Instituto de Limnología “Dr. R.A. Ringuelet” Biología Acuática Nº 30, Año 2014: 259-265 ISSN 1668-4869

DIETA DE Pseudocorynopoma doriae (: ) EN EL ARROYO LA CHOZA, BUENOS AIRES, ARGENTINA

F. BRANCOLINI, M.E. MAROÑAS & E.D. SENDRA

Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet” (CONICET La Plata – Fac. Cs. Nat. y Museo, UNLP) CC 712 (1900) La Plata, Buenos Aires, Argentina. e-mail: [email protected]

ABSTRACT. In this paper the objective is to characterize the Pseudocorynopoma doriae diet of the La Choza stream, assessing the relative importance of the contribution of the terrestrial environment to it and compare it with mesopotamian lotic environments. In all environments studied this species presented an invertivorous feeding. In the case of La Choza stream, comparison of diet between sampling dates showed a low degree of similarity, nevertheless the food items were all related to the surface film of water. Latter also is found in mesopotamian streams. When comparing the results of the percentage composition of the diet of P.doriae, it has shown that in mesopotamian environments diet is dominated by allochthonous insects while in the case of La Choza, dominance is shared with autochthonous items.

Key words: diet; fish; lotic environments; food resources; Characidae. Palabras clave: dieta; peces; ambientes lóticos; recursos alimenticios; Characidae.

INTRODUCCIÓN La mojarra de velo (Pseudocorynopoma Los peces muestran una gran variación doriae Perugia, 1891) es un miembro de la en los hábitos de alimentación tanto entre familia Characidae. Esta familia está repre- especies como dentro de cada una de ellas sentado por varias especies que están distri- (Helfman et al., 2009) y se ha sugerido que buidas desde Costa Rica hasta la Argentina las adaptaciones locales al consumo de dife- (Weitzman, 2003) siendo P. doriae la que rentes tipos de alimentos podrían ser un im- presenta distribución más austral, llegando portante generador de la diversidad en este hasta el norte de la pampasia en la cuenca grupo. Factores ecológicos, como la veloci- del río Salado (Liotta, 2005). Esta especie dad de la corriente o la cobertura del dosel ha sido catalogada como moderadamente sen- vegetal de un arroyo pueden tener un fuerte sible a la contaminación acuática (Teixeira de efecto sobre el tipo de presas disponibles en Mello, 2007) pero su estatus de conservación no las poblaciones de peces de ambientes lóticos ha sido evaluado. Es una especie de impor- (Grether et al., 2001; Ferreira et al., 2012). tancia comercial y muy apreciada por los La presencia de bosques ribereños suele de- acuaristas ya que se cría fácilmente en pe- terminar de dónde parte la trama trófica en ceras. Son pocos los antecedentes referidos los ambientes templados, porque ellos regu- a la dieta de esta especie en ambientes lóti- lan la forma de entrada de energía al sistema cos (Graciolli et al., 2003, Fernández et al., disminuyendo la producción primaria y au- 2012; Ferriz et al., 2012). Algunos rasgos mentando la influencia de recursos alóctonos de la morfología externa de este pez (cuer- al medio acuático (Vannote et al., 1980). po fuertemente comprimido, boca orienta-

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da hacia arriba) hacen que se lo caracterice como un consumidor de superficie. El arroyo La Choza, provincia de Bue- nos Aires, presenta las particulares de un típico arroyo pampeano (Artigas et al., 2013). En este ambiente la mojarra de velo fue caracterizada como una especie de ocurrencia permanente y entre las de mayor abundancia relativa (Colautti et al., 2009). En este trabajo el objetivo es caracteri- zar la dieta en este arroyo, evaluar la impor- tancia relativa del aporte del medio terrestre a la misma y compararla con ambientes ló- ticos mesopotámicos.

MATERIALES Y MÉTODOS Los arroyos muestreados fueron La Cho- za (Buenos Aires), el arroyo A (Entre Ríos), Figura 1. Ubicación geográfica de los arroyos el arroyo B y el Ayuí (Corrientes) (Fig. 1). muestreados. 1: Arroyo La Choza (Buenos Aires), 2: Desde el punto de vista fitogeográfico, el Arroyo A (Entre Ríos), 3: Arroyo B y 4: Arroyo Ayuí (Corrientes). primero se ubica en la Provincia Pampeana, distrito Pampeano Oriental cuya comuni- y enero (F2) y junio (F3) de 2008. La pes- dad climax es un flechillar compuesto por ca se realizó cerrando 25 m de cauce con Piptochaetium montevidense, Bothiochloa redes de clausura (10 x 5 mm de abertura lagurioides, entre otras especies, mientras de malla) ubicadas perpendicularmente que los restantes pertenecen a la Provincia al mismo. En la clausura la maniobra de del Espinal, distrito del ñandubay, cuya co- pesca se realizó con una red de arrastre munidad climax es el bosque de ñandubay con abertura de malla en el copo de 10 (Prosopis affinis) y algarrobo (Prosopis ni- mm de distancia entre nudo. Los especí- gra) (Cabrera, 1971). menes colectados se fijaron y conservaron El arroyo La Choza es un arroyo de en solución de formaldehído comercial 2º orden. Se caracteriza por presentar un (al 10%). En el laboratorio, se les midió cauce cuyo ancho varía entre los 4 y 10 m. la longitud estándar (Lst) y se extrajeron Los sectores más amplios presentan cos- los tubos digestivos, conservándolos en tas regulares, escasa profundidad y menor solución de formaldehído al 10% para su velocidad de corriente. La ausencia de posterior análisis. una arboleda ribereña se traduce en altos Cada estómago se diseccionó bajo mi- niveles de irradiancia, favoreciendo el croscopio estereoscópico y su contenido desarrollo de stands densos de macrófitas fue vaciado completamente en cápsulas de acompañados de un alto desarrollo algal Petri para su observación. Las presas fue- (Feijoó y Lombardo, 2007). La estación ron determinadas con la mayor precisión de muestreo se fijó en la zona superior del taxonómica posible y se estimó su volumen arroyo, con cauce ancho. Los muestreos (V) mediante cápsula milimetrada (Hyslop, se realizaron en noviembre de 2007 (F1) 1980).

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Para el arroyo La Choza, la descripción centual de la dieta, donde el número de ve- de la dieta se realizó con el método de la ces que ocurre cada ítem es tratado como frecuencia de ocurrencia porcentual (FO%) el porcentaje del número total de ocurren- calculado como el número de estómagos cias de todos los ítems alimenticios (Hynes, que contienen un determinado ítem alimen- 1950). ticio expresado como el porcentaje del nú- mero total de estómagos examinados con RESULTADOS alimento (Hynes, 1950). La diferencia en El rango de tallas en los que se analizó la dieta entre fechas de muestreos se testeó la dieta de la mojarra de velo en el arroyo mediante un análisis de similitud (ANO- La Choza estuvo comprendido entre 40 y SIM) y se ilustró el solapamiento en la dieta 63 mm de Lst. Se reconocieron un total de utilizando el escalamiento multidimensio- 23 presas. En la Tabla 1 se consignan por nal no métrico (NMDS). Para ello, los ítems fecha de muestreo, el número de estómagos tróficos fueron agrupados por su afinidad analizados, la FO% y V, también se señala taxonómica y, en el caso de los insectos, se- el origen de la fuente de alimento. El mayor parados en autóctonos o alóctonos. Los vo- momento de repleción de los estómagos fue lúmenes fueron estandarizados con el algo- en el muestreo de enero de 2008 mientras rítmo log (x+1). Para todo el análisis mul- que la menor riqueza de presas se detectó en tivariado los datos fueron transformados en junio de 2008. La proporción insectos au- una matriz de similitud de Bray-Curtis. A tóctono/insectos alóctonos siempre estuvo través del ANOSIM se testeó la hipótesis por debajo del 50%. de que no existen diferencias significativas Como puede observarse en la Figura entre las fechas de muestreo. El ANOSIM 2.a., aunque la riqueza de ítems de insectos es un método no paramétrico análogo al fue reducida por el agrupamiento realiza- análisis de la varianza. En este análisis, se do, la dieta de P. doriae no fue semejante calcula el valor de R, una medida compa- en las tres fechas de muestreo (R = 0,362, rativa del grado de separación de las mues- p = 0,1). Los ítems insectos alóctonos y tras, que se utiliza para aceptar o rechazar la los colémbolos contribuyeron con más del hipótesis (Clarke y Warwick, 2001). En el 70% de la disimilitud acumulada en la die- caso de diferencias en la dieta, se utilizó el ta (Tabla 2 y Fig. 2.b y c). La importancia porcentaje de similitud (SIMPER) para de- de la contribución del ítem varía con la fe- terminar cuáles ítems contribuyen a dichas cha analizada. diferencias. Con respecto a la comparación entre los Para los arroyos mesopotámicos se utili- cuatro arroyos muestreados, es manifiesta zó el mismo arte de pesca que en el arroyo la importancia de los insectos alóctonos La Choza así como el tratamiento y análisis que, en composición porcentual, contribu- de los tubos digestivos. Debido a que sólo yen con más de un tercio a la dieta en to- se contaba con datos de un muestreo estival dos los arroyos, llegando a ser casi el ítem en estos arroyos, para la comparación, se exclusivo en el arroyo Ayuí (Fig. 3). Los agruparon las dos primeras fechas de mues- colémbolos obtuvieron el segundo mayor treo del arroyo La Choza. En este análisis valor en La Choza y en el arroyo B. Los también los ítems tróficos fueron reunidos insectos autóctonos estuvieron presen- por su afinidad taxonómica y los insectos tes en todos los ambientes, pero la mayor separados en autóctonos y alóctonos. Para composición porcentual se registró para La cada arroyo se calculó la composición por- Choza.

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Tabla 1. Composición de la dieta de la mojarra de velo, P. doriae, en el arroyo La Choza para las fechas muestrea- das. n: número de estómagos analizados.

16/11/2007 07/01/2008 09/06/2008 Ítem Alimentario/Fecha (n=17) (n=17) (n=10) FO% V FO% V FO% V Arthropoda Hexapoda Collembola+ 52,90 24,00 100,00 559,00 20,00 2,00 Insecta Ephemeroptera* 5,88 9,00 Orthoptera* 11,80 45,00 Hemiptera Corixidae+ 5,88 1,00 10,00 1,00 Gerridae+ 11,80 2,00 Aphidae* 5,88 1,00 20,00 8,00 Coleoptera Hydrophiloidae+ 5,88 6,00 11,76 13,00 10,00 60,00 Coccinellidae* 5,88 12,00 Curculionidae* 5,88 4,00 No identificada* 5,88 2,00 Diptera Ephydridae* 20,00 4,00 Chironomidae (pupa)+ 23,53 27,00 Chironomidae (adulto)+ 5,88 1,00 5,88 3,00 No identificada* 23,50 11,00 11,76 12,00 10,00 3,00 Hymenoptera Formicidae* 11,80 2,00 23,53 14,00 10,00 1,00 Microhymenoptera* 10,00 1,00 No identificada* 11,76 13,00 10,00 1,00 Homoptera Delphacidae* 5,88 25,00 Restos Insectos Terrestres* 35,30 48,00 23,53 27,00 100,00 188,00 Restos larvas y pupas+ 5,88 1,00 Arthropoda Crustacea Branchiopoda (Cladocera)+ 5,88 1,00 Arthropoda Arachnida Araneae (entero y restos)* 11,76 11,00 17,65 4,00 Restos vegetales* 29,41 13,10 5,88 3,00 Restos animales irreconocibles- 58,80 95,00 52,94 64,00 20,00 8,00 Restos de artrópodos- 5,88 15,00 23,53 114,00

FO%: frecuencia de ocurrencia porcentual, V: volumen en mm3. *origen alóctono; + origen autóctono; - origen desconocido.

Tabla2. Disimilitud media porcentual entre pares de fechas muestreadas y porcentaje de contribución de los ítems de mayor importancia.

Disimilitud media% % Contribución a la diferencia en la dieta Colémbolos Insectos Alóctonos Disimilitud acumulada F1 y F2 68,24 47,07 29,94 77,02 F1 y F3 54,03 18,79 53,10 71,89 F2 y F3 74,55 48,50 37,52 86,02

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DISCUSIÓN Los resultados obtenidos con respecto a la dieta de la mojarra de velo en el arroyo La Choza pusieron de manifiesto una explota- ción diferencial de los recursos a través del tiempo, probablemente vinculado con su oferta. En época estival los colémbolos fue- ron un ítem muy importante que contribuye con un alto porcentaje a la diferenciación de la F2. Los insectos terrestres también resul- taron un componente principal de la dieta de la mojarra en este ambiente. Sin embar- go, en el arroyo El Portugués, geográfica- mente muy cercano a La Choza, Ferriz et al. (2012) no encuentran a los colémbolos como un ítem destacado en la dieta ni de- tectan su presencia en los ejemplares anali- zados en la época estival, y los insectos au- tóctonos tienen mayor importancia que los alóctonos. Para el caso del arroyo Manan- tiales, en el cual la información bibliográfi- ca sólo registra datos de ocurrencia, los co- lémbolos no constituyen un ítem en la dieta de P. doriae y los insectos acuáticos tienen una mayor frecuencia de ocurrencia que los insectos terrestres (Fernández et al., 2012). Al comparar los resultados de la compo- Figura 2. Solapamiento en la dieta de Pseudocorynopo- sición porcentual de la dieta de la mojarra ma doriae utilizando el escalamiento multidimensional desde un punto de vista fitogeográfico, se no métrico (NMDS) en el arroyo La Choza para las pone de manifiesto que en aquellos ambien- fechas muestreadas. Triángulo F1, círculo F2 y rectán- gulo F3 (a). Contribución de los ítems Colémbolos (b) tes que pertenecen a la provincia del espinal, e Insectos Alóctonos (c) con burbujas superpuestas al la dieta está dominada por insectos alócto- NMDS, el tamaño indica mayor importancia del ítem. nos mientras que para el caso de La Choza, situado en la provincia pampeana, los ítems autóctonos resultan tan importantes como los alóctonos. Kolm y Arnqvist (2011) en- contraron que en algunos arroyos que pre- sentaban una baja velocidad de flujo y es- caso dosel arbóreo, semejante a los arroyos pampeanos, la dieta de Corynopoma rüsei estaba constituida por Collembola, Acari y larvas de Ephemeroptera. En arroyos del sur de Brasil, otros autores hallaron que la Figura 3. Composición porcentual de la dieta de dieta de P. doriae, Diapoma speculiferum P. doriae en el arroyo La Choza (n=34), arroyo A (n=10), arroyo B (n=6) y arroyo Ayuí (n=9). y Mimagoniates rheocharis, está constitui-

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da principalmente por insectos de origen Cabrera, A.L. 1971. Fitogeografía de la alóctono, con una composición porcentual República Argentina. Boletín Sociedad de la dieta semejante a lo registrado en este Argentina Botánica, 14: 1-42. trabajo para los arroyos de la provincia del Clarke K.R. y R.M. Warwick. 2001. Change espinal (Dufech et al., 2003, Graciolli et al., in marine communities: an approach 2003). En estos trabajos también se detectó to statistical analysis and interpretation que los insectos autóctonos, colémbolos y (2nd edition). PRIMER-E: Plymouth. restos vegetales constituyen elementos se- Colautti, D.C., M.E. Maroñas, E.D. cundarios en la dieta. Sendra, L.C. Protogino, F. Brancolini En todos los ambientes estudiados en y D. Campanella. 2009. Ictiofauna del este trabajo la mojarra de velo presentó una Arroyo La Choza, cuenca del Río de la alimentación invertívora, dominada por Reconquista (Buenos Aires, Argentina). ítems autóctonos o alóctonos dependiendo Biología Acuática, 26: 55-62. del ambiente estudiado. Esto indicaría que Dufech, A.P.S., M.A. Azevedo y C.B. se trata de una especie oportunista relacio- Fialho. 2003. Comparative dietary nada con la película superficial del agua. analysis of two populations of Estos resultados sumados a la bibliografía Mimagoniates rheocharis (Characidae: sobre la dieta de P. doriae y de otras espe- ) from two streams cies de carácidos afines, indicarían que las of Southern Brazil. Neotropical variaciones observadas en la alimentación Ichthyology, 1(1): 67-74. de este grupo podrían atribuirse a diferen- Feijoó, C.S. y R.J. Lombardo. 2007. cias en el ambiente que condicionan la dis- Baseline water quality and macrophyte ponibilidad de los recursos alimenticios. assemblages in Pampean streams: a regional approach. Water Research, AGRADECIMIENTOS 41(7): 1399-1410. Los autores desean expresar su agrade- Fernández, E.M., R.A. Ferriz, C.A. Bentos y cimiento al Dr. Raúl Campos por su ase- G.R. López. 2012. Dieta y ecomorfología soramiento en la determinación de los de la ictiofauna del arroyo Manantiales, insectos. provincia de Buenos Aires, Argentina. Revista Del Museo Argentino de BIBLIOGRAFÍA Ciencias Naturales, 14(1): 1-13. Artigas, J., E. García-Berthou, M.I. Bauer, Ferreira, A., F.R. de Paula, S.F. de Barros J. Castro., J. Cochero, D.C. Colautti, Ferraz, P. Gerhard, E.A. Kashiwaqui, A. Cortelezzi, J.C. Donato, A. Elosegi, J.E.P. Cyrino y L.A. Martinelli. 2012. C. Feijoó, A. Giorgi, N. Gómez, L. Riparian coverage affects diets of Leggieri, I. Muñoz, A. Rodrigues characids in neotropical streams. Capítulo, A. Romaní y S. Sabater. 2013. Ecology of Freshwater Fish, 21(1): 12- Global pressures, specific responses: 22. effects of nutrient enrichment in streams Ferriz, R.A., M.E. Fernández, G.R. López from different biomes. Environmental y C.A. Bentos. 2012. Alimentación Research Letters, 8(1):1-13. de Pseudocorynopoma doriai (Pisces: Disponible en: . Acceso: Revista del Museo Argentino de Ciencias 01/04/2014 Naturales n.s., 14: 243-251.

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