Predátoři Suchozemských Plžů:Míra Predace A

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

PREDÁTOŘI SUCHOZEMSKÝCH PLŽŮ: MÍRA PREDACE A MEZIDRUHOVÁ VARIABILITA Bakalářská práce Tomáš Němec

Vedoucí práce: prof. RNDr. Michal horsák, Brno 2016 Ph.D.

Bibliografický záznam

Autor: Tomáš Němec Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie Predátoři suchozemských plžů: míra predace a Název práce: mezidruhová variabilita

Studijní program: Ekologická a evoluční biologie

Ekologická a evoluční biologie Studijní obor: Zoologie

Vedoucí práce: prof. RNDr. Michal Horsák, Ph.D.

Akademický rok: 2015/2016

Počet stran: 78+3 Klíčová slova: měkkýši; suchozemští plži; poničení ulit; predace; predátor; kořist;

Bibliographic Entry

Author: Tomáš Němec Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology Predators of land snails: predation rate and Title of Thesis: interspecific variation

Degree programme: Ecological and evolutionary Biology

Ecological and evolutionary Biology Field of Study: Zoology

Supervisor: prof. RNDr. Michal Horsák, Ph.D.

Academic Year: 2015/2016

Number of Pages: 78+3 Keywords: molluscs; terrestrial snails; shall damage; predation; predátor; prey;

Abstrakt Početná společenstva suchozemských plžů mohou sloužit jako snadno dostupný zdroj potravy pro predátory z mnoha živočišných skupin. V rešeršní části této bakalářské práce jsem detailně shrnul predátory suchozemských plžů. Na základě literárních dat víme, že mezi nejběžnější predátory plžů patří brouci, dvoukřídlý hmyz, pavoukovci, masožraví plži a někteří obratlovci. Na základě výsledků analýzy vzorků z devíti sledovaných lokalit tří různých typů stanovišť (stepi, lužní lesy a vlhké louky) bylo prokázáno vyšší zastoupení jedinců suchozemských plžů postižených predací na stepních lokalitách. Mnoho predátorů ovšem ulity nepoškozuje, a tudíž bude skutečná míra predace pravděpodobně vyšší, než bylo zjištěno. Lze předpokládat, že nejběžnějším predátorem na zkoumaných lokalitách byli brouci. Dále byla zaznamenána predace dvoukřídlým hmyzem a velmi vzácně také plži. V případech dominantní kořisti nebo specifického predátora se zdá být vliv predace na populaci daného druhu plže poměrně výrazný.

Abstract Numerous snail communities can serve as an easily available source of food for predators from many animal groups. In the review part of this thesis, I summarized known predators of terrestrial snails in detail. Based on literature, we know that the most common predators of snails include Coleoptera, Diptera, Arachnida, carnivorous snails and some vertebrates. Based on the analysis of samples from nine studied sites of three different habitat types (steppes, alluvial forests and wet meadows), a higher proportion of individuals of terrestrial snails affected by predation was recorded in the steppes. Many predators, however, does not damage the shell when prey, and therefore the actual rate of predation of each locations is likely to be higher than observed. It can be assumed that beetles were the most common predator in the surveyed areas. Furthermore, the predation by Diptera and also very rarely by snails was recorded. In cases of dominant prey or specific predator the effect of predation on the snail populations seems to be probably significant.

Poděkování

Na tomto místě bych chtěl poděkovat vedoucímu práce Michalu Horsákovi za akademické vedení, velkou pomoc a spoustu rad, bez kterých by tato práce nemohla vzniknut. Dále bych chtěl poděkovat profesoru Rudolfu Rozkošnému za pomoc s determinací pupárií dvoukřídlého hmyzu a v neposlední řadě mé rodině a všem známým za podporu při psaní bakalářské práce a během celého studia.

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji bakalářskou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno 28. dubna 2016 ……………………………… Tomáš Němec

Obsah 1 ÚVOD ...... 17

2 REŠERŠNÍ ČÁST ...... 18 2.1 OBRATLOVCI (VERTEBRATA) ...... 18 2.1.1 Ptáci (Aves) a savci (Mammalia) ...... 18 2.1.2 Vliv člověka...... 21 2.1.3 Plazi (Reptilia) ...... 21 2.2 PAVOUKOVCI (ARACHNIDA) ...... 23 2.2.1 Pavouci (Araneae) ...... 23 2.2.2 Sekáči (Opilionida) ...... 24 2.2.3 Roztoči (Acari) ...... 25 2.3 BROUCI (COLEOPTERA) ...... 26 2.3.1 Střevlíkovití (Carabidae) ...... 26 2.3.2 Světluškovití (Lampyridae) ...... 29 2.3.3 Drabčíkovití (Staphylinidae) ...... 29 2.3.4 Drilidae ...... 30 2.3.5 Mrchožroutovití (Silphidae) ...... 30 2.4 DVOUKŘÍDLÍ (DIPTERA)...... 30 2.4.1 Vláhomilkovití (Sciomyzidae) ...... 31 2.4.2 Masařkovití (Sarcophagidae) ...... 32 2.4.3 Hrbilkovití (Phoridae) ...... 32 2.4.4 Bzučivkovití (Calliphoridae) ...... 33 2.4.5 Mouchovití (Muscidae) ...... 33 2.4.6 Slunilkovití (Fanniidae) ...... 33 2.5 MALAKOFÁGIE U PLŽŮ...... 34 2.5.1 Adaptace spojené s masožravostí ...... 34 2.5.2 Agresivní chování a kanibalismus ...... 34 2.5.3 Příklady malakofágních plžů ...... 35 2.5.4 Případová studie – oleacína růžová (Euglandina rosea) ...... 37 2.6 OSTATNÍ ...... 38 2.6.1 Ploštěnci (Platyhelmithes) ...... 38 2.6.2 Hlístice (Nematoda) ...... 40 2.6.3 Stonožky (Chilopoda) a mnohonožky (Diplopoda) ...... 41 2.6.4 Ploštice (Heteroptera) ...... 41 3 PRAKTICKÁ ČÁST ...... 43 3.1 ÚVOD ...... 43 3.2 MATERIÁL A METODIKA...... 44 3.2.1 Úvod ...... 44 3.2.2 Zpracování vzorku ...... 45 3.2.3 Analýza vzorku ...... 45 3.3 VÝSLEDKY ...... 46 3.4 DISKUZE ...... 51 4 ZÁVĚR ...... 56

5 SEZNAM POUŽITÝCH ZDROJŮ ...... 57

6 PŘÍLOHY ...... 79

1 ÚVOD

Měkkýši patří mezi skupinu živočichů, která může v úživném prostředí dosahovat vysokých populačních hustot, a mohou tedy patřit mezi často vyhledávaný zdroj potravy různých skupin predátorů (Nyffeler & Symondson 2001; Barker 2004). Dokonce existuje celá řada živočichů, kteří se na lovení plžů specializují (např. někteří střevlíkovití brouci - Carabidae nebo některé skupiny dvoukřídlého hmyzu, zejména vláhomilkovití - Sciomyzidae). Ty pak nazýváme malakofágy. Prázdné ulity mohou v přírodě zůstat dlouhou dobu po té, co plž uhynul (Millar & Waite 2004) a podle počtu závitů, velikosti ulity a přítomnosti různých povrchových struktur může být odhadován věk daného jedince (Millar & Waite 1999). Predátoři se liší ve způsobu rozbíjení ulity při predaci, proto může být predátor podle typu poškození, které na ulitě zanechá, snadno určen (Mordan 1977). Hlavním cílem rešeršní části bylo sestavit přehled všech známých predátorů suchozemských plžů, včetně preferencí jednotlivých druhů k určitému typu kořisti. Tato rešeršní část bakalářské práce je proto rozdělena do kapitol podle jednotlivých skupin predátorů. Dále se rešeršní část zabývá množstvím známých predátorů suchozemských plžů z jednotlivých živočišných skupin a faktem, jak významný dopad má predace konkrétních skupin a jednotlivých druhů predátorů na vybrané populace plžů. V neposlední řadě jsou zde popsány různé postupy a strategie lovu některých běžných predátorů. Praktická část se věnuje nepřímému stanovení míry predace či predačního tlaku, kterému jsou přírodní společenstva plžů vystavena. Na základě zpracování mnou odebraných vzorků z devíti zkoumaných lokalit bylo sledováno množství a typy poškození ulit, které predátoři zanechali vlivem jejich predačního chování. Lokality byly vybrány tak, aby průzkum proběhl na stepních stanovištích, lužních lesích a vlhkých loukách. Díky zastoupení různých stanovišť bylo možné předběžně hodnotit rozdíly ve výskytu a intenzitě predace jednotlivých predátorů v závislosti na typu stanoviště či jednotlivých druzích.

2 REŠERŠNÍ ČÁST

2.1 Obratlovci (Vertebrata)

2.1.1 Ptáci (Aves) a savci (Mammalia)

I když ptáci a savci představují rozdílné skupiny, s mnohými odlištnostmi ve způsobu lovu a zpracování kořisti, přesto jsou v mnoha pracích studujících predátory měkkýšů spojovány a diskutovány současně (např. Baker 2004, Rosin et al. 2011). Většina informací dokazujících, že dané druhy ptáků či savců loví plže, vychází z přímého pozorování v přírodě (Pilsbry 1919; Mountainspring et al. 1990) nebo v zajetí (Dimelow 1963). Ovšem ve většině případů se jedná o kusé a detailněji nepodložené informace. Další možností získání informací o predaci danými druhy je analýza zbytků v trávícím systému predátorů (Brockie 1959; Lewis 1975) nebo ve výkalech (Brockie 1959). Jiní autoři Goodhart (1958), Yom-Tov (1970), Millar & Waite (2004) sbírali poškozené ulity plžů přímo v terénu, v místech předpokládaného výskytu predátorů. Obecně se předpokládá, že počet malakofágních ptáků a savců je menší ve srovnání s počtem ptáků a savců lovících jiné skupiny živočichů (například hmyz). Blakers et al. (1984) pozoroval, že pouze 19 druhů z celkového počtu 648 druhů australských ptáků loví plže. Pouze 24 z celkového počtu 152 druhů britských hlodavců zahrnuje mezi svou potravu plže (Landry 1970). Ovšem mnoho autorů (Cain 1983; Hartley 1987) věří, že lovení malých plžů a juvenilních jedinců často probíhá bez našeho povšimnutí a může tedy zavinit jisté podhodnocení celkové míry predace. Podhodnocená může být rovněž i predace nahých plžů (South 1980). Na základě dostupných dat můžeme říct, že mezi nejběžnější predátory patří ptáci z čeledi drozdovití (Turdidae), kachnovití (Anatidae) či špačkovití (Sturnidae). Ze savců jsou to čeledi myšovití (Muridae) a rejskovití (Soricidae), výrazné malakofágní preference najdeme i u ježků (Erinaceidae). Obsáhlý seznam čeledí a druhů predátorů plžů z řad ptáků a savců najdeme například v práci Barker (2004). Endotermní obratlovci jsou dostatečně silní na to, aby ulitu větších druhů rozbili, malí plži jsou často pozřeni celí (Limm 1966). Někteří ptáci svým zobákem jednoduše vypáčí měkké tkáně plžů z ulity (Mountainspring et al. 1990), jiní mohou rozdrtit plže

uvnitř zobáku (například ptáci rodu Nestor; Meads et al. 1984). Někteří drozdovití rozklovou ulitu svým zodákem, jako například u kosa černého (Turdus merula; Simms 1978) nebo drží plže v zobáku a mlátí s ním o tvrdé objekty, což je známo u drozda zpěvného (Turdus philomelos; Morris 1954). U kosa černého se dokonce vyvinula jistá forma kleptoparazitismu, spočívající v odhánění drozda zpěvného, který umí ulitu rozbít (Simms 1978). Morris (1954) detailně popsal postup drozda při extrakci plže z ulity. Ulita je nejprve opakovanými rytmickými pohyby otloukána o kámen či kořen stromu, dokud se v ní neobjeví prasklina, plž je oválen v hlíně nebo prachu a pak teprve pozřen. Oválení v prachu má za následek odstranění slizu a zbytků ulity. Tento postup vypozoroval Simms (1978); v případech, kdy byl uloven nahý plž. Drozd zpěvný je jediným evropským druhem z čeledi drozdovití, schopným rozbít ulitu výše popsaným způsobem (Morris 1954; Simms 1978). Malí savci rozbíjí ulity pomocí svých zubů a zanechávají na ulitě zoubkovité obrysy, z pravidla v blízkosti obústí ulity (Morris 1954). Větší savci jako prase divoké (Sus scrofa), liška obecná (Vulpes vulpes), jezevec lesní (Meles meles) a někteří primáti (šimpanz učenlivý - Pan troglodytes) také používají zuby k rozbití ulit. Mangusta tlustoocasá (Bdeogale crassicauda) bežně drží achatinu žravou (Achatina fulica) v dlaních a mlátí s ní o skály, dokud se ulita nerozbije (Williams 1951). Ptáci a savci loví plže především jako zdroj energie, vody a vápníku. Mezi autory panuje nejednotnost v rámci preferencí ptáků k velikosti kořisti. Reed & Janzen (1999) popisují, že ptáci loví průměrně velké jedince daného druhu. Bourne (1993) a Allen (2004) tvrdí, že ptáci preferují nadprůměrně velké jedince daného druhu. Cook & O’Donald (1971) dokázali, že absence ptáků v některých oblastech umožňuje páskovce hajní (Cepaea nemoralis) dorůstat do větších velikostí, než v případě, že by v dané oblasti byl tento druh loven ptáky. Malí savci preferují běžné velikosti menších druhů plžů, protože k rozbití malých ulit není potřeba tolik času a energie (Reed & Janzen 1999), manipulovat s většími druhy by tedy bylo energeticky nevýhodné. Větší druhy jsou navíc náročnější na uchopení a jejich ulity jsou pevnější a odolnější (Jordaens et al. 2006). Voda je důležitá a nedostatková složka potravy zejména v aridních oblastech světa. Terestričtí plži jsou schopni v těle zadržovat relativně velké množství vody, proto jsou

v suchých oblastech často vyhledávanou kořistí ptáků a savců (Yom-Tov 1970; Shachak et al. 1981). Zejména samice ptáků potřebují přijímat značné množství vápníku během období kladení vajec (Turner 1966), vhodným zdrojem vápníku mohou být právě ulity (Graveland & van Gijzen 1994). Samice sýkorky koňadry (Parus major) požírají prázdné křehké ulity, a bylo pozorováno, že toto chování mohou následně převzít i další druhy ptáků (Graveland 1996). Podobná situace může nastat u savců, kdy je vápník důležitý pro vývoj plodu a mléka v těle matky. Ovšem tahle teorie není nijak důkladně ověřena a můžeme jen spekulovat, zda je nedostatek vápníku příčinou zvýšené predace plžů ježkem západním (Erinaceus europaeus), čehož si všimnul Brockie (1959) na Novém Zélandu. Ptáci vyhledávají kořist pomocí zraku (Allen 1988), mají tedy zásadní význam na evoluci kryptického zbarvení plžů, kteří jsou v listovém opadu nejvíce maskováni (Cain & Sheppard 1954). Plži žijící v listovém opadu jsou obvykle hnědí. Nicméně, plži žijící na otevřeném prostranství jsou bělejší než plži stejného druhu, kteří žijí ve stinných stanovištích, protože ochrana před slunečním zářením je významnější a přednější (Slotow & Ward 1997). Cain (1984) upozornil na to, že mnoho terestrických plžů vypadá jinak z horní a spodní strany, což může být výhodou. Plž, který je viděn z horní strany, může jednoduše v podrostu změnit svou polohu a přitom se obrátit dolů horní stranou, tím je vystaven zraku predátora spodní stranou, což může predátora dokonale zmást a plže v opadu znovu nenalezne. Nicméně většina savců využívá k lovu čich (Allen 2004). Intenzita, s jakou ptáci a savci loví plže, není tak vysoká, jak by se mohlo zdát a mění se v čase a v prostoru. Cain (1983) zjistil, že v Británii je nejvyšší míra predace drozdem zpěvným na jaře a v létě. Naopak Goodhart (1958) zaznamenal vrchol predace na jaře a v zimě a obdobné vrcholy pozoroval i Cameron (1969). Dá se tedy spekulovat, že drozdi loví plže jen v nepříznivých podmínkách, kdy nemají dostatek jiných zdrojů potravy (například členovce), plži pro ně nejsou moc chutní a jsou voleni až jako alternativní zdroj potravy. Tažní ptáci mohou rovněž způsobit náhlý nárůst predace v období tahu (Shachak et al. 1981). Yom-Tov (1970) ve své práci popisuje situaci na dvou svazích aridního údolí. Populace plže Trochoidea seetzeni zahrnovala více jedinců na severním svahu oproti jižnímu. Populace plže Trochoidea seetzeni zahrnovala více

jedinců na severním svahu, než na jižním svahu, kde se nacházelo výrazně více predátorů (např. pískomil - Gerbillus dasyurus nebo plch - Eliomys melanurus). Naopak populace plže Sphincterochila boissieri dorůstala na obou svazích stejných rozměrů. Byla tak pozorována jasná preference druhu T. seetzeni, který má oproti S. boissieri tenčí a méně silnější schránku. Nepůvodní predátoři mohou mít negativní vliv na populace plžů, přičemž jsou nejvíce ohrožení endemické druhy, kterým introdukcí nepůvodních druhů predátorů často hrozí vyhynutí. Známé jsou například studie vlivu nepůvodní krysy obecné (Rattus rattus) na populace havajských endemických druhů (Meyer & Shiels 2009).

2.1.2 Vliv člověka

Populace některých druhů terestrických plžů jsou často sbírány lidmi jak zdroj potravy. V Evropě je běžně sbírán hlemýžď zahradní (Helix pomatia) a hlemýždík kropenatý (Cornu aspersum) a to především z ekonomických důvodů spojených s velikostí těchto druhů (Hardouin 1995). V Africe jsou nejvíce sbírány druhy rodu Achatina a Archachatina (Pilsbry 1919; Hardouin 1995). Během 2. Světové války proběhly určité snahy o rozšíření achatiny žravé, která měla v daných oblastech sloužit jako zdroj potravy (Mead 1961). V některých částech Afriky jsou největší ulity rodu Achatina používány jako nádoby na přepravu soli, hrnky a lžičky, ornamenty či ozdoby (Pilsbry 1919). Na Havajských ostrovech byl sběr ulit tak intenzivní, že vedl k vyhubení některých pomalu se rozmnožujících druhů (Hadfield 1986). Navíc, ničení přirozených stanovišť lidskou činností má na populace terestrických plžů značně negativní dopad.

2.1.3 Plazi (Reptilia)

Plazy můžeme najít ve vodních i terestrických ekosystémech. Několik málo plazů jsou býložravci, ale většina jsou fakultativní nebo striktní masožravci. V přírodě se můžeme často setkat s lovem plžů a mlžů plazy, ale přesná čísla a přímý vliv na populace plžů nejsou zcela objasněny. Hadi jsou specializování predátoři, přičemž plži zaujímají hlavní typ kořisti některých druhů (Amaral 1933; Peters 1960). U ještěrek, želv a krokodýlu je známo, že se živí plži, ale jsou většinou bráni jako generalisté lovící různé taxonomické skupiny a mající případné strukturální modifikace spojené s typem kořisti (Gasc 1994).

Na úrovni druhu je známo 32 ještěrek, 10 krokodýlů a 35 druhů želv schopných ulovit plže. Dalším plazem, který je znám svou schopností lovit plže je haterie novozélandská (Sphedonon punctatus; Walls 1981). Ovšem hadi jsou v rámci plazů skupinou na měkkýše nejvíce specializovanou. Je známo 182 druhů, které loví plže (Coborn 1991). Z klasifikace hadů od Ferrarezzi (1994a,b) a Underwood (1997) můžeme pozorovat malakofágní predátory v čeledích: slepanovití (Leptotyphlopidae), slepákovití (Typhlopidae), krátkorepovití (Uropeltidae), zemězmijovití (Atractaspididae) a užovkovití (Colubridae). Mezi nejběžnější malakofágní hady patří podčeleď Xenodontinae, s typickými zástupci malakofágních hadů této skupiny představovanými semiarborikolními zástupci rodů Dipsas, Sibon a Sibynomorphus (Peters 1960; Cadle & Greene 1993). Z celkového počtu okolo 2700 druhů hadů (Goin et al. 1978). Hadi specializovaní na plže se vyskytují především v deštných pralesech, kde je množství a diverzita plžů nejvyšší (Gans 1972). Specializace na plží kořist pozorujeme u hadů nejedovatých i jedovatých, kteří svou kořit jedem paralizují (Salomão & Laporta-Ferreira 1994). Lebka poskytuje hadům sílu a pohybové schopnosti nutné k manipulaci s potravou (Gasc 1994). Volná dolní čelist a přítomnost dlouhých zubů jsou nejdůležitější morfologické adaptace, které umožňují hadům vytáhnout plže z ulity (Gans 1983; Pough & Groves 1983). Další významnou adaptací může být rozpoznání stop slizu zanechaných plži (Sazima 1989). Jelikož hadi přijímají potravu jen jednou během dlouhých časových intervalů, to má za následek, že se populace hadů a jejich plží kořisti ovlivňují navzájem relativně málo. Bohužel v porovnání s hady, není vliv predace ostatních plazů na společenstva plžů téměř vůbec dokumentován ani zkoumán, proto můžeme jen spekulovat o míře jejího vlivu. Nicméně plazi mohou být vítaným biologickým činitelem při regulaci populací některých plžů. Například had Typhlops elegans je významným predátorem nepůvodního slimáka největšího (Limax maximus) a hlemýždíka kropenatého v Kalifornii (Altieri et al. 1982). Ještěři jsou skupina diverzifikována po celém světě, zahrnují podle Cei (1986) a Pough et al. (1998) zhruba 3000 druhů. Malakofágní chování bylo doloženo u 6 čeledí: agamovití (Agamidae), gekonovití (Gekkonidae), varanovití (Varanidae), slepýšovití

(Anguidae), scinkovití (Scincidae) a tejovití (Teiidae) (Gans 1975; Terent'ev 1965; Cei 1986; Obst et al. 1988). Slepýš křehký (Anguis fragilis) je příkladem ještěrky patrně více vázané na plže a žížaly (Cei 1986; Obst et al. 1988). V přírodě byl pozorován při lovení plžů, jakými jsou napříkladplzák lesní (Arion rufus), slimáček polní (Deroceras agreste), hlemýžď zahradní, páskovka keřová (Cepaea hortensis) a páskovka hajní (Poivre 1975). Krokodýlové jsou nejodvozenější skupina plazů (Zug 1993) a v současné době obsahují pouze 8 rodů. Všichni krokodýlové jsou generalisté, kteří loví bezobratlé i obratlovce (Zug 1993). Malakofágie je dokumentována u čeledi aligátorovití (Alligatoridae - například aligátor čínský (Aligator sinensis); Alderton 1991) a u čeledi krokodýlovití (Crocodylidaee – krokodýl orinocký (Crocodylus intermedius) a krokodýl filipínský (C. mindorensis); Weeb & Manolis 1988), kteří zahrnují do svého jídelníčku vodní plže. Želvy nemají zuby, ale jsou vybaveny keratinovou lištou (Ernst & Barbour 1989). Zahrnují asi 250 druhů, které můžeme nalézt v suchozemských i vodních ekosystémech. Želvy patří mezi generalisty a je známo, že mezi jejich kořist patří i plži. Zástupci suchozemských malakofágních želv jsou známy z obou hlavních fylogenetických skupin: Pleurodira (skrytohlaví), Cryptodira (skrytohrdlí) a zahrnují celekem 5 čeledí: matamatovití (Chelidae), polomedúzovití (Pelomedusidae), kajmankovití (Chelydridae), emydovití (Emydidae), testudovití (Testudinidae; Ernst & Barbour 1989).

2.2 Pavoukovci (Arachnida)

2.2.1 Pavouci (Araneae)

Pavouci jsou považováni za generalisty (Symondson et al. 2002), přičemž jsou zdokumentované skupiny pavouků, které se specializují na úzkou skupinu kořisti. U některých pavouků se předpokládá, že se živí převážně členovci (Nyffler 1999) nebo mravenci (Harkness & Harkness 1992), ale neexistují téměř žádné záznamy o tom, že by některé druhy pavouků preferovaly plže. Bristowe (1941) se zabýval otázkou, zda pavouci vůbec loví terestrické plže. Ulita a vysoká produkce slizu jsou podle něj hlavní obranné mechanismy, které mohou plži úspěšně proti pavoukům využít. Malakofágie standardně není vůbec zmíněná

v publikacích o pavoucích a jejich biologii (Gertsch 1979; Nentwig 1987). Nicméně Bristowe (1941) v laboratorních podmínkách úspěšně krmil pavouky tkáněmi plžů, což dokazuje, že plži jsou pro pavouky chutní a stravitelní. Laboratorní experimenty (Tretzel 1961; Laing 1982) ukázaly rozdíly mezi jednotlivými pavouky v jejich ochotě zabít a pozřít plže. Jestliže se nějak zachoval jeden jedinec druhu, neznamená to, že jiný jedinec stejného druhu se musí zachovat obdobně. Všechno, co víme o malakofágii pavouků, bylo prozatím hodnoceno jako náhodný jev. Je zapotřebí dalších studií, abychom mohli jistě říci, že mezi pavouky se nevyskytuje větší množství na plže specializovaných druhů. Nyffeler & Symondson (2001) popisují okolo 17 malakofágních araneomorfních druhů pavouků patřících mezi 8 čeledí: křižákovití (Araneidae), pokoutníkovití (Agelenidae), plachetnatkovití (Linyphiidae), slíďákovití (Lycosidae), třesavkovití (Pholcidae), lovčíkovití (Pisauridae), čelistnatkovití (Tetragnathidae) a snovačovití (Theridiidae) a několik malakofágních druhů mygalomorfních pavouků z čeledí: sklípkánkovití (Atypidae), sklípákovití (Ctenizidae), sklepákovití (Dipluridae), sklípkancovití (Hexathelidae) a sklípkanovití (Theraphosidae). Křižák temnostní (Meta medardi) je jediný známý druh araneomorfního pavouka, u kterého se předpokládá, že malakofágie je více než jen náhodným jevem (udává se, že asi 20 % z celkové potravy tohoto pavouka jsou plži), jak zjistil Smithers (1996) analýzou materiálu nasbíraného v pavučinách. Plži mohou být primárním zdrojem potravy pro mygalomorfní pavouky rodu sklepák (Cethegus) v Austrálii (Raven 1984). Malakofágie se rovněž může objevovat u polyfágních pavouků při přečkávání nepříznivých podmínek spojených s nedostatkem potravy (Nyffeler et al. 2001). Pavouci z čeledi skákavkovití (Salticidae) využívají prázdné ulity k hibernaci (Bauchhenss 1995) a přinejmenším druh skákavka listová (Pellenes nigrociliatus) vkládá do těchto ulit svá vajíčka (Bellmann 1997). Nejsou žádné doklady toho, že by tito pavouci plže lovili a konzumovali.

2.2.2 Sekáči (Opilionida)

Mezi sekáči můžeme na rozdíl od pavouků nalézt predátory na měkkýše více či méně specializované. Malakofágie se u sekáčů vyskytuje ve třech čeledích a predace plžů byla pozorována zhruba u 18 druhů (Nyffeler & Symondson 2001).

Jedinci z čeledi sekáčovití (Phalangiidae) byli pozorování v přírodě, jak loví plže (Todd 1950). Tato čeleď zahrnuje převážně polyfágy, plži obsahují 4-11 % jejich potravy (Todd 1950). V čeledi klepítníkovití (Ischyropsalididae) se nachází známý malakofágní predátor - klepítník členěný (Ischyropsalis hellwigi). Během pokusů v zajetí, kdy byly klepítníku členěnému nabízeny různé druhy potravy, se ukázalo, že tento druh téměř výhradně preferuje plže (Verhoeff 1900; Martens 1965), ale malakofágní chování tohoto druhu zatím nebylo pozorováno v přírodě. Komposch (1992) uvádí, že do čeledi plošíkovití (Trogulidae) patři mnoho malakofágních sekáčů. Pabst (1953) potvrdil, že v zajetí sekáči této čeledi plže preferují před jakoukoliv jinou potravou. Sekáči lovící plže mohou být snadno rozděleni na dvě skupiny. První skupinou jsou predátoři s podlouhlým a plochým tělem, kteří vstupují do ulity obústím (například rod plošík - Trogulus). Zatímco drží ulitu pomocí svých předních nohou, pomocí chelicer plže vyjídají. Když se plž zatáhne hlouběji do ulity, sekáč je schopný plže dovnitř následovat (Komposch 1992). Sekáči do prázdné ulity odkládají vajíčka, bylo tedy dokázáno, že čeleď Trogulidae využívá plže nejen jako zdroj potravy, ale i během reprodukčního cyklu (Baronio 1974). Druhou skupinou jsou predátoři, kteří ulity rozbijí pomocí svých silných chelicer (například klepítník členěný). Jakmile se plž zatáhne do ulity, klepítek jednoduše odštipuje jednotlivé kousky ulity směrem od ústí ulity k vrcholu. Thiele (1977) popsal dvě hlavní strategie penetrace ulit u brouků (cychrizace vs. procerizace), které se s výše popsanými nápadně shodují.

2.2.3 Roztoči (Acari)

Je známo několik málo taxonů roztočů, u kterých je dokumentována interakce s terestrickými plži. Minoritně je zastoupena skupina Mesostigmata (jen rod Fuscuropoda), daleko významnější parazity plžů jsou roztoči ze skupiny Prostigmata. Obecně naše znalosti interakcí mezi roztoči a plži nejsou nikterak hluboké a bylo by zapotřebí dalších studií, které by teoreticky mohly odhalit další druhy roztočů parazitujících na terestrických plžích. Raut & Panigrahi (1991) pozorovali roztoče druhu Fuscuropoda marginata konzumovat nahého plže Laevicaulis alte. Roztoč napadne pokožku plže, usadí se v ní a

začne se krmit. Jelikož plž umírá během 2 týdnů, F. marginata by mohla být využita v biologickém boji proti invaznímu L. alte. Rod Riccardoella ze skupiny Prostigmata je významným parazitem plžů. Autoři Megnin (1889) nebo André & Lamy (1930) se domnívali, že tento rod se živí slizem svým hostitelů. Baker (1973) prokázal, že roztoči rodu Riccardoella jsou významnými parazity, kteří sají krev a tělní tekutiny svým hostitelům. Krantz (1978) potvrdil, že parazitismus roztoče Riccardoella limacum vede v laboratorních podmínkách často ke smrti hostitele. Riccardoella limacum může výrazně omezit růst postižených jedinců, jak popisují Mordan & Daguzan (1986), ale úmrtnost není v tomhle případě příliš velká. Výrazné ekonomické ztráty může způsobit napadení chovů chutných plžů z čeledi hlemýžďovití (Helicidae) (Graham et al. 1996). Polaco & Mendl (1988) pozorovali roztoče rodů Boydaia a Eupodes v útrobách plže Rhabdotus alternatus v Mexiku, ale parazitismus těchto roztočů byl zhodnocen jako ojedinělý a zcela nahodilý. Dalším druhem, který byl označen jako parazit terestrických plžů je roztoč Schoengastia vanmoli (Vercammen-Grandjean & Benoit 1971).

2.3 Brouci (Coleoptera)

Malakofágie se objevuje u pěti čeledí (vyjmenované níže), ale není pochyb, že malakofágní predátory nalezneme i u dalších skupin brouků, nicméně u nich nebylo tohle chování prozatím zdokumentováno či potvrzeno (Symondson 2004). Většina malakofágních brouků jsou ovšem polyfágními predátory, dokonce i střevlíci, kteří jsou na lovení plžů specializovaní.

2.3.1 Střevlíkovití (Carabidae)

Složení potravy jednotlivých zástupců není detailně prozkoumáno, larvy jsou obecně více masožravé a specializované na určitý druh kořisti než dospělci (Lövei & Sunderland 1996). Většina střevlíkovitých je považována za polyfágní predátory, to platí i pro druhy, které považujeme za specializované na lovení plžů. Dennison & Hodkinson (1983) našli ve střevech malakofágního úzkoštítníka nosatého (Cychrus caraboides) zbytky potravy různého původu (žížal, pavouků, hub nebo řas). Nicméně není pohyb, že střevlíkovití jsou nejvýznamnějšími predátory plžů ze všech čeledí brouků.

Střevlíkovití jsou významnými predátory plžů zemědělské krajiny. Burn (1988) potvrdil, že v prostředích, ve kterých byla cíleně vyloučena predace brouky, dosahovali populace plžů vyšších početností. Tyto pokusy dokazují, že střevlíci jsou významným činitelem v boji se suchozemskými plži. U střevlíkovitých brouků se vyvinuly dvě základní strategie a specializace lovení ulitnatých plžů (Thiele 1977). První specializací je cychridizace, která je charakteristická pro rody brouků úzkoštítník (Cychrus) a střevlec (Scaphinotus). Hlava těchto brouků je úzká, prodloužená a typické jsou pro ni rovněž dlouhé mandibuly, což umožňuje broukům protáhnout se ústím dovnitř ulity a plže sežrat. Často jsou vybaveni chemoreceptory, které jsou citlivé na stopy slizu z okolí, umožňující sledovat kořist do úkrytu nebo ji snadněji nalézt. Greene (1975) pozoroval larvy brouků rodu střevlec: Scaphinotus relictus, S. marginatus, S. regularis a S. manni ochotně se živit plžem Allogona ptychophora v laboratorních podmínkách, ovšem dospělci těchto druhů na plže neútočili. Někteří zástupci rodu střevlec byli introdukováni na Havajské ostrovy za účelem regulace populací achatiny žravé (Achatina fulica), nicméně pokus nebyl úspěšný (Mead 1961). Za nejvíce malakofágního střevlece je považován S. marginatus, který se živí plži: kuželík drobný (Euconulus fulvus), zemounek lesní (Zonitoides arboreus), oblovka lesklá (Cochlicopa lubrica) nebo Retinella electrina (Digweed 1993). Výjimkou je střevlec S. interruptus, který rozbíjí ulity hlemýždíka kropenatého (Cornu aspersum; Ingram 1946). Pro rod úzkoštítník platí, že plže loví i dospělci (například Cychrus hemphilli), který je rovněž výjimkou, protože rozbíjí křehké ulity některých plžů (Greene 1975). Mezi další malakofágní druhy patří úzkoštítník zúžený (C. attenuatus; Loreau 1983) a úzkoštítník nosatý (Dennison & Hodkinson 1983). Mezi další brouky, kteří vstupují do ulity, patří Pamborus alternans a P. pradieri darlingtoni z Austrálie (Symondson 2004) a Maoripamborus fairburni z Nového Zélandu (Harris 1992). Druhou adaptací je procerizace pojmenovaná podle podrodu Procerus spadajícího do rodu střevlík (Carabus). Tato strategie zahrnuje brouky, kteří mají mohutné mandibuly, které nedovolují svým nositelům protáhnout se ústím ulity, nicméně jsou dostatečně silné, a tak umožňují broukům ulity specificky rozbíjet. U některých velkých střevlíků

můžeme nalézt určité výjimky, které uplatňují cychridizaci, jako strategii při lovení plžů (Thiele 1977). Střevlík (C. impressus) je známý predátor mnoha druhů suchozemských plžů (Mienis 1980). Dospělec i larva druhu Chrysocarabus splendens běžně konzumují nedospělé jedince hlemýždíka kropenatého (Scheifler et al. 2002). Dalším střevlíkem, který je zřejmě jen mrchožroutem plžů, je Pterostichus madidus (Luff 1974). Predátorem plžů jako jsou skelnatka (Oxychilus) nebo vrásenka (Discus) je čtvercoštítník černý (Abax parallelepipedus; Loreau 1983). Mezi další druhy střevlíků, kteří se živí plži patří rod krajník (Calosoma) lovící plže polygera pyskatá (Neohelix albolabris) a Ventridens intertextus (Ingram 1950). Plži jsou zdrojem potravy mnoha dalších rodů střevlíků, z nichž některé příklady můžete nalézt v díle (Larochelle 1990). Zvláštním případem je lovení nahých plžů, kteří nemohou využít schránku pro svou obranu před predátorem. Nazí plži využívají odlišné obranné strategie, mezi které patří produkce velkého množství slizu (Rollo & Wellington 1979) a autotomie zadní části těla (Pakarinen 1994a). Autotomie byla prokázána u plžů, jako jsou například podkornatka žíhaná (Lehmannia marginata; Stasek 1967), slimáček polní (Deroceras agreste), slimák žlutý (Malacolimax tenellus) nebo slimák největší (Limax maximus; Fredj-Reygrobellet 1975). Střevlíci se při lovení nahých plžů spoléhají na svou velikost (menším predátorům snadněji hrozí ulepení a ochromení množstvím slizu vyloučeným kořistí; Ayre 2001) a útočnou strategii, která spočívá v rychlém kousnutí kořisti predátorem, což kořist paralyzuje dřív, než stačí vyprodukovat větší množství slizu (Pakarinen 1994b). Dospělci brouků: Carabus hemphilli, Scaphinotus relictus, S. marginatus S. regularis a dospělec i larva S. manni se živí juvenilními jedinci některých nahých plžů (Greene 1975). Významným predátorem slimáka největšího je S. striatopunctatus (Altieri et al. 1982). Nahými plži se živí úzkoštítník nosatý (Dennison & Hodkinson 1983) a úzkoštítník zúžený (Loreau 1984). Davies (1953) našel zbytky nahých plžů ve střevech P. madidus a čtvercoštítníka černého. Někteří střevlíci (například C. frigidum) jsou významnými predátory plzáků, například plzáka černého (Arion ater; Poulin & O'Neil 1969). Příklady dalších brouků čeledi střevlíkovití, kteří loví nahé plže, jsou zaznamenány v díle Larochelle (1990).

2.3.2 Světluškovití (Lampyridae)

Larvy světluškovitých jsou predátory mnoha bezobratlých včetně plžů. Centrum rozšíření světluškovitých je v tropických oblastech, ale vyskytují se i v mírném pásmu. Mead (1961) pozoroval tropické světlušky druhu Lamprophorus tenebrosus a zástupce rodu Diaphanes krmit se menšími jedinci achatiny žravé a jiných plžů, a proto proběhly určité snahy o vysazení L. tenbrosus na Havajské ostrovy (Bess 1956) a na ostrov Guam (Peterson 1957) za účelem snížení populací achatiny žravé. Světlušky rodů Aspisoma a Cratomorphus jsou malakofágní a živí se vodními i suchozemskými plži. Malakofágie se objevuje u larev světlušek rodu Photuris, které byly pozorovány při lovu zemounka lesního a Philomycus carolinianus (Buschman 1984). Nejvíce prozkoumanou světluškou je světluška větší (Lampyris noctiluca), jejíž larva je predátorem mnoha suchozemských plžů jako například skelnička průhledná (Vitrea crystallina), suchomilka písečná (Cernuella virgata), dunovka proměnlivá (Theba pisana) a páskovka hajní (Cepaea nemoralis; Wild & Lawson 1937). Světluška větší je významným predátorem hlemýždíka kropenatého na Novém Zélandu (Clausen 1940). Světluška Phausis splendidula a světluška větší se mohou živit nahými plži z čeledi plzákovití (Schwalb 1961). Zatímco larva světlušky větší je silně malakofágní, málo se toho ví o vztahu mezi dospělými jedinci světlušky větší a suchozemskými plži (Linssen 1959).

2.3.3 Drabčíkovití (Staphylinidae)

Brouci z čeledi drabčíkovití se jednoznačně živí suchozemskými plži, nicméně míra a vliv predace a počty malakofágních zástupců nejsou přesně známy. Mezi malakofágní zástupce nejspíš patří druhy: Philonthus decorus, Ocypus aeneocephalus a Quedius lateralis, u kterých byly nalezeny plží tkáně ve střevech (Tod 1973). Dalším zástupcem je drabčík smrdutý (O. olens), který se živí hlemýždíkem kropenatým a podkornatkou iberskou (Lehmannia valentiana; Orth et al. 1975) Wheater (1987) si všiml nekrofágie drabčíka smrdutého na plzáku tmavém (Arion subfuscus) a následně popsal preference tohoto brouka k mrtvým nebo zraněným jedincům. U rodu Ocypus nejspíše nacházíme predátory na plže specializované i nespecializované (Wheater 1989).

2.3.4 Drilidae

Baronio (1974) detailně popsal, jak larvy těchto brouků loví plže. Larvy jsou predátory aktivně vyhledávajícími kořist, kterou při kontaktu omráčí, provrtají se dovnitř a začnou se plžem krmit. Jsou tedy parazitoidy a na plže se zřejmě specializují. Rod brouků Drilus zahrnuje několik malakofágních druhů: D. mauritanicus se živí rumínou uťatou (Rumina decollata; Cros 1926), D. flavescens a D. concolor jsou predátory plžů převážně z čeledi hlemýžďovití (Baronio 1974) a D. concolor se běžně živí plži rodu Albinaria (Schilthuizen et al. 1994). Dalším příkladem malakofágního druhu z této čeledi je Selasia unicolor živící se některými zástupci z čeledi achatinovití (Achatinidae; Barker 1969).

2.3.5 Mrchožroutovití (Silphidae)

Způsob, kterým zástupci mrchožroutovitých brouků napadají a loví plže, byl popsán autory Linssen (1959) a Boranio (1974). Jedinci brouků Ablattaria laevigata a mrchožrout černý (Phosphuga atrata) útočí na plže, dokud se nezatáhne do ulity. Následně do ulity vyzvracejí trávící enzymy, které potravu natráví a jsou rovněž zodpovědné za produkci většího množství slizu, který je následně predátorem pozřen. Ablattaria arenaria byla pozorována při lovení dunovky proměnlivé v Izraeli (Moran 1987) a larvy A. arenaria jsou v laboratoři běžně krmeny plži. Mrchožroutovití zřejmě vůbec neloví nahé plže (Paulin 1944).

2.4 Dvoukřídlí (Diptera)

Primárně se dospělci živí nektarem nebo pylem z květů a jejich larvy jsou detritovorními organismy převážně vodních ekosystémů (Ferrar 1987). Nicméně, mnoho larev se adaptovalo na masožravé chování nebo parazitoidní způsob života a jejich kořist pochází z mnoha živočišných skupin (Askew 1971). Dvoukřídlí živící se plži mohou být rozděleni do několika skupin: saprofágové, kteří požírají odumřelé tkáně; epizoické formy živící se výměšky živých plžů; predátoři a parazitoidi, kteří svou kořist usmrcují. Vláhomilkovití jsou čeledí dvoukřídlých, která je nejvíce známá pro svou malakofágii. Rovněž se předpokládá, že míra parasitismu některých čeledí (např. masařkovití, hrbolkovití a bzučivkovití) může být podhodnocena

(Disney 1994). Hlavním důvodem tohoto podhodnocení je fakt, že u většiny larev dvoukřídlých je obtížné určit její přesný potravní vztah k měkkýšům, a to zejména jedná-li se o saprofága, parazita, parazitoida či predátora měkkýšů. Skutečný vztah mezi larvou dvoukřídlého hmyzu a měkkýšem nebyl pro většinu druhů doposud zkoumán (Ferrar 1987).

2.4.1 Vláhomilkovití (Sciomyzidae)

Larvy všech zástupců vláhomilkovitých jsou považovány za primárně malakofágní. Parazitismus popřípadě lovení měkkýšů je tedy považováno za autapomorfii, která je společná všem vláhomilkám. Někteří zástupci se sekundárně začali živit máloštětinatci (Vala et al. 2000). Dospělci se živí rozkládajícím se živočišným materiálem nebo vzácněji sají nektar z květů. V laboratorních podmínkách se dají odchovat na medu či kvasnicích (Barnes 1976). Jednotlivé druhy jsou hojně rozšířeny ve vodních i suchozemských ekosystémech. Zástupce některých bohatých rodů (Pherbellia, Tetanocera a Sepedon) můžeme běžně nalézat ve vodním i suchozemském prostředí (Berg et al. 1959). Je známo několik druhů vláhomilek, které napadají nahé plže. Jsou to například čtyři druhy rodu Tetanocera a Euthycera a druh Limnia unguicornis (Reidenbach et al. 1989), hojně napadán je rod slimáček (Deroceras). Vláhomilky byly dlouho studovány pro jejich možné využití v boji proti vodním plžům, kteří jsou mezihostiteli parazitických ploštěnců (Berg 1973) a druhotně pro jejich potenciální využití proti suchozemským plžům, kteří jsou považováni za významné zemědělské škůdce. Atrichomelia pubera, Pherbellia dorsata, Ditaeniella parallela, Dictya abnormis, Sepedon oriens, S. pacifica, S. plumbella a několik dalších druhů bylo vysazeno na Havajské ostrovy za účelem regulace populací plžů Fossaria viridis a Pseudosuccinea columella, kteří jsou mezihostiteli motolice Fasciola gigantica, která je parazitem dobytka (Davis 1960; 1972). Dunovka proměnlivá (Theba pisana), suchomilka písečná (Cernuella virgata), suchomilka hrotitá (Cochlicella acuta) a suchomilka hnědavá (C. barbara) jsou mezi plži považovány za významné zemědělské škůdce, kteří byli zavlečeni do Austrálie (Barker 2002). Během studií zaměřených proti těmto a dalším škůdcům bylo nalezeno

mnoho potenciálních parazitů z řad vláhomilek, kteří by mohli populace zemědělských škůdců výrazně redukovat, právě v Austrálii se uvožovalo o druzích vláhovek: Coremacera marginata, Dichetophora obliterata, Trypetoptera punctulata, Euthycera cribrata a Pherbellia cinerella (Coupland & Barker 1995).

2.4.2 Masařkovití (Sarcophagidae)

V této skupině najdeme fakultativní i obligátní predátory a mnoho parazitoidů hmyzu, pavouků a pžů. Nejvíce malakofágních druhů najdeme v podčeledi Sarcophaginae. Parazitismus suchozemských plžů je známý u zástupců jako například Titanogrypa fimbriata, Udamopyga cubana, U. malacophila a U. neivai (de Souza Lopes 1940). Nejvíce malakofágních zástupců najdeme u rodu Sarcophaga, kam patří někteří fakultativní parazitoidi a predátoři suchozemských plžů, i když primárně se pravděpodobně jedná o parazitoidy kroužkovců (Povolný & Verves 1997), ovšem biologie spousty druhů není doposud známá. Mezi příklady zástupců rodu Sarcophaga, u kterých nalezneme malakofágní chování, patří například: S. emdeni, která je fakultativním parazitoidem hlemýžďovitých plžů (Verves & Kuzmovich 1979), S. nigriventris (Askew 1971) nebo S. penicillata, která preferuje plže Cochlicella acuta (Coupland & Barker 1994). Mezi nejlépe prozkoumané zástupce, kteří jsou parazitoidy suchozemských plžů, patří: S. bezziana, S. filia, S. haemorrhoa, S. proxima, S. vagans a S. penicillata (Povolný & Verves 1990). Podrobnější seznam všech malakofágních zástupců této čeledi a ostatních čeledí dvoukřídlého hmyzu, které jsou popsány níže v této práci, je k dispozici v díle Coupland & Barker (2004).

2.4.3 Hrbilkovití (Phoridae)

Zástupci rodu Spiniphora se podle Beaver (1987) vyvíjejí uvnitř mrtvých plžů, za výjimkou je považován druh S. bergenstammi, který je fakultativním parazitoidem plžů z čeledi hlemýžďovití (Schmitz 1917). Zástupci rodu Megaselia jsou primárně považováni za mrchožrouty plžů (Keilin 1919; Beaver 1972). Nicméně druhy M. bifornis a M. javicola jsou popisovány jako parazitoidi achatiny žravé (Brues 1942), moucha druhu M. fuscinervis parazituje na

skelničce průhledné (Vitrea crystallina) a skelničce stažené (V. contracta; Disney 1994) a M. aequalis se živí vajíčky nahého plže slimáčka hladkého (Deroceras laeve; Robinson & Foote 1968). Zástupci rodu Gymnophora jsou parazitoidy umírajících nahých plžů rodu podkornatka (Lehmannia) a plzák (Arion; Baumann 1979), ovšem podle Brown (1992) se jedná spíše o saprofágy.

2.4.4 Bzučivkovití (Calliphoridae)

Larvy jednotlivých zástupců se původně považovaly za mrchožravé (Ferrar 1987). Za pravého parazitoida se považuje Melinda caerula, která se vyvíjí v těle plže Cernuella virgata. Rovněž bylo zjištěno, že plži, kteří se vyskytovali společně s C. virgata, byli parazitismu ušetřeni (Keilin 1919). Několik malakofágních parazitoidů je známo u rodu Melanomya (Askew 1971). Za malakofágní jsou považováni zástupci podčeledi Ameniinae. Plži se živí například larva druhu Amenia leonina (van Emden 1953). Zástupci druhu Stilbomyella nitens a Platytropesa dubia napadají achatinu žravou (Crosskey 1969). Podle Ferrar (1976) jsou všichni zástupci podčeledi Ameniinae malakofágními parazitoidy.

2.4.5 Mouchovití (Muscidae)

Moucha domácí (Musca domestica) je extrémně polyfágním druhem. Keilin (1919) si všimnul parazitismu mouchy domácí na blíže neurčeném plži. Beaver (1977) objevil až pět larev druhu Muscina levida vyvíjejících se na jediné mrtvé páskovce hajní. Dalším druhem, který byl nalezen v mrtvých plžích, je Muscina stabulans, podle některých odhadů, by se mohlo jednat o pravého parazitoida (Séguy 1921). Parazitoidem plžů rodů Thaumastus a Streptaxis je moucha Charadrella malacophaga (De Oliveira Albuquerque 1947). Larvy druhu Ochromusca triforia jsou parazity plžů čeledi Achatinidae (van Emden 1949).

2.4.6 Slunilkovití (Fanniidae)

Za fakultativního parazitoida je považována moucha Fannia scalaris, která napadá hlemýždíka kropenatého (Cornu aspersum; Séguy 1921). Dalším zástupcem je

F. canicularis, která byla nalezena v mrtvé páskovce hajní (Cepaea nemoralis; Beaver 1972), předpokládá se, že se jedná o pravého saprofága.

2.5 Malakofágie u plžů

Masožravost je u plžů hojně rozšířená ve skupině plicnatí (Pulmonata) a mimo tuhle skupinu ještě u čeledi jehlovkovití (Aciculidae). Na základě kladogramu (Barker 2001) se dá usuzovat, že vznik masožravosti u plžů musel proběhnout v evoluci několikrát nezávisle na sobě.

2.5.1 Adaptace spojené s masožravostí

Se vznikem masožravosti se u plžů objevují mnohé morfologické adaptace, které jsou pro tento způsob získávání potravy nezbytné. Za zásadní adaptace, spojené s lovením kořisti, se považují prodloužené zuby raduly (Solem 1974) a zvětšená a rozšířená základna těchto zubů (Hickman 1980). Další adaptací ukazující na masožravý způsob získávání potravy je prodloužení ústní svaloviny a schopnost nejvíce a nejlépe vysouvat radulu z úst (Simroth 1901; Tillier 1989). Redukce čelisti umožňuje polykat potravu vcelku, což je výhodné právě pro příjímání živé potravy (Simroth 1901). U masožravých plžů můžeme rovněž pozorovat zjednodušení žaludku a zkrácení střev (Tillier 1984). V neposlední řadě nacházíme masožravost u plžů se štíhlou či jinak redukovanou ulitou a u nahých plžů. Přítomnost objemné a rozměrné ulity by značně omezovala možnosti masožravých druhů nalézat svou kořist schovanou v úzkých a méně přístupných prostorech (Watson 1915).

2.5.2 Agresivní chování a kanibalismus

Agresivní chování bylo pozorováno u některých nahých plžů z čeledí: plzákovití (Arionidae), slimákovití (Limacidae) a slimáčkovití (Agriolimacidae), přičemž se dá pozorovat mezidruhové i vnitrodruhové agresivní chování. Útočník obvykle napadá svého protivníka opakovanými pohyby vytaženou radulou a čelistmi, čímž obrušuje tělo protivníka, což může vést ke zranění nebo smrti. Navíc oběť často slouží útočníkovi jako potrava. Tohle chování je běžně pozorováno při nepříznivých podmínkách charakteristických nedostatkem potravy a úkrytů. Mezi příklady plžů vykazující agresivní chování patří slimáček středomořský (Deroceras invadens) slimáček hladký

(D. laeve) nebo slimák největší (Limax maximus), který své oběti často požírá (Rollo & Wellington 1979). Kanibalismus je u suchozemských plžů běžným jevem. Podle Baur (1992) může být členěn na tři kategorie: dospělí i nedospělí jedinci živící se jedinci stejného druhu, dospělí jedinci živící se vajíčky stejného druhu a nově vylíhlí jedinci živící se vajíčky stejného druhu. Mezi příklady suchozemských plžů, kterým je kanibalismus vlastní, patří plamatka lesní (Arianta arbustorum; Baur 1990), hlemýžď zahradní, slimáček hladký a hlemýždík kropenatý (Desbuquois 1997). U plžů z čeledi slimáčkovití (slimáček hladký a slimáček sředomořský) je popisován jejich častý sklon ke kanibalismu (Rollo & Wellington 1979) stejně jako pro plzáka tmavého (Arion subfuscus) z čeledi plzákovití (Quick 1960). Také skleněnka průsvitná z čeledi skleněnkovití (Vitrinidae) požírá jedince svého druhu (Taylor 1906-14).

2.5.3 Příklady malakofágních plžů

Malakofágie je známá u rodů Stylodon a velkokružec (Macrocyclis) z čeledi akavusovití (Acavidae), kteří jsou predátory jiných plžů a podle Frank (1988) se jedná o fakultativní predátory. Malakofágní jsou zástupci rodu jehlovka (Acicula) z čeledi jehlovkovití, který požírá vajíčka jiných plžů (Likharev & Rammel'meier 1952). Další malakofágní plž je plzák skvrnitý (Geomalacus maculosus) z čeledi plzákovití, který běžně loví skleněnku průsvitnou (Vitrina pellucida; Quick 1960). Blednička útlá (Boettgerilla pallens) z čeledi bledničkovití (Boettgerillidae) běžně pojídá vajíčka jiných plžů (Fechter & Falkner 1990). Z čeledi hlemýžďovití (Helicidae) se dunovka proměnlivá (Theba pisana) živí plžem suchomilka ladní (Helicella itala) a plž skalnice kýlnatá (Helicigona lapicida) se živí skelnatkou drnovou (Oxychilus cellarius; Taylor 1906-14). Do jídelníčku plžice Sowerbyovy (Tandonia sowerbyi) z čeledi plžicovití (Milacidae) patří různí nazí plži včetně menších jedinců vlastního druhu (Taylor 1902- 07). Za nenasytného malakofágního predátora je považována rumína uťatá (Rumina decollata) z čeledi subulínovití (Subulinidae), která loví plže Succinea ovalis a hlemýždíka kropenatého (Cornu aspersum; Binney 1878). Další kořistí rumíny uťaté může být suchomilka ladní (Johnson 1900) a páskovka hajní (Cepaea nemoralis; Taylor 1906-14). Při kontrolních pokusech se rumína uťatá ukázala být vhodným kontrolním

činitelem hlemýždíka kropenatého a na základě těchto výsledků byla vysazena v Kalifornii proti hlemýždíku kropenatému škodícímu na citrusech (Fisher 1974). Rumína uťatá nepředstavuje hrozbu pro původní kalifornské populace suchozemských plžů z důvodu její odlišné ekologie. Nicméně v laboratoři rumína uťatá běžně loví a požírá některé původní druhy plžů (Fisher & Orth 1985). Mnoho fakultativních malakofágních predátorů najdeme v čeledi zemounovití (Zonitidae). Sítovka lesklá (Aegopinella nitidula) je známým predátorem mnoha jiných plžů. Mordan (1977) popsal silné preference tohoto predátora k plži blyštivka rýhovaná (Nesovitrea hammonis), která se zase v zajetí živí oblovkou lesklou (Cochlicopa lubrica; Badie & Rondelaud 1985). Podobné chování jako u sítovky lesklé najdeme i u sítovky blyštivé (A. nitens), která často loví lemoústku malou (Cochlostoma septemspirale; Frömming 1954). Zemoun antický (Zonites algirus) je predátorem tmavoretky bělavé (Monacha cartusiana; Wild & Lawson 1937). Skelnatka drnová loví rúzné drobné červy, plže a běžně pojídá vajíčka plzáků. Skelnatka česneková (O. alliarius) v zajetí loví levatku říční (Physa fontinalis) a jantarku obecnou (Succinea putris; Taylor 1906-14) a skelnatka západní (O. draparnaudi) loví hlemýždíka kropenatého (Boycott 1934) a ve sklenících je významným predátorem skelnatky drnové (Schmidt 1960). Dalším významným predátorem a kanibalem je zemounek lesklý (Zonitoides nitidus), který může být častým predátorem plovatky (Lymnaea; Rondelaud 1982). Skelnatka egejská (Eopolita protensa) loví plže Jaminia borealis (Mienis 1978). Plž Haplotrema minimum z čeledi Haplotrematidae je predátorem plžů Helmithoglypta arosa a Helmithoglypta diabloensis (Ingram 1942), dalšími malakofágním druhem je Haplotrema concavum (Hubricht 1985). Malakofágní plž Rathouisia leonina z čeledi Rathouisiidae je predátorem plžů čeledi jantarkovití (Succineidae: Rathouis 1884). Někteří plži rodu testacela (Testacella) z čeledi Testacellidae jsou predátory dunovky proměnlivé (Taylor 1906-14). Všichni zástupci čeledi oleacínovití (Oleacinidae) jsou masožraví. Plž Laevaricella interrupta byla pozorována při požíráni plže rodu Nenia (Baker 1962), Varicella prcera loví plže Eutrochatella tankervillii (Goldberg 1990) a rumína uťatá je běžnou kořistí plžů rodu oleacína (Poiretia; Berberovic 1962). Známým predátor je oleacína růžová (Euglandina rosea).

Mnoho malakofágních predátorů najdeme v čeledi paryfantovití (Rhytididae). Rhytida franklandiensis se žíví plžem Hadra semicastanea (Smith 1979), ovšem primární kořistí plžů rodu Rhytida jsou kroužkovci (Suter 1899). Austrorhytida capillacea je predátorem řady plžů včetně hlemýždíka kropenatého (Simpson & Stanisic 1986). Murdoch (1894) si všiml kanibalismu u plže Schizoglossa novoseelandica. Plže čeledi zemounovití loví Ouagapia ratusukuni (Kondo 1943). Mezi malakofágní plže patří Delos coresia (Houghton 1947), někteří zástupci rodu Delos požírají vajíčka dalšího malakofágního plže Wainuia urnula urnula (Efford 2000). Do jídelníčku plžů rodu Powelliphanta patří kromě kroužkovců i plži (Powell 1979). Masožravím plžem, který upřednostňuje malakofágii, je Natalina cafra (Herbert 1991), tento plž je predátorem plžů z čeledi Achatinidae, například Achatina kraussi (Van Bruggen 1969). Plži z čeledi křivoústkovití (Streptaxidae) jsou možná nejvýznamnějšími predátory achatiny žravé a dalších afrických suchozemských plžů (Pilsbry & Bequaert 1927). Někteří zástupci rodu křivoústka (Gonospira) se živí achatinou žravou (Achatina fulica; Griffiths et al. 1993). Malakofágní jsou zástupci rodu Huttonella, například H. bicolor a H. wahlbergi byly vysazeny na Havajské ostrovy za účelem regulace populací achatiny žravé (Mead 1961), obdobně byli vysazeni zástupci rodu Gonaxis (Krauss 1964). Dalším malakofágním plžem je Streptaxis contusus (Krauss 1962) a zástupci rodu Edentulina (Rodgers & Homewood 1982).

2.5.4 Případová studie – oleacína růžová (Euglandina rosea)

Drobné plže požírá oleacína růžová vcelku. Větší jedinci jsou nejprve pokousáni, což je donutí zatáhnout se do ulity, oleacína následně strčí svou hlavu do ústí ulity a svou kořist začne konzumovat. Oleacínka je nejspíše schopna pozřít jakoukoliv tkáň měkkýšů (Harry 1983). Oleacína růžová byla vysazena na Bermudy, aby regulovala populace otaly černoústé (Otala lactea) a rumíny uťaté (Bennett & Hughes 1959), nicméně tento zásah se ukázal být neefektivním (Bieler & Slapcinsky 2000). Oleacína růžová byla vysazena také na Havajské ostrovy a do dalších tropických oblastí, aby regulovala populace achatiny žravé, nicméně tento zásah se rovněž ukázal být neefektivním (Mead 1961).

Hlavní kořistí oleacíny růžové na Havajských ostrovech nebyla achatina žravá ale keřovka druhu Bradybaena similaris a spousta dalších plžů (Davis & Krauss 1967). Populace achatin nebyly díky relativně malé predaci oleacínou růžovou a své vysoké reprodukční kapacitě výrazně zasaženy (Cook 1989; Gerlach 2001). Vysazení oleacíny růžové mělo navíc velký negativní dopad na některé endemické populace suchozemských plžů, což nejvíce dokazuje vymizení sedmi druhů plžů rodu Partula na ostrově Moorea ve Francouzské Polynésii. Vymizení těchto druhů navazuje na vysazení oleacíny růžové (Murray et al. 1988). V poslední době byla oleacína růžová na Havajských ostrovech nalézána ve vodních prostředích, což by mohlo mít negativní dopad na populace vodních plžů, protože oleacína růžová je pravděpodobně schopná živit se také vodními plži (Kinzie 1992).

2.6 Ostatní

2.6.1 Ploštěnci (Platyhelmithes)

Charles Darwin považoval volně žijící ploštěnce za býložravce. Nicméně suchozemské ploštěnky (Tricladida) jsou predátory široké skupiny živočichů zahrnujících bakterie, různé bezobratlé včetně plžů a dokonce vajíčka či mladé jedince obojživelníků (Jennings 1997). U některých zástupců je znám kanibalismus (Froehlich 1956) a nekrofágie (Winsor 1977). Existuje jen málo studií, které by popisovaly predační chování jednotlivých predátorů v přírodě a preference k typu kořisti rovněž nejsou v mnoha případech známy (Ogren 1995). Jsou známé tři hlavní strategie při lovení kořisti: čekání na kořist, náhodné setkání s kořistí a sledování kořisti pomocí smyslových receptorů. Endeavouria septemlineata a Platydemus manokwari běžně loví suchozemské plže, ke kterým vykazují velmi agresivní chování a jsou velmi citliví na slizové stopy plžů (Mead 1963). Ploštěnci při útoku na svou kořist přilnou k ulitě plžů pomocí adheze předním koncem nebo kořist obklopí, následně natáhnou hltan dovnitř ulity obústím a začnou se plžem krmit. Je-li napaden nahý plž, postup je obdobný. Nazí plži vylučují na svůj povrch značné množství slizu, který působí proti přilnavosti predátora a začnou se plazit

do bezpečí. V určitých případech se plžům podaří útok predátorů přežít (Froehlich 1956). Mezi malakofágní ploštěnce patří například rod Geoplana, který se na plže zjevně specializuje, protože v laboratorních podmínkách se živí výhradně plži (Froehlich 1956). Dalším příkladem je ploštěnka Kontikia forsterorum, kterou byla pozorována při lovení slimáčka hladkého (Deroceras laeve; Ash 1976). Ploštěnka rodu Newzealandia byla pozorována při predaci nahých plžů na Novém Zélandu (Winsor et al. 2004). U rodu Bipalium se rovněž objevuje malakofágní chování. Bipalium adventitium loví plže, ovšem ti nejsou pro tento druh hlavním typem kořisti (Klots 1960). Bipalium pennsylvanicum se živí nahými plži, jako je například slimák největší (Limax maximus; Ogren & Sheldon 1991) a B. indicum je považováno za významného predátora juvenilní jedinců achatiny žravé (Achatina fulica; Raut & Ghose 1979). Zavlečená achatina žravá a další masožraví plži (například Euglandia rosea nebo Ganoxis quadrilateralis) jsou vhodným zdrojem potravy pro ploštěnku Endeavouria septemlineata, která tyhle plže hojně loví. Jedinci E. septemlineata běžně napadají plže ve skupině a jsou tedy schopni zabít ty největší jedince. Nicméně E. septemlineata zřejmě preferuje mladé jedince achatiny žravé, což by dokazovalo, že E. septemlineata je důležitým kontrolním činitelem při regulacích populací tohoto plže (Mead 1963), ovšem skutečný vliv E. septemlineata na populace achatiny žravé zůstává nejistý. Za úspěšnějšího regulátora populací achatiny žravé je považován Platydemus manokwari, který je pravděpodobně zodpovědný za vymizení tohoto plže z určitých lokalit (Schreurs 1963) a byl následně zavlékán do různých částí světa, aby populace achatiny žravé dále reguloval. Nevýhodou dvou výše popsaných predátoru je, že se jedná o generalisty a mohou představovat reálnou hrozbu pro mnohé endemické populace plžů. Například P. manokwari se živí plži rodu Partula a Pythia a je patrně největší hrozbou pro populace původních plžů. (Hopper & Smith 1992). Ke stejnému závěru došli autoři Sugiura et al. (2006) a Sugiura (2009) při studiích P. manokwari na Boninských ostrovech.

2.6.2 Hlístice (Nematoda)

Hlístice jsou známými parazity mnoha skupin živočichů včetně měkkýšů. Předpokládá se, že existuje mnoho druhů hlístic napadajících suchozemské plže, ovšem je zapotřebí dalších studií, které by tento předpoklad definitivně potvrdili. Kompletní seznam parazitických hlístic suchozemských plžů je k dispozici v díle (Morand et al. 2004). Mengert (1953) prozkoumal 934 jedinců suchozemských plžů, ve kterých našel parazitické hlístice rodu Phasmarhabditis a Angiostoma. Nízkou úroveň parasitismu hlístic (okolo 7 %) pozoroval Gleich et al. (1977) na 1700 exemplářích suchozemských plžů. Charwat & Davies (1999, 2001) zkoumali výskyt parazitických hlístic u plžů Cernuella virgas a dunovky proměnlivé (Theba pisana). Výskyt parazitismu byl velmi nízký. Stejní autoři ovšem zaznamenaly lokální výskyty parazitismu hlístic na populace některých plžů (například slimáček středomořský - Deroceras panormitanum nebo slimáček síťkovaný - D. reticulatum), míra parazitismu se pohybovala okolo 80-90 %. Mezi hlístice s nejlépe prozkoumaným vlivem na populace suchozemských plžů patří hlístice Angiostoma appendiculatum, Nemhelix bakeri a Phasmarhabditis hermafrodita. Chovné populace hlemýždíka kropenatého (Cornu aspersum) mohou být napadeny hlísticí A. appendiculatum, což může způsobit zvýšenou úmrtnost mladých jedinců (Cabaret et al. 1988). Hlemýždík kropenatý napadený hlísticí N. bakeri produkuje výrazně méně vajíček než zdravý jedinec, ovšem při dostatku vhodné potravy nemá parazitismus rodu N. bakeri zvlášť negativní dopady (Morand 1988). Wilson et al. (1993) svými experimenty prokázal, že populace plžů napadené P. hermafrodita trpí výrazně vyšší úmrtností, než neparazitované populace. Mezi terestrické plže snadno podléhající parazitismu P. hermafrodita patří druhy: plžice štíhlá (Tandonia budapestensis), T. sowerbyi, páskovka keřová (Cepaea hortensis), tmavoretka kentská (Monacha cantiana), plzák hajní (Arion silvaticus), plzák obecný (A. distinctus). Dalšími plži náchylnými k parazitismu P. hermafrodita jsou podle Grewal et al. (2003) Leidyula floridana a slimáček hladký. Laboratorní testy ukázaly, že juvenilní jedinci některých velkých druhů plžů (například hlemýždík kropenatý) jsou k parazitismu náchylnější než dospělí jedinci (Glen et al. 1996). Grewal et al. (2003) pozoroval neschopnost P. hermafrodita napadnout slimáka největšího, plzáka zahradního (Arion hortensis) a plzáka tmavého (Arion subfuscus).

Phasmarhabditis hermafrodita se významně osvědčil v biologickém boji proti invazním druhům a zemědělským škůdcům z řad suchozemských plžů. Úspěšné technické zpracování a široké komerční využití výrobků obsahujících P. hermafrodita je dalším důkazem jeho účinnosti, což podněcuje ke studii dalších parazitických hlístic a hledání nových druhů s potenciálním využitím v biologickém boji.

2.6.3 Stonožky (Chilopoda) a mnohonožky (Diplopoda)

Většina mnohonožek je považována za detritovorní živočichy živící se především rostlinými zbytky, ale i fekáliemi býložravců nebo mršinami žížal, hmyzu a měkkýšů (Dall 1892; Hoffman & Payne 1969). Jen jeden řád mnohonožek (Callipodida) dává přednost živočišné potravě před rostlinnou. Rod mnohonožek Orthomorpha je zřejmě v přírodě schopný ulovit achatinu žravou. Mnohonožky útočí ve skupině, krmí se tkáněmi kořisti a v některých případech okupují prázdné ulity, které mohou sloužit jako úkryt (Srivastava & Srivastava 1967). Nicméně Hopkin & Read (1992) předpokládají, že se jedná spíše o požírání mrtvých jedinců. Většina stonožek jsou známými predátory, u některých z nich bylo pozorováno malakofágní chování. Stonožka Geophilus vittatus bežně požírá řadu bezobratlých včetně plžích vajíček (Johnson 1952). Jiná stonožka Strigamia maritima loví různé bezobratlé včetně plže Littorina saxatilis (Lewis 1981). Dalším příkladem je stonožka Scolopendra subspinipes, která loví plže Veronicella leydigii (Lawrence 1934). Barker (2004) pozoroval stonožku Cormocephalus rubriceps, jak se krmila plžem Athoracophorus bitentaculatus. Roberts (1956) provedl detailní analýzu potravy stonožek rodu Lithobius, přičemž prokázal, že tyto stonožky loví různorodou kořist včetně plžů. Reichardt et al. (1985) pozoroval stonožku škvorovou (L. forficatus) při lovu plamatky lesní (Arianta arbustorum).

2.6.4 Ploštice (Heteroptera)

Malakofágie se nezdá být typickým jevem u terestrických ploštic. Malakofágie byla prozatím prokázána u jediného zástupce rodu Dindymus z čeledi Pyrrhocoridae čítajícího asi 48 druhů (Hussey 1929). Někteří z nich jsou predátoři, ale studie většinou pro většinu druhů chybí.

Bylo zjištěno, že druh Dindymus pulcher se běžně živí plži rodu Obba, ale tito plži zaujímají asi třetinu potravy D. pulcher (Barrion & Jackson 2000). Dindymus pulcher si svou kořist nejprve ohmatá pomocí svých tykadel a následně pomalu vystrčí sosák (proboscis), kterým se snaží proniknout skrz ulitu (Jackson & Barrion 2002). Úspěch predace často závisí na velikosti kořisti. Dindymus pulcher může být často neúspěšná v překonávání ulity velkých plžů rodu Obba. Zvýšená produkce slizu může predátora rovněž spolehlivě odradit. Jakmile je překonána bariéra v podobě ulity, D. pulcher se začne krmit svou kořistí, což spočívá v postupném a přerušovaném sání tělních tekutin z těla kořisti.

3 PRAKTICKÁ ČÁST

3.1 Úvod

Všechna společenstva živých organismů jsou limitována dvěma základními principy. Limitaci zdroji označujeme jako limitaci zespodu tzv. „bottom up“. V případě většiny měkkýšů můžeme uvažovat o limitaci především obsahem vápníku v ekosystému (Waldén 1981, Wӓreborn 1970). Dalším důležitým faktorem je pak vlhkost stanoviště (Wӓreborn 1992). Mezi další faktory, které mají menší význam na populace měkkýšů, patří například struktura a složení podrostu, množství rostlinného opadu nebo přítomnost vhodných úkrytů (Lisický 1991; Millar & Waite 1999). Naopak limitace shora, tzv. „top-down“, znamená limitaci predátory. Míra predace populací měkkýšů je na rozdíl od omezení populací zdroji těžko zaznamenatelná a její intenzita se dá jen obtížně kvantifikovat (viz Barker 2004). Existují různé postupy a metody, jak lze predátory měkkýšů identifikovat. V praxi se uplatňuje přímé pozorování predace v přírodě (Mountainspring et al. 1990), analýza zbytků kořisti v trávícím systému (Brockie 1959; Lewis 1975) nebo trusu predátorů (Brockie 1959) případně sběr poškozených ulit z terénu s následnou analýzou (Goodhart 1958; Yom-Tov 1970; Millar & Waite 2004). V současné době se stále více uplatňují analýzy DNA zbytků kořisti ze střev predátorů (Harper et al. 2005) Vzorovými pracemi pro tuto bakalářskou práci byly studie autorů Mordan (1977) a Myzyk (2014), kteří popisují poškození zanechané predátorem sítovkou lesklou (Aegopinella nitidula) na ulitách ulovených plžů. Dále pak práce autorů Millar & Waite (2004), kteří sbírali a analyzovali ulity z jedné lesní rezervace v Západním Sussexu v Anglii. Uvedení autoři popisují na ulitách celkem pět různých typů poškození. Mezi typy poškození patří: (1) vykousání, které začíná u ústí ulity a pokračuje po horní straně spirálovitě k vrcholu ulity (Obr. 1a). Je velmi pravděpodobně způsobeno brouky; (2) přítomnost vyvrtaného otvoru v ulitě, který nejspíše způsobují bezobratlí živočichové na prázdných ulitách za účelem získání vápník; (3) odlámání větších okrajových částí ulity s nepravidelným vzorem. Původcem takového poškození jsou pravděpodobně drobní savci a ptáci (Obr. 1b); (4) různě velké vybroušené díry způsobené masožravým plžem objevující se zpravidla na tělním závitu (Obr. 1c); (5)

odstranění vápnité vrstvy ulity, přičemž zůstane pouze její vnější vrstva (periostracum; Obr. 1d), toto poškození vzniká pravděpodobně korozí ulity (Říhová et al. 2014).

Obrázek 1: Jednotlivá poškození popsaná autory Millar & Waite (2004). 1a, sítovka lesklá (Aegopinella nitidula) s rozsáhlým poškozením typu 1 (viz výše). 1b, příklady poškození typu 3 na plži srstnatka rýhovaná (Trichia striolata). 1c, poškození typu 4 způsobené sítovkou lesklou na sítovce čisté (Aegopinella pura). 1d, zbytky periostraka z ulit skleněnky průsvitné (Vitrina pellucida).

3.2 Materiál a metodika

3.2.1 Úvod

Pro potřeby získání vzorků populací suchozemských plžů pro tuto bakalářskou práci byla zvolena metoda odběru půdní hrabanky. Bylo navštíveno celkem 9 lokalit, přičemž byly zastoupeny lokality otevřených stepních biotopů, vlhkých luk a lužních lesů (každý typ stanoviště byl zastoupen třikrát). Odběr vzorků probíhal od konce května do začátku července 2015. Na lokalitách byl stanoven reprezentativní čtverec o rozměrech

20x20 m, ze kterého byla v jednotlivých místech hrabanka odebírána. Dále byly zaměřeny zeměpisné souřadnice čtverce pomocí GPS přístroje, zjištěná nadmořská výška a pořízeny fotografie lokalit (kompletní informace o lokalitách naleznete v Příloze 1 na staně 79).

3.2.2 Zpracování vzorku

Vzorek hrabanky byl odebrán drabkovou plečkou a prosíván přes hrubé síto. Hrubší složky listového opadu (větve, listy, kameny) byly ihned odstraněny, přitom bylo zkontrolováno, aby nebyly odstraněny ulity větších druhů, které sítem nemusely projít (například hlemýžď zahradní - Helix pomatia a plamatka lesní - Arianta arbustorum). Takto nasbíraná hrabanka o objemu cca 10 l byla vložena do igelitových tašek. Po následném převozu se hrabanka rozprostřela do bedniček vystlaných papírem (minimálně 3 vrstvy), ve kterých během pár dní na přímém slunci důkladně proschla. Následně byla hrabanka proseta hrubým sítem (velikost ok 9,5x9,5 mm). Opět byly zachycené ulity vybrány a větší složky opadu odstraněny. Prosetý materiál byl důkladně promíchán s vodou. Anorganická složka sedimentovala u dna a organická složka včetně ulit zůstala plavat na hladině. Organický materiál byl jemným sítem (oka velikosti 0,5x0,5 mm) zachycen a znovu odložen k důkladnému proschnutí. Po uschnutí byly ze zbylého organického materiálu vybrány ulity ručně měkkou pinzetou.

3.2.3 Analýza vzorku

V laboratoři byly ulity rozděleny do jednotlivých druhů, determinovány pomocí odborné literatury (Horsák et al. 2013) a spočítán celkový počet ulit včetně rozdělení na jedince v době sběru živé a již prázdné ulity. Celý determinační proces podléhal kontrole vedoucího práce. Každá ulita byla pečlivě prozkoumána, zda nevykazuje některý ze známých typů poškození predátorem, popřípadě zda se uvnitř ulity plže nenachází pupárium nebo svlečka možného parazitoida či predátora. Vyjma pupárií parazitoida Pherbellia limbata pomohl s jejich determinací profesor Rudolf Rozkošný. Pro každou lokalitu byla vypočítána míra predace, tedy poměr všech ulit, které jednoznačně vykazovaly jednu z popsaných možností poškození způsobených při predaci k poměru všech ulit nalezených na dané lokalitě. Následně byla zkoumána závislost výskytu jednotlivých typů predovaných ulit, prázdných ulit bez rozpoznatelné

predace a živých jedinců k jednotlivým lokalitám. Skupina „ostatní“ tedy zahrnuje všechny prázdné ulity rozdílného stáří, které nebyly nijak poškozeny predací, a tedy nebylo možné určit, co přesně bylo příčinnou smrti daného jedince. Pro jednotlivé druhy pak byla odhadována minimální míra predace. Jedná se o poměr počtu všech zaznamenaných případů predovaných ulit jednotlivých druhů k celkovému počtu nalezených ulit daného druhu na jednotlivých lokalitách.

3.3 Výsledky

Celkem bylo na 9 lokalitách nalezeno 5524 ulit plžů patřících do 57 druhů. Nejvíce ulit bylo nasbíráno na stepní lokalitě v Klentnici (celkem 2337 jedinců). Naopak nejmenší počet ulit byl získán z lužního lesa v Kunovicích (celkem 110 jedinců), následně na vlhké louce u Litovle (146 jedinců) a v lužním lese Černovický hájek (161 jedinců). Počty ulit z ostatních lokalit se pohybovaly mezi 400–800 kusy. Celkové počty jedinců nasbíraných na jednotlivých lokalitách včetně počtů jednotlivých druhů plžů naleznete v tabulce v Příloze 2 (str. 80). Na zkoumaných ulitách bylo možné snadno rozlišit dva rozdílné druhy poškození, které byly na ulitách zanechány predátorem v okamžiku, kdy ulovil a konzumoval svou kořist. Prvním z nich je spirálovité vykousání ulity (Obr. 1a), které bylo časté i na mnou studovaných ulitách (Obr. 2b-d,f). Druhým typem poškození je vybroušení díry do ulity kořisti (Obr. 1c), které je z našich vzorků nejlépe patrné na ulitách na obrázcích 2a a 2e. Třetím, odlišným typem indikujícím predaci, která byla nalezena, je přítomnost pupária dvoukřídlého hmyzu uvnitř ulity (Obr. 2g). Determinací těchto pupárií bylo zjištěno, že pouze některá patří parazitickým druhům. V některých případech se jednalo o druhy, které se živí již odumřelou tkání, a tedy kořist aktivně neloví. Tyto případy nebyly zahrnuty do výpočtů predačního tlaku pro jednotlivé lokality. Tato pupária byla zaznamenána v závornatkách vřetenatka obecná (Alinda biplicata), vřetenovka hladká (Cochlodina laminata), závornatka kyjovitá (Clausilia pumila) a řasnatka břichatá (Macrogastra ventricosa) ze všech lesních lokalit, ve vlahovce narudlé z lesní lokality Ransko, v údolníčku drobném (Vallonia pulchella) z lokalit Vacenovice a Slanisko u Nesytu a ve skelničce průhledné (Vitrea crystallina) z lokality Litovel.

Obrázek 2: Příklady poškození z vlastních vzorků. 2a,e: ulity poškozené plžem. 2a, ulita sítovky čisté (Aegopinella pura) poškozená plžem. 2e, ulita oblovky lesklé (Cochlicopa lubrica) poškozená plžem. 2b-d,f: broukem poškozené ulity. 2b, blyštivka rýhovaná (Nesovitrea hammonis). 2c, ulita nedospěleho jedince oblovky lesklé (Cochlicopa lubrica). 2d, juvenilní jedinec žitovky obilné (Granaria frumentum). 2f,

vrásenka okrouhlá (Discus rotundatus). 2g, pupárium vláhomilky Pherbellia limbata v ulitě dospělé žitovky obilné (ulity byla ručně rozlomena).

Nejvyšší míry predace dosahovaly stepní lokality, u kterých byl počet poškozených ulit průměrně 15 % na lokalitu (Obr. 3). Naopak lesní a luční lokality dosahovaly nižších hodnot predace. Z nich nejvyšších hodnot dosahovaly lokality Litovel (9 %) a Černovický hájek (9 %). Naopak nejnižší počty predovaných ulit byly nalezeny na lokalitách Vacenovice (2 %) a Slanisko u Nesytu (2 %).

Obrázek 3: Procentuální zastoupení ulit se známkami predace pro jednotlivé lokality. Žlutě jsou označeny stepní, modře lesní a zeleně luční lokality. Zkratky lokalit viz Příloha 1 na straně 79.

Nejběžnější typ poškození souvisí s predací brouky (Obr. 4-6). Tato predace se objevuje na všech lokalitách a je vždy nejvíce procentuálně zastoupena. Všechny typy poškození se současně vyskytovaly pouze na lokalitě Ransko. Ulity poškozené plžem byly zaznamenány z jedné lesní a luční lokality, ovšem tento typ predace se neobjevoval na stepních lokalitách. Parazitická pupária byla nalezena v ulitách ze všech stepních a jedné lesní lokality.

Obrázek 4: Procentuální zastoupení predovaných ulit, ulit bez rozeznatelné predace a živých jedinců v době sběru pro stepní lokality.

Obrázek 5: Procentuální zastoupení predovaných ulit, ulit bez rozpoznatelné predace a živých jedinců v době sběru pro lokality vlhkých luk.

Obrázek 6: Procentuální zastoupení predovaných ulit, ulit bez rozpoznatelné predace a živých jedinců v době sběru pro lesní lokality.

Jednotlivé případy poškozených ulit jsou rozepsány v tabulce 1, jsou rozděleny podle jednotlivých lokalit, pro jednotlivé druhy až po specifická poškození včetně jejich početnosti. Nejvyšších absolutních četností predace dosahovali stepní plži suchomilka obecná a žitovka obilná. Ostatní plži dosahovali podobných počtů predovaných jedinců, i když se na lokalitách objevovali v rozdílném zastoupení. Tabulka 2 zahrnuje ty druhy, které na dané lokalitě dosahovaly počtu alespoň 15 jedinců, a zároveň u nich nebyl na žádné lokalitě zaznamenán jediný predovaný jedinec.

Tabulka 1: Všechny zaznamenané případy ulit plžů postižených predací. Zkratky lokalit viz Příloha 1 na straně 79.

počet celkový minimální lokalita Druh typ predace predovaných počet míra jedinců jedinců predace Vel Granaria frumentum brouk 41 542 12% Vel Granaria frumentum puparium 26 Str Granaria frumentum brouk 13 118 12% Str Granaria frumentum puparium 1 Str Xerolenta obvia brouk 55 282 20% Kle Granaria frumentum brouk 201 981 21% Kle Granaria frumentum puparium 8 Kle Xerolenta obvia brouk 146 1249 12% Kun Monachoides incarnatus brouk 2 82 2% Kun Alinda biplicata brouk 3 18 17% Čer Vitrea crystallina brouk 1 4 25% Čer Discus rotundatus brouk 1 8 13% Čer Cochlodina laminata brouk 2 45 4% Čer Alinda biplicata brouk 10 79 13% Čer Clausilia pumila brouk 1 8 1% Ran Acanthinula aculeata brouk 1 9 10% Ran Alinda biplicata brouk 3 35 9% Ran Clausilia pumila brouk 1 16 6% Ran Petasina unidentata brouk 2 39 5% Ran Nesovitrea petronella brouk 2 21 10% Ran Aegopinella pura plž 2 28 7% Ran Cochlicopa lubrica plž 1 34 3% Ran Monachoides incarnatus puparium 1 2 50% Sla Monacha cartusiana brouk 8 28 29% Sla Cochlicopa lubrica brouk 1 249 >1% Sla Pupilla muscorum brouk 2 160 1%

Tabulka 1 – Pokračování

Sla Vallonia pulchella brouk 5 194 3% Sla Vallonia enniensis brouk 1 33 3% Lit Alinda biplicata brouk 1 9 22% Lit Alinda biplicata plž 1 Lit Vitrea crystallina brouk 4 42 14% Lit Vitrea crystallina plž 2 Lit Nesovitrea hammonis brouk 4 61 7% Lit Clausilia pumila brouk 1 7 14% Vac Anisus leucostoma brouk 3 7 43% Vac Zonitoides nitidus brouk 1 6 17% Vac Cochlicopa nitens brouk 3 165 2% Vac Vallonia enniensis brouk 1 5 20%

Tabulka 2: Dominantní druhy plžů, u kterých nebyl ze zkoumaných lokalit zaznamenaný vliv predace. Zkratky lokalit viz Příloha 1 na straně 79.

celkový počet lokalita druh jedinců Vel Euomphalia strigella 17 Kle Truncatellina cylindrica 26 Kle Pupilla triplicata 25 Ran Arianta arbustorum 90 Ran Succinea Paris 15 Ran Ruthenica filograna 65 Ran Vitrina pellucida 35 Sla Vertigo pygmaea 76 Sla Succinella oblonga 28 Vac Vertigo antivertigo 27 Vac Succinella oblonga 21 Vac Galba truncatula 51

3.4 Diskuze

Obecně můžeme říct, že vliv i samotná existence kompetice mezi suchozemskými plži jsou velmi nedostatečně známé. Tradičně se kompetice mezi populacemi suchozemských plžů mírného pásu Evropy považuje za zanedbatelnou (Boycott 1934; Waldén 1981). Nicméně jsou známy i případy uvádějící výrazné preference sítovky

lesklé (Aegopinella nitidula) k blyštivce rýhované (Nesovitrea hammonis) jako zdroji potravy, což může vézt až k jejímu lokálnímu vymizení (Mordan 1977). Je známo mnoho predátorů suchozemských plžů (Barker 2004), ovšem pro mnohé z nich chybí data, která by dokumentovala jak je jejich predace významná a jaký je její skutečný dopad na populace suchozemských plžů. Existuje jen málo studií, které zkoumají přímý vliv predace konkrétních predátorů na populace suchozemských plžů. Autoři Goodhart (1958) a Cameron (1969) zaznamenali vyšší míru predace plžů ptáky na jaře a v zimě. Shachak et al. (1981) se zabýval zvýšenou predací ptáky během jejich období tahu. Yom-Tov (1970) zkoumal vliv predace savci na společně se vyskytující populace dvou druhů plžů. Spousta autorů se rovněž věnuje vlivu nepůvodních predátorů na populace plžů Havajských ostrovů (Mead 1961; Mead 1963; Meyer & Shiels 2009) či jiných oblastí (Sugiura et al. 2006). Analýzou predačního tlaku na základě vyhodnocení poškozených ulit se detailně zabývali autoři Millar & Waite (2004), jejichž ojedinělá studie se stala výchozím bodem pro tuto bakalářskou práci. Z jedné lesní rezervace v Západním Sussexu v Anglii autoři nasbírali 8871 ulit jedinců suchozemských plžů, z nichž 2189 ulit vykazovalo určitý typ poškození. Velkou výhodou metody sběru a analýzy ulit je, že přítomnost ulity poskytuje jedinečnou možnost zpětně rekonstruovat predační tlak. Protože jednotlivé typy poškození ulit jsou mezi sebou nezaměnitelné a lze určit predátora, který daného plže ulovil (Mordan 1977; Millar & Waite 2004). Tato poškození se také zachovají i na starších ulitách a jsou snadno rozpoznatelná od mechanického poškození způsobeného vlivem koroze a rozpadem ulity. Z ulit nalezených v přírodě lze rovněž odhadnout věk daného jedince (Millar & Waite 1999), a tedy sledovat možné preference predátorů k juvenilním či dospělým jedincům. Predace suchozemských plžů probíhá na několika úrovních. Mnoho predátorů se živí vajíčky suchozemských plžů. Mezi takové predátory patří hlavně masožraví plži (Baur 1992), kteří dokonce běžně preferují jako potravu jedince vlastního druhu (Millar & Waite 2004). Tato predace ovšem nemohla být zvolenou metodikou zaznamenána. Predace nahých plžů, například některými brouky (Larochelle 1990) či obratlovci (Simms 1978), rovněž nebyla zaznamenána. Zaznamenat se dá pouze predace na jedincích s vyvinutou schránkou, a to pouze u predátorů, kteří ulity nějakým způsobem

poškodí, popřípadě v ní zanechají doklad své přítomnosti (např. larvy brouků rodu Drilus - Baalbergen at al. 2014). Výsledky této práce naznačují, že míra predačního tlaku je závislá na typu stanoviště. S jistotou můžeme říct, že nejvyššího podílu predovaných ulit dosahovaly ve sledovaném vzorku lokality stepní v porovnání se zkoumanými lokalitami lesními a lučními. Zároveň si byly mírou predace zkoumané stepní lokality velmi podobné a bez výraznějších rozdílů. Z lesních a lučních lokalit byla vyšší míra predovaných ulit zaznamenána vždy na jedné lokalitě, na zbylých lokalitách těchto typů byly zjištěné hodnoty predace velmi nízké. Obecně tedy můžeme tvrdit, že celková úroveň predace je na lesních a lučních lokalitách velmi podobná, ovšem nižší než na lokalitách stepních. Plži suchomilka obecná (Xerolenta obvia) a žitovka obilná (Granaria frumentum) tvořili na stepních lokalitách dominantní populace. Možným vysvětlením vyšší míry predace na stepních lokalitách se zdá být hojná dostupnost těchto druhů tvořících tak bohatý potravní zdroj. Žitovka obilná je navíc známá jako specifický hostitel parazitické mouchy Pherbellia limbata z čeledi vláhomilkovití (Sciomyzidae; Nerudová 2006). Skutečná míra predace bude pravděpodobně mnohem vyšší, protože existuje mnoho predátorů, například někteří brouci (Thiele 1977) či sekáči (Komposch 1992), kteří ulity své kořisti nerozbíjí a plže vyžírají přes obústí ulity. Tento typ predace je zvolenou metodou nezachytitelný. Ulity takto ulovených plžů jsou zahrnuty do kategorie „ostatní“ (viz kapitola 3.2.3 Analýza vzorku). Nejběžnějšími predátory suchozemských plžů sledovaných lokalit, na základě poškozených ulit, jsou brouci. Poškození na ulitách způsobené broukem bylo zaznamenáno na všech sledovaných lokalitách. Ke stejnému závěru dospěli i Millar & Waite (2004). Brouci jsou totiž nejpravděpodobnějším predátorem, který by mohl způsobovat spirálovité vykousání ulity (Obr. 2b-f; Millar & Waite 2004). Pavouci a sekáči jsou dalšími možnými predátory, kteří by mohli poškodit ulity tímto způsobem, nicméně u pavouků ani u silně malakofágních sekáčů z čeledi plošíkovití (Trogulidae) nejsou známi žádné záznamy rozbíjení ulit (Nyffeler & Symondson 2001). Sekáč klepítník členěný (Ischyropsalis hellwigi) má dostatečně silné chelicery, kterými je schopen ulity podobným způsobem rozdrtit (Martens 1965). Klepítník členěný ovšem odlamuje větší části ulity a s méně pravidelným vzorem než brouci (Millar & Waite 2004) a na sledovaných lokalitách můžeme jeho výskyt vyloučit, protože se vyskytuje

ve vyšších polohách (Martens 1965). Obdobný typ poškození se objevuje u mořských plžů, kteří jsou loveni kraby. Mezi nejznámější příklady takových predátorů patří krabi rodu Calappa (Rochette & Dill 2000). Kromě charakteristického poškození na ulitách kořisti, existují i další důkazy, které potvrzují, že byl daný plž uloven a sežrán broukem. Brouci patřící do rodu Drilus z čeledi Drilidae jsou běžnými predátory suchozemských plžů (např. Cros 1926; Boranio 1974; Schilthuizen et al. 1994). V několika případech byly ve studovaných vzorcích po rozlomení ulit nalezeny zbytky kutikuly (exoskeletu) a v jednom případě dokonce živá larva tohoto brouka. Svlečky byly nalezeny pouze v ulitách z lesních lokalit. Preferovanou kořistí byly vlahovka narudlá (Monachoides incarnatus) a závornatky vřetenatka obecná (Alinda biplicata) a vřetenovka hladká (Cochlodina laminata) z lokalit v Kunovicích a Černovickém hájku. Na základě determinace se ukázalo, že se jedná právě o larvy brouků rodu Drilus. V práci Millar & Waite (2004) autoři rovněž zaznamenali případy nalezení zbytků kutikuly jedinců rodu Drilus v ulitách plžů a usuzují, že plži posloužili larvám jako potrava. Baalbergen at al. (2014) detailně popisují chování larev těchto brouků při lovení závornatek rodu sivěnka (Albinaria). Larvy brouků vyvrtávají díry do ulity kořisti (v průměru 24 % prázdných ulit vykazovalo tento typ poškození) nebo jednoduše vlezou do ulity ústím, a zanechají tak ulitu neponičenou, ovšem v takovém případě vždy larva zanechala v ulitě svlečku jako důkaz její přítomnosti. Po strávení kořisti a následném svlečení se larva vydává lovit další kořist. Zástupci rodu Drilus se tedy dají považovat za silně malakofágní predátory. Millar & Waite (2004) uvádí, na základě zastoupení poškozených ulit, brouky a plže jako nejběžnější predátory suchozemských plžů. Domnívají se, že vliv jejich predace nemá zásadní dopad na populace predovaných druhů, tato predace není druhově specifická. Její vliv je tak rozptýlen mezi jednotlivé druhy a do různých věkových stádií, což by platilo i pro predaci brouky ze sledovaných lokalit této práce. Nicméně v případě dominantních a snadno dostupných druhů plžů může být vliv predace vyšší, zejména v případě juvenilních jedinců. Na stepních lokalitách bylo možné pozorovat jisté preference brouků k juvenilním jedincům žitovky obilné a suchomilky obecné. Vyjma 35 pupárií parazitoida vláhomilky P. limbata bylo nalezeno dalších 41 pupárií, což by značně zvyšovalo míru predace jednotlivých lokalit a druhů. Ukázalo se

ovšem, že pouze v jediném případě se jednalo o parazitoida, a to o bzučivku (Calliphoridae) rodu Melinda, která parazitovala vlahovku narudlou na lokalitě Ransko. Ve všech ostatních případech náležela pupária mouchám rodu Megaselia z čeledi hrbolkovití (Phoridae), rodu pamuchnice (Scatopse) a druhu Coboldia fuscipes z čeledi pamuchnicovití (Scatopsidae), což jsou všechno druhy známé jako saprofágové (Smith 1989; Papp & Darvas 2000; Knutson & Vala 2011). Bylo zajímavé sledovat rozdělení preferencí juvenilních a dospělých jedinců mezi brouky a dominantním druhem. Zatímco brouci vykazovali na stepních lokalitách velké preference k lovení juvenilních jedinců žitovky obilné, byl pouze ve 2 z 255 případů broukem uloven také dospělý jedinec. Naopak všechna pupária vláhomilky P. limbata byla nalezena v dospělých jedincích. Brouci zřejmě upřednostňují nedospělé jedince, kteří nemají dokonale vyvinuté silné obústí jako dospělci, a je tedy snazší jejich ulity rozlámat. Naopak P. limbata se kuklí výhradně v dospělcích, kteří představují dostatečný potravní zdroj a dospělé ulity také poskytují dostatek místa pro vytváření pupária. Je totiž známo, že larvy P. limabata dokážou dokončit celý svůj vývoj uvnitř jednoho jedince žitovky obilné a že jsou patrně specializovaní parazitoidy tohoto plže (Nerudová 2006). Můžeme také spekulovat, že larvě a pupariu v dospělém jedinci navíc téměř nehrozí, že by se stala spolu s plžem kořistí brouka, protože brouci napadali dospělce velmi málo (viz výše). Do budoucna by bylo zajímavé rozšířit provedený výzkum o další lokality, popřípadě prozkoumat i nové typy stanovišť, což by vedlo k rozšíření nasbíraných dat a umožnilo přesnější vyhodnocení vzájemných rozdílů. Do diplomové práce by rovněž mohlo být zajímavé provést experimenty, které by detailně dokumentovaly postup predace a vykousávání ulit plžů jednotlivými predátory z řad brouků nebo pokusy srovnávající preference parazitoida Pherbelia limbata k dospělým či juvenilním jedincům žitovky obilné. Další možností by bylo sledovat rozdíly v míře predace mezi druhy plžů v závislosti na vybraných znacích (velikost, typ ulity a přítomnost zpevněného obústí) a velikosti jejich populace.

4 ZÁVĚR

Rešeršní část této bakalářské práce obsahuje přehled známých predátorů suchozemských plžů z různých živočišných skupin. Mezi nejběžnější predátory, kteří mají nejvyšší vliv na společenstva suchozemských plžů, patří brouci (Lövei & Sunderland 1996; Symondson 2004), dvoukřídlí (Coupland & Barker 2004; Knutson & Vala 2011), někteří pavoukovci (Martens 1965; Nyffeler & Symondson 2001) a mnoho skupin masožravých plžů (Mordan 1977; Barker & Efford 2004). Některé skupiny obratlovců, zejména ptáci (Rosin et al. 2011), drobní savci (Yom-Tov 1970) a hadi (Peters 1960; Gans 1972) mohou mít rovněž výrazný vliv na společenstva plžů, a to zejména díky své velikosti a množství potravy, kterou jsou schopni zkonzumovat. Suchozemské ploštěnky, hlístice, stonožkovci či ploštice jsou další, méně významné skupiny plžích predátorů (Barker 2004). Mezi nejznámější predátory plžů z těchto skupin patří invazní ploštěnka Platydemus manokwari (Sugiura et al. 2006) a hlístice Phasmarhabditis hermafrodita, která je komerčně využívána v biologickém boji (Wilson et al. 1993). Praktická část bakalářské práce se zabývala výzkumem predačního tlaku na základě odběru a následné analýzy půdní hrabanky z devíti lokalit (stepi, lužní lesy a vlhké louky). Na stepních lokalitách byla zaznamenána vyšší míra predace než v lužních lesích a na mokřadních loukách. Predace zde dosahovala průměrných hodnot 15 % na lokalitu a byla pravděpodobně způsobena snadnou dostupností dominantní kořisti v podobě suchomilky obecné (Xerolenta obvia) a žitovky obilné (Granaria frumentum) pro časté predátory suchozemských plžů jako jsou brouci a dvoukřídlý hmyz. Za nejběžnější predátory suchozemských plžů v rámci všech sledovaných lokalit lze považovat brouky (běžně lovili druhy jako suchomilka obecná, žitovka obilná, vřetenatka obecná (Alinda biplicata), tmavoretka bělavá (Monacha cartusiana) či zástupce rodu údolníček (Vallonia) a další). Dále byly zaznamenány případy predace plžů dvoukřídlým hmyzem a jinými suchozemskými plži. Je nutné upozornit, že skutečná míra predace bude nejspíše dosahovat vyšších hodnot, protože existuje celá řada predátorů, kteří ulity plžů při predaci nepoškozují, tudíž se jejich predace nedá zvoleným způsobem zaznamenat.

5 SEZNAM POUŽITÝCH ZDROJŮ

Alderton, D. (1991) Crocodiles and Aligators of the World. Blandford, London. Allen J. A. (2004) Avia nand mammalian predators of terrestrial gastropods. In: Barker, G. M. (ed.) Natural enemies of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Wallingford, 644 pp. Allen, J. A. (1988) Frequency-dependent selecion by predators. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences 319, 485-503. Altieri, M. A., Hagen, K. S., Trujillo, J. & Caltagirone, L. E. (1982) Biological control of Limax maximus and Helix aspersa by indigenous predators in a daisy field in central coastal California. Acta Ecologica 3, 387-390. Amaral, A. (1933) Mecanismo e gênero de alimentação das serpentes do Brasil. Boletin Biológico 1, 2-4. André, M. & Lamy, E. (1931) Les Acarines parasites des Mollusques (Note complémentaire). Journal de Conchyliologie 75, 322-327. Ash, L. R. (1976) Observations on the role of mollusks and planarians in the transmission of Angiostrongylus cantonensis infection to man in New Caledonia. Revisa de Biologia Tropical 24, 163-174. Askew, R. R (1971) Parasitic Insects. American Elsevier, New York. Ayre, K. (2001) Effect of predator size and temperature on the predation of Deroceras reticulatum (Muller) (Mollusca) by carabid beetles. Journal of Applied Entomology 125, 389-395. Baalbergen, E., Helwerda, R., Schelfhorst, R., Cajas, R. F. C., van Moorsel, C. H., Kundrata, R., Francisco, W. W., Giokas, S. & Schilthuizen, M. (2014). Predator- prey interactions between shell-boring beetle larvae and rock-dwelling land snails. PloS one, 9. 6. Badie, A. & Rondelaud, D. (1985) Contribution a l'etude experimentace de la predation de Cionella lubrica Müller par Nesovitrea hammonis Storm. Annales de Reserches Veterinaires 16, 105-109.

Baker, G. H. (2002) Helicidae and Hygromyiidae as pests in cereal crops and pastures in souhrn Australia. In: Barker G. M. (ed.) Molluscs as Crop Pests. CABI Interntional, Wallingford, UK, pp. 193-215. Baker, G. M. (2001) Gastropods on land: phylogeny, diversity and adaptive morfology. In: Baker, G. M. (ed.) The Biology of Terrestrial Molluscs. CAB International, Wallingford, UK, pp. 1-146. Baker, H. B. (1962) Puerto Rican oleacinoids. The Nautilus 75, 142-145. Baker, J. F. (1969) Notes on the life cycle and behaviour of the drilid beetle Selasia unicolor (Guérin). Proceedings of the Royal Entomological Society of London 44, 169-172. Baker, R. A. (1973) Notes on the internal anatomy, the food requirements and development in the family Ereynetidae (Trombidiformes). Acarologia 15, 17-19. Barker, G. M. (2004) Milipedes (Diplopoda) and Centipedes (Myriapoda) as Predators of Terrestrial Gastropods. In: Barker, G. M. (ed.) Natural enemies of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Wallingford, 644 pp. Barker, G. M. (2004) Natural enemies of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Wallingford, 644 pp. Barker, G. M., & Efford, M. G. (2004). Predatory gastropods as natural enemies of terrestrial gastropods and other invertebrates. In: Barker, G. M. (ed.) Natural enemies of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Wallingford, 644 pp. Barnes, J. K. (1976) Effect of temperature on development, survival, oviposition and diapause in laboratory populations of Sepedon fuscipennis (Diptera, Sciomyzidae). Environmental Entomology 5, 1089-1098. Baronio, P. (1974) The insect enemies of gastropod mollusks. Bolletino, Instituto di Entomologia, Universita degli Studi de Bologna 32, 169-187. Barrion, A. T. & Jackson, R. R. (2000) Prey and life cycle of Dindymus pulcher Stal, a snail-eating pyrrhocorid bug from the Philippines. Philippines Agricultural Scientist 83, 292-304. Bauchhenss, E. (1995) Ueberwinternde Spinnen aus Schneckenhäusern. Arachnologische Mitteilungen (Basel) 9, 57-60. Baumann, E. (1979) Rennfliegen aus den Auenwäldern des Naturschutzgebietes 'Hördter Rheinaue'. II. Die Gattung Gymnophora mit Anmerkungen zur

Systematik und Biologie (Diptera: Phoridae). Mitteilungen der Pollichia, des Pfälzischen Vereins für Naturkunde und Naturschutz 67, 184-193. Baur, B. (1990) Possible benefits of egg cannibalism in the land snail Arianta arbustorum (L.). Functional Ecology 4, 679-684. Baur, B. (1992) Cannibalism in gastropods. In: Elgar, M. A. & Crespi, B. J. (eds.) Cannibalism: Ecology and Evolution Among Diverse Taxa. Oxford University Press, Oxford, pp. 102-127. Beaver, R. A. (1972) Ecological studies on Diptera breeding in dead snails. 1. Biology of the species found in Cepaea nemoralis (L.). The Entomologist 105, 41-52. Beaver, R. A. (1977) Non-equilibrium island communities: Diptera breeding in dead snails. Journal of Animal Ecology 46, 783-798. Beaver, R. A. (1987) Biological studies of non-muscoid flies (Diptera) bred from mollusc carrion in Southeast Asia. Japanese Journal of Sanitary Zoology 38, 187-195. Bellmann, H. (1997) Kosmos-Atlas Spinnentiere Europas. Kosmos-Verlag, Stuttgart, Germany. Bennett, F. D. & Hughes, I. W. (1959) Biological controlof insect pests in Bermuda. Bulletin of Entomological Research 50, 423-436. Berberovic, L. (1962) A contribution to the knowledge of the biology of the predaceous snail Poiretia algira Burg. Arhiv Bioloskih Nauka, Archives des Sciences Biologiques 14, 47-49. Berg, C. O. (1973) Biological control of snail-borne dinase: a review. Experimental Parasitology 33, 318-330. Berg, C. O., Foote, B. A. & Neff, S. E. (1959) Evolution of predator-prey relationships in snail-killing sciomyzid larvae (Diptera). Bulletin of the American Malacological Union 25, 10-11. Bess, H. A. (1956) Ecological note on Lamprophorus tenebrosus (Walker) (Coleoptera: Lampyridae), an enemy of the giant African snail. Proceedings of the Hawaiian Entomological Society 16, 24-29. Bieler, R., & Slapcinsky, J. (2000) A case study for the development of an island fauna: Recent terrestrial mollusks of Bermuda. Delaware Museum of Natural History.

Binney, A. (1878) The terrestrial air-breathing mollusks of the United States and adjacent territories of North America, Vol 5. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard College 4. Blakers, M., Daveis, S. J. J. F. & Reilly, P. N. (1984) The Atlas of Australian Birds. Royl Australasian Ornithologists Union, Melbourne University Press, Carlton, Vicoria. Bourne, G. R. (1993) Differential snail-size predation by snail kites and limpkins. Oikos 68, 217-223. Boycott, A. E. (1934) Zhe habitat sof land Mollusca in Britain. Journal of Ecology 22, 1-38. Bristowe, W. S. (1941) The Comity of Spiders, Vol II. Ray Society, London. Brockie, R. E. (1959) Observations on the food of the hedgehog (Erinaceus europaeus L.) in New Zealand. New Zealand Journal of Science 2, 121-136. Brown, B. V. (1992) Generic revision of Phoridae of the Nearctic Region and phylogenetic classification of Phoridae, Sciadoceridae, and Ironomyiidae (Diptera: Phoroidea). Memoirs of the Entomological Society of Canada 164, 1- 144. Brues, C. T. (1942) A species of Phoridae bred in Hawaii from the immigrant African land snail (Achatina fulica). Proceedings of the Hawaiian Entomological Society 11, 410-411. Burn, A. J. (1988) Assessment of the impact of pesticides on invertebrate predation in cereal crops. Aspects of Applied Biology 17,173-179. Buschman, L. L. (1984) Larval biology and ecology of Photuris fireflies (Lampyridae: Coleoptera) in northcentral Florida. Journal of the Kansas Entomological Society 57, 7-16. Cabaret, J., Morand, S., Aubert, C. & Yvoré, P. (1988) Snail fading: a survey of breeding management, hygiene and parasitism of the garden snail, Helix aspersa Müller, Journal of Molluscan Studies 54, 209-214. Cadle, J. E. & Greene, H. W. (1993) Phylogenetic patterns, biogeography, and the social structure of Neotropical snake assemblages. In: Rickfles, R. E. & Schulter, D. (Eds) Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives. University of Chicago Press, Chicago, pp. 281-293.

Cain, A. J. & Sheppard, P. M. (1954) Natural selection in Cepaea. Genetics 39, 89-116. Cain, A. J. (1983) Ecology and ecogenetics of terrestrial molluscan populations. In: Russell-Hunter, W. (ed.) The Mollusca, Vol. 6. Academic Press, London, pp. 597-647 Cain, A. J. (1984) Heterosematism in snails. Malacologia 25, 161-172. Cameron, R. A. D. (1969) Predation by song thrushes Turdus ericetorum (Turton) on the snails Cepaea hortensis (Mull.) and Arianta arbustorum (L.) near Rickmansworth. Journal of Animal Ecology 38, 547-553. Cei, J. M. (1986) Monografie IV. Reptiles del Centro, Centro-oeste y Sur de la Argentina. Herpetofauna de las Zonas Áridas y Semi-áridas. Museo Regionale de Scienze Naturoli, Torino. Clausen, C. P. (1940) Entomophagous Insects. McGraw-Hill, New York. Coborn, J. (1991) The Atlas of Snakes of the World. T. F. H. Publications Inc., Neptune City, New Jersey. Cook, A. (1989) Factors affecting prey choice and feeding technice in the carnivorous snail Euglandina rosea Férussac. Journal of Molluscan Studies 55, 469-477. Cook, L. M. & O'Donald, P. (1971) Shell size and natural selection in Cepaea nemoralis. In: Creed, E. R. (ed.) Ecological Genetics and Evolution, Oxford: Blackwell, 93-108 pp. Coupland, J. B. & Barker, G. (1994) Host distribution, larviposition behaviour and generation time of Sarcophaga penicillata (Diptera: Sarcophagidae), a parasitoid of conical snails. Bulletin of Entomological Research 84, 185-189. Coupland, J. B. & Barker, G. M. (1995) The potential of several species of terrestrial Sciomyzidae as biological control of pest helicid snails in Australia. Crop Protection 14, 573-576. Coupland, J. B. & Barker, G. M. (2004) Diptera as Predators and Parasitoids of Terrestrial Gastropods, with Emphasis on Phoridae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae and Fanniidae. In: Barker, G. M. (ed.) Natural enemies of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Wallingford, 644 pp. Croosskey, R. W. (1969) The Ameniinae (Diptera: Calliphoridae) of the Noona Dan Expedition, with other new records from the Bismarck Archipelago, New Guinea and Moluccas. Entomologiske Meddelelser 37, 327-338.

Cros, A. (1926) Moeurs et evolution du Drilus mauritanocus Lucas. Bulletin Société d'Historie Naturelle de l'afrigue du Nord 17, 181-206. Dall, W. H. (1892) Instructions for collecting mollusks, and other usful hints for the conchologist. Bulletin of the United States National Museum, No. 39. Smithsonian Institution Press, Washington, DC. Davies, M. J. (1953) The contents of the crops of some British carabid beetles. Entomologist's Monthly Magazine 89, 18-23. Davis, C. J. & Krauss, N. L. H. (1967) Recent introductions for biological control in Hawaii – XII. Proceedings of the Hawaiian Entomological Society 19, 375-380. Davis, C. J. (1960) Recent introductions for biological control in Hawaii. V. Proceedings of the Hawaiian Entomological Society 17, 246. Davis, C. J. (1972) Recent introductions for biological control in Hawaii. XVII. Proceedings of the Hawaiian Entomological Society 21, 187-190. de Oliveira Albuquerque, D. (1947) Contribuição ao conhecimento de Charadrella malacophaga Lopes, 1938 (Muscidae, Diptera). Revista de Entomologia, Rio de Janeiro 18, 101-112. De Souza Lopes, H. (1940) Contribuição ao conhecimento do genem Udomopyga Hall de outros Sarcophagideos quo vivem em molluscas no Brasil (Diptera). Revista de Entomologia, Rio de Janeiro 11, 924-954. Dennison, D. F. & Hodkinson, I. D. (1983) Structure of the predatory beetle community in a woodland soil ecosystem.1. Prey selection. Pedobiologia 25, 109-115. Desbuquois, C. (1997) Influence of egg cannibalism on growth, survival and feeding in hatchlings of the land snail Helix aspersa Müller (Gastropoda, Pulmonata, Stylommatophora). Reproduction, Nutrition, Development 37, 191-202. Digweed, S. C. (1993) Selection of terrestrial gastropod prey by cychrine and pterostichine ground beetles (Coleoptera: Carabidae). Canadian Entomoligst 125, 463-472. Dimelow, E. J. (1963) Observations on feeding of the hedgehog (Erinaceus Europaeus L.) Proceedings of the Zoological Society of London 141, 291-309. Disney, R. H. (1994) Scuttle Flies: The Phoridae. Chapman & Hall, London. Efford, M. G. (2000) Consumption of amphipod by theNew Zealand land snail Wainuia urnula (Pulmonata: Rhytididae). Journal of Molluscan Studies 66, 45-52.

Ernst, C. H. & Barbour, R. R. (1989) Turtles of the World. Smithsonian Institute Press, Washington, DC. Farrarrezi, H. (1994a) Uma sinopse dos gêneros e classificação das serpentes (Squamata): I. Scolecophidia e Alethinophidia não colubrídeos. In: Nascimento, L. B., Bernardes, A. T. & Cotta, G. A. (eds.) Herpetologia no Brasil, 1. Belo Horizonte, pp. 69-80. Farrarrezi, H. (1994b) Uma sinopse dos gêneros e classificação das serpentes (Squamata): II. Família Colubridae. In: Nascimento, L. B., Bernardes, A. T. & Cotta, G. A. (Eds) Herpetologia no Brasil, 1. Belo Horizonte, pp. 81-91. Fechter, R. & Falkner, G. (1990) Weichtiere. Masaik Verlag, Munich. Ferrar, P (1976) Macrolarviparous reproduction in Ameniinae (Diptera: Calliphoridae). Systematic Entomology 1, 107-116. Ferrar, P. (1987) A Guide to the Breeding Habits and Immature Stages of Diptera Cyclorrhapha, Volumes 1 and 2 Entomonograph 8. Brill/Scandanavian Science Press, Leiden. Fisher, T. W. & Orth, R. E. (1985) Biological control of snails. Observations of the snail Rumina decollata Linnaeus, 1758 (Stylommatophora: Subulinidae) with particular reference to its effectiveness in the biological control of Helix aspersa Müller, 1774 (Stylommatophora: Helicidae) in California. Occasional Papers, Department of Entomology, University of California, Riverside No.1. Fisher, T. W. (1974) Miscellaneous observations on Rumina decollata (Linnaeus, 1758) (Achatinidae), and a regest. The Veliger 16, 334-335. Frank, C. (1988) Beobachtungen an Stylodonta studeriana Férussac (Pulmonata: Stylommatophora: Helicidae). Annales Natufhistorie Museum Wien 90, 175-177. Fredj-Reygrobellet, D. 43.(1975) Histogenese régénératrice des téguments de l'extrémité postérieure de quelques Limacidés. Bulletin de la Société Zooligique de France 100, 349-359. Froehlich, C. G. (1956) On the biology of land planarians. Boletim da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras, Universidade de São Paulo 20, 263-272. Frömming, E. (1954) Biologie der Mitteleuropäischen Landgastropoden. Duncker & Humbolt, Berlin.

Gans, C. (1972) Feeding in Dipsas indica and Dunn's paradox. American Zoologist 12, 730, Gans, C. (1975) Répteis do Mundo. (Ed.) Melhoramentos, EDUSP, São Paulo. Gans, C. (1983) Snake feeding strategies and adaptations – conclusions and prognosis. American Zoologist 23, 455-460. Gasc, J. P. (1994) Predation and nutrition. In: Bauchot, R. & Chaumenton, H. (Eds.) Snakes – A Natural History. Sterling Publishing Cp., New York, pp. 108-123. Gerlach, J. (2001) Predator, prey and patogen interactions in introduced snail populations. Animal Conservation 4, 203-209. Gertsch, W. J. (1979) American Spiders, 2nd edn. Van Nostrand, New York. Gleich J. G., Gilbert, F. F. & Kutscha, N. P. (1977) Nematodes in terrestrial gastropods from central Maine. Journal of Wildlife Diseases 13, 43-46. Glen, D. M., Wilson, M. J., Hufhes, L., Cargeeg, P. & Hajjar, A. (1996) Exploring and exploiting the potential of the rhabditid nematode Phasmarhabditis hermafrodita as a biocontrol agent for slugs. In: Henderson, I. F. (ed.) Slug and Snail Pests in Agriculture. British Crop Protection Council Monograph No. 66, Thornton Heath, UK, pp. 271-280. Goin, C. J., Goin, O. B. & Zug, G. R. (1978) Introduction to Herpetology, 3rd edn. W. H. Freeman & Co., New York. Goldberg, R. L. (1990) The carnivorous Oleacinoidea. Papustyla 1990, 5-6. Goodhart, C. B. (1958) Thrush Predation on the snail Cepaea hortensis. Journal of Animal Ecology 27, 47-57. Graham, F. J., Runahm, N. W. & Ford, J. B. (1996) Long-term effects of Riccardoella limacum living in the lung of Helix aspersa. In: Henderson, I. F. (ed.) Slug and Snails Pests in Agriculture. British Crop Protection Council Symposium Proceedings No. 66, Thornton Heath, UK, pp. 359-364. Graveland, J. & van Gijzen, T. (1994) Arthropods and seeds are not sufficient as calciumsources for shell formativ and skeletal growth in passerines. Ardea 82, 299-314. Graveland, J. (1996) Avian eggshell formative in calcium-rich and calcium-poor habitats: importace of snail shells and anthropogenic calcium sources. Canadian Journal of Zoology 74, 1035-1044.

Greene, A. (1975) Biology of five species of Cychrini (Coleoptera: Carabidae) in the steppe region of south-eastern Washington. Melanderia 19, 1-43. Grewal, S. K. & Grewal, P. S. (2003) Survival of eartworms to the slug-parasitic nematode Phasmarhabditis hermafrodita. Journal of Invertebrate Pathology 82, 72-74. Griffiths, O., Cook, A. & Wells, S. M. (1993) The diet of the introduced carnivorous snail Euglandina rosea in Mauritius and its implications for threatened island gastropod faunas. Journal of Zoology, London 229, 79-89. Hadfield, M. G. (1986) Extinctions in Hawaiian achatinelline snails. Malacologia 27, 67-81. Hardouin, J. (1995) Minilivestock: From gathering to controlled production. Biodiversity and Conservation 4, 220-232. Harkness, M. L. R. & Harkness, R. D. (1992) Predation of an ant (Cataglyphis bicolor (F.) Hym., Formicidae) by a spider (Zodarium frenatum (Simon) Aranea, Zodariidae) in Greece. The Entomologist's Monthly Magazine 128, 147-156. Harper, G. L., King, R. A., Dodd, C. S., Harwood, J. D., Glen, D. M., Bruford, M. W., & Symondson, W. O. C. (2005) Rapid screening of invertebrate predators for multiple prey DNA targets. Molecular Ecology 14, 819-827. Harris, A. C. (1992) A note on Maoripamborus fairburni (Coleoptera: Carabidae: Cychrini). The Weta 15, 42-44. Harry, H. W. (1983) Notes on the flesh-eating land snail, Euglandina rosea in Texas, and its feeding habits. The Texas Conchologist 20- 23-27. Hartley, P. H. T. (1987) Molluscs in diet of the songthrush. British Birds 80, 119-120. Herbert, D. [G.] (1991) South Africa's carnivorous snails. African Wildlife 45, 6-11. Hickman, C. S. (1980) Gastropod radulae and assessment of form in evolutionary paleontology. Paleobiology 6, 276-294. Hoffman, R. L. & Payne, J. A. (1969) Diplopods as carnivores. Ecology 50, 1096-1098. Hopkin, S. P. & Read, H. J. (1992) The Biology of Milipedes. Oxford University Press, Oxford. Hopper, D. R. & Smith, B. D. (1992) Status of tree snails (Gastrpoda:Partulidae) on Guam, with a resurvey of sites studied by H. E. Crampton in 1920. Pacific Science 46, 77-85.

Horsák, M., Juřičková, L. & Picka, J. (2013) Měkkýši České a Slovenské republiky. Molluscs of the Czech and Slovak Republics. Kabourek, Zlín, 264 pp. Houghton, E. N. (1947) [untitled] Bulletin of the Auckland Museum Conchology Club 3, 20. Hubricht, L. (1985) The distributions of native land mollusks of the eastern United States. Fieldiana, Zoology 24, 1-191. Hussey, R. F. (1929) Pyrrhocoridae (with bibliografy by E. Sherman). In: Horvath, G. (ed.) General Catalogue of the Hemiptera. Smith College, Northampton, UK, pp. 1-144. Charwat, S. M. & Davies, K. A. (1999) Laboratory screeming of nematodes isolated from South Australia for potential as biocontrol agent sof helicid snails. Journal of Invertebrate Pathology 74, 55-61. Charwat, S. M. & Davies, K. A. (2001) Nematodes – biocontrol agent sof helicid snails. A report for the Rural Industries Research and Development Corporation. Rural Industries Research and Development Corporation Publication No. 01/03. Ingram, W. M. (1942) Food habits of Haplotrema minimum Ancey and habits of associated mollusks on the Mills College campus. The Nautilus 55, 98-102. Ingram, W. M. (1946) Mollusk food of the beetle Scaphinotus interruptus (Mén.). Bulletin of the Southern California Academy of Science 45, 34-36. Ingram, W. M. (1950) Feding of the beetle Calosoma on snails. The Nautilus 57, 135- 137. Jackson, R. R. & Barrion, A. T. (2002) Foraging behaviour, distribution and predators of Dindymus pulcher Stal, a snail-eating pyrrhocorid bug from the Philippines. Philippines Agricultural Scientist 16, 53-67 Jennings, J. B. (1997) Nutritional and respirátory pathways to parasitism exemplified in the Turbellaria. International Journal of Parasitology 27, 679-691. Johnson, B. M. (1952) The centipedes and millipedes of Michigan. Phd thesis, University of Michigan. Johnson, C. W. (1900) Some notes on Rumina decollata Linn. The Nautilus 13,117. Jordaens, K., De Wolf, H., Vandecasteele, B., Blust, R. & Blackeljau, T. (2006) Associations between shell strength, shell morfology and heavy metals in land

snail Cepaea nemoralis (Gastropoda, Helicidae). Science of Total Environment 363, 285-293. Keilin, D. (1919) On the life-history and larval anatomy of Melinda cognata Meigen (Diptera Calliphorinae) parasitic in the snail Helicella (Heliomanes) virgata Da Costa, with an account of the other Diptera living upon molluscs. Parasitology 11, 430-454. Kinzie, R. A. (1992) Predation by introduced carnivorous snail Euglandina rosea (Ferussac) on endemic aquatic lymnaeid snails in Hawaii. Biological Conservations 60, 149-155. Klots, A. R. (1960) A terrestrial flatworm well established outdoors in the norteastrern United States. Systematic Zoology 9, 33-34. Knutson, L. V. & Vala, J. C. (2011). Biology of snail-killing Sciomyzidae flies. Cambridge University Press, 505 pp. Komposch, C. (1992) Morphologie, Verbreitung und Bionomie des Weberknechtes Anelasmocephalus hadzii Martens, 1978 (Arachnida, Opoliones). Doplomarbeit, Naturwissenschaftliche Fakultät, Universität Graz, Austria. Kondo, Y. (1943) Anatomical studies of three species of Ouagapia (Pulmonata, Agnatha, Paryphantidae). Occasional Papers of Bernice P. Bishop Museum 17, 229-248. Krantz, G. W. (1978) A Manual of Acarology, 2nd edn. Oregon State University Book Stores, Corvallis, Oregon. Krauss, N. L. H. (1962) Biological control investigations on insect, snail and weed pests in tropical America, 1961. Proceedings of the Hawaiian Entomological Society 18, 131-133. Krauss, N. L. H. (1964) Investigations on biological control of giant African snail (Achatina fulica) and other land snails. The Nautilus 78, 21-27. Laing, D. J. (1982) Snail eating behaviour of the tunnel web spider Porrhothele antipodiana. Tautara 20, 57-64. Landry, S. O. (1970) The Rodentia as omnivores. Quarterly review of Biology 45, 351- 372. Larochelle, A. (1990) The food of carabid beetles (Coleoptera: Carabidae, including Cicindelinae). Fabreries, Supplement 5, 1-132.

Lawrence, T. C. (1934) Notes on feeding habits of Scolopendra subspinensis Leach (Myriapoda). Proceedings of the Hawaii Entomological Society 8, 497-498. Lewis, G. (1975) Shell polymorphism in the snail Cochlicella acuta (Müller) and some data on its genetics. Biological Journal of the Linnean Society 7, 147-160. Lewis, J. G. E. (1981) The Biology of Centipedes. Cambridge University Press, Cambridge. Likharev, I. M. & Rammel'meier, E. S. (1952) Nazemnye mollyuski fauny SSSR. Akademiya Nauk SSSR Zoologischeskii Institut 43, 1-511 Limm, B. L. (1966) Land molluscs as food of Malayan rodents and insectivores. Journal of Zoology, London 148, 554-560 Linssen, E. F. (1959) Beetles of the British Isles, Series 1. Frederick Warne, London. Lisický, M. J. (1991) Mollusca Slovenska. Veda, Bratislava, 244pp. Loreau, M. (1983) le régime alimentace de Abax ater Vill. (Coleoptera, Carabidae). Acta Oecologia/ Oecologia Generalis 4, 253-263. Loreau, M. (1984) Experimental study of the feeding of Abax ater Villers, Carabus problematicus Herbst and Cychrus attenautus Fabricius (Coleoptera, Carabidae). Annales Société Royale Zoologique de Belgique 114,227-240. Lövei, G. L. & Sunderland, K. D. (1996) Ecology and behaviour of ground beetles (Coleoptera: Carabidae). Annual Review of Entomology 41, 231-256. Luf, M. L. (1974) Adult and larval feeding habits of Pterostichus madidus (F.) (Coleoptera: Carabidae). Journal of Natural History 8, 403-409. Martens, J. (1965) Verbreitung und Biologie des Schneckenkankers Ischyropsalis hellwigi. Natur und Museum 95, 143-149. Mead, A. R. (1961) The Giant Africian Snail: a Problem in Economic Malacology. University of Chicago Press, Chicago, Illinois. Mead, A. R. (1963) A flatworm predator of the giant African snail Achatina fulica in Hawaii. Malacologia 1, 305-311. Meads, M. J., Walker, K. J. & Elliott, G. P. (1984) Status, conservation, and management of the land snails of genus Powelliphanta (Mollusca: Pulmonata). New Zealand Journal of Zoology 11, 277-306. Megnin, M. (1889) Le parasitisme de la limace des caves (Ereynetes limacum Schrank). Comptes Rendus de la Société de Biologie 3, 354-356.

Mengert, H. (1953) Nematoden und Schnecken. Zeitschrift für Morphologie und Oekolologie Tiere 41, 311-349. Meyer, W. M. III & Shiels A. B. (2009) Black Rat (Rattus Rattus) Predation on Nonindigenous Snails in Hawai'i: Complex Management Implications. Pacific Science 63, 339-347. Mienis, H. K. (1978) Eopolita protensa jebustica feeding on Jaminia borealis. Levantina 12, 121-122. Mienis, H. K. (1980) The ground beetle Carabus impressus feeding on snail in Israel. The Conchologist's Newsletter 75, 279-281. Millar, A. J. & Waite, S. (1999) Molluscs in coppice woodland. Journal of Conchology 36, 25-48. Millar, A. J. &Waite S. (2004) Patterns of shell damage among snails from a coppice woodland in Sussex, England. Journal of Conchology, 38, 85-104. Moran, S. (1987) Insect enemies of the landsnail Theba pisana in Israel. Israel Journal of Entomology 21, 129-130. Morand, S., Wilson M. J. & Glen, D. M. (2004) Nematodes (Nematoda) Parasitic in Terrestrial Gastropods. In: Barker, G. M. (ed.) Natural enemies of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Wallingford, 644 pp. Mordan, P. B. (1977) Factors affecting the distribution nd abundance of Aegopinella and Nesovitrea (Pulmonata: Zonitidae) at Monks Wood National Nature Reserve, Huntingdonshire. Biological Journal of the Linnean Society 9, 59-72. Mordan, S. & Daguzan, J. (1986) Contribution a l'etude du parasitisme de l'escargot petit-gris (Helix aspersa Müller): premiers resultats concernant l'acerien Riccardoella limacum (Schrank) et le nematode Alloinema appendiculatum (Schneider). Haliotis 15, 31-39. Mordan, S. (1988) Cycle évolutif de Nemhelix bakeri Morand et Petter (Nematoda, Cosmocercidae) parasite de l'appareil genitál de Helix aspersa (Gastropoda, Helicidae). Canadian Journal of Zoology 66, 1796-1802. Morris, D. (1954) The snail-eating behaviour of thrushes and blackbirds. British Birds, 47, 33-49.

Mountainspring, S., Casey T. L. C., Kepler, C. B. & Scott, J. M. (1960) Ecology, behavior and corsevation of the Poo-uli (Melamprosops Phaesoma). Wilson Bulletin 102, 109-122. Murdoch, R. (1894) Notes on the variation and habits of Schizoglossa novoseelandica Pfr. Proceedings of the Malacological Society of London 1, 138. Murray, J. Murray, E. Johnson, M. S. & Clarke, B. C. (1988) The exinction of Partula on Moorea. Pacific Science 42, 150-154. Myzyk, S. (2014) The predator Aegopinella nitidula (Draparnaud, 1805) and its prey Perforatella bidentata (Gmelin, 1791) (Gastropoda: Pulmonata). Folia Malacologica 22, 225-227. Nentwig, W. (1978) The prey of spiders. Ecophysiology of Spiders (ed. By W. Nentwig), pp. 249-263. Springer-Verlag, Berlin. Nerudová, J. (2006) Nové poznatky o biologii a vývoji druhů čeledi Stratiomyidae a Sciomyzidae (Diptera). Disertační práce, Masarykova univerzita, Brno. Nyffeler, M. & Symondson, W. O. C. (2001) Spiders and harvestmen as gastropod predators. Ecological Entomology 26, 617-628. Nyffeler, M. (1999) prey selection of spiders in the field. Journal of Arachnology 27, 317-324. Nyffeler, M., Moor, H. & Foelix, R. F. (2001) Spiders feeding on eartworms. Journal of Arachnology 29, 119-124. Obst, F. J., Richter, K., Jacob, V., Engelmann, W. E., Enlenberger, K. & Köler, H. (1988) Lexikon der Terraristik und Herpetologie. Leipzig, T. F. H. Publications Inc. For English translation. Orgen, R. E. & Sheldon, J. K. (1991) Ecological observations on the land planaria Bipalium pennsylvanicum Ogren, with references to phenology, reproduction, growth rate and food niche. Journal of the Pennsylvania Academy of Science 65, 3-9. Orgen, R. E. (1995) Predation behaviour of land planarians. Hydrobiologia 305, 105- 111. Orth, R. E., Moore, I., Fisher, T. W. & Legner, E. F. (1975) A rove beetle, Ocypus olens, with potential for biological control of the brown garden snail, Helix

aspersa, in California, including a key to the Nearctic species of Ocypus. Canadian Entomologist 107, 1111-1116. Pabst, W. (1953) Zur Biologie der mitteleuropäischen Troguliden. Zoologische Jahrbiicher, Abteilung Systematik, Ökologie und Geographie der Tiere 82, 1-46. Pakarinen, E. (1994a) Autotomy in orionid and limacid slugs. Journal of Molluscan Studies 60, 19-23. Pakarinen, E. (1994b) The importance of mucus as a defence against carabid beetles by the slugs Arion fasciatus and Deroceras reticulatum. Journal of Molluscan Studies 60, 149-155. Papp, L. & Darvas, B. (1998). Contributions to a manual of Palaearctic Diptera. Volume 1., Science Herald. Budapest. Paulin, R. (1944) La Vie des Scarabées. Gellimard, Paris. Peters, J. A. (1960) The snakes of the subfamily Dipsadinae. Miscellaneous Publications Museum of Zoology, University of Michigan. Peterson, G. D. (1957) Lamprophorus tenebrosus introduced into Guam to combat the gaint African snail. Journal of Economic Entomology 50, 114. Pilsbry, H. A. & Bequaert, J. (1927) The aquatic mollusks of the Belgian Congo, eith a geographical and ecological account of Congo Malacology. Bulletin of the American Museum of Natural History 53, 69-602. Pilsbry, H. A. (1919) A review of the land mollusks of Belgian Congo chicly based on the collections of the American Museum Congo Expedition, 1909-1915. Bulletin of the American Museum of Natural History 40, 1-370. Poivre, C. (1975) Observations sur le comportement predateur de l'orvet (Anguis fragilis L.) II. Capture de diverses proies, Revue d'Ecologie Apliquée 29, 63-70. Polaco, O. J. & Mendl, W. (1988) Occurence of mites in the Mexican land snails. The Nautilus 102, 129. Pough, F. H. & Groves, J. D. (1983) Specializations of the body form and food habits of snakes. American Zoologist 23, 443-454. Pough, F. H., Andrews, R. M., Cadle, J. E., Crump, M. L., Savitzky, A. H. & Wells, K. D. (1998) Herpetology. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey. Poulin, G. & O'Neil, L. C. (1969) Observations sur les prédateurs de la limace noire, Arion ater (L.) (Gastéropodes, Pulmonés, Arionidés). Phytoprotection 50, 1-6.

Povolný, D. & Verves, Y. (1990) A preliminary list of Bulgarian Sarcophagidae (Diptera). Acta Entomologica Musei Nationalis Prague 43, 283-329. Povolný, D. & Verves, Y. (1997) The flesh-flies of Central Europe (Insecta, Diptera, Sarcophagidae). Sixiana Zeitschrift für Zoologie, Supplement 24, 1-260. Powell, A. W. B. (1976) New Zealand Mollusca. Marine, Land and Freshwater Shells. Collins, Auckland. Quick, H. E. (1960) British slugs (Pulmonata: Testacellidae, Arionidae, Limacidae). Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology 6, 103-226. Rathouis, C. (1884) Quelques remarques sur les moeurs et habitudes du Rathouisia leonina. Mémoires Concertant l'Historie Naturella de l'Empire Chinois (1884), 131-132. Raut, S. K. & Ghose, K. C. (1979) The planaria, Bipalium indica, an effective predator of Achatina fulica. Bulletin of the Zoological Survey of India 2, 101-102. Raut, S. K. & Panigrahi, A. (1991) The mite Fuscuropoda marginata (C. L. Koch) for the control of the pest slugs Laevicaulis alte (Férussac). In: Dusbabek, F. & Bukva, V. (eds) Modern Acarology, Volume 2. Academia, Prague and SPB Academic Publishing bv, The Hague, pp. 683-687. Raven, R. J. (1984) Systematics of the Australian curtain-web spiders (Ischmothelinae: Dipluridae: Chelicerata). Australian Journal of Zoology Suppl. 93, 1-102. Reed, W. L. & Janzen, F. L. (1999) Natural selection by avian predators on size and colour of a freshwater snail (Pomacea flagellata). Biological Journal of the Linnean Society 67, 331-342. Reidenbach, J. M., Vala, J. C. & Ghamizi, M. (1989) The slug-killing Sciomyzidae (Diptera): potential agents in the biological control of crop pests molluscs. In: Henderson, I. F. (ed.) Slugs and Snails in World Agriculture. British Crop Protecion Council Monograph No. 41, 273-280. Reichardt, A., Raboud, C., Burla, H. & Baur, B. (1985) Causes of death and possible regulatory processes in Arianta Arbustorum (L.,1758) (Pulmonata, Helicidae). Basteria 49, 37-46. Roberts, H. (1956) An ecological study of the arthropods of a mixed beech-oak woodland, eirh particular reference to Lithobiidae. Phd thesis, University of Southampton.

Robinson, W. H. & Foote, B. A. (1968) Biology and immature stages of Megaselia aequalis, a phorid predator of slug eggs. Annual of the Entomological Society of America 61, 1587-1594. Rodgers, W. A. & Homewood, K. M. (1982) Species richness and endemism in the Usambara mountain forests, Tanzania. Biological Journal of the Linnean Society 18, 197-242. Rochette, R. & Dill, L. M. (2000) Mortality, behaviour and the effects of predators on the intertidal distribution of littorinid gastropods. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 253, 165-191. Rollo, C. D. & Wellington, W. G. (1979) Intra- and inter-specific agonistic behaviour among terrestrial slugs (Pulmonata: Stylommatophora). Canadian Journal of Zoology 57, 846-855. Rondelaud, D. (1982) Le controle biologique par predation de Lymnaea truncatula Müller etude experimentace de la dynamique de cinq espres de mollusques apres arret du traitement. Malacologia 22, 697-700. Rosin, Z. M., Olborska, P. Surmacki, A. & Tryjanowski, P. (2011) Differences in predatory pressure on terrestrial snails by birds and mammals. Journal of Biosciences 36, 691-699. Říhová, D., Janovský, Z., & Koukol, O. (2014) Fungal communities colonising empty Cepaea hortensis shells differ according to litter type. Fungal Ecology 8, 66-71. Salmão, M. G. & Laporta-Ferreira, I. L. (1994) The role of secretions from the supralabial, infralabial, and Duvernoy's glanc of the slug-eating snake Sibynomorphus mikanii (Colubridae: Dipsadinae) in the immobilization of molluscan prey. Journal of Herpetology 28, 369-371 Sazima, I. (1989) The role of venom delivery strategies in snake evolution. Evolution 34, 1194-1204. Séguy, E (1921) Les Dipteres qui vivent aux dépans des escargots. Bulletin du Société Entomologique de France (1921), 238-239. Shachak, M., Safriel, U. N. & Hunum, R. (1981) An exceptional event of predation on desert snail by migratory thrushes in the Negev desert, Israel. Ecology 62, 1441- 1449.

Scheifler, R., Gomot-de Vaufleury, A., Toussaint, M. L. & Bedot, P. M. (2002) Transfer and effects of cadmium in an experimental food chain involving the snail Helix aspersa and the predatory carabid beetle Chrysocarabus splendens. Chemosphere 48, 571-579. Schilthuizen, M., Kemperman, T. C. M. & Gittenberger, E. (1994) Parasites and predators of Albinaria (Gastropoda, Pulmonata: Clausiliidae). Bios 2, 177-186. Schmidt, H. A. (1960) Zur Verträglichkeit von Oxychilus drapardaudi Beck mit Osychilus cellarius Müll. Archiv der Freunde der Naturgeschichte mecklenburg 6, 71-76. Schmitz, H. (1917) Biologische Beziehungen zwischen Dipteren und Schnecken. Biologischen Zentralblatt 37, 24-43. Schreurs, J. (1963) Investigations on the biology, ecology and control of the giant African snail in west New Guinea. Unpublished report, Manokwari Agricultural Research Station. Schwalb, H. H. (1961) Beiträge zur Biologie der einheimschen Lampyriden, Lampyris noctiluca (Geoffr.) und Phausis splendidula (leC.) und experimentelle analyse ihres Beutefang und Sexualverhaltens. Zoologische Johrbuecher, Abteilung für Allegemeine Zoologie und Physiologie der Tiere 88, 339-550. Simms, E. (1978) British Thrushes. Collins, London. Simpson, R. D. & Stanisic, J. (1986) Fauna survey of New England II. The distribution of gastropod molluscs. Memoirof the Queensland Museum 22, 115-139. Simroth, H. (1901) Ueber die Raublungenschnecken. Naturwissenschaftliche Wochenschrift 17, 109-114, 121-127, 137-140. Slotow, R. & Ward, D. (1997) Habitat constraints on shell-colour variation of a desert landsnail, Trochoidea simulanta. Journal of Molluscan Studies 63, 197-205. Smith, B. J. (1979) Notes on two species of rhytidid snails from Lizard Island, North Queensland. Records of the Australian Museum 32, 421-434. Smith, K. G. V. (1989). An introduction to the immature stages of British flies. Handbooks for the identification of British insects, London, 10 (14), 280 pp. Smithers, P. (1996) Observations on the prey of the cave spider Meta medardi (Latreille, 1804) in South Devon. Newsletter of the British Arachnological Society 77, 12-14.

Solem, A. (1974) The Shell Makers – Introducing Mollusks. Wiley, New York. South, A. (1980) A technique for the assessment of predation by birds and mammals on the slug Deroceras reticulatum (Müller) (Pulmonata: Limacidae). Journal of Conchology 30, 229-234. Srivastava & Srivastava (1967) Orthomorpha sp. – a new predatory millipede on Achatina fulica in Andamans. Experientia 23, 776-777. Stasek, R. (1967) Autotomy in the Mollusca. Occasional Papers of the California Academy of Science 61, 1-144. Sugiura, S. (2009) Seasonal fluctuation of invasive flatworm predation pressure on land snails: Implications for the range expansion and impacts of invasive species. Biological Conservation 142, 3013-3019. Sugiura, S., Okochi, I., & Tamada, H.. (2006). High Predation Pressure by an Introduced Flatworm on Land Snails on the Oceanic Ogasawara Islands. Biotropica, 38, 700–703. Suter, H. (1899) On the carnivorous genera Paryphanta and Rhytida. Journal of Malacology 7. 49-51. Symondson, W. O. C. (2004) Coleoptera (Carabidae, Staphylinidae, Lampyridae, Drilidae and Silphidae) as Predators of Terrestrial Gastropods. In: Barker, G. M. (ed.) Natural enemies of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Wallingford, 644 pp. Symondson, W. O. C., Sunderland, K. D. & Greenstone, M. H. (2002) Can generalist predators be effective biocontrol agents? Annual Review of Entomology 47, 561- 594. Taylor, J. W. (1902-07) Monograph of the Land and Freshwater Mollusca of the British Isles. 2. Testacellidae, Limacidae, Arionidae. Taylor Brothers, Leeds. Taylor, J. W. (1906-14) Monograph of the Land and Freshwater Mollusca of the British Isles. 3. Zonitidae, Endodontidae and Helicidae. Taylor Brothers, Leeds. Terent'ev, P. V. (1965) Herpetology. A Manual on Amphibians and Reptiles. Translated from the originál in Russian Publisher in 1961. Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem. Thiele, H. U. (1977) Carabid Beetles in their Environments – a Study on Habitat selection by Adaptations in Physiology and Behaviour. Springer-Verlag, Berlin.

Thiele, H. U. (1977) Carabid Beetles in thier Environments. Springer-Verlag, Berlin. Tillier, A. (1989) Comparative morfology, phylogeny, and classification o fland snails and slugs (Gastropoda: Pulmonata: Stylommatophora). Malacologia 30, 1-303. Tillier, S. (1984) Relationships of gymnomorph gastropods (Mollusca: Gastropoda). Zoological Journal of the Linnean Society 82, 345-362. Tod, M. E. (1973) Notes on beetle predators of molluscs. The Entomologist 106, 196- 201. Todd, V. (1950) Prey of harvestmen (Arachnida, Opiliones). Entomologist's Monthly Magazine 56, 252-254. Tretzel, E. (1961) Biologie, Ökologie und Brutpflege von Coelotes terrestris (Wider) (Aranea, Agelenidae). Teil I: Biologie und Ökologie. Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 49, 658-745. Turner, P. M. (1966) Blue tit feeding mate with snail shell. British Birds 59, 78. Underwood, G. (1997) An overview of venomous snake evolution. Symposia of the Zoological Society of London 70. Oxford University Press, Oxford, pp. 1-13. Vala, J. C., Gbedjissi, G., Knutson, L. & Dossou, C. (2000) Extraordinary feeding behaviour in Diptera Sciomyzidae, snail-killing flies. Comptes Rendus de l'Academie des Science 323, 299-304. Van Bruggen, A. C. (1969) Studies on the land molluscs of Zululand with notes on the distribution o fland molluscs of southern Africa. Zoologische Verhandelingen 103, 1-116. Van Emden, F. I. (1949) Exhibit of the muscid fly Ochromusca trifaria Bigot at meeting on 7 September 1949. Proceedings of the Royal Entomological Society of London C 14, 31. Van Emden, F. I. (1953) Host-selection and systematic position of Ameniini (Diptera). The Entomologist's Monthly magazine 89, 120. Vercammen-Grandjean, P. H. & Benoit, P. L. G. (1971) Un aoûtat African parasite d'une limace, Revue de Zoologie at Botanique Africaines 83, 180-187. Verhoeff, C. W. (1993) Zur Biologie von Ischyropsalis. Zoologischer Anzeiger 23, 106- 107. Verves, Y. G. & Kuzmovich, L. G. (1979) Sarcophaginae (Diptera, Sarcophagidae) – parasites of terrestrial gastropods in Ternopol' region. Vestnik Zoologii 4, 16-21.

Waldén, H. W. (1981) Communities and diversity of fland molluscs in scandinavian woodlands. High diversity communities in taluses and boulder slopes in SW Sweden. Journal of Conchology 30, 351-372. Walls, G. Y. (1981) Feeding ecology of the tautara (Sphenodon punctatus) on Stephens Island, Cook Strait. New Zealand Journal of Ecology 4, 89-97 Watson, H. (1915) Studies on the carnivorous slugs of South Africa, including a monogram on the genus Apera, and a discussion of the phylogeny of the Aperidae, Testacellidae, and other agnathous Pulmonata. Annals of the Natal Museum 3, 9-267. Webb, G. J. W. & Manolis, S. C. (1988) Australian saltwater crocodiles (Crocodylus porosus). G. Webb Pty Ltd, Darwin. Wheater, C. P. (1987) Observations on the food of Staphylinus olens Müller (Col., Saphylinidae). Entomologist's Monthly Magazine 123, 116. Wheater, C. P. (1989) Prey detection by some predatory coleoptera (Carabidae and Staphylinidae). Journal of Zoology, London 218,171-185. Wild, S. V. & Lawson, A. K. (1937) Enemies of the land and freswater Mollusca of the British Isles. Journal of Conchology 20, 351-361. Williams, F. X. (1951) Life-history studie sof East African Achatina snails. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard 105,295-317. Wilson, M. J., Glen, D. M., & George, S. K. (1993) The rhabitid nematode Phasmarhabditis hermafrodita as a potential control agent for slugs. Biocontrol Science and Technology 3, 513-521. Winsor, L. (1977) Terrestrial planarians and nemerteans of the Otway Region. Proceedings og the Royal Society of Victoria 89, 137-146. Winsor, L. Johns, P. M. & Barker, G. M. (2004) Terrestrial Planarians: (Platyhelminthes: Tricladida: Terricola) Predaceous on Terrestrial Gastropods. In: Barker, G.M. (ed.) Natural enemies of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Wallingford, 644 pp. Wӓreborn, I. (1970) Environmental factors influencing the distribution of molluscs of an oligotrophic area in southern Sweden. Oikos 21, 285-291. Wӓreborn, I. (1992) Changes in the land mollusc fauna and soil chemistry in an inland district in southern Sweden. Ecography 18, 177-180.

Yom-Tov, Y. (1970) The effect of predation on population densities of some desert snails. Ecology, 51, 907-911. Zug, G. R. (1993) Herpetology. Academic Press, San Diego.

6 PŘÍLOHY

Příloha 1: Seznam lokalit pro odběr vzorků.

Stepní lokality:

1) Velká Klajdovka (Vel); PP Velká Klajdovka v severovýchodní části města Brno; 49°13'0.6"N, 16°40'38.6"E; 358 m n. m.; Tomáš Němec, 28. 5. 2015.

2) Stránská skála (Str); NPR Stránská skála ve východní části města Brno; 49°11'24.6"N, 16°40'25.3"E; 282 m n. m.; Tomáš Němec, 17. 6. 2015.

3) Klentnice (Kle); NPR Tabulová, Růžový vrch a Kočičí kámen u obce Klentnice; 48°50'40.9"N, 16°38'26.9"E; 405 m n. m.; Tomáš Němec, 28. 5. 2015.

Lesní lokality:

4) Černovický hájek (Čer); PR Černovický hájek v jižní části města Brno; 49°9'46.6"N, 16°38'41.9"E; 207 m n. m.; Tomáš Němec, 28. 5. 2015.

5) Kunovice (Kun); lužní les u měst Kunovice a Uherské Hradiště; 49°3'53.4"N, 17°25'52.8"E; 181 m n. m.; Tomáš Němec, 27. 6. 2015.

6) Ransko (Ran); okraj NPR Ransko u osady Nové Ransko; 49°41'2.9"N, 15°47'54.8"E; 546 m n. m.; Tomáš Němec, 5. 7. 2015.

Lokality vlhkých luk:

7) Slanisko u Nesytu (Sla); NPR Slanisko u Nesytu u obce Sedlec; 48°46'31.8"N, 16°41'59.6"E; 174 m n. m.; Tomáš Němec, 25. 5. 2015.

8) Vacenovice (Vac); PP Jezero u obce Vacenovice; 48°57'6.7"N, 17°10'45.4"E; 187 m n. m.; Tomáš Němec, 23. 6. 2015.

9) Litovel (Lit); PP Hvězda u města Litovel; 49°41'59.4"N, 17°4'7.7"E; 233 m n. m.; Tomáš Němec, 23. 6. 2015.

Příloha 2: Přehled a počty všech druhů nalezených na jednotlivých lokalitách. Jednotlivé druhy jsou řazeny do ekologických skupin (ES) podle Lisický (1991): 1 – přísně lesní druhy, 2 – převážně lesní druhy, 3 – druhy vlhkých lesů, 4 – stepní druhy, 5 – druhy otevřené krajiny, 6 – suchomilné druhy, 7 – mezofilní druhy, 8 – vlhkomilné druhy, 9 – bažinné a mokřadní druhy, 10 – vodní druhy.

název ES Vel Str Kle Čer Kun Ran Sla Vac Lit celkem Acanthinula aculeata 1 ~ ~ ~ ~ ~ 10 1 ~ ~ 11 Aegopinella pura 1 ~ ~ ~ ~ ~ 28 ~ ~ ~ 28 Cochlodina laminata 1 ~ ~ ~ 45 ~ 3 ~ ~ ~ 48 Monachoides incarnatus 1 ~ ~ ~ ~ 82 2 ~ ~ 1 85 Oxychilus depressus 1 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 Petasina unidentata 1 ~ ~ ~ ~ ~ 39 ~ ~ ~ 39 Ruthenica filograna 1 ~ ~ ~ ~ ~ 65 ~ ~ ~ 65 Semilimax semilimax 1 ~ ~ ~ ~ ~ 5 ~ ~ 3 8 Aegopinella minor 2 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 7 Alinda biplicata 2 ~ ~ ~ 79 18 35 ~ ~ 9 141 Arianta arbustorum 2 ~ ~ ~ ~ ~ 90 ~ ~ 1 91 Cepaea hortensis 2 ~ ~ ~ ~ 1 ~ ~ ~ 4 5 Discus rotundatus 2 ~ ~ ~ 8 ~ ~ ~ ~ ~ 8 Fruticicola fruticum 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 5 5 Helix pomatia 2 2 ~ ~ 3 4 ~ ~ ~ ~ 9 Vitrea crystallina 2 ~ ~ ~ 4 ~ 26 ~ ~ 42 72 Clausilia pumila 3 ~ ~ ~ 8 ~ 16 ~ ~ 7 31 Eucobresia diaphana 3 ~ ~ ~ ~ ~ 4 ~ ~ ~ 4 Macrogastra ventricosa 3 ~ ~ ~ ~ ~ 2 ~ ~ ~ 2 Perforatella bidentata 3 ~ ~ ~ ~ 1 ~ ~ ~ 2 3 Urticicola umbrosus 3 ~ ~ ~ ~ 2 ~ ~ ~ ~ 2 Cepaea vindobonensis 4 1 ~ 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 Granaria frumentum 4 542 118 981 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1641 Chondrula tridens 4 ~ ~ 12 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 12 Pupilla sterrii 4 ~ ~ 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 7 Pupilla triplicata 4 ~ ~ 25 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 25 Pyramidula pusilla 4 ~ ~ 2 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 Xerolenta obvia 4 3 282 1249 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1534 Euomphalia strigella 5 17 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 17 Pupilla muscorum 5 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 160 ~ ~ 160 Truncatellina cylindrica 5 1 ~ 26 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 27 Vallonia costata 5 1 ~ 12 ~ ~ ~ 7 ~ ~ 20 Vallonia pulchella 5 5 1 8 ~ ~ ~ 194 201 ~ 409 Vertigo pygmaea 5 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 76 6 ~ 82 Cochlicopa lubricella 6 ~ ~ 4 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 4 Monacha cartusiana 6 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 28 ~ ~ 28

Příloha 2 - pokračování

Balea perversa 7 ~ ~ 9 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 9 Clausilia rugosa 7 ~ 1 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 Cochlicopa lubrica 7 ~ ~ ~ ~ ~ 34 249 ~ 2 285 Nesovitrea hammonis 7 ~ ~ ~ 11 ~ 47 ~ ~ 61 119 Oxychilus draparnaudi 7 ~ ~ ~ 3 ~ ~ ~ ~ ~ 3 Trochulus hispidus 7 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 2 ~ 2 Vitrina pellucida 7 ~ ~ 1 ~ ~ 35 ~ ~ 1 37 Columella edentula 8 ~ ~ ~ ~ ~ 12 ~ ~ ~ 12 Nesovitrea petronella 8 ~ ~ ~ ~ ~ 21 ~ ~ ~ 21 Succinella oblonga 8 ~ ~ ~ ~ 1 4 28 21 2 56 Trochulus villosulus 8 ~ ~ ~ ~ 1 ~ ~ ~ ~ 1 Vertigo angustior 8 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 ~ 1 Carychium minimum 9 ~ ~ ~ ~ ~ 7 ~ 7 3 17 Cochlicopa nitens 9 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 165 ~ 165 Oxyloma elegans 9 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 12 ~ 12 Succinea putris 9 ~ ~ ~ ~ ~ 15 ~ ~ 1 16 Vallonia enniensis 9 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 33 5 ~ 38 Vertigo antivertigo 9 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 1 27 ~ 28 Zonitoides nitidus 9 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 6 2 8 Anisus leucostoma 10 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 7 ~ 7 Galba truncatula 10 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 51 ~ 51 celkem na lokalitě - 580 402 2337 161 110 500 777 511 146 5524