Gonioglyptus, Ein Alttriassischer Stegocephale

GON IOGLYPT US, EIN ALTTRIASSISC H ER STEGOCEPHALE AUS INDIEN. VON

FRIEDRICH YON HUENE in Tubingen.

Mit 14 Abbildungen im Text und 3 Tafeln.

Es sol1 hier ein Stegocephalen-Schadel .des geologisch-palaontologischen Instituts in Tubingen behandelt werden, den Prof. E. KOKEN,f, im Winter 1g02/03 in den untersten an Ammoniten uberreichen Triaskalken (Pri,ono- lobus-Schich,ten) von Chideru in der Salt Range in Indien gefunden hat.

INHALT.

I. Beschreibuiig. I. Allgemeines. 2. Osteologische Einzelbeschreibung. 3. Skulptur und Schleimkanale. 11. Vergleichung. I. Vergleichung mit idinlichen Gattungen. 2. Festlegnng der Benennung. 3. Die Verwandtschaft der Gattungen unter sich. 111. Biologisches. Wichtigste und netlere Literatur.

I. RESCHREIBUNG.

I. ALLGEMEINES.

Der Schadel lag in einer verwitterten animonitenreichen Kalkplatte, auf deren einer Seite er mit seinem grosseren Teil herausragte ; darum sind auch die Deckknochen des Schideldaches und der Seiten zumeist abgebrockelt und nur in der Umgebung des rechten Auges, des Scheitelloches und eines schmalen in der Mittellinie nach vorn ragenden Teiles infolge tieferer und .m ge- schutzterer Lage erhalten geblieben. Es liegt also z. T. nur ein scharfer innerer Ausguss des Schadelhohlraums mit erhaltenen Knochennahten vor. Die Gaumenseite dagegen steckte in der Steinplatte und konnte mit gutem

28. - Ada Zoologica 1920. I 434 FRIEDRICH VON HUENE

Erfolg freigelegt werden, eine Rrbeit, die von Prof. KOKENbegonnen und vom Verfasser beendet wurde. Die Lange des erhaltenen Schadelteils betragt in der Mittellinie 23 cm, die grosste Breite hinten 18,s cm und an der Schnauzenbruchstelle 4,8 cm, am Steinkern gemessen. Die Hohe misst hinten 7 cm. Der Schadel ist nach vorne zugespitzt. Der erhaltene Teil lasst auf eine sehr stark verlangerte schmale Schnauze schliessen. Die Augenoffnungen sind verhaltnismassig klein und liegen weit nach vorne und den Seiten geruckt. Ihr Umriss ist Ianglich und ihEe Langsachsen konvergieren nach vorne und oben. Die Entfernung des Hinterrandes der Orbita vom Parietalloch betragt mehr als das Zweieinhalbfache cles grossten Durchmessers der ersteren. Man hat es also mit dem Typus von Trematosaurus zu tun. Die rechte hintere Schadelecke ist fast vollstandig erhalten, es fehlt nur das Gelenkende des Quadratum, dagegen fehlen Occiput, der Hinterrand der Schadeldecke mit den Ohrenschlitzen und der hinterste Teil der linken Scha- delecke. Die Deckknochen in der vorderen Umgebung des rechten Auges konnen vom Steinkern abgehben werden. Die vorderen Teile der Maxillen und z. T. Palatina beider Seiten befinden sich in daran passanden Gesteins- stucken, ebenso der hintere Teil der linken Maxilla. Der bezahnte Gaumen ist als Knochen selhst erhalten. Im Gaumen sind zwei lange grosse und nach vorn verschmalerte Durchbruche vorhanden, wie z. B. bei Trematosaurus. Weder die inneren noch die ausseren Nasenoffnungen sind mehr vorhanden. Der fehlende Teil der Schnauze mag kaum weniger als 10 cm lang gewesen sein, vielleicht aber wesentlich mehr.

2. OSTEOLOGISCHE EINZELRESCHREIBUNG.

Das Parasphenoid bildet eine breite Platte im Hintergrund des Gaunens zwischen den Pterygoiden und es entsendet einen uber I8 cm langen schmalen Fortsatz nach vorne, der die beiden grossen Gaumendurchbruche trennt. Deutlich erkennt man die radi.alstra1hlige Faserung lder Platte, die von dem ca 2 cm hinter dem Rand der Gaumendurchbruche befindlichen Zentrum ausgeht. Nach rechts und links stosst das Parasphenoid mit Naht an die Pterygoide. Die Naht beschreibt im ganzen einen nach medial kon- vex,en Bogen. Sie ist in der Mitte, wo die F’arasphenoidplatte am meisten eingeschnurt ist, in dicht gedrangten, ca 2 mm ausschlagenden Wellenlinien gezackt, die nach vorn und auf der rechten Seite nach hinten ziemlich schnell abnehmen und verschwinden. Vorne-seitlich bildet das Parasphenoid lange Spitzen, die dem Pterygoid folgend (gegenseitig 5,2 cm von einander entfernt) den ganzen Hinterrand der Gauinendurchbruche bilden. Der mediane nach vorn gerichtete Fortsatz ist anfanglich sehr schmal, an der schmalsten Stelle nur 2,s mm breit, nimmt etwa in der Halfte seiner

2 435 GONIOGLYPTUS, EIN ALTTRIASSISCHER STEGOCEPHALE

Langserstreckung rasch und weiter vorne langsam an Breite zu, bis er 10mni Breite dort erreicht, wo er von beiden Voineres uberdeckt wird. Die Vomeres umschliessen den Parasphenoidfortsatz in der Weise, dass sein von der Gaumenseite her sichtbares Vorderende scheinbar eine lanzen- spitzenartige Spitze bildet. Diese befindet sich' I j,8 cm vor dem Hinberrantl des rechten Gaumendurchbruches und 25 inm hinter der Vorderspitze des gleichen Durchbruchs. Dieses Vorderende ist aber nur scheinbar, denn an der vorderen Bruchstelle des Schadels (7 mm vor dem Vorderrand'e des rechten Gaumendurchbruchs) konimt das Parasphenoid in 7 mm Breite und II/~ mm Dicke dorsal von den dort 5 inm dicken Vomeres in der Mitte noch- mals zum Vorschein. Es setzt sich also noch weiter nach vonie fort. Die Wurzel des Parasphenoidfortsatzes ist ruckwarts in der Parasphenoidplatte als schmale Erhohung noch bis zum Zentrum des letzteren zu verfolgen. Das Parasphenoid tragt eine feine Chagrinbezahnung sowohl in der Vor- derhalfte seiner flachenhaiten Ausdehnung als auch an der Wurzel des langen medianen Fortsatzes. Am Hauptstuck ist die Rezahnung nur an letzterer Stelk rnit der Lupe m erkemen, aber am Ahclruck sieht man, dass iGe sich bis etwa zum Verknocherungszentrum der Parasphenoidplatte und von dort nach beiden Seiten schrag ruckwarts und !ateralwarts erstreckt. Die Pterygoide erscheinen in der Gaumenflache als lange schmale Bander. Ihr Hinterende ist auch rechts nicht mehr erhalten, obwohl dort nicht vie1 fehlt. Dann flankieren sie die Parasphenoidplatte mit ca I'/~ cm Breite. Nach vorne begleitet das Pterygoid ziemlich weit den gnossen Gau- mendurchbruch, und zwar wie mir scheint bis etwa 8 cm von dem Vorderrand des Durchbruchs entfernt, das sind 5/9 der Lange der Fenestra. Die Gaumen- flache des Pterygoids ist ziemlich rauh, namentlich der laterale Teil der vorderen Halfte. Auf den hinteren schmalen, die Parasphenoidplatte begren- zenden Fortsatzen der Nerygoide stehjen hohe vertikale Lamellen, die am Schadel won hinten beobachtet werden konnen. Man sieht dort auch den Kontakt mit Quadratum und Squamosum. Die grosste zu beobachtende Hohe dieser Lamelle an der lateralen Begrenzung des Ohrschlitzes betragt 6 cm. Nach ruckwarts steigt der Oberrand der Lamelle in konkavem Bogen ab. Der vordere Teil des f reien Lateralrandes der Pterygoide ist etwas ventralwarts abgebogen. Die Vorderhalfte des Pterygoides grenzt mit Sutur an das bezahnte Transversum und tragt selbst kleine Zahnreihen und ein bandformiges Pflaster kleiner Chagrinzahnchen. Es ist dies letztere nur am rechten Ptery- goid erkennbar. Die Zahnreihe liegt lateral, das Zahnpflaster medial. Er- stere begimt neben dern Varderende der Fencstra infratemporalis uad zieht nach vorne in der Richtung der Palatinalzahne, jedoch so, dass sie sich unmittelbar medialwartls neben deren Hinterende stellt. Die Reihe ist nur 2l/, cm weit zu beobachten. Ich sehe 8 Zahnchen, resp. deren Wurzelstellen, in der Mitte ist eine Lucke durch Verletzung, in der aber nur I Zahnchen 436 FRIEDRICH VON HUENE gestanden haben kann. Das Band von Chagrinzahnchen in 3-5 mm Breite lauft dem Rande der Fenestra palatina parallel in ca 3 mm Abstand von der letzteren. Dieses Band ist 45 mm weit zii verfolgen, wird vorn durch GesteIn verdeckt und beginnt hinten g mm weiter ruckwarts als die laterale Zahn- reiihe. Die Chagrin-Ziihnchen sind stwnpf-kegelformig rnit breit germdeter Spitze, manche fast nur halbkugelformig. Die Zahnreihe dagegen besteht aus winzigkleinen normalen Labyrinthodonten-Zahnen, die in napf formige Vertiefungen eingesenkt sincl, wie man an dem letzten Zahn beobachten kann. Das Transversum ist ein langer schmaler Knochen mit einer kraf- tigen Zahnreihe. Es lauft der Maxilla parallel, wird in der hinteren Halfte des medialen Kandes vom Pterygoid begrenzt und bildet vor demselben den Rand des grossen Gaumenausschnittes fur die Kaumuskeln. Das vordere Ende des Knochens ist am Hauptstiick nicht zu erkennen, dazu muss man die kleinen Stucke zu Hilfe nehmen, die von jenem abgelost sind. Mit der be- zahnten Seite steckt der Knochen dort im Gestein. Der vorderste erhaltene Teil dieser Zahnreihe gehort offenbar schon dem Palatinum an. Die Naht P

Fig. I. Einzelner Pa- Fig 2:. Transversum-Zahne von kleinen Be- Fig. 3. Einzelner latinum-Zahn. 2 : I. gleit-Zahnchen umstellt. Nach den Abdriicken Maxillen-Zahn. 2: 1. rekonstruiert. 2 : I. ist zwar verdeckt, aber der Vergleich mit Trematosaurus Brauni und Sobeyi el-giebt dies. Die Zahnreihe auf Transversum und Palatinum ist eine ununterbrochene und enggestellte. Sie besteht im Gebiet des Transversum erstens aus einer einzigen Reihe von verhaltnismassig grosseren Zahnen (Fig. I) und zweitens einer Menge sehr kleiner Kegelz%hnchen,die - anscheinend ohne bestimmte Regel - rings um die grosseren sehr eng gestellt sind (Fig. 2). Sie sind scharf zugespitzt und zeigen die charakteristischen Langsfalten der Labyrin- thodonten-Zahne. Die grossen Zahne, die letztere auch haben, zeigen glatte Oberenden und im allgemeinen durch Abkauen stumpf gerundete Spitzen ; sie sind 2-3 mm hoch. Ihre Grijsse nimnit aber nach vorne zu, denn der vorderste erhaltene Zahn, der schon dem Palatinum angehort (Fig. 5), ist 6 mm hoch (rechte Seite) und hat an der Basis 5 mm Durchmesser. Diese grosseren Z&ne ,sind abwarts und eini wenig einwarts genich.tet. Im Gegmsatz zu hen ragen die kleinen Begleitzahnchen der Transversumzahne rings um die grossen von diesen fort, also auswarts, resp. einwarts etc. Am Palatinum habe ich uber Vorhanderusein oder Fehlen der Begleitzahnchen keine Beobachtungen machen konnen, da die Zahne dort im Gestein verborgen sind und nur an den Quw- bi-iichen konstatiert werden konnen. Die Grenze zwischen Palatiiaum und Vomer muss von der Vorderspitze des

4 437 GONIOGLYPTUS, EIN ALTTRIASSISCHER STEGOCEPHALE E grossen paarigen Gaumen- durchbruchs nach vorne ziehen. Sie ist aber nur an einer Stelle undeutlich zu sehen. Auf der linken Gaumenseite kommt der Knochen des Hauptstuckes und der isolierten Seitestucke (Fig. 4) vor dem Durchbruch gerade zum Kontakt, wenn man sie zusammenlegt, und diese Stelle scheint mir in der Naht gebrochen zu sein, wenigstens deutet die Knochen- struktur darauf bei Betrach- tung nit der Lupe. Man sieht

an diesen seitlichen Fragmen- ~ ten, die namentlich die Innen- t+ flache der Knochen erkennen lassen, dass das Palatinum eine grosse Ausdehnung hat, offenbar eine grossere As in der Gaumenflache. Vorn-seitlich uberdeckt es noch den zahntragenden Maxillenrand, nach hinten wird das Palati- nunz schmaler, uberdeckt aber stets von oben her mit seinem dunnen lamellenartigen Late- ralrand den Innenrand des Transversum. Wie weit die hintere Spitze nach hinten reicht, ist nicht ganz klar zu sehen, weil die Suturen hier stark verwachsen sind. Aber ich habe den Eindruck, dass am Gauniendurchbruch die vorderste Spitze des Ptery- goid, und die hinterste schmale

Spitze des Palatinum zusam- ~ Pig. 4. Drei zusammenhiingende Seitenstiicke, die an das mentreffen, 90 dass das Trans- Hauptstiick passen in s/s nat. Grosse. Abdruck des Para- L*erSz$mvon seiner Urnrandung spheniod (mit Chagrin-Bezahnung) und Pterygoid, der Be- zahnung des linken Transversum und der Maxilla; vorn ausgeschlQsseniSt. Das Trans- sieht man die Dorsalflachen der Knochen selbst, und zwar des Palatinum, der Maxilla und seitlicher Teile des Postna- sale und Jugale (man beachte die Suturen). Vorn sind die Stellen des Querbruches durch die palatinale (Z P1) und die maxillare (Z Mx) Zahnreihe durch Pfeile angegeben. 438 FRIEDRICH VON HUENE nersum schatze ich auf ca 10 cm Lange in der Gaumenflache, der vordere Teil desselben ist indessen an diesem Stuck infolge der Erhaltung nicht sichtbar. Von den Vomeres sind nur die hintersten Spitzen noch sichtbar, die das Parasphenoid bedeclcen und die vom Ende der Gaumndurchbruche an nach vorn von den Palatina seitlich begleitet werden. Die Maxilla ist ein sehr schmales Knochenband, sein Vorderende ist nicht mehr erhalten. Nach hinten erreicht die Maxilla die Fenestra infratemporalis, wie das an der Abdruckplatte zu sehen ist. Da die Zahne bis zu diesem Punkt noch luckenlos dicht stehen und kein wesentliches Kleinerwerden erkennen lassen, setzt sich die Maxilla auch wahrscheinlich lateral von der Vorder- spitze der Feneslra infratemporalis noch etwas fort. Die Zahnreihe is1 also 15 cm lang erhalten. Die Bezahnung ist eine s&r gleichmassige, es kornmen auf jeden Centimeter etwa 6 Zahne von gleicher Form wie die Palatinum-Zahne, alle in gleicher Grosse, 2 mm lang, wahrend die Transversum-Zahne in der Grosse etwas wechseln und meist urn ein Ge- ringes grosser sind (Fig. 5). Kleine Begleit- zahnchen kommen in der Maxilla nicht vor. Die Basis der Zahnreihe des Palatinum und Vomer ragt ca % cm tiefer abwarts als die Maxilla, man sieht also in der Seitenansicht beide Zalinreihen ubereinander. Die Maxilla Fig. .s. Der sichtbare grosse Palatinurn-Zahn, daneben he- tragt an der Aussenseite die rinnige Skulptur zahnte Maxilla. z : I. des Schadeldachs. Die Frontalia sind zwischen den Orbitae nur sehr schmal und sind von jenen um ihre doppelte Breite durch die Postfrontalia abgedrangt. Ruckwarts reicht das Frontale ca 2% cm weiter als der Hinterrand der Orbita. Oralwarts vor der Orbita verbreitert sich das Frontale recht bedeutend. Das vordere Ende ist nicht erhalten. Ganz vorne in der Kahe des Bruches wird das Fron- tale seitlich vom Postnasale begrenzt, dahinter in dem grossten Teil ihres breiten Abschnitts vom Lacrymale und am ganzen schmalen Teil vom Postfron- tale, hinten ganz schmal voni Parielale. Postnasale (Adlacrymale) und Lacrymale (Praefrontale aut.) : Diese beiden Schadeleleniente uberdecken sich zum grossen Teil schuppenformig, und zwar so dass sich das Lacryinaie 1 on oben her uber das Postnasale schiebt. Also nimnt ersteres an der Asussenflache einen lateralwarts ibreiteren hum ein, an der Innenflache (resp. dem Abdruclc auf dem Steinkern) nimmt das Postnasale einen medialwarts breiteren Raum ein als der Befund von der Aus- senseite erwarten lasst. Das Lacryrrzale umfasst den ganzen Vorder-und einen kleinen Teil des Unterrandes der Orbita, das Postnasale setzt die Begrenzung des Unterrandes der Orbita etwa bis zu deren Mitte fort und stosst dort an

6 439 GONIOGLYPTUS, EIN ALTTRIASSISCHER STEGOCEPHALE das Jugale. An der Aussenseite des skulpturierten Schadeldachs tritt das Post- nasale unterhalb dem Lacrymale als Streifen zwischen ihni und der Maxilla hervor. Da aber der Knochen selbst nur ein kurzes Stuck weit erhaltm ist,

Fig. 6. Rekonstruktion des Gaumens von Fig. 7. Rekonstruktion der Schadelober- Gonioglyptus Kokeni. I : 3. seite. I : 3. Iasst sich uber die weiteI;e Erstreckung nach vorne nichts sagen. Ich nehme aber an, dass es sich vie1 weiter als das Lacrymale nach vorn arstreckt hat, inoglich'erweise biis zur Nasenofr'nung. Ihrch Verfolgen der Suturen am Stein- kern des Schadells kann man in diesem Falil~eleicht lirre ge1fiQu-t werden. Denn

7 440 FRIEDRICH VON HUENE an dem voni Steinkern abhebbaren Knochen, kann man erkennen, dass das Postnasale auch unter dem grossten Teil des positiv enhaltenen Lacrymalc sich erstreckt und in I mm Entfernung auch ddni ganzen Vorderrand der Or- bita folgt, nur am erhohten Rande selber reicht das Lacrynzale noch naher an das Auge. Nach vorne reicht das Postnasale nach dem Befund am Steinkern noch uber den 5 cm vor der Orbita befindlichen Bruch hinaus, moglicherweise noch bis in die Nahe der Nasenijffnung. Es folgt auch unter dem Lacrymale dem Rand des Frontale bis in die Nahe des Postfrontnle. Das Postfrontale ist von bedeutender Ausdehnung. Es bildet den ganzen medialen Rand der Orbita un'd folgt $em hier schnalen Frontale bis zu dessen Hinterende. Die etwa dort wohl befindliche transversal verlaufende Grenze gegen das Supratemporale ist am Steinkern beiderseits unkenntlich ge- worden ; aber in ihrem lateralen Teil ist diese Transversalnaht beiderseits wie- der zu erkennen. Dann folgt seitliche Begrenzung durch das Postorbitale bis an die Augenoffnung. Das Postorbitale wird durch Jugale und Postfrontale in seiner Aus- dehnung sehr beschrankt. An der Innienseite .- wie der Steinkern links erkennen lasst - erreiicht es iibarhaupt die Orbita nicht. An tder Awsseniflache des Knochens dagegan (nechts) erreicht es dlie Orbita mit Bner schmalen Spitze. Das Intertemporale ist ein kleines Schaltstuck zwischen Postorbitale, Postf rontale, Supratemporale, Squamosum und Jugale, dessen Gmzen sowohl am Steinkern als auch rechts teilweise ini Knochen selbst erhalten sind. Das Jugale ist breit und ziemlich lang. Es bildet den griissten Teil des Hinter- und die Halfte des Unterrandes der Orbita. Neben del- Fenestra ~PL- frateinporalis nahert sich tlas Jugale am unteren Kande der hinteren Schadel- ecke bis auf 5 cm. Es wird nach oben vm Quadratojugale, nach &en und medial Mom Supratemporale begrenzt. Lateral folgt dem Jzigale in etwas inehr als der halben Lange die Maxilla. Die radiak Knochenfaserung strahlt aus von &em Knochenkern, der unweit Ides Maxililemandes lateral yon jder Mittte des Postorbitale lie@. Das Quadratojugale ist ein grosser schuppenformiger Knochen, dessen Faserung von der hinteren unteren Schadelecke ausstrahlt. Es wird vorn vom Jugale und ,oben vom Sqzranzosum begrenzt, binten und medial vmi Quadratum. Die grosste Breite erreicht es seitlich-unten mit 5 cm. Das Suptratemporale ist ein langer Knochen, dessen Faserung von einem ganz hinten gelegmen Zentrum aasatrahlt. Es stosst vorn an das Postfrontale, seitlich kurz an das Intertemporale und mit dem grossten Teil seiner Lange an das Squamosum, hinten (rechts zu beobachten) ganz schmal an das Tabulare und medial an clas Derniosupraoccipitale und das lange schmale Parietale. S 441 GONIOGLYPTUS, EIN ALTTKIASSISCHER STEGOCEPHALE

Das Squamosum hat sein Zentrum in der hinteren oberen Schadelecke ; von hisr strahlt auch die Knochenfaserung nach allen Kichtungen aus. Es sendet einen langen , venhaltnisinassig schmalen Ast nach vorne aus zwischen dem Supratenipbale eimerseits und dem Quadratojugale und Jugale anderer- seits bis an das Intertemporale. Nach hinten abwarts legt es sich auf das Quadratum bis zur halben Hohe des Qziadratojzigale. Hier trifft es auch niit der auf steiigenden Lamelle des Yterygoides zusammfen. Die Parietalia umschliessen das 8 mm durchmessende kreisrunde Parietal- loch in ihrem hintersten Teil. Nach vorne erstrecken sie sich sehr weit und schmal, nach hinten nehmen sie allmahlich an Breite zu. Seitlich wird das Parietale vom Supratemporale und hinten von den Deriizosupraoccipitalia begrenzt. Ganz hinten klafft die Sutur zwischen den Parietalia und lasst ein kleines unpaares liingliches Schaltstuck, das "Centroparietale" erscheinen. Die m- grenzende Naht ist am skulpturierten Knochen deutlich zu erkennen. Schon die Skulptur ist auffallend, denn es zeigt sich in der Mittellinie eine Iangliche, loffelformige, umwallte Grube. In seiner ganzen Lange wird das Centro- parietale von den Parietalia umfasst, nur hinten grenzt das rechte Dernzo- supraoccipitale daran. Die Lange des Knochens betragt 11 mm, die Breite 3 mm. Das linke Parietale reicht weiter ruckwarts als das rechte. Von beiden Dermosupraoccipitalia fehlt der hinterste Teil, links auch der seitliche. Diese kiden Schadelelemente beginnen vorn in der Breite der Parietalia und nehmen durch schrag laufende Lateralnaht nach ruckwarts an Breite zu. Rechts erkennt man am skulpturierten Knochen seitliche Begren- zung durch das Supratenaporale und unmittelbar .vor dem hinteren Bruch ist im Abdruck noch ein kleines Stuck des Randes des Tabulare (rechts) erhalten, das hier auch noch an das Supratemporale stosst. Die hintere Kontur des Schadeldaches mit dem Ohrschlitz und den hornartigen Vorspriingen der Tabularia ist nicht mehr erhalten. Von dem rechten Quadratum ist der obere Teil noch vorhanden. Die Sutur gegen das Sqzcamosum und der lamellenartige Fortsatz, der sich lateral auf die aufsteigende Lamelle des Pterygoides legt, ist gut zu erkennen.

3. SKULPTUR UND SCHLEIMKANALE.

Die Skulptur des Schadeldaches ist eine grubig-rinnige, in der Weise, dass kleine mehr oder weniger runde Gruben uberwiegen. Di'ese gehen in den von den Knochenzentren weiter entfernten Teilen in inehr oder weniger lan- gere Rinnen uber. Vom System der Schleimkanale sind nur Fra@nente erkennbar, da der Knochen selbst in den meisten Teilen fehlt. Dicht uber dem Maxillenrand

9 442 FRIEDRICH VON HUENE ini Jugale, hinter und unter der Orbita, sowie im Postnasale v,or derselbben ist der breite Hauptlangskanal zu sehen. Ferner sieht man vor der Orbita etwa am Unterrand des Lacryinalc eine weniger deutlich ausgepragte Rinne schrag nach vorn und oben ziehen.

11. VERGLEICHUNG.

I. VERGLEICHUNG MIT AHNLICHEN GATTUNGEN.

Trenzatosaurus Brauni Burmeister.

Trematosaurzcs Brauni BUS dem mittleren deutschen Bandsandstein erinnert im Grtindplan und in sehr vielen Einzelheiten des Schadelbaues an den hier beschriebenen Kokenschen Fund von Chideru. Di'e sehr verlangerte spitz dreieckige Form, die kleinen weit nach vorn liegenden ovalen Augen- offnungen, die enorrne Lange und Schmalheit der Gaumendurchbruche und die grubige kurzrinnige Skulptur der neckknochen sind solche allgemeine Zuge der Ubereinstimmung. Obwohl der Schadel im ganzen gewissermassen an Mastodonsaurus erinnert, sind doch bei Trematosaurus und dem neuen Fund adire sehr langen, schniakn unid sehr weit nach vorn reichanden Fron- ialia von dem Rande der Orbita ausgeschlossen. Bei Trenaatosaurus sind ebenfalls die wesentlich verlangerten Parietalia hinten breit und nach vorn verschmalert. Dementsprechend sind auch die Supratemporalia gestreckt, desgleichen die Postfrontalia. Wahrend aber bei Trernatosaurus Brauni das Postorbitale ein einziger gestreckter Knochen ist, so teilt er sich in zwei, Postorbitale und Intertemporale, bei der Form von Chideru, ist ixn Gegen- satz zu Treinatosaurzis Brauni an der Orbiia schnial und - als Einheit ge- nommen - im ganzjen kurzer und hinten sehr eng zugespitzt. Um so viel breiter ist dann aber das Jugale bei dem Fund von Chideru im Gegensatz zu Trematosaurus. Im Gaumen herrscht in der hinteren Partie i;'bereinstimniung. Nach vorne sind Differenzen infolge der starkeren Verlangerung des Schadels von Chideru. Die hintere Halfte der Palatinalzahne erreicht nicht die Grosse derselben Zahne von Trematosaur~sund die Distanz zwischen den Gaumen- durchbruchen und den inneren Nasenoffnungen scheint eine sehr viel grossere zu sein. Infolgedessen haben auch die Voineres und Palatina andere Gestalt und andere Bezahnung. Die kleinen Kegelzahnchen der Transversa rings um die grosseren sind von Trentatosazcnrs nicht beschrieben. Auch die Be- zahnung der Pterygoide unterscheidet sich von Trernatosaurus Brauni : auf ihrem vordersten Teiil zeigm sie bei dem Schadel von Chideru ein Band feiner Chagrinzahnchen, bei Trematosaurus ist nach BURMEISTERdas Pterygoid

I0 443 GONIOGLYPTUS, EIN ALTTRIASSISCHER STEGOCEPHALE uberhaupt unbezahnt ; trotzdeni aber finde ich an einem ,of fenbar zu dieser Art gehorigen Schadel der Tubinger Sammlung von Bernburg auf dem Teil des (linken) Pterygoides, der zwischen dem Hinterende des Gaumendurchbruchs und dem Infratemporalfenster liegt, eine deutliche Langsreihe von 5 Zahnen, die die Grosse von Maxillarzahnen besitzen. Man sieht also ldeutlich, dass der Schadel von Chbderu etwa dem Typus von Trematosaurus Brauni entspricht, wenn auch inanche -4bweichungen bestehen, die teilweise mit der langeren Kopf form zusammenhangen. Die von SEIDLITZ1917 (Jenaische Zeitschrift f. Naturwiss. 55. N. F. 48, S. 13-14) aufgestellte neue Art von Trenaatosaurus (T. Fuchsi) braucht nicht besonders verglichen werden.

Trematosauiws Sobeyi Haughton.

Der Schadel dieser alttriassischen Art voii Trematosaurus aus Sudafrika (S. H. HAUGHTON:A new species of Treiiiatosaurus. Ann. S. Afr. Mus. XII, 2. 1915, p. 52-54. I Fig. Tf. 8-9) ist von gewaltiger Grosse m lang) und hat annahernd die Gestalt des Trematosaurus Brauni. Von letzterem abweichend sind die noch kleiiieren Augen- und Nasenoffnungen, das Vorhandensein eines Interfrontalc (= E thnzoid), die teilweise Trennung der Praemaxillen durch die Spitzen der Nasalia, das Vorhandensein grosser Septomaxillaria und vorn breitere Parietalia. Der ganze Gaumen ist von dem Chideru-Fund etwas verschieden in Form und relativer Ausdehnung der Elemente. Es scheint mir in der Tat, dass dieser neue sudafrikanische Fund mit Trematosaurus Brauni nicht allzu fern verwandt ist. Es scheint mir nicht, dass Trematosaurus Sobeyi mit ”Trematosaurus” Kannemeyeri Broom (s. unten) s&r nahe verwandt ,sein kann; da aber BROOMkeine Abbildung gegeben hat, kann die Annahme nur eine vorlaufige win. Interfrontale und die enge Einschnurung des Postorbitale dicht hinter der Orbita fehlen BROOM’SArt. Die ganze Schadelfcwm von ”Trematosau- ryus” Kannemeycri dst offenlbar vie1 schlankei- und die Orbitae sind wesenr- lich grosser. Bei Trenzatosaurus ocella H. v. Meyer (s. unten) liegen die Augen ganz anders und ist der Schadelumsiss sehr verschieden von Trematosaurus Sobeyi.

”Trematosaurus” ocella H. v. Meyer.

Diese Art aus dem mittleren Bundsandstein von Bernburg unterscheidet sich durch kleinere wei ter ruckwarts und naher beisammen gelegene Augen- offnungen wesentlich von der typischen Art Treinatosaurus Brauni. Nach H. v. MEYER’SAbbildung (Zur Fauna der Vorwelt 11. S. 140.Tf. 61,1-2) scheint auch der ganze Schadel langer gestreckt uiid erinnest darin mehr an

I1 444 FRIEDKICH VON HUENE

Aphanerainitza and ”Ti-enzatosaurus”Kannenzeyeri (s. unten) . Diese Art kann auch wohl nicht mehr zu Tremtosaurus gerechnet werden. Bei Aphane- rantnza ist das Postorbitale anders als H. v. MEYERes auf seiner Skizze voii J’Trematosazwais” ocella andeutet, im ubrigen ist dort etwas mehr Ahnlichkeit zu finden. Mit dem Chideru-Schadel ist der Unterschied recht deutlich durch Augen - lage und -grosse, sowie Postorbitale und In,terteinporale und die durch die Augenlage bedingten anderen Proportionen dei- Deckknochen des Schiidel- daches. Der Schadelumriss dieser Art nach den gegebenen Massen diirfte dem ”Trematosauvats” Kannemeyeri zwar ahnlich sein, aber die Augen liegen viel weiter hinten und viel naher beisammen. Ebenso gross durfte der Unter- schied von Trematosaurus Sobeyi sein ; die hugen sind ebenso klein, liegen aber nahe der Vorderspitze der sehr schmallen Parietalia, folglich mussen die Schadelelemente der Mitte und Vorderhalfte des Schadeldaches von Tremato- saurus Sobeyi sehr verschieden sein.

Lyrocephalus Euri Winian. Lyrocephalus Euri Wiman aus dem ”Fischniveau” des wohl dem alteren Muschelkalk entsprechenden Schiefers mit Posidonomya nzimax in S p i t z - b e r g e n ist auch nach dem ‘Typus von Trematosaurus Brauni gebaut, aber viel kurzer, etwa ahnlich dem Schadelumriss des Mastodonsaurm. Die Augen- und Nasenoffnungen sind ein wenig grosser als bei Trenaatosaurus Brauni. Ahnlich ist das Verhalten der Frontalia, die von der Orbita ausgeschlossen bleiben, aber sie sind naturgemass viel kurzer. Das Postorbitale ist breit und hier ebensowenig wie bei Trematosaurus Brauni in zwei Einhei,ten getailt (Intertemporale). Die Art der Palatinalhezahnung nahert sich mehr Trema- tosaurus Brauni als dem Schadel von Chidem. Die vordere Halfte des Gau- mens vor den grossen Gaumendurchbriichen weicht durch Kurze und die dadurch bedingten Proportionen der Knochenelemente sehr bedeutend von Tre- inatosaurus Brauni und noch mehr von dem Chideru-Schadel ab. Ihnen ahnlich aber ist im Gegensatz zu Aphaneramma, dass die Vomeres bis an die Gaumendurchbruche heranreichen. Im ganzen ist Lyrocephalus von dem hier beschriebenen Schadel wesentlich starker verschieden als Trenzatosaurus Brauni.

Platysteya depressa Wiman.

Diese Gattung aus der gleichen Schicht Spitzbergens wie Lyrocephalus erinnert stark an die altesten Arten von Capitosaurus durch die etwas breitere abgesetzte Schnauzenpartie und entfernt sich gerade dadurch vonTremato-

I2 445 GONIOGLYPTUS, EIN ALTTRIASSISCHER STEGOCEPHALE saurus Brauni und dem Chideru-Schadel. Die Augen sind miter nach hinten geruckt und daher auch die Proportionen der Knochenelemente des Schiidel- daches verschieden. Die Frontalia sind auch hier schmal und durch Lacry- male und Postfrontale weit. von der Orbita abgedrangt. Das Postorbitale ist am Orbitalrand schmal und auch nach hinten zugespitzt und erinnert darin gewissermassen an den Schadel von Chideru, wenn man Postorbitale und Intertenzporale als Einheit betrachtet. Die Gaumendurchbruche sind vie1 breiter und die Transversal- und Palatinalbezahnung bedeutend kraftiger. Im Gegensatz zu Trematosaurus Brauni ist das ganze Pterygoid mit feiner Chagrinbezahnung bedeckt.

Lonchorhynchus Oebergi Wiman.

Diese Gattung aus dem gleichen Horizont Spitzbergens ist im Schadel ganz extrem verlangert und unterscheidet sich dadurch ausserlich auf den ersten Blick von Trematosaztrzcs Brauni. Die schmale Schnauzenspitze ist so weit vor den ausseren Nasenofinungen, wie diese vor den Augen gelegen. Die Orbitae sind relativ gross, trotzdem. bleiben die schmalen langen Fron- talia von ihnen getrennt. Der Umriss des Schadelhinterrandes ist von Tre- matosaurzts Braztni verschieden. Im ubrigen aber ist Lonchorhynchus nach dem gleichen Plam gebaut. Das Postnasale ist nach WIMAN(Bull. geol. Inst. Upsala. IX. 1909. Tf. 11, 2; links) allerdings wesentlich starker nach vorn verlangert als bei Trematosaurus Brauni, aber das hangt mit der Schnauzen- bildung zusammen. Der Gaumen erinnert recht stark an den Schadel von Chideru. Namentlich reichen die Vovieres bis an die Gaumendurchbruche wie bei dem Chideru-Schadel und im Gegensatz zu Aphaneramma. Lon- chorhynchus gehort also sicher in die Gruppe von Trematosaurus, ist aber eine stark angepasste Form, die sich in vieler Hinsicht dem Schadel von Chideru nahert.

Aphaneramma rostratunz A. S. Woodward.

Die Gattung aus dem gleichen Horizont Spitzbergens gehijrt zum Typus von Trematosaurus. Der Schadel ist aber langer gestreckt. Der Umriss des Schadels, die Lage und Grosse des Parietalloches, die Augen- off nungen, die Gaumendurchbruche stimmen snit dern Schadel von Chideru gut uberein. Die Schmalheit der Frontalia, die Zuspitzung der Parietalia nach vorn, die Proportionen des Supratemporale und des Squamosum sind ahnlich. Das Postorbitale ist am Steinkern dicht hinter der Orbita auf wenige Millimeter eingeschnurt, ver,breitert sich dann bedeutend und spitzt sich nach hinten allmahlich lang zu zwischen Supratemporale und Squamosunz. An der Aussenflache der Knochen ist die Einschnurung hinter

I3 446 FRIEDRICH VON HUENE dem Orbitalrand nicht vorhanden. Das Postorbitale uberdeckt hier also die Rander des Postfrontale und des Jzcgnle. Genau gleiches ist oben von dem Chideru-Schadel beschrieben, nur teilt sich hier das Postorbitale in Postov- bitale und Intertemporale. Ich mochte sogar eine Nachprufung der Origi- nale von Aphanerarnma uber diesen Punkt anregen. Das Centroparietale von Aphaneramma hat sicli wenig kleiner, aber im ubrigen genau gleich beim Chideru-Schadel wiedergefunden, aber weder bei Trematosaurus mch einer verwandten Gattung ist es vorhanden. Die Parietalia erscheinen nach WIMANbei Aphanerarnnza viel langer als am Chideru-Schadel und die Frontalin beginnen erst entspnechend weiter vorne. Die Grenzen beilder Knoclhenpaare legt WIMANdahin, wo der Steinkern (1. c. 1914. Tf. V, 3) zwischen den Vorderrandern der Orbitae Iangliche Gefass- kher zeigtt. Diese latzteren besitzt der Chideru-SchSdel genaiu h gleicher Weise und icih suchte auch die Slutur zuerst dort, sie findet siuh aber ein Stuck weit hinter den Hinterrandern der Orbitae. Ich mochte fast glauben, dass dies auch bei WI~LIAN’SOriginal der Fall ist und dass die Grenae dort zu suchen ist, wo an der Mittellinie der Steinkern etwas unrein aussieht. In der Tat beobachtet WIMANauch an der Aussenflkhe der Knochen (1. c. Fig. I und 2) genau wie ‘am Chideru-Schadel die tiefgezackte Suturlinie entsprechend weit hinter den Orbitae. A. S. WOODWARDlasst auch am Steinkern die Frontalia so weit ruckwarts reichen wie am Chideru-Schadel. Die Knochengrenzen dicht vor der linken Orbita (1. c. Fig. 3 und 6) scheinen mir noch nicht ganz gesichert, wenigstens vermisst man das Post- nasale, darum will ich ditese Gegend wed’er als verschieden noch als ahnlich vergleichen. Der Gaumen zeigt in Proportilonen und Rezahnung viel grossere Ahnlich- keit mit dem Chideru-Schadel als niit Treinafosaurrts Brauni. Die Pterygoid- brucke zwischen der Schadelbasis und dem mittleren Gaumenteil ist eiwas langer und schmaler als am Chideru-Schadel. Die Hauptdifferenz liegt in der Gestaltung des Vorderendes des Parasphenoides und der Vomeres. Eine kleinere Zahllireihe auf dem mittleren Teil des (rechttm) Pterygoides (1. c. 1909. Tf. 11, I und Textfig. I) stimnit mit einem Tubinger Schadel von Trernato- saurus Brauni (im Gegensatz zu den Literaturangaben, s. (oben), unterscheidet sich aber von deni Chideru-Schadel. WIMAN’SAngaben stimmen hier mit A. S. WOODWARD(1. c.) uberein. Hier schekt \der cinzige tiefer greifende Unter- schied von Aphaneramnza zu liegen.

”Trematosaurus” Kannenteyeri Broom.

Diese von BROOMleider nie abgebildete und nur kurz beschriebene (Note on some fossil Amphibians and Reptiles. Ann. S. Afr. Mu. VII, 3. 1909- p. 270-271) Art diirfte auch him elinige Vergleichspunkte abgeben, die sich

I4 447 GONIOGLYPTUS, EIN ALTTKIASSISCHER STEGOCEPHALE hauptsachlich auf die von BROOMangegebienen Massza,hlcfi grunden. Ich habe mir die Dimensionen hiernach aufgezeichnet (Fig. S), um mir versuchsweise ein Bild davon zu machen. Dieses stimmt ganz uberraschend mit Aphaneram- ma uberein, obwohl BROOMam Schluss sagt : "The Spitzbergen Labyrinth- odont recently described by A. S. WOODWARDas Aphaneramma rostratum has an elongated snout, but is not allied to the South African form." Keinerki weitere Begrundung wird diescer Behauptung beigefugt. WInf Ax's ausgezeich- 64%

Fig. 8. Konstruktion des Schadelstuckes von "Trematosaurus" Kannemeyeri Broom nach den gegebenen Massen. 2 :3. netes Material war damals noch nicht veroffentlicht. Ich mochte aber doch annehmen, dass BROOMdiese ablehnende Behauptung jetzt nicht wiederholen wurde, denn die Proportionen des Schadelf ragments, das Verhalten der Fron- talia, der Lacryinalia, der Postorbitalia sind uberraschend ahnlich mit Aphane- ramma; auch die Angabe uber das schmale Parasphenoid stimmt uberein. Ich halte es daher fur wahrscheinlich, das "Trematosaurus" Kannenzeyeri in die Verwandtschaft von Aplzanernmma rostratum gehort und dass er somit auch dem Chideru-Schadel nahe steht, dem er auch an absoluter Grose gleichkommt. Nur stammen'die Funde von Chideru und von Spitzbergen aus marinen Schich- ten, die sudaf rikanischen dagegen aus kontinentalen.

15 44s FRIEDRICH VON HUENE

Tertrema acuta Wiman.

Diese Gattung steht in den Schadelproportionen zwischen Trematosaurus Brauni und Aphaneramnnza rostratzm. Auch die Verteilung der Deckknochen passt dahin. Nur ist der Ohrschlitz hinten zusammengewachsen wie bei Cy- clotosaurus und einigen Temnospondylen, so dass eine stapediale Fenestra ent- standen ist. Da dies aber sowohl hier wie auch bei Cyclotosaurus der einzige tiefer greifende Unterschied von der nHchst verwandten Gattung ist, so mochte ich ihm in phyletischer Hinsicht nicht allzu hohe Bedeutung beilegen, sondern denke mir, dass eine biologische Ursache diese specifische Anpassung hervorgebracht habe. Darum halte ich es fur angezeigt, Tertrema trotz des hinten geschlossenen Ohrschlitzes in den Vergleich hereinzuziehen. Die hintere untere Schadelecke und die seitlichen Teile des Schadelhinterrandes sind weiter nach hinten gezogen als bei den anderen hier verglichenen Gattungen. Es mag sein, dass das Schliessen des Ohrschlitzes hiermit in Zusaminenhang steht. Die langen schmalen Frontalia, die vor der Orbita verbreitert sind, erinnern an den Chideru-Schadel, aber auch an Lonckorhymhus. Bei Trematosaurus Brauni sind sie zwischen den Orbitae am breitesten. Die nach vorn verschma- lerten Parietalia sind auch ahnlich. Das Postorbitale ist breiter auf Kosten des kleiner gewordenen Supratemporale und z. T. Squamosum. Dadurch Un- terscheidung von Trematosaurus Brauni, Lonchorhynchus, Aphaneramma und Chideru-Schadel. Die Postnasalia erreichen fast rudimentare Kleinheit gegeniiber den anderen Gattungen. Die Gattung Tertrema steht dem Chideru-Schadel innerhalb der Tremato- sauriden nicht allzu nahe.

Gonioglyptus longirostris Huxley.

Dieser .Fund stammt aus den kontinentalen Panchet-Schichten von Ra- niganj in den vorderindischen Zentralprovinzen, gehort also etwa der mittleren Trias an. Zunachst 'ist dieser fragmentare Schadel kaum halb so gross wie der von Chideru. Das praeorbitale Schadelfragment Esst auf einen SchHdel schliessen, der wenigstens ebenso stark zugespitzt ist wie Aphaneramma rostratum. Es scheint sogar, dass der Schnauzmteil durch schwache seitliche Ein- buchtung kicht gegen den iibrigen Schidel abgesetzlt ist, aber kaum so stark wie Stegopelta. Da jedoch nur auf der linken Sei.te eine Andeutung davon zu bemerken ist, kkte es sich auch nur urn eine nachtragliche Vexdruckung handeln. Die Schnauze kann noch recht lang gewesen sein. 1% cm vor den langen schmalen Gaummdurchbriichen beginnen die inneren Nasenoffnungen. Das ist relativ naher als bei Aphaneramma. Die Gaumenpartie unmittelbar hinter den Choanenoffmngen ist nicht ganz klar. HLJXLEYsagt, Suturen mien 16 449 GONIOGLYPTUS, EIN ALTTRIASSISCHER STEGOCEPHALE nicht scharf erkennkr. Die Abbildung z> scharfe Furchen, die rnoglicher- weise rnit Suturen zusammenfallen. 5:s liegen verschiedene Moglichkeiten der Deutung vor, die aber von HUXLEYnicht angedmtet ader ausgefuhrt weden : I) der mittkre, durch mediane Langafurche getailte udals Ganzes etwas vor- gewolbte Langsteil umfasst die beiden Vomcres und die seitlich damn stas- senden, durch Furche gegen diese selbst und gegen die Maxillen begrenzten Elemente sind die Palatina [ und Transversal, die eine Zahnreihe tragen und die Gaumendurchbruche ganz begrenzen ; das Parasphenoid ist dann nicht mehr arkennbar, smdern wird schon relativ weit ruckwarts von den Vomeres uberdeckt. 2) Der mittlere, durch "zufallige" rnediane Langsfurche geteilte Langs- teil bis zwischen die Choanen list das Parasphenoid und die seitlich fdgeaddi Elemente sind die Vomeres in ihrem medialen und vorderen Teil, im hinteren werden sie von den vorderen Spitzen der Yalatina gebildet unld die Sutur zwischen Vower und Palatinum ist nicht erkennbar. Nach HUXLEY'Sbildlicher Darstellung halte ich Deutzlrzg I fur die wahrsc)-knilich bei Gonioglyptus longo- rostris zutreffeade. Deutung *I stimmt rnit Lonchorhynchus, Dmtwng 2 mit Aphaneramma iiberein. Die Verhaltnisse nach Deutung I bei Gonioglyptus und bai Lonchorhynchus sltimrnen auch mit dem Chidem-Schadel uberein. Dies wurde leine fur die Beurteilung des letzteren sehr wichtige Erkenntnis sein, lnzlr ist sie leider nicht sicher, da HUXLEYsagt (1. c. p. 4) : "No sutures are distinctly traceable between the vomerine, paraisphenoiidal, palatine and pterygoid elements, which enter into the fornation of this part of the skull." Es kann abar ruhig hinzugefugt werden, dass es zum mindesen unwahrschein- lich ist, dass die Knochengrenzen nicht mlit d,iesen scharfen Fun-chen zusam- menf allen. Die an dem Schadelstuck erhaltenen Transversalzahne sind etwas griisser ab die Maxillenzahne wie bei dem Chideru-Schadel. Mit diesem stimrnt auch das Vortreten der Knochenkisten, die die Zahniraihen der Maxillen und der Palatina tragen. Die furchige Skulptur der Obarflache zeigt grosste Ahnlichkeit mit den entsprechmden Stellen des Chideru-Schsdels. Rai Lonchorhynchus ist sie auch recht ahnlich, aber die Furchen sind Ianger und baben weniger Neigung zu Grubenbildung. Bei Aphaneramina rostratunz ist die Skulptur hauptsachlich grubig, die Furchen heten ,stark zuruck. Bei Tertrema sind die Furchen kurzer und nicht so mg gestellt wie bei Gonioglyptus und Lonchorhynchus. HUXLEVhebt hervor, dass die Schleirnkanale bei Gonioglyptus longirostris \or den Orbitae winkalig geknickt siad, wiihnend lsie bei Trematosaurus Brauvi nur bogenformig geschweift sind. Lonchorhymhus nimnit hier aine Mittelstellung ein, .der Knick ,isit nur leicht angedeutet. Der Chideru-Schadel giebt tlaruber keinen Aufschluss. Gonioglyptus Huxleyi Lydekker ist das Hinterende des Unterkiefen. das nitht verglimcJhen werden kann (Rec. Geol. Surv. India. XV. 1882. p. 26

29. -- Atta Zoologica 1920. 17 450 FRIEDRICH VON HUENE und Eig. 5 und 8 dsr Tafel). Das Stuck weist auf recht bedeutende Grosse hin, rnehrmals grosser als Gonioglyptus longirostris. Aber auch die Gattungs- zugehorigkeit hahe dch fiir keineswegs sicher.

2. FESTL1X;UNG DER BENENNUNG.

Dass der Schadel von Chidecru in die Gruppe der Trernatosauriden gehort haben obige Au,sfuhrungen wohl deutlich gezeigt, zugleich aber auch, dass

Fig. 9. Dorsale und ventrale Schadelansicht von Tre- mafosaums Brnuni nach BURMEISTER, H. V. MEYER, JAEKEL und DREVERMANN. Verkleinerung I : 2. die F~riiisich durch Anpassung wesentlich voni Zentrum der Gruppe entfernt, also mch eiaer ailideren Gattung als Trenzatosaurus zuzuzahlen ist. Aphaneramma aus Spitzbergen zeigt beistechend ahnliche Proportionen uncl Verteilung der Schiidelelemente, sogar das Centroparietale. Abgesehen voln der extrernen Verlangerung der Schnauze ist Lonchorhynchus ebenso ahnlich. Durch die Verschiedenheit dieser beid'en Gattungen in der Vomergegend des Gaumens tritt Lonchorhynchars dem Chideru-Schadel sogar naher als Apha- neramma. Vorausgesetzt, dass die oben gegebene Ihutung des Gaumens zu -

IS 45 I GONIOGLYPTUS, EIN ALTTRIASSISCHER STEGOCEPHALE trifft, ist die indische Gattung Gonioglyptus mit dem Chideru-Schadel am besten iibereinstimmend. Und so mochte ich mit dem gemachten Vorbehalt diesen Schadel in die gleiche Gattung stellen und die Art nach dem Finder, Prof. E. KOKENI, aus Tiibingen benennen, also:

Apkaneramma I Lonckorhynckus Goniog+ps

Schnauze stark verliingert Schnauze extrem verlangert Wie L. Skulptur grubig I Skulptur furchig j Wie L. I

Augen grijsser u. weiter ruckwarts als A. u G.

Schlrimkanale kaum winkelig Stark winkelig ausgebogen vor der Orbita ausgebogen 1 Centroparietale vorhanden I fehlt 1 vorhanden I Postorbitale u. Intertemporale Wie A. getrennt, aber zusammenge- einrn Knochen bildend nommen von Phnlichem Umriss

Parasphenoid weit vor die Gau- Die Vomeres schliessen vor Anscheinend wie L. mendurchbruche reichend den Gaumendurqhbruchen u. die Vomeres trennend zusammen u. begrenzen letztere vorn

3. DIE VERWANDTSCHAFT DER GATTUNGEN UNTER SICH.

Die in Abschnitt I zur Vergleichung nit Gonioglyptus Kokeni heran- gezolgenen Gattungen sind unter sich ahnlich durch (Fig. 9) die zugespitzte Schadelform, dire kleinen, in der Mitte zwisohen Nasenoffnungen und Hinter- rand seitlich liegenden Augenoffnungen, die nach vorn versclmalerten Parie- 452 FRIEDRICH VON HUENE

talia, die sehr langen, sahmalen und vom Orbitalrand ausgeschlossenen Fron- talia, die grossen praenasalen Gaumenlijcher, Lange des vor (den Gaumendurch- briichen gelegenen Gawenteiles, der aus Palatinum, Vomer und Praemaxilla gebildet ist. Daher mijchte ich diese Gattungen als Familie zusammenfassen. Die zuerst bekannte derselben und zugleich in ihrem Zentnum stehende ist Trematosaurus. Nach dieser wird die Familie am besten benannt, also Tre- mrttosauridae n. fam. Zu den Trematosausidae gehijlren die folgenden 7 (8) Gattungen: Trematosaurus Burmeister. T. Brauni Burm. u. "T." ocella H. v. Meyer. Mittlerer Buntsandstein, Deutschland. T. Sobeyi Haughton. Untere Trias Siidafrikas. Tertrenus Wiman. T. acuta W. Fischniveau im Schiefer mit Posidonomya mimax = unterer Muschelkak. Spitzbergen. Platystega Wiman. P. depressa W. Eischniveau etc. Spitzbergen. Lyrocephalus Wiman. L. Euri W. Fischniveau etc . Spitzbe rgen . Aphaneramnza A. S. Woodward. A. rostratum Wdw. Fkchniveau etc. Spitzbergen. "Trematosaurus" Kannemeyeri Broom, fraglich, ob hierher gehiirig. Cynognathus-Schichten =obere Trias. Siidafr)ika. Gonioglyptus Huxley. G. longirostris Hx. u. Huxleyi Lydekker. Panchet-Schichten =mittlere Trias. Indien. Lonchorhynchus Wiman. L. Oebergi W. Fischniveau etc. Spitzbergen. ? Glyptogizathus Lydekker. G. fragilis L. Panchet-Schichten == mittlere Trias. Indien. Den Trematosaulriern steht am nachsten durch den ganzen Aufbau des Schadels Mastodonsazcrus ,mit einer kleinen Gefolgschaft von weniger gut he- kannten Gattungen. Mastodonsaurus (Fig. 11) hat grosse Orbitae, die wenig

20 453 GONIOGLYPTUS, EIN ALTTRIASSISCHER STEGOCEPHALE hinter der Mitte der Schadellange gelegen sind. Die Frontalia ,sind lang und schmal w'ie bei den Trematosmriiden, aber iun Gegensatz zu diesen beteiligen sie sic% an lder Umrandung der Orbitae. Die Parietalia sind vorn breiter als hinten, Postorbitale und Postfrontale sind breit aber kurz, die Lacryinalia lang und vor der Orbita ausgestreckt und das Postnasale wie bei Tertrema weder an

Fig. 10. Ventrale Schadelansicht Fig. I I. Dorsale Schadelansicht von von Mastodonsaurus acuminaius. Afastodonsaurus giganteus nach E. Neue Darstellung (vergl. E. FRAAS : FRAAS. Verkleinerung I : 7,8. Labyrinthodonten, Palaeontogr. 36. 1889. Tf. 7). Verkleinerung I : 5,3.

die Orbita noch an die Nasenoffnung reichend. Im Gaumen (Fig. 10) ist der vor den Gaumendurchbriichen gelegene relativ kurze Kaum durch die sehr breiten Yomeres eingenommen, 'die an ihrem Rande die grossten Fangzahne tragen, das Parasphenoid scliiebt seine Spitae noch etwas zwischen die Vo- meres ein. Diese Merkmale rechitfertigen eine Trennung solcher Gattungen von den Tremlatosauriden, die Bezeichnung als Mastodonsauridae n. fnm. ist die nachstliegende; der Name ist auch schon langst iiblich, wenn auch nicht ausdriicklich als Familie. Nach MIALL und E. FRAASsind die zu Mastodonsaurus gehorigen Ar- ten folgende :

!?l 454 FRIEDRICH VON HUENE

Mastodonsaurus giganteus Jager (incS. M. Jaegeri Owen). Oberer Muschelkalk ulnd Lettenkohle. Deutschland und Eng- land. M. granulosus E. Fraas. Oberer Muschelkalk und Crenzhonebed zur Lettenkohle. Wiirt- temberg. M. aczinzinatus E. Fraas. (Fig. 11.) Obere Lettenkohle. Wiirttemberg. M. pachygnathus Owen sp. Lower Keuper sandstone = Lettenkohle. England. M. sp. (E. Fraas). Oberer Muschelkalk und Grenzblonebed zur Lettenkohle. Wiirt- temberg. M. keuperinus E. Fraas. Schilfsandstein des unteren Keupers. Wiirttemberg.

Folgende niitteltriassische Gattungen mit einigen Arten sind von MIALL in die Nahe von Mastodonsaurus gestiellt worden, sind aber unvollkommnen bekannit; ich schliesse mich MIALL darin an:

Labyrinthodon leptoynathus Owen. Lower Keuper sandstone = Lettenkohle. England. Labyrinthodon sp. (E. Fraas). Ohrer Muschelkalk und Grenzbonebed zur Lettenkohle. Wiirt- temberg. Diadetognathus varvicensis Miall. Lower Keuper sandstone = Lattenkohle. England. Pachygonia incurzrata Huxley.

Panchet rocks =; rnittlere T,riias. Zentralpnovinzen in Indien.

Dminach sind die Mastodansauriden fur rnibtlere Trias charakteristisch. Ein naher Zusammenhang mit dem Trematosauniden scheint zu bestehen. Eine von den Trernatospriden stark, von den Mastodontoisauriden weniger abweichende Gruppe wid durch die alrttriassische Gattung Capitosau- rus und die ihr sehr ahnliche jiingere Gattung Cyclotosaurzis (Fig. 12) (in FRAAs’scher Umgrenmmg) reprasentiert. Der Schsdel ist breit. Die klainen Orbitae liagen ziemlich weit hinten und relativ nah beisammen. Die Parie- talia sind kurz, die Frontalia lang, hinten breit und an die Orbita stossend. Die Nasalia sind gross und breit, die Lacrymalia lang, die Postnasalia weit von der Orbita abgeriickt nach vorne, aber auch die Nasenoffnung nicht er- seichend. Der Gaumen steht Mastodonsaurus nah. Der jiingere Cycloto- saurus (in FRAAs’scher Fassung; cf. H. SCHRODER’SBemerkung uber den nach dem Prioritatsprinzip unrichtigen Gebrauch dieser beiden Gattungs-

22 455 GONIOGLYPTUS, EIN ALTTRIASSISCHER STEGOCEPHALE

Fig I 2. Dorsale und ventrale Schadelansicht von CycZotosnurzu ro6ustus nach E. FRAAS1. c. 1889. Tf. 9 und 10, jedoch mit Anderungen in dcr Gaumendarstellung. Verkleinerung I : 4,8. (Gleiche Anordnung der Gaurnenelemente zeigen Cyclotosaurus posthumus und mordax E. FRAAS nach meiner neueren Feststellung.) iiamen in Jahi-b. preuss. gml. Laiidesanslt. f. 1912. 33, 11, 2. 1913. S. 263) unterscheidet sich voa Capitosaurus haupt,sachlich durch den hinten geschlossenen Ohrschlitz. Diese Genera werden am besten als Capitosauridae n. fani. zusammengefasst. Die dahin gehorigen Aiken kennt man aus der ganzen Trias Deutschlands, der mittleren und oberen Trias Englands, der mittleren Trias Siidafrikas und der oberen Trias Spitzbei-gens. Es hind :

Capitosnziriis nasutus H. v. Meyer. Mittlei-er Buntsandstein. Bernburg. C. fronto H. v. Meyer. Gleiche Herkunft. C. Fiirstenberganiis H. v. Meyer. Mittlerei- Buntsandstein. Schwarzwald. C. Helgonlandiae H. Schroder. Mittlerei- Runtsandstein. Helgoland.

23 456 FRIEDRICH VON HUENE

C. vaslenensis H. v. Meyer, ? incl. Odontosaurus Voltsii H. v. Meyer. Mittlerer und oberer Buntsandstein. Elsass. C. silesiacus Kunisch. Unterer Muxhelkalk. Gogolin. C. (Xestorhytias) Perrini H. v. Meyer. Obeirer Muschelkalk. Luneville. C. stantonensis A. S. Woodward. Lower Keupe,r sadstone -- Lettenkohk. England. C. africanus Broom. Cynognathus-Schichten = okre Trias. Sudaf rika. Cyclotosaurus Albertinyi Broom. Cynognathus-Schichten =obere Trias. Sudafrika. Capitosaurus ? arenaceus Munster. Unterer Keuper. Franken. Cyclotosaurus robustus E. Fraas (Fig. 12). Schilf sandstein Ides unteren Kaiper. Wucttemberg. C. posthumus E. Fraas. Stubensandstein des mittleren Keuper. Wurttemberg. C. mordax E. Fraas. Stubensandstein des mittleren Keuper. Wurttembelrg. C. spitzbergensis Wiman. Jungstes Saurierniveau =obere Trilas. Spitzbergen.

Von dieser Gruppe starker abweichend ist Metoposaurus aus dem unteren Keuper (Fig. 13). Der Schadel ist einigermassen breit. Die kleinen Orbitae liegen vor der Mitte der Lange und seitlich. Parietalia und Frontalia sind glleich lang, die Frontalia vorn breit iund hinten schmal, sie erreichen die Orbita nicht. fie Nasalia sind ausserordentlich breit. Das Postnasale liegt zwischen Orbita und Nasenoffnung, ohne beiLdezu erreichen. Postfron- tale und Postorbitale lsind lang. Das Squamosum ist sehr gross. Der Gaumm ist in d,er Anordruung der Elemente ahnlich Capitosaurus. Diese Gattung halte ich fur den Reprasentanten einer eigenen Familie Metoposauridae n. fam. Die ainerikanische mitteltriassische Gattung Anaschisma Branson staht Metoposaurus in vieler Hinsicht recht nah, nur sind die Nasenoff nungen vie1 grosser. Das Auftreten der Gattung in inehreren Arten in Wyoming und die von LUCASbeschriebene Interclavicula von Arizona deutet auf eine grossere Verbreitung und Wichtigkeit. Man rechnet am besten Anaschisma auch zu den Metoposauriden. In diese Familie gdiort wahrscheinlich auch Dictyocephalus Leidy aus der mittleren Trias von North Carolina, denn es wird angegeben, dass die Frontalia vorn breiiter seim als hinten, also wie Metoposaurus, und dass der hintere Schadelrand nicht tiefe Ohrenschlitze besitze, also wie Anaschisma. 457 GONIOGLYPTUS, EIN ALTTRIASSISCHER STEGOCEPHALE

Fig. 13. Dorsale und ventrale SchHdelansicht von Jfeioposnarrus d

Irrtuniliclier Weise stelvt dn der meuen Auflage von ZITTEL'S Grundzugen, Dictyocephalzis stehe Treinatosazirzis nahe ; vielleicbt hangt der Irrtum damit zusammen, dass in der Beschreibung steht, die Schadellange berechne sicli auf so und SO viel, we n n inan die Schadelpropartioiien von Treniatosazirzis v o r a u s setz e. Die M'etoposauriden urnfassen also :

Metoposaurats diagnosticus H. v. Meyer. Schilfsandstein des unteren Keupers. Wurttemberg. M. Stuttgartiensis E. Fraas. Lehrbergstufe des mittlerea Kleupers. Wiirttemberg. M. Fraasi Lucas. Mittlere( ?) Trias. Arizona. Anaschisma Bro wni B ranson. Mittlere( 1) Trias. Wyoming. 458 FRIEDRICH VON HUENE

A. brachygnatha Branson. R/Iittlere( ?) Trias. Wyoming. Dictyocephalzts elegans Leidy. Mittlere( ?) Trias. North Carolina.

Der von R. OWENbeschriebene (Quart. Jo~irii.geol. SOC.London. 40. 1884. 333-339. Tf. I(>-I 7) sudafrikanische Rhytidosteus capensis aus deli oblertriassisc$en Cyizognathzis beds zeigt einen abweiclienden und eigenartigen Rau (Fig. 14). Der Schadel ist breit, tlreieckig. Dbe ausseren Nasenoff- nungeii sind urn Schadellange von des Schnauzenspiltze entfernt und ganz seitlich gelegen, die Augenhohlen iin hinteren Schadeldrittel und ebenfalls ganz seitlich, wahrscheinlich nicht grosi. Die Gaumendurchbruche miissen sehr kurz untl breit gewesen sein, da die erlialtene vordere Gaumenhalfte (aus dei- Larige des dialtenen vollstandigen linkeii Unterkieferastes init Kieferge- lenk ist die Schaclellange ZLI eiitnehnien) noch ganz geschlossen ist. Sie besteht aus Praenzaxilla, Vonier, Palatintint und median der Spitze tles Parasphe- noidcs. Die ilnordnung tlieser Ele- inente, the Choanenlage und die Be- zahnung ist Capitosaurzis und Masto- dotzsaurzis nicht unahnlich, nur nehmen sie einen relativ sehr vie1 grosseren Fig. 14. Ober- und Unterseite dcs Schadels Raum ein. Von Tren4atosazivzu und yon Rhytidostcus capensis nach OWEN. I : 3. ebenso von Mctoposauvus unterscheidet sicli Rhytidosteus weit. Verhaltnismassig am nachsten mag er Mastodonsaurus stehen, aber er passt weder in diese Faniilie noch in die Capitosauriden. Daher halte ich ihn fur den Vertreter einer eigeneii Familie, tler Rhytidosteidae ti fant. Die neue Gruppierung der triassischen Unterortlnung der Labyrintho- dontidae sieht also folgendermassen aus :

26 459 GONIOGLYPTUS, EIN ALTTRIASSISCHER STEGOCEPHALE

I. Trelnatosaziridae 2. Mastodontosazrridae 4. Metoposauridae T rematos au r us, Mastodonsaurus, Metoposaurus, Tertrema, Labyrinkhodon, Anaschisma, Platystega, Diadetognathus, Dictyoc'ephalus. Lyrocephalus, Pachygoaia. Aphanerainina, 5. Rlzytidosteidae. Gonioglyptus, 3. Capitosauridae. Rhytidosteus. Lonchorhynchus, Capitosaurus, ?Glyptognathus. Cyclotosaurus.

Von den aus delr Trias beschriebenen Labyrinthodonten-Gattungenbleiben nur einige infolge ungaiiigentler Kenntnis in ihrer systeinatischen Stellung unsicher : I. Ezipelor dztriis Cope ist nie abgebildet worden. Er stammt aus der ( ? mittleren) Trias Pennsylvaniens. Es ist aus der Reschreibung nicht sicher zu entnehmen, ob er Mas!odonsaurus ioder Metoposaurzts rap. if naschisvna naher steht. Mit Capitosazirz~suncl Trenzafosnairus hat er nichts zu tun. 2. Pariosteyiis iizyops Cope aus der mittleren( ?) Trias North Carolinas gehort moglicherweise uberhaupt nicht zu den Labyrinthodontiden, sondern vielleicht zu Formen wie Pteroplax. Er ist jedenfalls eine sehr abweichende Eorm. Er ist nie abgebildet worden. 3. Hercynosaurus carinidens Jaekel aus dem oberen Keuper von Halber- stadt, lieg nur in Zahnen und Wirbeln vor. Er sol1 moglicherweise Masto- donsaiirzis nahestehen.

I I I. I31 OL.OGI SCHE S

Stegocephalen gelten ini Allgemeinen als Tiere des festen Landes resp. der Susswassersiimpfe. Gonioglyptus Kokeni ist aber in einwandfrei marinen und ammonitenreichen Kalken gefunden worden, mitten in der marinen permo-triassischen Schichtenserie der indiscben Salt Range. 13ist dies aber kcineswegs der einzige oder erste bekannt gewordene dernrtige Fall. Sondern die Stego- cephalen-fuhrenden Schiefer (im "Fisch-Niveau") mit Posidonomya mimax in Spitzbergen sind ebenfalls rein marine Ablagerungen, aus denen WIMANdie Gattungen Lolzchorhyflihlts, d,lphaneraniwza, Tertrema, Platystega und Lyro- cephalus beschrieben hat. Alle sind Trematosauriden. Trematosauriu selbst ist nicht marin. Wenn auch einzelne marine Ein. briiche mit Meeresinuscheln in1 Runtsandstein vorkommen, $10 kann doch nicht die ganze Formation als echte Meeresablagerung angesehen werden, nicht nur Stegocephalen und Parasuchier, sowie Procolophoniden und Pelyoosaurier, sondern nanientlich auch die zahllosen Fussspuren sprechen dagegen. Mit Wasser, event. auch Meeresnahe hat dagegen der Runtsaizdstein wohl zu tun,

27 FRIEDRICH VON I-IUENE auch der knochenfiihrende Horizont des Mittel-Buntsandstein von Bernburg, in dem jedoch auch Fussspuren sich finden. Eine Aphaneramma mindestens recht nahe stehende Art, "Trematosaurus" Kannemeyeri Broom ist in kontinentalen oder Siisswasserablagerungen der siidaf rikanischen Karraofmmation gef,unden. Ebenso ist es rnit Gonioglyptus selbst. G. Kokeni ist aus marinen Abla- gerungen. Dagegen G. longirostris und Hzwleyi aus kontinentalen mitteltri- assischen Gondwanaschichten. Zusammen mit letzterem kommcn verschiedene Reste von Landtieren, z. E. Picynodon vor. WIMANhat sich zu diesen marinen Funden von Stegocephalen schon friiher dahin geaussert, dass die Tiere wirklich da gelebt hiben und nicht nur als Kadaver eingeschwemmt sind. Der Fund von Gonioglyptus Kokeni in den hochmarinen Kalken von Chideru bekraftigt diese Auffassung in willkommener Weise. Wahrscheinlich sind alle Trematosauriden mit ihrem mehr oder weniger zugespitzten Schadel flinke Wasserrauber, nur urspriinglich, wie auch z. B. Tremntosaztrus selbst, niclht im Meer. Stegocephalen rnit bewnders stark verlangerter Schnauze konnen rnit ausserster Wahrscheinlichkeit als Tiere grosser Wasserbecken a priori angenommen werden. Lonchorhynchus, aber auch Aphaneramma und Gonioglyptrcs, khnen eigentlich nur im Waser lebend ge- dacht werden. Das weite Zuruckweichen der ausseren Nasenoffnungen in Zusamenhang mit lder starken Bezahnung der ScRnauze spricht fur Raub- tiernatur. Interessant aber ist die Tatsache, dass sehr nah verwandte und ausserlich durchaus ahnliche Formen sowohl in kontinentalen Siisswasserbecken als auch weit draussen im off enen Weltmeer lebten. Eine tiefergreifende Umpragung des Organismus war dazu offenbar nicht notig. Eine gute Parallele hierzu bildat die den Galapagos-Inseln eigentiimliche Eidechsen-Gattung Ambly- rhynchus aus der Venvandtschaft der Iguaniden. Sie findet sich dort in zwei einander ahnlichen Arten, die eine lebt nur auf dem Trockenen, die andere A. crisfntus, halt sich in der Nacht auf der Insel, am Tage aber hauptsachlich ini Meem auf und nahrt sich ausschliesslich von submarin weit draussen wach- sendem Seetang. Unter den Krokodilen finden sich ahnliche Beispiele. Beide, die Eidechsen und die Stegocephalen, sind urspriinglich nicht marine Tiere, sondern solche des festen Landes resp. des siissen Wassers. Von den Kro- kodilen gilt gleiches. Wo aber gewisse Vorbeclingungen gegeben sind, geht offenbar die Anpassung an das Meeresleben verhaltnismassig schnell und leicht vor sich. Sac,hlich gleiches hat WIMANschon 1909 (Bull. geol. Inst. Upsala, 1909, p. 3~40)gesagt und 1914(1. c. p. 25 ff.) weiter ausgefiihrt. WIMAN(1. c. 1909, S. 40) macht darauf aufmerksam, dass Archegosau- rus, Cricotus und Gonioglyptu,s ebenw wie Lonchorhynchus und Aphaneram- ma vorn zugespitzten Schadel besitzen, dass sie aber tnotzdem nicht in ma- 2s 461 GONIOGLYPTUS, EIN ALTTRIASSISCHER STEGOCEPHALE

rinen, sondern in limnischen Ablagerungen gefunden sind. Man kann also keineswegs aus der verlangerten Schnauze auf marine Formen schliessen. Mit Gonioglyptais ist naturlich G. longirostris und Huxleyi aus den benga- lischen Panchet rocks gemeint. Es gibt sogar noch m&r solche Stego- cephalen. Unter den permkchen Temnospondylen ist ausser Archeyosaurzis (der verwandte Gondwanosaurus aus der indischen permkchen Bijori group hat nicht eigentlich verlangerte Schnauze, sondern nur zugespitzten Schadel) aus den limnischen Ablagerungen des Saarbriickener Beckens usw. zu nennen der mit disesen verwandte, aber wohl oberkarbonische Cricotide Chenopro- sopus Mehl aus New Mexico. Aber eine sehi- vie1 starker verlangerte Schnauze scheint der oberpermische PhtYOpS (TWELVETREES und TRAUT- SCHOLD)aus dein russischen Guuvernenient Wjatka zu besitzen. Der Scha- del hat gavialartige Form mit einem loffelartig verbreiterten Vorderende, jedoch sind die Nasenoffnungen sicher nicht dort gelegen, sondern offenbar weiter ruckwarts die Stelle ist nicht erkennbar. Ebenfalls sehr stark verlangerte Schnauze haben die altpermischen Embo1,onieren Cricofus und Cri- cotillus aus Texas. Von diesen eben genannten ist die Verlangettung an wenigsten bei Cheno- prosupus vorhanden und die Schnauze ist sogar noch relativ breit, aber die Nasenoffnungen sind ein wenig ruckwarts verlegt. Die Schichten, in denen er gefunden ist, sind rote Mergel, die die von MARSHund WILLISTUS beschriebenen Cotylosaurier (z. R. Linznoscelis) und Pelycosaurier gelieferl haben. Fische oder Mollusken sind dort nicht bekannt, auch Pflanzen sincl nicht gefunden. Marin sind die Schichten sicher nicht, sondern es sind lton- tinentale, event. lakustre Ablagerungen. Platyops Stuckenbergi Tr. stmmt nach TRAUTSCHOLD'SAngaben (Nouv. Mkm. SOC.Imp. Nat. hloscou, XV [XXI], I. 1884, p. 10f.) aus Mergeln init kalkigen Zwischenlagen, die zum dortigen Zeahstein gehoren. Mitgefmden sind nicht naher genannte Pflanzen und "Unio" umbonatus. Platyops Rickardi Twelvetrees stammt aus dem kupferfuhrenden Sandstein von Karga- linsk, in dem reichliche Pflanzenreste (Aroidcs crassispelta Kut.) und Fische sowie iauch "Unio" zimbonatus vorkoinnien. Platyops ist also eine lakastre oder vielleicht eher limnische Eiorm. Archeposaurus stammt aus permischen Schichten Deutschlands, die Pflan- zen und Fische enthalten. El- hat also auch wohl in, wenn auch beschrankten, Wasserbecken gelebt. Archegosawus ornatus A. S. Woodward (Mem. geol. Surv. India. Pa- laeont. Indica. N. s. Vol. 11. No. 2. 1905, p. 10-13. Tf. x) stammt aus dem unteren iiicht marinen Perm von Khunmu bei Srinagar in Kashmir und kommt zusammen mit den1 Palaeonisciden Arnblypterus und den Farren Ganpr- mopteris und Psygrnophyllunz vor. Es scheinen also limnische oder lakustre Ablagerungen zu sein ; uber das Gestein wird nichts gesagt.

29 462 FRIEDRICH VON HUENE

Die roten Merge1 in Tfexas, Illinois und Oklahoma, aus denen Cyicotiis und Cricotdlus stammen, entihalten manche Forinen, wie z. B. Lysorophus, Diplocaulus u. a., die notwendigerweise im Wasser gelebt haben mussen. Der Schluss scheiiit also durchaus berechtigt, dass Stegocephaleii mit verlangerter Schnauze wasserlebende Formen sind, wohl schnelle und ge- wandte Wasserrauber, wie Wnim das auch voraussetzt. Diesem Leben waren sie wohl in hoherem Masse angepasst als diiejenigen StegocephaI,en. die nur einen vorn zugespitzten Schadel besassen.

T ii b i n g e n , 16. Rfarz IC~O.

WICHTIGSTE UNII NEUERE LITEICATUR.

BRANSON,E. B. : Structure and relationships of arnerican IAyrinthodontidae. [Ana- schisma] Journ. of Geol. XIII. 1905. 568610. 19 Fig. [Dictyocephalus, Eupelor, Pariostegus S. 5-5951. BROOM,R.: Note on some fossil Amphibians and Reptiles. /\nil. S. Air. MLIS.VII, 3. 1909. 270-271. BURMEISTER,H. : Die Labyrinthodonten aus deni Inintcn Sandstein von Bernburg. Verl. G. Reimer, Berlin 1849. 1-71. 4 Tf. COPE,E. D.: Synopsis of the extinct Batrachia, Iieptilia, and Aves of North America. Transact. Amer. Philos. SOC. XIV, I. 186g. [Eupelor S. 25; Pariostegus S. 10.1 DREVERMANN,F. : Uher eineii Schiidel von Trematosaurus Brauni Burmeister. Sencken- bergiana. 11. Juni 1920. 83-110. 3 Fig. FRAAS, E. : Die Labyrinthodonten der schwiibischen Trias. Palaeontographica 36. 18%. 1-158. 6 Fig. Tf. 1-17. - Neue Labyrinthodonten aus der schwiibischen Trias. F’alaeontographica 60. 1913. 275-294. 5 Fig. Tf. 16-22. HAUCHTON,S. H.: On a new species of Treniatosaurus (T. Sol)eyi). Ann. S. Afr. Mus. XII, 2. 1915. 47--51. I Fig. Tf. S+). HUXLEY,T. H. : Vertebrate fossils from the Panchet rocks. Palaeontolog. Indica. Ser. 4. Vol. I. 1865. 3-24. Fig. 1-2. PI. 16. JAEKEL,0. 11. FRECH,F.: Lethaea geognostica 11, I. Trias. 1903-1g08, p. 14 und Text- tafel VIII. LUCAS,F.: A new Batrachian and a ,new reptile from the Trias of Arizona. [Metopo- sanrus fur Metopias.] Proceed, U. S. Nat. Mus. 27. 1904. 193-195. PI. 3-4. LYDEKKER,R. : Batrachia from the Panchet group of Rariiganj. Palaeontogr. Indica. Ser. 4. V. I, 3. 1879. ~7-20. - Note on some Gondwana vertebrates. Rec. Geol., Sur\,. Ind. XIV. IS&. 174-178. - On some Gondwana Labyrinthodonts. ICec. Geol. Ind. XV. 18S2. 24-28. I P1. - Maleri and Denwa Reptilia and Amphibia. Palaeontogr. India. Ser. 4. V. I, 5. 1885. 1-34, MEYER,H. v.: Die Sauricr des Muschelkalkes mil Iiucksicht auf die Saurier des bunteii Sandstein und Keuper. TI. I1 der ”Fauna der Vorwelt”. 1847-1855. 162 S. 70 Tf. - Labyrinthodonten aus dem Intnten Sandstein von Bernhurg. Palaeontogr. VI. 1858. 221-245. Tf. 24-28.

30 463 GONIOGLYPTUS, EIN ALTTRIASSISCHER STEGOCEPHALE

OWEN,R. : On a Labyrinthodont Amphibian [Rhytidosteus capensis] from the Trias oi the Orange Free State, Cape of Good Hope. Quart. Journ. Geol. SOC.London. 40. 1884. 333-338. P1. 16-17. QUENSTEDT,F. A. : Die Mastodonsaurier im griinen Keupersandsteinc \i\Jiirttembergs sind Batrachier. Verl. H. Laupp, Tiibingen 1850. 34 S. 4 Tf. SCHROEDER,H. : Ein Stegocephalen-SchAdel von Helgoland. Jahrb. Preuss. Geol. Landes- anst. f. 1912. 33, 11. H. 2. 1913. 232-264. Tf. 15-21. WIMAN,C. : Ein paar Labyrinthodontcnreste aus der Trias Spitzbergens. Bull. Gcol. Instit. Upsala. IX. rgog. 34-40. 3 Fig. Ti. 2. - Uber das Hinterhaupt der Labyrinthodonten. Bdl. Geol. Instit. Upsala. XII. 1913. 1-8. 8 Fig. - Ulm die Stegoccphalen am der Trias Spitzbergcns. Bdl. Geol. Instit. Upsala. XIII. 1914. 1-34. 10 Fig. Tf. I-+. - Neue Stegocephalenfunde aus dem Posidonomya-Schiefer Spitzbergens. Bull. Geol. Instit. Upsala. XIII, 2. 1916. zog-zzz. 4 Fig. Ti. 15-16.

'- Uber die Stegocephalen Tertrema 11. Lonchorhynchus. Bdl. Geol. Instit. Upsala. XIV. 1917. 229-240. 8 Fig. Ti. 11-13. \\'OODWARIl, A. s. : On two new Lahyrinthodont skulls of the genera Capitosaurus and Aphaneramma. Proceed. Zool. SOC.London. 1904. 11. 170-176. PI. 11-12.

Tafel I. Gaumcnansicht dcs Schadels von Gonioglyptus Kokeni 11. sp. '/, naturl. Grosse. AUS dem tiefstcn marinen Trias-Horizont (Prionolobus) von Chideru in der indischen Salt Range. Vergl. Textfig. 5. Tafel 11. Oberansicht des Schadels von Gonioglyptus Kokeni n. sp. '/a natiirl. Grossc. We Tafel I. Vergl. Textfig. 6. Tafel 111. Fig. I. Rcchte Seitcnansicht von Gonioglyptus Kokciii 11. sp. Fig. 2. Hinter- ansicht desselben. natiirl. Grosse. \Vie Tafel I.

N A CH T I< i\ G

wahrend der Korrektur, am '/E1920.

Von folgendcn 4 Schriften erhielt ich erst jetzt z. T. durch Kriegsstockungeii sehr verspatete Kenntnis ; die Watson'sche Ahhandlung besitzt hervorragende Bedeutung. CASE, E. C.: On a very perfect shield of a large Labyrinthodont in the geological col- lection of the University of Michigan. Occasional Papers, MLIS. of Zool. Univ. of Mich., Ann Arbor. No. 82. -4pril 1920. 1-3. Tf. I. SEIULITZ,W. v. : Trematosaurus Fuchsi, ein Labyrinthodont aus den1 thiiringischcn Buntsandstein. Palaeontogr. 63. 1920. 87-56, z Fig. Tf. 13-14. SINCLAIR,W. J. : A new Labyrinthodont from the triassic of Pennsylvania. Amer. Journ. Sci. 43. 1917. 31p-321. I Fig. WATSON,D. M. S.: The structure, evolution and origine of the Amphibia. - The "orders" Rhachitomi and Stereospondyli. Phil. Trans. R. SOC. London. B. 209. JUIY 1919. 1-73, 31 Fig. PI. 1-2. Watsog stellt fur Trematosaurus Sobeyi die neue Gattung Tre~~~athus~~chztsaui. Er mochtc auch "Trematosaurus" Kannemeyeri fur nah verwandt halten, aber dem 464 FRIEDRICH VON HUENE gegeniiber muss ich meine oben ausgesprochene Auffassung aufrecht halten. Interessant ist die Dbereinstimmung in der Familieneinteilung der triassischen Labyrinthodontiden, zu der Watson und ich in gleicher Umgrenzung und mit gleicher Benennung vollig unabhingig und voii einander unbeeinflusst gekommen sind. Watson hat in den Familien Trematosauridae, Mastodonsauridae, Capitosauridae und Metoposazwidae urn mehr als ein Jahr die Prioritat. Auf den Inhalt dieser Schrift, die der Autor mir erst jetzt nachtraglich zusenden konnte und von deren Existenz ich vorher nichts ahnte, kann nicht nachdrucklich genng aufmerksam gemacht werden, da sie als Anfang einer Seric die Stegocephalen unter einheitlichen Gesichtspunkten z. T. neuartig auffasst.