Biol. Eloísa Torres Hernández
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UNIVERSIDAD MICHAOCANA DE SAN NICOLAS DE HIDALGO Facultad de Biología Programa InsCtucional de Maestría en Ciencias Biológicas Filogeografía de Axoclinus storeyae (Teleostei: Tripterygiidae) en el Pacífico Mexicano Biol. Eloísa Torres Hernández Director de tesis: Dr. Omar Domínguez Domínguez Laboratorio de Biología Acuáca Biología EvoluCva y Conservación UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN NICOLÁS DE HIDALGO Facultad de Biología Programa Institucional de Maestría en Ciencias Biológicas Filogeografía de Axoclinus storeyae (Teleostei: Tripterygiidae) en el Pacífico Mexicano. TESIS Para obtener el grado académico de Maestra en Ciencias Biológicas Ecología y Conservación Que presenta: Biol. Eloísa Torres Hernández Director de tesis: Doctor en Ciencias Omar Domínguez Domínguez Agosto 2014- Morelia, Michoacán DEDICATORIA A mi familia por su apoyo incondicional. A mis padres por compartir alegrías, tristezas, triunfos y por sus palabras de aliento. Sin ustedes no estaría aquí, GRACIAS. LOS AMO AGRADECIMIENTOS Dr. Omar Domínguez Domínguez, mi director de tesis te agradezco infinitamente todo el apoyo que me has brindado durante la realización de este trabajo, por dejarme ser parte de este proyecto que sin duda ha marcado mi vida, por esos regaños, por esas discusiones, por esas risas, por todos estos años que me has guiado en mi formación académica, por ser un amigo. Gracias patrón!!! Eres un gran ejemplo a seguir, toda mi admiración. Al Dr. Phil Hastings (Scripps, EU) por donar parte del material biológico y al Dr. Ignacio Doadrio Villarejo (MNCN, España) por el apoyo para la obtención de las muestras en laboratorio. Gracias por abrirme las puertas de sus laboratorios. Al los miembros del comité tutoral: Dr. Axayacatl Rocha Olivares, Dr. Juan Carlos Montero Castro, Dr. Antonio González Rodríguez y Dr. Gustavo Santoyo Pizano, por sus atinados y valiosos consejos para enriquecer este trabajo. A la Facultad de Biología, a la UMSNH, al PIFI y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca otorgada para realizar mi maestría y las estancias de investigación. A mis amigos los Dominguez Boyz: Carmen del Rocío (Carminalis), Adán Fernando, Edgar, Diushi Keri, Llanet y Sesángari, gracias por apoyarme incondicionalmente durante los momentos difíciles. Por estar a mi lado, por las risas, las travesuras, las discusiones, los enojos, etc. No podría pedir mejor equipo de trabajo. Sin ustedes no estaría aquí. Gracias totales. Gracias a Rodo y Lore, por su paciencia y ayuda durante la realización de este trabajo. A mis amigos del Laboratorio de Biología Acuática “LOS ACUATICOS”, con los que he vivido grandes momentos en campo y en la vida… Gina, Mariana, Pao Torres, Adri, Chavo, Juan, Oscar, Levi. El nuevo legado moleculero Pao Palmerin, Bere y Moi, gracias por su amistad y sus enseñanzas. Gracias infinitas a mis padres Eloísa y José de Jesús, por no dejarme nunca, por alentarme a seguir luchando día a día. Mis hermanas Cristina y Araceli, por creer en mi. A todas las personas que durante mi andar en estos años han contribuido a mi formación académica y personal… Gracias a todos por ser parte de mi historia. ÍNDICE RESUMEN IV SUMMARY V I. INTRODUCCIÓN 01 II. ANTECEDENTES 04 2.1 Sistema de corrientes del POT 04 2.2 Transporte larval 08 2.3 Ictiofauna críptica 09 2.3.1 Generalidades de Axoclinus storeyae 11 2.4 Estudios genéticos 12 III. HIPÓTESIS 16 IV. OBJETIVOS 16 4.1 Objetivo general 16 4.2 Objetivos particulares 16 V. MATERIALES Y MÉTODOS 17 5.1 Material Biológico 17 5.2 Revisión de los organismos 18 5.3 Extracción de ADN 20 5.4 Amplificación y secuenciación 20 5.5 Análisis de datos moleculares 21 Alineamiento 21 Red de haplotipos 21 Estructura genética 21 Índices de diversidad y demografía histórica 22 Tiempos de divergencia 23 VI. RESULTADOS 24 6.1 Material biológico 24 6.2 Análisis de datos moleculares 25 Red de haplotipos 25 Estructura genética 29 Índices de diversidad y demografía histórica 33 Tiempos de divergencia 36 VII. DISCUSIÓN 37 Historia evolutiva temprana: formación de dos grupos 37 Diferenciación dentro de la Provincia de Cortés 40 Diversidad genética 42 Conservación 43 VIII. CONCLUSIONES 45 IX. LITERATURA CITADA 47 X. ANEXOS 55 I ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Regiones y Provincias biogeográficas del Pacífico Este (Modificado de Hastings, 1 2000 y Espinosa-Pérez y Hendrickx, 2006). A. región templada del Pacífico Nororiental, B. región del Pacífico Oriental Tropical y C. región templada del Pacífico Suroriental Figura 2. Circulación de las corrientes del POT, con base en datos modernos. L leyenda de 5 la derecha muestra los nombres de las corrientes. Por sus siglas en español: CC= Corriente de California, CNE= Corriente Norecuatorial, CCNE= Contracorriente Norecuatorial, WMC= Corriente del Oeste de México (CCM), CCR= Corriente de Costa Rica, CSE= Corriente Surecuatorial, CT= Corriente o giro de Tehuantepec. Varias marcas de interrogación indican las regiones en donde las interconexiones entre las corrientes siguen siendo desconocidas (Modificado de Kessler, 2006). Figura 3. Pacífico Central Mexicano (PCM). Las flechas representan las principales 6 corrientes en la región: CC, corrientes de California; CGC, corrientes del golfo de California; y CCM, corriente costera Mexicana. Las líneas sólidas son transectos etiquetados como Oeste, Boca, Norte, Cabo y Sur. Recuadro: posición del PCM. Tomado de Pantoja et al. ( 2012). Figura 4. Circulación durante la formación de remolinos debido a las contracorrientes en 7 la entrada al golfo de California. (a) Formación de remolinos anticiclónicos (A y B). (b) generación de un remolino ciclónico (caso menos común). CGC corriente del Golfo de California, CC Corriente de California y CCM corriente costera Mexicana (tomado de Pantoja et al. 2012). Figura 5. Géneros de tripterígidos distribuidos en el Pacífico Oriental Tropical. Fotografías 10 a, b y c, tomadas por el equipo de colecta CPUM. Fotografía d tomada por Gerald Allen (SFTEP-2008). Figura 6. Pareja de Axoclinus storeyae, hembra (superior) y macho (inferior). Fotografía 11 tomada por Ned DeLoach (SFTEP-2008). Figura 7. Ubicación de los sitios de muestreo en la provincia de Cortés y Mexicana del 18 Pacífico Oriental Tropical. Figura 8. Trabajo de campo: a) búsqueda de los organismos mediante el buceo SCUBA, b) 19 aplicación del aceite de clavo, c) uso de la succionadora en la recolecta, d) toma de fotografías en fresco (macho de Axoclinus storeyae). Obtención de tejidos en campo e) Golfo de California y f) etiquetados de los organismos. Figura 9. Red de haplotipos obtenida con el gen mitocondrial Citocromo Oxidasa 26 subunidad 1 de Axoclinus storeyae. El tamaño de los círculos es proporcional al número de individuos que comparten el mismo haplotipo. Los círculos en blanco representan los pasos mutacionales. Figura 10. Red de haplotipos para los tres haplogrupos pertenecientes a la provincia de 27 Cortés obtenida con el gen mitocondrial Citocromo Oxidasa subunidad 1 de Axoclinus storeyae. El tamaño de los círculos es proporcional al número de individuos que comparten el mismo haplotipo. Los círculos en blanco representan los pasos mutacionales. Figura 11. Red de haplotipos obtenida para el gen nuclear Rodopsina de Axoclinus 28 storeyae. El tamaño de los círculos es proporcional al número de individuos que comparten el mismo haplotipo. Los círculos en blanco representan los pasos mutacionales. Figura 12. Regiones marinas prioritarias de México establecidas por la CONABIO. Tomado 33 de Arriaga-Cabrera et al. (1998). Figura 13. Representación gráfica del SAMOVA K=3, para los sitios de muestreo por 33 II Regiones Marinas Prioritarias. Las líneas en rojo indican las barreras definidas. Figura 14. Reconstrucción filogenética por inferencia bayesiana de coalescencia y 36 estimación de tiempos de divergencia de Axoclinus storeyae, con el gen mitocondrial COI. En morado Provincia Mexicana, en azul la Provincia de Cortés. ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1. Modelo evolutivo y parámetros estimados para COI y Rho por el criterio de 21 información Akaike (AIC). Tabla 2. Organismos secuenciados y ubicación geográfica de las localidades. N= número 24 total de individuos colectados por sitio. n= individuos secuenciados para el gen mitocondrial COI y el gen nuclear Rho. Tabla 3.Distancias genéticas p (%) (bajo la diagonal) y error estándar (arriba de la diagonal) 29 de las secuencias de los cuatro haplogrupos identificados para el gen COI de Axoclinus storeyae. Tabla 4. Valores de diferenciación genética Φst entre haplogrupos. *Valores significativos. 29 Tabla 5. Estructura genética a través del análisis de varianza molecular (AMOVA) entre 30 provincias del POT para el gen mitocondrial COI. *Valores significativos (P < 0.05). Tabla 6. Regiones Marinas Prioritarias utilizadas en las que se encuentran los sitios de 31 muestreo de Axoclinus storeyae en el Pacífico Mexicano. Tabla 7. Análisis de SAMOVA agrupando por Regiones Marinas Prioritarias con base en el 32 gen mitocondrial COI. *Valores significativos (P < 0.05). Tabla 8. Valores de diversidad genética con el COI para Axoclinus storeyae. N= número de 34 individuos, Hn= número de haplotipos, Hd= diversidad haplotípica, π= diversidad nucleotídica, k= promedio de diferencias nucleotídicas por pares, S= números de sitios polimórficos. Pruebas de neutralidad; Dt=D de Tajima y Fs de Fu. *Valores significativos (P < 0.05). Tabla 9. Valores de R2 (Ramos-Onsins y Rozas, 2002) y valores de significancia (P) para el 34 gen mitocondrial COI. Tabla 10. Diversidad genética del gen nuclear rodopsina para Axoclinus storeyae. N=número 35 de individuos, Hn=número de haplotipos, Hd =diversidad haplotípica, π =diversidad nucleotídica, k =promedio de diferencias nucleotídicas por pares, S =número de sitios polimórficos. Anexo 1. Distancias genéticas p (%) (bajo la diagonal) y error estándar (arriba de la 60 diagonal) de las secuencias de Axoclinus storeyae para el gen mitocondrial COI. Anexo 2. Distancias genéticas p (%) (bajo la diagonal) y error estándar (arriba de la 61 diagonal) de las secuencias de Axoclinus storeyae para el gen nuclear Rho. III RESUMEN El Pacífico Oriental Tropical (POT) se encuentra dividido geográficamente en tres provincias: de Cortés, Mexicana y Panámica.