Bol. San. Veg. Plagas, 27: 169-175, 2001

Preferencia alimentaria de Lema bilineata G. (Coleoptera: Chrysomelidae) hacia tres (Solanoideae): posibles defensas químicas

S. G. BADO, G. MAREGGIANI Y F. VILELLA

Se llevaron a cabo bioensayos de preferencia alimentaria de Lema bilineata Ger- mar (Coleóptera: Chrysomelidae), filófago de varias Solanaceae, empleando tres espe- cies de la subfamilia Solanoideae: Physalís peruviana, Salpichroa origanifolia y Sola- tium gilo. Esta investigación se fundamentó en observaciones de daños exclusivamente en P. peruviana y S. origanifolia en cultivos donde las tres especies se hallaban presen- tes. Esto fue confirmado en ensayos de elección simple y múltiple de laboratorio siendo los resultados interpretados tomando en cuenta la constitución química de las tres sola- náceas.

S. G. BADO Y G. MAREGGIANI. Cátedra de Zoología Agrícola. Facultad de Agronomía (Universidad de Buenos Aires). Av. San Martín 4453 (1417) Cap. Fed. República Ar- gentina. E-mail: [email protected] F. VILELLA. Cátedra de Producción Vegetal. F. A. U. B. A.

Palabras clave: Lema bilineata - metabolitos secundarios - peruviana - Salpichroa origanifolia - gilo

INTRODUCCIÓN ellas se están evaluando las pérdidas causa- das por plagas de origen animal (Bado et al., Lema bilineata Germar (Coleóptera: Chry- 1999). Entre éstas últimas es frecuente el somelidae) causa daños consumiendo el fo- crecimiento espontáneo de 5. origanifolia llaje de solanáceas silvestres y cultivadas. En- (huevo de gallo), especie perteneciente a la tre las primeras, que suelen presentarse como subfamilia Solanoideae, al igual que P peru- malezas, se encuentran Salpichroa origanifo- viana y S. gilo. lia (Orego Aravena, 1974), stramo- Los géneros de Solanoideae analizados nium, D.ferox, D. taluta (Araya, 2000) y Ni- hasta el momento, con excepción del género candra physaloides (Marelli, 1926), mientras Solanum, presentan en su constitución quí- que entre las cultivadas se mencionan a Nico- mica un grupo de metabolitos secundarios tiana tabacum (Araya, 2000), Solanum tube- llamados withanólidos, lactonas esteroidales rosum (Torres, 1950) y Physalis peruviana con núcleo ergostano con actividad antiher- (Bado et al., 2000) (Fig. 1). bívoro contra algunas especies de insectos Esta última especie junto con Solanum (Baumann y Meier, 1993; Mareggiani et al., gilo están siendo desarrolladas en Argentina 2000). como nuevas alternativas productivas con Sin embargo, observaciones empíricas importancia económica creciente y sobre de los autores de este trabajo mostraron 170 S.G. BADO, G. MAREGGIANI, F. VILELLA

Figura 1.—Daño de larvas de lema bilineata en cultivos de Phisalis peruviana. que en cultivos aledaños de P. peruviana y zadas de 25 ± 2°C, 60 ± 5% H. R. y fotoperí- S. gilo, tanto R peruviana como la maleza odo de 14 hs de luz. S. origanifolia constituían una fuente de alimento apropiada para el coleóptero L. 2. Especies vegetales: El material vege- bilineata, mientras que S. gilo no presen- tal de P. peruviana y S. gilo consistió en ho- taba daños. Estas observaciones se contra- jas procedentes de cultivos experimentales dicen con la alta concentración de witha- llevados a cabo en la Facultad de Agronomía nólidos en P. peruviana y en S. origanifolia de la Universidad de Buenos Aires (Argen- (Tettamanzi et al., 1998) que es nula en S. tina) y el de S, origanifolia de plantas de gilOy lo cual llevó a analizar la ingesta de crecimiento espontáneo en el mismo predio. L. bilineata en condiciones estandarizadas sobre las tres Solanoideae mencionadas, 3. Bioensayos: La preferencia alimenta- interpretando los resultados de preferencia ria se evaluó de modo directo, a través de la alimentaria a la luz de su constitución quí- ingesta, e indirectamente, por medio de la mica. permanencia sobre el alimento, parámetro que en los insectos fitófagos está directa- mente relacionado con el consumo de ali- MATERIALES Y MÉTODOS mento. En todos los bioensayos las condi- ciones de cría fueron de 25 ± 2°C, 60 ± 5% 1. Insecto: Se utilizaron larvas de tercer H. R. y fotoperíodo de 14 hs de luz. estadio de L. bilineata provenientes de crías realizadas en el laboratorio de la Cátedra de 3.1. Ingesta: De hojas cosechadas, se Zoología Agrícola en condiciones estandari- cortaron discos de 2 cm2 de área (Kubo, BOL. SAN. VEG. PLAGAS, 27, 2001 171

1991). La arena experimental estuvo repre- sentada por una caja de Petri de 8 cm de diámetro cuyo fondo se cubrió con una capa de algodón hidrófilo de 2 cm de espe- sor y un disco de papel de filtro Whatmann N.° 2, sobre el cual se ubicaron seis discos de hoja siguiendo el perímetro de la caja. En el centro de la arena se dispuso una larva de tercer estadio por caja (Fig. 2). Diariamente se renovaba el alimento y se humedecía el fondo para mantener la tur- gencia del material vegetal proveyendo de humedad al insecto. Se realizaron diez repeticiones por trata- miento. El área foliar consumida fue medida Figura 2.—Larva de Lema bilineata G. sobre disco de durante tres días, calcando los discos folia- Salpichroa origanifolia. res ofrecidos el día anterior sobre papel mili- metrado, contabilizándose la superficie inge- rida. De ese modo se obtuvo la ingesta realizada a las 24, 48 y 72 hs. Esta metodo- logía básica se utilizó ofreciendo el alimento de dos modos distintos: elección simple y múltiple (Fig. 3). En el primer caso, cada tratamiento consistió en discos de P. peru- viana, de S. gilo o de S. origanifolia. En elección múltiple, en cambio, en puntos opuestos de la arena experimental se ubica- ron dos discos de cada especie en estudio, totalizándose seis discos por repetición.

3.2. Permanencia sobre el alimento: se realizaron observaciones de la ubicación de Figura 3.—Vista parcial del ensayo. los individuos en 6 momentos correspon- dientes a dos segmentos horarios: A: 25, 26 Al igual que con los bioensayos de in- y 27 hs y B: 73, 74 y 75 hs desde el inicio gesta se trabajó con 10 repeticiones y la pre- del experimento. Estos segmentos horarios paración de la arena experimental se realizó fueron tomados a la hora de haberse colo- siguiendo la metodología previamente expli- cado material vegetal fresco. Su distribu- cada para el ensayo de elección múltiple. ción relativa se calculó mediante la fór- mula: 4. Análisis estadístico: Se realizó el aná- (N.° de individuos observados sobre lisis de varianza y la prueba de comparacio- S. origanifolia /N.° total de individuos ob- nes múltiples de Tuckey (p< 0,05) servados) x 100 (N.° de individuos observados sobre P. peruviana / N.° total de individuos ob- RESULTADOS Y DISCUSIÓN servados) x 100 (N.° de individuos observados sobre Los resultados hallados en el ensayo de 5. g//í;/N.° total de individuos observados) elección simple pueden observarse en la Fi- x Í00 gura 4. A las 24 hs no se hallaron diferencias 172 S.G. BADO, G. MAREGGIANI, F. VILELLA

Figura 4: Ingesta en ensayo de elección simple de L. bilineata con tres Solanaceae

• P. peruviana • S. origanifolia D S. gilo

Figura 5: Ingesta en ensayo de elección múltiple de L. bilineata con tres Solanaceae

2T- —&

24

Figura 6: Permanencia de /.. bilineata en tres Solanaceae en el segmento horario A (25,26 y 27 hs, a partir del inicio del experimento)

• P. peruviana • S. oríganifoli G S. gilo

25 27 Tiempo (hs)

Figura 7: Permanencia de L. bilineata en tres Solanaceae en el segmento horario B (73,74 y 75 hs, a partir del inicio del experimento)

• P peruviana • S. origanifoli D S. gilo

15 Tiempo (hs) BOL. SAN. VEG. PLAGAS, 27, 2001 173 significativas de ingesta entre las tres Sola- mortalidad y fecundidad reducida en adul- naceae debido al escaso consumo que reali- tos de Myzus persicae (Sulz.) (Fragoyiannis zaron las larvas en los tres tratamientos. A et al., 1998), Macrosiphum euphorbiae las 48 hs el consumo fue mayor en las larvas (Thomas) (Gutner et al., 1997) y Empoasca que se alimentaban con P. peruviana sola- fabae (Harris) (Sanford et al., 1996). Por mente, sin embargo no se halló diferencia otra parte se ha observado que la susceptibi- significativa entre dicho consumo y el de S. lidad de distintos genotipos de Solanum tu- origanifolia, ni entre 5. origanifolia y 5. berosum al gusano alambre Agriotes obscu- gilo. Sólo a las 72 hs se observaron diferen- rus L. se halla correlacionada con la cias significativas entre las especies P peru- concentración de alcaloides del tubérculo de viana y S. origanifolia con S. gilo. papa (Olsson y Jonasson, 1995) y que ésta En el ensayo de elección múltiple (Fig. 5) aumenta en los tubérculos cuando sus teji- las larvas consumieron tanto P. peruviana dos foliares son dañados por Leptinotarsa como S. origanifolia, pero no S. gilo, no ha- decemlineata Say (Hlywka et al. 1994). llándose diferencias significativas entre el Diaz et al (1999) demostraron por el método consumo de P. peruviana y S. origanifolia de centrifugación filogenética que larvas de en ninguno de los tres momentos de obser- L. bilineata no se alimentan de S. tubero- vación. sum, mencionada como hospedero por To- Los ensayos de permanencia (Fig. 6) indi- rres (1950). Estos antecedentes conducen a caron que a las 25 hs todas las larvas se reforzar la hipótesis según la cual la ausen- orientaron hacia 5. origanifolia, permane- cia de permanencia y de ingestión de S. gilo ciendo sobre los discos de esta especie hasta por L. bilineata obedecería a una interac- la finalización del segmento horario A. Re- ción planta- insecto de alta especificidad, ya cién a las 73 hs de iniciado el ensayo (Fig. 7) que otras especies de insectos como los le- una hora después del cambio por otros fres- pidópteros Ecpantheria indecisa W. y cos, se registró un cambio de conducta en la Agrotis ípsilon (Huf.), sí son plaga de S. elección ya que el 10% ó más de los indivi- gilo (Picaneo et al. 1997). duos eligieron los discos de P. peruviana, si- Por otra parte, la diferencia en la elección tuación que se mantuvo hasta la finalización del alimento, prefiriendo en todos los casos de las observaciones a las 75 hs. Posible- a S. origanifolia y a P. peruviana, es llama- mente, esta mayor rapidez para reconocer a tiva si se toma en cuenta que estas especies P. peruviana como alimento adecuado pu- vegetales presentan en su constitución quí- diera deberse al "aprendizaje" efectuado du- mica withanólidos que producen inhibición rante el transcurso del ensayo (Frazier y alimentaria contra algunas especies de in- Chyb, 1995). sectos. Se sabe que ciertos withanólidos El hecho de que 5. gilo no haya sido se- como el withanólido E actúan como antiali- leccionada como fuente de alimento en en- mentario contra algunas especies como el sayos de elección simple (Fig. 4) ni en ensa- lepidóptero Spodoptera littoralis B. (Ascher yos de elección múltiple (Fig. 5,6 y 7) et al., 1980) pero tienen muy baja actividad indicaría que esta especie vegetal presenta contra el coleóptero Epilachna varivestis defensas que actúan como barrera antiali- Muís. (Ascher et al., 1981). El caso de L. bi- mentaria contra Lema bilineata. Las espe- lineata sería semejante al de este coleóptero cies del género Solanum sintetizan glicoal- pues consume especies vegetales que contie- caloides como metabolitos secundarios, nen withanólidos con actividad antiherbí- compuestos que juegan un importante rol en voro hacia otros insectos (Baumann y Meier, la protección del tejido foliar del ataque por 1993; Mareggiani, 1999; Mareggiani et al enfermedades y plagas (Vallin et al., 1996). 2000). Aplicados en altas concentraciones en die- Actualmente, se realizan estudios con el tas artificiales los glicoalcaloides causan fin de aislar los metabolitos causantes del 174 S.G. BADO, G. MAREGGIANI, F. VILELLA efecto antialimentario sobre L. bilineata como fuente de alimento, probablemente por para confirmar su pertenencia al grupo de la presencia de alcaloides presentes en sus los alcaloides a través de nuevos bioensayos. tejidos.

CONCLUSIONES AGRADECIMIENTOS

- Las solanáceas P. peruviana y S. origa- Agradecemos muy especialmente a la nifolia son hospedantes apropiados para L. Téc. Floric. María Julia Pannunzio por la re- bilineata no difiriendo significativamente la alización de las tomas fotográficas y a la Ing. preferencia alimentaria entre ambas. Agr. Ana M. Cerri por facilitarnos el mate- - La solanacea S. gilo no es elegida rial vegetal.

ABSTRACT

Feeding preference bioassays with Lema bilineata G. (Coleóptera: Chrysomeli- dae), a phyllophagous Solanaceae pest, were held employing three Subfamily Solanoi- deae species: Physalis peruviana. Salpichroa origanifolia and Solanum gilo. This in- vestigation was based upon damage observations found exclusively on P. peruviana and S. origanifolia in cultures where the three species were present. Similar results were ob- tained in simple and multiple election laboratory assays, which were analyzed in rela- tion to the three Solanaceae chemical constitution.

Key words: Lema bilineata- secondary metabolites - Physalis peruviana- Salpich- roa origanifolia- Solanum gilo.

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