Inhalt Neuerungen Der Salamandriden-Systematik in Europa Nebst Konsequenzen in Der Taxonomie

Inhalt Neuerungen der Salamandriden-Systematik in Europa nebst Konsequenzen in der Taxonomie ...... 4

Ein Bild sagt mehr als tausend Worte ...... 12

In 8 Tagen 4000 km reisen – ein Salamandermarathon durch Kalifornien, Teil 1 ...... 14

Diversity and abundance variations of anurans at a permanent pond in Suruaca’s Valley, Linhares, Espírito Santo, southeastern Brazil ...... 20

Afrikanische Zungenlose Frösche (Familie Pipidae) im Gesellschaftsbecken ...... 26

Predation on spawn and adults of Chaunus dorbignyi (Duméril & Bibron, 1841) (Amphibia, Anura) by leeches (Hirudinea) in southern Brzil ...... 31

Abbildung zum Beitrag „Diversity and abundance variations of anurans at a permanent pond in Suruaca’s Valley, Linhares, Espírito Santo, southeastern Brazil.“ Foto: Dennis Rödder

amphibia, 7(1), 2008 3 Neuerungen der Salamandriden-Systematik in Europa nebst Konsequenzen in der Taxonomie

Günter Schultschik

Zusammenfassung eines Vortrages im Rahmen der Tagung der AG-Urodela in Gersfeld/Rhön am 14.10.2006

In den vergangenen zehn Jahren kam es zu einer vergleichsweise großen Fülle von Arbei- ten zu den Verwandtschaftsverhältnissen der Amphibien. Für die Ordnung der Schwanzlur- che (Urodela) galt bislang als Standard-Refe- renz das „Handbuch der Reptilien und Amphi- bien Europas“ des Aula Verlags. Darin werden in den Bänden Schwanzlurche I, IIA und IIB, herausgegeben von Grossenbacher & Thies- meier bzw. Thiesmeier & Grossenbacher die europäischen Schwanzlurche behandelt. Die Bände berücksichtigen mit Einschränkun- gen die systematische und taxonomische Ent- wicklung etwa bis Ende des Jahres 2002. Dabei ist zu bedenken, dass es bereits während des Bearbeitens der einzelnen Kapitel und im Anschluss daran zu einer Reihe von neuen Arbeiten zum Thema kam, die keine Berücksichtigung mehr finden konnten. Geschuldet wird die ge-

Abb. 2. Typusexemplar von Molge luschani (Nat. hist. Mus. Wien) und das Originaletikett.

samte Entwicklung der Systematik dem derzeitigen gewaltigen Wissenszuwachs, den uns moderne molekularbiologische Methoden be- scheren. Auch die Methodik der Elektronenmi kroskopie, der Verhaltensbiologie und beson- ders die Bioakustik und die Biodiversitätsfor- schung bringen beinahe täglich neue Erkennt- nisse zur Systematik der Schwanzlurche. Von den sieben europäischen Gattungen der Familie der Echten Salamander (Salaman- dridae), gemeinhin als Salamandriden bekannt, sind von den Neubearbeitungen nicht weniger als sechs betroffen (außer die Gattung Abb. 1. Der Lykische Salamander (Mertensiella lu- der Goldstreifensalamander Chioglossa). Es schani fazilae) aus der Südwest-Türkei wird nun zu sind dies die Gattungen Mertensiella, Pleuro- Lyciasalamandra fazilae. Foto: B. Thiesmeier

4 amphibia, 7(1), 2008 Neuerungen der Salamandriden-Systematik in Europa deles, Triturus, Euproctus, Salamandra und Sa- Wolterstorff, mit etwas Abstand, fin- lamandrina. det, wenn zwei Arten ein derart charakteristi- Anliegen des Beitrages soll es sein, über sches Merkmal gemeinsam aufweisen, sind sie Veränderungen und zum Teil konträre Rich- zweifellos gemeinsamen Ursprungs und kre- tungen der derzeitigen Diskussion zur Syste- iert hauptsächlich aus diesem Grund 1925 eine matik einiger Schwanzlurchgattungen zu be- neue Gattung: Mertensiella. richten. Wenn man sich allerdings unter anderem die Morphologie und Lebensweise der bei- Mertensiella den Arten vor Augen führt, ergeben sich rasch Zweifel an der Monophylie: Lebt zum Beispiel Historischer Überblick: Waga beschreibt M. caucasica an und in Bergbächen und legt 1876 aufgrund des charakteristischen Schwanz- Eier, so ist M. luschani von Gewässern völlig wurzelhöckers beim Männchen des Kaukasus- unabhängig und bringt vollständig entwickelte salamanders nicht nur eine neue Art sondern Jungtiere zur Welt. auch eine neue Gattung und bezeichnet die- Neuere Untersuchungen stellen zunächst se als Exaeretus caucasicus. Allerdings hatte Sever et al. 1997 an und finden heraus, dass Waga wenig Glück bei der Namenswahl. Die sich die Hautdrüsen im Bereich der Schwanz- Gattungsbezeichnung Exaeretus war zu die- wurzelhöcker der beiden Taxa histologisch so sem Zeitpunkt bereits vergeben und stellte gravierend von einander unterscheiden, dass eine Käfergattung dar. es fraglich erscheint, ob es sich um nah ver- 1878 stellt Bedriaga die Art zu Salamand- wandte Arten handelt. ra. Titus & Larsen im Jahr 1995 und Veith Im Wiener Museum erhält Steindachner et al. kurz darauf 1998, untersuchen die Gat- von Prof. Luschan einen Salamander aus Ly- tung molekularbiologisch und weisen zwei- kien, erkennt ihn als neue Art und beschreibt felsfrei nach, dass M. caucasica näher zu Chi- 1891 Molge luschani, den Boulenger schon oglossa und M. luschani näher zu Salamandra 1892 zu Salamandra luschani macht. Im glei- steht, sie also polyphyletischen Ursprungs sind chen Jahr allerdings bezeichnet Bedriaga die und Wolterstorff einem Irrtum erlegen ist. Art nicht, wie Boulenger, Salamandra lu- Die Konsequenz daraus schien zwingend: Eine schani, sondern folgt Steindachner mit des- neue Gattung musste geschaffen werden: Ly- sen Taxon: Molge luschani. Daraus folgt, dass ciasalamandra (Veith et al. 1998) In dieser Bedriaga beide Arten genau kannte, aber Arbeit werden auch einige der vorherigen M. nicht zu derselben Gattung gehörend angese- luschani Unterarten zur Art erhoben. Aller- hen hat. dings folgt ein Teil der US-amerikanischen

Übersicht der Veränderungen in den Gattungen Mertensiella/Lyciasalamandra: Mertensiella caucasica -> Mertensiella caucasica Mertensiella luschani -> Lyciasalamandra luschani Mertensiella luschani luschani -> Lyciasalamandra luschani luschani Mertensiella luschani finikensis -> Lyciasalamandra luschani finikensis Mertensiella luschani basoglui -> Lyciasalamandra luschani basoglui Mertensiella luschani helverseni -> Lyciasalamandra helverseni Mertensiella luschani atifi -> Lyciasalamandra atifi Mertensiella luschani fazilae -> Lyciasalamandra fazilae Mertensiella luschani antalyana -> Lyciasalamandra antalyana Mertensiella luschani billae -> Lyciasalamandra billae Mertensiella luschani flavimembris -> Lyciasalamandra flavimembris

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Wissenschaftler dieser Argumentation nicht Die entsprechende zoogeographische Ent- und stellt – kaum nachvollziehbar – die Art zu wicklung unterstreicht diese Ansicht: Die re- Salamandra und folgt damit der antiquierten zente Halbinsel Endough war lange Zeit eine Ansicht Boulengers (Weisrock et al. 2001) Insel gewesen. Wie konnte es aber zu dieser seltsamen Bil- Aufgrund der molekularbiologischen Un- dung des Schwanzwurzelhöckers gleich zwei tersuchungen von Carranza & Wade wur- Mal scheinbar unabhängig voneinander kom- de außerdem klar, dass sämtliche iberischen men? Nun, es gibt Hinweise, dass dieses Merk- Rippenmolche die Art Pleurodeles waltl bilden mal möglicherweise einst einer ganzen Reihe und nordafrikanische Tiere der Art mit weit- von Gattungen eigentümlich war und in vielen gehender Sicherheit vom Menschen dorthin Fällen verloren ging. Wenn man sich das Paa- gebracht wurden. rungsverhalten des Feuersalamanders ansieht Alle autochtonen nordafrikanischen Rip- und schon einmal M. caucasica dabei beob- penmolche zählen somit zur Art Pleurodeles achtet hat, kann man sich des Eindrucks nicht nebulosus, wie von Guichenot 1850 beschrie- erwehren, dass der Feuersalamander heute ben. Allein die Tiere von Endough stellen eine noch „so tut als ob“ er einen Schwanzwurzel- weitere Art dar, wie sie Gervais 1835 als Triton höcker hätte. poireti bezeichnet hat.

Pleurodeles Triturus Das erste Tier, das aus dieser Gattung be- Diese Gattung gehört zweifelsfrei zu einer schrieben wurde, war ein Exemplar, dass Ger- der verwickeltsten in der Taxonomie. Voll von vais 1835 als Triton poireti bezeichnete. Eher Irrtümern und Fehlern bis in die jüngste Zeit. zufällig war es ein Molch aus Nordafrika von Wann immer in der Fachliteratur die Gat- der Halbinsel Endough in Algerien. tung Triturus erwähnt wird, wird als deren Au- Guichenot erhält in den Jahren 1840 bis tor angeführt: Rafinesque, 1815. Wenn man 1842 ebenfalls Rippenmolche aus Nordafrika, nach der Quelle Ausschau hält, stellt sich her- glaubt, eine neue Art vor sich zu haben und aus, dass dieses Buch kaum jemand zu Gesicht beschreibt sie 1850 als Pleurodeles nebulosus. bekommen hat. Recherchen haben kein Exem- Woltersdorff hat 1905 sich die Sache näher plar in Europa ergeben. Allein die US-Ame- angesehen und stellte mit den ihm einzig zur rikanische Kongress-Bibliothek listet es auf. Verfügung stehenden morphometrischen Un- (Auch die Verfasser des entsprechenden Kapi- tersuchungsmethoden fest, dass es sich bei den tels im „Handbuch“ bekamen die Quelle nicht beiden Taxa offenbar um die gleiche Art han- zu Gesicht und übernahmen die Angaben von deln muss. Er erkennt die Gattung Pleurodeles anderer Stelle. Jehle (pers. Mitt.) Verwirrend an und bezeichnet die Art, aus seiner Sicht zu ist schon die Entstehungsgeschichte des Werks: Recht, aufgrund der Prioritätsregel, Pleuro- Rafinesque, der sich zur fraglichen Zeit in deles poireti. Amerika aufhielt, hat es vermutlich als Privat- Unangenehmerweise saß Wolterstorff publikation mit geringster Auflage in franzö- auch in diesem Fall einem verständlichen Irr- sischer Sprache geschrieben und in Palermo tum auf. Carranza & Wade konnten 2004 drucken lassen. In seinem Buch stellt Rafine- nachweisen, dass es sich bei den beiden Tie- sque eine Familie Tritonia auf und nennt als ren tatsächlich um genetisch eindeutig unter- deren Gattungen: Triturus, Palmitus, Lophinus scheidbare Arten handelt und, ausgestattet mit und Meinus, ohne irgendwelche beschreiben- diesem Wissen, konnte auch der morphomet- den Angaben dazu zu machen. Nomenklato- rische Nachweis erbracht werden: Die Art aus risch handelt es sich daher um nomina nuda, Endough ist tatsächlich etwas anderes. Somit also nicht verfügbare Namen. Wir stellen des- sind sowohl Gervais als auch Guichenots halb fest: Alle Textstellen, die bei der Gattung Beschreibungen heute gültig! Triturus als Quelle Rafinesque, 1815 angeben,

6 amphibia, 7(1), 2008 Neuerungen der Salamandriden-Systematik in Europa dürften somit unrichtig sein! Hier irrt also 2) Man folgt Garcia-Paris et al., einem spa- auch das Handbuch (vollständig nachzulesen nischen Team, dass seine Ergebnisse 2004 in Schmidtler (2004)). Aus diesem Grund ist in spanischer Sprache publiziert hat. Ein daher das Zitat Lophinus (Rafinesque, 1915) Werk, das also nicht ohne weiteres zugäng- in Litvinchuk et al., 2005 inkorrekt. lich ist. Jedenfalls folgt dieses Team im We- Erst 1820, also 5 Jahre nach der ersten Publi- sentlichen der Vorstellung Bolkays, muss kation, gibt Rafinesque eine Beschreibung zu aber aufgrund des Prioritätsrechts andere, Triturus. Diese ist somit erstmals nomenklato- ältere Namen einsetzen ohne hierbei aller- risch wirksam, was zur Folge hat, dass in sämt- dings in letzter Konsequenz die tatsächlich lichen einschlägigen Erwähnungen entspre- ältesten Quellen zu nutzen. Die geltenden chend den bisherigen Erkenntnissen als Quel- Regeln der Nomenklatur wurden daher le Rafinesque, 1820 angegeben werden müss- nicht beachtet. te! Womit das Taxon zeitlich in „gefährliche“ Lissotriton (Bell, 1839) (boscai, helveticus, Nähe zu Molge, Merrem, 1820 gerät. Es gälte italicus, montandoni, vulgaris) herauszufinden, welche der beiden Arbeiten Mesotriton (Bolkay, 1928) (alpestris) 1820 nun tatsächlich vor der anderen erschie- Triturus (Rafinesque, 1815?, 1820) (car- nen ist und somit Anspruch auf Priorität hat. nifex, cristatus, dobrogicus, karelinii, mar- Abgesehen von der kuriosen nomenklato- moratus, pygmaeus, vittatus) rischen Situation tauchten aber schon früher 3) Man übernimmt die Ansichten Litvin- systematische Zweifel auf, ob es sich denn um chuks et al:, die in ihrer Arbeit 2005 fol- eine einheitliche Gattung handelt, und als Ers- gende Taxonomie vorstellen: ter schlägt Bolkay 1928 nach Untersuchungen Lophinus (Rafinesque, 1815) (boscai, hel- der Schädelstrukturen 3 Subgenera vor: veticus, italicus, montandoni, vulgaris) (be- Paleotriton (beinhaltend vulgaris, montandoni, nützen also das Nomen nudum von 1815!) helveticus, italicus, boscai, vittatus) Das korrekte Zitat müsste hingegen lauten: Neotriton (beinhaltend cristatus [dobrogicus, Gray, 1850, da erst dieser Autor die Be- schreibung zum Taxon liefert. carnifex, karelinii], marmoratus [pygmaeus]) Mesotriton (Bolkay, 1928) (alpestris) Mesotriton (beinhaltend alpestris) Triturus (Rafinesque, 1815?, 1820) (car- Die genetischen Arbeiten der letzten Jahre nifex, cristatus, dobrogicus, karelinii, mar- an Triturus decken allesamt die bisherige, fal- moratus, pygmaeus). sche Annahme einer Monophylie der Gattung Ommatotriton (Gray, 1850) (vittatus, auf. ophryticus) Andererseits dürften die Zusammenhän- 4) Wesentlich tiefer schürft Schmidtler in ge überaus komplex sein, sodass die Autoren seiner Arbeit 2004: In einer kaum beach- unterschiedliche Schlüsse und somit auch dif- teten Schrift beschreibt Latreille 1802 ferierende taxonomische Konsequenzen vor- zwar versteckt, aber eindeutig eine seltsa- schlagen. me Larve. Diese war von Laurenti 1768 Zu guter Letzt werden diese Vorschläge abgebildet und in die Olm-Gattung Proteus zum Teil auch noch von Dritten (Internet!) als Proteus tritonius eingefügt worden. Tat- neu kombiniert. Die Verwirrung, welche die sächlich handelt es sich sehr wahrscheinlich Gattung seit mehr als 200 Jahren begleitet, um eine Larve des Bergmolchs und Lat- setzt sich also munter fort! reille vergibt den Gattungsnamen Ichthy- osaura. Dieser dürfte somit der früheste für Es liegen im Moment drei oder, so man europäische Wassermolche vergebene Gat- möchte, auch 4 grundsätzliche Möglichkeiten tungsnamen sein. Wäre also beispielsweise der Entscheidung vor: dem Taxon Mesotriton (Bolkay, 1928) für 1) Die traditionelle Taxonomie des „Hand- den Bergmolch eindeutig vorzuziehen. buchs“. Zum Problem der Gattungsnamen der Wassermolch-Gruppe erwähnt Schmidt-

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ler weiter Molge (Merrem, 1820= zeit- Triturus vittatus ophryticus -> Ommatotri- gleich mit Rafinesque!) als Ersatz für den ton ophryticus mit den beiden Unterarten: präokkupierten Gattungsnamen Triton von Ommatotriton ophryticus ophryticus im Osten Laurenti, dessen Typusart somit Triton Ommatotriton ophryticus nesterovi im Westen cristatus bzw. Molge cristatus bzw. Triturus Der in der Erstbeschreibung des Triturus cristatus darstellt!), Geotriton (Bonaparte, ophryticus nesterovi verwendete Name würde 1832, somit vor Lissotriton, Bell, 1839), also in der gleichen Arbeit schon wieder zum Palaeotriton (Fitzinger, 1843, zu dem Synonym von Ommatotriton ophryticus neste- Thorn 1968 Triturus vulgaris nachträglich rovi! als Typusart festlegte, was wenig Widerhall fand) Steinfartz et al. nehmen sich 2006 ebenfalls Euproctus des Themas an, halten sich allerdings, was ta- Die Gattung bestand bis vor kurzem aus xonomische Folgen betrifft, vornehm zurück. drei Arten: Das ITIS (Integrated Taxonomic Informati- Euproctus platycephalus aus Sardinien, den on System) sieht zurzeit keinen Handlungsbe- Gravenhorst 1829 beschrieb. darf und bleibt traditionell. E. montanus aus Korsika, zunächst von Savi Litvinchuk et al. gehen noch einen Schritt 1838 als Megapterna montanus bezeichnet und weiter und dröseln in ihrer revalidierten Gat- später in die Gattung Euproctus eingereiht. tung Ommatotriton (Gray, 1850) die Art vitta- Und E. asper von Dugés 1852 aus den Py- tus weiter auf. Pikant daran ist, dass die Auto- renäen. ren zunächst in der Arbeit von Triturus vittatus Zur zoogeographischen Herkunft: Vor 29 schreiben. Es folgt ein Kapitel in dem drei Ta- Mio. Jahren trennte sich die Inselgruppe Kor- xonomie-Versionen der Gattungen diskutiert sika/Sardinien vom iberischen Festland und werden. Dieses endet mit der Vorstellung ei- die Vorläufer von Euproctus wurden in zwei ner Gliederung unter Einschluss des Gattung- isolierte Gruppen geteilt. staxons Ommatotriton. Wobei der Zusatz „we Erst vor 19 Millionen Jahren brachen auch prefer“ auffällt. Schließlich endet die Schrift Korsika und Sardinien auseinander. Das be- mit der Beschreibung einer neuen Unterart: deutet, dass platycephalus und montanus 10 Triturus vittatus nesterovi. Mio Jahre länger eine genetische Einheit bil- Wollten wir jetzt die Konsequenz aus der deten. Arbeit ziehen, ergäbe sich für die Gattung Om- Carranza & Amat stellten 2005 fest, dass matotriton folgendes Bild: der iberische und der Insel-Anteil der Gattung Triturus vittatus vittatus -> Ommatotri- Euproctus nicht monophyletisch ist, sondern ton vittatus vittatus beide unterschiedliche Ahnen auf dem ur- Triturus vittatus cilicensis -> Ommatotri- sprünglichen iberischen Festland besessen ha- ton vittatus cilicensis ben müssen.

Abb. 3. Fadenmolch, Triturus (Lissotriton, Lophinus?) helveticus (Razoumovsky, 1789). Foto: A. Westermann

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dra atra pasubiensis, die, ähnlich S.a.aurorae, ebenfalls nicht rein schwarz ist, sondern mehr oder weniger große gelbe Zeichnungselemente aufweist und einen isolierten Gebirgsstock be- wohnt. Bislang waren 13 Unterarten des Feuer- salamanders anerkannt gewesen. Köhler & Steinfartz beschreiben 2006 aus dem Tendi- Tal in Asturien/Spanien eine weitere Unterart: Salamandra salamandra alfredschmidti, die sich sowohl in genetischer Hinsicht, als auch durch ihre absonderliche Färbungsvielfalt von der nächstgelegenen Unterart S. s. fastuosa leicht erkennbar unterscheidet.

Salamandrina ist ein Endemit des westlichen Apennins. Sie dürfte auch ein iberisches Faunenelement sein wie Euproctus und kam wahrscheinlich ebenfalls auf dem Rücken der beiden Inseln Korsika und Sardinien über das Mittelmeer. Im Gegensatz zu Euproctus schaffte Salaman- drina den Sprung aufs Festland. Auf Sardinien selbst findet man heute nur fossile Reste. Aus der Gegend des Vesuvs gibt es den ers- Abb. 4. Präparat eines Kammmolches (von etwa ten historischen Bericht von der Art. Lacépè- 1890 noch mit dem von Wolterstorff in seiner de beschreibt das Tier 1788 als Salamandra ter- Hallenser Zeit benutzten Namen Triton cristata be- schriftet) aus der historischen heimatkundlichen digidata. Auch aus der Toscana haben wir ei- Sammlung des Zoologischen Museums der Uni- nen Fund. Savi bezeichnet 1821 sein Tier von versität Halle. Foto: H. Altner dort als Salamandra perspicillata. Fitzinger nimmt sich 1826 der beiden Taxa an und stellt für sie die neue monotypische Gattung Sala- mandrina auf. Für ihn sind zwischen den süd- Die beiden revalidieren deshalb die Gat- lichen und nördlichen Populationen weder tung Calotriton (Gray 1858) und stellen asper morphometrische noch Färbungsunterschiede dorthin, da er den großen Triturus relativ nahe festzustellen. verwandt ist. Nascetti et al. schildern in ihrer Arbeit Im Zuge ihrer Arbeiten finden die Auto- 2005 eine mögliche Besiedlungsgeschichte, in ren in einem disjunkten Gebiet (El Montseny) der sie zum Schluss kommen, das Salamand- südlich der Pyrenäen eine Population, die sich rina möglicherweise in zwei Tranchen die ita- in so gravierenden Punkten von asper unter- lienische Halbinsel besiedelt haben könnte. scheidet, dass sie diese als neue Art: C. arnoldi Einmal im Süden durch S. terdigidata und ein beschreiben. zweites Mal im Norden durch S. perspicillata, wobei sie korrekt die ursprünglichen verge- Salamandra benen Namen beibehalten bzw. revalidieren. Diese Arbeit erschien interessanterweise vor Aus den lessinischen Dolomiten beschrei- der eigentlichen Artbeschreibung durch Ca- ben Bonato und Steinfartz 2005 eine neue nestrelli et al., die in der vorliegenden Pu- Unterart des Alpensalamanders: Salaman- amphibia, 7(1), 2008 9 Günter Schultschik blikation als „in edita“ (im Druck) bezeichnet Pleurodeles: wird. Carranza, S. & E. Wade (2004): Taxonomic Re- Wie sich schon Fitzinger schwer tat, hier vision of Algero-Tunisian Pleurodeles (Caudata: Unterscheidungsmerkmale festzustellen, so Salamandridae) using molecular and morpho- ist es geblieben. Allerdings führten die mole- logical data. Revalidation of taxon Pleurodeles kularbiologischen Ergebnisse dazu, dass nun nebulosus (Guichenot, 1850). Zootoxa 488: 1-24. auch eine eindeutige morphometrische Unter- Gervais, P. (1835): Communication sur les Repti- scheidung möglich wurde. les de Barbarie. Bulletin de la Société de Scien- ces Naturelles de France, Séance du 23.12.1835 : 112-114. Problematischer Ausblick Guichenot, A. (1850) : Histoire naturelle des Rep- Durch die rasant erweiterten Methoden der tiles et des Poissons. Exploration scientifique de genetischen Analysen ergibt sich die Notwen- l´Algérie pendant les anneés 1840, 1841, 1842. Zoologie. Bibliothèque Français, Paris, 144 pp. digkeit ihrer Bewertung. So essenziell die Er- kenntnisse in den meisten Fällen sein dürften, Wolterstorff, W. (1905) : Zwergformen der Palä- arktischen Urodelen. C. R. 6e Congrès Internati- so fragwürdig ist die unkritische und mögli- onal Zoologie Berne, 1904, 258-263. cherweise zu schnelle Anwendung in taxono- mischer Hinsicht ohne die nötige Breite von Triturus: Untersuchungsergebnissen und ohne interna- Bell, T. (1839/1849): A history of British reptiles. tionalen Abgleich. Van Voorst, London, 142 pp. Bolkay, S. J. 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10 amphibia, 7(1), 2008 Neuerungen der Salamandriden-Systematik in Europa

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... unter diesem Motto könnte meine In- vorzugehen, also beginnend mit der Entschei- ternetseite www.dendrobatenwelt.de stehen. dung welche Art es sein soll. Über das pas- Der Name verrät es schon, es geht hier um sende Terrarium, der Futtertierzucht bis hin die Dendrobatiden, nach der neuen Systema- zur Nachzucht. Die Fragen und Antworten tik (siehe weiter unten im Text) um Angehö- sind natürlich nicht vollständig und spiegeln rige der Superfamilie Dendrobatoidea, zu gut nur meine persönliche Meinung wieder. Man deutsch, um Pfeilgiftfrösche. Ursprünglich sollte auf jeden Fall auch andere Meinungen wollte ich etwa 200 Bilder und 20 Arten zei- einholen, für sich entscheiden und auch eige- gen, schnell kamen viele weitere hinzu und ne Erfahrungen sammeln. mittlerweile sind daraus über 1800 Bilder und Ferner gibt es eine umfangreiche Link- und über 110 Pfeilgiftfroscharten geworden. Ge- Bücherliste, Informationen über Futtertiere zeigt werden unter anderem „Anfängerarten“ und einen Bereich mit Steckbriefen, der in Zu- wie Dendrobates auratus (über 100 Bilder) und kunft erweitert wird. Bei den 19 aufgeführten Dendrobates tinctorius (150 Bilder), sehr be- Büchern wollte ich keine Bewertung abgeben, liebte Arten wie Oophaga pumilio (über 300 ich habe alle aufgelistet und das Inhaltsver- Bilder) und Ranitomeya reticulata (31 Bilder) zeichnis, Seitenzahl, Preis und die ISBN aufge- aber auch Raritäten wie Ranitomeya doriss- schrieben. So kann jeder ansatzweise abschät- wansonae, Ranitomeya opisthomelas und Rani- zen, ob das jeweilige Buch zum Kauf infrage tomeya virolinensis. Wo hat man vorher schon kommt. Die Links habe ich in kommerzielle, von diesen Arten gehört oder gar Fotos davon private und andere unterteilt, zu den Futter- gesehen? Außerdem versuche ich möglichst tieren habe ich eine kurze Zuchtanleitung ge- viele Farbvarianten zu zeigen, hier glänzen na- schrieben. Dieser Bereich ist durchaus ausbau- türlich vor allem Dendrobates auratus, Den- fähig, also wer ein „neues“ Futtertier für sich drobates tinctorius und Oophaga histrionica. entdeckt hat, kann mit mir in Kantakt treten Seit kurzem ist die Seite auch und englischer und hier seine Erfahrungen mit allen teilen. Sprache verfügbar, und somit einem noch Um den „Froschtourismus nicht zu beein- breiteren Publikum zugänglich. Unter „Allge- flussen“ fehlen genaue Fundortangaben, es sei meines“ findet man nicht nur grundsätzliche denn die bezeichnete Farbform schließt na- Erläuterungen zum Thema, sondern auch et- mentlich den Fundort mit ein. GPS-Daten wie was zu den unterschiedlichen Regenwald- auf anderen Seiten sucht man hier allerdings typen. Hier liest man auch, dass es nur drei vergeblich. Für die Reiselustigen habe ich ei- Arten gibt, die den Namen „Pfeilgiftfrosch“ nen Bereich mit den Heimatländern unserer wirklich verdienen. Daher ist dieser deutsche Lieblinge, dort sind allerlei nützliche Infor- Trivialname sicher ungünstig gewählt. mationen zu den jeweiligen Ländern wie die Unter News ist alles zu finden, was an an- Währung und Landessprache aber auch für derer Stelle nicht passte. Neben einer Züchter- den Notfall die Adresse der Botschaft. Dort liste gibt es ein FAQ (häufig gestellte Fragen), findet man auch alle bekannten einheimischen ein kleines Lexikon, Bilder von Terrarienan- Arten. Eine politische und topographische lagen und Schaubecken, eine grobe Preisü- Karte komplettieren das Ganze. Unter „ande- bersicht, Bilder zur Eientwicklung und auch re Frösche“ findet man einen Bereich in dem etwas zu den heiklen Themen Vergesellschaf- Bilder von europäischen, asiatischen und afri- tung und dem Pilz Chytrid (Batrachochytrium kanischen Fröschen zu sehen sind. Hier sind denrobatidis. auch Bilder von verschiedenen Mantella-Ar- Die Züchterliste habe ich so aufgebaut, dass ten, die wegen ihrer ähnlichen klimatischen man nach Arten und Züchter suchen kann. Ansprüche und ihrem ansprechenden Äuße- Beim FAQ habe ich versucht, chronologisch ren auch desöfteren gepflegt werden. Des Wei-

12 amphibia, 7(1), 2008 teren zeige ich Bilder von Pflanzen, Terrarien ersichtlich, wenn man mit dem Mauszeiger und Futtertieren. über das jeweilige Bild fährt, er steht dann statt Die gezeigten Pflanzen habe ich in Brome- dem Mauszeiger für ein paar Sekunden da. Bei lien, Tillandsien – als spezialisierte Gattung in- manchen Browsern funktioniert dieses so ge- nerhalb der Familie Bromiliaceae, Orchideen, nannte Mausover leider nicht. Moose, Rankpflanzen und sonstige unterteilt Meine Internetseite soll keinesfalls ein Er- und jeweils ein paar Zeilen dazu geschrieben. satz für gute Bücher sein, sie aber durchaus Bei den Bromelien habe ich eine handvoll Ar- ergänzen. Der klare Vorteil einer Webseite be- ten kurz beschrieben. steht darin, dass man z.B. auf Änderungen der Ich bin auf die neue Systematik von Grant Gesetzgebung oder der Namensvergabe recht et al. (2006) „umgestiegen“, da man mir versi- schnell und kostengünstig reagieren kann. cherte, dass diese allgemein anerkannt würde. Auch neue Arten sind schnell eingefügt, ein Alle namhaften Systematiker, die sich mit Den- klarer Vorteil gegenüber Büchern, wie man am drobatiden beschäftigen, waren an dem um- immer wieder verschobenen Erscheinungsda- fangreichen Werk beteiligt. Mittlerweile gibt es tum des von mir seit langen sehnsüchtig er- auch Stimmen dagegen, da ich allerdings kein warteten Buches „Pfeilgiftfrösche – Systema- Systematiker bin, äußere ich mich nicht dazu. tik, Lebensweise, Zucht“ von Lötters, Jungfer Die drei terraristisch relevantesten Gattungen und Henkel sehen kann. waren Dendrobates, Epipedobates und Phyllo- Natürlich hat man nicht so viele Arten und bates. Während Phyllobates keine Änderung Farbvarianten zu Hause in Pflege, unzählige erfuhr, wurde Epipedobates in Ameerega und Leute haben mir mit Bildmaterial und Infor- Epipedobates gespalten und aus der Gattung mationen geholfen. Sie sind im Menüpunkt Dendrobates wurden Adelphobates, Dendro- Galerie zu ersehen. Hiermit nochmals meinen bates, Oophaga und Ranitomeya. Wenn man herzlichsten Dank an alle, die mir bisher ge- auf den Button „alle Gattungen“ klickt, erschei- holfen haben und auch weiterhin helfen. Ein nen diese Links, nach der Wahl der gewünsch- besonderer Dank geht an die Mitglieder des ten Gattung sind alle Arten daraus, von denen thüringischen und des sächsischen Stamm- ich Bilder zeigen kann, rechts ersichtlich. Falls tisches. Ich bitte um Verständnis darum, dass ich Bilder von mehr als 10 Arten einer Gattung ich nicht immer alle Bilder verwenden konn- zeigen kann, ist ein Button „weitere Arten“ zu te und kann. Für Anregungen, Erweiterungen sehen, wenn man darauf klickt, kommt man und Verbesserungsvorschläge bin ich immer zu den restlichen Arten. Zurzeit ist das aller- offen… dings erst bei den beiden Gattungen Ameere- Also dann, viel Spaß beim Reinklicken und ga und Ranitomeya der Fall. Wenn man nun Durchstöbern… auf ein kleines Bild klickt, erscheinen alle ver- fügbaren Bilder der gewünschten Art in einer Literatur kleinen Voransicht. Hier muss man einfach auf die kleinen Bilder klicken, um zu den großen Grant, T., Frost, D. R., Caldwell, J. P., Gagli- zu gelangen. Rückwärts funktioniert das auch, ardo, R., Haddad, C. F.B., Kok, P. J.R., Means, einfach auf das große Bild klicken um wieder D. B., Noonan, B. P., Schargel, W. E. & W. C. Wheeler (2006): Phylogenetic systematics of alle kleinen Bilder einer Art ansehen zu kön- dart-poison frogs and their relatives (Amphibia, nen. Die Umstellung auf die neue Systematik Athesphatanura, Dendrobatidae). Bulletin of the bereitete mir anfangs ganz schon Kopfzerbre- AMNH, no. 299, 1-262. download: http://digi- chen, mussten doch nun 16 anstatt der vorher tallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5803 9 Gattungen möglichst übersichtlich unterge- Eingangsdatum: 25.01.7007 bracht werden. Nichtsdestotrotz hab ich die „alten“ Namen dahinter geschrieben, da es ja immer wieder Änderungen geben kann und Autor auch viele –einschließlich der Behörden- noch André Schreiber die „alten“ Namen benutzen. Der Name wird Hans-Sailer-Straße 30, 99089 Erfurt amphibia, 7(1), 2008 13 In 8 Tagen 4000 km reisen – ein Salamandermarathon durch Kalifornien, Teil 1

Henk Wallays

Zusammenfassung eines Vortrages im Rahmen der Tagung der AG-Urodela in Gersfeld/Rhön am 14.10.2006

Einleitung Kalifornien sehr lang gestreckt ist, hatten wir dann auch ein guten Wagen (einen “Van”) Endlich war es wieder so weit, nach genommen, immerhin hatten wir einen Trip einem Jahr Planung, Telefonaten, E-Mails von 4.000 km geplant! und anderen Vorbereitungen, waren wir für die nächste Urodelenexkursion in die USA Die erste Fahrt in den Norden Kaliforniens „reif“. Dieses mal hatten wir vor, das Land von Zorro, das ewig sonnige Californien Das Frühjahr war eher kalt. Als ich in San nach Salamandern zu durchkreuzen. Für Francisco aus dem Flugzeug stieg schneite den nördlichen Teil konnten wir den Feldher es! Kein guter Anfang für einen Amphibien- petologen und Salamanderspezialisten Brad Trip ... Bereits am nächsten Tag führte uns die er- Norman als Begleitung gewinnen. Auf der ste Fahrt den großen Highway entlang direkt gesamten Reise begleitete uns wieder unser nach Norden. An einem Rastplatz mit etwas Freund Kurt Russell aus Oregon. Weil Schatten durch ein paar Bäume gespendet fan-

Abb. 1. Rotbauchmolch Taricha rivularis.

14 amphibia, 7(1), 2008 Abb. 2. Weibchen des Rauhhäuti- gen Molchs (Taricha granulosa).

Abb. 3. Portrait des Rauhhäutigen Molchs (Taricha granulosa).

Abb. 4. Eschscholtz-Salamanders (Ensatina eschscholtzii oregonensis).

amphibia, 7(1), 2008 15 Abb. 5. Weißpunktsalamander (Aneides flavipunctatus)

Abb. 6. Portait des Weißpunktsalamanders (Aneides flavipunctatus)

Abb. 7 (unten). Jungtier des Klettersalamanders Aneides vagrans

Abb. 8. Del-Norte Salamander (Plethodon elongatus).

16 amphibia, 7(1), 2008 den wir unter Steinen und Holz eine Echse, die und Moospolstern weitere Salamander auf. Nördliche Alligatorschleiche (Elgaria coeru- Wir fanden ein Weibchen des Eschscholtz-Sa- lea). Durch die Kühle ruhig gestellt, lies sich lamanders (Ensatina eschscholtzii oregonensis) das Tier gut fotografieren. Auch drei kleine Ba- (Abb. 4) mit Jungtieren und wieder Kaliforni- trachoseps attenuatus, Kalifornische Schlank- sche Schlanksalamander (Batrachoseps attenu- salamander, wurden gefunden. Eigentlich atus). Inzwischen hatte K. Russell auch in der sind die schlanken Tiere aufgrund ihrer kup- Nähe des Wagens noch interessante Funde ge- ferbraunen Oberseite im Gewirr von Pflanzen macht: einige schöne Weißpunktsalamander und Holz kaum zu entdecken. Sie scheinen in (Aneides flavipunctatus), dunkel schwarz ge- Nordkalifornien häufig zu sein. Für diesen Tag färbt mit schönen gelb-weißen Punkten (Abb. hatten wir aber ein anderes Ziel. Jemand hatte 5 und 6). Diese hübschen Berglandbewohner uns Fundplätze des Rotbauchmolchs Taricha gehen in der Regel nicht höher als 600 m NN rivularis gegeben: Wörtlich hat man uns ge- und siedeln stets in der Nähe der Flüsse und sagt „dieser Weg dauert sicher ein Stunde weit Weiher. Bisher hatten wir noch nie ein so hell ins Binnenland“ (Abb. 1). Angekommen an gezeichnetes farbenprächtiges Tier dieser Art der entsprechenden Ausfahrt des Highways, gesehen. Dieser große und kräftige Lungenlose nahmen wir die Karte zur Hand. Wir hat- Salamander ist ausgesprochen territorial. Von ten Glück, nach 40 Minuten Zick-zack-Fahrt dieser Art werden drei verschiedene und ge- durch die Kehren auf der Gebirgsstraße kon- ographisch isolierte Populationen unterschie- nten wir schon aus dem Wagen heraus kleine den, über deren Artstatus derzeit nur gerätselt schwarze schlanke Tiere im Wasser des klei- werden kann. Später fanden wir auch noch ein nen Flüsschens neben dem Fahrweg sehen. Weibchen von Ensatina eschscholtzii oregonen- Tja... jedenfalls selten waren sie hier nicht, sis mit tiefrotem Bauch. Auf dem Rückweg be- geschätzt auf einer Länge von 200 Meter fan- merkten wir noch, dass das Gebiet Warmwas- den wir über 70 Rotbauchmolche. Die meisten serquellen besitzt. davon hielten sich an den Seiten des strömen- Auf unserem weiteren Weg nach das Nor- den Wassers oder in kleinen stehenden Kolken den fuhren wir durch die „Avenue of the Gi- auch „puddles“ genannt auf. Einige wenige gants“. Da in dieser Gegend die feuchte Mee- kletterten im fließenden Wasser zwischen Stei- resluft nicht die Gebirge übersteigen kann, nen umher. Es handelte sich ausschliesslich kondensiert das Wasser in dem Dach der ge- um paarungsbereite Männchen. Insgesamt waltigen Riesenmammutbäume (Sequoiaden- halten sich die Tiere viele Monate im Jahr im dron giganteum). Durch die Verdunstung ent- Wasser auf. Wir hatten auch ein Foto-Aqua- steht ein eher kühles und sehr feuchtes Klima, rium mitgenommen. Aufgrund der Regenfäl- ideal für Salamander geeignet. Es dauerte dann le war das Wasser aber sehr trüb. Nach einem auch nicht lange bis wir unter Bodensubstrat kurzen Moment kamm K. Russel mit einem die ersten Eschscholtz-Salamander (wieder „smile“ im Gesicht zurück, er hatte ein erstes Ensatina e. oregonensis) und Kalifornischen Weibchen gefunden, ein sehr rauhäutiges Tier Schlanksalamander (Batrachoseps attenuatus) mit dunkel rot-orangem Bauch. Wir setzen sie fanden. Hier sind die Eschscholtz-Salaman- auch in das Aquarium, um die Umklamme- der doch eher dunkel gefärbt. Kalifornische rung von dem Männchen ins Bild zu setzen, Schlanksalamander sind sehr variabel, man aber ... es passierte nichts ... kein Interesse ??? findet dort Tiere mit schwarzer, brauner oder Die Antwort kam später: das Weibchen war rotlicher Rückenfärbung. K. Russell fand am ein Weibchen des Rauhhäutigen Molchs (Ta- Fuß einer riesigen Sequoia ein juveniles eher richa granulosa) (Abb. 2 und 3). Sie hatte eben bläuliches Tierchen, welches an der Schnau- nur einen sehr „roten“ Bauch. Wir konnten zenspitze einen auffälligen rötlichen bis gelben viele gute Habitatfotos machen. Im Umfeld des Fleck hatte (Abb. 7). Ich hatte vor drei Jahren Flüsschens fanden wir auch auf einem kleinen schon mal ein Jungtier des Klettersalamanders Plateau Wald. Hier stöberten wir unter Rinden Aneides vagrans gesehen, was genauso aussah.

amphibia, 7(1), 2008 17 Abb. 9. Jungtier des neu entdeckten Lungenlosen Salamander Plethodon asupak (beachte die kräftig rose Rückenfärbung!)

Abb. 10. Subadultes Tier von Plethodon asupak

Abb. 11. Weibchen von Plethodon asupak

18 amphibia, 7(1), 2008 Von dieser Art ist bekannt, dass sie aufgrund für Salamander-Liebhaber. Einzig die Schmet- ihres vorzüglichen Klettervermögens bis 40 terlinge fanden es prima. Auf dem Anwesen m hoch in den Riesenmammutbäumen leben angekommen wurden wir von acht Hunden kann. Leider konnten wir auch dieses Mal kein freundlich begrüßt. Wir untersuchten die Ter- adultes Tier finden. ra typica von dieser Art. Alles sah doch eher zu trocken aus und da wir nach einer Stunde Die zweite Salamanderfahrt nur einen einzigen Ensatina-Salamander und einige Hundertfüßer gefunden hatten, wech- Am zweiten Tag fuhren wir zusammen mit selten wir den Standort. Einige Kilometer wei- Brad Norman weiter in den nördlichen Teil ter fanden wir einen mit Bäumen bestande- von Oregon hinein zu einigen interessanten nen Platz, reich an Steinen, Moospolstern und „Salamander-Stellen“. Brad ist ein passionier- Laubhaufen. Der Untergrund war locker und ter Salamander-Liebhber, der durch seine Ar- feucht, nicht sumpfig. Diesen wirklich natur- beit für die „fish and wildlife management“ belassenen Fleck untersuchten wir sehr behut- viel mit Tieren in der Natur arbeitet. Am er- sam, drehten zwar jeden Stein um und schau- sten Halt nahe des Jedediah State Park fanden ten dann unter Moos und Rinde und brachten wir zuerst die dunklen Del-Norte Salamander alles wieder in seine alte Ordnung. Es sah zum (Plethodon elongatus) (Abb. 8). Diese Tiere ha- „Wühlen“ viel zu schön aus. Nach einer hal- ben ein eng begrenztes Verbreitungsgebiet von ben Stunde fanden wir ein hell gefärbtes sehr etwa 23.000 km2, in dem sie aber recht häufig schönes Jungtier von Pletodon asupak. Wie bei sind. Wie die meisten Vertreter der Gattung Plethodon elongatus haben diese in der Jugend Plethodon brauchen sie Primärwald-Habita- ein dorsales rötliches Zeichnungsmunster. Im te, wo sie tagsüber versteckt zwischen Steinen Gegensatz zu den meisten Lungenlosen Sala- und unter Holz leben und auf Beute lauern. mandern leben die Tiere eher versteckt, meist Wir konnten von den Tieren etliche schöne unter Steinen und Holzstücken. Später fanden Portraits machen. Die Salamander sind sehr wir weitere juvenile, subadulte und adulte Tie- schlank, wirken aber durch ihre Länge von bis re, sodass wir die Entwicklung des Farbmus- zu 18 cm groß. Sie haben seitlich am Rumpf 18 ters in den einzelnen Altersstufen gut verfol- Rippenfurchen. Die Art bevorzugt eher nörd- gen konnten (Abb. 9, 10 und 11). Während die lich orientierte Habitate. An diesen Stellen erwachsenen Tiere von Plethodon elongatus konnten wir keine sonst häufigen Dunns Lun- eher schwarz waren, färben sich die genetisch genlosen Salamander (Plethodon dunni) fin- eng verwandten geschlechtsreifen Plethodon den. Möglicherweise beinhaltet die Plethodon asupak fast rosa (pink). Die Tiere sind 13-14 elongatus-Gruppe noch weitere auch genetisch cm lang und haben seitlich 17 Rippenfurchen. verschiedene Formen/Arten? Nach dieser er- Damit hatten wir für diese seltene möglicher folgreichen Aktion fuhren wir weiter auf der Weise endemisch vorkommende Art immer- Suche nach dem Shasta-Höhlensalamander hin einige neue Fundplätze gefunden. So weit (Hydromantes shastae) und den neu entdeck- hatte sich diese strapaziöse Tour gelohnt. ten Lungenlosen Salamander Plethodon asu- Wird fortgesetzt! pak. Pletodon asupak wurde erst im Jahr 2005 Eingangsdatum: 5.12.2006 beschrieben und ist nur von einem kleinen Fundort bekannt: Scot Barr Road. Der gesam- Autor te Lebensraum ist nur 68 km2 groß. Brad kannte die Fundplätze und hatte dort bereits gear- Henk Wallays beitet. Nach einer kanpp dreistündigen Fahrt Ter Goedingen 40 durch eine eher trockne Landschaft kamen NL- 9881 Bellem wir dort an. Es war ein wunderschöner Früh- E-Mail: [email protected] lingstag mit viel Sonne, also eher kein Wetter

amphibia, 7(1), 2008 19 Diversity and abundance variations of anurans at a permanent pond in Suruaca’s Valley, Linhares, Espírito Santo, southeastern Brazil

Rogério L. Teixeira, Rodrigo Barbosa Ferreira & Dennis Rödder

Abstract The coexistence of similar species in ecological communities is one of the most perple- The anuran fauna inhabiting a permanent xing problems in ecology (Gordon 2000). pond in Suruaca´s Valley, Espírito Santo, Anuran communities are especially complex southeastern Brazil, was studied between No- because the relationship among the species ab- vember 2001 and March 2002. A total amount undances can change from one day to another. of 26 species were found. Herein we discuss One species can spawn at the start of the rainy about the diversity at the pond, monthly abun- season, and soon leave the area whereas others dance patterns of the frogs, their habitat requi may stay during the whole year. Also, a rainy rements and distribution patterns in the con- night can show different abundance patterns text of man-made habitat modifications within compared to a dry night. Then, the results nor- the Atlantic Forest of southeastern Brazil. mally are interpreted as the “momentum” what makes comparisons between different com- Zusammenfassung munities difficult. Studies dealing with anuran communities Die Froschgemeinschaft an einem perma- within the Atlantic Rainforest in Espírito San- nenten Gewässer im Suruaca Tal, Espírito San- to are rare and these available focus on assem- to, Südost Brasilien, wurde zwischen Novem- blages in (nearly) undisturbed areas (Prado ber 2001 und März 2002 untersucht. Insge- & Pombal 2005, Rödder et al. 2006), what samt wurden 26 Arten nachgewiesen. In die- make sense because the biology of most spe- ser Arbeit diskutieren wir über die Diversität cies is poorly known and even data about wide an dem Gewässer, die monatlichen Abundanz- distributed common species are rare. On the muster der Frösche, ihre bevorzugten Habitate other hand the native Rainforest vegetation in und ihre Verbreitungsmuster im Kontext von Espírito Santo is reduced to 7-8 % due to hu- künstlichen Veränderungen der Habitate in- man settlings and extensive agriculture (Mo- nerhalb des Atlantischen Regenwalds in Süd- rellato & Haddad 2000), so the question ost Brasilien. arise how the fauna, and especially many anurans depending on forest climate, cope with Introduction these habitat modifications. One of the first papers describing communities inhabiting The distribution of anurans depends upon a such modified environments is Teixeira et al. series of ecological variables, such us microcli- (2007). matic conditions, altitudinal variations, type of Herein, we present data on the anuran com- habitats, period of rainy season, human influ- munity inhabiting a permanent pond in a hu- ences, and the availability of special kinds of ve man modified area during the rainy period at getation necessary for the specific reproducti- Suruaca’s Valley, county of Pontal do Ipiranga, ve strategies of each species. Due to the neces- Municipality of Linhares, Espírito Santo state, sity of an aquatic place for tadpole survival of southeastern Brazil. We assessed the dominant the most species, the anuran tend to occur in species, the degree of structural monthly pat- restricted periods of the year, what is conditio- terns, the diversity index, and the degree of si- ned mainly to the rainy periods and increase of milarities among dominant species. temperatures (Cardoso & Martins 1987).

20 amphibia, 7(1), 2008 Materials and Methods Rainforest as well as in the Caatinga-Cerra- do Biom and in open and forest rich habitats. Study Site – Fieldwork was conducted in the Information about habitats and distributions lowlands of Pontal do Ipiranga (Suruaca’s La- were taken from IUCN (2006). goon Farm, 19o07’ S, 39o46’ W), municipality of Linhares, Espírito Santo State, southeastern Brazil. The vegetation of the analyzed pond Results was dominated by dense and high plants of During the surveys, 26 anuran species be- Typha aff.dominguensis (Typhaceae). Other longing to seven families were identified at the common plants were Fuirena sp. (Cypera- pond (Table 1). The family Hylidae was clearly ceae), Nymphaea sp. (Nymphaeaceae), Cabom- dominating with sixteen species. Scinax argy- ba sp. (Nymphaeaceae), Utricularia aff. neglec- reornatus was numerically the dominant spe- ta (Lentibularianaceae), Eichornia sp. (Ponte- cies, representing 12.3% of all anurans sampled. deriaceae), and Salvinia natans (Salviniaceae). 2 Hypsiboas semilineatus and S. alter represented The pond covered an area estimated in 750 m 11.5% being the two anurans secondarily im- and most parts were shallow, but reached up to portant in the community. The anuran fauna 3 m depth at the middle during the dry season inhabiting the lagoon was dominated by ge- (winter). The lack of rain for a long period du- neralists characterized by a wide distribution ring the winter, certainly affected the water vo- within the Atlantic Rainforest and the Cerra- lume in the pond during the study time. do-Caatinga Biom and inhabiting open as well Thirty years ago, the entire Suruaca’s valley as forested areas (Table 1). was a permanent marsh. After much draina- The total number of species varied from 15 ge was build by government agencies in or- to 22 between the months, increased from No- der to increase pasture areas, the entire regi- vember 2001 until January 2002 but showed a on was transformed in several isolated perma- tendency to decrease in the last month (Fig. nent ponds closely near each other forming 1a). The number of counted individuals varied the Suruaca’s lagoon. During the peak of the from 35 to 224, and followed the same pattern rainy season (December, January; summer), as the number of species (Fig. 1b). The Shan- the ponds may link to each other. During the non-Weaver diversity index showed a similar field work, it was observed the increase of the pattern, with differences in November 2001 as- drainaged areas, and the vegetation surroun- sociated to the number of individuals obtained ding the studied pond was devastated in order for different species (Fig. 1c). During the voca- to plant coconuts. Today, the whole area is a lizations’ peak season (January, February) the coconut plantation. roads near the study site were over flooded evi- Samples – The community was sampled dencing strong rain falls. by RLT using visual encounter surveys bet- The cluster analysis based on the percenta- ween 19:00 and 23:00 h from November 2001 ge of individuals per month showed two main to March 2002. The Shannon-Weaver diversi- groups (Fig. 2). One group was composed by ty index was applied to compare the diversity the most abundant hylid frogs, such as D. mi- between the months. We performed a cluster nutus, D. branneri, H. albopunctatus, H. faber, analysis to detect the degree of similarities in S. alter, S. fuscovarius, H. semilineatus and S. the monthly abundances among the main spe- argyreornatus. All of them occurred in high cies (n>12). For the cluster analysis, the per- number throughout the study and most of centage of specimens found per month was them showed a peak in January. The second used. We divided all species found according group was formed by the other species that to their distributions and habitat preferences generally occurred in lower abundance more into specialists inhabiting exclusively the At- evenly distributed from December through lantic Rainforest Biom and areas rich in forest March. and generalists occurring within the Atlantic

amphibia, 7(1), 2008 21 Table 1. List of species, monthly abundance patterns, distribution and habitat requirements of frogs found. Abbreviations: A= Atlantic Forest; C = Cerrado-Caatinga Biom; F = forest; O = open landascapes; x = species present but in low abundance; preliminary habitat / distribution in bold.

N % Monthly Abundance % Distribution Habitat Nov Dez Jan Feb Mrz

Bufonidae Chaunus crucifer 18 3,6 11,1 5,6 50,0 22,2 11,1 A F / O Chaunus granulosus 3 0,6 × × A / C F / O Chaunus schneideri 1 0,2 × A / C F / O

Hylidae Bokermannohyla caramaschii 1 0,2 × A F Dendropsophus anceps 1 0,2 × A F / O Dendropsophus bipunctatus 23 4,7 21,7 17,4 30,4 30,4 0,0 A / C F / O Dendropsophus branneri 37 7,5 2,7 0,0 59,5 37,8 0,0 A / C F / O Dendropsophus decipiens 7 1,4 × × A / C F / O Dendropsophus elegans 28 5,7 3,6 10,7 35,7 25,0 25,0 A / C F / O Dendropsophus minutus 43 8,7 4,7 20,9 39,5 25,6 9,3 A / C F / O Hypsiboas albomarginatus 11 2,2 × × × × A F / O Hypsiboas albopunctatus 55 11,1 9,1 25,5 36,4 23,6 5,5 A / C F / O Hypsiboas faber 25 5,1 0,0 20,0 64,0 12,0 4,0 A / C F / O Hypsiboas pardalis 6 1,2 × × × A F / O Hypsiboas semilineatus 57 11,5 5,3 10,5 49,1 33,3 1,8 A / C F / O Phyllomedusa rohdei 5 1,0 × × × A F Pseudis bolbodactyla 7 1,4 × × × × × A / C F / O Scinax alter 57 11,5 10,5 7,0 45,6 31,6 5,3 A F / O Scinax argyreornatus 61 12,3 3,3 4,9 55,7 36,1 0,0 A F / O Scinax fuscovarius 18 3,6 11,1 0,0 61,1 27,8 0,0 A / C F / O

Brachycephalidae Eleutherodactylus binotatus 8 1,6 × × × × A / C F

Leptodactylidae Leptodactylus fuscus 2 0,4 × × Leptodactylus ocellatus 14 2,8 7,1 21,4 28,6 21,4 21,4 A / C F / O

Leiuperidae Physalaemus aguirrei 4 0,8 × × × × A F / O

Microhylidae Stereocyclops incrassatus 1 0,2 × A / C F Chiasmocleis schubarti 1 0,2 × A / C F

Total 494 100,0

Discussion idenced a high number of species. Haddad (1988) recorded 29 anuran species for Parque Studies focusing on anuran communities Nacional da Serra da Canastra. Feio (1990) ob- within the Atlantic Forest have commonly ev-

22 amphibia, 7(1), 2008 25 Dendrogramm A H. albopunctatus

20 D. minutus

s H. faber

ec ie S. fuscovarius

sp 15

C. crucifer of

er S. alter

mb 10 D. branneri Nu S. argyreornatus 5 H. semilineatus D. bipunctatus

D. elegans 0 L. ocellatus Nov 01 Dec 01 Jan 02 Feb 02 Mrz 02 0,9 0,8 0,7 0,6 Dissimilarity

250 Fig. 2. Cluster analysis showing the main similarities B among species according to monthly abundance 200 obtained in a permanent pond. ls dua

vi 150 ndi

i found 46 species for the Rio Jequitinhonha of (MG). Pombal (1997) pointed out 19 species er 100

mb for Serra de Paranapiacaba (SP), Prado & Nu Haddad (2005) listed 34 species for a swamp 50 in the Reserva Biológia de Duas Bocas (ES), Rödder et al. (2006) listed 50 species for the 0 Nov 01 Dec 01 Jan 02 Fe b 02 Mrz 02 Santa Lúcia Biological Station in Santa Teresa (ES) and Teixeira et al. (2007) have found 15, 16 and 19 Taxa inhabiting three human modified lagoons near Anchieta (ES). The numbers 3,9

x C of species that occur in a specific habitat de- 3,8

nde pend upon the number of microhabitats avail- i 3,7 able and the success of colonization by the

av er 3,6 species. Furthermore, the numbers of species, We 3,5 which are known to inhabit a specific area, de- 3,4 pend on the sampling effort and so it is impor- nn on 3,3 tant to pay attention on this making compari- Sha 3,2 sons. As a general pattern, it appears that At- Nov 01 Dec 01 Jan 02 Feb 02 Mrz 02 lantic Rainforest communities inhabiting undisturbed areas are commonly more diverse than communities inhabiting human modi- Fig. 1. Number of species (a), number of individuals fied Atlantic Forest habitats or areas within the (b), and Shannon-Weaver diversity index (c) per much drier Cerrado-Caatinga Biom. month. Next to the diversity of taxa it is important to pay attention toward abundance patterns. It tained 26 species for Parque Estadual de Ibiti- is possible to divide the total number of species poca (MG). Haddad & Sazima (1992) found into taxa which occur in large numbers and 24 species in Serra do Japi (SP). Rossa-Feres those which are only represented by few indi- & Jim (1994) found 22 species in the region of viduals. The last group can often be character- Botucatu (SP). Feio & Caramaschi (2002) ized as transitional species which normally do amphibia, 7(1), 2008 23 not breed in the studied habitat. Due to their low abundance they have only a low effect on competition within assemblages. The community analyzed here was dominated by D. minutus, D. branneri, H. albopunctatus, H. faber, S. alter, S. fuscovarius, H. semilineatus and S. argyreornatus (Fig. 3), the remaining species are suggested to be species with a repro- ductive period which was not covered during Fig. 3. Scinax argyreornatus is a typical Atlantic Forest species and one of the most common hylids the survey time or to be transitional species. at many sites in Espírito Santo. The anuran community studied in here was mainly composed of species widely distributed throughout the Atlantic Rainforest and Cerra- bution is restricted to the Atlantic Rainforest do-Caatinga Biom (C. crucifer (Fig. 4), H. albo- Biom and which can be considered as more punctatus, D. branneri, D. minutus, D. elegans, specialized. Comparing this community with H. faber, H. semilineatus, L. ocellatus, P. bolbo- other assemblages inhabiting undisturbed ar- dactyla (Fig. 5), S. fuscovarius). All these spe- eas within the Atlantic Rainforest, such as de- cies are generalists inhabiting a great variety of scribed by Heyer et al. (1990), Prado & Had- habitats. Dendropsophus bipunctatus, S. alter, dad (2005) and Rödder et al. (2006), it is evi- and S. argyreornatus are species whose distri- dent that the number and abundance of typical Atlantic Forest species is reduced here and compared with locations within the Cerrado- Caatinga Biom the community share more species. Grandinetti & Jacobi (2005) analyzed an anthropogenic disturbed area in Rio Acima (MG) and found a total number of 14 species. The analyzed area shared 6 species – all generalists - with our assemblage. Although the anuran diversity in the Suruaca’s Lagoon was higher than in Rio Acima, it appears that this human modified habitat is mainly colonized by generalist species, which can become invasive in deforested and agricultural used landscapes. The communities studied by Teixeira et al. (2007) are also more similar to the community analyzed herein than to the communities de- scribed by Heyer et al. (1990), Prado & Had- dad (2005) and Rödder et al. (2006). These Fig. 5. Pseudis bolbodactyla inhabits mainly bodies of water in the Cerrado and Caatinga, but occurs human modified landscapes within the origi- also in deforested areas in Espírito Santo. nal Atlantic Rainforest Biom provide a micro- climate more similar to the Cerrado-Caatinga

24 amphibia, 7(1), 2008 Biom than to the Atlantic Forest Biom which Heyer, W.R., A.S. Rand, C.A.G. Cruz, O.L. Peixo- is characterized by more fluctuating humidity to & C.E. Nelson (1990): Frogs of Boracéia. – and temperature course during the day. The ef- Arquivos de Zoologia, 31(4): 231-410. fect of these invasive species is still widely un- IUCN (2006): Conservation International and Na- known, but it is high likely that these species tureServe. Acessable at www.globalamphibians. th compete with the native taxa and may suppress org. Download on December 20 2006. them. Further studies should focus on these Morellato, L.P.C. & C.F.B. Haddad (2000): In- effects and the change in species composition troduction: the Brazilian Atlantic Forest. – Bio- due to human made environmental changes. tropica 32(4b): 786-792. Pombal, J.P. (1997): Distribuição espacial e temporal de anuros (Amphibia) em uma poça per- Acknowledgements manente na Serra de Paranapiacaba. sudeste do We thank Hélio Q.B. Fernandes for identifying Brasil – Revista Brasileira de Biologia, 57(4): 583- the plants. 594 Prado, G.M. & J.P. Pombal (2005): Distribuição espacial e temporal dos anuros em um brejo da re- References serva biológica de duas bocas, sudeste do Brasil. Cardoso, A.J. & J.E. Martins (1987): Diversidade – Aquivos de Museu Nacional, Rio de Janeiro, de anuros durante o turno de vocalizações, em 63(4): 687-705. comunidade neotropical. – Papéis Avulsos de Rossa-Feres, D.C. & J. Jim (1994): Distribuição sa- Zoologia, 36(23): 279-285. zonal em comunidades de anfíbios anuros na re- Corrêa, M.P. (1975): Dicionário das Plantas Úteis gião de Botucatu, São Paulo – Revista Brasileira do Brasil e das Exóticas Cultivadas. Ministério de Biologia, 54(2): 323-334. da Agricultura, Rio de Janeiro, Volume VI, 777 Rödder, D., R.B. Narcizo, R.L. Teixeira & W. p. Pertel (2006): Bemerkungen zur Anurendiver- Feio, R.N. (1990): Aspectos ecológicos dos anfíbios sität und -ökologie in einem Reservat im Atlan- registrados no Parque Estadual do Ibitipoca. Mi- tischen Regenwald in Südost Brasilien. – Sauria, nas Gerais (Amphibia. Anura) – Tese de Mestra- 28(4): 27-38. do, Museu Nacional do Rio de Janeiro, 106 pp. Teixeira, R.L., D. Rödder, G.I. Almeida, J.A.P. Feio, R.N. & U. Caramaschi (2002): Contribuição Schineider, G.C. Zeidan & S.A. Lopes (2007): ao conhecimento da herpetofauna do nordeste Artzusammensetzung und jahreszeitliche Ab- do estado de Minas Gerais, Brasil – Phyllome- undanzmuster bei drei Anurengesellschaften an dusa, 1(2): 105-111. der Küste Südost-Brasiliens. – Sauria, 29(1): 33- 45. Gordon, C.E. (2000): The coexistence of species. – Revista Chilena de Historia Natural, 73(1): 175- 198. Eingangsdatum: 28.03.2007 Grandinetti, L. & C.M. Jacobi (2005): Distribui- cao estacional e espacial de uma tacxocenose de Authors anuros (Amphibia) em uma área antropizada em Rio Acima – MG. – Lundiana, 6(1): 21-28. Rogério L. Teixeira Haddad, C.F.B. (1998): Biodiversidade dos Anfíbi- & Rodrigo Barbosa Ferreira os no Estado de São Paulo. – S. 17-26. in: Ca- Museu de Biologia Mello Leitão stro, R.M.C. (Ed.): Biodiversidade do Estado de Av. José Ruschi 4 São Paulo. Brasil: Síntese do Conhecimento ao 29650-000 Santa Teresa-ES, Brazil Final do Século XX. 6: Vertebrados – São Paulo (FAPESP). Dennis Rödder Haddad, C.F.B. & I. Sazima (1992): Anfíbios anu- Zoologisches Forschungsmuseum ros da Serra do Japi. – Pp. 188-211. in: Morella- Alexander Koenig to, L.P.C. (Ed.): História Natural da Serra do Japi Adenauerallee 160 Campinas (Editora da UNICAMP/FAPESP). D-53113 Bonn, Germany

amphibia, 7(1), 2008 25 Afrikanische Zungenlose Frösche (Familie Pipidae) im Gesellschaftsbecken

Martin Truckenbrodt

Zwergkrallenfrösche, meist Tiere aus dem re zu vermeiden – wohl vor allem prophylak- Hymenochirus-boettgeri-Rassekreis, und Kral- tisch ablehnen. Auch aus meiner Sicht ist für lenfrösche, meist die Art Xenopus laevis oder Aquaristik-Neulinge eine Beschränkung auf auch seltener Arten aus der Gattung Silura- eine Tiergruppe je Becken sicherlich für den na, gehören zu den am häufigsten gehaltenen Anfang immer die richtige Empfehlung, bis Amphibien. Aufgrund ihrer fast ausschließlich sie ein gewisses Mindestmaß an Erfahrung ge- aquatischen Lebensweise werden sie in der Re- sammelt haben. Zum anderen werden in der gel im Aquarium gehalten, jedoch können be- Aquaristik leider auch sehr häufig völlig über- stimmte Verhaltensweisen nur im Paludarium besetzte Becken betrieben, meist als Schaube- oder im Aquaterrarium beobachtet werden. cken in der Guten Stube des Hauses. In sol- In den Kreisen der Pipidenhalter gibt es chen „Fischsuppen“ haben zum einen Zwerg- viele, die eine Vergesellschaftung der „Aquari- krallenfrösche wegen ihres recht gemächlichen en-Frösche“ mit Fischen oder anderen Tieren Jagdverhaltens kaum eine Überlebenschance grundsätzlich ablehnen. Zum einen werden und zum anderen hat schon so mancher Albi- diese Amphibien oft von Aquaristik-Einstei- no-Krallenfrosch das eine oder andere Fisch- gern gehalten, weshalb die Gegner der Verge- gesellschaftsbecken leer gefressen. Dennoch sellschaftung diese – um Schaden für die Tie- ist für den erfahrenen Aquarianer oder Halter aquatischer Amphibien eine Vergesellschaf- tung von Pipiden mit anderen Tieren grund- sätzlich machbar, wenn man einige Bedingun- gen erfüllt und sich auch etwas am Vorbild der natürlichen Lebensräume orientiert, wobei aber ein natürliches Gleichgewicht bis hin zum Leit-Motto der Natur „Fressen und gefressen werden“ wohl trotzdem als Utopie betrachtet werden muss.

Abb. 1. Ein recht altes Bild: Hymenochirus boettgeri, Panthodon buchholzi (Schmetterlingsfisch) und Fundulopanchax gardneri (Gardner’s Prachtkärpf- ling) im einem Paludarium mit einem Wasserteil von 140×60×50 cm, bei letzterer Killifischart kamen in diesem relativ dicht besetztem Gesellschaftsbe- cken auch vereinzelt Jungfische hoch. Weiterer damaliger Besatz: Silurana epitropicalis, Syndontis Abb. 2. Dasselbe Becken: Hymenochirus boettgeri eupterus, Synodontis nigriventris, Pelviachromis pul- an der Wasseroberfläche beim Relaxen am Abend. cher, Phenacogrammus interruptus, Barbus barilioi- – Foto: Christian Westhäuser des, Microctenopoma ansorgii

26 amphibia, 7(1), 2008 Wer seine Frösche auch nachziehen möch- te, sollte jedoch immer noch zumindest ein Extrabecken für die Zucht zur Verfügung haben, das dann auch für die Aufzucht der Kaul- quappen benutzt werden kann. Die folgenden Informationen beruhen, falls nicht explizit an- ders erwähnt, ausschließlich auf meinen per- sönlichen Erfahrungen: Zwergkrallenfrösche aus dem Hymenochi- rus-boettgeri-Rassekreis leben in Regenwald- tümpeln und ähnlichen stehenden oder lang- a sam fließenden Gewässern in Zentralafrika. Obwohl es keine konkreten Angaben dazu in der Literatur gibt, ist es relativ wahrscheinlich, dass sie dort zumindest zeitweise auch mit Fischen zusammen leben. Hier sind wohl Prachtkärpflinge der Gattungen Aphyosemion und Fundulopanchax als „Minipfützen-Spe- zialisten“ die wahrscheinlichsten Nachbarn. Unter anderem verschiedene Welse (z.B. Sy- nodontis oder Clarias), Barben, Cichliden, Vertreter anderer Killifischgattungen, Busch- fische und Salmler gehören zu den Bewoh- nern kleinerer fließender und stehender Ge- b wässer. Ein mit einem Hamburger Mattenfil- ter1 bestücktes Aquarium mit den Mindestma- ßen von 60×30×30 cm (B×T×H) oder besser 80×40×40 cm kann sehr gut mit einer Grup- pe von 4-6 Zwergkrallenfröschen und 1-2 Tri- os (je ein Männchen und zwei Weibchen) einer kleineren, friedlichen und für den Dau- eransatz geeigneten Prachtkärpflingsart be- setzt werden. Ist das Becken zudem noch recht dicht mit Javamoos und anderen Pflanzen ausgestattet, ist auch Nachwuchs sowohl bei den kleinen, bunten Fischen als auch den kleinen, braunen Fröschen gut möglich. Das Fut- c ter für die Adulti beider Tierformen und auch das Aufzuchtfutter sind relativ gleich. Zwerg- Abb. 3 a-c. dito mit Silurana epitropicalis krallenfroschkaulquappen gehören zu den wenigen carnivoren Froschlurchlarven. Kon- kret kann ich davon berichten, dass in einem

1 Der Hamburger Mattenfilter war vor einigen Jahren noch ein Geheimtipp Hamburger Fisch- züchter und findet in der Aquaristik mittlerweile eine recht weite Verbreitung. Er ist extrem war- tungsarm und recht kostengünstig und besteht aus einer 5 oder 10 cm starken Filtermatte, die meist die Maße des Beckenquerschnitts hat, und einem Luftheber oder einer elektrischen Tur- belle, welche das Wasser aus dem Bereich hinter der Matte zurück in den eigentlichen Wasserteil pumpen. amphibia, 7(1), 2008 27 a

Abb. 6. Zwei Frösche haben sich tagsüber an Land vergraben, als das Wasser einige Tage ein paar Grad kälter war, weil die Heizungsanlage des Wasserteils umgebaut wurde.

Abb. 4 a, b. Silurana tropicalis im selben Becken jedoch lediglich weiterhin mit Scriptaphyosemion cauveti und Epiplatys roloffi, zwei Killifischarten

Abb. 5. Dieselben Silurana tropicalis in einem grö- Abb. 7. Stimuliert durch den Regen der ersten Tests ßeren aber deutlich schwächer besetztem Paludari- der Beregungsanlage des Paludariums haben die um mit einem Wasserteil mit netto etwa 1200 Liter Frösche den Wasserteil fast schlagartig verlassen. Wasser Inhalt. Der weitere Besatz des Wasserteils ist Das abgebildete, aus 1,5m Abstand fotografierte, ähnlich dem oben genannten Besatz, da die meisten Tier versucht, vermutlich auf der Suche nach einem Tiere lediglich in dieses Becken umgezogen sind. neuen Lebensraum oder einem Laichgewässer, eine senkrechte Betonwand hochzuklettern.

28 amphibia, 7(1), 2008 sehr schwach mit Nixkraut (Najas) und Anu- Futterresten zum Einsatz kommen können. bias (Speerblatt) bepflanzten Becken bei einer Für diese Form der Problembeseitigung habe nur wenige Wochen andauernden Gesellschaft ich wenig bis kein Verständnis, allein schon jeweils aus einem Pärchen Pseudhymenochi- weil die Tiere auf unterschiedlichen Kontinen- rus merlini (Merlins Zwergkrallenfrosch, eine ten zu Hause sind und auch noch völlig unter- nicht regelmäßig im Handel erhältliche und schiedliche Habitate bewohnen. den Echten Zwergkrallenfröschen der Gattung Tropische Krallenfrösche werden nur Fi- Hymenochirus ökologisch sehr ähnliche Art) schen bis zu einer Gesamtlänge von 2-3 cm und in einem Fall einer Gruppe Scriptaphyo- gefährlich. Hier kann man als Mitbewohner semion cauveti „Siramousaya GRCH 93/238“ in Becken ab 140×60×50 cm z. B. Kongosalm- und im anderen Fall einer Gruppe Epiplatys ler, Fiederbartwelse, größere Barben, größere roloffi „Senebou“ im einem 60cm-Becken je- Prachtkärpflinge, kleinere Buschfische, kleine- weils erfolgreiche Nachzuchten der Killifische re, friedliche Cichliden oder Fische ähnlicher im Daueransatz hochkamen. Bezüglich der Größe wählen. Ähnliche Vergesellschaftungen Laichbereitschaft der P. merlini in dieser Kon- habe ich bereits mehrfach erfolgreich vorge- stellation sind meine Versuche noch nicht ab- nommen. Nachwuchs wird sich hier bei den geschlossen. Im Pipidae-Forum wurde bereits Fröschen aber wohl nicht einstellen. mehrfach von einzelnen Hymenochirus-Nach- Für die bis zu 12 und mehr Zentimeter lan- zuchten in dünn besetzten Fischgesellschafts- gen „Xenopus-laevis-Fressmaschinen“, die ich becken berichtet. selbst erst seit kurzem halte, wird die gemein- Etwas schwieriger wird die Sache dann same Pflege nicht nur wegen des großen Ap- schon bei den größeren Verwandten. Während petits sondern auch wegen der erforderlichen man meiner Erfahrung nach die bis zu gut 7 niedrigeren Wassertemperatur etwas schwieri- cm langen tropischen Krallenfrösche der Gat- ger. Für manche Xenopus-Formen der Savan- tung Silurana noch als recht harmlos bezeich- nen und ähnlicher Habitate ist bekannt, dass nen kann, fressen ausgewachsene Xenopus sie in den Trockenzeiten an Flussufern leben laevis schon mal Fische mit einer Gesamtlän- und nur zur Paarungszeit in die Tümpel der ge von deutlich über 5 cm. So wird es mit der umliegenden Wälder abwandern. So sollten Auswahl an Mitbewohnern etwas schwieriger. Xenopus laevis und Fische ab einer Gesamtlän- Gelegentlich wurden schon Silurana als Bei- ge von 8 cm und mit Temperaturansprüchen besatz für Diskusfische empfohlen, weil sie die zwischen 20 und 24 °C ebenfalls in Becken ab höheren Wassertemperaturen gut vertragen 400 l gut miteinander auskommen. und so im Diskusbecken gut zum Fressen von

a b

Abb. 8 a, b. Xenopus petersii im selben Becken

amphibia, 7(1), 2008 29 Man wird auch feststellen, dass Krallenfrö- vorhandenen natürlichen Beziehungen zwi- sche – meine persönlichen Erfahrungen bezie- schen den Arten eher möglich. hen sich auf die etwas kleinere Art X. muelleri Aber auch ein schönes Schaubecken, das le- – in Becken dieser Dimensionen keine so gro- diglich der Haltung und nicht der Zucht der ße Gefahr für etwas empfindlichere Wasser- Tiere dient, ist eine legitime Variante. Sofern pflanzen darstellen, wie dies in kleineren Be- man keine im Wasser jagenden aber haupt- cken der Fall ist. Nur sollte man die Pflanzen sächlich an Land lebende Fressfeinde, wie z. nicht direkt an die Außenscheiben setzen, da B. Fisch fressende Schlangen oder Schildkrö- sie sonst regelmäßig von den Fröschen ausge- ten, mit ins Becken setzt, sind aus eigener Er- graben würden. Grundsätzlich stellt das An- fahrung Vergesellschaftungen von Pipiden, Fi- binden von Pflanzen auf Steinen und Wurzeln schen und kleineren landlebenden Reptilien eine gute Lösung dar, wenn die Frösche das Be- und Amphibien gut praktikabel. cken zu intensiv beackern. Für Gesellschafts- Mein besonderer Dank gilt Kriton Kunz, becken mit Krallenfröschen würde ich immer Christian Westhäuser und meiner Frau zu Fischen und Wirbellosen aus stehenden Rita für das Korrekturlesen des Artikels. oder langsam fließenden Gewässern raten. So Ich stehe gerne als Referent für einen Vor- kann dann auch hier sehr gut ein langsamer trag über Zungenlose Frösche zur Verfügung. Filter zu Einsatz kommen. Optimal ist hier z. B. der Hamburger Mattenfilter geeignet. Gene- Weiterführende Literatur zum Thema rell ist bei allen erwähnten Vergesellschaftun- Zungenlose Frösche gen zu empfehlen, das Becken reichlich zu be- pflanzen und mit Wurzeln, Steinen und ähn- Kunz, K. (2003): Krallenfrösche Zwergkrallenfrö- sche Wabenkröten – Pipidae in Natur und Men- lichen natürlichen Einrichtungsgegenständen schenhand. – Natur und Tier Verlag, Münster recht abwechslungsreich einzurichten. Nahezu alle Pipiden lieben „Aussichtspunk- — (2004): Der Zwergkrallenfrosch Hymenochirus boettgeri. – Natur und Tier Verlag, Münster te“, an denen sie sich mit ihren Vorderglied- maßen zum meist abendlichen „Relaxen“ fest- halten. Hierfür werden gerne auch Schwimm- Weiterführende Links zum Thema pflanzenteppiche angenommen. Aktuelle In- Zungenlose Frösche formationen aus Diskussionen im Pipidae Fo- http://www.pipidae.de – Meine Webseite über Zun- rum lassen vermuten, dass für dieses Verhalten genlose Frösche inklusive Pipidae Forum – Dort Zungenloser Frösche eine gewisse Luftfeuchte, finden sich an mehreren Stellen Beispiele von eine für die Frösche angenehme Lufttempera- verschiedenen Vergesellschaftungen mehrerer tur und gedämpfte, UV-arme Lichtverhältnis- Pipidenhalter se gegeben sein müssen. Mit der Größe des Beckens wachsen auch Weiterführende Links zum Thema Filter die Möglichkeiten für solche Vergesellschaf- tungen, wobei man stets bemüht sein sollte, http://www.deters-ing.de – die führende deutsch- den Tierbesatz und die Artenzahl möglichst sprachige Webseite zu den Themen Hamburger gering zu halten, auch wenn dieser Ansatz nur Mattenfilter und Filtertechnik im Allgemeinen von wenigen Zoohändlern unterstützt wird. http://filter.pipidae.de – meine kleine Webseite zum Wählt man eine für die Beckengröße sehr Thema Filter für Pfützen- und Tümpelaquarien geringe Anzahl an Mitbewohnern, wird die Wahrscheinlichkeit für Nachwuchs sowohl bei Eingangsdatum: 18.02.2007 den Fröschen als auch bei den Fischen höher Autor und die Tiere haben eine größere Chance ihr Martin Truckenbrodt natürliches Verhalten auszuleben und zu zei- Sonneberger Straße 25a gen. Auch ist so das Erkennen von eventuell 96528 Seltendorf E-Mail: [email protected]

30 amphibia, 7(1), 2008 Predation on spawn and adults of Chaunus dorbignyi (Duméril & Bibron, 1841) (Amphibia, Anura) by leeches (Hirudinea) in southern Brazil

Daniel Loebmann, Mirco Solé & Axel Kwet

Abstract were observed feeding on tadpoles, juveni- Two species of leeches (Hirudinea) are re- les and adults of the families Bufonidae, Lep- ported as frequently associated with amphibi- todactylidae, Cycloramphidae, and Hylidae ans in Rio Grande do Sul state, southern Bra- (pers. obs. of the authors). On 29 September zil. We observed the predation of eggs of the 2003, during a field trip to Rio Grande city bufonid Chaunus dorbignyi; remarkably, the (32°10’S; 052°10’W), we collected individuals remaining eggs of this clutch did not complete of Chaunus dorbignyi vocalizing after heavy their embryologic development, probably due rainfall in ephemeral ponds together with Sci- to a negative effect caused by the leeches. We nax squalirostris, Scinax fuscovarius, Dendrop- report on additional observations of leeches sophus minutus, Hypsiboas pulchellus, Physa- feeding on other anuran species. laemus gracilis and Physalaemus biligonigerus. The air temperature was 14.2 °C and there was a southwest wind blowing at 1m/s. During two Zusammenfassung hours of observation, we found 42 adult indi- Wir berichten von zwei Egelarten (Unter- viduals, and four of them (9.5%) had at least klasse Hirudinea), die im Bundesstaat Rio one leech attached to their legs or to the skin Grande do Sul, Südbrasilien, häufig mit Am- at the base of their vocal sac (Figs. 1, 2). In one 2 phibien assoziiert auftreten. Wir beobachteten of the ponds (surface area ca. 5 m and water Egel beim Fressen der Eier der Kröte Chaunus depth 15 cm), we also observed three leeches dorbignyi; die verbliebenen Eier des Geleges feeding on an egg string of C. dorbignyi (Fig. konnten ihre embryologische Entwicklung 3). We collected the remaining spawn and the- nicht abschließen, vermutlich aufgrund von se leeches, placed them together in a plastic negativ wirkenden Einflüssen durch die Egel. bag with original water from the pond, and ob- Wir schildern zusätzliche Beobachtungen von served them for two weeks. The leeches deta- Egeln, die an Pfeiffröschen parasitierten. ched from the eggs after 4-10 hours, but none of the eggs completed the embryologic deve- Predation and parasitism have been consi- lopment. We hypothesize that this develop- dered important elements in shaping amphi- ment failure was due to a negative influence by bian life-histories and, perhaps, population the leeches. Chivers et al. (2001) showed for dynamics (Beebee 1996). However, relatively Pacific tree frogs (Pseudacris regilla) that che- little is known about the impact of parasitic in- mical cues of predatory leeches and chemical fections on fitness of amphibians (Goater & substances from injured eggs might elicit early Ward 1992; Strijbosch 1980; Tocque 1993) hatching responses. Burgin & Schell (2005) or the impact on population dynamics and reported that the predation of Limnodynas- persistence (Merilä & Sterner 2002). tes tasmaniensis eggs by leeches was confined In Rio Grande do Sul state, southern Bra- to early Gosner stages between 1 and 14. Alt- zil, at least two species of leeches are frequent- hough records of leech predation on amphibi- ly found associated with amphibians. These an eggs are scarce in scientific literature (Car- leeches (Clitellata, Hirudinea), which could go 1960; Hakansson & Loman 2004; Ho- not be identified to species or family level, ward 1978; Kwet 1996; Turbeville & Brigg- ler 2003), these annelids may be substantial amphibia, 7(1), 2008 31 Fig. 1. Calling male of Chaunus dorbignyi with attached leech. – Photo: D. Loebmann

Fig. 2. Another male of C. dorbignyi with leech. – Photo: D. Loebmann

Fig. 3. Three leeches feeding on the egg strings of C. dorbignyi. – Photo: D. Loebmann

32 amphibia, 7(1), 2008 Fig. 4. Several small and large leeches attached to an adult male of Lept- odactylus ocellatus near São Francisco de Paula, Araucaria plateau of Rio Grande do Sul. – Photo: A. Kwet

Fig. 5. Amplectant pair of Odontophrynus americanus with attached leech, Pró-Mata near São Fran- cisco de Paula. – Photo: A. Kwet

egg predators of C. dorbignyi and presumab- contrast, under laboratorial conditions adults ly of other anurans using aquatic habitats for of Chaunus arenarum, a large toad measu- reproduction. Additional observations of lee- ring up to 110 mm SVL, were observed dying ches attached to different amphibian species in less than 20 minutes, after having been ex- like Leptodactylus ocellatus (Leptodactylidae) posed to 15 leeches of the same species repor- and Odontophrynus americanus (Cycloram- ted in the present study for C. dorbignyi (DL, phidae) were made on the Araucaria plateau unpublished data). Few studies have demons- of Rio Grande do Sul (30°S; 50°W). trated that amphibians can be killed by leech During our study we did not observe am- attacks (Hoffmann 1960; Wilkin & Scofield phibians dying after being preyed by leeches. In 1990; Merlä & Sterner 2002). Among these studies, the most impressive was reported by amphibia, 7(1), 2008 33 Hoffmann (1960), who attributed the disap- Strijbosch, H. (1980). Mortality in a population of pearance of a natural population of common Bufo bufo resulting from the fly Lucilia bufonivo- toads (Bufo bufo) during a five-years survey in ra. – Oecologia 45: 285-286. Luxembourg to predation pressure by leeches. Tocque, K. (1993). The relationship between para- So, it is reasonable to suggest that leeches may site burden and host resources in the desert toad also be causing deaths among amphibian com- (Scaphious couchii), under natural environmen- munities of southern Brazil. These results help tal conditions. – Journal of Animal Ecology 62: 683-693. to understand the role of leeches in prey-predator interactions in aquatic communities and Turbeville, J. M. & J. T. Briggler (2003): The oc- their important role in the control of amphibi- currence of Macrobdella diplotertia (Annelida: Hirudinea) in the Ozark Highlands of Arkansas an population dynamics. and preliminary observations on its feeding ha- bits. – Journal of Freshwater Ecology 18: 155-159. References Wilkin, P. J. & A. M. Scofield (1990). The use of a serological technique to examine host selection Beebee, T. J. C. (1996): Ecology and conservation of in a natural population of the medicinal leech, amphibians. – Chapmann & Hall. Hirundo medicinalis. – Freshwater Biology 23: Burgin, S. & C. B. Schell (2005): Frog eggs: uni- 165-169. que food source for the leech Bassianobdella fus- Manuscript received: 1.07.2007 ca. – Acta Zoologica Sinica 51(2): 349-353. Cargo, D. G. (1960): Predation of eggs of the spot- ted salamander, Ambystoma maculatum, by the Authors leech, Macrobdella decora. – Chesapeake Science 1(2): 119-120. Daniel Loebmann Chivers D. P., J. M. Kiesecker, A. Marco, J. Devi- Universidade Estadual Paulista “Julio de to, M. T. Anderson & A. R. Blaustein (2001): Mesquita e Filho”, campus Rio Claro Predator-induced life history changes in amphi- Laboratório de Herpetologia, Av. 24 A, 1515, bians: egg predation induces hatching. – Oikos Bairro Bela Vista 92: 135–142. Rio Claro-SP, CEP 13506-900, Brasil Goater, C. P. & P. I. Wa r d (1992): Negative effects E-mail: [email protected] of Rhabdias bufonis (Nematoda) on the growth and survival of toads (Bufo bufo). – Oecologia Mirco Solé 89: 161-165. Universidade Estadual de Santa Cruz, De- Håkansson, P. & J. Loman (2004): Communal partamento de Ciências Biológicas spawning in the common frog Rana temporaria Rodovia Ilhéus-Itabuna, km 16, Salobrinho – egg temperature and predation consequences. 45662-000 - Ilhéus, BA, Brasil – Ethology 110: 665-680. E-mail: [email protected] Hoffmann, J. (1960): Notules Hirundinologiques. – Archieves de la Section des Sciences Naturalles, Axel Kwet Physiques et Mathematics de l’Institut Grand- Ducla de Luxembourg (new series) 27: 285-291. Staatliches Museum für Naturkunde Stutt- gart, Zoologie Howard, D. R. (1978): The influence of male-defen- Rosenstein 1 ded oviposition sites on early embryo mortality in bullfrogs. – Ecology 59: 789-798. 70191 Stuttgart E-mail: kwet.smns@naturkundemuseum- Kwet, A. (1996): Zu den natürlichen Feinden des Laichs von Froschlurchen. – Salamandra 32(1): bw.de 31-44. Merilä, J. & M. Sterner (2002): Medicinal Lee- ches (Hirudo medicinalis) attacking and killing adult amphibians. – Annales Zoologici Fennici 39: 343-346.

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