung und Geschichte ...... 10 3.1.1.1 Ursprung ...... 10 3.1.1.2 Geschichte der Kultivierung ...... 12 3.1.2 Heutige Verbreitung ...... 13 3.1.3 Botanik ...... 14 3.1.3.1 Klassifikation ...... 14 3.1.3.2 Botanische Beschreibung ...... 15 3.1.4 Anbau ...... 18 3.1.4.1 Standortansprüche ...... 18 3.1.4.2 Anbau und Entwicklung ...... 19 3.1.5 Schädlinge und Krankheiten ...... 20 3.1.6 Inhaltsstoffe...... 21 3.1.6.1 Allgemeine Inhaltsstoffe ...... 21 3.1.6.2 Bioaktive Inhaltsstoffe ...... 26 3.1.6.3 Anti-Nährstoffe und Allergene ...... 31 3.1.7 Verwendung ...... 34 3.1.7.1 Gründünger ...... 35 3.1.7.2 Wachstumshemmer von Beikraut ...... 35

v 3.1.7.3 Nahrungsmittel ...... 35 3.1.8 Gesundheitsförderung ...... 41 3.2 Quinoa (Chenopodium quinoa) ...... 44 3.2.1 Ursprung und Geschichte ...... 44 3.2.1.1 Ursprung ...... 44 3.2.1.2 Geschichte der Kultivierung ...... 45 3.2.2 Heutige Verbreitung ...... 47 3.2.3 Botanik ...... 50 3.2.3.1 Klassifikation ...... 50 3.2.3.2 Botanische Beschreibung ...... 51 3.2.4 Anbau ...... 55 3.2.4.1 Standortansprüche ...... 55 3.2.4.2 Anbau und Entwicklung ...... 58 3.2.5 Schädlinge und Krankheiten ...... 60 3.2.6 Inhaltsstoffe...... 61 3.2.6.1 Allgemeine Inhaltsstoffe ...... 61 3.2.6.2 Bioaktive Inhaltsstoffe ...... 68 3.2.6.3 Anti-Nährstoffe und Allergene ...... 74 3.2.7 Verwendung ...... 78 3.2.7.1 Viehfutter ...... 78 3.2.7.2 Nahrungsmittel ...... 78 3.2.8 Gesundheitsförderung ...... 84

4 Zusammenfassung ...... 88

5 Literaturverzeichnis ...... 91

vi 1 Einleitung

Pseudocerealien stehen Getreide in ihrer Verarbeitung und Nutzung sehr nahe. Botanisch gesehen haben sie mit diesen jedoch wenig gemein. „Echte“ Getreidearten sind Monokotyledo- nen und werden der Familie der Poaceae (Süßgräser) zugeordnet. Der Begriff „Pseudocerea- lien“ hingegen fasst dikotyle Pflanzen aus mehreren Familien zusammen (Haros und Schoen- lechner 2017). So werden auch die beiden, in dieser Arbeit behandelten Pseudocerealien Buchweizen (Fagopyrum sp.) und Quinoa (Chenopodium quinoa) zwei unterschiedlichen Fa- milien zugeordnet, nämlich den Polygonaceae (Knöterichgewächsen) und den Amaranthaceae (Fuchsschwanzgewächsen). Eine Verwandtschaft besteht aber über die gemeinsame Unter- klasse der Caryophyllidae (Schoenlechner, Siebenhandl und Berghofer 2008). Pseudocerealien haben oft eine lange Tradition der Kultivierung, vor allem in ihren Ur- sprungsländern. Quinoa war eine der wichtigsten Pflanzen der Inka, Buchweizen wurde bereits im antiken China kultiviert (Belton und Taylor 2002:93; Ohnishi 2004). Aber auch abseits ihrer Heimat erlangten Pseudocerealien oft schon früh einen hohen Stellenwert. Buchweizen beispielsweise, wurde während des Mittelalters auch in unseren Breiten häufig angebaut und als Nahrungsmittel genutzt (Ohnishi 1993). Im Laufe der Modernisierung verloren Pseudocerealien hingegen fast überall ihre ur- sprüngliche Bedeutung. Heutzutage dominieren hauptsächlich drei Getreidearten den Welt- markt – Mais, Reis und Weizen (FAO n.d.-b). Über 70 Prozent der Weltgetreideproduktion gehen auf diese drei Arten zurück (Zeller und Hsam 2004). Pseudocerealien nehmen auf dieser Skala nur eine unbedeutende Rolle ein. Die weltweite Produktion von Buchweizen war im Jahr 2018 mit 2,9 Millionen Tonnen um das fast 400-fache geringer als jene von Mais (1,1 Milliar- den Tonnen). Quinoa ist mit einer Jahresproduktion von rund 159 000 Tonnen noch weiter abgeschlagen, zumal sich der Anbau auf wenige Staaten in Südamerika beschränkt. Der Haupt- produzent von Buchweizen ist China (FAO n.d-b). Trotzdem, oder vielleicht gerade deshalb, wird Pseudocerealien seit den letzten Jahren wieder zunehmend mehr Beachtung geschenkt. Der Anbau von so wenigen, hochgezüchteten Arten in solch großem Ausmaß bringt schließlich durchaus Probleme mit sich. Ökologisch ist diese Art der Bewirtschaftung höchst bedenklich. Nicht nur erfordert sie einen weitreichenden Einsatz von Düngemitteln und Pestiziden, ebenso wird die Diversität verringert. Dies hat wiederum Auswirkungen auf das Ökosystem und steigert das Risiko massiver Ernteausfälle durch

1 Schädlinge oder extreme Umwelteinflüsse, wie Dürren oder Überschwemmungen. Darüber hinaus kann eine einseitige Ernährung den Menschen und dessen Gesundheit negativ beeinflussen (Belton und Taylor 2002; Zeller und Hsam 2004). Da Pseudocerealien dafür geschätzt werden, hochqualitative Proteine und wichtige Mikronährstoffe, wie Vitamine, Mineralstoffe und viele weitere bioaktive Stoffe zu enthalten, können sie helfen, Nährstoffmängeln entgegenzuwirken (Haros und Schoenlechner 2017). Zudem treten Allergien und Unverträglichkei- ten gegenüber Weizen, ins Besondere gegenüber Gluten, immer häufiger auf. Da Pseudoce- realien kein Gluten enthalten, sind sie als Ersatz gut geeignet (Belton und Taylor 2002). Pseu- docerealien können so, sowohl als Nahrungsmittel für Personen mit besonderen Ernährungs- bedürfnissen als auch als allgemeines gesundes Nahrungsmittel, nach und nach am Markt wieder Fuß fassen.

Diese Diplomarbeit bietet einen detaillierten Einblick in verschiedene Aspekte zweier Vertre- ter der Pseudocerealien. Zu Beginn wird eine Definition des Begriffs „Pseudocerealien“ bereitgestellt. Anschließend wird auf Gluten, damit zusammenhängende Krankheiten und die Be- deutung von Pseudocerealien in glutenfreier Ernährung eingegangen. Da Pseudocerealien auch als Nahrungsmittel mit hoher antioxidativer Wirkung gelten, wird die Wirkung von Anti- oxidantien in einem kurzen Kapitel erläutert. Der nachfolgende Teil analysiert die beiden Pseu- docerealien Buchweizen und Quinoa. Für beide Beispiele wird zuerst ein Überblick über den Ursprung und die Geschichte der jeweiligen Art gegeben. Anschließend wird die Botanik der Pflanzen behandelt, die Kultivierung beschrieben und kurz wichtige Schädlinge und Krankhei- ten genannt. Danach wird die inhaltliche Zusammensetzung der Früchte bzw. der Samen der beiden Pseudocerealien betrachtet. Ebenso werden die verschiedenen Verwendungen aufge- listet und beschrieben. Abschließend werden die gesundheitsfördernden Aspekte dargestellt.

2 2 Pseudocerealien (allgemein)

2.1 Begriffsdefinition Pseudocerealien

Als Pseudocerealien werden jene dikotyle Pflanzen bezeichnet, deren Samen zwar wie Getrei- dekörner verwendet werden, jedoch keine Verwandtschaft zu den echten, monokotylen Ce- realien aufweisen (Belton und Taylor 2002:12). Das Präfix „Pseudo-“ weist darauf hin, dass Ähnlichkeit zu der, im zweiten Teil des Wortes genannten Sache, in dem Fall „Cerealie“, besteht, aber nicht dieser zugeordnet wird (Fletcher 2016). Alle echten Getreidearten gehören zur Familie der Poaceae (Süßgräser). Pseudocerealien umfassen jedoch mehrere Familien und werden nur durch deren Verwendung und Aussehen ihrer Samen zusammengefasst. Drei „Hauptpseudocerealien“ können genannt werden: Buch- weizen (Fagopyrum esculentum und Fagopyrum tataricum) aus der Familie der Polygonaceae, Quinoa (Chenopodium quinoa) aus der Familie der Chenopodiaceae und Amaranth (Amaran- thus sp.) aus der Familie der Amaranthaceae (Belton und Taylor 2002:12; Fletcher 2016). In dieser Arbeit werden die beiden erstgenannten, Buchweizen und Quinoa, im Detail betrachtet. Abgegrenzt werden von den Pseudocerealien müssen außerdem die Leguminosen, welche Vertreter der Familie der Fabaceae (Schmetterlingsblütler) beinhalten (Fletcher 2016).

2.2 Pseudocerealien – die glutenfreie Getreidealternative

Da Pseudocerealien eine andere Proteinzusammensetzung als Getreide haben, sind sie glutenfrei und für Personen, welche unter einer Unverträglichkeit gegenüber Gluten leiden, geeignet. Das folgende Kapitel liefert eine nähere Beschreibung von Gluten sowie eine kurze Ausführung über Krankheiten, welche in Zusammenhang damit bzw. mit Weizen stehen.

2.2.1 Gluten – Definition

Die Frucht der Pflanzen aus der Familie der Poaceae ist eine Karyopse, eine einsamige Schließ- frucht. Das stärkehaltige Endosperm (Mehlkörper) bildet den zentralen Teil. Darin liegen die Stärkekörner eingebettet in einer Matrix aus Proteinen (Arendt und Zannini 2013:8-9). Wird Teig mit Wasser gewaschen, entfernt dies alle wasserlöslichen Anteile und eine

3 zusammenhaltende Masse, bestehend aus der Proteinmatrix (rund 80 %) und einigen Stärke- körnern, bleibt zurück (Shewry et al. 2002). Diese Masse wird als Gluten definiert. In ihrer Gesamtheit macht es all die Eigenschaften aus, die für die Teigqualität und das Backverhalten ausschlaggebend sind. Der Teig wird durch das Gluten elastisch und viskös. Dadurch kann ein qualitatives Endprodukt mit angenehmer Textur und großem Volumen erzeugt werden (Wie- ser 2007). Für die Pflanze stellen die Proteine des Glutens einen Speicher für Nährstoffe dar, welche für die Keimung und das frühe Wachstum ausschlaggebend sind (Shewry et al. 2002). Die Proteine sind sogenannte Prolamine. In Weizen werden diese grob in Glutenine und in Gliadine eingeteilt. Erstere sind in Alkohol-Wasser-Lösungen löslich, zweitere unlöslich (Shewry et al. 2002; Wieser 2007). Charakteristisch für die Proteine ist zudem ein hoher Anteil an den Aminosäuren Prolin und Glutamin und ein gleichzeitig sehr geringer Gehalt an Amino- säuren mit geladenen Seitenketten (z. B.: Lysin) (Wieser 2007). Die Prolamine anderer Ge- treide, wie die Hordeine in Gerste und die Secaline in Roggen, sind in ihrer Aminosäurenzu- sammensetzung den Gliadinen von Weizen sehr ähnlich. Deshalb gelten diese Getreidearten auch als glutenhaltig (Di Sabatino und Corazza 2009). Andere Getreidearten, wie Hirse, Teff, Mais oder Reis, sind hingegen glutenfrei und können auch bei Glutenunverträglichkeit gegessen werden. Hafer in glutenfreier Ernährung ist umstritten. Grundsätzlich unterscheiden sich die enthaltenen Prolamine in Hafer, die Avenine, von jenen in Weizen, Gerste und Roggen. Dies würde für einen Verzehr von Hafer bei Zöliakie sprechen und wurde auch von einigen Studien bestätigt. Dennoch wurde bei einigen Patienten eine Immunreaktion festgestellt (Co- mino, de Lourdes Moreno und Sousa 2015). Auch eine Verunreinigung aufgrund gemeinsamer Verarbeitung mit glutenhaltigen Getreide ist möglich und kann Hafer als geeignetes Getreide eliminieren (Thompson 2003).

2.2.2 Krankheiten in Verbindung mit Gluten

Gluten kann Verursacher verschiedener Krankheiten sein. Dabei gilt es grundsätzlich, zwischen einer allergischen Reaktion auf den Proteinkomplex und der Autoimmunerkrankung Zö- liakie zu unterscheiden. Beiden Erkrankungen liegt eine gestörte Immunantwort unter Akti- vierung der T-Lymphozyten in den Zellen der Dünndarmschleimhaut zugrunde. Bei einer Al- lergie bindet Immunglobulin E (IG-E) an bestimmte Sequenzen von Aminosäuren der Gluten- peptide, was wiederum zur Freisetzung von Histamin und anderen chemischen Stoffen führt.

4 Dies äußert sich durch respiratorische Probleme, kann aber auch die Verdauung beeinträchti- gen. Bei Zöliakie hingegen werden, weil es sich um eine Autoimmunerkrankung handelt, vom Körper spezifische Antikörper gegen das Gluten gebildet (Sapone et al. 2012). Bei Patienten mit Zöliakie ist die Permeabilität der Darmschleimhaut erhöht. Dadurch können nicht vollstän- dig verdaute Peptide des Glutens in die Mukosa des Dünndarms vordringen. Dort setzen sogenannte CD4+T-Zellen, durch das Gluten stimuliert, entzündungsfördernde Zytokine1 frei. In weiterer Folge entzündet sich die Schleimhaut und es kommt zur Zerstörung der Mikrovilli der Darmepithelzellen (Di Sabatino und Corazza 2009). In Europa ist ca. ein Prozent der Bevölkerung von Zöliakie betroffen (Jnawali, Kumar und Tanwar 2016). Bestimmte Gene (HLA-DQ2 und HLA-DQ8), spielen bei der Entwicklung der Krankheit eine wichtige Rolle. Jedoch tragen auch andere Faktoren bei Trägern dieser Gene zur Entwicklung dieser Krankheit bei (Di Sabatino und Corazza 2009). Diskutiert wird, ob eine glutenreiche Ernährung einen Ausbruch von Zöliakie unterstützt (Haros und Schoenlechner 2017:219). Dies ist aber nicht belegt; eher werden andere Umwelteinflüsse, wie bestimmte Medikamente, Infektionen des Magen-Darm-Trakts (z. B.: durch Rotaviren) und Art der Nah- rungseinführung im Säuglingsalter, dahinter vermutet (Di Sabatino und Corazza 2009). Zu den Symptomen der Krankheit gehören unter anderem unspezifische Symptome wie ständige Müdigkeit und Erschöpfung, Anämie und andere Mangelerscheinungen, weil gewisse Nährstoffe (Eisen, fettlösliche Vitamine und Folsäure etc.) nur mehr bedingt aufgenommen werden können (Di Sabatino und Corazza 2009; Jnawali et al. 2016). In stärker ausgeprägten Fällen kommt es zu Bauchkrämpfen, Durchfall und Gewichtsverlust (Di Sabatino und Corazza 2009). In manchen Fällen zeigt sich auch eine Manifestierung auf der Haut, bemerkbar durch Ausschläge (Dermatitis herpetiformis), oder eine Beeinträchtigung der Bewegungskoordina- tion (Ataxie) (Sapone et al. 2012). Es kommt aber auch vor, dass Patienten keine Symptome aufweisen und die Diagnose nur zufällig gestellt wird (Di Sabatino und Corazza 2009). Geheilt werden kann Zöliakie nicht, weswegen Patienten dazu gezwungen sind, ihr Leben lang auf glutenhaltige Lebensmittel zu verzichten. Nur dadurch kann sich die Schleimhaut re- generieren und es können Langzeitschäden verhindert werden (Jnawali et al. 2016).

1 Zytokine sind Proteine, die von den Zellen des Immunsystems stammen. Sie dienen als Botenstoffe bei Ent- zündungsreaktionen (Schmidt et al. 2005). 5 Daneben gibt es noch Personen, die Reaktionen auf Gluten zeigen, welche weder auf eine Allergie noch auf eine Autoimmunerkrankung zurückgeführt werden können. Dies wird als „Non-Celiac Gluten Sensitivity“ (NCGS) oder auch nur als „Gluten Sensitivity“ (GS) bezeichnet. Oft sind die Symptome jenen von Zöliakie sehr ähnlich. Eine Diagnose wird, auch aufgrund fehlender Biomarker, deshalb im Ausschlussverfahren getroffen (Sapone et al. 2012). Manche Studien zweifeln deswegen sogar an, dass es sich bei NCGS um ein echtes klinisches Syndrom handelt. Weitere Untersuchungen, wie beispielsweise eine Doppelblind-Studie, sind zur Auf- klärung und zur Unterscheidung zu anderen Erkrankungen, wie dem Reizdarmsyndrom, notwendig (Elli et al. 2015).

2.2.3 Glutenfreie Ernährung

Um ein Abklingen der Symptome herbeizuführen, ist es erforderlich, die Aufnahme von Gluten zu reduzieren, bzw. komplett darauf zu verzichten, wie es vor allem bei Zöliakie wichtig ist. Die oft komplette Umstellung der Essgewohnheiten stellt jedoch Betroffene nicht nur vor organi- satorische, sondern auch vor psychische Herausforderungen. Gerade deshalb ist es wichtig, das Angebot an Nahrungsmittel für diese Personen zu erweitern (Jnawali et al. 2016). Zwar steigt die Auswahl an glutenfreien Produkten bereits stetig, viele davon sind aber in ihrer Zusammensetzung eher mangelhaft. Oft enthalten sie einen hohen Anteil an gesättigten Fettsäuren, Zucker und Salz. Darüber hinaus fehlen, aufgrund der Verwendung von Weißmehl und Stärke, häufig Ballaststoffe. Auch der Gehalt an Mineralstoffen (vor allem an Eisen, Mag- nesium, Calcium, Zink [Shepherd und Gibson 2013]) und Vitaminen ist niedrig. Gerade Zölia- kiebetroffene haben meist jedoch einen erhöhten Bedarf an diesen Nährstoffen, besonders zum Zeitpunkt einer Diagnose, weil dann die Aufnahmefähigkeit im Darm herabgesetzt sein kann (Saturni, Ferretti und Bacchetti 2010). Pseudocerealien, wie Buchweizen und Quinoa, können als natürliche Getreide-Alternati- ven einen essentiellen Beitrag zu einer ausgewogenen Ernährung ohne Gluten leisten (Saturni et al. 2010). So zeigt beispielsweise glutenfreies Brot, bei welchem Kartoffelstärke mit Mehl aus Pseudocerealien ersetzt wurde, höhere Werte an den oben erwähnten Mineralien sowie an Proteinen, Ballaststoffen, Polyphenolen und Vitamin E (Alvarez-Jubete, Arendt und Gallag- her 2010). Die Eignung von Buchweizen und Quinoa für glutenfreie Produkte wird in den Ka- piteln 3.1.7.3 Nahrungsmittel (Buchweizen) bzw. 3.2.7.2 Nahrungsmittel (Quinoa) näher er- läutert.

6 2.3 Antioxidantien – Pseudocerealien als „Super-Food“

Pseudocerealien stellen eine ausgewogene Nährstoffquelle dar; oft ist auch von „Super Food“ oder „Functional Food“2 die Rede. Die vielen gesundheitsfördernden Aspekte von diesen werden in 3.1.8 Gesundheitsförderung (Buchweizen) und 3.2.8 Gesundheitsförderung (Quinoa) behandelt. Ein Hauptaspekt dabei ist jedoch ihre antioxidative Wirkung. Antioxidantien sind bestimmte Stoffe, welche die Oxidation anderer Substanzen verhindern oder zumindest ver- zögern. Phenole und Polyphenole sind dabei die aktivsten Antioxidantien. Doch auch Vita- mine, Mineralstoffe und Enzyme sind Inhaltsstoffe mit antioxidativer Wirkung (Shahidi 2000). In diesem Kapitel wird die Bedeutung einer solchen antioxidativen Wirkung für den menschlichen Organismus erläutert.

2.3.1 Reaktive Sauerstoff Spezies (ROS)

Bei normalen Bedingungen wird in der mitochondrialen Elektronentransportkette ein Großteil des aufgenommenen Sauerstoffs durch Oxidasen komplett zu Wasser abgebaut. Wird der Sau-

- erstoff aber unvollständig reduziert, entsteht das Superoxidanion (O2 ), beziehungsweise in

- weiterer Folge, aus zwei Molekülen O2 , durch Aufnahme von zwei Protonen, Wasserstoffper- oxid (H2O2). Nimmt dieses dann noch ein Elektron auf entsteht das Hydroxylradikal HO. Radi- kale besitzen also „ein oder mehr ungepaarte Elektronen“ und sind deshalb sehr reaktionsbe- reit, was sich auch in deren Überbegriff wiederspiegelt (Schmidt, Lang und Thews 2005:819). Diese Sauerstoffverbindungen, andere Peroxide und gewisse Nukleinsäuren werden unter dem Begriff „Reactive Oxygen Species“ (ROS, dt.: Reaktive Sauerstoffspezies) zusammengefasst (Lushchak 2014). ROS sind aber nicht in sich negativ für einen Organismus. Damit die Zelle funktioniert, sind diese sogar wichtig. „Beispielsweise steigern Superoxidanionen die Phosphorylierung des In- sulinrezeptors und erleichtern die Aktivierung zahlreicher Transkriptionsfaktoren“. Werden nun aber höhere Mengen an ROS gebildet, als die Zelle neutralisieren kann, steht der Organis- mus unter oxidativem Stress und es kommt zur Anhäufung der ROS und weiters zur

2 „Functional Food“ oder zu Deutsch auch „funktionale Lebensmittel“ bezeichnet all jene Lebensmittel, deren eine gesundheitsfördernde Wirkung zukommt. Dieser Gesundheitsnutzen resultiert aus bestimmten Stoffen (z. B.: Rutin in Buchweizen), welche nicht zu den allgemeinen Nährstoffen gezählt werden und deren Verzehr nicht lebensnotwendig ist (Giménez-Bastida und Zieliński 2015). 7 Schädigung der Zelle. Es kommt zur Störung von Rezeptoren oder auch zu Protein- und DNA- Schäden (Schmidt et al. 2005:819-820, 937). Oxidativer Stress kann auch zu einer chronisch erhöhten Konzentration an ROS im Körper führen. Auch wenn die Zusammenhänge noch nicht völlig geklärt sind, wurde beobachtet, dass Krankheiten wie Diabetes, Krebs und kardiovasku- läre Störungen bei lang anhaltendem, oxidativem Stress häufiger auftreten (Lushchak 2014).

2.3.2 Antioxidative Wirkung

Die Zelle besitzt verschiedene Schutzmechanismen, um einer erhöhten Konzentration von ROS entgegenwirken zu können. Enzyme, wie Superoxiddismutase und Katalase, helfen Radi- kale abzubauen (Schmidt et al. 2005:820). Glutathion fungiert häufig als Co-Faktor dieser En- zyme und ist auch in der Lage selbst Radikale zu eliminieren. Proteine, die Metallionen (z. B.: Eisen, Kupfer) binden können, verfügen ebenso über eine antioxidative Wirkung, weil eben diese Metallionen die Oxidation fördern. Darüber hinaus gibt es eine Reihe von Radikalfän- gern, die über die Nahrung aufgenommen werden. Dazu gehören die Vitamine C (Ascorbin- säure) und E (Tocopherol), Carotinoide, Anthocyanidine und Polyphenole (Lushchak 2014). Pseudocerealien sind hierbei gute Quellen dieser antioxidativen Stoffe. Hohe Aktivität zeigt sich besonders in Buchweizen und Quinoa (Gorinstein et al. 2007). Die antioxidative Aktivität bezieht sich darauf, in welchem Ausmaß der Samen oder der Inhaltsstoff in der Lage ist, die ROS abzubauen bzw. die Auswirkungen derselben zu vermindern. Dazu können verschiedene Methoden angewandt werden. Häufig sind beispielsweise DPPH3, und FRAP4 (Tang und Tsao 2017). Das Problem dieser Methoden liegt allerdings darin, dass das Verhalten der Antioxidantien im menschlichen Körper, das betrifft unter anderem die Bioverfügbarkeit, aber auch Parameter wie pH-Wert und Temperatur, nicht miteinbezogen wird. Das CAA-Assay (Cellular Antioxidant Activity) bietet durch die Verwendung einer Zellkul- tur (HepG2-Zellen) eine teilweise Lösung dieser Probleme, weil die Komplexität des Verhaltens im Körper bis zu einem gewissen Grad nachgeahmt wird (Wolfe und Liu 2007). Die, in dieser

3 DPPH ist die Abkürzung für 2,2-diphenyl-1-picrylhyrazyl. Es ist ein freies, stabiles Radikal von violetter Farbe. Es wird benutzt um die antioxidative Aktivität eines bestimmten Stoffes zu messen, indem festgestellt wird, wie viele Moleküle von DPPH durch das Reduktionsmittel (den zu messenden Stoff) reduziert werden. Dabei schwenkt die Farbe des DPPH von violett zu einem blassen Gelb um (Molyneux 2004).

4 FRAP steht für „Ferric Reducing Antioxidant Power” Bei dieser Methode wird das Reduktionspotenzial (antioxidative Aktivität) anhand der Reduzierung des FeIII-TPTZ-Komplex (ferric-tripyridyltirazin) zu FeII-TPTZ. Ein Farbum- schlag zu intensiven blau zeigt die Reduktion an (Benzie und Strain 1996). 8 Arbeit angeführten Werte stammen jedoch meist aus Studien, welche die oben genannten Methoden verwendeten. Aus diesem Grund repräsentieren diese nicht die tatsächlichen Um- setzung in vivo. Dennoch können sie als Vergleichswert zu anderen Nahrungsmitteln bzw. Stoffen dienen.

9 3 Ausgewählte Pseudocerealien

Dieses Kapitel beschreibt die beiden Pseudocerealien Buchweizen (Fagopyrum sp.) und Quinoa (Chenopodium quinoa) im Detail. Beide zählen zu den bekanntesten und bedeutends- ten Pseudocerealien weltweit.

3.1 Buchweizen (Fagopyrum sp.)

3.1.1 Ursprung und Geschichte

Die Kultivierung von Buchweizen nahm ihre Anfänge bereits in antiken Zeiten. Heutzutage wird er in Asien, Europa und Nordamerika angebaut. Die Suche nach dem Ursprung von Buch- weizen war schon seit Ende des 19. Jahrhunderts Forschungsthema verschiedener Wissen- schaftler, konnte aber erst in den 1990er-Jahren von Ohnishi genau festgelegt werden (Ko- nishi, Yasui und Ohnishi 2005). Zudem muss bei dieser Frage zwischen den zwei Arten Fago- pyrum esculentum Moench und Fagopyrum tataricum unterschieden werden. Beide Arten werden damals, wie auch heute kultiviert und genutzt, wobei Fagopyrum esculentum Moench jedoch weitaus verbreiteter ist (Gondola und Papp 2010).

3.1.1.1 Ursprung

Der Ursprung des Echten oder Gemeinen Buchweizens (Fagopyrum esculentum Moench) liegt in Ostasien, genauer gesagt in der Provinz Yunnan im Südwesten Chinas. Zahlreiche Studien, die durchgeführt wurden, um den Ursprungsort noch genauer zu bestimmen, zeigten, dass die Verbreitung offensichtlich von dem „Sanjiang-Gebiet“ (Drei-Fluss-Gebiet) ausgeht sowie von der gleichnamigen Bergregion, welche an die Sichuan-Provinzen angrenzt (Gondola und Papp 2010; Hunt, Shang und Jones 2018). Dort finden sich auch heute noch die meisten wilden Va- rianten von Fagopyrum sp., welche endemisch in dieser Region sind (Ohnishi 2004). Tatari- scher Buchweizen (Fagopyrum tataricum Gaertn.) hingegen hat seinen Ursprung im Osten Ti- bets (Ohnishi 2004) (siehe Abbildung 1).

Abbildung 1: Ursprungsgebiete von F. tartaricum und F. esculentum (https://en.wikipedia.org/wiki/Provinces_of_China#/media/File:China_administrative_alt.svg [25.03.2020], Teile hervorgehoben, Beschriftungen hinzugefügt)

Ursprünglich wurde angenommen, dass Fagopyrum cymosum die Ursprungsart des heute kultivierten Buchweizens ist. Inzwischen ist aber bekannt, dass diese Art nur entfernt mit F. esculentum und F. tataricum verwandt ist (Gondola und Papp 2010). Ohnishi (1990) beschrieb erstmals Fagopyrum esculentum ssp. ancestralis als Stammart des kultivierten F. esculentum. Gemäß Ohnishi (1998) ist die Verbreitung dieser Art nur auf eine kleine Region beschränkt und fand nie ihren Weg auf bewirtschaftete Flächen. Allerdings liefert ihr Habitat wichtige Hin- weise auf eine mögliche Verwandtschaft. Die Pflanze bevorzugt steinige Berghänge in einer Seehöhe von 1 000 bis 1 500 Meter und ist sehr anspruchslos in Bezug auf Bodeneigenschaften (Ohnishi 1998). Darin ist sie dem heutzutage kultivierten Echten Buchweizen sehr ähnlich. Um die evolutionäre Verwandtschaft einer wilden Ursprungs- und einer kultivierten Art gesichert belegen zu können, bedarf es jedoch morphologischer, cytologischer und genetischer Untersuchungen. Zusätzlich muss eine Kreuzungsfähigkeit gegeben sein (Konishi et al. 2005). In den darauffolgenden Jahren wurden zahlreiche Studien zu diesen Eigenschaften durchgeführt, hauptsächlich Alloenzym-Variabilität, RAPD- (Random Amplification of Poly- morphic DNA) und AFLP- (Amplified Fragment Length Polymorphism) Marker um diesen

11 Verdacht zu bestätigen (Ohnishi 2004). Heute wird diese Art von den Wissenschaftlern als Ur- sprungsart von F. esculentum weitgehend akzeptiert. Die Ursprünge von F. tataricum gehen auf eine andere Art zurück – Fagopyrum tataricum ssp. potanini. Auch diese Verwandtschaft ist bereits mit molekularen und genetischen Unter- suchungen belegt (Ohnishi 2004).

3.1.1.2 Geschichte der Kultivierung

Buchweizen hat in Asien eine recht lange Geschichte. Historische Aufzeichnungen zeigen, dass Buchweizen bereits im antiken China vor 2 500 Jahren als Nutzpflanze angebaut wurde (Oh- nishi 2004). Ohnishi (1998) spricht sogar von einer 5 000 Jahre langen Tradition der Kultivie- rung in den Ursprungsgebieten. Archäologischen Studien fanden zudem Relikte von Gräbern der Han Dynastie5, welche ebenfalls auf eine extensive Nutzung der Pflanze hinweisen. Dies macht die Chinesen zu Pionieren in der Nutzung von Buchweizen (Wei 1995; Ohnishi 2004). War der Anbau auch ursprünglich auf den Süden des Landes beschränkt, breitete dieser sich bald nach Norden aus. Schließlich wurde er um 1 000 v. Chr. höchstwahrscheinlich von Nordchina aus über die koreanische Halbinsel nach Japan gebracht. Auf den Inseln von Süd- ostasien, Taiwan und Okinawa fehlen jedoch jegliche Hinweise auf eine Kultivierung der Pflanze (Murai und Ohnishi 1996; Ohnishi 2004). Vom Norden Chinas aus wurde der Buchweizen auch in Richtung Westen gebracht. So erreichte er Tibet und Himalaya-Gebiete. Er wurde anschließend weiter, entlang der Seiden- straße, nach Pakistan und schlussendlich über Sibirien und Südrussland nach Europa transpor- tiert (Wei 1995; Murai und Ohnishi 1996). Archäologische Ausgrabungen in der Ukraine fanden bereits Samenreste der Pflanze in Gräbern aus dem ersten oder zweiten Jahrhundert n. Chr. (Murai und Ohnishi 1996). Große Bedeutung als Nutzpflanze erlangte Buchweizen in Europa aber erst im Mittelalter, im 14. und 15. Jahrhundert (Gondola und Papp 2010). In Russland und der Ukraine war Buch- weizen zu dieser Zeit bereits in ihrer Kultur verankert (Wei 1995; Gondola und Papp 2010). Beispielsweise soll, laut einer alten, ukrainische Tradition, ein Neujahrsessen mit Milch, Honig und Buchweizen Glück für das neue Jahr bringen (Haros und Schoenlechner 2017:18). In

5 Die Han-Dynastie war die zweite imperiale Dynastie in China. Sie bestand von 206 v. Chr. bis 220 n. Chr. („Han-Dynastie,“ 2020). 12 Mitteleuropa war Deutschland das erste Land, das Buchweizen nachweislich kultivierte. Eine von dort stammende, auf 1396 datierte, schriftliche Aufzeichnung gilt als ältester Nachweis über den Anbau von Buchweizen in dieser Region. Das Anbaugebiet des Buchweizens breitete sich jedoch rasch aus und erstreckte sich im 17. Jahrhundert südlich bis in mediterrane Regio- nen und westlich bis nach Belgien, Frankreich und Großbritannien (Wei 1995). Buchweizen wurde zu dieser Zeit häufig als Zwischenfrucht angebaut und galt außerdem als „Arme-Leute- Essen“ (Ohnishi 1993). Zur selben Zeit führten niederländische Auswanderer den Buchweizen auch in Nordame- rika und Kanada ein. Verwendet wurde die Pflanze in diesen Regionen vor allem als Viehfutter. Teilweise wurde auch Mehl gewonnen. Spätestens Ende des 19. Jahrhunderts fasste Buchwei- zen schließlich auch in Südamerika Fuß (Haros und Schoenlechner 2017:18). In Europa nahm Ende des 18. Jahrhunderts die Bedeutung des Buchweizens jedoch schon wieder nach und nach ab. Grund dafür war der steigende Kartoffel- und Weizenanbau. Lange Zeit war Buchweizen fast vergessen. Seit den letzten Jahrzehnten wird Buchweizen durch wachsendes Interesse in Pseudocerealien aber wieder beliebter. Überall in Europa wird wieder ein vermehrter Anbau von Buchweizen verzeichnet (Belton und Taylor 2002:124; Cawoy et al. 2009).

3.1.2 Heutige Verbreitung

In Ostasien sind 16 Buchweizenarten heimisch; kultiviert werden Fagopyrum esculentum Moench (Gemeiner oder Echter Buchweizen), Fagopyrum tataricum Gaertn. (Tatarischer oder Falscher Buchweizen) und Fagopyrum cymosum (Wilder Buchweizen). Letzterer wird allerdings nur in sehr geringem Ausmaß angebaut (Wei 1995). Die weiteste Verbreitung hat F. esculentum Moench (Chen 2001). Diese Art findet sich als Kulturpflanze in Asien, Osteuropa, in Nord- und Südamerika. Auch in vielen Ländern West- und Mitteleuropas wird F. esculentum angebaut (Arendt und Zannini 2013:369). Abbildung 2 zeigt ein solches Buchweizenfeld in Ös- terreich während der Blüte. Russland, Ukraine und China sind jedoch die größten Produzenten von F. esculentum (Belton und Taylor 2002:52; FAO n.d.-a). Die Art wird traditionell auch in den baltischen Ländern Europas angebaut, vor allem in Estland, Litauen und Lettland. Aber auch in Slowenien und Kroatien wird die Nutzpflanze geschätzt (Belton und Taylor 2002:124). Das Hauptanbaugebiet von F. tataricum ist eingeschränkter. Es erstreckt sich über die Hi- malaya-Region in der Gegend von Indien, Nepal und Bhutan. Da diese Art gegenüber F.

13 esculentum eine gewisse Frosttoleranz aufweist, wird sie vor allem in höher gelegenen Gebie- ten kultiviert (Arendt und Zannini 2013:370). Zusätzlich wird Tatarischer Buchweizen auch im Süden Chinas extensiv angebaut. Ansonsten wird diese Art eher als Beikraut angesehen (Oh- nishi 2004).

Abbildung 2: Blühendes Buchweizenfeld (F. esculentum Moench) in Österreich

3.1.3 Botanik

3.1.3.1 Klassifikation

Buchweizen wird taxonomisch folgendermaßen klassifiziert (Gondola und Papp 2010): Ordnung: Caryophyllales (Nelkenartige) Familie: Polygonaceae (Knöterichgewächse) Gattung: Fagopyrum (Buchweizen)6

Vertreter der Familie Polygonaceae finden sich weltweit; die meisten Arten sind holarktisch, wachsen also in nördlichen, gemäßigten Gebieten (Fischer, Oswald und Adler 2008:371). Der Name Polygonaceae setzt sich aus „poly“ (= viele) und „goni“ (= Knie oder Verbindung) zusammen. Dieser Name wird in den aufgeschwollenen Nodi einiger Arten repräsentiert (Gondola und Papp 2010). Ein ebenso wichtiges, gemeinsames Merkmal der Pflanzenfamilie ist die Och- rea oder Tute, eine sehr charakteristische meist häutige, röhrige Blattscheide an der Basis des Blattstiels (Fischer et al. 2008:371). Die Familie umfasst insgesamt über 1 100 Arten, aufgeteilt in rund 50 Gattungen (Gondola und Papp 2010).

6 Wilde Buchweizenarten finden sich auch in der Gattung Eriogonum und Falloppia. In dieser Arbeit wird aber nur auf die zwei meist kultivierten Arten (F. esculentum und F. tataricum) eingegangen. 14 Die Gattung Fagopyrum beinhaltet 15 Arten, allerdings sind nur die zwei bereits oben genannten (F. tataricum und F. esculentum Moench) von ökonomischer Bedeutung (Gondola und Papp 2010). Alle Buchweizenarten, bis auf zwei Ausnahmen (F. cymosum, F. gracilipes), haben einen Chromosomensatz von 2n = 16 (Farooq et al. 2016:301). Der Name „Buchweizen“ lässt sich auf die Früchte dieser Gattung zurückführen. Diese ähneln jenen der Buche, den Bucheckern. Auch der wissenschaftliche Gattungsname Fagopyrum repräsentiert diese Ähn- lichkeit („fagus“ [lat. ] = Buche, „pyrus“ [gr.] = Weizen) (Gondola und Papp 2010). Bei der Klassifizierung der einzelnen Arten innerhalb der Gattung Fagopyrum gibt es nach wie vor einige Unstimmigkeiten. Grundsätzlich können aber zwei monophyletische Gruppen unterschieden werden – die Cymosum-Gruppe und die Urophyllum-Gruppe (Gondola und Papp 2010). Die beiden Gruppen unterscheiden sich hauptsächlich in dem Aussehen der Achä- nen. Erstere Gruppe besitzt matte Achänen, wobei das Perianth nur Teile der Frucht bedeckt. Bei der Urophyllum-Gruppe hingegen ist die Achäne glänzend und komplett vom Perianth bedeckt. Diese Unterteilung wurde sowohl von morphologischen und molekularen Studien be- stätigt (Zhou et al. 2016:2). F. esculentum sowie F. tataricum werden der Cymosum-Gruppe zugeordnet (Gondola und Papp 2010).

3.1.3.2 Botanische Beschreibung

3.1.3.2.1 Fagopyrum esculentum Moench

Vegetative Teile F. esculentum ist eine diploide, einjährige, krautige Pflanze, die eine Wuchshöhe von 30 bis 130 cm erreicht (siehe Abbildung 3). Die Blätter- und Blütenbildung setzt die Pflanze ununter- brochen fort (indeterminiertes Wachstum). Sie bildet einen einzelnen Stängel aus, der mit zahlreichen Nodi versehen ist und nur primäre, laterale Verzweigungen entwickelt. Ebenso ist eine Ochrea im Ansatz vorhanden (siehe Abbildung 4). Die Sprossachse selbst ist gerillt, mehr oder weniger rund und hohl. Letztere Eigenschaft bewirkt, dass die Pflanze leicht vom Wind geknickt werden kann. Die Farbe der Sprossachse ist grün, sie kann aber auch rote Färbungen aufweisen, vor allem kurz vor Reifung der Früchte. Die Pflanze wurzelt nur sehr oberflächlich (ca. 30 bis 50 cm tief), mit einer kurzen Pfahlwurzel und feinen, lateralen Wurzeln (in einem Umkreis von 25 bis 30 cm). Trockenheit verträgt die Pflanze aufgrund der flachen Verwurze- lung nur schlecht. Insgesamt macht das Wurzelsystem 3 bis 4 % des Gesamtgewichts der Pflanze aus.

15 Die Blätter sind wechselständig, ganzrandig und in ihrer Form herzförmig, oval-dreieckig bis dreieckig (siehe Abbildung 5). Untenliegende Blätter sind deutlich gestielt, während obere Blätter sehr dicht an der Hauptachse anliegen (Campbell 1997:10; Belton und Taylor 2002:126; Gondola und Papp 2010).

Abbildung 4: Ochrea von Abbildung 5: Blatt von Fa- F. esculentum; die häutige gopyrum esculentum Röhre umschließt die Ba- sis des nächsten Stängel- glieds Abbildung 3: Buchweizenpflanze

Reproduktive Teile Die zwittrigen Blüten von F. esculentum wachsen endständig, in dichten Trauben. Sie können auch aus den Achseln von Blättern hervorgehen (Belton und Taylor 2002:126). Es werden keine Blütenblätter ausgebildet, jedoch existieren fünf Kelchblätter, die Blütenblättern äh- neln. Diese Kelchblätter sind weiß, hellpink oder dunkelpink (Campbell 1997:10) (siehe Abbil- dung 6). Ein wichtiges Merkmal ist der Heterostylie der Pflanze – es werden zwei Typen von Blüten ausgebildet. Der erste Typus besitzt einen langen Stempel und kurze Staubblätter („pin- flower“), der zweite einen kurzen Stempel und lange Staubblätter (thrum-flower) (siehe Ab- bildung 7). Auf einer einzelnen Pflanze findet sich immer nur ein Typ von Blüte und der jewei- lige Typ kann sich nicht selbst bestäuben. Mithilfe dieser heterostylen Blüten verhindert die Pflanze also Selbstbestäubung (Zhou et al. 2018:55). Die Bestäubung erfolgt hauptsächlich durch Honigbienen (Cawoy et al. 2009).

Antheren (Staubblätter)

Pistill (Stempel)

Abbildung 7: Schematische Darstellung der zwei Blütentypen; links „pin flower“ mit langem Pistill und kurzen Antheren, rechts „thrum flower“

mit kurzem Pistill und langen Antheren (eigene Abbildung)

Abbildung 6: Blüten von F. esculentum mit rosa Färbung

Die Frucht ist eine Achäne; sie ist also einsamig. Ihre Länge von 6 bis 9 mm übersteigt die des Perianths um das doppelte. Sie ist dreieckig, mit einer glatten Oberfläche (siehe Abbildung 9). Da sehr viele Sorten von F. esculentum existieren, variiert die Form der Achäne aber. Manche sind beispielsweise geflügelt. Die Farbe des Perikarps (Fruchtwand) entwickelt sich von grün zu braun und grau im Reifestadium (siehe Abbildung 8). Der zweikeimblättrige Embryo sitzt mittig im Endosperm und ist von einer Testa (Samenschale) umgeben (Campbell 1997:12; Bel- ton und Taylor 2002:15; Cawoy et al. 2009; Zhou et al. 2018:55). Die zwei Kotyledonen (Keim- blätter) des Embryos winden sich um das Endosperm. Dieses besteht aus einer äußeren Zell- schicht, dem Aleuron, dessen Zellen dickwandig ausgebildet sind. Daneben gibt es noch eine innere Schicht von dünnwandigen Zellen, welche viele Stärkekörner enthalten (Steadman et al. 2001a).

Abbildung 8: Blüten und reife Früchte Abbildung 9: Achänen von F. es-

sind gleichzeitig vorhanden (F. esculentum (Perikarp entfernt) culentum)

17 3.1.3.2.2 Fagopyrum tataricum Gaertn.

F. tataricum weist einige morphologische Unterschiede zu F. esculentum auf. Die Pflanze ist weniger stämmig und bildet eine höhere Anzahl an Verzweigungen aus. Die Blätter sind spitzer und erinnern an die Form eines Pfeils. Die Pflanze trägt kleinere und unauffälligere Blüten; die Färbung reicht von weiß-grün bis gelb-grün. Im Gegensatz zu den Blüten von F. esculentum wirken sie nicht attraktiv auf Insekten. Auch weisen die Blüten keine Heterostylie auf und be- stäuben sich selbst durch Kleistogamie, d. h. wenn die Blüte noch geschlossen ist (Campbell 1997:13). Wie auch die Blüten, besitzen die Achänen dieser Art eine geringere Größe (4-5 mm). Die Früchte weisen weist drei tiefe Furchen auf und ihre Kanten sind rund, ausgenommen die Spitze. Auch hier kann die Form allerdings je nach Sorte variieren (Campbell 1997:13; Belton und Taylor 2002:126).

3.1.4 Anbau

3.1.4.1 Standortansprüche

F. esculentum benötigt für das Wachstum ein weitaus gemäßigtes Klima. Zu niedrige Tempe- raturen verhindern eine Keimung. Bei der anschließenden Sprossung sollte die Bodentempe- ratur acht bis zehn Grad Celsius betragen. Auch während des Wachstums sollte die Tempera- tur stabil sein (Belton und Taylor 2002:127-128). Optimal beträgt sie zwischen 18 und 23 °C. Fällt die Temperatur unter 15 °C wird die Blüte bereits negativ beeinflusst. Es werden später Blüten ausgebildet und die Zahl ist auch deutlich gesenkt. F. tataricum zeigt im Gegensatz zu F. esculentum eine gewisse Frosttoleranz. Deswegen wird diese Art eher in höher gelegenen Bergregionen (4 000 m und höher) angebaut. In diesen abgelegenen, trockenen Gebieten besitzt diese Art oft einen Standortvorteil gegenüber anderen Pseudocerealien und Cerealien (Wei 1995). Daneben haben aber auch hohe Temperaturen über 25 °C, in Kombination mit trockenen Winden, einen schädlichen Effekt auf die Pflanze. Verlust der Blüten ist die Folge (Campbell 1997:55; Cawoy et al. 2009). Generell ist Feuchtigkeit während des gesamten Wachstums ein wichtiger Faktor (Campbell 1997:55). Zur Zeit der Blüte und der Samenreifung kann ein zu geringer Feuchtigkeitsgehalt die Endospermentwicklung stören (Cawoy et al. 2009). Allerdings ist auch zu hohe Feuchtigkeit und Überflutung für die Pflanze schädlich (Haros und

18 Schoenlechner 2017:20). Der richtige Feuchtigkeitsgehalt ist also für eine ertragreiche Ent- wicklung essentiell. Bezüglich der Bodenbeschaffenheit ist die Pflanze recht anspruchslos; sie gedeiht auch auf unfruchtbaren Böden. Saure Böden (pH-Werte um 5,5) toleriert Buchweizen gut (Campbell 1997:56). Allerdings sind sandige oder nasse, schwere Böden für die Pflanze nachteilig. Auch Böden mit hohem Kalkanteil wirken inhibierend. Optimales Wachstum erfolgt auf Böden mit mittlerer Strukturierung, beispielsweise ein Mischboden aus Sand und Ton. Humus wird für das Wachstum nicht benötigt (Belton und Taylor 2002:127). Die Pflanze hat außerdem eine hohe Phosphoraufnahmekapazität. Böden mit geringem Phosphorgehalt stellen also kein Problem dar (Haros und Schoenlechner 2017:20).

3.1.4.2 Anbau und Entwicklung

Der Zeitpunkt der Aussaat sollte mit Bedacht gewählt werden, um ein optimales Wachstum und eine ertragreiche Ernte zu garantieren (Belton und Taylor 2002:127). Farooq et al. (2016:303) nennt den Zeitpunkt der Aussaat als einen Schlüsselfaktor in der Kultivierung von Buchweizen. Im besten Fall erfolgt die Aussaat im Frühling (Ende April bis Ende Mai); je nach Region kann sie aber auch später durchgeführt werden. Aufgrund der geringen Frosttoleranz von F. esculentum ist dies vor allem in kälteren Regionen wichtig (Farooq et al. 2016:303). F. esculentum hat eine relativ kurze Wachstums- und Reifezeit. Die Keimblätter werden bereits zwei oder drei Tage nach der Aussaat ausgebildet. Die vegetative Periode, in der das Längenwachstum, die Ausbildung der Blätter und die Verzweigung stattfinden, dauert an- schließend vier bis sechs Wochen (Haros und Schoenlechner 2017:19). Sind die Bedingungen günstig, werden nach diesem Zeitraum bereits erste Blüten ausgebildet. Eine Blüte besteht in einem Zeitraum von 15 bis 22 Tagen, wobei die Anthese allerdings nur einen Tag lang dauert (Belton und Taylor 2002:128; Cawoy et al. 2009). Zu beachten ist, dass während der Blütezeit die Pflanze besonders empfindlich auf Stress bezüglich Wasser und Temperatur reagiert (Ha- ros und Schoenlechner 2017:19). Von der Bestäubung bis zur Kornreife vergehen zusätzlich ungefähr 24 Tage. Reife Körner können an ihrer braunen, beziehungsweise anschließenden grauen Färbung identifiziert werden. Die Reifung der einzelnen Achänen ist aufgrund der unterschiedlich langen Blühdauer der Blüten nicht gleichzeitig (Belton und Taylor 2002:128; Cawoy et al. 2009) (siehe Abbildung 8). Deshalb sind Blüten, unreife sowie auch reife Körner gleichzeitig auf einer Pflanze vorhanden.

19 Ein Trenngewebe fehlt zwar, allerdings lassen die sehr filigranen Blütenstiele die Samen leicht auf den Boden fallen, beispielsweise durch Wind (Campbell 1997:57). Diese Umstände stellen eine gewisse Herausforderung beim Feststellen des bestgeeigneten Erntezeitpunkts dar. Grundsätzlich wird geerntet, wenn rund 75 % der Körner gereift sind. Dies ist meist nach zehn bis zwölf Wochen der Fall (Belton und Taylor 2002:128; Cawoy et al. 2009). Der Ertrag beträgt meist zwischen 200 und 700 kg/ha (Zhou et al. 2018:55). Bei idealen Bedingungen sind Ertragsraten von bis zu 2 200 kg/ha möglich (Belton und Taylor 2002:128). Die Achänen werden im getrockneten Zustand gelagert, ohne zuvor das Perikarp zu entfernen. Der Wassergehalt der Samen sollte hierbei maximal 16 % betragen (Campbell 1997:57). Be- stimmte Inhaltsstoffe, wie Tocopherole, Flavonoide, Phenolsäuren und Tannine (siehe 3.1.6 Inhaltsstoffe), verleihen den Buchweizensamen eine gewisse chemische Stabilität während der Lagerung (Belton und Taylor 2002:135). Trotzdem ist von einer längeren Lagerung abzuraten, weil Buchweizen trotzdem anfällig für Schimmelbefall ist. Anderer Schädlingsbefall hingegen ist relativ selten, zurückzuführen auf die dicke Samenschale und den Tannin- und Phe- nolgehalt (Farooq et al. 2016:302).

3.1.5 Schädlinge und Krankheiten

Wie oben erwähnt, ist Buchweizen eine Pflanze mit nur wenigen Schädlingen und Krank- heiten. Früher wurde angenommen, dass Buchweizen sogar komplett frei davon ist. Fort- schreitende Züchtung und intensiverer Anbau führten zur Revidierung dieser Annahme. Auch falsche Anbaupraktiken, wie beispielsweise ein falscher Zeitpunkt der Aussaat, steigern die Anfälligkeit von Buchweizen gegenüber Schädlingsbefall. Buchweizen hat allerdings keine spezifischen (monophagen) Schädlinge (Belton und Taylor 2002:127-128). Häufig werden Erkrankungen durch Pilze verursacht (z. B.: Fusariose durch Fusarium sp., Falscher Mehltau durch Peronospora ducometi, Grauschimmelfäule durch Botrytis cinerea) (Belton und Taylor 2002:127-128; Farooq et al. 2016:305). Großer Schaden kann der Pflanze auch durch Käfer und deren Larven sowie durch Raupen zugefügt werden. Letztere sind meist aus der Familie der Noctuidae (Eulenfalter) (z. B.: Trachea atriplicis [Meldeneule]). Manche Falterarten befallen auch die unterirdischen Teile. Bei den Käfern kann beispielsweise Chae- tocnema concinna (Flohkäfer) genannt werden, dessen Larven die jungen Blätter schädigen (Farooq et al. 2016:305). Den größten Schaden richtet jedoch der in Asien beheimatete Käfer Rhinoncus sibiricus Faust an. Ein Befall durch diesen führt zu beträchtlichen Ertragsverlusten

20 von bis zu 50 % (Klykov, Kuznetsova und Moiseyenko 2014; Meng et al. 2019). Zusätzlich kann Buchweizen für den Fadenwurm Ditylenchus dipsaci (Stängelälchen) als Wirtspflanze dienen. Ebenso kommen Blattläuse vor. Auch Fraßbefall durch Vögel oder Nagetiere ist möglich (Farooq et al. 2016:305).

3.1.6 Inhaltsstoffe

3.1.6.1 Allgemeine Inhaltsstoffe

3.1.6.1.1 Kohlenhydrate

Der Buchweizensamen enthält zwischen 59 und 75 % Stärke. Auch wenn hier relativ große Variationen möglich sind, so bildet die Stärke in jedem Fall den größten Anteil (Campbell 1997:19). Die meiste Stärke enthält das Endosperm, dicht gepackt in kleinen Stärkekörnern (4-7 µm). Durch diese dichte Packung erhöht sich die Wasserbindungskapazität (Arendt und Zannini 2013:377). Bei der Keimung wird die im Endosperm enthaltene Stärke zu einfachen Zuckern hydrolysiert (Krkošková 2005). Im Embryo selbst finden sich große Mengen an lösli- chen Kohlenhydraten (zum Beispiel Saccharose) (Campbell 1997:20). Auf diese wird in dem Kapitel 3.1.6.2.1 Lösliche Kohlenhydrate noch genauer eingegangen. Daneben sind auch noch andere Polysaccharide enthalten, die den Ballaststoffanteil von Buchweizen bilden. Insgesamt beläuft sich dieser auf ungefähr 17 %. Damit ist er ähnlich hoch wie der von Getreidearten (z. B.: Weizen) (Steadman et al. 2001a). Bonafaccia, Marocchini und Kreft (2003) geben einen höheren Gesamtballaststoffanteil von 27,4 % im Samen an. Die Bal- laststoffe sind vor allem in der Testa (Samenschale) zu finden, in Zellen mit dickerer Zellwand (Steadman et al. 2001a). Werden also Perikarp und Testa entfernt, sinkt der Ballaststoffgehalt auf 7 % (Arendt und Zannini 2013:378). Zu den Ballaststoffen zählen dabei alle Kohlenhydrate, welche im Dünndarm nicht verdaut oder aufgenommen werden können. Das sind beispielsweise Lignin, Cellulose und Polysaccha- ride. Ballaststoffe gelten als gesundheitsfördernd, weil sie die Regelung des Blutzucker- und des Cholesterinspiegels unterstützen. Allerdings ist auch ein negativer Effekt durch Inhibie- rung von Verdauungsenzymen und Bindung von Proteinen und Mineralstoffen möglich (Haros und Schoenlechner 2017:71-72). Darüber hinaus können auch gewisse Stärkeanteile nicht verdaut werden, weswegen diese ebenfalls zu den Ballaststoffen gezählt werden. Der Anteil von unverdaulicher Stärke beläuft sich vor dem Kochen von Buchweizen auf rund ein Drittel der

21 gesamten Stärke, reduziert sich aber nach dem Kochvorgang auf ein Zehntel (Steadman et al. 2001a).

3.1.6.1.2 Proteine

Der Proteingehalt von Buchweizen liegt bei 10 bis 12 % (Li und Zhang 2001). Krkošková (2005) gibt Proteingehalte von bis zu fast 19 % an, abhängig von der jeweiligen Sorte. In jedem Fall ist er deutlich höher als der von den meisten Getreidearten. Nur Hafer weist einen ähnlichen Proteingehalt auf (Li und Zhang 2001; Steadman et al. 2001a). Der Großteil der Proteine (ca. 70 %) wird in Form von Globulinen7 im Endosperm, in speziellen Organellen, den Proteinkör- pern, gespeichert. Dabei hat das 13S-Globulin den größten Anteil. Bei diesem handelt es sich um ein Hexamer, dessen Untereinheiten über Disulphidbrücken verbunden sind – eine Struk- tur, welche allen Legumin-ähnlichen Speicherproteinen gemeinsam ist (Belton und Taylor 2002:130; Arendt und Zannini 2013:380). Weiters besitzt dieses Globulin eine wichtige Funk- tion bei der Keimung (Li und Zhang 2001). Ein Viertel der Proteine sind 2S-Albumine. Außer- dem besteht noch ein kleiner Anteil (4 %) an Glutelinen. Prolamine fehlen hingegen (Steadman et al. 2001a). Im Vergleich dazu weist Weizenmehl einen wesentlich höheren Glutelin- und Prolamingehalt auf (Krkošková 2005). Dieser niedrige Glutelin- und der fehlende Prolaminan- teil machen Buchweizen zu einem geeigneten Nahrungsmittel für Zöliakie-Patienten (Arendt und Zannini 2013:380). Dies wurde auch in Untersuchungen der Untereinheiten der Proteine mittels Gel-Elektrophorese bestätigt, in welcher sich eine Abweichung zu den korrespondie- renden Untereinheiten von Weizen zeigte (Belton und Taylor 2002:133).

Buchweizen besitzt eine sehr ausgeglichene Aminosäurenzusammensetzung mit hohem Nähr- stoffwert (Li und Zhang 2001; Belton und Taylor 2002:131). Vor allem in Kombination mit anderen pflanzlichen Proteinen kann eine ausgewogene Aufnahme von Aminosäuren über die Nahrung erreicht werden (Zhang et al. 2015). Allerdings sind die Proteine von Buchweizen recht schwer verdaulich, was auf den hohen Ballaststoffgehalt zurückzuführen sein kann

7 Globuline sind die häufigsten Speicherproteine bei Pflanzen außerhalb der Gruppe der Getreide. Sie sind was- serunlöslich, lösen sich aber in verdünnten Salzlösungen. Zwei wichtige Gruppen der Globuline sind Legumine und Viciline, welche bei Leguminosen als primäre Speicherproteine auftreten. Die Speicherproteine von Buch- weizen sind in der Struktur jenen der Leguminosen recht ähnlich (Bresinsky et al. 2008:371).

22 (Campbell 1997:20). Steadman et al. (2001b) geben die Bildung von unlöslichen Komplexen mit Tannin als Grund für die schlechte Verdaulichkeit an. Auffällig ist, dass Buchweizenproteine einen hohen Lysingehalt aufweisen (ca. 6 %). Wei- zen hat nur ungefähr die Hälfte dieses Wertes. Lysin, eine essentielle Aminosäure, wirkt oft limitierend und ist in Getreidesorten in deutlich niedrigerer Menge vorhanden (Campbell 1997:20-21; Li und Zhang 2001). Vor allem dieser hohe Anteil an Lysin trägt zur biologischen Wertigkeit8 der Proteine von Buchweizen bei. Mit 92,3 % besitzt er eine der höchsten Wertig- keiten unter Pflanzen (Belton und Taylor 2002:130). Auch die Konzentrationen an Arginin (ca. 9 %) und Asparagin (ca. 10 %) sind höher als bei Weizen. Im Gegensatz dazu ist der Glutamin- gehalt (ca. 18 %) um mehr als die Hälfte niedriger als der von Weizen und auch der Prolingehalt (3,5 %) liegt um 10 % unter dem Wert dieses Getreides (Campbell 1997:21; Belton und Taylor 2002:130-131).

3.1.6.1.3 Lipide

Lipide werden hauptsächlich im Embryo gespeichert und machen 1,5 bis 3,7 % der Inhalts- stoffe des Buchweizensamens aus (Li und Zhang 2001; Krkošková 2005). Die Schwankungen im Fettgehalt sind möglicherweise auf unterschiedliche Aussaatzeitpunkte zurückzuführen (Arendt und Zannini 2013:387). Rund 80 % der Fettsäuren sind ungesättigt. Dieser hohe Anteil an ungesättigten Fettsäuren verleiht Buchweizen einen ernährungstechnisch wertvollen Cha- rakter. Die ungesättigten Fettsäuren von Buchweizen setzen sich vor allem aus der zweifach ungesättigte Linolsäure (18:2) und der einfach gesättigten Oleinsäure (18:1) zusammen. Die restlichen 20 % sind gesättigte Fettsäuren, vorwiegend Palmitinsäure (16:0). Tatarischer Buch- weizen weist einen etwas höheren Prozentsatz an gesättigten Fettsäuren auf (25 %) (Stead- man et al. 2001a; Bonafaccia et al. 2003).

8 Mit der biologischen Wertigkeit (BV) wird angegeben, wie effektiv die Proteine von bestimmten Nahrungsmit- teln in körpereigene Proteine übersetzt werden können. Das bedeutet, je ähnlicher die Aminosäurenzusammen- setzung von Nahrungsmittelproteinen und Körperproteinen, desto höher die BV. Angegeben wird die Wertigkeit relativ zu Vollei, weil dies der höchst bekannte Wert war, als der Begriff definiert wurde. („Biologische Wertig- keit,“ 2019) 23 3.1.6.1.4 Mineralstoffe

Buchweizen ist reich an Mineralstoffen. Vor allem enthält er hohe Konzentrationen an dem Makroelement Magnesium und den Mikroelementen Zink, Kupfer und Mangan. Viele Getreidearten (z. B.: Reis, Mais, Hirse) weisen niedrigere Konzentrationen dieser Mineral- stoffe auf. Die Ausnahme bildet Calcium. Allerdings variiert der Gehalt der Mineralstoffe in Buchweizen stark, was genetisch bedingt sein kann, aber auch auf Umweltfaktoren, wie Mi- neralstoffverfügbarkeit im Boden, zurückzuführen ist (Steadman et al. 2001b). Je nach Mobilität der Mineralstoffe sind diese in unterschiedlichen Teilen des Samens verteilt. Wenig mobile Mineralstoffe, dazu zählen unter anderem Eisen, Zink, Mangan und Kupfer, sind vorwiegend in den äußeren Teilen des Samens zu finden. Im Gewebe des Embryos sind die mobilen Mineralstoffe, wie Phosphor, Magnesium und Kalium, situiert. Gespeichert werden sie in Form von Phytinsäure, wodurch die Verfügbarkeit dieser Nährstoffe herunter- gesetzt sein kann (Steadman et al. 2001b) (siehe 3.1.6.3.1.3 Phytinsäure).

3.1.6.1.5 Vitamine

3.1.6.1.5.1 B-Vitamine

B-Vitamine sind für eine normale Körperfunktion unerlässlich. Bonafaccia et al. (2003) stellten die Vitamine B1, B2 und B6 in Buchweizensamen fest. Aufgrund der festgestellten Kon- zentrationen kann Buchweizen durchaus als Lieferant von B-Vitaminen in die Ernährung ein- bezogen werden. Allerdings muss beachtet werden, dass die tatsächliche Verfügbarkeit nicht vollkommen geklärt ist (Zielińska und Zieliński 2009).

Vitamin B6 (Pyridoxin) ist eines der in Buchweizen enthaltenen B-Vitamine. Vor allem in der Kleie9 finden sie sich in hoher Konzentration. 100 g Buchweizenkleie (ca. 0,60 mg/100 g) kön- nen rund 6 % des Tagesbedarfs dieses Vitamins decken (Bonafaccia et al. 2003). Pyridoxin ist wichtig, weil es als Co-Enzym im Aminosäurenstoffwechsel fungiert (Schmidt et al. 2005:833).

Bekannt ist ebenso, dass Vitamin B6 den Homocysteinspiegel im Blut senkt und deswegen möglicherweise vorbeugend gegen Atherosklerose wirken kann (Zielińska und Zieliński 2009).

9 Unter Kleie versteht man die Gesamtheit der, nach dem Sieben des Mehls verbleibenden, Überreste, vorwiegend bestehend aus Schalen, Teilen der Aleuronschicht und des Embryos („Kleie,“ 2019). 24 Ebenfalls enthalten ist Vitamin B2 (Riboflavin), wenn auch in geringerer Menge als Vitamin B6.

(durchschnittlich 0,26 mg/100g). Vitamin B2 ist Vorläufer von Flavin-Coenzymen und es wird ihm eine antioxidative Wirkung zugeschrieben. Ein Mangel an diesem Vitamin kann die Seh- kraft und das Wachstum negativ beeinflussen sowie Hauterkrankungen zur Folge haben. Der Tagesbedarf liegt bei 2 mg (Schmidt et al. 2005:833; Wollrab 2014:1042). Buchweizen kann also nur einen kleinen Anteil des Bedarfs decken.

Schließlich ist Buchweizen auch eine Vitamin B1-Quelle (Thiamin). Thiamin ist vor allem für den Energiestoffwechsel von Bedeutung. Wird nicht genügend Vitamin B1 aufgenommen, führt dies zu der Krankheit Beri-Beri. Diese äußert sich in Symptomen wie Muskelschwund, Ödemen und Herzfunktionsstörungen und kann im schlimmsten Fall sogar zu Herzversagen führen (Schmidt et al. 2005:1030).

Während bei Vitamin B2 und B6 der Gehalt in F. tataricum nur leicht höher als der in F. esculentum, weist Tatarischer gegenüber Gemeinem Buchweizen den doppelten Gehalt an

Vitamin B1 auf (0,62 mg/100g). Bei einer durchschnittlichen Kalorienaufnahme von 2 000 kcal, können 200 g Mehl aus Tatarischem Buchweizen, welches einen etwas geringeren Gehalt an dem Vitamin aufweist (0,40 mg/100g), den Tagesbedarf (0,8 mg) an Vitamin B1 decken (Bon- afaccia et al. 2003).

Erwähnenswert ist, dass das Vitamin B1 in Buchweizen an bestimmte Proteine gebunden ist (TBPs – Thiamine-binding-proteins) (Zielińska und Zieliński 2009). Die Verbindung stabili- siert das Thiamin, wodurch Verarbeitungsprozesse (z. B.: Kochen) das Vitamin weniger angrei- fen. Bei der Verdauung wird der Komplex schließlich von Proteasen aufgebrochen und das Thiamin kann aufgenommen werden (Li und Zhang 2001).

3.1.6.1.5.2 Vitamin E

Unter dem Begriff Vitamin E werden alle Tocopherole zusammengefasst. Tocopherole helfen, die Funktion aller Organe, des Nervensystems und der Muskulatur aufrechtzuerhalten. Dar- über hinaus spielen sie eine Rolle in der Regulierung des Wasserhaushalts und des Energie- stoffwechsels und sind auch bei der Fortpflanzung und der Schwangerschaft von Bedeutung (Wollrab 2014:737). Außerdem wird dem Vitamin E eine antioxidative Wirkung zuteil. Es neutralisiert Peroxylradikale, in dem es ein Proton an diese abgibt. Allerdings steht es in

25 Wechselwirkung mit Vitamin C, welches wiederum das entstehende Vitamin-E-Radikal reduzieren kann (Schmidt et al. 2005:832). Buchweizen kommt als Vitamin E-Quelle durchaus in Frage, vor allem wenn die ganzen Körner verarbeitet werden. Im Samen sind die Vitamine in der Aleuron-Schicht und im Embryo enthalten (Sedej et al. 2012). Hierbei geben Zielińska und Zieliński (2009) eine Konzentration von 5,46 mg/100g an (nach Entfernung der Hülle). Da ein Mensch täglich rund 10 mg Vitamin E zu sich nehmen soll, würde dies bereits 50 % des Tagesbedarfs decken (Wollrab 2014:737). Allerdings schwanken die Ergebnisse. Sedej et al. (2012) berichten von einem Gehalt von 2,58 mg/100 g. Die Unterschiede entstehen höchstwahrscheinlich aufgrund von verschiedenen Kultursorten. F. tataricum weist grundsätzlich einen höheren Gehalt an Tocopherolen auf. Auch das Verhältnis von α- und β-Tocopherol unterscheidet sich zwischen den Sorten (Zielińska und Zieliński 2009; Sedej et al. 2012). Daneben hat auch die Verarbeitung des Sa- mens Einfluss auf den Gehalt von Vitamin E (Sedej et al. 2012). Hitze zerstört die Tocopherole nicht, allerdings sind sie UV-Licht und sauerstoffempfindlich (Wollrab 2014:737).

3.1.6.1.5.3 Vitamin C

Auch Vitamin C ist in Buchweizen enthalten. Die empfohlene Tagesdosis liegt bei 75 mg (Schmidt et al. 2005:812) Buchweizensamen enthalten rund 5 mg/100 g, liefern also nur einen kleinen Anteil an Vitamin C. Jedoch kann sich dieser Gehalt durch Keimung verfünffachen (Zielińska und Zieliński 2009). Vitamin C ist bekannterweise wichtig für Bindegewebe, Knorpel, Knochen und blutbildende Organe. Zusätzlich steigert es Immunabwehr und wirkt antitoxisch (Schmidt et al. 2005:811).

3.1.6.2 Bioaktive Inhaltsstoffe

3.1.6.2.1 Lösliche Kohlenhydrate (Fagopyritole)

Hauptbestandteil der löslichen Kohlenhydrate sind, neben Saccharose, welche einen Anteil von 44 bis 60 % bildet, die Fagopyritole. Dabei handelt es sich um Galaktoside von D-chiro-

26 inositol10 (Steadman et al. 2000). Während sich in vielen anderen Pflanzen Saccharose und Raffinose als Hauptzucker finden, enthält Buchweizen relativ große Menge von Fagopyritolen. Deswegen ist die Pflanze in dieser Hinsicht von besonderem Interesse. F. tataricum enthält dabei aber gegenüber F. esculentum nur halb so viele Fagopyritole (Steadman et al. 2000). Die Fagopyritole werden während der Samenreifung gebildet und sind in der Aleuron- schicht und im Embryo zu finden. Die Samen erlangen durch die Fagopyritole eine gewisse Austrocknungsresistenz. Außerdem dienen diese als Reservestoffe. Fagopyritol B1 ist mit einem Anteil von 70 % das meist enthaltene. Insgesamt werden in Buchweizen sechs verschiedene Fagopyritole synthetisiert. Für die Medizin ist aber vor allem Fagopyritol A1 von Inte- resse, welches in Buchweizen allerdings in geringerer Menge zu finden ist (Steadman et al. 2000; Obendorf et al. 2012). Fagopyritole zeigen als Blutzucker-Kontrollhilfe bei NIDDM (nicht-Insulin-abhängiges-Dia- betes-mellitus) und PCOS (Polyzystisches Ovar-Syndrom) großes Potenzial. Bei Ratten wurde bereits ein blutzuckersenkender Effekt nachgewiesen (Obendorf et al. 2012). Nichtsdestotrotz wurde in manchen Studien kein Effekt auf den Glucosespiegel im Blut festgestellt, sondern auf Regulatoren im Glucose-Stoffwechsel. Dadurch wird bereits die Aufnahme von Glucose gehemmt. Diese unterschiedlichen Ergebnisse zeigen, dass noch Forschungsbedarf in diesem Be- reich gegeben ist (Giménez-Bastida und Zieliński 2015).

3.1.6.2.2 Glutathion

Glutathion (GSH) ist ein wichtiger Bestandteil im Buchweizensamen. Es handelt sich dabei um ein wasserlösliches Tripeptid (siehe Abbildung 10), welches eine Entgiftungsfunktion im menschlichen Körper erfüllt. Zwei GSH-Moleküle oxidieren unter Ausbildung einer Disulfid- brücke und neutralisieren so toxische Peroxide, indem sie dieselben in die entsprechenden Alkohole umwandeln (Wollrab 2014:943). Im Vergleich mit „echten“ Getreidesorten enthält Buchweizen zwei- bis dreimal so viel Glutathion. Das Peptid ist aber nicht hitzestabil. Durch

10 Inositole (oder Inosite) sind sechswertige, zyklische Alkohole, die vom menschlichen Körper selbst aus Glukose hergestellt werden können. Sie fungieren hauptsächlich als sekundärer Botenstoff und Neurotransmitter. Der Name D-chiro-inositol bezieht sich auf die Stellung der Hydroxygruppen. Insgesamt gibt es neun verschiedene Stereoisomere. In höheren Pflanzen sind Inositole Bestandteil der Sphingolipide in der Zellmembran. (Wollrab 2014:375; „Inosit,“ 2019) 27 den Kochvorgang werden über 40 % des enthaltenen Glutathions zerstört (Zielińska und Zieliński 2009).

Abbildung 10: Strukturformel von Glutathion

3.1.6.2.3 Polyphenole

3.1.6.2.3.1 Phenolsäuren

Phenolsäuren sind sekundäre Pflanzenstoffe, d. h. sie werden im Sekundärstoffwechsel11 gebildet. Wie alle Phenole besitzen sie einen aromatischen Ring mit subsituierten OH-Gruppen. In Tatarischem Buchweizen wurde vor allem Ferulasäure, Hydroxybenzoesäure und Protoca- techusäure festgestellt. Diese Verbindungen zeigen antioxidativen Aktivität, können aber auch in Flavonoide, Tannine und Lignine überführt werden (Bresinsky et al. 2008:354; Giménez- Bastida und Zieliński 2015).

3.1.6.2.3.2 Flavonoide

Bei Flavonoiden handelt es sich ebenfalls um sekundäre Pflanzenstoffe. Ausgehend von einem gemeinsamen Grundgerüst, dem Flavan (siehe Abbildung 11), bilden sie vielfältige Strukturen aus. Flavonoide besitzen ein farbliches Spektrum „von blassrosa, über tiefblau bis violett“. Sie wirken als UV-Schutz und als chymochrome (in der Vakuole gelöste) Farbstoffe. Ihnen wird eine antioxidative Wirkung zugeschrieben. Meist kommen sie in glykosylierter Form vor (Bresinsky et al. 2008:356). Buchweizen weist drei Klassen von Flavonoiden auf – Flavonole, Anthocyanidine und C-Glykosyl-Flavone (Campbell 1997:22).

11 Grundsätzlich unterteilt man den Stoffwechsel von Pflanzen in einen Primärstoffwechsel, der alle lebenswich- tigen Stoffwechselwege enthält, und einen, von diesem abgeleiteten Sekundärstoffwechsel. Die dort produzierten Substanzen sind für jede Art spezifisch (Bresinsky et al. 2008:224/352). 28

Abbildung 11: Flavangrundgerüst

Abbildung 12: Strukturformel von Rutin, einem Flavonol, das in Fagopyrum vorkommt

Als Hauptantioxidans in Buchweizen wird oft Rutin genannt. Rutin ist Flavonoid, welches in die Gruppe der Flavonole gehört (Li und Zhang 2001) (siehe Abbildung 12). Das Vorhandensein von Rutin ist eine besondere Eigenschaft, die fast keiner anderen Kulturpflanze zuteilwird. In größerer Konzentration ist es allerdings nur in den Blättern und im Stamm und vorwiegend während der Blüte zu finden (Germ 2004). Im menschlichen Körper hilft es, Gefäßkrankheiten vorzubeugen und entgegenzuwirken. Die therapeutische Wirkung ist allerdings erst ab einer täglichen Aufnahme von 180 bis 350 mg bewiesen. Rutin aus Buchweizensamen (F. esculentum) kann deswegen nur einen kleinen Teil dieser Dosis bereitstellen (ca. 10 % bei 100 g Buchweizen) (Belton und Taylor 2002:135). Als Arzneimittel werden deshalb auch Extrakte aus Blättern, welche höheren Rutin-Gehalt als die Samen aufweisen, eingesetzt (Quettier-Deleu et al. 2000). In Japan wird zudem Mehl aus Blättern hergestellt, welches nicht nur zum Färben von Lebensmitteln verwendet wird, sondern auch den antioxidativen Effekt dieser, durch Erhöhung des Rutin-Gehalts, verbessern soll (Kreft et al. 2006).

Im Samen selbst ist nur noch ein weiteres Flavonoid zu finden – das Isovitexin. Das Perikarp enthält hingegen noch vier zusätzliche Flavonoide (Orentin, Isoorentin, Vitexin, Quercetin). Damit ist der Flavonoidgehalt im Perikarp im Gesamten höher als im Samen. Da in allen Stu- dien ein Zusammenhang des Gesamtflavonoidgehalts und der antioxidativen Aktivität (AOA) festgestellt wurde, ist die AOA dadurch im Perikarp höher als im geschälten Samen (Belton und Taylor 2002:135-136; Sedej et al. 2012). Quettier-Deleu et al. (2000) stellten dennoch einen höheren Gehalt von bestimmten Flavonolen (Epicatechin) im Inneren des Samens fest. Im Besonderen in Bezug auf

29 Wasserstoffperoxid (H2O2), welches für Zellen toxisch wirkt, schreiben sie diesen Flavonolen eine höhere antioxidative Aktivität als Rutin zu. Dies deckt sich mit den Ergebnissen von Mo- rishita, Yamaguchi und Degi (2007), die ebenfalls Epicatechin als Hauptantioxidans in F. esculentum identifizieren. Rutin hat gemäß dieser Studie nur einen Anteil von 2 % an der Ge- samt-AOA. In F. tataricum, welches Rutin in sehr viel höherer Konzentration enthält, ist dieses Flavonoid hingegen Hauptantioxidans (Anteil an der AOA 85-90 %). Weiters trägt bei dieser Art das Flavonol Quercetin zur AOA bei. Bei F. esculentum ist dies, wegen der geringeren Kon- zentration, nicht der Fall (Morishita et al. 2007). Quercetin zeigt potenziale antikanzerogene Wirkung, unter anderem weil es des Zellzyklus reguliert (Kim, Kim und Park 2004). F. tataricum weist im Allgemeinen einen höheren Flavonoidgehalt als F. esculentum auf (Li und Zhang 2001; Morishita et al. 2007). Jiang et al. (2007) stellten einen 55-mal höheren Gehalt in Tatarischem Buchweizen fest. Rutin ist in F. tataricum sogar in über 100-facher, Menge enthalten (Morishita et al. 2007). Da die Flavonoidbildung stark an die Wachstumsbe- dingungen und Kultursorte gekoppelt ist, kommt es aber immer wieder zu Schwankungen im gemessenen Flavonoidgehalt (Li und Zhang 2001).

3.1.6.2.4 Phytosterole

Schließlich wurden in Buchweizen auch Phytosterole, hauptsächlich β-Sistosterin, festgestellt. Diese sind allerdings nur in geringen Mengen enthalten (Li und Zhang 2001). Ryan et al. (2007) geben einen Wert von 94,5 mg/100 g an. Die Menge schwankt aber je nach Wachstumsphase. Die Phytosterole können zur Senkung des Cholesterinspiegels beitragen, weil sie dem Choles- terin sehr ähnlich sind und so die Cholesterinaufnahme hemmen (Li und Zhang 2001). Ist der Cholesterinspiegel im menschlichen Körper erhöht, kann dies zu oxidativem Stress und in Folge zu höherer LDL-Konzentration12 im Blut führen. Dies wiederum erhöht das Risiko an Atherosklerose zu erkranken. Die wenigen Studien, die bezüglich dieses Effekts im Menschen

12 LDL = Low Density Lipoproteins. Sie führen den Transport von Cholesterin zu den peripheren Geweben durch. Zellen bilden LDL-Rezeptoren aus, um die LDL aufzunehmen. Ist zu viel Cholesterin in der Zelle vorhanden, wird die Aufnahme von weiteren LDL blockiert. Dadurch steigt die Cholesterinkonzentration im Blut und es wird an den Gefäßwänden abgelagert. Zu cholesterin- und fetthaltige Nahrung sowie eine zu geringe Anzahl an LDL-Re- zeptoren können somit zu Atherosklerose und in weiterer Folge zu Herzinfarkten und Schlaganfällen führen. Als Gegenspieler wirken HDL (High Density Lipoproteins). Sie bringen Cholesterin aus den peripheren Blutbahnen zur Leber, wo es anschließend abgebaut wird. Hohe HDL-Konzentrationen vermindern somit das Risiko an Atherosklerose zu erkranken (Wollrab 2014:734). 30 durchgeführt wurden, sprechen für die cholesterinsenkende Wirkung von Buchweizen. Sie stellten eine verminderte Gesamtcholesterinkonzentration im Blut fest, während sich die Kon- zentration an HDL (High Density Lipoproteins) erhöht (Giménez-Bastida und Zieliński 2015).

3.1.6.3 Anti-Nährstoffe und Allergene

Als sogenannte Anti-Nährstoffe werden alle Inhaltsstoffe von Kulturpflanzen zusammengefasst, die bei Verzehr unerwünschte Auswirkungen haben. Das kann unter anderem die Ver- fügbarkeit von Nährstoffen oder die Verdaulichkeit betreffen (Maradini Filho et al. 2017). Da- neben können Pflanzen ebenso Allergene enthalten. Dabei handelt es sich um Antigene, die eigentlich keine Bedrohung für den Körper darstellen, allerdings vom unter gewissen Umstän- den vom Immunsystem fälschlicherweise als gefährlich erkannt werden und daraufhin zu allergischen Reaktionen führen (Schmidt et al. 2005:548)

3.1.6.3.1 Anti-Nährstoffe

3.1.6.3.1.1 Inhibitoren und Tannine

Buchweizensamen beinhalten viele wertvolle Nährstoffe, welche die menschliche Gesundheit unterstützen können. Allerdings wurde, wie schon erwähnt, eine schwere Verdaulichkeit festgestellt. Dies liegt zum einen an enthaltenen Tanninen, die zu den Phenolen gehören, und zum anderen an bestimmten Inhibitoren (Krkošková 2005).

Mindestens sieben Protease-Inhibitoren wurden aus Buchweizensamen extrahiert. Diese inhibieren Trypsin sowie auch Chymotrypsin. Beides sind Verdauungsenzyme, die im menschlichen Dünndarm zu finden sind. Für die Pflanze bringt die Bildung solcher Protease-Inhibitoren Vorteile, wie Trockenresistenz oder Schutz vor Verdauung in Insekten. Darüber hinaus findet sich in Buchweizen ein α-Amylase Inhibitor, welcher die Aktivität der im menschlichem Spei- chel enthaltenen Amylase vermindert (Wijngaard und Arendt 2006). Hohe Temperaturen beeinträchtigen die Inhibitoren nicht (Belton und Taylor 2002:135). Kochen ist deshalb für die Deaktivierung dieser also nicht geeignet. Eine effektive Methode, um die Verdaulichkeit zu steigern und somit eine bessere Aufnahme der Proteine zu gewähr- leisten, ist Keimung. Vier Tage alte Keimlinge weisen bereits fast keine Inhibitoren-Aktivität mehr auf (Wijngaard und Arendt 2006) (siehe 3.1.7.3.6 Sprossen).

31 Weiters vermindern Tannine die Verdaulichkeit des Samens. Tannine, auch Gerbstoffe genannt, sind ebenfalls Polyphenole. Sie sind wasserlöslich und teilen sich in hydrolysierbare und kondensierte Tannine (Catechine) (Wollrab 2014:455). Letztere sind in den Samen verschiedener Pflanzen sehr häufig zu finden (Akande et al. 2010). Durch Anlagerung eines Wasser- stoffs (Hydrierung), werden kondensierte Tannine aus Anthocyanidinen gebildet (Wollrab 2014:455). Sie bilden Komplexe mit Proteinen, welche schwer verdaulich sind. Weiters kön- nen sie auch die Aktivität der endogenen Enzyme (z. B.: Trypsin) beeinträchtigen, weil sie auch diese binden können. Es wird sogar von einer Hemmung der Eisen-, Vitamin- und Mineralstoff- aufnahme und einer möglichen karzinogenen Wirkung berichtet (Steadman et al. 2001b; Akande et al. 2010). Steadman et al. (2001b) analysierten Konzentrationen von Tanninen in Buchweizensamen. Die höchste Konzentration an kondensierten Tanninen findet sich laut dieser Studie in der Kleie (Steadman et al. 2001b). Wird also das volle Korn verzehrt, steigt zwar die Konzentration an wertvollen Inhaltsstoffen, jedoch wird gleichzeitig die Proteinaufnahme herabgesetzt.

3.1.6.3.1.2 Fagopyrine

Als Fagopyrine bezeichnet man eine Gruppe von Pigmentstoffen, die in Buchweizen vorkommen (siehe Abbildung 13). Sie sind dem Hypericin, dem Hauptinhaltsstoff von Johanniskraut, strukturell sehr ähnlich. Wie auch Hypericin kommt Fagopyrinen eine gewisse phototoxische Wirkung zu. Dieser liegt eine photochemische Reaktion zugrunde; der Stoff absorbiert Licht und emittiert es anschließend wieder. Für Menschen ist dies relativ unproblematisch, weil die Pflanze selbst nur selten und dann nur in geringen Mengen (z. B.: Tee) konsumiert wird (Tavčar Benković und Kreft 2015). Zu beachten ist diese Eigenschaft allerdings, wenn Buchweizen als Viehfutter verwendet wird. Tiere, die nur schwach pigmentiert sind, können nach der Auf- nahme großer Mengen an Buchweizenfutter photosensible Reaktionen, wie Pusteln auf der Haut, zeigen (Belton und Taylor 2002:139). Besonders wenn Tatarischer Buchweizen verfüt- tert wird, kann eine solche Reaktion auftreten, weil dieser im Vergleich zu F. esculentum die doppelte Menge an Fagopyrinen enthält (Tavčar Benković und Kreft 2015). Jedoch haben die Fagopyrine nicht nur negative Auswirkungen, sondern beinhalten auch ein großes Potenzial für die photodynamische Therapie. Dabei werden die Photosensibilitäts- Reaktionen bewusst und lokal begrenzt initiiert, um erkranktes Gewebe (z. B.: Tumore) zu be- handeln. Hypericin wird dafür bereits eingesetzt. Da aber das Isolieren der Fagopyrine aus der

32 Buchweizenpflanze sehr schwierig ist, sind in diesem Bereich noch weitere Studien notwendig (Tavčar Benković und Kreft 2015).

Abbildung 13: Chemische Strukturformel eines Fagopyrins

3.1.6.3.1.3 Phytinsäure

Phytinsäure bzw. das Anion Phytat findet sich in vielen Pflanzen als Speicher für Phosphat und andere komplexe Ionen. Chemisch ist sie ein Hexaphosphorsäureester des myo-Inositols. In Buchweizen sind Mineralstoffe, welche im Embryo und im Endosperm zu finden sind, beispielsweise Phosphor, Kalium und Magnesium, in Proteinkörpern in Form von Phytinsäure gespeichert (Steadman et al. 2001b). Besonders konzentriert ist Phytinsäure in den reifen Samen (Gemede und Ratta 2014). Wegen seiner hohen negativen Ladung, formt Phytinsäure unlösliche Komplexe mit einer Reihe von Kationen, beispielsweise K+, Mg2+, Ca2+ (Bresinsky et al. 2008:246). Die Phytinsäure- Mineralstoff-Komplexe sind bei dem pH-Wert im menschlichen Zwölffingerdarm (etwa 6) sehr schlecht löslich und beeinträchtigen so die Absorption der Mineralstoffe (Steadman et al. 2001b; Haros und Schoenlechner 2017:42). Aufgrund dieser Eigenschaft wird Phytinsäure als Antinährstoff gesehen. Durch Verarbeitung der Samen, wie Mahlen oder Erhitzen kann die Phytinsäure-Konzentration zu einem gewissen Grad herabgesetzt werden (Arendt und Zannini 2013:86). Jedoch wurden aber auch positive Einflüsse von Phytat nachgewiesen. Es soll antioxidativ und antikanzerogen wirken sowie Herzerkrankungen vorbeugen. Generell ist eine hohe Phy- tataufnahme problematischer in Entwicklungsländern, wo Mineralstoffmangel durch be- grenzte Nahrungsmittelverfügbarkeit häufiger auftritt (Haros und Schoenlechner 2017:42).

33 3.1.6.3.2 Allergene

Neben den Inhaltsstoffen, welche die nutzbringende Wirkung von Buchweizen vermindern, wurden zudem, wenn auch selten, allergische Reaktionen festgestellt (Li und Zhang 2001). Am häufigsten treten laut Park et al. (2000) Nesselsucht, Hautschwellungen, Atemnot und gastro- intestinale Beschwerden auf. Die Allergene sind zudem hitzestabil; Kochen zerstört sie also nicht (Wieslander und Norbäck 2001). Auslöser für eine allergische Reaktion kann jedoch nicht nur orale Aufnahme, sondern bereits Einatmen sein. In bestimmten Berufen, welche das täg- liche Arbeiten mit Buchweizen beinhalten, wie beispielsweise in einer Nudelfabrik in Japan, wird öfters eine Allergie entwickelt (Li und Zhang 2001; Arendt und Zannini 2013:385). Es wurde außerdem festgestellt, dass Personen, welche bereits an anderen Allergien leiden, eine erhöhte Wahrscheinlichkeit für eine Buchweizenallergie aufweisen (Arendt und Zannini 2013:385).

Studien zeigen, dass eine Bildung von Immunglobulin E bei allergischen Reaktionen gegen Buchweizen involviert ist (Park et al. 2000; Li und Zhang 2001). Auslöser sind Proteine mit unterschiedlichem molekularen Gewicht. Wieslander und Norbäck (2001) berichten von einem 24 kDa-Protein als Hauptallergen. Allerdings liefern andere Studien unterschiedliche Er- gebnisse. Park et al. (2000) stellten beispielsweise ein 19 kDa-Allergen fest, welches in allen Testpersonen eine Reaktion hervorrief. Heffler et al. (2011) berichten von 67 kDa- und 16 kDa- Proteinen, die in der Hälfte der Testpersonen zu einer IG-E-Reaktion führten. Auch Protease- Inhibitoren sind an den allergischen Reaktionen beteiligt (Arendt und Zannini 2013:385). Zur vollständigen Aufklärung der Hintergründe sind jedoch noch weitere Studien notwendig (Heff- ler et al. 2011). Einen Ansatzpunkt für solch weiterführende Studien können unter anderem Albumine darstellen, weil diese Gruppe von Proteinen auch in anderen Nahrungsmitteln (z. B.: in Walnüssen) für allergische Reaktionen verantwortlich ist (Arendt und Zannini 2013:385).

3.1.7 Verwendung

Buchweizen hat als Kulturpflanze bereits eine lange Geschichte, vor allem in asiatischen Län- dern. In Europa wurde er erst viel später bekannt. Während bis vor kurzem ein Rückgang im Anbau und der Verwendung zu beobachten war, lassen neue Ernährungstrends und das häu- figere Auftreten von Nahrungsmittelunverträglichkeiten Buchweizen wieder an Bedeutung

34 gewinnen. Auch seine gesundheitsfördernde Wirkung trägt zu dieser Entwicklung bei. Der Hauptanwendungsbereich von Buchweizen liegt in der Lebensmittelindustrie, sein Anwen- dungsspektrum geht aber darüber hinaus.

3.1.7.1 Gründünger

Buchweizen wird nicht nur als Hauptfrucht, sondern auch als Neben- bzw. Zwischenfrucht. Im Falle einer solchen Verwendung verschiebt sich der Zeitpunkt der Aussaat nach hinten. Meist wird Buchweizen im Anschluss an Getreide ausgesät (Belton und Taylor 2002:127). Da die Pflanze schnell wächst, reichen auch kurze Zeiträume für diesen Verwendungszweck (Gondola und Papp 2010). Aufgrund seiner geringen Anforderungen an den Boden (siehe 3.1.4.1 Standortansprü- che) eignet sich Buchweizen gut als Gründünger. Wird er „eingeackert“, wertet er den Boden auf; Stickstoff, Phosphor und andere Mineralstoffe werden anschließend für die darauffol- gende Pflanze bereitgestellt. Aus den abgebauten Pflanzenteilen bildet sich eine Humus- schicht. Diese verbessert die Bodenstruktur; beispielsweise kann dadurch Feuchtigkeit besser im Boden gehalten werden. In dieser Weise kann das Wachstum vieler Pflanzen gefördert werden (Campbell 1997:26; Farooq et al. 2016:304).

3.1.7.2 Wachstumshemmer von Beikraut

Ferner wird Buchweizen nicht nur angebaut, um das Wachstum von Pflanzen zu begünstigen, sondern auch um es einzudämmen. Erwünscht ist dies bei Beikräutern. Durch sein schnelles Wachstum bildet sich bald ein Blätterdach, das Sonneneinstrahlung auf den Boden verhindert (Campbell 1997:26). Zusätzlich basiert die hohe Konkurrenzfähigkeit von Buchweizen auf seiner Stickstoffaufnahme aus dem Boden. Viele Pflanzen weisen während der frühen Wachs- tumsphase einen hohen Stickstoffbedarf auf, welcher in der Anwesenheit von Buchweizen nicht gedeckt werden kann (Farooq et al. 2016:304).

3.1.7.3 Nahrungsmittel

Bereits in antiken Zeiten wurde Buchweizen vor allem in China als Nahrungsquelle ge- schätzt (siehe 3.1.1.2 Geschichte der Kultivierung). Ebenso sind in Japan Buchweizennudeln, genannt Soba, sehr beliebt. Aber auch in manchen europäischen Ländern haben Gerichte aus Buchweizen bereits eine lange Tradition. In Russland und der Ukraine werden kleine 35 Pfannkuchen, sogenannte Blini, aus Buchweizenmehl hergestellt. Auch die bekannten franzö- sischen Crêpes können in ähnlicher Weise aus Buchweizenmehl gebacken werden (Belton und Taylor 2002:138). Einige Gerichte haben ihren Ursprung auch in jener Zeit, in der Buchweizen in Mitteleuropa weit verbreitet war und als „Essen für Arme“ galt. Noch heute werden diese inzwischen traditionellen Gerichte zubereitet. Zwei Beispiele sind der „Heidensterz“ in Öster- reich (vor allem Steiermark und Kärnten) und die „Plentenknödel“ in Südtirol (Zeller und Hsam 2004). Buchweizen wird aber nicht nur wegen seines charakteristischen Geschmacks gerne verarbeitet. Ein weiterer Vorteil ist, dass Produkte daraus kein Gluten enthalten und somit von Menschen mit Glutenunverträglichkeit gegessen werden können. Hauptsächlich werden die Samen von Buchweizen als Nahrungsmittel genutzt. Dennoch findet die Pflanze auch in anderer Weise Gebrauch. So kann aus den Blättern Tee hergestellt werden. Außerdem sind „Sprossen“, gekeimte Buchweizensamen, immer mehr gefragt (Giménez-Bastida und Zieliński 2015). Diese enthalten höhere Mengen an Lysin und Rutin und haben deshalb großes Potenzial als „Functional Food“ (Kim et al. 2004) (siehe 3.1.7.3.6 Spros- sen). Auch wenn F. tataricum die hochwertigere Zusammensetzung an Inhaltsstoffen besitzt, wird meist F. esculentum für den Konsum verwendet. Tatarischer Buchweizen besitzt zwar einen höheren Anteil an Polyphenolen und anderen gesundheitsfördernden Stoffen, weist aber auch große Mengen an Bitterstoffen auf. Dadurch ist er F. esculentum geschmacklich unterlegen. Verwendet wird er, wenn der gesundheitliche Aspekt im Vordergrund steht oder in jenen Gebieten, welche aufgrund ihrer Bedingungen (z. B.: Frost) eine Kultivierung von F. esculentum nicht zulassen (Belton und Taylor 2002:138).

3.1.7.3.1 Verarbeitung der Achänen

Der erste Schritt bei der Verarbeitung der Achänen ist das Entfernen des Perikarps. Das ist notwendig, weil dieses phototoxische Fagopyrine enthält (siehe 3.1.6.3.1.2 Fagopyrine). Der Prozess des Schälens kann jedoch aufwendig sein, schonmal wegen der pyramidalen Form der Achänen. Je nach Sorte ist das Perikarp außerdem dick und sehr fest am Samen anliegend. Werden die Achänen im trockenen Zustand geschält, hat dies Ertragsverluste zur Folge. Durch Zufuhr von Feuchtigkeit und Hitze lässt sich das Perikarp leicht entfernen, jedoch hat diese Behandlung wiederum Auswirkungen auf die Nährstoffzusammensetzung. Beispielsweise werden Proteine denaturiert und Flavonoide zerstört.

36 Nach der Entfernung des Perikarps werden die Samen gemahlen. Alternativ können auch die ganzen Achänen gemahlen und die Schalenanteile erst danach aussortiert werden. Das gewonnene Mehl kann für verschiedene Produkte verwendet werden. Zusätzlich können auch Flocken hergestellt oder die Körner gepufft werden (Belton und Taylor 2002:141-143; Farooq et al. 2016:301).

3.1.7.3.2 Teigwaren (Nudeln)

In Japan werden traditionell die schon erwähnten „Soba“ verzehrt (siehe Abbildung 14). Sie können rein aus Buchweizen bestehen, oft wird aber ein Gemisch aus Buchweizen- und Wei- zenmehl verwendet. Die Nudeln haben eine braune Farbe und ähneln vom Aussehen den bekannten Spaghetti (Arendt und Zannini 2013:395). Pasta aus Buchweizen erfreut sich aber auch in westlichen Regionen immer größerer Beliebt- heit. Dem liegt unter anderem die ständig wachsenden Nachfrage nach glutenfreien Produk- ten zugrunde. Buchweizen eignet sich, im Vergleich zu anderen Pseudocerealien, relativ gut, um glutenfreie Nudeln herzustellen. Unerwünschte Effekte auf die Festigkeit und Struktur des Teiges waren hier am geringsten ausgeprägt, auch traten nur niedrige Verluste beim Kochen auf. Dennoch werden meist nur rund 20 bis 30 % Buchweizenmehl für die Herstellung der Nudeln verwendet, weil bei einem zu hohen Buchweizenanteil der Teig schließlich doch an Struktur und Festigkeit verliert (Giménez-Bastida, Piskula und Zieliński 2015).

Abbildung 14: Soba (Buchweizennudeln) (https://pixabay.com/photos/jongno-restaurant- 2690181/ [18.05.2020])

3.1.7.3.3 Brot und Backwaren

Buchweizen wird außerdem für die Herstellung von glutenfreiem Brot verwendet. Wie bei allen glutenfreien Broten ist eine gute Qualität des Produkts nicht so einfach zu erreichen. Die

37 Kriterien sind Volumen und Beschaffenheit der Kruste und der Krume sowie Geschmack und auch Lagerfähigkeit. Einige Studien besagen, dass ein Maximalanteil von 20 bis 25 % von Buch- weizenmehl in Broten möglich ist, um keine erheblichen Qualitätseinbußen zu verzeichnen (Belton und Taylor 2002:145-146). Es ist allerdings möglich, durch Zusatz von Hydrokolloi- den13, wie Xanthan oder Guaran auch reines, qualitativ hochwertiges Buchweizenbrot herzustellen (Arendt und Zannini 2013:394). Wird eine Mischung aus Reismehl, welches ebenfalls glutenfrei ist, und Buchweizenmehl verwendet, kann auf den Zusatz solcher Hydrokolloide verzichtet werden. Allerdings darf der Buchweizenanteil 30 % nicht übersteigen. Weiters soll- ten für höhere Wasseraufnahmefähigkeit, Stabilität und Proteingehalt geschälte Samen verwendet werden (Torbica, Hadnadev und Dapčević 2010). Zusätzlich dazu berichten Belton und Taylor (2002:146-147) von einem reinen Buchweizenbrot mit qualitativ hochwertigen Eigen- schaften. Bei diesem wird ein Teil des Mehls zuvor gekocht, wodurch die Stärke geliert. An- schließend wird mit gewöhnlicher Bäckerhefe ein Teig hergestellt (Belton und Taylor 2002:146-147). Daneben spricht auch die inhaltliche Zusammensetzung für die Herstellung von Buchwei- zenbrot. Wegen des hohen Polyphenolgehalts, wird Brot aus Buchweizen eine antioxidative Wirkung zuteil. Auch sind wichtige Vitamine im Brot enthalten (Arendt und Zannini 2013:394). Allerdings muss auch bemerkt werden, dass sich die Konzentrationen der Polyphenole beim Backvorgang verringern. Vogrinčič et al. (2010) stellten fest, dass sich die Polyphenolkonzent- ration beim Aufgehen des Teiges leicht erhöht, das fertige Brot (in dieser Studie aus F. tataricum) nach dem Backen aber nur knapp über 70 % der ursprünglichen Konzentration an Poly- phenolen enthält. Der Rutingehalt sank sogar um mehr als die Hälfte. Trotzdem sind Poly- phenole und andere antioxidative Substanzen in vielfach höhere Menge als in reinem Weizen- brot enthalten (Vogrinčič et al. 2010).

Zusätzlich zu Broten werden auch andere Backwaren, wie Kekse und Kuchen, zunehmend aus Buchweizen hergestellt, bzw. wird ein Teil des (Weizen-)mehls mit Buchweizenmehl ersetzt. Auch wenn das Fehlen des Glutens bei Backwaren keine qualitätsmindernden Auswirkungen auf die Form oder Konsistenz des fertigen Produkts nach sich zieht, wird trotzdem meist nur ein gewisser Anteil an Buchweizenmehl verwendet. Der sehr spezifische Geschmack von

13 Hydrokolloide sind Polysaccharide und Proteine, welche in Wasser kolloid (fein verteilt) gelöst sind und Gele ausbilden („Hydrokolloide,“ 2018). 38 Buchweizen ist nämlich oft unerwünscht. Für glutenfreie Varianten wird als Grundmehl oft Mais oder Reis verwendet (Belton und Taylor 2002:147). Auch in Backwaren aus Buchweizen lässt sich eine antioxidative Wirkung feststellen. Mo- linari et al. (2018) erzielten eine Aufwertung (höherer Polyphenolgehalt und antioxidative Wir- kung) von glutenfreien Reiskeksen, indem sie ein Drittel des Reismehls mit Buchweizenmalz aus F. tataricum ersetzten. Für die Herstellung des Malzes wurden die Buchweizensamen 88 Stunden lang gekeimt und anschließend gedarrt (Molinari et al. 2018).

3.1.7.3.4 Bier

Neben der Herstellung von glutenfreiem Gebäck gewinnt Buchweizen auch als Brauzutat an Stellenwert, auch weil dieses Bier für Zöliakie-Betroffene geeignet ist. Von allen Pseudocere- alien bietet Buchweizen außerdem die beste Basis für das Brauen von Bier. Dennoch beinhaltet der Brauprozess eine gewisse Komplexität. Ausschlaggebend für das Erhalten eines qualitativ hochwertigen Produkts sind zwei Faktoren – Zeit und Temperatur. In einigen Studien wurden die Optima dieser Variablen in den einzelnen Schritten des Brauprozesses ausgetes- tet. Die Keimung wird beispielsweise am besten bei 20 °C vollzogen. Dabei werden Amylasen (α- und β-Amylase) gebildet, welche die Stärke spalten. Allerdings sind diese wichtigen En- zyme in Buchweizensamen nur in sehr geringer Konzentration vorhanden. Deswegen ist ein Zufügen dieser Enzyme fast unerlässlich. Beispielsweise kann Reismalz die Enzymtätigkeit er- höhen. Ist die enzymatische Aktivität zu gering, resultiert das in geringeren Erträgen, uner- wünschten Eigenschaften, wie zu zähflüssiger Bierwürze und Problemen im Gärungsprozess (Arendt und Zannini 2013:395-399; Giménez-Bastida et al. 2015). Einige Studien ließen an- zweifeln, ob ein Bier mit der erwünschten Qualität aus reinem Buchweizen hergestellt werden kann. Nick Phiarais et al. (2010) widerlegten diese Zweifel, indem sie ein Bier aus 100 % Buch- weizenmalz produzierten, das den geschmacklichen, physikalischen und inhaltstofflichen An- forderungen entsprach. Die Produktion von Buchweizenbier hat somit durchaus Zukunftspotenzial, auch wenn der Herstellungsprozess Herausforderungen beinhaltet. Zum einen ist das Bier glutenfrei und zum anderen enthält es ernährungstechnisch wertvolle und antioxidativ wirkende Stoffe wie Rutin (Arendt und Zannini 2013:399).

39 3.1.7.3.5 Honig

Buchweizenhonig gilt als sehr nährstoffreich, unterscheidet sich aber von anderen Honigsor- ten in Farbe und Geschmack. Er ist dunkler und schmeckt sehr intensiv (Campbell 1997:25- 26). Der Vorteil von Buchweizen als Honigpflanze ist, dass die Pflanze eine lange Blühdauer besitzt. Dadurch können Bienen diese Pflanzen anfliegen, wenn andere bereits abgeblüht sind. Darüber hinaus ist die Nektarsekretion hoch. Bis zu 68 kg Honig können von einem einzelnen Stock erwartet werden, vorausgesetzt die Bedingungen sind gut (Belton und Taylor 2002:140). Allerdings ist der Nektarertrag der Blüten nur am Morgen gegeben, wodurch sich eine gewisse Schwierigkeit in der Produktion ergibt. Honigbienen sind nämlich blütentreu und fliegen im Allgemeinen an einem Tag nur eine Pflanzenart an (Campbell 1997:25-26).

3.1.7.3.6 Sprossen

Das Herstellen von Sprossen (die botanisch korrekte Bezeichnung lautet Keimlinge) ist vor allem bei Getreiden und Hülsenfrüchten eine beliebte Methode, um die Nährstoffqualität zu erhöhen. Doch auch Buchweizen eignet sich dafür. Zhang et al. (2015) stellten fest, dass sich der Gesamtflavonoidgehalt nach 72 Stunden fast verdreifacht. Gleichermaßen ist Rutin laut Kim et al. (2004) nach sieben Tagen, im Vergleich zum Samen, in rund 35-facher Menge enthalten. Der Vitamingehalt steigt ebenso und freie Aminosäuren sind in größerer Menge ver- fügbar. Vor allem der Gehalt an Lysin, welche als erste limitierende Aminosäure in vielen Pro- teinen gilt, ist deutlich erhöht (Kim et al. 2004). Gleichzeitig vermindert sich der Gehalt von antinutritiven Stoffen, wie der Phytinsäure oder Inhibitoren (Zhang et al. 2015). Das Züchten von Keimlingen ist also eine vielversprechende Methode, um den Nährstoffwert von Buchwei- zen zu erhöhen und die Aufnahme der Nährstoffe im menschlichen Körper zu effektivieren.

40 3.1.8 Gesundheitsförderung

Buchweizen wird wegen seiner hochwertigen Nährstoffzusammensetzung sowie der Poly- phenole und Fagopyritole als „Functional Food“ charakterisiert. Die möglichen, gesundheits- fördernden Wirkungen der einzelnen Stoffe wurden bereits im Kapitel 3.1.6 Inhaltsstoffe diskutiert. In Abbildung 15 sind die positiven Aspekte von Buchweizen vereinfacht zusammengefasst.

antioxidativ

ent- senkt zündungs- Cholesterin hemmend spiegel

Buchweizen neuro- senkt protektiv Blutdruck

anti- senkt kanzerogen Blutzucker

Abbildung 15: Gesundheitsfördernde Wirkung von Buchweizen (eigene Abbildung)

Fagopyritole spielen eine Rolle in der Kontrolle des Blutzuckerspiegels, Phytosterole in der des Cholesterinspiegels. Zusätzlich zu den Phytosterolen tragen auch die schwerverdaulichen Pro- teine und Ballaststoffanteile dazu bei, den Cholesterinspiegel zu senken (Li und Zhang 2001). Außerdem wurde eine Erniedrigung des Blutdrucks durch den Konsum von Buchweizen beobachtet. Giménez-Bastida und Zieliński (2015) berichten von einer Studie eines Bergvolks in Nepal, bei welcher festgestellt wurde, dass weniger als ein Viertel der getesteten Personen einen erhöhten Blutdruck aufwiesen, obwohl die Salzaufnahme aufgrund eines traditionellen Tees, genannt „Po cha“14, sehr hoch ist. Die Einwohner dort zählen Buchweizen zu ihren

14 „Po cha“ (Buttertee), ist ein Heißgetränk, das aus Tee, Yakbutter und Salz zubereitet wird. Das Getränk wird vor allem in den Bergregionen Nepals, Bhutan und Nordindien getrunken („Buttertee“, 2018).

41 Hauptnahrungsmitteln. In der westlichen Welt ist Bluthochdruck eine häufig auftretende Er- krankung, weswegen die blutdrucksenkende Eigenschaft von Buchweizen von großem Inte- resse ist. Ein Inhaltsstoff von Buchweizen, der für diesen Effekt verantwortlich ist, wurde erst vor einigen Jahren entdeckt. Es handelt sich dabei um die hydrolysierte Form eines Moleküls, das in allen höheren Pflanzen auftritt. Diese Verbindung hemmt die Aktivität des ACE15 (angiotensin I-converting enzyme), welches eine Schlüsselrolle in der Steigerung des Blutdrucks übernimmt. Auch Flavonoide und bestimmte Proteine in Buchweizen zeigen eine gewisse Hemmung von ACE (Giménez-Bastida und Zieliński 2015).

Weiters wirken die enthaltenen Vitamine, Flavonoide und Phenolsäuren antioxidativ; letzte- ren beiden wird auch noch eine mögliche entzündungshemmende Wirkung zugeschrieben. Die antioxidative Wirkung verleiht Buchweizen auch eine gewisse krebsvorbeugende Wirkung. Durch oxidativen Stress entstehen DNA-Schäden, die Krebs auslösen können. Als Antioxidans wirkt Buchweizen diesem oxidativen Stress entgegen. Darüber hinaus kommt Buchweizen durch die antioxidative Kapazität eine neuroprotek- tive Wirkung zu. Bestimmte Enzyme tragen ebenfalls zu dieser Wirkung bei. Interessanter- weise zeigen auch die enthaltenen Tyrosinase-Inhibitoren, welche ansonsten als Anti-Nähr- stoffe gelten, neuroprotektives Potenzial. In Versuchen mit Ratten zeigte sich durch Buchwei- zen geringeres Sterben von Zellen des Hippocampus sowie eine Verbesserung des räumlichen Gedächtnisses (Giménez-Bastida und Zieliński 2015). Jedoch können verschiedene Verarbeitungsprozesse die antioxidativ wirksamen Inhalts- stoffe beeinträchtigen oder zum Teil auch zerstören. Wird Buchweizen für zehn Minuten auf 150 °C erhitzt, kann eine Reduktion der Flavonoide auf 60 % des Ursprungswerts festgestellt werden. Im Gegensatz dazu kann die Flavonoid-Konzentration auch erhöht werden. Dazu eignet sich besonders die Methode des Keimens (Arendt und Zannini 2013:391-392) (siehe 3.1.7.3.6 Sprossen).

Buchweizen hat als „Functional Food“ großes Potenzial und kann möglicherweise auch für bestimmte Medikamente Anwendung finden. Allerdings ist die Anzahl der im menschlichen

15 ACE (Angiotensin converting Enzyme) ist ein Enzym aus dem Renin-Angiotensin-Aldosteron-System (RAAS). Zuerst wandelt Renin aus der Niere Angiotensinogen in Angiotensin I um. Anschließend bewirkt ACE die Um- wandlung in Angiotensin II, welches den Blutdruck erhöht (Schmidt, Lang und Thews 2005:696). 42 Körper durchgeführten Studien gering. Hier besteht noch weiterer Forschungsbedarf. Dabei gilt es vorwiegend die Mechanismen der einzelnen, beobachteten Effekte im Detail zu klären. In-vitro-Studien sind dafür nur bedingt geeignet, weil die Zellen im Körper nicht mit dem gesamten Buchweizenextrakt in Berührung kommen. Es ist jedoch naheliegend, dass nicht nur Polyphenole, Vitamine und Phenolsäuren für die gesundheitsfördernde Wirkung von Buch- weizen verantwortlich sind, sondern es sich um ein Zusammenspiel mit anderen Inhaltsstof- fen, wie Ballaststoffen, Zuckern und Kohlenhydraten, handelt. Erkenntnisse in diesem Bereich können anschließend wertvolle Hinweise darauf liefern, wie Produkte aus Buchweizen eingesetzt werden können (Giménez-Bastida und Zieliński 2015).

43 3.2 Quinoa (Chenopodium quinoa)

3.2.1 Ursprung und Geschichte

Der Ursprung von Quinoa ist auf mehrere Regionen verteilt; das Diversitätszentrum ist in der Andenregion zu finden, welche als ein Hotspot der Artendiversität gilt (Murphy und Matan- guihan 2015:127). Die Gattung Chenopodium ist allerdings kosmopolitisch. Überall auf der Welt finden sich Vertreter derselben. Viele Arten gelten als invasive Beikräuter, einige wurden aber domestiziert. Von diesen Arten wurden und werden sowohl die vegetativen Teile als auch die Samen als Nahrungsmittel verwendet (Jellen et al. 2011:35). Im Jahr 1797 beschrieb der deutsche Botaniker und Pharmazeut Carl Ludwig Willdenow erstmals die Art Chenopodium quinoa Willd. (Murphy und Matanguihan 2015:19). Die For- schung ist seitdem weit vorangeschritten; seit Ende der 1970er-Jahre wird das Genom der Arten aus der Gattung Chenopodium intensiv studiert, um eine bessere taxonomische Klassi- fizierung vornehmen zu können. Trotz dieser vielen Studien erlaubt die große morphologische, genetische und ökologische Diversität der Gattung bis jetzt keine eindeutige Einteilung (Bhargava und Srivastava 2013:20-25). Auch die Ursprünge von C. quinoa sind nicht eindeutig geklärt (Murphy und Matanguihan 2015:19). Darauf wird im Folgenden näher eingegangen.

3.2.1.1 Ursprung

C. quinoa Willd. ist eine tetraploide16 Pflanze (2n = 4x = 36). Verwandtschaftlich am nächsten ist C. quinoa die ebenfalls tetraploide Art C. berlandieri. Eine Subspezies letzterer Art wird in Mittelamerika kultiviert, eine zweite ist in Nordamerika als Wildpflanze beheimatet. Neueren Studien zufolge sind sowohl C. quinoa als auch C. berlandieri aus der Hybridisation von diploiden Arten entstanden. Höchstwahrscheinlich ist diese in Nordamerika erfolgt und das Auftre- ten dieses Ereignisses wurde mithilfe von Mutationsraten auf vor 3,3 bis 6,3 Millionen Jahre geschätzt (Jarvis et al. 2017). Die Analyse des Genoms der beiden Arten mithilfe von GISH

16 Tetraploidie ist eine Form der Polyploidie. Darunter versteht man eine Veränderung der Chromosomenzahl, die bei der Mitose oder Meiose durch fehlerhafte Verteilung der Chromatiden bzw. Chromosomen entsteht und das gesamte Genom der Zelle betrifft. Bei Tetraploidie enthalten die Zellen demnach vier komplette Chromoso- mensätze (dargestellt als 4x) (Bresinsky et al. 2008:567).

44 (genomic-in-situ-hybridization)17 deutet sogar auf zwei unterschiedliche Ursprünge der Arten hin. Jedoch muss hierbei wiederum die Möglichkeit bedacht werden, dass die beiden Arten sich nach ihrer Trennung divergent entwickelten, hauptsächlich auch durch starke Beeinflus- sung von Selektion durch den Menschen (Kolano et al. 2016). Das Genom der diploiden Vorfahren wird unterteilt in einen A-Genompool, welcher ame- rikanische Arten beinhaltet und einen B-Genompool von eurasischen Arten, welche möglich- erweise in der Vergangenheit ebenso in Amerika vorkamen. Bis dato ist es noch nicht gelun- gen, die Ursprungsarten exakt festzulegen. Jedoch steht fest, dass das A-Genom die mütterli- che Seite und das B-Genom die väterliche darstellt (Kolano et al. 2016). Ein monophyletischer Ursprung ist anzunehmen (Storchová et al. 2014).

3.2.1.2 Geschichte der Kultivierung

Arten der Gattung Chenopodium wurden schon in frühgeschichtlichen Zeiten genutzt. Noch vor der neolithischen Revolution wurden die Pflanzen in trockenen Regionen wie im Osten Nordamerikas oder im Norden Australiens gesammelt und als Nahrungsmittel verwendet (Jel- len et al. 2011:35,42). Weiters war, Funden in Dänemark und Großbritannien zufolge, die he- xaploide Art C. album für die Ernährung von steinzeitlichen Kulturen in Europa durchaus wichtig (Bhargava und Srivastava 2013:20). Auch in Asien, im Himalaya-Gebiet und in China, wurde diese Art angebaut (Jellen et al. 2011:39). C. album ist auch heutzutage weit verbreitet, wird aber meist als Beikraut angesehen (Bhargava und Srivastava 2013:20).

Die Geschichte von Quinoa als Kulturpflanze und Nahrungsmittel in Südamerika ist lang – Es gibt archäologische Hinweise, dass die Art in Peru bereits 5 000 v. Chr. kultiviert wurde. In Chile reichen die Spuren bis 3 000 v. Chr. zurück (Belton und Taylor 2002:93). In den indigenen Kulturen der Anden hatte die Pflanze eine besondere Bedeutung. In der Quechua-Sprache der Inka trägt sie den Namen „chisiya mama“, was übersetzt „Mutter-Korn“ bedeutet. Allein an dieser Bezeichnung lässt sich erkennen, welche wichtige Bedeutung Quinoa für das Volk ge- habt haben muss. Ähnlich hohen Stellenwert hatten in dieser Kultur nur Mais und Kartoffeln

17 GISH (genomic-in-situ-hybridization) ist eine Weiterentwicklung von FISH (Fluorescence in situ hybridization). Bei beiden Methoden wird eine künstliche Sonde in eine Zelle eingesetzt. Bei GISH dient aber, anders als bei FISH, bei welcher nur mit spezifischen DNA-Sequenzen gearbeitet wird, die gesamte genomische DNA als Sonde. Dadurch können ganze Genome markiert werden. In Hybriden oder Allopolyploiden können mithilfe von GISH Chromosomen eindeutig zugeordnet werden (Silva und Souza 2013). 45 (Belton und Taylor 2002:93; Bhargava, Shukla und Ohri 2006). Zur Blütezeit der nativen ame- rikanischen Bevölkerung war Quinoa weit verbreitet, mit drei Zentren der Kultivierung. Dies waren Cuzco (Peru), Tenochtitlan (Mexiko) und Cahokia (Illinois) (Wilson 1990). Allerdings brachte die Spanische Eroberung des Landes im Jahr 1532 diese so lang bestehende Tradition zu einem vorübergehenden Ende. Andere Nutzpflanzen, wie Gerste und Wei- zen wurden eingeführt und die traditionsbehaftete Quinoa galt als „Nahrungsmittel für India- ner“. Der Anbau wurde sogar unter Todesstrafe verboten (Bhargava et al. 2006; Murphy und Matanguihan 2015:2). In gewissen Regionen, beispielsweise in der Santiago- und in der Coqui- mbo-Region, verschwand Quinoa ganz. 2007 waren in Chile nur 300 Quinoa-Bauern in den „national agronomic statistics“ verzeichnet (Murphy und Matanguihan 2015:20-22). Jedoch wurde Quinoa, nicht zuletzt wegen ihrer Widerstandsfähigkeit und Stressresistenz, nie ganz ersetzt (Bhargava et al. 2006). Auch der hohe Nährstoffwert ist mitunter ein Grund, dass Quinoa vor der „Ausrottung“ bewahrt wurde. Aufgrund dieser Eigenschaften wird die Nutz- pflanze in den letzten Jahren nicht nur in Südamerika stark gefördert (Murphy und Matan- guihan 2015:22).

Seit dem Beginn der Kultivierung von Quinoa unterlief die Pflanze einem langen Prozess der Selektion. Ausgehend von verschiedenen Wildformen wurde durch Kreuzung versucht, die Er- träge zu erhöhen und den Anbau zu erleichtern. Dies verringerte die genetische Diversität zu einem gewissen Maß; nichtsdestotrotz existieren nach wie vor viele unterschiedliche Typen (Bhargava und Srivastava 2013:21). Wilson (1990) formuliert dies folgendermaßen: “Thus, while extant domesticated chenopods are highly derived and specialized Chenopodium taxa, they are also archaic, relictual, and rather mysterious elements of the world ethnoflora”. Zwei Hauptgruppen von C. quinoa können unterschieden werden: „Andean highland quinoa“ und “coastal quinoa“ (auch „quingua“ genannt) (Jellen et al. 2011:39; Haros und Schoenlechner 2017:2). Es wird angenommen, dass beide Gruppen aus C. hircinum hervorgin- gen. Dabei besteht die Möglichkeit, dass zuerst „Andean highland quinoa“ entstand und davon „coastal quinoa“ abgespaltet wurde oder, wie neuere Untersuchungen andeuten, die beiden Gruppen unabhängig voneinander gezüchtet wurden (Jarvis et al. 2017). Im Zusammenhang mit dem Selektionsprozess und den ökologischen Bedingungen bestimmter Regionen bildeten sich außerdem fünf verschiedene Ökotypen heraus: „Quinoas of Inter-Andean Valleys“, „Quinoas of the Highlands“, „Quinoas of the Salt Flatlands“, „Quinoas of the Yungas or Edge

46 of the Rainforest” und “Sea-level quinoas” (siehe Abbildung 16). Jeder dieser Typen ist auf seinen Standort angepasst und weist eigene botanische Charakteristika auf (Murphy und Matanguihan 2015:126). Die bestehende genetische Diversität äußerst sich in phänotypischen Ausprägungen (z. B.: verschieden gefärbte Samen) bis hin zu Unterschieden in Eigenschaften, wie Stresstoleranz und Samenproduktion. Auch Blütentyp und Inhaltsstoffe (z. B.: Proteine, Saponine) sind betroffen (Bhargava und Srivastava 2013:21). Während diese Unterschiede der Pflanze eine Anpassung an viele verschiedene Bedin- gungen ermöglichen, macht es dieselbe Eigenschaft äußerst schwierig, zu eindeutigen Ergeb- nissen bezüglich dem Gehalt der Inhaltsstoffe zu kommen (Murphy und Matanguihan 2015:5- 6). Zahlenmäßige Ergebnisse der Studien können deshalb nur eine Punktanalyse darstellen und nicht auf alle Sorten übertragen werden.

3.2.2 Heutige Verbreitung

Für lange Zeit war C. quinoa eine Pflanze, deren Anbau auf Südamerika beschränkt war. Der Aufstieg Quinoas war so schnell wie bei keiner anderen Kulturpflanze. Innerhalb von 30 Jahren wandelte sich Quinoa von einem traditionellen Nahrungsmittel kleiner, südamerikanischer Bauern zu einem weltweit bekannten und begehrten „Superfood“ (Jacobsen 2017). Das “Anbau-Zentrum” von C. quinoa liegt jedoch nach wie vor in Südamerika. Vor allem in den Gebieten in und rund um die Anden wird Quinoa in großem Ausmaß kultiviert. Die Pflanze findet sich in Höhenlagen von Meereshöhe bis 3 800 m. Vom Süden Kolumbiens (Re- gion Nariño) ausgehend erstreckt sich das Anbaugebiet über Ecuador, Peru und den Norden Argentiniens, bis hin in den südlichen Teil von Chile (Bhargava et al. 2006). In letzterem Land wird Quinoa jedoch nur in zwei abgegrenzten Regionen angebaut: an der Küste in Zentral-Süd- Chile und in der Tarapaca-Region (Bhargava und Srivastava 2013:91). Ausgenommen von der Kultivierung sind außerdem die Gebiete, die in der Atacama-Wüste liegen (Bhargava et al. 2006) (siehe Abbildung 16). Für die Staaten Peru und Bolivien besitzt Quinoa auch internationale wirtschaftliche Be- deutung als wichtiges Exportgut (Arendt und Zannini 2013:410). Über 90 % des weltweiten Quinoa-Anbaus erfolgt in diesen Ländern. Ecuador trägt ebenso einen, wenngleich auch geringen Anteil, zu diesem Prozentsatz bei (FAO n.d.-a) In den letzten Jahrzehnten ist außerdem das Interesse an sogenanntem „health food“ ge- stiegen und so auch die Nachfrage an Quinoa. Seit den 1970er-Jahren ist ein beträchtlicher

47 Anstieg in der Produktion von Quinoa zu verzeichnen. Lag der Gesamtertrag in Südamerika 1970 noch unter 20 000 Tonnen, waren es im Jahr 2011 bereits 80 000 Tonnen (FAO n.d.-a).

Kolumbien

Ecuador Peru

Atacama- Bolivien Wüsten-Ge- biet

Chile Argen- Sea Level Region tinien Inter-Andean Valleys Region High Flatlands (Altiplano) Region Salt Flatlands Region

Abbildung 16: Anbaugebiete von Quinoa in Südamerika (Murphy und Matanguihan 2015:129, Beschriftun- gen hinzugefügt)

Doch das Anbaugebiet beschränkt sich nicht mehr auf Südamerika. Schon in den 1980er- Jahren wurde Quinoa in den USA in den Colorado Rockies im San Luis Valley angebaut. Auch in anderen Regionen wurden, vor allem in höheren Lagen, gute Erträge erreicht. Provinzen in Kanada, deren Klima jenem in der Anden-Region ähnelt, z. B. Saskatchewan und Manitoba im Nordosten, stellten sich als geeignete Gebiete für den Anbau von Quinoa heraus. Bereits ungefähr ein Jahrzehnt früher, in den 1970er-Jahren, wurde Quinoa als Nutz- pflanze in Europa, in Großbritannien und Dänemark, eingeführt. Seit Ende der 1980er-Jahre wird die Pflanze in Dänemark in geringem Ausmaß angebaut. Der Anbau in Europa erfolgt aber hauptsächlich auf experimenteller Basis mit schwankenden Erträgen. Im Rahmen eines 1993 gegründeten Projekts („Quinoa: a multipurpose crop for EC’s agricultural diversification“) wurde die Kultivierung von Quinoa zusätzlich in Frankreich, den Niederlanden und in Italien getestet. Experimente wurden auch in Polen, Schweden und Griechenland durchgeführt. In vielen dieser Länder zeigt sich ein gutes Wachstumsverhalten und somit Potenzial für einen weitreichenderen Anbau (Arendt und Zannini 2013:411; Bhargava und Srivastava 2013:40-42).

48 Jedoch nicht nur in Amerika und Europa wurden und werden Versuche mit Quinoa als Nutz- pflanze durchgeführt. In ärmeren Ländern von Afrika und Asien ist eine ausreichende, nähr- stoffreiche Nahrungsversorgung keine Selbstverständlichkeit. Durch die Einführung neuer Nutzpflanzen soll das Nahrungsmittelspektrum mehr diversifiziert und in weiterer Folge die Sicherheit in der Lebensmittelversorgung gesteigert werden. In Afrika erbrachten Feldversuche in Kenia hohe, mit der Anden-Region vergleichbare Er- träge. 2007 wurde auch mit einer Einführung von Quinoa in Ägypten begonnen. Die Winter in diesem Land bieten gute Bedingungen für das Wachstum der meisten Sorten. Die hohe Salzto- leranz der Pflanze macht sie zur perfekt geeigneten Kulturpflanze auf neugewonnenen Acker- flächen in Wüstengebieten. Auch in Sinai führte diese Eigenschaft zur erfolgreichen Einfüh- rung von Quinoa. Des Weiteren zeigen sich in Asien vielversprechende Erfolge mit Quinoa. Bedingungen in Pakistan und Vietnam erwiesen sich als vorteilhaft und vielversprechende Erträge konnten erzielt werden. Besonders in Regionen in denen die herkömmliche Landwirtschaft aufgrund nährstoffarmer Böden und limitierter Saatgut-Verfügbarkeit oft auf Probleme stößt, zeigen alternative Pflanzen wie Quinoa großes Potenzial. Darüber hinaus weist Indien, mit seiner gro- ßen Bandbreite and klimatischen Bedingungen, vor allem in nördlicheren Gebieten gute Vo- raussetzungen für die Kultivierung von Quinoa auf. Schlussendlich testet auch Japan die Nutz- pflanze in ausgewählten Regionen (Arendt und Zannini 2013:411; Bhargava und Srivastava 2013:40-42).

Neben C. quinoa werden heutzutage noch drei andere Arten kultiviert. Dies sind C. album, C. berlandieri ssp. nuttaliae und C. pallidicaule. C. album ist, wie schon erwähnt, auf dem eurasischen Kontinent heimisch und wurde dort schon in vorgeschichtlichen Zeiten verzehrt. Heut- zutage werden die Blätter und teilweise auch die Achänen verwendet. C. berlandieri ssp. nuttaliae („huauzontle“) ist eine viel verwendete Nutzpflanze in Mexiko, findet sich aber auch auf Feldern in Südamerika (Bhargava und Srivastava 2013:20). Die dritte Art, C. pallidicaule (genannt „cañahua“ oder „cañihua“) wächst zwar sympatrisch mit C. quinoa, unterscheidet sich aber genetisch von dieser Art durch eine unterschiedliche Chromosomenzahl (C. pallidicaule 2n = 18, C. quinoa 2n = 36). Zusätzlich weist C. pallidicaule kleistogame Blüten auf und ist gut an nährstoffarme, raue Standorte angepasst. Dies liegt auch daran, dass die Kultivierung der Art noch nicht so weit fortgeschritten ist (Jellen et al. 2011:39).

49 3.2.3 Botanik

3.2.3.1 Klassifikation

Taxonomische Einordnung: Ordnung: Charyophyllales (Nelkenartige) Familie: Amaranthaceae (Fuchsschwanzgewächse) Unterfamilie: Chenopodioideae18 Gattung: Chenopodium (Gänsefußgewächse)

Die Gattung Chenopodium umfasst rund 150 Arten mit Vertretern auf allen Kontinenten (Jel- len et al. 2011:35). Der aus dem Griechischen stammende Name setzt sich zusammen aus „chen“ (= Gans) und „pous“ (= Fuß). Herkömmlich wird die Gattung deshalb auch als „Gän- sefußgewächse“ bezeichnet. Der Name wurde abgeleitet von der Form der Blätter, welche an einen Fuß von Gänsen erinnert („Chenopodium,“ 2020). Die taxonomische Unterteilung der Gattung stellte und stellt Wissenschaftler vor eine Herausforderung. In der Vergangenheit wurde die Klassifikation der Arten einige Male über- arbeitet und umgestellt (Fuentes-Bazan, Uotila und Borsch 2012b). 1943 wurde, basierend auf Infloreszenzen und Perikarpen, ein System für die Gattung erstellt, welches 1960 auf alle 120 weltweiten Arten erweitert wurde. Fast bis zur Jahrtausendwende wurde dieses System weit verbreitet genutzt. Aufgrund morphologischer Merkmale wurde jedoch schließlich eine neue Klassifikation vorgenommen (Bhargava und Srivastava 2013:50). Das vorherrschende Paradigma, Chenopodium sei eine monophyletische Gattung, wurde mittels der „maximum parsimony-Methode19“ sowie der Analyse der Plastidregion trnL-F und der nuklearen ITS-Region (internal-transcribed-spacer) widerlegt. Stattdessen handelt es sich um eine höchst paraphyletische Gruppe, welche in fünf Haupt-Kladen (= monophyletische Gruppen) eingeteilt wird. Die Klade Chenopodium sensu stricto (s.str.), enthält die wichtigen kultivierten Arten C. quinoa, C. album, C. berlandieri ssp. nuttaliae und C. pallidicaule und ihre

18 Ursprünglich gehörte Chenopodium ssp. zur Familie Chenopodiaceae, diese Familie wurde aber aufgrund phylogenetischer Untersuchungen als paraphyletisch befunden und deswegen in die Familie Amaranthaceae einge- gliedert. Die Unterfamilie Chenopodioideae wurde eingeführt (Murphy und Matanguihan 2015:28). 19 Maximum parsimony bedeutet übersetzt „maximale Sparsamkeit“. Die Methode wird verwendet um phyloge- netische Bäume zu rekonstruieren. Es werden dabei stets jene Bäume ausgewählt, welche die wenigsten evolu- tionären Schritte voraussetzen („Maximum parsimony (phylogenetics),“ 2020).

50 Monophylie wird von zahlreichen Ergebnissen phylogenetischer Studien unterstützt (Fuentes- Bazan, Mansion und Borsch 2012a; Fuentes-Bazan et al. 2012b).

3.2.3.2 Botanische Beschreibung

Vegetative Teile C. quinoa ist eine einjährige, dikotyle, krautige Pflanze. Sie kann eine Wuchshöhe von bis zu drei Meter erreichen, meist beträgt sie aber zwischen einem halben und eineinhalb Metern. Die Sprossachse ist aufrecht und kann verzweigt oder unverzweigt sein, abhängig von der Sorte und auch der Saatdichte. In ihrer Form ist sie im Bereich des Bodes zylindrisch, an den Verzweigungen aber kantig und kann zusätzlich noch gerillt oder gefurcht sein. Die Färbung reicht von grün über hellgelb bis hin zu rot oder violett. Eine rote bzw. violette Farbe kann auf Betacyanine20 zurückgeführt werden. Die Epidermis der Sprossachse der jungen Pflanze ist weich und widerstandsfähig, später trocken und schwammig. C. quinoa besitzt ein weit verzweigtes Pfahlwurzelsystem. Die Tiefe der Verwurzelung ist von der Wuchshöhe der Pflanze abhängig. Während niedrigere Pflanzen Wurzeln nahe der Oberfläche (ca. 15 cm in den Boden reichend) besitzen, können die Wurzeln von höheren Pflanzen den Boden bis in eine Tiefe von 1,5 m penetrieren. Durch diese Eigenschaften erhält die Pflanze ihre hohe Trockenresistenz. Die Blätter der Pflanze sind polymorph; untenliegende Blätter sind keilförmig und gezähnt (siehe Abbildung 17), während die Blätter weiter oben eine lanzettliche Form aufweisen. Zu- dem kann auch die Größe der Blätter auf einem Individuum variieren. Ebenso können sich, abhängig von der Sorte, die Größe und auch die Farbe unterscheiden. Blätter der jungen Pflanze sind fast immer grün, eine Verfärbung zu gelb oder rot findet bei der Reifung der Pflanze statt und ist ebenfalls auf Betalaine zurückzuführen. Allgemein sind die Blätter von C. quinoa gestielt und vor allem junge Blätter deutlich behaart. Allerdings ging diese Behaarung bei manchen Sorten verloren. Die Blätter sind amphistomatisch21, wobei junge Exemplare oft zusätzlich Calciumoxalat-Drüsen auf der Blattoberseite aufweisen (Belton und Taylor 2002:95-

20 Die roten bis violetten Betacyanine sind chymochrome Farbstoffe und gehören gemeinsam mit den gelben Betaxanthinen zu den Betalainen. Die Gruppe der Betalaine zählt zu den Alkaloiden, d. h. Betalaine enthalten einen heterozyklisch gebunden Stickstoff, der aus einer Aminosäure entstand. (Bresinsky et al. 2008:362-363)

21 Amphistomatische Blätter besitzen Stomata sowohl auf der Blattunterseite als auch auf der Blattoberseite. 51 96, Bhargava und Srivastava 2013:77-78; Murphy und Matanguihan 2015:27; Haros und Schoenlechner 2017:3-4).

Abbildung 17: Keilförmiges Blatt von Quinoa, der Blattrand ist gezähnt From Chenopodium quinoa kz01.jpg [Photograph], by Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, 2018, Wikimedia Commons (https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chenopodium_quinoa_kz01.jpg#filelinks). CC BY-SA 4.0. Bildaus- schnitt

Reproduktive Teile Der Blütenstand hat die Form einer stark verzweigten Rispe von einer Länge von 15 bis 70 cm (siehe Abbildung 20). Blüten werden an der Spitze der Pflanze gebildet sowie auch aus den Achseln weiter untenliegender Blätter. Die aus den Blattachseln hervorgehenden Blüten- stände besitzen eine zwittrige Endblüte. Die Pflanze ist gynomonözisch, d. h. neben den zwittrigen Blüten sind auch rein weibliche vorhanden. Selten existieren auch männliche, sterile Blü- ten. Aufgrund dieser Eigenschaft ist die Pflanze oft zu einem großen Teil selbstbestäubend, das Ausmaß ist aber wieder stark von der Sorte abhängig. Während manche Sorten rein auto- gam sind, beträgt bei anderen der Grad an Allogamie 80 %. Von der racemösen Hauptachse bilden sich sekundäre und tertiäre Verzweigungen, an welchen die Blüten in dichten Knäueln sitzen (= Glomeruli). Diese sekundären und tertiären Verzweigungen bilden ebenfalls eine zwittrige Endblüte aus. Es existieren zwei Arten von Blü- tenständen: „Amaranthiform“ und „Glomerulate“ (siehe Abbildung 18, Abbildung 19 und Ab- bildung 21). Bei dem „Amaranthiform“-Typ fehlen die tertiären Verzweigungen und die Teil- blütenstände sitzen direkt an der sekundären Achse. Die „Glomerulate“-Blütenstände tragen die Glomeruli hingegen auf den tertiären Achsen. Die Teilblütenstände sind ein Dichasium und stehen sich gegenüber (siehe Abbildung 22) (Belton und Taylor 2002:95-96; Bhargava und Sri- vastava 2013:78-81, Murphy und Matanguihan 2015:27). Es existieren außerdem verschiedene Typen von Blüten. Gemeinsam ist allen das Fehlen der Kronblätter. Die Blütenhülle ist also ein Perigon. Die zwittrigen Blüten sind aus fünf Peri- gonblättern (Tepalen), fünf Staubblättern (Stamen) und einem Gynoeceum mit drei Frucht- blättern zusammengesetzt. Dazu sind pistillate (weibliche) Blüten in zwei Größen (0,5 mm/1

52 mm) vorhanden. Diese besitzen ebenso ein pentameres Perigon, allerdings keine Stamen. Es kommen außerdem achlamydeische Blüten vor, bei welchen das Perigon vollkommen fehlt. Die Verteilung der Blütenformen und Anzahl der Blüten ist von der Position der Glomeruli auf der Achse abhängig (Bhargava, Shukla und Ohri 2007; Bhargava und Srivastava 2013:82-83).

Abbildung 20: Blütenstand von Quinoa From Quinoa flowering [Photograph], by al- Abbildung 18: Quinoa-Rispe Abbildung 19: Quinoa- lispossible.org.uk, 2008, Flickr – „Glomerulate-Typ“ Rispe – „Amaranthiform“ (https://www.flickr.com/photos/wheat- A Quinoa Plant [Photo- (Haros und Schoenlech- fields/3018416303). CC BY 2.0. graph], by Revolution_Ferg, ner 2017:4) 2009, Flickr (https://www.flickr.com/ph otos/11795120@N06/3386 1 29652). CC BY 2.0.

Abbildung 22: Detailan- sicht der Glomeruli. Die Blüten sind gegenüber in Dichasien angeordnet. (ei- Abbildung 21: Die zwei Typen von Blütenständen bei Quinoa. (eigene Abbil- gene Abbildung, verändert dung, verändert nach Bertero, Medan und Hall 1996) nach Bhargava et al. 2007)

53 Die Frucht von Quinoa ist eine linsen- oder kegelförmige Achäne von 1,8 bis 2,6 mm Durch- messer (Bhargava und Srivastava 2013:87) (siehe Abbildung 23). Sie ist oft nach der Ernte noch in dem Perianth eingeschlossen, welches sich aber leicht entfernen lässt (Varriano-Marston und DeFrancisco 1984). Darunter befindet sich ein blassgelbes, zweischichtiges Perikarp. Die außenliegenden Zellen sind groß und papillös, die inneren gestreckt. Im Perikarp sind Sapon- ine enthalten, welche einen bitteren Geschmack aufweisen (siehe 3.2.6.3.1.1 Saponine). Des- halb wird es vor dem Verzehr entfernt. (Bhargava und Srivastava 2013:87). Der Samen darunter ist von einer Testa aus vier Zellschichten umgeben. Die Farbe dieser kann stark variieren; sie kann durchsichtig, weiß, orange, rot, braun, grau und in manchen Fällen auch schwarz sein22 (Belton und Taylor 2002:98; Haros und Schoenlechner 2017:5). Der Embryo sitzt peripher im Samen und kann bis zu 60 % des Gewichts ausmachen (Murphy und Matanguihan 2015:6). In Getreidesamen dient das Endosperm als Hauptnährgewebe, bei Quinoa ist es allerdings das Perisperm. Dieses liegt zentral im Samen und nimmt rund 40 % des Volumens ein. Es ist äußerst stärkehaltig (Belton und Taylor 2002:98). Das Endosperm ist hingegen auf ein bis zwei Zellschichten reduziert und umgibt den Embryo (Bhargava und Sri- vastava 2013:87).

Abbildung 23: Samen von Quinoa (Perikarp entfernt); rechts: Detailauf- nahme eines einzelnen Korns

22 Die verschieden gefärbten Achänen werden in letzter Zeit immer beliebter. Ursprünglich galten große, weiße Varianten als wünschenswert (Murphy und Matanguihan 2015:28). 54 3.2.4 Anbau

In Südamerika, dem Hauptanbaugebiet von Quinoa, bestehen drei große Anbausysteme. Im südlichen Altiplano23 wird Quinoa als Monokultur geführt. Im nördlichen Altiplano hingegen werden zusätzlich noch Kartoffeln oder Bohnen angebaut. Dasselbe gilt für die Täler Ecuadors und Kolumbinen. Hier wird sie als Zwischenkultur gemeinsam mit Kartoffeln und Mais kultiviert (Murphy und Matanguihan 2015:30-31). Da Quinoa zunehmend an Bedeutung auf einer weltweiten Skala gewinnt, besteht jedoch großes Interesse die Kulturpflanze an eine Reihe von Gebieten und Klimata anzupassen. Dies wird zum Teil bereits praktiziert (siehe 3.2.2 Heutige Verbreitung). Aufgrund ihres hohen Nähr- stoffgehalts und seiner Toleranz gegenüber abiotischer Stressfaktoren, kommt Quinoa auch als Grundnahrungsmittel in Ländern mit hoher Hungersnotrate (z. B.: Afrika) in Frage (Murphy und Matanguihan 2015:161). Daneben wird der Anbau auch in Industrieländern immer beliebter (Jacobsen 2017).

3.2.4.1 Standortansprüche

Der Altiplano ist gekennzeichnet durch ein raues Klima. Frost, Hagel, Schnee, starker Wind, Überflutung sowie Dürre treten häufig auf und machen das Bewirtschaften von Feldern äu- ßerst schwierig. Dazu kommen hohe Salzkonzentrationen in den Böden und ein Luftdruck, der fast nur halb so hoch ist wie auf Meeresniveau. Landwirte in der Anden-Region haben sich über viele Generationen hinweg spezielle Techniken angeeignet, welche es ihnen ermögli- chen, auch unter diesen harten Bedingungen Feldanbau zu betreiben (Jacobsen, Mujica und Jensen 2003). Dabei ist es kein Zufall, dass in dieser Region Quinoa eine der meist angebauten Pflanzen ist. Quinoa ist beachtlich gut an unterschiedliche Umweltbedingungen angepasst. Trockenheit macht der Pflanze wenig aus. Ein jährlicher Niederschlag von 200 bis 250 mm ist für sie aus- reichend. Gleichzeitig gedeiht Quinoa auch in sehr nassen Regionen, wie beispielsweise in Chile (Bhargava und Srivastava 2013:90; Haros und Schoenlechner 2017:6). Diese ausgezeichnete Angepasstheit an verschiedene Bedingungen und Stressfaktoren verleiht der Nutzpflanze

23 Der Altiplano liegt in Südost-Peru und West-Bolivien in den Anden. Es handelt sich um ein abflussloses Hoch- plateau auf 3 500 bis 4 300 m Seehöhe und erstreckt sich rund 800 km von Nord nach Süd (Bhargava und Sri- vastava 2013:90; „Altiplano,“ 2019) 55 großes Zukunftspotenzial. Der Klimawandel führt zu extremeren Bedingungen, welche Quinoa in der Lage ist, zu einem großen Grad zu ertragen (Jacobsen 2017).

Die Trockenresistenz der Pflanze basiert vor allem auf elastischem Gewebe und einem niedri- gen osmotischen Potential. Die Aminosäure Prolin ist möglicherweise ein Schlüsselfaktor in dieser Trockenheitstoleranz. Darüber hinaus zeigte sich, dass die Tiefe der Wurzeln bei Tro- ckenheit vergrößert wird. Die Pflanze weist auch ein äußerst dynamisches Stomata-Verhalten auf. Besonders spezifisch sind für Quinoa die vesikulären Calciumoxalat-Drüsen auf der Ober- seite der Blätter. Mithilfe dieser kleinen, dickwandigen Zellen kann der Zellturgor auch bei großem Wasserverlust aufrechterhalten werden. Eine weitere Maßnahme ist das Abwerfen von Blättern, wodurch die Oberfläche, durch welche Wasser verloren gehen kann, verkleinert wird (Jacobsen et al. 2003; Murphy und Matanguihan 2015:32). Dennoch ist die Pflanze in gewissen Wachstumsphasen Trockenheit gegenüber sehr sensibel. Ist die Wasserversorgung während der Keimung, Blüte oder der frühen Reifungsphase stark eingeschränkt, kann der Fruchtertrag beträchtlich vermindert werden. Quinoa zeigt aber auch in einem solchen Fall dynamische Anpassung. Durch Verzögerung des Wachstums oder frühere Reifung kann die Pflanze Wasserunterversorgung in den kritischen Phasen verhindern (Murphy und Matangu- hian 2015:32).

Quinoa besitzt außerdem hohe Frosttoleranz. Auch wenn eine Temperatur zwischen 15 °C und 20 °C für Quinoa ideal ist, erträgt die Pflanze Temperaturen bis –8 °C (Haros und Schoenlech- ner 2017:6). Das ist wichtig, denn in den Anden kann nächtlicher Frost an bis zu 200 Tagen im Jahr bestehen (Jacobsen et al. 2003). Zurückzuführen ist Quinoas Resistenz gegenüber Frost auf einen hohen Gehalt an löslichen Kohlenhydraten. Eisbildung in den Zellwänden hinterlässt keine bleibenden Schäden. Allerdings gilt hier wie auch bei Trockenheit – in bestimmten Wachstumsstadien kann sich Frost negativ auf die Blüten- und Fruchtbildung auswirken. Ge- rade zur Zeit der Blüte kann eine Temperatur von –4 °C über vier Stunden hinweg bereits den Ernteertrag um zwei Drittel verringern (Jacobsen et al. 2003). Andererseits können auch zu hohe Temperaturen die Entwicklung der Pflanze beeinträchtigen. Bei über 38 °C kommt es zum Abwurf von Blüten und zur Schädigung des Pollens (Haros und Schoenlechner 2017:6). Schließlich kann die Pflanze auch von Schnee und Hagel geschädigt werden. Der Wider- stand gegenüber letzterem ist in manchen Sorten jedoch relativ hoch, weil die Pflanzen eine

56 dickere Sprossachse sowie Blätter besitzen und der Winkel der Blätter zur Hauptachse klein ist. Im Allgemeinen bietet die hohe genetische Variabilität der Quinoa-Sorten viele Möglich- keiten eine für den jeweiligen Standort passende Sorte auszuwählen (Jacobsen et al. 2003).

Beträchtlichen Einfluss auf die Entwicklung von C. quinoa haben die Lichtverhältnisse. Quinoa ist eine fakultative Kurztagpflanze. Blüten werden zwar bei jeder Tageslänge ausgebildet, allerdings hat eine Tageslänge von über 14 Stunden eine erhebliche Beeinträchtigung der Fruchtbildung zur Folge (Jacobsen 2017). Bei diesen Bedingungen sind die Samen bis zu viermal kleiner als bei Pflanzen, die unter kurzen Photoperioden wachsen (Bhargava und Sri- vastava 2013:95). Gerade für den Anbau in Ländern außerhalb des Ursprungsgebiets ist daher die Wahl einer angepassten Sorte entscheidend. In Nordeuropa beispielsweise sind die Tage im Sommer länger als in Südamerika, was zu der Entwicklung einer niederländischen und einer dänischen Sorte führte, welche eine längere Lichtperiode tolerieren (Jacobsen 2017).

Für den Anbau von C. quinoa sind sandige, lehmige und tönerne Böden geeignet. Gute Was- serdurchlässigkeit ist förderlich für das Wachstum, jedoch gedeiht Quinoa auch auf verdichte- ten Böden (Bhargava und Srivastava 2013:91). Die Pflanze hat einen hohen Bedarf an Stickstoff und Calcium. Auch Phosphor und Kalium benötigt sie für ihr Wachstum, wenn auch in geringerer Menge (Murphy und Matanguihan 2015:31). Quinoa erträgt eine große Bandbreite an pH-Werten. Kultivierung auf sauren Böden (pH 4,5) und basischen Böden (bis pH 9) ist möglich. Optimal ist allerdings ein möglichst neutraler Boden (pH ca. 7) (Haros und Schoenlechner 2017:6). Viele Gebiete in den Anden sind auch von hohen Salzkonzentrationen im Boden betroffen. Wenig Niederschlag, extreme Temperaturen und damit zusammenhängende hohe Eva- poration führen zur Anreicherung von Salz in den oberen Schichten des Bodens, was viele Pflanzen am Wachstum hindert. Zwei Faktoren sind dafür hauptverantwortlich – Wasserman- gel und die Bildung von ROS. Quinoa ist ein fakultativer Halophyt, die tatsächliche Salztoleranz ist aber von der Sorte abhängig (Murphy und Matanguihan 2015:32; Shabala et al. 2012). Die Pflanze kann Salzionen im Gewebe speichern und so sein Wasserpotenzial regulieren. Dies erhält den Zellturgor aufrecht und vermindert die Transpiration. Zusätzlich verringert sich die Anzahl der Stomata. So bleibt die Pflanze auch unter Salzstress vor dem Austrocknen geschützt (Jacobsen et al. 2003; Shabala et al. 2012).

57 3.2.4.2 Anbau und Entwicklung

Quinoa wächst in den Sommermonaten, in Südamerika zwischen September und Mai (Murphy und Matanguihan 2015:35). In der nördlichen Hemisphäre erwies sich eine frühe Aussaat, so- bald kein Bodenfrost mehr besteht, als vorteilhaft (Jacobsen 2017). Wann gesät wird, ist jedoch zusätzlich vom lokalen Klima sowie von der Sorte abhängig, weil die Wachstumsdauer zwischen den Sorten schwankt. In der Nähe des Äquators ist das Säen auch zu Ende des Som- mers möglich (Murphy und Matanguihan 2015:35). Die Aussaat ist ein essentieller Schritt in der Kultivierung von Quinoa, weil der Ertrag davon abhängt. Heutzutage erfolgt der Anbau in großem Ausmaß anhand landwirtschaftlicher Maschinen (Murphy und Matanguihan 2015:35). Trotzdem wird in manchen Regionen Südamerikas noch immer traditioneller Anbau betrieben, bei welchem der Boden per Hand mit speziellen Werk- zeugen bearbeitet wird. Anschließend werden Gruben oder Rillen im Abstand von rund einem Meter für die Samen gebildet (Murphy und Matanguihan 2015:35; Haros und Schoenlechner 2017:7) (siehe Abbildung 24). Diese Methode steht im engen Zusammenhang mit der Lama- zucht. Der Kot der Tiere ist ein idealer Dünger für die Pflanzen (Murphy und Matanguihan 2015:35). Auch andere Arten der Aussaat sind möglich. Am häufigsten werden Furchen gebildet und die Samen in Reihen ausgesät. Ist genügend Bodenfeuchtigkeit vorhanden, werden die Samen ausgestreut („Broadcast-Säen“) und im Anschluss durch Fegen des Bodens mit Erde bedeckt. Es ist auch möglich, die Samen auszustreuen und danach Furchen zu bilden (Aguilar und Ja- cobsen 2003). Selten werden die Pflanzen dicht in Gruben gepflanzt und später, wenn sie eine gewisse Größe erreicht haben, umgepflanzt (Murphy und Matanguihan 2015:35-36).

Abbildung 24: Werkzeuge für den manuellen Anbau von Quinoa (links); Quinoapflanzen wurden in Gruben mit 1 m Abstand zueinander gepflanzt (rechts)

(Murphy und Matanguihan 2015:35).

58 Nach fünf bis acht Monaten sind die Früchte reif, abhängig von Umweltfaktoren und Sorte (Bhargava und Srivastava 2013:97). In Südamerika wird daher zwischen Februar und Mai geerntet. Im reifen Zustand färben sich die Blätter der Quinoapflanze orange, gelb oder rot und das Perigonium ist leicht geöffnet, sodass die Achänen sichtbar sind. Werden die Rispen an- gestoßen, fallen die Achänen heraus. Jedoch blühen und reifen die Pflanzen nicht gleichzeitig – eine weitere Maßnahme von Quinoa gegen ungünstige Klimabedingungen. Dies erschwert und verlängert die Ernte. Traditionell werden die Pflanzen mitsamt der Wurzel aus der Erde gerissen, was allerdings Nachteile wie stärkere Erosion und niedrige Bodenfruchtbarkeit mit sich bringt. Als alternative manuelle Methode können die Pflanzen mit einer Sichel rund zehn Zentimeter über dem Bo- den abgeschnitten werden, was allerdings aufgrund der dicken Sprossachsen der Pflanzen be- schwerlich ist. Für den kommerziellen Anbau sind diese Methoden nicht geeignet und die Ernte wird mithilfe von großen Erntemaschinen durchgeführt (Murphy und Matanguihan 2015:39). Nach der Ernte werden die Achänen getrocknet. Im traditionellen Anbau werden die Ris- pen direkt auf dem Feld aufgetürmt und für 7 bis 15 Tage getrocknet (Bhargava und Srivastava 2013:98). Anschließend werden die Rispen manuell mit einem speziellen „Inka-Werkzeug“ ausgedroschen und nochmals getrocknet, um die Feuchtigkeit weiter zu verringern (auf rund 12 %) (Haros und Schoenlechner 2017:8). Im kommerziellen Bereich sind diese Prozesse auto- matisiert. Die Feuchtigkeit muss hier unter 10 % liegen. Als letzter Schritt vor der Lagerung werden die Achänen noch gewaschen um das saponinhaltige Perikarp zu entfernen (Murphy und Matanguihan 2015:40) (siehe 3.2.7.2.1 Verarbeitung der Achänen).

Der Ertrag kann bis zu 5 000 kg/ha betragen, durchschnittlich beträgt er aber zwischen 500 und 1 000 kg/ha (Murphy und Matanguihan 2015:39). Während die kultivierte Fläche sich zwischen 2004 und 2012 um ein Drittel erhöhte, blieb der durchschnittliche Ertrag pro Hektar unverändert (Haros und Schoenlechner 2017:11). Aufgrund von Klimabedingungen wird meist kein höherer Ertrag erzielt, wenn auch Saatdichte und -zeitpunkt einen gewissen Einfluss auf den späteren Ertrag haben (Belton und Taylor 2002:93-94). Der stagnierende Ertrag verhindert unter anderem, dass Quinoa in ihrer wirtschaftlichen Bedeutung noch stärker wächst (Belton und Taylor 2002:118).

59 3.2.5 Schädlinge und Krankheiten

Ist C. quinoa auch extremen Klimabedingungen gegenüber sehr tolerant, besitzt sie doch eine gewisse Anfälligkeit für verschiedene Schädlinge und damit verbundene Krankheiten. Viele Faktoren können einen Befall begünstigen. Dazu zählen Feuchtigkeit und Umstände der Feld- bewirtschaftung (Kulturfolge, Anbaudichte, Verfügbarkeit von Nährstoffen etc.) (Murphy und Matanguihan 2015:38). Der häufigste Befall ist auf den Oomycet Peronospora variabilis Gaum24 zurückzuführen, welcher bei Quinoa, wie die verwandte Art bei Buchweizen, Falschen Mehltau verursacht. Die Art findet sich ebenso auf anderen Vertretern der Chenopodiaceae. Sie ist in dem Ursprungs- und Hauptanbaugebiet Südamerika weit verbreitet und es gibt auch Berichte aus Kanada und Europa (Danielsen, Bonifacio und Ames 2003). Das Ausmaß der Schädigung der Pflanzen ist vor allem von Umweltbedingungen und Anbaupraktiken abhängig sowie von der Sorte, weil manche eine gewisse natürliche Resistenz gegen den Pilz besitzen. Je nachdem betragen die Ernteverluste zwischen 20 und 40 %. Befall in der Keimlingsphase kann sogar einen Verlust der gesamten Pflanze zur Folge haben (Danielsen et al. 2003; Gandarillas et al. 2015). Erkenn- bar ist ein Befall durch Peronospora variabilis anhand gelber, bzw. weißer Läsionen auf der Oberseite der Blätter sowie violetter, sporenbildender Stellen auf der Unterseite derselben. Die Läsionen variieren in ihrem Aussehen – sie können klein und vielzählig sein oder auch groß und diffus (Danielsen et al. 2003). In manchen Fällen ist ein kompletter Blattverlust möglich (Bhargava und Srivastava 2013:129). Andere durch Pilze verursachte Krankheiten auf Quinoa sind die „Blattfleckenkrankheit“ (leaf spot), verursacht durch Ascochyta hyalospora, welche hauptsächlich in Peru auftritt, und die „Stängelfäule“ (brown stalk rot), ausgelöst von Phoma exigua. Bei zweiterer ist eine Infek- tion die Folge einer Verletzung (z. B.: durch Hagel). Da dieselbe Pilzart auch bei der Kartoffel- pflanze (Phoma-Fäule) auftritt, welche oft im Fruchtwechsel mit Quinoa geführt wird, erfolgt ein Wirtswechsel zwischen den beiden Pflanzen (Danielsen et al. 2003). Darüber hinaus wird die Krankheit namens „damping-off“ von verschiedenen Pilzen hervorgerufen. Bekannt sind Fusarium avenaceum, Athelia rolfsii und Pythium aphanidermatum. Die Symptome dieser Pa- thogene beinhalten den Verlust der Keimfähigkeit und Läsionen an der Hauptachse bei älteren

24 Der frühere Name dieser Pilzart lautete Peronospora farinosa f. sp. chenopodii. Aufgrund molekularer Unter- suchungen von 2008 und 2010 wurde die Klassifizierung und der Name geändert (Gandarillas et al. 2015). 60 Pflanzen. Schließlich wurde auch Grauschimmelfäule durch Botrytis cinerea beobachtet (Da- nielsen et al. 2003; Bhargava und Srivastava 2013:135). Neben pilzlichen Erkrankungen kann Quinoa auch einer Anzahl von Schädlingen als Wirts- pflanze dienen. Gandarillas et al. (2015) listen 56 Arten von Insekten auf, welche bereits als Schädlinge auf Quinoa identifiziert wurden, abhängig von geographischer Lage, Umweltbedin- gungen und natürlichen Feinden. Die in Südamerika vorkommenden Schädlingsarten teilen sie in einen „moth complex“ und einen „noctuid complex“ (Gandarillas et al. 2015). Ersterer umfasst Arten der Gattung Eurysacca, wobei E. melanocampta, E. quinoae povolný und E. media als die häufigsten und ebenso als die schädlichsten gelten, speziell während der Reifung der Achänen (Rasmussen, Lagnaoui und Esbjerg 2003). Dem „noctuid complex“ gehören, wie schon an dem Namen erkennbar, Vertreter der Familie der Noctuidae (Eulenfalter) an (z. B.: Helicoverpa quinoa) (Gandarillas et al. 2015). Der Ernteverlust durch Insekten beträgt meist bis zu rund 20 %. In besonders trockenen Jahren kann der Ertrag sogar nur die Hälfte betragen (Rasmussen et al. 2003). Zur Bekämpfung können neben konventionellen Insektiziden auch Licht- oder Pheromonfallen eingesetzt werden (Gandarillas et al. 2015). Auch Vögel können die Erträge beträchtlich (bis zu 60 %) vermindern, entweder durch Fraß der Früchte oder durch Zerstören der Blüten. Gefahr durch Nagetiere besteht eher bei der Lagerung als während des Wachstums der Pflanzen (Rasmussen et al. 2003).

3.2.6 Inhaltsstoffe

3.2.6.1 Allgemeine Inhaltsstoffe

3.2.6.1.1 Kohlenhydrate

Den Hauptanteil in den Achänen von Quinoa bilden die Kohlenhydrate. Dieser beträgt zwischen 50 und 70 %. Nur drei Prozent der Kohlenhydrate sind Zucker, dabei hauptsächlich Mal- tose, Galaktose und Ribose (Navruz-Varli und Sanlier 2016). Den größten Teil umfasst die Stärke, welche in Stärkekörnern gespeichert ist. Bei Quinoa befinden sich diese Stärkekörner vorwiegend in den Perispermzellen (Murphy und Matanguihan 2015:196). Sie haben einen besonders kleinen Durchmesser (0,4 bis 2 µm), bilden aber oft Aggregate mit bis zu 20 000 Stärkekörnern (Li und Zhu 2018). Analysen stellten Amylose-Anteile zwischen 3 % und 20 % fest (Lindeboom et al. 2005). Ein gewisse Schwankungsbreite kann vorliegen, hohe Werte soll- ten aber kritisch betrachtet werden, weil bei solchen Ergebnissen oft Methoden angewendet

61 wurden, die auf Iod-Bindung basieren und langkettige Teile von Amylopektin ebenfalls Kom- plexe mit Iod bilden können. Deshalb wird der tatsächliche Amylose-Anteil auf 4 bis 11 % ge- schätzt (Li und Zhu 2018). In jedem Fall ist der Anteil niedriger als jener von Weizen. Das Verhältnis von Amylose zu Amylopektin hat beträchtlichen Einfluss auf die Eigen- schaften der Stärke wie Verkleisterung der Stärke und Retrogradation25. Verkleisterung tritt bei Quinoa bereits bei Temperaturen um 54 °C auf (Murphy und Matanghuihan 2015:197- 198). Die niedrige Verkleisterungstemperatur ist auf die vielen kurzkettigen Einheiten des Amylopektin von Quinoa zurückzuführen (Li und Zhu 2018). Die Stärke von Quinoa quillt stär- ker als jene von Weizen oder Gerste, wird aber möglicherweise vom hohen Lipidgehalt einge- schränkt, weil die Lipide sich mit der Amylose verbinden (Murphy und Matanguihan 2015:197- 198; Maradini Filho et al. 2017). Je nach Sorte weist Quinoa auch eine sehr gute Gefrier- und Taustabilität auf, was für viele Nahrungsmittelanwendungen vorteilhaft ist (Lindeboom et al. 2005). Diese Eigenschaft ist allerdings unabhängig von dem Amylose-Anteil (Li und Zhu 2018). Die Ballaststoffe sind vorwiegend im Perikarp und in der Samenschale enthalten (Arendt und Zannini 2013:418). Gemäß Repo-Carrasco-Valencia und Serna (2011) liegt der Ballaststoff- anteil zwischen 1,9 und 3,4 %. Wright et al. (2006) geben jedoch einen viel höheren Anteil von 10,5 % an. Es ist denkbar, dass der tatsächliche Anteil innerhalb der verschiedenen Sorten stark schwankt und auch von den Wachstumsbedingungen abhängig ist. Auch können sich durch die Messungsmethoden Unterschiede ergeben.

3.2.6.1.2 Proteine

Die Achänen von Quinoa enthalten im Durchschnitt einen Proteinanteil von 15 %, auch wenn sich Unterschiede innerhalb der verschiedenen Sorten ergeben. Diese Unterschiede sind ver- mutlich auf Genotyp und Umweltbedingungen zurückzuführen. Quinoa-Proteine sind von hoher Qualität. Die biologische Wertigkeit von 71 ist vergleichbar mit jener von Casein, welches in Milch vorkommt (Vega-Gálvez et al. 2010; Murphy und Matanguihan 2015:193; Navruz- Varli und Sanlier 2016). Wird Quinoa verarbeitet, kann die Qualität der Proteine jedoch

25 In der Chemie versteht man unter Retrogradation den Umkehrprozess der Stärkeverkleisterung, bei der die Stärkekörner Wasser aufnehmen, aufquellen und Gele ausbilden. Bei der Retrogradation geben sie einen Teil der zuvor aufgenommenen Flüssigkeit wieder ab und bilden wieder Stärkekörner aus. Das geschieht hauptsächlich bei Amylose, weil diese durch ihre lineare Struktur das Wasser nicht so gut halten kann (Bhargava und Srivastava 2013:19; „Retrogradation (Chemie),“ 2017). 62 beeinflusst werden, beispielsweise durch Temperatur oder pH-Wert (Murphy und Matan- guihan 2015:195). Über die Hälfte des Gesamtproteingehalts findet sich im Embryo, rund 40 % im Perisperm und nur ein kleiner Anteil von 4 % in der Kleie. Proteinkörper in den Kotyledonen und im En- dosperm enthalten globoide Kristalle, in denen Phosphor, Kalium und Magnesium gespeichert sind (Murphy und Matanguihan 2015:193). Globuline und Albumine sind die am häufigsten vorkommenden Speicherproteine in Quinoasamen (35 % und 37 %). Geringe Konzentrationen an Prolaminen und Glutelinen sind ebenfalls zu finden (12,7 % und 7,2 %) (Murphy und Matanguihan 2015:194; Navruz-Varli und Sanlier 2016). Das 11S-Globulin „Chenopodin“ ist das wichtigste Protein. Es handelt sich dabei um ein Oligomer mit zwei Untereinheiten, die durch Disulfidbrücken verbunden sind (Mara- dini Filho et al. 2017). Die Aufnahme der Proteine im menschlichen Körper ist von der Sorte abhängig, steigert sich aber generell beträchtlich mit dem Kochvorgang (Navruz-Varli und San- lier 2016).

Quinoa ist dafür bekannt, eine äußerst ausgewogene Aminosäurenzusammensetzung aufzu- weisen. Diese Eigenschaft ist auch ein wichtiger Faktor in der Bezeichnung von Quinoa als „functional food“. Alle acht essentiellen sowie die beiden semi-essentiellen Aminosäuren (His- tidin und Cystein) finden sich in Quinoa. Die Werte übersteigen teilweise sogar den von der FAO empfohlenen Tagesbedarf bis um das Dreifache (Vega-Gálvez et al. 2010). Im Speziellen enthält Quinoa, im Gegensatz zu Getreide, große Mengen an Lysin (Navruz-Varli und Sanlier 2016). Der Wert von 17,13 g/100 g Protein ist um das 6,5-fache höher als jener von Weizen (Elsohaimy, Refaay und Zaytoun 2015). Weiters ist Tryptophan ist in recht hoher Konzentration enthalten ist. Diese ebenso essentielle Aminosäure ist eine wichtige Vorstufe in der Serotonin-Synthese. Mit 1,14 mg/100 g Protein hat Quinoa einen höheren Gehalt an dieser Aminosäure als die meisten Getreidearten, mit Ausnahme von Weizen und Dinkel, die einen ähnlichen Gehalt aufweisen. Ein Teil des Tryptophans in den Achänen von Quinoa ist darüber hinaus nicht an Proteine gebunden und kann deshalb vom Körper gut aufgenommen werden (Comai et al. 2007). Auch die Zusammensetzung der nicht essentiellen Aminosäuren ist ausgesprochen gut. Dabei sind die Aminosäuren Glutamin (12,80 g/100 g Protein) und Asparaginsäure (10,68 g/100 g Protein) in der höchsten Konzentration enthalten. Prolin (0,10 g/100 g Protein) und

63 Arginin (0,03 g/100 g Protein) weisen hingegen äußerst niedrige Werte auf (Elsohaimy et al. 2015).

3.2.6.1.3 Lipide

Da Quinoa einen ungewöhnlich hohen Fettgehalt aufweist, kann die Pflanze als alternative Ölpflanze bezeichnet werden (Navruz-Varli und Sanlier 2016). Der Gesamtfettgehalt beläuft sich auf sechs bis sieben Prozent und ist damit beispielsweise viermal so hoch als der von Mais. Ein Drittel der Fettsäuren von Quinoa sind einfach ungesättigt (vorwiegend Ölsäure [18:1]), fast die Hälfte zweifach ungesättigt (Linolsäure [18:2]), und acht Prozent sogar dreifach unge- sättigt (Linolensäure [18:3]) (Ryan et al. 2007). Wie dieser hohe Gehalt an ungesättigten Fett- säuren zeigt, ist die Fettsäurenzusammensetzung äußerst hochwertig. Darüber hinaus oxidieren die Fette eher schwer, was ihnen eine gewisse Stabilität unter Hitze- und Sauerstoffein- fluss verleiht (Murphy und Matanguihan 2015:199).

3.2.6.1.4 Mineralstoffe

Quinoa ist relativ reich an Mineralstoffen. Vor allem Phosphor (411 mg/100g), Kalium (732 mg/100 g) und Magnesium (502 mg/100 g) sind in hohen Konzentrationen enthalten. Diese drei Elemente finden sich im Embryogewebe. Kalium findet sich außerdem noch in beträchtli- cher Menge im Perikarp. Dort sind auch andere Mineralstoffe wie Calcium (ca. 86,3 mg/100 g) vorwiegend lokalisiert (Konishi et al. 2004). Zusätzlich weist Quinoa einen hohen Eisengehalt auf, vor allem im Vergleich mit Getrei- desorten (z. B.: Reis) (Nascimento et al. 2014). Der von Nascimento et al. (2014) festgestellte Gehalt von 5,46 mg/100 g beträgt jedoch nur ein Drittel jenes Wertes, den Konishi et al. (2004) angeben (14,2 mg/100 g im geschälten Samen). Bei zweiterem Wert decken 100 g Quinoa bereits den täglichen Eisenbedarf26. Es ist auch hier möglich, dass sich Schwankungen durch die Sorte ergeben. Es muss jedoch ebenfalls hinterfragt werden, wie viele der enthaltenen Mineralstoffe auch tatsächlich aufgenommen werden können, weil die enthaltenen Saponine (siehe 3.2.6.3.1.1 Saponine) oder auch Phytinsäure (siehe 3.2.6.3.1.3 Phytinsäure) die Verfügbarkeit

26 Laut ÖGE (Österreichische Gesellschaft für Ernährung) wird für Männer eine tägliche Eisenzufuhr von 10 mg und für Frauen eine von 15 mg empfohlen (ÖGE, n.d.). 64 herabsetzen können (Belton und Taylor 2002:105). Kalium und Magnesium formen beispielsweise Komplexe mit Phytinsäure, während Phosphor selbst als Phytinsäure gespeichert wird (Konsihi et al. 2004).

3.2.6.1.5 Vitamine

Die Studien zur Analyse des Vitamingehalts in Quinoa sind begrenzt. Schwankungen können aufgrund verschiedener Umwelteinflüsse und Wachstumsbedingungen auftreten. Außerdem können Angaben, welche sich auf das Trockengewicht beziehen, ein falsches Bild vermitteln. Schlussendlich hat auch das Waschen der Achänen zur Entfernung der Saponine (siehe 3.2.7.2.1 Verarbeitung der Achänen) und das Kochen Einfluss auf die Konzentrationen. Trotz- dem ist Quinoa eine gute Vitaminquelle, vor allem von B-Vitaminen und Vitamin E, wie im Folgenden erläutert wird (Navruz-Varli und Sanlier 2016).

3.2.6.1.5.1 B-Vitamine

Quinoa enthält beträchtliche Mengen der Vitamine des B-Komplexes. Im Vergleich mit Getrei- desorten fällt vor allem ein hoher Vitamin B9-Wert (Folsäure) und ein hoher Vitamin B2-Wert (Riboflavin) auf (Murphy und Matanguihan 2015:201). Folsäure (häufig wird aufgrund unterschiedlicher Bioverfügbarkeit von Folat-Äquivalen- ten gesprochen) ist im menschlichen Körper ein wichtiger Faktor bei der Bildung der Erythro- zyten. Ebenso von Bedeutung ist sie bei der Senkung der Homocysteinwerte; zu hohe Werte erhöhen das Risiko an Atherosklerose zu erkranken. Daneben kann ein Mangel an Folsäure zu Anämie führen. Die empfohlene tägliche Zufuhrmenge liegt zwischen 0,5 und 1 mg. Erhöht ist der Bedarf vor allem in der Schwangerschaft (Schmidt et al 2005:833; Wollrab 2014:1040). Laut Motta et al. (2017) kann Quinoa rund 30 % des Bedarfs dieser Folat-Äquivalente decken. Die Konzentration im rohen Samen beträgt 0,31 mg/100 g (Motta et al. 2017). Schoen- lechner et al. (2010) geben einen etwas niedrigeren Wert von rund 0,13 mg/100 g in Vollkorn- mehl an. Gemäß dieser Studie befindet sich der größte Anteil in der Kleie (0,18 mg/100 g). Generell ist der Gehalt aber so hoch, dass selbst aus geschälten Samen hergestelltes Mehl noch einen über zehnmal höheren Folsäuregehalt aufweist als das Weizenmehläquivalent. Erhitzen scheint zudem keinen negativen Einfluss auf den Folsäuregehalt in Quinoa zu haben. Motta et al. (2017) berichten sogar von einer Erhöhung des Folsäurewerts auf 0,35 mg/100 g durch Kochen der Samen, wenn auch die Gründe davon noch nicht geklärt sind.

65 Nichtsdestotrotz lässt sich bei der Herstellung von Produkten nicht verhindern, dass durch die Verarbeitung ein Teil der Folsäure verloren geht. Vor allem bei der Brotherstellung liegt der Verlust bei 55 %. Nudeln (gekocht) weisen einen weitaus geringeren Verlust von 14 % auf (Schoenlechner et al. 2010). Da viele glutenfreie Produkte wenig Folsäure enthalten, kann Quinoa dennoch bei einer solchen Ernährung eine wichtige Rolle in der Zufuhr derselben ein- nehmen (Arendt und Zannini 2013:422).

27 Da Vitamin B2 (Riboflavin) einen wichtigen Vorläufer der Flavin-Coenzyme darstellt, ist es essentiell, dieses über die Nahrung zuzuführen. Ein erwachsener Mensch sollte etwa 2 mg täglich davon aufnehmen (Wollrab 2014:1042). Die Konzentration von Riboflavin in Quinoa wird von Arendt und Zannini (2013:421) mit 0,32 mg/100 g angegeben. Dieser Wert ist dreimal so hoch als jener von Weizen und Quinoa würde ein Sechstel des Tagesbedarfs an Riboflavin decken (Murphy und Matanguihan 2015:201). Miranda et al. (2011) stellten hingegen einen um ein Vielfaches geringeren Wert von 0,07 mg/100 g fest. Möglich ist, dass die angewandten Extraktionsmethoden für die unterschiedlichen Werte verantwortlich sind. Hälvin, Nisamedtinov und Paalme (2014) testeten verschiedene Extrakti- onsmethoden bezüglich B-Vitaminen an Quinoa-Samen. Großen Einfluss auf das Ergebnis haben demnach Temperatur und der Einsatz von Säuren oder Enzymen. Auch in dieser Studie wurde, in Einbezug der Schwankungen bei der Extraktion, ein Gesamtriboflavingehalt von 0,34 mg/100 g festgestellt. Nur rund 0,1 mg/ 100 g davon sind jedoch freies Riboflavin (Hälvin et al. 2014).

Die Vitamin B1-Werte (Thiamin) von Quinoa sind ähnlich hoch wie jene von Weizen. Miranda et al. (2011) stellten einen Durchschnittsgehalt von 0,5 mg/100 g Thiamin fest, obwohl dieser wiederum je nach Sorte schwanken kann. (Der Wert in Weizen beträgt im Vergleich dazu 0,42 mg/100 g). Da der Tagesbedarf eines Menschen rund 0,8 mg beträgt, kann Quinoa durchaus als guter Thiamin-Lieferant angesehen werden (Arendt und Zannini 2013:421). Die Rolle von Thiamin im menschlichen Körper wird im Abschnitt Buchweizen im Kapitel 3.1.6.1.5.1 B-Vita- mine erläutert.

27 Zu den Flavin-Coenzymen zählen das Flavinmononucleotid (FMN) und das Flavin-adenin-dinucleotid (FAD). Ihre Funktion liegt im reversiblen Wasserstofftransfer (Wollrab 2014:1042-1043). 66 Daneben wurde in Quinoa auch Niacin (Vitamin B3) festgestellt, allerdings in einer um einiges geringeren Konzentration als in Weizen (Arendt und Zannini 2013:421). Mit einem Gehalt von 1,18 mg/100 g beträgt er nur ein Fünftel des Gehalts des Getreides (Miranda et al. 2011). Dazu kommt, dass die Bioverfügbarkeit von Niacin in pflanzlichen Quellen eher gering ist. Einerseits ist es an Makromoleküle gebunden, andererseits vermindert die Verarbeitung (Mahlen) den Gehalt des Vitamins. Rösten hingegen setzt Niacin frei (Schmidt et al. 2005:834). Niacin hemmt die Lipolyse und hat somit eine lipidsenkende Wirkung. Die Zufuhr von hohen Dosen (über 35 mg pro Tag), vor allem über einen längeren Zeitraum, wird jedoch nicht empfohlen, was aber angesichts der geringen Dosen in Quinoa nicht relevant ist (Schmidt et al. 2005:834).

3.2.6.1.5.2 Vitamin E

In Quinoa sind alle Tocopherol-Arten enthalten (α-, β-, δ-, γ-Tocopherol) (Tang et al. 2014). Während Miranda et al. (2011) nur einen α-Tocopherol-Gehalt angeben, welcher in den untersuchten Sorten im Durchschnitt 2,9 mg/100 g beträgt, stellten Tang et al. (2014) γ-Toco- pherol als Haupthomolog von Vitamin E in Quinoa fest. Der Gehalt von γ-Tocopherol betrug in deren Untersuchung durchschnittlich 3,9 mg/100 g, α-Tocopherol nur 0,8 mg/100 g (Tang et al. 2014). Auch Alvarez-Jubete et al. (2009) geben ein ähnliches Ergebnis an, wenn auch mit etwas höheren Werten (4,7 mg/100 g γ-Tocopherol, 1,8 mg/100 g α-Tocopherol). Auch hier sind aber beträchtliche Schwankungen zwischen den verschiedenen Kultursorten erkennbar. Tang et al. (2014) stellten beispielsweise in dunklen Samen einen um einiges höheren Vitamin- E-Gehalt fest. Auch in der Studie von Pereira et al. (2019) enthielten Quinoa-Proben mit schwarzen Achänen mehr γ-Tocopherol, allerdings mit einem generell geringeren Wert von 1,6 mg/100 g. Der Gesamt-Vitamin-E-Gehalt beläuft sich laut Tang et al. (2014) auf 5,1 mg/100 g. Alva- rez-Jubete et al. (2009) geben 2,5 mg/100 g an. Letzterer Wert ist repräsentativer, weil hier die Anteile der einzelnen Tocopherol-Homologe bezüglich ihrer Aktivität miteinbezogen wurden. Dabei wird α-Tocopherol als die aktivste Form gehandelt (Alvarez-Jubete et al. 2009). Pereira et al. (2019) argumentieren jedoch, dass auch das am meisten vorkommende γ-Toco- pherol eine gleiche oder sogar stärkere antioxidative Wirkung haben kann. Die Bedeutung des Tocopherols für die menschliche Gesundheit wird im Kapitel Buchwei- zen, 3.1.6.1.5.2 Vitamin E beschrieben. Darüber hinaus beugt Vitamin E auch der Oxidation

67 von Fettsäuren vor. Obwohl Quinoa einen hohen Anteil an ungesättigten Fettsäuren aufweist, deren Anfälligkeit auf Oxidation höher ist, sind die Fettsäuren aufgrund des hohen Vitamin-E- Gehalts recht stabil. Dies ist in der Verarbeitung und Lagerung durchaus vorteilhaft (Murphy und Matanguihan 2015:201). Im Allgemeinen ist Quinoa durchaus ein guter Vitamin-E-Lieferant. Auf jeden Fall ist der Gehalt höher als jener von Weizen, Reis und Gerste (Miranda et al. 2011). Geht man von einem Gehalt von 2-3 mg/100 g Vitamin E aus, kann diese Menge zwischen einem Fünftel und einem Drittel des täglichen Bedarfs an diesem Vitamin decken.

3.2.6.1.5.3 Vitamin C

Quinoa kann laut Miranda et al. (2012) durchaus als reich an Vitamin C betrachtet werden. Eine Analyse von sechs verschiedenen Ökotypen aus Chile lieferte Werte von 12,4 mg/100 g bis zu 23,1 mg/100 g. Schwankungen können auf viele Faktoren wie lange Lagerung, höhere Temperaturen, niedrige Feuchtigkeit, Klima und schließlich auch genetische Variabilität zu- rückgeführt werden (Miranda et al. 2012). Dennoch kann Quinoa einen Teil zur täglichen Vi- tamin-C-Zufuhr (empfohlen sind 75g [Schmidt et al. 2005:812]) beitragen.

3.2.6.2 Bioaktive Inhaltsstoffe

3.2.6.2.1 Polyphenole

Polyphenole sind wichtige bioaktive Inhaltsstoffe. Viele davon zeigen eine antioxidative Wir- kung und andere positive Effekte auf die Gesundheit (Murphy und Matanguihan 2015:196). Mit 71,7 mg/100 g ist der Gesamtphenolgehalt von Quinoa (gemessen als Äquivalente zu Gal- lussäure) zwar viereinhalb Mal niedriger als der von Buchweizen (323 mg/100 g), jedoch trotzdem mehr als dreimal so hoch als der von Amaranth (21,2 mg/100 g). Weizen weist nur einen leicht niedrigeren Gehalt als Quinoa auf (Alvarez-Jubete et al. 2010). Hemalatha et al. (2016) berichten von einem viel höheren Gesamtphenolgehalt in Quinoa von 427 mg/100 g. Solche Schwankungen können sich aufgrund der Messmethode, aber auch aufgrund der Sorte ergeben. Ein Teil der Polyphenole geht bei der Verarbeitung (Mahlen etc.) verloren (rund 30 %). Da dieser Verlust aber geringer ist als bei vielen Getreidesorten, wie zum Beispiel bei Weizen,

68 weist dies darauf hin, dass die Polyphenole nicht nur in der Testa enthalten sind, sondern in der ganzen Frucht verteilt (Hemalatha et al. 2016).

3.2.6.2.1.1 Phenolsäuren

Pellegrini et al. (2018) testeten Mehle sechs verschiedener Quinoa-Sorten. Laut dieser Studie ist die Hauptphenolsäure in allen Sorten 4-Hydroxybenzoesäure. Daneben sind noch Vanillin- säure, Syringa-Säure und Gallussäure in hohen Konzentrationen enthalten (Pellegrini et al. 2018). Eine ähnliche Studie von Repo-Carrasco-Valencia et al. (2010), die jedoch die Körner verschiedener Quinoa-Sorten analysiert, nennt Ferulasäure als die meist enthaltene Phenol- säure, gefolgt von Vanillinsäure. Dies entspricht auch den Ergebnissen von Hemalatha et al. (2016) (siehe Abbildung 25). Im Vergleich mit Getreidesorten ist der Gehalt an Phenolsäuren in Quinoa allerdings um einiges geringer. Roggen und Weizen enthalten in ihrer Kleie über 400 mg/100 g Phenolsäu- ren, während bei Quinoa ein Durchschnittswert von 37 mg/100 g festgestellt wurde (Repo- Carrasco-Valencia et al. 2010). Phenolsäuren tragen wie andere Polyphenole zur antioxidativen Aktivität bei (Pellegrini et al. 2018).

4-Hydroxybenzoesäure Ferulasäure Vanillinsäure

Abbildung 25: Strukturformeln der drei meistenthaltenen Phenolsäuren in Quinoa. 4-Hydroxybenzoesäure ist laut Pellegrini et al. (2018) in höchster Konzentration enthalten, laut Repo-Carrasco-Valencia et al. (2010) und Hemalatha et al. (2016) ist es Ferulasäure. Vanillinsäure nennen alle drei Autoren als zweitmeist enthaltene Phenolsäure

3.2.6.2.1.2 Flavonoide

Bei den in Quinoa enthaltenen Flavonoiden handelt es sich hauptsächlich um Quercetin und Kaempferol (Alvarez-Jubete et al. 2010). Quercetin ist ein Aglykon, d. h. es besitzt keinen Zu- cker. Es ist nur schwer wasserlöslich, aber gut löslich in Alkohol und in Fetten. Charakteristisch ist seine starke gelbe Farbe. Als Flavonoid weist es das typische Flavangrundgerüst auf (siehe Abbildung 11). Kaempferol hat einen sehr ähnlichen Aufbau, allerdings besitzt es keine OH- 69 Gruppe an Position 3 (Kelly 2011) (siehe Abbildung 26). Auch wenn die Aglykone der beiden Flavonoide in Quinoa enthalten sind, erfolgt die Aufnahme vorwiegend über der glykosylierte Form (Repo-Carrasco-Valencia et al. 2010; Kelly 2011). Ein Glykosid von Quercetin ist Rutin, welches auch in Buchweizen enthalten ist, und interessanterweise ebenso in Quinoa festgestellt wurde (Pellegrini et al. 2018).

Quercetin Kaempferol

Abbildung 26: Strukturformeln von Quercetin und Kaempferol. Zweiteren fehlt die OH-Gruppe an der 3´-Pos- tion

Den Flavonoiden wird eine antioxidative Wirkung zugeschrieben. Jedoch konnte diese Wirkung von Quercetin bis jetzt nicht eindeutig in Studien nachgewiesen werden. Anzuneh- mende gesundheitsfördernde Effekte bei der vermehrten Aufnahme von Quercetin und Ka- empferol sind die Prävention von Atherosklerose und ein tumorhemmender Effekt. Zusätzlich wurde eine schmerzlindernde und entzündungshemmende Wirkung beobachtet (Kelly 2011). Viele Gemüse- und Obstsorten besitzen einen hohen Anteil an Quercetin und Kaempferol- Glykosiden. Dazu zählen beispielsweise Äpfel, viele Kohlgemüse, Zwiebeln und Tomaten. Bee- ren werden auch immer wieder als exzellente Quellen dieser Flavonole genannt (Kelly 2011). In der Studie von Repo-Carrasco-Valencia et al. (2010) wurden jedoch in Quinoa um fünf- bis zehnfach so hohe Konzentrationen festgestellt als die angegebenen Werte für die meisten Beeren. Die Konzentration beträgt bei zehn getesteten Sorten im Durchschnitt 36 mg/100 g für Quercetin bzw. 20 mg/100 g für Kaempferol. In einigen Sorten wurden zusätzlich noch die Flavonole Myricetin und Isorhamnetin gefunden, allerdings in viel geringeren Konzentrationen (durchschnittlich 0,5 mg/100 g). Quinoa-Samen stellen also eine reiche Quelle von Flavonoi- den dar (Repo-Carrasco-Valencia et al. 2010).

Zusätzlich dazu wurden in jüngeren Studien zudem Isoflavone in Quinoa analysiert. Diese entstehen nach Umlagerung eines Rings aus Flavanonen (Bresinsky et al. 2008:356) (siehe

70 Abbildung 27). Es handelt sich dabei um gelbe Pflanzenfarbstoffe, die allerdings viel seltener sind als die Flavonole (z. B.: Quercetin) (Wollrab 2014:453). Isoflavone haben eine strukturelle Ähnlichkeit zu 17 β-Estradiol (Östrogen), weshalb sie eine schwache hormonelle Wirkung im menschlichen Körper aufweisen. Sie werden deshalb zu den Phytoöstrogenen gezählt (Lutz, Martínez und Martínez 2013). Die Isoflavone besitzen eine antibakterielle und antifungiale Wirkung (Bresinsky et al. 2008:357). Außerdem wird eine vorbeugende Wirkung der Isof- lavone gegen Krebs und kardiovaskuläre Erkrankungen diskutiert. Darüber hinaus gibt es Stu- dien bezüglich der Verminderung von Problemen im Zusammenhang mit der Menopause (Lutz 2011).

Naringenin (ein Flavanon) Genistein (Isoflavon)

Daidzein (Isoflavon)

Abbildung 27: Aus Flavanonen wird durch oxidatives Umlagern Isoflavone gebildet; Genistein und Daidzein, die zwei Isoflavone in Quinoa, im Vergleich (verändert nach Bresinsky et al. (2008:357)]

In Quinoa finden sich die Isoflavone Daidzein und Genistein (siehe Abbildung 27). Zweite- res Isoflavon kommt vor allem in Genista tinctoria (Färber-Ginster) und Glycine max (Soja- bohne) vor (Bresinsky et al. 2008:356). Es ist in Quinoa in geringem Ausmaß enthalten, mit einer Konzentration von rund 0,50 mg/100 g (Lutz et al. 2013). Vega-Gálvez et al. (2018) stellten einen noch geringeren Wert von durchschnittlich 0,20 mg/100 g fest. Daidzein ist das häu- figer vorkommende Isoflavon. Ein Durchschnittswert von 1,2 mg/100 g in Quinoa wird angegeben. Schwankungen im Isoflavon-Gehalt zwischen den einzelnen getesteten Sorten ergeben

71 sich aufgrund genetischer Unterschiede aber auch durch verschiedene Wachstumsfaktoren (Klima, Temperatur, Boden etc.) (Vega-Gálvez et al. 2018).

3.2.6.2.2 Phytosterole

Wie auch in Buchweizen ist in Quinoa β-Sitosterol das Phytosterol mit dem größten Anteil. Ryan et al. (2007) geben einen Gehalt von 63,7 mg/100 g an. Um einiges höhere Werte weisen hier Pflanzen aus der Familie der Fabaceae und Sesamum indicum (Sesam) auf. Campesterol, das zweitmeist enthaltene Phytosterol in Quinoa, ist mit 15,6 mg/100 g in deutlich niedrigerer Konzentration als β-Sitosterol enthalten (Ryan et al. 2007). Dieselbe Studie berichtet außer- dem von einem äußerst hohen Squalengehalt in Quinoa (58,4 mg/100 g). Squalen wird aus zwei C15-Körpern (Farnesylpyrophosphat) synthetisiert und bildet das Ausgangsmolekül in der Biosynthese aller Steroide (Bresinsky et al. 2008:360) (siehe Abbildung 28). Forschungen zufolge wirkt Squalen gegen Atherosklerose und damit verbundene Herzerkrankungen (Ryan et al. 2007).

Abbildung 28: Synthese von Squalen aus zwei Molekülen Farnesylpyro- phosphat (FPP) [verändert nach Bresinsky et al. (2008:361)]

72 3.2.6.2.3 Phytoecdysteroide

Graf et al. (2014) extrahierten Phytoecdysteroide28 aus den Achänen von Quinoa. Dabei handelt es sich um pflanzliche, mehrfach hydroxylierte Steroide. Sie wirken senkend auf den Blut- glukosespiegel und können deshalb möglicherweise Übergewicht und Diabetes entgegenwirken (Graf et al. 2014). Das 20-Hydroxyecdyson (20HE) (siehe Abbildung 29) ist das am häufigs- ten vorkommende Phytoecdysteroid und ist auch in Quinoa jenes mit der höchsten Konzent- ration (Graf et al. 2014). Der Gesamtgehalt liegt in einem Bereich von 138 bis 570 µg/g. Damit zählt Quinoa zu einer der essbaren Pflanzen, die einen äußerst hohen Gehalt an Phytoecdys- teroiden aufweisen (Navruz-Varli und Sanlier 2016).

Abbildung 29: Strukturformel von 20-Hydroxyecdyson (20HE)

3.2.6.2.4 Carotinoide

Carotinoide sind akzessorische Photosynthesepigmente, welche zusätzlich zu den Chlorophyl- len bestehen. Ihr Absorptionsbereich liegt bei 460 bis 500 nm; dies verringert den Bereich der Grünlücke, in der nur sehr geringe Chlorophyllabsorption stattfindet. Allerdings zeigen sie nur 20 bis 50 % der Effektivität von Chlorophyll (Bresinsky et al. 2008:280). Zu ihren Hauptaufga- ben zählt deshalb das Verhindern der Ausbildung des Singulettsauerstoffs, einer schädlichen ROS (Murphy und Matanguihan 2015:205). Die Carotinoide lassen sich in zwei Gruppen

28 Phytoecdysteroide werden von Pflanzen als Fraßschutz vor Insekten synthetisiert. Die Struktur dieser pflanzlichen Steroide ähnelt jener der Hormone von Insekten, die eine Häutung auslösen. In Insekten stören die Phy- toecdysteroide somit die Entwicklung der Insektenlarven. Die pflanzlichen Ecdysteroide zeigten im Menschen bereits vielversprechende Wirkung für Muskelwachstum und Wundheilung sowie gegen Osteoporose (Graf et al. 2014). 73 einteilen – die Carotine (z. B.: β-Carotin) und die Xanthophylle (z. B.: Lutein) (Bresinsky et al. 2008:280). Auch wenn die Konzentrationen der Carotinoide in den Blättern um einiges höher sind als in den Samen, lassen sich die Photosynthesepigmente dort dennoch nachweisen (Tang et al. 2014). Tang et al. (2015) stellten bei der Analyse von drei Quinoa-Sorten eine Durchschnitts- konzentration von 10,36 µg/g fest, mit höheren Werten in dunkleren Phänotypen. (Die Kon- zentration in den Blättern ist um das Sieben- bis Zehnfache höher [Tang et al. 2014].) Lutein ist dabei das meistenthaltene Carotinoid in Quinoa. Das Xanthophyll spielt zusätzlich eine Rolle im Senkung von koronaren Erkrankungen und anderen altersbedingten, chronischen Er- krankungen (Murphy und Matanguihan 2015:205; Tang et al. 2015).

3.2.6.3 Anti-Nährstoffe und Allergene

Quinoa ist sehr nährstoffreich und besitzt einen hohen Anteil an bioaktiven Inhaltsstoffen, die positiv auf den Körper wirken können. Einige wenige Antinährstoffe sind aber auch in Quinoa enthalten, welche vor allem einen negativen Einfluss auf die Aufnahme von anderen Inhalts- stoffen haben. Die Studien zu diesem Thema sind jedoch begrenzt und die Effekte der einzelnen Komponenten sind nicht komplett erforscht (Maradini Filho et al. 2017). Dieses Kapitel fasst bekannte Antinährstoffe in Quinoa zusammen. Allergien gegen Quinoa kommen äußerst selten vor, einige wenige Fälle werden im Unterpunkt 3.2.6.3.2 Allergene erläutert.

3.2.6.3.1 Anti-Nährstoffe

3.2.6.3.1.1 Saponine

Saponine werden aus dem bereits schon erwähnten Squalen synthetisiert. Sie sind Glykoside von Steroiden und sind als Schutz vor Mikrobenbefall im Wurzel- und Rhizomgewebe sowie in der Testa von Samen weit verbreitet (Bresinsky et al. 2008:360). Dazu kommt eine Wirkung gegen Insekten und Mollusken. Der Begriff Saponine leitet sich von dem lateinischen Wort „sapo“ für Seife ab. Dieser Name lässt schon auf Schaumbildung in wässrigen Lösungen schlie- ßen. Saponine wirken membranschädigend und verursachen eine α-Hämolyse der Erythrozy- ten. Für Fische und wechselwarme Tiere sind Saponine hochgradig toxisch, für den Menschen jedoch weitaus ungefährlich. Aufgrund der Tatsache, dass sie die Bioverfügbarkeit von Nähr- stoffen hemmen sowie als Inhibitoren für Verdauungsenzyme fungieren, werden sie in der Literatur meist als Antinährstoff postuliert. Neuere Untersuchungen zeigen aber immer mehr

74 ihre gesundheitsfördernde Seiten auf (siehe 3.2.8 Gesundheitsförderung). Darüber hinaus finden Saponine in der Industrie, in Seifen, Kosmetik und ähnlichen Produkten, Anwendung. Auch die in Quinoa enthaltenen Saponine könnten dafür von Bedeutung sein (Bhargava und Srivastava 2013:214-215). Saponine lassen sich zwei verschiedenen Typen zuordnen – den Steroidsaponinen und den Triterpensaponinen. Zweitere bestehen aus einem pentazyklischen Gerüst mit acht Me- thylgruppen und sind C30-Körper. Sie sind weitaus häufiger in der Natur zu finden. C. quinoa enthält ausschließlich Triterpensaponine (Bhargava und Srivastava 2013:215). Sie setzen sich zusammen aus Oleanolsäure (50 %) (siehe Abbildung 30), Hederagenin (28 %) und Phytolac- cageninsäure (36 %) (Gómez-Caravaca et al. 2012).

Abbildung 30: Oleanolsäure; das meistenthaltene Saponin in Quinoa. Das Molekül weist eine pentazyklische Struktur auf (Triterpensaponin).

Der Saponingehalt von Quinoa variiert während des Wachstums. Eine sehr hohe Kon- zentration liegt während der Blüte vor (Bhargava et al. 2006). Zu finden sind die Saponine in allen Teilen der Pflanze. Am höchsten konzentriert sind sie allerdings in den Samen (Maradini Filho et al. 2017). Dort akkumulieren die Saponine im Perikarp, wo sie für einen bitteren Ge- schmack sorgen. Deswegen werden sie vor der Verarbeitung der Achänen zu Nahrungsmitteln durch verschiedene Methoden entfernt (Gómez-Caravaca et al. 2012) (siehe 3.2.7.2.1 Ver- arbeitung der Achänen). Zwischen den einzelnen Sorten zeigen sich jedoch erhebliche Unterschiede. Es existieren speziell gezüchtete, süße Genotypen mit einem Gehalt von weniger als 0,11 % freier Saponine und bittere Sorten, welche diesen Wert übersteigen (Gómez-Caravaca et al. 2012). Die süßen Genotypen sind jedoch oft krankheitsanfälliger und ein höherer Teil der Früchte fällt Vögeln zum Opfer (Graf et al. 2015b).

75 Doch auch die Wachstumsbedingungen beeinflussen die Bildung der Saponine. Wasser- defizit verringert die Menge von Saponinen in den Achänen. In einer Studie von Gómez-Cara- vaca et al. (2012) sank, bei Reduzierung der Wasserzufuhr auf ein Viertel, der Saponingehalt auf 55 % des Ursprungsgehalts. Salzstress hingegen verursacht einen Anstieg desselben. Die Saponinkonzentration ist bei mit Salzwasser bewässerten Pflanzen um bis zu einem Drittel höher. Diese Ergebnisse bilden somit einen guten Ansatz für die Regulierung der Saponin-Pro- duktion in den Samen. Ein niedriger Gehalt kann die Entfernung des Perikarps obsolet machen, wodurch auch viele Vitamine und Mineralstoffe, welche in dieser Schicht hoch konzentriert enthalten sind, erhalten bleiben (Gómez-Caravaca et al. 2012).

3.2.6.3.1.2 Oxalat

Als Oxalat bezeichnet man das Anion der Oxalsäure, einer Dicarbonsäure (HOOC–COOH) bzw. die Salze davon (Wollrab 2014:620). Da Oxalat vom Körper nicht verwertet werden kann, wird es über die Nieren mit dem Harn ausgeschieden (Schmidt et al. 2005:682). Oxalat kann prak- tisch unlösliche Komplexe mit Kationen im Darm bilden. Dies setzt die Mineralstoffaufnahme (vor allem von Eisen, Calcium und Magnesium) herab. Besonders Calciumoxalat fällt aufgrund der Unlöslichkeit aus und kann in weiterer Folge Nierensteine bilden (Schmidt et al. 2005:690; Gemede und Ratta 2014; Maradino Filho et al. 2017). Aus diesem Grund ist von einer hohen Aufnahme von Oxalat über die Nahrung abzuraten (Maradino Filho et al. 2017). Vertreter der Polygonaceae, beispielsweise Rhabarber, sowie der Chenopodiaceae, hier sind vor allem Spinat und Mangold zu nennen, enthalten hohe Konzentrationen an Oxalsäure bzw. Oxalat. Es findet sich in allen Teilen der Pflanze, mit den höchsten Konzentrationen in Blättern und Stängel. Auch Quinoa, als ein Vertreter der Chenopodiaceae, weist einen gewissen Oxalatgehalt auf. Getestet wurden hier allerdings nur die Samen selbst, wo eine durchschnittliche Gesamtkonzentration von 184 mg/100 g festgestellt wurde. Der lösliche Anteil davon beträgt rund 70 %. Im Vergleich dazu ist der durchschnittliche Oxalatgehalt in Spinat- blättern mit 1 959 mg/100 g um ein Zehnfaches höher. Nichtsdestotrotz können große Men- gen an Quinoa einen Einfluss auf die Aufnahme gewisser Mineralstoffe ausüben (Siener et al. 2006).

76 3.2.6.3.1.3 Phytinsäure

Phytinsäure als Antinährstoff, wurde im Kapitel 3.1 Buchweizen (Fagopyrum sp.), 3.1.6.3.1.3 Phytinsäure näher erläutert. In Getreidesorten kommt Phytinsäure nur in der Sa- menschale vor; Quinoa hingegen enthält sie auch im Endosperm und im Embryo (Bhargava und Srivastava 2013:202). Ando et al. (2002) stellten den höchsten Phytatanteil im Embryo fest. Im gesamten Samen beläuft sich der Gehalt auf 174,4 mg/100 g (Chauhan, Eskin und Tkachuk 1992). Phytinsäure in Quinoa kann somit durchaus einen negativen Einfluss auf die Aufnahme von verschiedenen Mineralstoffen aufweisen. Verschiedene Methoden können jedoch helfen, den Phytatgehalt in den Samen zu verringern. Besonders effektiv stellte sich hier Fermentation von Mehl aus gekeimten Achänen heraus (Bhargava und Srivastava 2013:202).

3.2.6.3.2 Allergene

Quinoa ist im Allgemeinen gut verträglich. Es gibt jedoch Berichte von Personen, bei welchen eine allergische Reaktion festgestellt wurde. In Frankreich zeigte ein männlicher Patient ana- phylaktische Reaktionen nach dem Verzehr von Quinoa. In einem Immunblotting-Test konnte ein Polypeptid mit einer molekularen Masse von 35 kDa als verursachendes Protein identifiziert werden (Astier et al. 2009). Ein ähnlicher Fall einer Frau wurde in den USA dokumentiert (Navruz-Varli und Sanlier 2016). Zusätzlich führten El-Qutop López, Zavala und Ortiz (2014) einen Allergietest mit positiven Ergebnis bei einer Patientin durch, bei welcher bereits eine Allergie gegen Weizen und andere Getreide diagnostiziert war. Kreuzreaktionen zwischen den Proteinen der Getreide und zwischen Buchweizen und Quinoa wurden ebenfalls festgestellt (El-Qutob López et al. 2014). Wenngleich auch allergische Reaktionen gegenüber Quinoa selten sind, kann in bestimmten Fällen die Durchführung eines Allergietest empfehlenswert sein. Da Quinoa glutenfrei ist, stellt es eine attraktive Alternative für Personen mit Zöliakie dar. Jedoch gerade bei Personen, welche Hypersensibilität gegenüber Weizen und anderen Getreidearten aufweisen, kann eine Allergie gegen Quinoa auftreten (El-Qutob López et al. 2014).

77 3.2.7 Verwendung

3.2.7.1 Viehfutter

Aufgrund der inhaltlichen Zusammensetzung von Quinoa, welche sich unter anderem durch ein ausgeglichenes Aminosäurenprofil und hohen Mineralstoffgehalt auszeichnet, wurde eine Eignung als Viehfutter nahegelegt. Die Ergebnisse verschiedener Studien können das jedoch nur teilweise bestätigen (Murphy und Matanguihan 2015:187). Hühner, die mit roher Quinoa gefüttert wurden, zeigten dezimierte Wachstums- und Überlebensraten. Da sich diese Aus- wirkungen in geringerem Ausmaß bzw. gar nicht zeigten, wenn gewaschene, polierte Quinoa verfüttert wurde, liegt die Annahme nahe, dass Saponine und andere Antinährstoffe, die in der Testa enthalten sind, für diesen Effekt verantwortlich sind (Improta und Kellems 2001). Carlson et al. (2012) testeten Quinoa als Futterbeimengung an Schweinen in verschiedenen Konzentrationen. Sie stellten bei keiner Menge Beeinträchtigungen im Wachstum der Tiere oder erhöhte Mortalitätsraten fest (Carlson et al. 2012). Die Verfügbarkeit an vergleichbaren Studien ist jedoch sehr gering, weshalb es schwierig ist, eindeutige Aussagen zu treffen.

3.2.7.2 Nahrungsmittel

3.2.7.2.1 Verarbeitung der Achänen

Der erste Schritt vor dem Verzehr oder der Weiterverarbeitung ist das Entfernen der Sapon- ine, welche einen bitteren Geschmack aufweisen (Belton und Taylor 2002:109) (siehe 3.2.6.3.1.1 Saponine). Dazu muss das Perikarp entfernt werden, wo sich der Hauptanteil (ca. 86 %) der Saponine befindet (Maradini Filho et al. 2017). Dies kann anhand trockener oder feuchter Methoden geschehen. Bei einer traditionellen Methode der Bauern Südamerikas werden die Achänen zusammen mit Sand unter einem Stein in der Sonne platziert. Durch das Erhitzen des Steins und der Achänen dehnt sich das Perikarp und kann danach leicht entfernt werden (Repo-Carrasco, Espinoza und Jacobsen 2003). Ein zweiter traditioneller Vorgang beinhaltet das Waschen der Achänen unter fließendem Wasser mit anschließendem Entfernen der äußeren Schichten (Belton und Taylor 2002:109). Die Methode des Waschens wird auch im industriellen Bereich angewandt, bringt aber einen sehr hohen Wasserverbrauch und hohe Kosten für das Trocknen mit sich. Dazu kommt ein gewisses Risiko der unerwünschten Keimung (Repo-Carrasco et al. 2003). Dem gegenüber

78 ist es auch möglich, die Achänen maschinell zu polieren, was aber die Entfernung weniger effektiv macht. Weiters hat die mechanische Entfernung des Perikarps unweigerlich einen Verlust gewisser Nährstoffe, die in dieser Schicht enthalten sind, zur Folge (Belton und Taylor 2002:110). Deswegen werden idealerweise beide Methoden kombiniert, indem auf einen ersten Polier-Schritt ein kurzer Wasch-Schritt folgt. Dadurch können sowohl Wasserverbrauch und Nährstoffeinbußen minimiert werden (Repo-Carrasco et al. 2003). Unter Umständen wird nun ein weiterer Schritt eingefügt – das Sortieren anhand von Farbe und Größe. Für verschiedene Anwendungen, beispielsweise für direkten Konsum oder für die Weiterverarbeitung zu Mehl, können unterschiedliche Eigenschaften erwünscht sein (Murphy und Matanguihan 2015:40).

3.2.7.2.2 Traditioneller Konsum

Die Achänen können gekocht und danach wie Reis gegessen werden (Repo-Carrasco et al. 2003). Durch das Kochen gelatiniert die Stärke und die Samen quellen auf (siehe Abbildung 31). Dies wirkt sich positiv auf die Verdaulichkeit sowie die generelle Konsistenz beim Verzehr aus (Belton und Taylor 2002:111). Kochen verändert den Phenolsäurengehalt, den Flavono- idgehalt und die antioxidative Kapazität kaum (Brend et al. 2012). Der Gehalt an Folsäure (Vi- tamin B9) erhöht sich sogar beim Kochvorgang (Motta et al. 2017).

Abbildung 31: gekochter, gequollener Quinoa

Was sich immer größerer Beliebtheit in Europa erfreut, entspricht eigentlich dem traditionellen Verzehr von Quinoa (Repo-Carrasco et al. 2003). Darüber hinaus werden aus Quinoa Suppen und Eintöpfe zubereitet, indem die Samen mit Gemüse gekocht werden. Ein weiteres traditionelles Gericht aus Quinoa ist „pitu“. Dabei handelt es sich um feines Mehl aus Quinoa-

79 Achänen, welches, ohne voriges Kochen, mit Wasser und Zucker verzehrt wird. Vor dem Mah- len werden die Achänen geröstet und über Nacht in Wasser eingeweicht, um sie so zum Quel- len zu bringen (López, Capparelli und Nielsen 2011). Dazu gibt es noch eine Reihe weiterer traditioneller Gerichte. So sind beispielsweise „Mucuna“, gekochte, mit Gewürzen gefüllte Bällchen aus Quinoa, und „El Ullphu“ bzw. „Ullphi“, ein kaltes Getränk aus gerösteten Quino- amehl, beliebt (Sharma et al. 2015). Der Vollständigkeit halber sei zu erwähnen, dass auch die Blätter genießbar sind und wie Spinat gegessen werden können. Die Nährstoffzusammensetzung der Blätter weicht von jener der Achänen ab (Arendt und Zannini 2013:426). Dies wird aber in dieser Arbeit nicht im Detail erläutert.

3.2.7.2.3 Teigwaren (Nudeln)

Wird zu Weizennudeln Quinoamehl hinzugefügt, bewirkt dies einen Anstieg des Nährwerts (Arendt und Zannini 2013:429). Bei einem Anteil von 15,4 % Quinoamehl stellten Lorusso et al. (2017) unter anderem einen Anstieg von 20 % im Proteingehalt fest. Die antioxidative Wir- kung verdoppelte sich beinahe. Auch wurde in dieser Studie erstmals fermentiertes Quinoamehl (Anteil 24,64 %) zur Her- stellung von Teigwaren getestet. (Die Fermentierung fand mithilfe von zwei Lactobacillus- Stämmen statt.) Bei manchen Faktoren zeigten sich nur kleine Unterschiede zu den Nudeln mit gewöhnlichem Quinoamehl-Anteil (z. B.: Protein- oder Lipidgehalt). Es wurde jedoch eine höhere antioxidative Kapazität festgestellt. Außerdem erhöhte sich die Proteinverdaulichkeit und -qualität. Ein weiterer Vorteil zeigte sich in der verbesserten Elastizität der Nudeln, höchstwahrscheinlich aufgrund von höherer Enzymaktivität und dadurch veränderter Protein- zusammensetzung (Lorusso et al. 2017). Grundsätzlich sollte der Anteil an Quinoamehl zwischen 20 % und 40 % liegen, um das Produkt in seiner Struktur und seinem Geschmack nicht negativ zu beeinflussen (Arendt und Zannini 2013:429; Lorusso et al. 2017). Bereits ein Anteil von 15,4 % Quinoamehl ließ die Nu- deln etwas härter werden. Eine Eigenschaft, die vom Konsumenten unter Umständen als un- erwünscht wahrgenommen wird. Als möglicher Grund wird der höhere Proteinanteil angegeben (Lorusso et al. 2017). Um ein glutenfreies Produkt, das auch für Zöliakiepatienten geeignet ist, zu erhalten, muss jedoch komplett auf Weizen verzichtet werden. Schoenlechner et al. (2010) testeten

80 Nudeln aus 100 % Quinoamehl, welche in ihrer Konsistenz allerdings zu weich waren. Dazu kam leichtes Zerfallen, was eine nur sehr kurze Kochzeit zuließ. Hier war ein Zusatz von Prote- inen notwendig, um dieses Problem sichtlich zu verbessern. Hinsichtlich der geschmacklichen Eigenschaften besteht ebenso weiteres Verbesserungspotential (Schoenlechner et al. 2010).

3.2.7.2.4 Brot und Backwaren

Da Quinoa kein Gluten enthält, ist es schwierig, ein (in Bezug auf Volumen) hochwertiges Brot zu backen. Auch andere Eigenschaften wie Farbe, Geschmack und Festigkeit werden bei der Zugabe von Quinoa beeinflusst (Arendt und Zannini 2013:428). Brote mit einem Anteil von 50 % Quinoamehl zeigen ein deutlich geringeres Volumen und die Krume wurde als fester und kompakter beschrieben (Iglesias-Puig, Monedero und Haros 2015). Als Grund für den Volu- menverlust wird die geringere α-Amylase-Aktivität angeführt, dem Hauptenzym in Weizen zum Abbau der Stärke zu Mono- und Disacchariden (Belton und Taylor 2002:114). Quinoa hat außerdem Auswirkung auf die Farbe des Produkts. Durch den Quinoa-Anteil wird das Brot dunkler und gelblicher, was auf die Carotinoide in Quinoa zurückführbar ist (Ig- lesias-Puig et al. 2015). Auch wird bei einem hohen Anteil ein bitterer Nachgeschmack bemerkbar (Arendt und Zannini 2013:428). Brot mit Quinoa ist aber an Mineralstoffen, vor allem wenn Vollkornmehl verwendet wird. Gleichzeitig steigt aber auch der Anteil an Phytinsäure, was die Bioverfügbarkeit derselben wiederum herabsetzt. Durch den Zusatz von Phytasen kann diesem unerwünschten Effekt ent- gegengewirkt werden (Iglesias-Puig et al. 2015). Soll ein glutenfreies Produkt hergestellt werden, darf kein Weizenmehl eingesetzt werden. Dies macht es schwieriger, ein qualitativ hochwertiges Brot zu erhalten. Elgeti et al. (2014) berichten, dass Quinoamehl, welches keine Schalenteile und Kleie enthält, zu besseren Ergebnissen bezüglich Volumen und Struktur führt. Teig aus diesem Mehl scheint das produ- zierte Kohlendioxid der Hefe besser zu stabilisieren. Darüber hinaus wurde auch kein bitterer Geschmack festgestellt. Allerdings setzt die Verwendung von weißem Quinoamehl den Nähr- stoffgehalt herab (Elgeti et al. 2014).

Quinoa wird auch in anderen Backwaren verwendet. Als Beispiel seien hier Kekse angeführt. Wie auch bei Brot kann ein bestimmter Teil des Weizenmehls mit Quinoamehl ersetzt werden. Wird Vollkornmehl verwendet, erhöht dies ebenfalls den Phenolgehalt und somit die

81 antioxidative Kapazität sowie den Mineralstoffgehalt. Ein gleichzeitig steigender Phytinsäure- gehalt kann aber auch hier die Verfügbarkeit der Mineralstoffe herabsetzen (Demir und Kilinҫ 2017). Laut dieser Studie von Demir und Kilinҫ (2017) beeinflusst Quinoamehl den Durchmes- ser und die Form der Kekse nur geringfügig, jedoch wurden die Kekse mit zunehmenden Quinoa-Anteil härter. Nichtsdestotrotz wurden in einem Geschmackstest Kekse mit 50% Quinoamehl deutlich über Keksen aus Weizenmehl platziert (Demir und Kilinҫ 2017). Von Brito et al. (2015) wurden glutenfreie Kekse aus Quinoamehl, Quinoaflocken und Maisstärke entwickelt und analysiert. Die Kekse wiesen hohe Werte an ungesättigten Fettsäu- ren, Aminosäuren und Mineralstoffen auf. Auch wurden sie bezüglich Geschmack recht hoch bewertet (Brito et al. 2015). Kekse aus Quinoa zeigen demnach hohes Potential als glutenfreie Alternative zu herkömmlichen Keksen aus Weizenmehl.

3.2.7.2.5 Bier

In den letzten Jahren wird zunehmend an der Verwendung von Pseudocerealien zur Bierher- stellung geforscht. Glutenfreie Varianten des beliebten Getränks werden immer gefragter. Die Geschichte von Quinoa als Brauzutat ist länger als vielleicht gedacht. Bereits die Inka stellten durch Fermentation der Achänen ein alkoholisches Getränk namens „chicha blanca“ her, welches noch immer von der nativen Bevölkerung der Anden produziert wird (Arendt und Zannini 2013:430). Das Brauen von Bier aus Quinoa beinhaltet aber auch einige Herausforderungen. Geringe α-Amylase-Aktivität, die auch die Hefeaktivität beim Backen von Brot beeinflusst, führt hier zu längeren Verzuckerungszeiten und erfordert den Zusatz von Enzymen. Auch ist der Maltose- Gehalt in Quinoa sehr gering, bei gleichzeitig hohem Glukose-Gehalt. Dies kann sich negativ auf den Fermentationsprozess auswirken (Kordialik-Bogacka et al. 2018). Deželak et al. (2014) stellten auch einen hohen Proteingehalt des Quinoamalzes fest, welches ebenfalls den Fer- mentationsertrag verringert. In deren Studie beträgt er nur 44 % (Deželak et al. 2014). Die besten Ergebnisse bezüglich Ertrag werden bei einer Keimzeit von fünf Tagen, und einer Tem- peratur von 15 °C erzielt (Arendt und Zannini 2013:432). Zu Problemen bei der Fermentation kommen geschmackliche Einschränkungen, welche auf eine hohe Konzentration an Metall-Kationen oder bestimmten Aminosäuren (z. B.: Arginin, Glutamin) zurückzuführen sein können (Deželak et al. 2014). Zudem war die Farbe des von Deželak et al. (2014) gebrauten Bieres beinahe schwarz, was möglicherweise als unattraktiv

82 wahrgenommen wird. Bei der Analyse des Bieres wurde außerdem eine Konzentration von Methanol festgestellt, welche die maximal zugelassene Konzentration von 3,0 mg/L in her- kömmlichen Bier überstieg. Nichtsdestotrotz könnten bis zu zehn Getränke zu je 0,5 Liter konsumiert werden, bevor dieser Anteil negative Auswirkungen zeigen würde (Deželak et al. 2014). Trotz all dieser Schwierigkeiten kann Quinoabier dennoch eine attraktive Variante eines glutenfreien Bieres darstellen, welches sich durch einen besonderen Geschmack auszeichnet (Kordialik-Bogacka et al. 2018). Durch weitere Studien kann auch das Brauverhalten noch verbessert werden. Kordialik-Bogacka et al. (2018) empfehlen beispielsweise Quinoaflocken als Grundmaterial für Bier, welche sich laut dieser Studie besser für den Brauprozess eignen als die unverarbeiteten Achänen. Durch die Hitzebehandlung bei der Herstellung der Flocken, werden unerwünschte Enzyme (z. B.: lipid-modifying-enzymes) inaktiviert und die Stärke wird bereits gequellt. In ihrer Studie wird Bier mit 30 % Quinoaflocken-Anteil außerdem als senso- risch (Aroma, Geschmack, Bitterkeit, Mundgefühl) besser bewertet als jenes aus 100 % Gers- tenmalz (Kordialik-Bogacka et al. 2018).

3.2.7.2.6 Sprossen

Wie schon bei Buchweizen erwähnt, erhöht Keimung den Nährstoffgehalt und die antioxidative Aktivität der Samen. Carciochi, Manrique und Dimitrov (2014) führten eine Studie zur Kei- mung von Quinoa-Achänen durch. Es zeigte sich eine kontinuierliche Erhöhung bioaktiver In- haltsstoffe. Am deutlichsten war jene der Polyphenole und der antioxidativen Aktivität (DPPH -radical-scavenging-assay). Nach 72 Stunden hatten sich beide Werte verdoppelt (Carciochi et al. 2014). Auch der Flavonoidgehalt stieg, wenngleich auch weniger stark, an. Zu ähnlichen Ergebnissen kommen auch Alvarez-Jubete et al. (2010); sie stellten ebenfalls eine Verdopp- lung des Polyphenolgehalts fest. Interessanterweise veränderte sich in deren Studie die antioxidative Aktivität (DPPH) beim Keimen kaum. Eine Erhöhung um 78 % zeigte sich jedoch bei Anwendung der Methode des FRAP-Assays (Alvarez-Jubete et al. 2010). Durch das Keimen sinkt außerdem der Phytatgehalt und die α-Amylase-Aktivität wird erhöht. Mineralstoffe kön- nen dadurch leichter aufgenommen werden (Arendt und Zannini 2013:430). Kontrolliertes Keimen von Quinoa ist somit eine effektive Methode die gesundheitsfördernde Wirkung des Pseudogetreides hervorzuheben und kann bedeutende Anwendung in Lebensmitteln finden (Carciochi et al. 2014).

83 3.2.8 Gesundheitsförderung

Quinoa zeichnet sich durch ihre qualitativ hochwertige Nährstoffzusammensetzung aus –hoher Proteingehalt, ausgeglichene Aminosäurenzusammensetzung und ein hoher Anteil an un- gesättigten Fettsäuren. Außerdem stellt das Pseudogetreide eine wichtige Quelle für Vitamine und Mineralstoffen dar (Murphy und Matanguihan 2015:205). Bestimmte, bioaktive Inhalts- stoffe, dazu zählen Flavonoide, Polyphenole und Carotinoide, tragen zudem zur Risikosenkung und Vorbeugung von gewissen Erkrankungen bei und weisen eine allgemeine, gesundheitsun- terstützende Wirkung auf (siehe Abbildung 32).

Abbildung 32: Gesundheitsfördernde Wirkung Quinoa

Die ausgezeichnete Nährstoffzusammensetzung von Quinoa zeigt sich auch in einer Stu- die von Ruales et al. (2002). In Ecuador wurde mangelernährten Jungen im Alter von vier bis fünf Jahren über 15 Tage hinweg täglich zweimal 100 g Quinoa verabreicht. Ziel war es, den „insulin-like growth factor-1“ (IGF-1)29 vor und nach dem Experiment zu messen und zu ver- gleichen. Hierbei zeigte sich ein deutlicher Anstieg im IGF-1 der Kinder, die Quinoa erhielten,

29 Bei IGF-1 handelt es sich um Polypeptide, die von der Leber produziert werden. Reguliert werden sie von dem Wachstumshormon. Sie unterstützen die Gewichtszunahme und das Wachstum. Da der Faktor sehr schnell auf Ernährungsumstellung reagiert, wird er als Referenzfaktor für Unter- und Mangelernährung herangezogen (Ru- ales et al. 2002).

84 nicht aber in der Kontrollgruppe. Zwar ist der Testungszeitraum zu kurz, um eindeutige Aus- sagen treffen zu können, nichtsdestotrotz zeigt Quinoa großes Potential für eine nährstoffrei- che Ernährung von Kindern, speziell in ärmeren Gebieten (Ruales et al. 2002).

Darüber hinaus rücken auch Inhaltsstoffe immer mehr in den Fokus, die bislang als An- tinährstoffe abgehandelt wurden. Dazu zählen die Saponine, welche in Quinoa vor allem im Perikarp vorkommen. Sie werden aufgrund ihres bitteren Geschmacks vor dem Verzehr entfernt. Jedoch zeigen Saponine eine ganze Reihe an gesundheitsfördernden Effekten (Gemede und Ratta 2014). Berichtet wird unter anderem von einer schmerzstillenden, einer antioxidativen, einer antiviralen und antimikrobiellen sowie von einer cholesterinsenkenden Wirkung. Darüber hinaus unterstützen sie das Immunsystem und verbessern die Aufnahme von Mine- ralstoffen und Vitaminen (Güҫlü-Üstündağ und Mazza 2007). Es gibt auch Studien, die eine antikanzerogene Wirkung implizieren (Gemede und Ratta 2014). Welche bioaktive Aktivität in welchem Ausmaß in den Saponinen von C. quinoa nachzu- weisen ist, muss in Studien untersucht werden. Yao et al. (2014) stellten eine entzündungs- hemmende Wirkung fest, welche in einem folgenden Absatz noch näher erläutert wird. Au- ßerdem inhibieren sie das Wachstum, des humanpathogenen Pilzes Candida albicans. Diese Wirkung konnte allerdings nur in der Gesamtfraktion der Saponine festgestellt werden; ein- zelne Saponine haben keinen Effekt (Woldemichael und Wink 2001). Studien zufolge ist oft das Zusammenspiel aller Inhaltsstoffe für die gesundheitsfördernde Wirkung ausschlaggebend (Graf et al. 2015b).

Zu einer der gesundheitsfördernden Wirkungen von Quinoa zählt die Fähigkeit, durch die bioaktiven Inhaltsstoffe das Risiko von Atherosklerose und damit zusammenhängenden Krank- heiten zu vermindern. Quinoa ist reich an Folsäure und eine Portion (80-100 g) kann bis zu einem Drittel des Tagesbedarfs decken (Motta et al. 2017). Folsäure senkt die Homocystein- werte im Blut, welche einen wichtigen Risikofaktor bei der Erkrankung an Atherosklerose darstellen (Schmidt et al 2005:833). In einer Studie von Farinazzi-Machado et al. (2012), in der Testpersonen täglich für 30 Tage Müsliriegel aus 39 % Quinoaflocken zu sich nahmen, zeigte sich eine deutliche Senkung der der LDL-Spiegel sowie der Triglyceride in über 60 % der Stu- dienteilnehmer.

85 Zusätzlich zeigen die Proteine von Quinoa bioaktive Eigenschaften und können helfen, einen zu hohen Cholesterinspiegel im Blut, ein weiterer Risikofaktor für Atherosklerose, zu vermindern, wie bereits an Mäusen demonstriert wurde. Enzyme, welche die Synthese von Cholesterin initiieren, wurden gehemmt, gleichzeitig wurde der Abbau durch die Stimulation der Cholesterolhydroxylase gefördert (Murphy und Matanguihan 2015:195). Bestimmte Inhaltsstoffe von Quinoa helfen außerdem, den Blutzuckerspiegel zu regulieren. An Mäusen wurde demonstriert, dass Phytoecdysteroide aus den Achänen von Quinoa im Stande sind, Glukoselevel im Blut zu senken und somit möglicherweise für die Vorbeugung und Behandlung von Diabetes und Übergewicht eine wichtige Rolle spielen. Durch die entwi- ckelte Methode des Auslaugens dieser Stoffe bleiben in den Achänen alle anderen Inhalts- stoffe enthalten und können ohne Bedenken verzehrt werden (Graf et al. 2014). Darüber hinaus inhibieren die polyphenolischen Bestandteile von Quinoa α-Amylase, α-Glucosidase und pankreatische Lipase, was ebenso zur Regulierung des Blutzuckerspiegels beiträgt (Hemalatha et al. 2016; Tang et al. 2016).

Die Polyphenole tragen auch einen großen Teil zur antioxidativen Wirkung von Quinoa bei. Zusätzlich spielen das enthaltene Tocopherol, Squalen und die Carotinoide eine wichtige Rolle. Proteine wirken durch ihr geringes molekulares Gewicht als Radikalfänger (Murphy und Matanguihan 2015:196). Es zeigte sich, dass auch das Phytoecdysteroid 20HE die ROS-Produk- tion signifikant vermindert (Graf et al. 2015a). Quinoa weist eine äußerst gute antioxidative Kapazität auf, wenngleich Schwankungen auftreten, weil diese von Genotyp und verschiedenen Umweltfaktoren abhängig ist (Miranda et al. 2011; Laus et al. 2012). Auffällig ist, dass Quinoa einen besonders hohen Teil an frei verfügbaren antioxidativ wirkenden Stoffen besitzt. Dies weist auf eine leichte Aufnahme der antioxidativ wirksamen Inhaltsstoffe hin und macht Quinoa als antioxidatives Lebensmittel somit besonders interessant (Laus et al. 2012).

Schließlich kann Quinoa Entzündungen entgegenwirken, indem sie die Bildung von Entzün- dungsmediatoren eindämmt. Makrophagen, Monozyten und Granulozyten, spielen eine wichtige Rolle in der Immunabwehr, weil sie Krankheitserreger erkennen und phagozytieren kön- nen. Spezifische Rezeptoren dieser Zellen binden an bestimmte Bestandteile auf der Oberflä- che von Bakterien, woraufhin Abwehrmechanismen aktiviert werden (Schmidt et al.

86 2005:522). Die Bindung löst unter anderem die Produktion von bestimmten Botenstoffen, den Zytokinen, aus, welche eine wichtige Rolle in Entzündungsprozessen spielen (Yao et al. 2014). Einer Studie von Tang und Tsao (2017) zufolge, hemmen die in Quinoa enthaltenen Poly- phenole und mehrfach ungesättigten Fettsäuren die Expression der Zytokine IL-6, IL-8, IL-1β und TNF (Tumor-Nekrose-Faktor). Gleichzeitig wird die Expression des entzündungshemmen- den IL-10 gefördert (Tang und Tsao 2017). Zusätzlich dazu haben auch die Saponine signifikan- ten Einfluss auf die Freisetzung der Zytokine. In der Studie von Yao et al. (2014) zeigte sich, dass Makrophagen (in einer Zellkultur) deutlich weniger TNF-α und IL-6 produzieren, wenn sie mit Saponinen behandelt werden. Dabei war die Inhibierung von Il-6 stärker ausgeprägt als von TNF- α (Yao et al. 2014). Carvalho et al. (2015) untersuchten die entzündungshemmende Wirkung von Quinoa in postmenopausalen, übergewichtigen Frauen. Frauen nach der Menopause weisen aufgrund des sinkenden Östrogenspiegels oft erhöhte Entzündungsmarker im Blut auf. Vier Wochen lang nahmen die Testpersonen täglich 25 g Quinoaflocken zu sich. Nach diesem Zeitraum konnte der Entzündungsfaktor Interleukin-6 (IL-6) um 25 % gesenkt werden. In der Kontroll- gruppe, die stattdessen herkömmliche Cornflakes aus Mais bekamen, wurde keine Erniedri- gung des Werts festgestellt (Carvalho et al. 2015).

Auch wenn die Studien, welche direkt in Menschen durchgeführt wurden, begrenzt sind, zeigt Quinoa dennoch enormes Potenzial in der Gesundheitsförderung, welches von Antioxidans bis hin zum Entzündungshemmer reicht. Quinoa könnte in Zukunft so auch in medizinischen Bereichen Anwendung finden. Besonders die enthaltenen Saponine und deren vielfältige Wir- kung rücken hier in den Fokus.

87 4 Zusammenfassung

Pseudocerealien sind dafür bekannt, eine ausgesprochen hochwertige Zusammensetzung an Nährstoffen zu besitzen. Zusätzlich sind sie reichhaltig an verschiedenen bioaktiven Inhalts- stoffen, wie beispielsweise Polyphenolen, welche sich positiv auf die menschliche Gesundheit auswirken. Oft werden sie als Nahrungsmittel für Menschen mit Glutenunverträglichkeit pro- motiert. Dies ist zweifelsohne ein Anwendungsbereich mit großem Potenzial. Aufgrund ihrer Eigenschaften sind sie aber auch als Ernährungsbestandteil von Menschen ohne Einschrän- kungen in diesem Bereich zu empfehlen. Eine wenig abwechslungsreiche Ernährung, basierend auf nur wenigen verschiedenen Getreidearten, kann leicht zu Mängeln an verschiedenen Mikronährstoffen führen. Pseudocerealien können aufgrund ihrer Zusammensetzung einen wichtigen Beitrag zur Versorgung mit genau diesen Nährstoffen liefern. Durch ihre Inhalts- stoffe mit antioxidativer Wirkung können sie dazu beitragen, das Risiko von Erkrankungen des Herz- Kreislaufsystems, von Diabetes und sogar von Krebs zu senken. Schon der Zusatz von Pseudocerealien zu Grundnahrungsmitteln, wie Brot oder Nudeln, verbessert die Nährstoffzusammensetzung dieser Produkte beträchtlich. Der Gehalt an Poly- phenolen und die damit zusammenhängende antioxidative Wirkung ist gegenüber herkömm- lichen Weizenbroten um ein Vielfaches höher. Auch andere wichtige Mineralstoffe und Vita- mine sind meist in höherer Konzentration enthalten. Dennoch muss bei jeder Anwendung der Einfluss der Verarbeitungsschritte (z. B.: Erhitzen) kontrolliert werden. Solche Prozesse kön- nen den Gehalt bestimmter erwünschter Stoffe verringern, aber auch erhöhen, wie beispielsweise Folsäure in Quinoa. Zusätzlich hat ein hoher Anteil an Pseudocerealien in Backwaren meist unerwünschte Eigenschaften zufolge, wie geringes Volumen oder Geschmacksbeein- trächtigungen. Für eine weitere Ausweitung des Angebots und Nachfrage der Pseudocerealien ist es unumgänglich Produkte zu entwickeln, die den Ansprüchen der Bevölkerung gerecht werden (Mir, Riar und Singh 2018). Verwendungsmöglichkeiten der Pseudocerealien beschränken sich jedoch nicht nur auf Mehlherstellung und dessen Weiterverarbeitung. Die Herstellung von glutenfreiem Bier aus Pseudocerealien bedarf zwar noch weiterer Untersuchungen, hat aber zweifelsohne großes Potenzial. Ebenso bietet sich zur weiteren Erhöhung der bioaktiven Inhaltsstoffe das Keimen der Samen an. Pseudocerealien sind außerdem mehr als nur Nahrungsmittel. Auch als

88 Viehfutter können sie eingesetzt werden. Buchweizen ist zudem ein ausgezeichneter Grün- dünger und kann durch sein schnelles Wachstum als Wachstumshemmer von Beikraut dienen.

Jedoch ist der Anbau von Buchweizen und auch von Quinoa nicht ohne Herausforderungen. So ist zum Beispiel das Wählen des Zeitpunkts der Aussaat essentiell, um ein gutes Wachstum und Ertrag sicherzustellen. Auch der Erntevorgang birgt Schwierigkeiten, weil sowohl bei Buchweizen als auch bei Quinoa die Reifung der Früchte auf einem Individuum asynchron erfolgt. Da die beiden Arten aus zwei verschiedenen Teilen der Welt mit vollkommen unterschiedlichen Bedingungen stammen, unterscheiden sich auch deren Ansprüche an die Umwelt. F. esculentum, dessen Ursprung in Südwestchina liegt, ist auf ein gemäßigtes Klima mit regelmä- ßigen Niederschlag angepasst. Extreme Temperaturen schädigen die Pflanze. Gewisse Frost- toleranz weist nur F. tataricum auf. Quinoa hingegen toleriert eine weitere Spanne an Bedin- gungen. Stammend aus der Andenregion, welche geprägt von einem rauen Klima ist, erträgt C. quinoa Frost, Hitze, Trockenheit und Nässe, kann aber in gewissen Wachstumsphasen (z. B.: während der Blüte) äußerst sensibel auf Wetter- und Umwelteinflüsse reagieren. All diese Faktoren müssen bei der Kultivierung beachten werden.

Auch wenn die Hintergründe der beiden Pseudocerealien Buchweizen und Quinoa äußerst different sind, haben dennoch beide eine lange Tradition in ihren Ursprungsländern. Quinoa war ein lebenswichtiges Nahrungsmittel bei den Inka, Buchweizen Nahrungsgrundlage im antiken China und im Mittelalter auch in Europa. Ihren hohen Stellenwert konnten aber beide nicht bis in die heutige Zeit beibehalten und wurden von Getreidearten wie Weizen verdrängt. Nach den vielen Jahrzehnten, in welchen Pseudocerealien beinahe in Vergessenheit ge- rieten, nimmt ihre Bedeutung in den letzten Jahren aber wieder zu. Erhöhtes Ernährungs- und Umweltbewusstsein, führt zur vermehrten Förderung dieser vernachlässigten Kulturpflanzen. Gewisse Bestandteile, wie die lange Zeit nur als Antinährstoff geltenden Saponine von Quinoa, erwecken auch das Interesse von Industrie und Medizin. Vom Aufstieg zum weltweit ökonomisch bedeutsamen Nahrungsmittel sind Pseudocere- alien jedoch noch entfernt. Ihr Stellenwert ist im Vergleich zu den „big three“ – Mais, Reis und Weizen – immer noch relativ niedrig. Deshalb ist es wichtig, den Bekanntheitsgrad der Pseu- docerealien noch stärker zu steigern (Mir et al. 2018). Ihr Gehalt wichtiger Mikro- und

89 Makronährstoffe sowie ihr gesundheitlicher Nutzen bringt Vorteile für alle Menschen. Zudem würde eine vermehrte Verwendung in glutenfreien Produkten zu einer Aufwertung der Nähr- stoffzusammensetzung derselben führen und so eine bedarfsgerechte Nährstoffaufnahme von Menschen mit Zöliakie unterstützen (Saturni et al. 2010). Forschungsbedarf besteht allerdings noch in der gesundheitsfördernden Wirkungsweise, welche den Pseudocerealien bzw. deren Inhaltsstoffen zugeschrieben wird. Das Verständnis der zugrundeliegenden zellulären und molekularen Mechanismen, vor allem in-vivo, muss in zukünftigen Studien ausgeweitet werden (Haros und Schoenlechner 2017:226). Das große Potenzial der Pseudocerealien ist aber unumstritten – als Nährstofflieferant, als glutenfreie Alternative zu Getreide, zur Unterstützung der Gesundheit oder auch einfach als kulinarischer Genuss. Zu guter Letzt bringen Pseudocerealien nicht nur gewisse Abwechs- lung auf die Teller, sondern auch auf die Felder.

90 5 Literaturverzeichnis

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