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Crossodactylus Duméril & Bibron, 1841 (Anura, Hylodidae): Implicações Taxonômicas E Distribuição

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Crossodactylus Duméril & Bibron, 1841 (Anura, Hylodidae): Implicações Taxonômicas E Distribuição UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE BIOLOGIA IZADORA COSTA VIDIGAL DE FREITAS CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA E ACÚSTICA DE POPULAÇÕES DE CROSSODACTYLUS DUMÉRIL & BIBRON, 1841 (ANURA, HYLODIDAE): IMPLICAÇÕES TAXONÔMICAS E DISTRIBUIÇÃO MORPHOLOGICAL AND ACOUSTIC DESCRIPTION OF CROSSODACTYLUS DUMÉRIL & BIBRON, 1841 (ANURA, HYLODIDAE) POPULATIONS: TAXONOMIC STATUS AND DISTRIBUTION CAMPINAS (2017) IZADORA COSTA VIDIGAL DE FREITAS CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA E ACÚSTICA DE POPULAÇÕES DE CROSSODACTYLUS DUMÉRIL & BIBRON, 1841 (ANURA, HYLODIDAE): IMPLICAÇÕES TAXONÔMICAS E DISTRIBUIÇÃO MORPHOLOGICAL AND ACOUSTIC DESCRIPTION OF CROSSODACTYLUS DUMÉRIL & BIBRON, 1841 (ANURA, HYLODIDAE) POPULATIONS: TAXONOMIC STATUS AND DISTRIBUTION Dissertação apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do Título de Mestra em Biologia Animal, na área de Biodiversidade Animal. Dissertation presented to the Institute of Biology of the University of Campinas in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master in Animal Biology, in Biodiversity area. Orientador: DR. ARIOVALDO ANTONIO GIARETTA ESTE ARQUIVO DIGITAL CORRESPONDE À VERSÃO FINAL DA DISSERTAÇÃO DEFENDIDA PELA ALUNA IZADORA COSTA VIDIGAL DE FREITAS E ORIENTADA PELO DR. ARIOVALDO ANTONIO GIARETTA. CAMPINAS (2017) Campinas, 17 de Novembro de 2017 COMISSÃO EXAMINADORA Prof.(a) Dr. Ariovado Antonio Giaretta (orientador) Prof.(a). Dr.(a) Rachel Montesinos Martins Pereira Prof.(a) Dr(a). Thais Helena Condez Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de Defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno. A Ata da defesa com as respectivas assinaturas dos membros encontra-se no SIGA/Sistema de Fluxo de Dissertação/Tese e na Secretaria do Programa (Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal) da Unidade (Instituto de Biologia). Á minha família... AGRADECIMENTOS Agradeço meu orientador, o Dr. Ariovaldo A. Giaretta, por contribuir na minha formação acadêmica nos últimos três anos. Muito obrigada pela oportunidade e por todo aprendizado que obtive até agora. Aos colegas de laboratório Dr. Lucas Borges Martins, MSc. Felipe Andrade e MSc. Isabelle Haga pelo apoio nos trabalhos de campo. Um agradecimento em especial, ao Dr. Thiago Ribeiro de Carvalho por colaborar extensivamente no desenvolvimento do primeiro capítulo e por todas as discussões sobre bioacústica. Elas foram valiosas. Muito obrigada! Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq-446935/2014-0) e a Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Minas Gerais (FAPEMIG-PPM 00510-15) pelo apoio financeiro do nosso laboratório. O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001. À minha família, que mesmo com dificuldades em vários momentos, me deu suporte em todos os momentos que precisei. RESUMO O gênero Crossodactylus Duméril & Bibron, 1841 abriga 14 espécies e se distribui desde o Alagoas, passando pelo sudeste e sul brasileiro, até o sul do Paraguai e norte da Argentina. Crossodactylus, um dos gêneros mais problemáticos sob perspectiva taxonômica e sistemática, dentro da família Hylodidae, frequentemente está associado a riachos dentro de matas caracterizadas pela formação da Floresta Atlântica e campos montanhosos. Além disso, se trata de um gênero com muitas espécies crípticas, onde estudos taxonômicos integrativos que utilizam caracteres morfológicos, bioacústicos e moleculares são cada vez mais frequentes. O presente estudo obteve em campo espécimes vivos, dados acústicos e tecidos de duas populações de Crossodactylus, uma atribuída à C. werneri, e outra à C. caramaschii com o objetivo de verificar suas respectivas posições taxonômicas adequadas e caracterizá-los acusticamente. Com base em uma abordagem integrativa, descrevemos o canto inédito para a primeira população citada, além de abordar dados de variação de morfologia do adulto, descrição da larva, informações inéditas relacionadas à história natural para o gênero, aumento do limite de distribuição até então conhecido, e discutimos sua posição em status específico com base em distância genética entre sequências 16s. Avaliamos ainda uma população de Crossodactylus, considerando além de morfologia e morfometria, dados acústicos e genéticos, levantando evidências para uma nova espécie dentro do gênero. ABSTRACT Crossodactylus Duméril & Bibron, 1841 comprises 14 species and occurs from Alagoas (brazilian northeastern), through southeastern and southern in Brazil, to southern Paraguay and northern Argentina. Crossodactylus, the most problematic gender under taxonomic and systematic perspectives within the family Hylodidae, is often found in rivulets and montane fields. Besides, it’s a gender with many cryptic species, and studies under integrative approach, which use characters such as morphology, bioacoustics and genetics, are becoming more frequent. Through field works, we get live specimens, acoustic data and tissues from two populations of Crossodactylus, one attributed to C. werneri, and the other to C. caramaschii,. So, the aim of this study was to verify the suitability between these populations and their respective taxonomic status. In an integrative approach, we describe at first time the advertisement call of the first cited population. Besides, we share data on variable morphology, tadpole description, natural history, distribution and genetics. We also evaluated a population of Crossodactylus, considering in addition to morphology and morphometry, acoustic and genetic data, raising evidences for a new species within the genus. Sumário 1 INTRODUÇÃO 10 1.1 Introdução geral 10 1.2 Taxonomia e o conceito de espécie 10 1.3 Tipos de dados usados no reconhecimento de espécies de Anura 11 2 OBJETIVOS 16 3 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 17 4 RESULTADOS 25 4.1 Manuscrito I (aceito no periódico Zootaxa) 25 4.1.1 Abstract 25 4.1.2 Introduction 26 4.1.3 Material And Methods 28 4.1.4 Results 31 4.1.5 Discussion 33 4.1.6 Acknowledgements 37 4.1.7 References 38 4.1.8 Figure captions 45 4.1.9 Appendices 47 4.1.9.1 Tables 51 4.1.9.2 Figures 55 4.2 Manuscrito II (Formatado nos moldes do periódico Zootaxa). 60 Abstract 60 4.2.2 Introduction 60 4.2.3 Materials and Methods 61 4.2.4 Results and Discussion 64 Conclusions 70 4.2.5 Acknowledgements 71 4.2.6 References 72 4.2.7 Figure captions 77 4.2.8 Appendices 78 4.2.9 Tables 82 4.2.9.1 Figures 86 5 CONCLUSÕES GERAIS 95 6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS GERAIS 96 7. ANEXOS 103 7.1. Termos de sigilo 103 7.2. Declaração referente à bioética e Biossegurança 100 7.3 Declaração de não violação de direitos autorais 101 10 1 INTRODUÇÃO 1.1 Introdução geral Desvendar a biodiversidade exige não somente conhecimento de todas as espécies, mas também sobre como elas se distribuem e como se relacionam evolutivamente (Diniz-Filho et al. 2013). No entanto, mesmo em regiões bem estudadas, o montante de informações básicas sobre a biologia das espécies ainda é escasso, além de não receber a devida importância (Matthews 2015). Este quadro é agravado ainda pelo declínio de muitas populações, resultante do desmatamento, contaminação do ambiente, comércio ilegal, ou mesmo por surgimento de patógenos, como infecções causadas por fungos, no caso dos anfíbios (Collins & Crump 2009). A riqueza mundial dos anuros atualmente compreende 6806 espécies (Frost 2017), estando a maior parte concentrada nos trópicos (Duellman & Trueb 1986). No último levantamento, foram contabilizadas para o Brasil 1039 espécies (Segalla et al. 2016), o que representa 15,5% da diversidade mundial do grupo. Esta riqueza se deve às grandes dimensões do país, e a integração de amplas zonas climáticas (MMA 2013), as quais formam zonas biogeográficas como a Amazônia, o Cerrado e a Mata Atlântica. Estes dois últimos merecem atenção especial, pois estão entre os 34 centros de alta de diversidade biológica e estão sujeitos a fortes ameaças pela ação antropogênica, além de já ter sido constatada perda de grande proporção da extensão geográfica original destes biomas (Myers et al. 2000). Estima-se que desde meados dos anos 80, 34 espécies de anfíbios foram extinguidas, quase 2000 estão ameaçadas e cerca de 3000 estão sofrendo declínio populacional (Stuart et al. 2004). 1.2 Taxonomia e o conceito de espécie A taxonomia é o ramo científico responsável por trazer a tona o conhecimento da diversidade, ou seja, ela identifica, descreve, nomeia e a classifica todos os grupos de organismos, viventes e extintos (Wilson 2004; Padial et al. 2010; Schlick-Steiner et al. 2010; Kaiser et al. 2013), servindo de base para estudos nas mais diversas áreas (Wilson 2004; Dayrat 2005; Schlick-Steiner et al. 2010). 11 Apesar de sua grande relevância, esta vertente vinha sofrendo crises em virtude da falta de interação entre as diferentes linhas de pesquisa envolvidas na delimitação das espécies (Dayrat 2005). No entanto, o desenvolvimento e a universalização de tecnologias, atualmente propicia o surgimento de uma nova abordagem: a Taxonomia Integrativa (sensu Dayrat 2005; Padial et al. 2010). Esta abordagem é caracterizada pelo uso de variadas bases de dados, que são complementares entre si, e que potencializam o rigor e a confiabilidade científica dos resultados (Schlick-Steiner et al. 2010). O estudo da taxonomia se dá em diferentes níveis. Enquanto que a beta-taxonomia lida com análises mais inclusivas em relação aos organismos, a alfa-taxonomia tem como modelo de estudo as espécies (Bickford
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