Modern Phytomorphology 2012

MODERN

2012 PHYTOMORPHOLOGY

ISSN 2226-3063

Volume 1 2012 Volume 1 1 Modern phytomorphology 2012

Editor-in-Chief Tasenkevich L.O. Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Editorial Assistant Kondratyuk S.Ya. M.G. Kholodny Institute of Botany NASU, Kyiv, Ukraine Executive Editor Novikoff A.V. State Natural History Museum NASU, Lviv, Ukraine Editorial Board Berko Yo.N. S.Z. Gzhytskyj Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies, Lviv, Ukraine Budzhak V.V. Yuriy Fedkovich Chernivtsi National University, Chernivtsi, Ukraine Bukhtiyarova L.N. M.G. Kholodny Institute of Botany NASU, Kyiv, Ukraine Danyluk K.N. State Natural History Museum NASU, Lviv, Ukraine Deroin T. National Museum of Natural History, Paris, France Eberwein R. Carinthian Botanic Center, Klagenfurt am Woerthersee, Austria Kalinovych N.O. Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Klymyshyn A.S. State Natural History Museum NASU, Lviv, Ukraine Korzhenevsky V.V. Nikitsky Botanical Gardens – National Scientific Centre,Yalta, Ukraine Korzeniak J. Institute for Nature Conservation PAS, Cracow, Poland Lobachevska О.V. Institute of Ecology of the Carpathians of NAS of Ukraine, Lviv, Ukraine Lyakh A.M. A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas NASU, Sevastopol, Ukraine Mamchur Z.I. Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Mitka J. Institute of Botany PAS, Cracow, Poland Odintsova A.V. Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Ostash B.O. Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Peruzzi L. University of Pisa, Pisa, Italy Savinykh N.P. Vyatka State University, Kirov, Russia Terek O.I. Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Tiezzi A. Tuscia University, Viterbo, Italy Fedorenko V.A. Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Tsaryk Yo.V. Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine Chernobay Yu.M. State Natural History Museum NASU, Lviv, Ukraine Chornej I.I. Yuriy Fedkovich Chernivtsi National University, Chernivtsi, Ukraine Shipunov A. Minot State University, Minot, USA Shevchenko S.V. Nikitsky Botanical Gardens – National Scientific Centre,Yalta, Ukraine Szczepanek K. Institute of Botany PAS, Cracow, Poland

Modern Phytomorphology: Proceedings of the 1st International Scientific Conference on Plant Morphology (24-26 April 2012, Lviv, Ukraine). – Lviv, 2012. – Vol. 1. – 208 p.

www.phytomorphology.org

Technical Editor Novikoff A.V. Layout Novikoff A.V. Design Novikoff-Supp M.R., Novikoff A.V. Proofreaders Pochynok T.V., Gavrylov A.I., Klymovska D.T.

Cover photo Sunset in Marmarosh Mts., Eastern Carpathians; © Novikoff A.V. Supported by

Zhukovsky P.Yu. 1 Сучасна фiтоморфологiя 2012

Головний редактор Тасєнкевич Л.О. Львівський національний університет імені Івана Франка Заступник редактора Кондратюк С.Я. Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Відповідальний секретар Новiков А.В. Державний природознавчий музей НАН України Редакційна колегія Берко Й.М. Львівський національний університет ветеринарної медицини та біотехнологій ім. С.З.Ґжицького Буджак В.В. Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича Бухтiярова Л.М. Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Данилюк К.М. Державний природознавчий музей НАН України Дероа T. Національний природознавий музей, Париж, Франція Ебервайн Р. Ботанічний центр Карінтії, Клягенфурт-на-Вьортер-Зе, Австрія Калiнович Н.О. Львівський національний університет імені Івана Франка КЛИМИШИН О.С. Державний природознавчий музей НАН України Корженевський В.В. Національний природознавий музей, Париж, Франція Коженяк Й. Нікітський ботанічний сад – Національний науковий центр Лобачевська О.В. Інститут охорони природи ПАН, Краків, Польща Лях А.М. Інститут екології Карпат НАН України Мамчур З.I. Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України Мiтка Ю. Львівський національний університет імені Івана Франка Одінцова А.В. Інститут ботаніки ПАН, Краків, Польща Осташ Б.О. Львівський національний університет імені Івана Франка Перуцці Л. Львівський національний університет імені Івана Франка Савiних Н.П. Університет Пізи, Піза, Італія Терек О.І. Вятський державний університет, Кіров, Росія Т’єзі А. Львівський національний університет імені Івана Франка Федоренко В.О. Університет Тусції, Вітербо, Італія Царик Й.В. Львівський національний університет імені Івана Франка Чернобай Ю.М. Львівський національний університет імені Івана Франка Чорней I.I. Державний природознавчий музей НАН України Шипунов О.Б. Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича Шевченко С.В. Державний університет Майнота, Майнот, США Щепанек К. Нікітський ботанічний сад – Національний науковий центр Інститут ботаніки ПАН, Краків, Польща

Сучасна Фітоморфологія: Матеріали 1-ї міжнародної наукової конференції з морфології рослин (24-26 квітня 2012 р., Львів. Україна). – Львів, 2012. – Т. 1. – 208 с.

www.phytomorphology.org

Технічний редактор Новіквiков А.В. Верстка Новіквiков А.В. Дизайн Новіквiкова-Суп М.Р., Новіквiков А.В. Коректори Починок Т.В., Гаврилов О.І., Климовська Д.Т.

Фото обкладинки Захід сонця на Мармароші, Східні Карпати, Україна; © Новікововiков А..В..

Підтримка

Жуковський П.Ю. 1 Современная фитоморфология 2012

Главный редактор Тасенкевич Л.А. Львовский национальный университет имени Ивана Франко Заместитель редактора Кондратюк С.Я. Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины Ответственный секретарь Новиков А.В. Государственный природоведческий музей НАН Украины Редакционная коллегия Берко Й.Н. Львовский национальный университет ветеринарной медицины и биотехнологии им. С.З.Гжицкого Буджак В.В. Черновецкий национальный университет имени Юрия Федьковича Бухтиярова Л.Н. Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины Данылюк Е.Н. Государственный природоведческий музей НАН Украины Дероа T. Национальный природоведческий музей, Париж, Франция Эбервайн Р. Ботанический центр Каринтии, Клагенфурт-ам-Вёртер-Зе, Австрия Калинович Н.А. Львовский национальный университет имени Ивана Франко КЛИМИШИН А.С. Государственный природоведческий музей НАН Украины Корженевский В.В. Никитский ботанический сад – Национальный научный центр Коженяк Й. Институт охраны природы ПАН, Краков, Польша Лобачевская О.В. Институт экологии Карпат НАН Украины Лях А.М. Институт биологии южных морей А.О. Ковалевського НАН Украины Мамчур З.И. Львовский национальный университет имени Ивана Франко Митка Ю. Институт ботаники ПАН, Краков, Польша Одинцова А.В. Львовский национальный университет имени Ивана Франко Осташ Б.О. Львовский национальный университет имени Ивана Франко Перуцци Л. Университет Пизы, Пиза, Италия Савиных Н.П. Вятский государственный университет, Киров, Россия Терек О.И. Львовский национальный университет имени Ивана Франко Тьези А. Университет Тусции, Витербо, Италия Федоренко В.А. Львовский национальный университет имени Ивана Франко Царик Й.В. Львовский национальный университет имени Ивана Франко Чернобай Ю.Н. Государственный природоведческий музей НАН Украины Чорней И.И. Черновецкий национальный университет имени Юрия Федьковича Шипунов А.Б. Государственный университет Майнота, Майнот, США Шевченко С.В. Никитский ботанический сад – Национальный научный центр Щепанэк К. Институт ботаники ПАН, Краков, Польша

Современная Фитоморфология: Материалы 1-й международной научной конференции по морфологии растений (24-26 апреля 2012 г., Львов, Украина). – Львіов, 2012. – Т. 1. – 208 с.

www.phytomorphology.org

Технический редактор Новиков А.В. Верстка Новиков А.В. Дизайн Новикова-Суп М.Р., Новиков А.В. Корректоры Починок Т.В., Гаврилов А.И., Климовская Д.Т.

Фото обложки Закат солнца на Мармароше, Восточные Карпаты, Украина; © Новиков А.В. Поддержка

Жуковский П.Ю. Contents Зміст Содержание

Mitka J. Aconitum in Central Europe: from Linnaean taxonomy to molecular markers...... 7 Sołtys-Lelek A., Barabasz-Krasny B., Turis P., Turisová I. Taxonomic revision of roses (Rosa L.) of selected areas in buffer zone of the Low Tatras National Park (Slovakia)...... 11 Chernetskyy M.A. The role of morpho-anatomical traits of the leaves in the taxonomy of Kalanchoideae Berg. subfamily (Crassulaceae DC.)...... 15 Dąbrowska A. Morpho-anatomical structure of the leaves of Festuca trachyphylla (Hack.) Krajina in the ecological aspect...... 19 dos Santos P., Brockington S., Glover B. & Ronse de Craene L.P. Micromorphological evidence for androecium origin of Claytonia (Montiaceae) petaloids...... 23 Novikoff A.V. & Kazemirska M.A. Vascular anatomy and morphology of the flowerin Fritillaria montana Hoppe (Liliaceae)...... 27

Савиных Н.П., Дегтерева О.П., Журавлёва И.А., Чупракова Е.И., Шабалкина С.В. Структурная поливариантность растений с позиции модульной организации...... 37 Savinykh N.P., Degtereva O.P., Zhuravleva I.A., Chuprakova E.I., Shabalkina S.V. Structural multivariate of plants from the position of modular organization...... 37

Кондратюк Т.О. Прояви морфологічних та фізіологічних особливостей мікроскопічних грибів-пошкоджувачів виробів і матеріалів в умовах впливу біоцидів...... 43 Kondratyuk T.O. Morphological and physiological characters of microscopic fungi damaging objects and materials under biocide influence...... 43

Кондратюк Т.О., Джеонг М.-Х., Хо Дж.-С., Кондратюк С.Я. Ідентифікація видів комплексу Cladosporium sphaerospermum за морфологією та молекулярною філогенією...... 47 Kondratyuk T.O., Jeong M.-H., Hur J.-S., Kondratyuk S.Y. Identification ofCladosporium sphaerospermum species complex after morphology and molecular phylogeny...... 47

Кондратюк С.Я., Джеонг М.-Х., Чарнефельт І., Іліх Дж.А., Хо Д.-С., Тель А. Філогенія і таксономія родини Teloschistaceae (Ascomycota): Важливість монофілетичних груп...... 53 Kondratyuk S.Y., Jeong M.-H. , Kärnefelt I., Elix J.A., Hur J.-S., Thell A. Phylogeny and taxonomy of the Teloschistaceae (Ascomycota): Importance of monophyletic groups...... 53

Новікова-Суп М.Р. Художній аналіз анатомо-морфологічних рисунків «Atlas flory Polskiej i ziem ościennych»...... 59 Novikoff-Supp M.R. An artistic analysis of morpho-anatomical illustrations from «Atlas flory Polskiej i ziem ościennych»...... 59

Одінцова А.В. До питання про принципи класифікації синкарпних гінецеїв...... 71 Odintsova A.V. Toward the principles of syncarpous gynoecia classification...... 71

Недуха О.М. Ультраструктура поверхні епідерми плаваючих і підводних листків Trapa natans L. .. 77 Nedukha О.M. Ultrastructurе of epidermal surface in floating and submerged leaves of Trapa natans L... 77

Недуха О.М. Ультраструктурна характеристика клітин та аналіз пігментів плаваючих і підводних листків Trapa natans L...... 81 Nedukha О.M. Ultrastructural characteristic of cells and pigment analysis in floating and submerged leaves of Trapa natans L...... 81 Бухтіярова Л.М. Морфологічні особливості нових для України Bacillariophyta з гідротопів Правобережного лісостепу. I. Види Gomphonema Ehrenb...... 85 Bukhtiyarova L.N. Morphology of the new for Ukraine Bacillariophyta from the hydrotopes of the Rightbank forest-steepe. I. Species of Gomphonema Ehrenb...... 85

Лях А.М. Компьютерная программа 3D-Microalgaе для вычисления объема и площади поверхности оболочки микроводорослей...... 89 Lyakh A.M. 3D-Microalgae software used for the estimation of microalgae biovolumes and surface area.....89

Шабалкина С.В. Эколого-биоморфологические особенности Rorippa ×anceps (Wahlenb.) Reichenb. (Cruciferae) ...... 93 Shabalkina S.V. Ecological and biomorphological features of Rorippa ×anceps (Wahlenb.) Reichenb. (Cruciferae)...... 93

Харченко В.Е. и Черская Н.А. Использование биометрических методов при установлении границ флоральной единицы на растении...... 99 Kharchenko V.E. & Cherskiaya N.A. An using of biometric methods for the delineation of floral units on the plant...... 99

Дремлюга Н.Г. і Футорна О.А. Структура поверхні листків видів секції Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. роду Campanula L. флори України ...... 103 Dremliuga N.G. & Futorna O.A. The leaf surface strucure of the species from the section Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. of the genus Campanula L. in the flora of Ukraine...... 103

Красняк О.І. Ознаки ультраструктури епідерми у таксономії видів Bromopsis ramosa (Huds.) Holub і B. benekenii (Lange) Holub (Poaceae) ...... 107 Krasniak O.I. The characters of epidermal ultrastructure for the taxonomy of Bromopsis ramosa (Huds.) Holub and B. benekenii (Lange) Holub (Poaceae)...... 107

Карбовська В.М. та Костіков І.Ю. Нові морфологічні ознаки представників роду Stichococcus Nägeli (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) ...... 111 Karbovska V.M. & Kostikov I.Yu. New morphological features of the members of genus Stichococcus Nägeli (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)...... 111

Ежкин А.К. Морфологические изменения лишайников в антропогенно нарушенных местообитаниях окрестностей г. Южно-Сахалинск ...... 115 Ezhkin A.K. Morphological changes of the lichens in anthropogenic modified habitats in Yuzhno‑Sakhalinsk City suburbs...... 115

Хрынова Т. Р. К морфометрии надземной части растений яровой пшеницы ...... 119 Chrynova T.R. A morphometry of overground shoot of spring wheat plants...... 119

Скляр В.Г. Морфологія дрібного підросту Pinus sylvestris L. в лісах Новгород-Сіверського Полісся....125 Skliar V.G. Tthe morphology of Pinus sylvestris L. young undergrowth in the forests of Novgorod‑Sivers’k Polissia...... 125

КУЗЯРІН О.Т. Біоморфологічні ключі для визначення вікових станів Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. (Melanthiaceae)...... 129 Kuzyarin A.T. The biomorphological keys of age stages of Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. (Melanthiaceae)...... 129

Бирюлёва Э.Г. и Николенко В.В. Структурная организации листового аппарата декоративных сортов рода Fragaria L...... 133 Biryulyova E.G. & Nikolenko V.V. Structural organization of the foliage of ornamental varieties of genus Fragaria L...... 133

Горелов А.М. Роль фитогенного поля в формировании пространственных структур древесного растения...... 137 Gorelov A.M. The role of phytogenous field in the formation of woody plants space structure...... 137 Антюфеев В.В. и Антюфеева Л.И. Реконструкция инсоляционных условий прошлого по годичным кольцам деревьев...... 143 Antyufeyev V.V. & Antyufeyeva L.I. Reconstruction of the insolation conditions of the past by the growth rings of the trees...... 143

Прокопів А.І. Структурна організація пагонових систем Gentiana L...... 149 Prokopiv А.І. Structural organization of shoot system of Gentiana L...... 149

Беднарська І.О. Методика аналізу анатомічної будови листкових пластинок вузьколистих костриць на прикладі популяцій Festuca valesiaca agg. (Poaceae)...... 153 Bednarska I.O. The method of analysis of the leaf blade anatomical structure of narrow-leaves fescues on example of populations of Festuca valesiaca agg. (Poaceae)...... 153

Ольшанський І.Г. Морфологічна будова й ультраструктура поверхні насінин ожики кримської (Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov, Juncaceae)...... 157 Olshanskyi I.G. Morphology and surface ultrastructure of seed in Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov (Juncaceae)...... 157

Савинов И.А. Уровни организации плода в семействе Celastraceae R. Br. и структурное разнообразие пиренариев в подсемействе Cassinoideae Loes...... 161 Savinov I.A. The levels of fruit organization in Celastraceae and structural diversity of pirenariums in Cassinoideae...... 161

Цимбалюк З.М., Безусько Л.Г., Цимбалюк Т.І. Паліноморфологічні особливості Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq., Suaeda prostrata Pall. і Tamarix ramosissima Ledeb...... 167 Tsymbalyuk Z.M., Bezusko L.G., Tsymbalyuk T.I. Palynomorphological features of Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq., Suaeda prostrata Pall. and Tamarix ramosissima Ledeb...... 167

Киреева Е.В. Использование анатомо-морфологических признаков вегетативных органов Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande для определения оптимума глубины произрастания...... 173 Kireeva E.V. An usage of morpho-anatomical features of Ruppia cirrhosa (Petagna) vegetative organs for determination of the optimal depth of growing...... 173

Волошина Н.Ю. и Белявская Н.А. Характеристика структуры листьев двух лесных видов кленов в зависимости от освещенности внутри кроны...... 179 Voloshina N.Yu. & Belyavskaya N.A. Dependence of leaf structural indices in two forest maple species from within-crown irradiance...... 179

Жук І.В. і Мусієнко М.М. Вплив оксиду азоту та хлориду ртуті на структуру мезофілу листків за умов природної посухи...... 185 Zhuk I.V. & Musiyenko M.M. The influence of nitric oxide and mercury chloride on leaf mesophyll structure under natural drought conditions...... 185

Константинов А.В., Химченко Е.Н., Кулагин Д.В. Омоложение асептической культуры и получение посадочного материала поленики арктической (Rubus arcticus L.)...... 189 Konstantinov A.V., Khimchenko E.N., Kulagin D.V. Rejuvenation of the aseptic culture and obtaining of planting stock of arctic bramble (Rubus arcticus L.)...... 189

Шкрум І.В., Гайдаржи М.М., Баданіна В.А. Анатомічні особливості листків Sansevieria thyrsiflora Thunb. та S. grandis Hook. f. (Dracenaceae)...... 193 Shkrum I.V., Gajdarji М.М., Badanina V.А. Anatomical features of the leaves of Sansevieria thyrsiflora Thunb. and S. grandis Hook. f. (Dracenaceae)...... 193

Поліщук І.О., Вашека О.В., Тищенко О.В. Анатомічна будова рахісів папоротей роду Polystichum Roth...... 197 Polyshchuk I.O., Vasheka O.V., Tyshchenko O.V. Anatomical structure of Polystichum Roth ferns rachises...... 197 Климишин О.С. Адаптивні зміни біоморф трав’яних вегетативно рухливих багаторічників у ході антропогенної сукцесії...... 201 Klymyshyn A.S. Adaptive changes in biomorphs of grass creeping perennials in anthropogenic succession...... 201 Modern Phytomorphology 1: 7–9, 2012 7

ACONITUM IN CENTRAL EUROPE: FROM LINNAEAN TAXONOMY TO MOLECULAR MARKERS

Józef Mitka

Abstract. A role of the Linnaean taxonomy in the arising of historical-biogeographical hypotheses is envisioned. The first example concerns the presumed hybrid origin of an Eastern-Sudetic endemic Aconium plicatum subsp. sudeticum. It was described on the basis of a unique character set including glandular hairiness of the indumentum. A PCR-RAPD+ISSR fingerpriting confirmed the supposition based on the morphological analysis. The second example is dealt with the marginal populations. They are of special interest because of the ecological and population genetic phenomena, including genetic drift and subsequent schizoendemism (endemovicarism), a form of the peripatric speciation. Aconitum bucovinense occurs in two marginal, isolated populations in the Western Bieszczady Mts. (E Carpathians). They form a unique morphotype recognized by a taxonomic revision. A PCR-ISSR protocol was used to check a hypothesis on the genetic distinctness of the small, isolated populations. In the effect the lowering by 13% of genetic diversity in the marginal populations, in comparison to the core population, was noted. However, the genetic depauperation was accompanied by the existence of unique bands leading to the distinct genetic stocks in the marginal populations.

Key words: Carpathians, marginal population, peripatric speciation, reticulate evolution, schizoendemism, Sudetes

Jagiellonian University, Institute of Botany, Botanical Garden, Kopernika 27, 31-501 Kraków, Poland; [email protected]

Introduction different orogenic systems. The Eastern Carpathians and Western Carpathians were formed at the The genus Aconitum in Central Europe possesses Oligocene/Miocene boundary (26–22 myr BP), that some 10% of a total of 300-400 species (Liangqian the whole of the Carpathians were united some 14 L. & Kadota 2001; Mitka 2003), mostly known myr BP (in the Middle Miocene), and that this event from central and eastern Asia (Kadota 1987). In was accompanied by regression of the sea from the Europe its taxonomic division, in opposite to Asia, Alpine-Carpathian Foredeep. On the other hand, is clear. The subgenus Lycoctonum is confined to the Sudetes, a part of the Hercynides, were uplifted a few species, however morphologically variable much earlier at the Cretaceous/Paleocene boundary (Warncke 1964). In the Carpathians it is represented during the Laramian tectonic phase some 65–60 myr by three species and their hybrids (Mitka 2008). BP. From that time to the present they have formed a The most abundant subgen. Aconitum consists of stable land mass (see Mitka et al. 2007). two section: the diploid sect. Cammarum and the Taking into consideration the geological- tetraploid sect. Aconitum (Joachimiak et al. 1999, historical context of the biota’s evolution in the Mitka 2003, Ilnicki & Mitka 2009). A. anthora Central-European mountain ranges one may should be included into a separate subgen. Anthora, hypothesize that the Carpathian flora has its together with some other Asian species. roots in the old, Sudetic flora (Syabryay 1995). The aim of the present paper is to show, how A taxonomic revision of the genus Aconitum in the Linnaean taxonomy may aide to understand Poland and adjacent countries enabled an endemic the evolution of the genus in a regional scale. The species to the Eastern Sudetes, i.e. A. plicatum molecular DNA analyses may yield fruitful results subsp. sudeticum Mitka (2003), to be described. It while considered in the framework of the proper has pilose indumetum that relates it to the Western classification system, which forms a “working Carpathian A. firmum subsp. maninense (Skalický) hypothesis” on the evolutionary relationships within Starmühl. and A. firmum subsp. moravicum Skalický. a taxon (Mitka 2004). Thus, a hypothesis was that A. sudeticum is a hybrid between the Sudetic A. plicatum and one of the Carpathian species from the A. firmum-group. To Evolutionary links between the Sudetes and check the hypothesis the molecular and cytogenetic Carpathians studies on the Western-Carpathian and Eastern- Sudetic Aconitum were carried out (Mitka et al. The two neighbor mountain systems belong to two 2007). A PCR-ISRR+RAPD protocol and C-Giemza

© J. Mitka, 2012 8 Modern Phytomorphology 1 (2012) heterochromatine staining showed the distinctness Table 1. Genetic diversity of the two marginal and core of the two species at the genome level and some populations of Aconitum bucovinense in the Carpathians. PPL95% –percentage of polymorphic loci, h – Nei’s gene diversity, S.D. – similarities at the population genetic level. First of all, standard deviation, I – Shannon’s index of diversity (POPGENE A. plicatum is an autotetraploid and A. firmum is an ver. 1.32, Yeh 1999); DW – rarity index (Schönswetter & allopolyploid. The pattern of the heterochromatine Tribsch 2005), RSign – statistical significance (p ≤ 0.05) based on bands show that A. firmum could be a hybrid 1000 permutations (AFLPdat, Ehrich 2006). The analysis based on 258 ISSR bands (Boroń et al. 2011). between A. plicatum and a diploid species related to A. variegatum. The latter species could be an ancestral Population Caryńska Halicz Core to the European Aconitum sect. Cammarum since n 23 45 21 it has the simplest in structure, homozygous the NOR-chromosome pairs (Joachimiak et al. 1999). PPL95% 50.0 70.20 67.84 The phenetic UPGMA classification revealed the h 0.0713 0.0745 0.0791 close relationships between A. maninense and S.D. h 0.1139 0.1027 0.0833 A. sudeticum at the bootstrap value 58% (Mitka et I 0.1270 0.1395 0.1521 al. 2007). Here, we used the same data to perform S.D. I 0.1737 0.1567 0.1384 a population-genetic analysis with the use of a DW 2.5739 2.4753 4.0193 reticulate evolution algorithm. The result displayed in Fig. 1 confirms the shared genetic genomes of the Rsign small small large Sudetic A. sudeticum and Carpathian A. maninense, which are nested within A. plicatum with a high that both species: A. maninense and A. sudeticum bootstrap 82%. Both species are allopatric, narrow are putative hybrids and represent opposite ends endemics. A. sudeticum occurs in the Hrubý of the hybrid’s morphospace. If so, the parental Jeseník Mts. and Mt. Snežnik (locus classicus), and species could be A. plicatum and one of the forms A. maninense in the Stražovske vrchy Mts. (locus of A. firmum, for example A. f. subsp. moravicum. classicus) and the Tatra Mts. (Mitka 2003). Their To test the hypothesis more molecular DNA and geographical ranges could meet in the forelands cytogenetic studies on Aconitum in the Eastern during one of the Quaternary pleniglacials. At Sudetes and Western Carpathians are needed. those periods the high-mountain species extended their areas. A secondary contact, probably occurred Populations at the range margin somewhere in the Moravian Gate, might result in the gene exchange between the Sudetic and Carpathian genetic stocks. In interglacial period the Aconitum bucovinense is a high-mountain geographical ranges of the parental species and their species, Southern/Eastern Carpathian endemic. hybrid were again restricted to the ancestral areas. Previous phenetic studies on a whole tetraploid However, the process was asymmetric, because the group of Aconitum in the Eastern Carpathian showed putative hybrid A. sudeticum occurs today only the distinctiveness of the species’s populations at the in the one, Sudetic, area. Another hypothesis is range margin in the Western Bieszczady Mts. (Mitka 2002). The morphological traits specific to the region include: the type of indumentum hairiness (see Fig. 1 in Mitka 2000) and the shape of the spur. Recently, we checked a hypothesis on the peripatric speciation of Aconitum bucovinense in the Western Bieszczady Mts. (Boroń et al. 2011). Peripatric speciation is a form of a schizoenedmism or endemovicarism. The latter terms denote continuous diversification of an ancestral taxon into derived taxa of identical chromosome number in various parts of the range. The process is dealt with founder effect and subsequent accidental elimination of genes (genetic bottleneck). In the effect the speciation process Fig. 1. Consensus Network (SplitsTree4, Huson & Bryant 2006) is accelerated by the isolation of relatively small, based on Reynolds’s distances from 255 ISSR+RAPD bands. marginal populations. We checked the hypothesis Bootstrap values (1000 permutations) are given. Mitka J. Aconitum in Central Europe: from Linnaean taxonomy to molecular markers 9

Table 2. Analysis of molecular variance (AMOVA) of populations of Aconitum bucovinense in the Carpathians (Arlequin software ver. 3.1, Excofier et al. 2006), based on 258 ISSR bands (Boroń et al. 2011).

Source of variation Sum of squares Variance components Percent variation P Mariginal vs. Core population Among populations 79.743 1.95674 10.34866 < 0.001 Within populations 1474.774 16.95142 89.65134 Total 1554.517 18.90816 Between Marginal populations Among populations 127.683 3.70486 19.91069 < 0.001 Within populations 983.567 14.90253 80.08931 Total 1111.250 18.60739

that the marginal populations are geneticallyuniform Huson D.H. & Bryant D. 2006. Application of phylogenetic and deprived of the genetic diversity in networks in evolutionary studies. Mol. Biol. Evol. 23(2): 254–267. comparison to the core area (Boroń et al. 2011). Ilnicki T. & Mitka J. 2009. Chromosome numbers on Aconitum The indices of population genetic diversity: sect Aconitum (Ranunculaceae) from the Carpathians. percentage of polymorphic PLP95% and Nei’s Caryologia 62(3):198–203. Joachimiak A., Ilnicki T., Mitka J. 1999. Karyological studies genetic diversity h have not differed among the core on Aconitum lasiocarpum (Rchb.) Gáyer (Ranunculaceae). and marginal population, in spite of the Shannon’s Acta Biol. Cracoviensia, ser. Bot. 41: 205–211. diversity index I that tends to be lower in the in the Kadota Y. 1987. A revision of Aconitum Subgenus Aconitum marginal populations, and rarity index DW that is (Ranunculaceae) of East Asia. Sanwa Shoyaku Company, Ltd., Utsunomiya. statistically significantly greater in the core area, Liangqian L. & Kadota Y. 2001. Aconitum L. In: Zhengyi W., and statistically significantly lower in the marginal Raven P.H., Deyuan H. (eds). Flora of China. T. 6. Bejing: populations (Tab. 1). At the same time the among- Science Press, St. Louis: Missouri Botanical Garden: 149– population component of the total molecular 222. Mitka J. 2003. The genus Aconitum (Ranunculaceae) in Poland variance is nearly twice as great in between the and adjacent countries. Institute of Botany of the Jagiellonian marginal population as between the marginal and University, Kraków. core populations (Tab. 2). Mitka J. 2004. Taksonomia linneuszowska w dobie biologii molekularnej. Fragm. Flor. Geobot. Polonica Suppl. 6: 9–31. In sum, the marginal populations differ each of Mitka J. 2008. Aconitum moldavicum Hacq. (Ranunculaceae) other by the possessing of unique bands. However, and its hybrids in the Carpathians and adjacent regions. Shannon’s index of diversity is on average 13% lower Roczn. Bieszczadzkie 16: 233–252. in the marginal populations in comparison to the Mitka J., Sutkowska A., Ilnicki T., Joachimiak A.J. 2007. Reticulate evolution of high-alpine Aconitum core area. However, the genetic depletion in the (Ranunculaceae) in the Eastern Sudetes and Western marginal populations is accompanied by rare bands Carpathians (Central Europe). Acta Biol. Cracoviensia, ser. occurrence. These population genetic phenomena Bot. 49(2): 15–26. are linked with special morphological characters, Schönswetter P. & Tribsch A. 2005. Vicariance and dispersal in the Alpine perennial Bupleurum stellatum L. (Apiaceae). unique to the populations at the range margin. They Taxon 54: 725–732. need a special conservation program. Syabryay S.V. 1995. The formation of the Neogene Carpathian flora. Ukrainian Bot. J. 52: 174–180. Yeh F., Yang R., Boyle T. 1999. POPGENE version 1.32. References Microsoft-based freeware for population genetic analysis. Canada: Molecular Biology and Biotechnology Center, University of Alberta. Boroń P., Zalewska-Gałosz J., Sutkowska A., Zemanek Warncke K. 1964. Die europäischen Sippen der Aconitum B, Mitka J. 2011. ISSR analysis points to relict character of lycoctonum-gruppe. München. Aconitum bucovinense Zapał. (Ranunculaceae) at the range Zieliński R. 1982a. An electrophoretic and cytological study margin. Acta Soc. Bot. Pol. (submitted). of hybridisation between Aconitum napellus ssp. skerisorae Ehrich D. 2006. AFLPdat: a collection of r functions for convenient (2n=32) and A. variegatum (2n=16). I. Electrophoretic handling of AFLP data. Mol. Ecol. Notes 6: 603–604. evidence. Acta Soc. Bot. Pol. 51: 453–464. Excoffier L., Guillaume L., Schneider S. 2006. Arlequin Zieliński R. 1982b. An electrophoretic and cytological study ver. 3.01: an integrated software package for population of hybridisation between Aconitum napellus ssp. skerisorae genetics data analysis. Computational and Molecular (2n=32) and A. variegatum (2n=16). II. Acta Soc. Bot. Pol. Population Lab, Univ. of Berne. 51: 465–471.

Modern Phytomorphology 1: 11–14, 2012 11

Taxonomic revision of roses (Rosa L.) of selected areas in buffer zone of the Low Tatras National Park (Slovakia)

Anna Sołtys-Lelek1, Beata Barabasz-Krasny2, Peter Turis3, Ingrid Turisová4

Abstract. The paper presents results of preliminary research carried out in 2011 in the area of two Protected Sites – CHA Jakub, CHA Kopec and Nature Reserve PR Mackov bok in the buffer zone of the Low Tatras National Park. Six native species and one native hybrid of roses were found there (1 from the Pimpinellifoliae section and 6 from the Caninae section) and their 13 varieties. The most numerous among them are Rosa canina var. dumalis Baker and R. × subcanina (H. Christ) R. Keller. Such great diversity of species and varieties in such a small area (only 20.2 ha) proves considerable floristic richness, and occurrence of habitats preferred by roses.

Key words: Rosa, Rosaceae, taxonomic revision, Low Tatras National Park, Carpathians, Slovakia

1 Ojców National Park, 32-047 Ojców 9, Poland; [email protected] 2 Institute of Biology, Departament of Botany, Pedagogical University, Podbrzezie 3, 31-054 Kraków, Poland; [email protected] 3 Low Tatras National Park, Lazovná 10, 974 01 Banská Bystrica, Slovakia; [email protected] 4 Faculty of Natural Sciences, Department of the Environment Sciences, Matej Bel University, Tajovského 40, 974 01 Banská Bystrica, Slovakia; [email protected]

Introduction the area are scattered among several publications. Occurrence of 14 taxa of roses were determined after literature. Most of them are listed in the works The genus Rosa L. is one of the most complicated of V. Vĕtvička (1992) and B. Benčaťová & K. ones as far as the systematics is concerned, hence, Ujházy (1998 ) and F. Procházka & F. Krahulec for over 200 years it has been the subject of (1982), where 11 species and one hybrid form numerous taxonomic investigations. Hybridisation, were presented. Additionally J. Tmák (1886) and especially the introgressive one, is a crucial problem E. Martincova (1989) mentioned two more species in identification of rose species. Rose species are in their publications. Partial data on occurrence of formed by mixed ones not only closely related, but the species from the genus Rosa as well as the change also species originating from different sections. of concepts concerning their systematics gave an Hence, it is sometimes difficult to determine species impulse to undertake investigations which aim was boundaries between them (Zieliński 1985). to create a complete list of species of roses and their Rodological literature applies morphological varieties wildly growing in the area. The results traits of flower shoots to distinguish the species e.g.: presented in the paper cover selected protected the shape of a disc, the width of an orifice, the shape of areas and they are an introduction to a further more prickles, intensity of hairiness and the most important detailed investigation. glandularity of leaves and position and shape of sepals. At the beginning of the 19th century the above mentioned features were discussed separately which Material and methods resulted in multiplication of species names and many forms described today as intraspecies had been Field investigations were carried out in the buffer described as species (Zieliński 1985). According to zone of the Low Tatras National Park in the area of the latest rodological systematics the morphological the Protected Sites – CHA Jakub (12,71 ha), CHA features have to be considered comprehensively and Kopec (3,76 ha) and Nature Reserve PR Mackov bok in various combinations. It gives a chance to apply (3,75 ha) (Fig. 1) in the vegetation season of 2011. simple selection of forms which might be treated as Fruiting short shoots were collected in the field species and can be easy to characterise (Popek 1996, and their following features were recorded: the 2002, 2007; Zieliński 1985, 1987). shape of the prickles (straight, hooked or falcate), Occurrence of wild species of roses in the Low the shape of a disc (flat, conical), hypanthium Tatras National Park and its buffer zone has not opening (diameter bigger or smaller than 1/3 of the been thoroughly investigated so far. The data from disc), position of sepals and their durability and also

- var. afzeliana (Fr.) Boulenger (syn.: R. afzeliana Fries.) – is characterized by glabrous, simple or doubly serrate leaflets, normally glandless margin. Pedicels usually glabrous; 6 records: CHA Jakub, leg. Sołtys-Lelek, 20.09.2011 (OPN); CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN); PR Mackov bok, leg. Sołtys-Lelek, 24.09.2011 (OPN). - var. dumalis – is characterized by glabrous, complex serrate leaflets, glandless or ± glandular on the underside. Pedicels usually glabrous; 3 records: Fig. 1. Distribution of study areas: 1 – Protected Site CHA Jakub, CHA Jakub, leg. Sołtys-Lelek, 20.09.2011 (OPN); PR 2 – Protected Site CHA Kopec, 3 – Nature Reserve PR Mackov Mackov bok, leg. Sołtys-Lelek, 24.09.2011 (OPN). bok. Abbreviations: NAPANT – Low Tatras National Park, Lipt. - var. coriifolia (Fr.) Boulenger (syn.: R. coriifolia Hrádok – Liptovský Hrádok, Lipt. Mikuláš – Liptovský Mikuláš. Fries.) – simple or doubly serrate leaflets, bilaterally haired or only on the underside; 2 records: CHA intensity of hairiness and glandularity of leaves. In Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN); PR case of the leaves, middle and top parts were taken Mackov bok, leg. Sołtys-Lelek, 24.09.2011 (OPN). into consideration, while in case of the prickles the 3. Rosa tomentosa Sm. var. tomentosa top parts of one-year or two-year-old long shoots, which had already completed the process of growth R. tomentosa was found in the studied area in and their prickles were not changing, were studied. one variety, which is characterized by complex serrate leaflets glandular on the underside and Systematic approach and the nomenclature of the glandular pedicels as well; 2 records: CHA Jakub, leg. species were adopted after the works of H. Henker Sołtys‑Lelek, 20.09.2011 (OPN). (2000), R. Popek (1996, 2002, 2007) and J. Zieliński (1985, 1987). Herbarium material was deposited in 4. Rosa inodora Fr. var. inodora (syn.: R. elliptica the herbarium of the Ojców National Park. Tausch.) Symbols used in article: CHA – Protected Site, R. inodora occurs in one variety with glabrous, leg. – legit, OPN – Herbarium of the Ojców National not glandular pedicels; 3 records: CHA Kopec, leg. Park, PR – Nature Reserve. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN); PR Mackov bok, leg. Sołtys-Lelek, 24.09.2011 (OPN). 5. Rosa agrestis Savi Results Found in the study area in four varieties differing in hairiness of the leaflets and the degree of Six native species and one native hybrid of wild glandularity of pedicels. roses (one of them from section Pimpinellifoliae and - var. agrestis – leaflets glabrous or ± haired. 6 from section Caninae) and their 13 varieties were Pedicels glabrous; 7 records: CHA Jakub, leg. recorded in the study area. Sołtys‑Lelek, 20.09.2011 (OPN); CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN). I. Sect. Pimpinellifoliae DC. - var. schulzei R. Keller – leaflets glabrous or ± 1. Rosa spinosissima L. (syn.: R. pimpinellifolia L.) haired. Pedicels glandular; 5 records: CHA Kopec, R. spinosissima appears in variety spinosissima leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN). which is characterized by simple serrate leaflets - var. albiflora (Opiz.) Degen – bilaterally haired and glandular pedicels; 13 records: CHA Jakub, leg. leaflets. Not glandular pedicels; 2 records: CHA Sołtys-Lelek, 20.09.2011 (OPN). Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN). - var. gizellae (Borbás) R. Keller – bilaterally II. Sect. Caninae DC. emend. H. Christ. haired leaflets. Pedicels glandular; 5 records: CHA 2. Rosa dumalis Bechst. (syn.: R. vosagiaca Desp.) Jakub, leg. Sołtys-Lelek, 20.09.2011 (OPN); CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN). The species was found in the study area in three varieties, distinctly differing in hairiness and serration of leaves. 6. Rosa canina L. Sołtys-Lelek A. et al. Taxonomic revision of roses (Rosa L.) of the Low Tatras NP 13

R. canina occurs in the study area in four varieties, var. corymbifera, R. dumalis Baker = R. canina var. distinctly differing in hairiness and serration of dumalis (Popek 1996). The varieties of R. canina leaves and degree of glandularity of pedicels. which were found in the investigated region are - var. canina – glabrous, mostly simple serrate not characterised by a single feature but a group of leaflets; 1 record: CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, them (Fig. 3). Similar groups of features are applied 21.09.2011 (OPN). to distinguish varieties within other species of roses. Within critical genus like Rosa, morphological - var. andegavensis (Bastard.) Desp. – simple or and geographical diversity of particular species complex-glandular serrate leaflets, glabrous and and their varieties can be described only by such pedicels glandular with stalked glands; 2 records: comprehensive approach to the features. CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN). - var. dumalis Baker – glabrous, doubly or complex serrate leaflets; 61 records: CHA Jakub, leg. Sołtys-Lelek, 20.09.2011 (OPN); CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN); PR Mackov bok, leg. Sołtys-Lelek, 24.09.2011 (OPN). - var. corymbifera (Borkh.) Boulenger – leaflets bilaterally haired or only on the underside. Pedicels not glandular; 13 records: CHA Jakub, leg. Sołtys‑Lelek, 20.09.2011 (OPN); CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 (OPN). 7. Rosa × subcanina (H. Christ) R. Keller R. × subcanina is a hybrid form characterized by intermediate features between R. dumalis Bechst. and R. canina L. This hybrid is separated by some researches (Henker 2000) as independent species; 36 records: CHA Jakub, leg. Sołtys-Lelek, 20.09.2011 Fig. 2. Morphological differentiation within the distinguished (OPN); CHA Kopec, leg. Sołtys-Lelek, 21.09.2011 varieties of Rosa agrestis Savi; A – part of long shoot; B, C, D: (OPN); PR Mackov bok, leg. Sołtys-Lelek, 24.09.2011 fruit; E: part of leaf (upperside); F, G, H: part of leaf (underside). Complexes of characteristics: R. agrestis var. agrestis (A, B, E, F), (OPN). R. agrestis var. schulzei (A, C, D, E, F), R. agrestis var. albiflora (A, B, G, H), R. agrestis var. gizellae (A, C, D, G, H). Discussion and summary

The investigated area is characterised by abundance of species from the genus Rosa L. More than a half of the species that were recorded in the whole region of the Low Tatras National Park occurred in the area which covered only about 20 ha. Roses with exceptionally varied morphological features, especially R. canina and R. agrestis (4 varieties were distinguished among each of them) occurred there. In case of R. agestis all varieties described by Popek (1996) for Central Europe were in the site. The varieties of R. agrestis found in the investigated region are presented in Fig. 2. Fig. 3. Morphological differentiation within the distinguished R. canina features the highest variety among all varieties of Rosa canina L.; A – part of long shoot; B, H: fruit, of the recorded roses. Several hundreds of species C - conical disc and styles of a spray type, D – sepal; E, F, G: part of leaf (underside). Complexes of characteristics: R. canina var. currently included into the complex of R. canina were dumalis (A, B, C, D, E), R. canina var. canina (A, B, C, D, G), R. th described already at the beginning of the 20 century. canina var. corymbifera (A, B, C, D, F), R. canina var. andegavensis Many of them have already been synonymised at (A, C, G, H, E). the level of variety e.g.: R. corymbifera = R. canina 14 Modern Phytomorphology 1 (2012)

References Popek R. 2007. Dziko rosnące róże Europy. Officina Botanica, Kraków. Procházka F., Krahulec F. 1982. Květena okolí Moštenice v Benčaťová B. & Ujházy K. 1998. Floristický kurz Zvolen Nízkých Tatrách. Preslia, Praha, 54: 167–184. 1997 (Zborník výsledkov Floristického kurzu konaného vo Zvolene 6.–11.7.1997). Technická univerzita vo Zvolene. Tmák J. 1886. Adatok Zólyom megye északnyugati részének flórájához. Besztercebányai kath.Gymn. Ért. 1885–1886: Henker H. 2000. Rosa. In: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 13–26. Band 4. Parey Buchverlag, Berlin. Vĕtvička V. 1992. Rosa L. In: Flóra Slovenska IV/3: 42–89. Martincová E. 1989. Súpis fondov Stredoslovenského múzea. Veda, Bratislava. Botanika. Vyššie rastliny. Banská Bystrica. Zieliński J. 1985. Studia nad rodzajem Rosa L. – systematyka Popek R. 1996. Biosystematyczne studia nad rodzajem Rosa L. w sekcji Caninae DC. em Christ. Arbor. Kórnickie 30: 3–109. Polsce i krajach ościennych. Prace monograficzne 218. Wyd. Nauk. WSP, Kraków. Zieliński J. 1987. Rodzaj Rosa L. In: Flora Polski. T. 5: 7–4. PWN, Warszawa8. Popek R. 2002. Róże dziko rosnące Polski. Klucz-Atlas. Plantpress, Kraków. Modern Phytomorphology 1: 15–18, 2012 15

THE ROLE OF MORPHO-ANATOMICAL TRAITS OF THE LEAVES IN THE TAXONOMY OF KALANCHOIDEAE BERG. SUBFAMILY (CRASSULACEAE DC.)

Myhajlo A. Chernetskyy

Abstract. The paper presents the results of the analysis of the morphological and anatomical structure of leaves of 35 species of the genus Kalanchoë Adans. (Crassulaceae DC.) in the taxonomic aspect of the subfamily Kalanchoideae Berg. Based on own studies and literature analyses of the flower morphology, embryology, karyology, vascular anatomy of stem and molecular genetics, the author has found that the most appropriate taxonomic system of the subfamily Kalanchoideae assumes existence of one genus Kalanchoë divided into three sections: Bryophyllum (Salisb.) Boit. & Mann., Eukalanchoë Boit. & Mann. and Kitchingia (Bak.) Boit. & Mann. Distinguishing three separate genera Bryophyllum Salisb., Kalanchoё Adans. and Kitchingia Bak., as has been the case throughout the history of the subfamily Kalanchoideae, is hardly possible due to existence of “intermediate” species.

Key words: morphology, anatomy, leaf, species, Kalanchoë, Kalanchoideae, Crassulaceae, taxonomy, nomenclature

Botanical Garden, Maria Curie-Skłodowska University in Lublin, Sławinkowska str. 3, Lublin, 20-810, Poland; [email protected]

Introduction The genus Kalanchoë includes approximately 150 species (Descoings 2006) distributed mainly The taxonomy and nomenclature of the in the arid areas of East and South-West Africa and subfamily Kalanchoideae Berg. (Crassulaceae some of its adjacent islands, and in South-East Asia. DC.) have not been unquestionably established Almost half of all the Kalanchoë species described (Descoings 2006; Chernetskyy 2011). Two occur in the Madagascan flora as endemic species contrasting views have been prevailing throughout growing in the diverse climatic conditions of the the history of research on the representatives of the island (Boiteau & Allorge-Boiteau 1995; Rauh subfamily. Some researchers distinguished separate 1995; Descoings 2003). genera Bryophyllum Salisb., Kalanchoë Adans. and Numerous papers presenting the structure of Kitchingia Bak. (Salisbury 1805; Endlicher 1839; organs of Kalanchoё genus plants focus primarily on Bentham & Hooker 1865; Baker 1881; Baillon the macro- and microstructure of flowers, stems or 1885; Schönland 1891; Stapf 1908; Berger roots. Available reports on the structure of Kalanchoё 1930; Tillson 1940; Hutchinson & Dalziel leaves present mainly their macromorphology, 1954; Airy‑Shaw 1966; Lauzak-Marchal 1974; including presence of adventitious buds (vivipary). Zepkova 1980; Wickens 1982; Forster 1985; In contrast, there is little information about the Tölken 1985; ‘t Hart 1995; Byalt 2000, 2008 and micromorphology and anatomy of Kalanchoё oth.), whereas others combined all species of the leaves. The available data involve only a few and subfamily Kalanchoideae into one genus (Dalzell more common species of the genus. Results of 1852; Hance 1873; Hamet 1907, 1908, 1963; investigations on the leaf structure may provide Perrier de la Bâthie 1923, 1928; Mauritzon 1933; knowledge of essential taxonomic traits that would Baldwin 1938; Decary 1962; Hamet & Marnier- be helpful in solving the current problem of the Lapostolle 1964; Jensen 1968; Friedmann 1971, taxonomy and nomenclature of the subfamily 1975; Raadts 1977; Rauh 1995; Gehrig et al. 2001; Kalanchoideae. Mort et al. 2001 and oth.) divided into subgenera (Bryophyllum (Salisb.) Koorders, Calophygia Material and methods Desc., Kalanchoë) (Descoings 2006) or sections (Bryophyllum (Salisb.) Boit. & Mann., Eukalanchoë The study involved 35 species representing (Kalanchoë) Boit. & Mann., Kitchingia (Bak.) Boit. various life forms, which, according to the & Mann. or Bryophyllum, Kalanchoë) (Boiteau & systematic division (Jacobsen 1981), belong to three Mannoni 1948-1949; Friedmann 1975; Jacobsen sections: 1) Bryophyllum (K. beauverdii Hamet, 1981; Boiteau & Allorge-Boiteau 1995; K. daigremontiana Hamet & Perr., K. fedtschenkoi Descoings 2003; Chernetskyy 2011). Hamet & Perr., K. gastonis-bonnieri Hamet & Perr., © M.A. Chernetskyy, 2012 16 Modern Phytomorphology 1 (2012)

K. laetivirens Desc., K. laxiflora Bak., K. manginii of epidermal cells, etc.), parameters or numbers, for Hamet & Perr., K. marnieriana Jacobs., K. pinnata instance, the length of the stomata (23-39 μm) and (Lam.) Pers., K. porphyrocalyx (Bak.) Baill., non-glandular (42-1258 μm) or glandular trichomes K. prolifera (Bowie ex Hook.) Hamet, K. rosei Hamet (28-155 μm); the thickness of the epidermis (11‑48 & Perr., K. tubiflora (Harv.) Hamet, K. uniflora (Stapf) μm); the number of epidermal cells (159-1075), Hamet); 2) Eukalanchoё (K. beharensis Drake, K. stomata (17-97) and non-glandular trichomes bipartita Chiov., K. blossfeldiana v. Poelln., K. crenata (19‑52) per 1 mm2 of the leaf surface. The epidermis (Andrews) Haw., K. eriophylla Hilst. & Bojer ex in Kalanchoё leaves produces papillary structures Tulanse, K. hildebrandtii Baill., K. longiflora Schltr. composed of highly convex epidermal cells and one ex Wood, K. marmorata Bak., K. millotii Hamet & or more stomata. The structure of some Kalanchoё Perr., K. nyikae Engl., K. orgyalis Bak., K. prittwitzii taxa is characterized by presence of surface calcium Engl., K. pumila Bak., K. rhombopilosa Mann. & carbonate deposits (K. gastonis-bonnieri, K. pumila, Boit., K. schimperiana A. Rich., K. thyrsiflora Harv., K. thyrsiflora), papillary marginal cells (K. prolifera), K. tomentosa Bak., K. velutina Welw. ex Britten); non-glandular trichomes (K. beharensis, K. orgyalis, 3) Kitchingia (K. campanulata (Bak.) Baill., K. eriophylla, K. hildebrandtii, K. rhombopilosa, K. gracilipes (Bak.) Baill., K. peltata (Bak.) Baill.). K. millotii, K. tomentosa and oth.), glandular The study material was obtained from the trichomes (K. beharensis, K. gastonis‑bonnieri, collection of greenhouse plants at the Botanical K. eriophylla, K. manginii, K. orgyalis and Garden of the Maria Curie-Skłodowska University oth.), angular collenchyma (K. campanulata, in Lublin. Investigations of the micromorphology K. daigremontiana, K. laxiflora, K. marnieriana, and anatomy of typical leaves of selected Kalanchoë K. pinnata, K. prolifera and oth.), tangential species were conducted using stereoscopic collenchyma (K. beharensis, K. blossfeldiana and microscopy (SM), light microscopy (LM) and oth.) and stomata in the elongated aggregations scanning electron microscopy (SEM). on the petiole (K. pinnata, K. prolifera). The chlorenchymatous tissue in Kalanchoё leaves is not Results and discussion differentiated into palisade and spongy mesophyll, but is divided into small-celled subepidermal mesophyll and large-celled mesophyll (water The leaves of individual species of the genus transporting, CAM type). The leaf assimilation Kalanchoë differ distinctly in terms of their shape, tissue contains pleomorphic chloroplasts. Green colour and parameters. They exhibit permanent plastids have been detected also in the cytoplasm species-specific macromorphological traits. The of cells: epiderma, stomata, collenchyma, tannin- polymorphism observed in the leaves (simple or bearing and epithem hydathodes. compound, sessile or petiolate) is characteristic The details of the microstructure of Kalanchoё for some species and closely related to changes in leaves may constitute important taxonomic traits external factors in both artificial growing conditions of the species of the subfamily Kalanchoideae. and their homeland. A common feature for all taxa The leaf srtructure did not exhibit distinct is the succulent leaf structure, which is unequally differences between the species of the three sections manifested due to the diverse habitat conditions. (Bryophyllum, Eukalanchoё, Kitchingia) of the genus Leaf vivipary is a typical trait of most representatives Kalanchoё. Based on own studies (Chernetskyy of the section Bryophyllum, while infloral vivipary is 2007) and other authors’ investigations concerning a general feature of the genus Kalanchoë. the flower morphology (Hamet 1907, 1908; In terms of their morpho-anatomical Berger 1930; Boiteau & Mannoni 1948-1949 and organization, leaves of the genus Kalanchoё belong oth.), embryology (Mauritzon 1933), karyology mostly to the bifacial structure type. However, the (Baldwin 1938; Uhl, 1948; Friedmann 1971; anatomical structure in many species reveals the Zepkova 1976; Raadts 1983, 1985, 1989), vascular unifacial petiole structure; hence, the leaf may be anatomy of stem (Jensen 1968) and molecular classified as the mixed (unifacial-bifacial) type. The genetics (Ham & ’t Hart 1998; Gehrig et al. representatives of the particular sections of the genus 2001; Mort et al. 2001), it is difficult to distinguish Kalanchoё share the leaf anatomy (Tab. 1), but the three genera in the subfamily Kalanchoideae due species differ distinctly in terms of appearance (the to existence of “intermediate” species. Descoings type of trichomes, the contours of the anticlinal walls (2006) suggests a division of the genus Kalanchoë Chernetskyy M.A. Morpho-anatomical traits of the leaves in the Kalanchoideae 17

Table 1. Morpho-anatomical traits of the leaf structure in the genus Kalanchoë. Sections Traits of leaf structure Bryophyllum Eukalanchoë Kitchingia polymorphism – + – + – + unifacial petiole – + – + – + peltate lamina – + – + – + viviparia + – – – – – non-glandular trichomes – – – + – – glandular trichomes – + – + – – calcium carbonate deposits on the surface – + – + – – epithemal hydathodes + – – + + + papillary structures of the epidermis + + + + + + amphistomatic + + + + + + lower epidermis producing more stomata + – + + + + anisocytic stomata + + + + + + well-developed outer cuticular ledges of stomatal cells + + + + + + epicuticular wax + + + + + + thick-layered cuticle + + + + + + striated cuticle + – + – + – smooth cuticle + – + – + – single-layer epidermis + + + + + + papillary epidermal cells – + – – – – slightly or distinctly convex outer epidermal cell walls + – + – + + thickened outer walls of epidermal cells + + + + + + the contours of the anticlinal walls in undulating + – + – + – epidermal cells: straight – + – + – + the cells of the lower epidermis are smaller than the + + + – + + cells of the upper epidermis anthocyanin pigments in epidermal cells + + + + + + small-celled, subepidermal mesophyll + + + + + + water transporting mesophyll + + + + + + tannins in some parenchymal cells + + + + + + calcium oxalate crystals in parenchymal cells + + + + + + – – lack of the trait in the species of the section, + + characteristic trait for the species of the section, + – characteristic trait for most species of the section, – + characteristic trait for some species of the section. into three subgenera: Bryophyllum, Kalanchoë and Kalanchoideae, as has been done throughout the Calophygia. The author classifies “intermediate” history of this systematic group. species between Kalanchoë and Bryophyllum into the subgenus Calophygia, excluding species that have References common traits of Bryophyllum and Kitchingia. He introduces a new taxon – the subgenus Calophygia Airy-Shaw H.K. 1966. A dictionary of flowering plants and – to the subfamily Kalanchoideae, and disregards ferns. (Revision of Willis J.C. 7th ed.). Cambridge University the genus Bryokalanchoё Res. proposed previously Press, London. Baillon M.H. 1885. Liste des plantes de Madagascar. Bull. by F. Resende in 1956 (see Boiteau & Allorge- Mens. Soc. Linn. 1: 465–472. Boiteau 1995). Generally, this gives no grounds for Baker J.G. 1881. Notes on a collection of flowering plants made distinguishing three separate genera Bryophyllum, by L. Kitching, Esq., in Madagascar in 1879. J. Linn. Soc., Bot. Kalanchoё and Kitchingia in the subfamily 18: 264–281. 18 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Baldwin J.T. 1938. Kalanchoë: the genus and its chromosomes. Hutchinson J. & Dalziel M.D. 1954. Flora of West Tropical Amer. J. Bot. 25: 572–579. Africa. 2e ed. Rev. par. RWJ Keay, London. Bentham G. & Hooker J.D. 1865. Genera plantarum. Vol. 1. L Jacobsen H. 1981. Das Sukkulenten Lexicon. VEB Gustav Reeve & Co.; Williams & Northgate, London. Fischer Verlag, Jena. Berger A. 1930. Crassulaceae. In: Engler A. & Prantl K. Jensen L.C.W. 1968. Primary stem vascular patterns in three (eds). Die Natürlichen Planzenfamilien. Bd. 18A: 352–483. subfamilies of the Crassulaceae. Amer. J. Bot. 55: 553–563. Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig. Lauzak-Marchal M. 1974. Réhabilitation du genre Boiteau P. & Allorge-Boiteau L. 1995. Kalanchoë de Bryophyllum Salisb. (Crassulacées, Kalanchoїdées). C. R. Acad. Madagascar. Systématique, écophysiologie et phytochemie. Sci. sér. D. 278: 2505–2508. Karthala, Paris. Mauritzon J. 1933. Studien über die Embriologie der Familien Boiteau P. & Mannoni O. 1948. Les Kalanchoë. Cactus (Paris) Crassulaceae und Saxifragaceae. Dissertat. Univ. of Lund, 13: 7–10; 14: 23–28; 15–16: 37–42; 17–18: 57–58. Håkan Ohlssons Buchdruckerei, Lund. Boiteau P. & Mannoni O. 1949. Les Kalanchoë. Cactus (Paris) Mort M.E., Soltis D.E., Soltis P.S., Francisco-Ortega J. 19: 9–14; 20: 45–46; 21: 69–76; 22: 113–114. & Santos-Guerra A. 2001. Phylogenetic relationships and Byalt V.V. 2000. Notes for some species of genera Kalanchoë evolution of Crassulaceae inferred from matK. Amer. J. Bot. Adans. and Bryophyllum Salisb. (Crassulaceae). Novosti 88: 76–91. Sistem. Vyssh. Rast. 32: 50–52. (In Russian). Perrier de la Bâthie H. 1923. Crassulacées malgaches Byalt V.V. 2008. New combinations in the genera Bryophyllum nouvelles. Bull. Mus. Hist. Nat. 29: 452–455. and Kalanchoë (Crassulaceae). Bot. Zhurn. 93: 461–465. (In Perrier de la Bâthie H. 1928. Observations nouvelles sur le Russian). genre Kalanchoë. Arch. Bot. Bull. Mens. 2: 17–31. Chernetskyy M. 2007. Kseromorficzne przystosowania Raadts E. 1977. The genus Kalanchoë (Crassulaceae) in tropical struktury liści wybranych gatunków z rodzaju Kalanchoё East Africa. Willdenowia 8: 101–157. Adans. (Crassulaceae DC.). Rozprawa doktorska, Akademia Raadts E. 1983. Cytotaxonomische Untersuchungen an Rolnicza w Lublinie, Lublin. Kalanchoë (Crassulaceae) 1. Kalanchoë marmorata Baker Chernetskyy M. 2011. Problems in nomenclature and und 2 neue Kalanchoë-Arten aus Ostafrika. Willdenowia 13: systematics in the subfamily Kalanchoideae (Crassulaceae) 373–385. over the years. Acta Agrobot. 64 (4): 67–74. Raadts E. 1985. Cytotaxonomische Untersuchungen an Dalzell N.A. 1852. Contributions to the botany of Western Kalanchoë (Crassulaceae) 2. Chromosomenzahlen India. Hooker’s Jour. Bot. 4: 341–347. intermediärer Formen. Willdenowia 15: 157–166. Decary R. 1962. Les Kalanchoés de Madagascar. Nature Sci. Raadts E. 1989. Cytotaxonomische Untersuchungen an Progr. 3332: 516–520. Kalanchoë (Crassulaceae) 3. Chromosomenzahlen Descoings B. 2003. Kalanchoë. In: Eggli U. (ed.). Illustrated ostafrikanischer Kalanchoë-Sippen. Willdenowia 19: 169– Handbook of Succulent Plants – Crassulaceae: 143–181. 174. Springer-Verlag, Berlin–Heidelberg–New York. Rauh W. 1995. Succulent and xerophytic plants of Madagascar. Descoings B. 2006. Le genre Kalanchoë (Crassulaceae): Vol. 1. Strawberry Press, Mill Valley (US: CA). structure et définition. J. Bot., Bull. Soc. Bot. Fr. 33: 3–28. Salisbury R.A. 1805. The paradisus Londinensis. Vol. 1, T. 3. Endlicher S.L. 1839. Genera Plantarum Secundum Ordines D.N. Shury & W.W.Hooker, London. Naturals Disposita. Pt. 1. Fr Beck, Wien. Schönland S. 1891. Crassulaceae. In: Engler A. & Prantl K. Forster P.I. 1985. The genera Kalanchoë and Bryophyllum in (eds). Die Natürlichen Pflanzenfamilien. st1 ed. 3 (2a): 23-38. cultivation. Anacampseros 1 (I): 37–41; 1 (II): 52–56. Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig. Friedmann F. 1971. Sur de nouveans nombers chromosomiques Stapf O. 1908. Kitchingia uniflora Stapf. Bull. Misc. Inform. Kew: dans le genre Kalanchoë (Crassulacées) à Madagascar. 258–259. Candolla 26: 103–107. ’t Hart H. 1995. Infrafamilial and generic classification of the Friedmann F. 1975. Formes de croissance et multiplication Crassulaceae. In: ’t Hart H. & Eggi U. (eds). Evolution végétative des Kalanchoë malgaches. Candolla 30: 177–188. and Systematics of the Crassulaceae: 159–172. Backhuys Gehrig H., Gaussmann O., Marx H., Schwarzott D. & Publishers, Leiden. Kluge M. 2001. Molecular phylogeny of the genus Kalanchoë Tillson A.H. 1940. The floral anatomy of the Kalanchoideae. (Crassulaceae) inferred from nucleotide sequences of the Amer. J. Bot. 27: 596–600. ITS-1 and ITS-2 regions. Plant Sci. 160: 827–835. Tölken H.R. 1985. Crassulaceae. In: Leistner O.A. (ed.). Ham V.R.C.H.J. & ‘t Hart H. 1998. Phylogenetic relationships Flora of Southern Africa. Vol. 14:1–244. Botanical Research in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA Institute, Department of Agriculture & Water Supply, restriction-site variation. Amer. J. Bot. 85: 123–134. Pretoria (RSA). Hamet R. 1907. Monographie du genre Kalanchoë. Bull. Herb. Uhl C.H. 1948. Cytotaxonomic studies in the subfamilies Bois. sér. 2. 7: 869–900. Crassuloideae, Kalanchoideae and Cotyledonoideae of the Hamet R. 1908. Monographie du genre Kalanchoë. Bull. Herb. Crassulaceae. Amer. J. Bot. 35: 695–706. Bois. sér. 2. 8: 17–48. Wickens G. 1982. Miscellaneous notes on Crassula, Bryophyllum Hamet R. 1963. Sur quarte Kalanchoë – dort trois nouveaux – de and Kalanchoë. Kew Bull. 36: 665–674. e’Angola et sur un Kalanchoë du Mozambique. Bol. Soc. Brot. Zepkova N.L. 1976. Division main numbers of chromosomes sér. 2. 37: 5–32. and polyploidy of rows in the family Crassulaceae. Voprosy Hamet R. & Marnier-Lapostolle J. 1964. Le genre Sist. Pokrytosem. Rast.: 77–81. (In Russian). Kalanchoë au jardin botanique „Les Cèdres”. Arch. Mus. Zepkova N.L. 1980. Comparison of proposing a system the Natn. Hist. Nat. 8: 1–107. family Crassulaceae of system A. Berger’s. Voprosy Bot.: 138- Hance H.F. 1873. Flora Hongkongensis Supplementum. J. Linn. 145. (In Russian). Soc., Bot. 13: 95–144. Modern Phytomorphology 1: 19–22, 2012 19

Morpho-anatomical structure of the leaves of Festuca trachyphylla (Hack.) Krajina in the ecological aspect

Agnieszka Dąbrowska

Abstract. Festuca trachyphylla (Hack.) Krajina is a morphologically variable species common in warm and dry habitats in various communities: xerothermic grasslands, dry meadows, sand dunes, scrub and well-lighted forest. The aim of this study was to determine the limits of morphological and anatomical trait variability of F. trachyphylla leaves. The study was conducted in 24 sub-populations (N-432 individuals) in the Lublin Upland, southeastern Poland. Plants in two localities were investigated: in calcium carbonate-rich xerothermic grasslands and on sand dunes. Variability of the F. trachyphylla leaf blades was demonstrated to be dependent on the habitat type. The following morphological and anatomical traits: the length of the leaf, width of the cauline leaf, number of ribs in the leaf, length of the cauline leaf, length of hair in the leaf, colour of the leaf, hairiness of the upper part leaf, cross-section of the leaf, and distribution of the sclerenchymatous tissue in the leaf blade exhibited high variability.

Key words: morphology, anatomy, leaf, variability, Festuca trachyphylla

Botanical Garden, Maria Curie-Skłodowska University in Lublin, Sławinkowska str. 3, Lublin, 20-810, Poland; [email protected]

Introduction Material and methods

Festuca trachyphylla (Hack.) Krajina belongs The plant material included samples to the group F. ovina agg. (Hackel 1882; of F. trachyphylla (Hack.) Krajina from 24 Markgraf-Dannenberg 1980; Pawlus 1983- sub‑populations (432 individuals) collected from 1985; Wilkinson & Stace 1991; Dengler 1996, different habitats in the southeastern part of Poland 1998). Its geographical range is limited to the (Tab. 1). Thirteen of the sub-populations originated temperate climate zone in the northern hemisphere from calcium carbonate-rich xerothermic grassland and cool subtropical regions. It occurs in diverse habitats, while the others grew on sand dunes. The communities: insolated hill slopes, steep slopes of studies involved thirteen traits: 9 quantitative and calcareous or loess valleys, dry meadows and mid- 4 qualitative (Tab. 2 and 3), and consisted mainly field sand dunes, as well as scrub and well‑lighted of biometric measurements of the traits that were forest (Fijałkowski & Warmińska 1972; variable in this species. Some observations of traits, Medwecka-Kornaś & Kornaś 1977; Falkowski for example the length of leaf and cauline leaf or 1982; Łuszczyńska 2001). It is a co‑dominant or leaf colour, were carried out directly on living dominant component of xerothermic grasslands plant specimens in their natural habitats. The other from the associations Seslerio-Festucion duriusculae characters that demanded precise observation of leaf and Cirsio-Brachypodion pinnati (Matuszkiewicz elements were counted or measured with a ruler or 2007). It often occurs in anthropogenic habitats. F. an Opta-Tech stereoscopic zoom microscope. The trachyphylla is a morphologically variable species of anatomical analysis was performed with the use of the group F. ovina agg. and it thus poses problems a Nikon light microscope. Differences among the to systematicians. Its variability is manifested mainly means of the characters were tested using a one-way in the morphological and anatomical structure of ANOVA version 7.1 of the STATISTICA programme the leaf blade of sterile shoots (Pawlus 1983-1985; (StatSoft Inc. 2007). Conert 1996; Szczęśniak 2005). Results and discussion The aim of the paper was to identify the variability of morphological and anatomical traits Quantitative characters in F. trachyphylla leaves in the southeastern part of Poland. The results of the ANOVA analysis showed a significant variability (p<0.05) of morphological and anatomical traits of F. trachyphylla (Tab. 1). © A. Dąbrowska, 2012 20 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Table 1. Characteristics of the Festuca trachyphylla habitats investigated.

Geographical factors Habitat Origion Abbreviation latitude (°N) longitude (°E) xerothermic grassland Opoka Duża T-2 50°52’ 42’’ 22°56’ 62’’ Lublin T-24 51°16’ 52’’ 22°38’ 93’’ Rudnik T-25 51°17’ 24’’ 22°36’ 13’’ Ciechanki T-27 51°17’ 36’’ 22°52’ 22’’ Iłowiec T-30 50°50’ 05’’ 23°24’48’’ Kazimierz Dolny T-41 51°19’ 53’’ 21°55’ 50’’ Bychawa T-43 51°01’ 21’’ 22°31’ 37’’ Nałęczów T-49 51°17’ 26’’ 22°14’ 53’’ Czumów T-50 50°47’ 49’’ 23°58’ 18’’ Niedzieliska T-51 50°42’ 56’’ 23°04’ 33’’ Tarnogóra T-65 50°53’ 47’’ 23°07’ 21’’ Staw T-96 51°12’ 21 ‘’ 23°24’ 50’’ Parchatka T-131 51°22’ 56’’ 21°49’ 96’’ sand dunes Chotyłów T-16 52°00’ 46’’ 23°23’ 49’’ Zwierzyniec T-23 50°36’ 19’’ 22°59’ 56’’ Aleksandrów T-26 51°54’ 28’’ 22°29’ 09’’ Konstantynów T-28 51°12’ 43’’ 23°05’ 43’’ Puławy T-29 51°28’ 42’’ 21°55’ 58’’ Orchówek T-31 51°32’ 16’’ 23°36’ 38’’ Małaszewicze T-32 51°01’ 56’ 23°32’ 34’’ Sobibór T-44 51°28’ 46’’ 23°39’ 46’’ Krężnica Jara T-48 51°09’ 49’’ 22°28’ 25’’ Potok Wielki T-61 50°47’ 20’’ 22°13’ 72’’ Stoczek T-141 51°38’ 45’’ 22°42’ 53’’

Table 2. The range for the nine quantitative characters and the results of ANOVA. (Differences traits were considered significant at the level of p<0.05).

F. trachyphylla xerothermic Character F (p<0.05) sand dunes range grasslands length of leaf (mm) 31.52 132.0-309.0 130.0-195.0 184.0-309.0 width of cauline leaf (mm) 16.56 1.0-1.9 1.0-1.5 1.4-1.9 number of ribs in the leaf 13.31 3.0-9.0 3.0-5.0 6.0-9.0 length of cauline leaf (mm) 12.91 36.0-57.0 36.0-42.0 40.0-57.0 length of hair in the leaf (mm) 10.86 0.1-0.8 0.6-0.8 0.1-0.5 width of leaf (mm) 5.24 1.0-2.2 - - number of vascular bundles in the leaf 3.79 6.0-10.0 - - diameter of vascular bundle in the leaf (μm) 3.63 101.7-158.5 - - thickness of leaf (mm) 3.41 0.7-1.0 - - Dąbrowska A. Morpho-anatomical structure of the Festuca trachyphylla leaves 21

Table 3. Descriptions, abbreviations and attributes of qualitative characters and their frequencies in Festuca trachyphylla.

Descriptions of character Abbreviation of character Frequency of F. trachyphylla [attributes] (N=432) leaf colour [green/blue-green] 185/247 leaf: hairiness, lower part [glabrous/hairy] 28/404 cross-section of leaf [wedge-shape/ovoid-shape] 210/222 sclerenchyma [1-layer /2-3-layer] 193/239

A B C D

Fig. 1. Cross-sections of Festuca trachyphylla from different habitats:A-B xerothermic grasslands, C-D sand dunes. Scale bar=1 mm.

The highest variability was found for the length of wedge-shaped with convex sides and a rounded tip. the leaf, width of the cauline leaf, number of ribs Additionally, the plants growing on the sand habitats in the leaf, length of cauline leaf, and length of exhibited two or three rows of sclerenchymatous cell hairs in the leaf. The other quantitative characters layer, clustered in three corner rows; in the plants were permanent in this species and did not exhibit from the calcareous soil in the xerothermic habitats, variability between the different types of habitats. the single-row layer formed a separate ring. The The results revealed that the plants from xerothermic cross-section diversity is presented in Fig. 1. grasslands differed from the plants from sand dunes There are some morphological differences in terms of the following combination of characters: between plants of different habitats within F. shorter leaf, narrower and shorter cauline leaf, and trachyphylla; these differences, however, are too the leaf, which tends to have fewer ribs and longer inconsistent and imprecise to allow recognition hair on the upper surface of the leaf blade (Tab. 1). of two intraspecific taxa within F. trachyphylla. It Qualitative characters could be expected that under such circumstances, a All individuals of the F. trachyphylla species were significant degree of morphological diversification studied for leaf colour, hairiness of the upper part would have occurred, making it possible to visually leaf, cross-section of the leaf and distribution of distinguish plants of different habitats. The results the sclerenchymatous tissue in the leaf blade (Tab. obtained in the present study are partly consistent 2). Plants growing in shallow and dry soil, full sun with investigation data reported by other authors conditions, had filiform, blue-green, leaf blades (Markgraf-Dannenberd 1980; Falkowski 1982; with dense hairs on the lower part. In cross-section, Szafer et al. 1986; Conert 1996) who found that the leaf blades were ovoid-shaped. Plants growing the morphological and anatomical traits of the leaf in sand dunes were characterized by green leaves, blade in this species were considerably unstable and which had delicate pubescence on the lower part, or modified by the environmental effect. were hairless. In cross-section, the leaf blades were 22 Modern Phytomorphology 1 (2012)

References Markgraf-Dannenberg I. 1980. Festuca L. In: Tutin T.G., Heywood V.H., Burges N.A., Moore D.M., Valentine D.H., Walters S.M. & Webb D.A. (eds). Flora Europaea 5: Conert H.J. 1996. Festuca. In: Hegi G. (ed.) Illustrierte Flora 125–153. Cambridge University Press, Cambridge. von Mitteleuropa 1(3): 561–633. Paul Parey, Berlin-Hamburg. Matuszkiewicz W. 2007. Przewodnik do oznaczania Dengler J. 1996. Anmerkungen zur Taxonomie und zbiorowisk roślinnych Polski. Wydawnictwo Naukowe PWN, Bestimmung von Schaf-Schwingeln i. w. S. (Festuca ovina Warszawa. agg.) in Deutschland mit besonderer Berücksichtigung Medwecka-Kornaś A. & Kornaś J. 1977. Zespoły stepów i Schleswig-Holsteins. Kieler Notizen zur Pflanzenkunde in suchych muraw. In: Szafer W. & Zarzycki K. (eds). Szata Schleswig-Holstein und Hamburg 24: 1–29. roślinna Polski: 352–366. PWN, Warszawa. Dengler J. 1998. Neues von den schmalblättrigen Schwingel- Pawlus M. 1983 (1985). Systematyka i rozmieszczenie gatunków Sippen (Festuca ovina agg. und F. rubra agg.) in Deutschland grupy Festuca ovina L. w Polsce. Taxonomy and distribution mit besonderer Berücksichtigung von Schleswig-Holstein of the Festuca ovina group in Poland. Fragm. Flor. Geobot. und Hamburg. Kieler Notizen zur Pflanzenkunde in Schleswig- 29(2): 219–295. Holstein und Hamburg 25/26: 6–32. Szafer W., Kulczyński S. & Pawłowski B. 1986. Rośliny Falkowski M. 1982. Trawy polskie. PWRiL, Warszawa. polskie. Opisy i klucze do oznaczania wszystkich gatunków Fijałkowski D. & Warmińska B. 1972. Zmienność kostrzew roślin naczyniowych rosnących w Polsce bądź dziko, bądź też kępowych (Festuca sp.) województwa lubelskiego. Ann. Univ. zdziczałych lub częściej hodowlanych. PWN, Warszawa. Mariae Curie-Skłodowska, sec. C. 27(18): 189–198. Szczęśniak E. 2005. Species of Festuca ovina group (Poaceae) Hackel E. 1882. Monographia Festucarum Europaearum. on the serpentine rocks in the Sudety Foreland. Acta Bot. Kassel, Berlin. Siles. 2: 121–129. Łuszczyńska B. 2001. Distribution of Festuca ovina group Wilkinson M.J. & Stace C.A. 1991. A new taxonomic (Poaceae) species in the xerothermic communities of the treatment of Festuca ovina L. aggregate (Poaceae) in the Pińczów Hump and adjacent areas (southern Poland). In: British Isles. Bot. J. Linn. Soc. 106: 347–397. Frey L. (ed.) Studies on grasses in Poland: 201–209. W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków. Modern Phytomorphology 1: 23–25, 2012 23

Micromorphological evidence for androecium origin of Claytonia (Montiaceae) petaloids

Patrícia dos Santos 1*,2, Sam Brockington 2*, Beverley Glover 2** & Louis P. Ronse de Craene 1**

Abstract. Caryophyllales is an order distinguished for having flowers with only one perianth whorl – the perigone. The perigone is a calyx derived structure that can have either petaloid or sepaloid appearance. Members of the Portulacinae suborder have tendency to have a false bipartite perianth, forming a petaloid perigone and an epicalyx with the subtending bracts of the flower. Although Claytonia belongs to the Portulacinae suborder, previous studies have suggested a different origin for its petaloid organs other than the sepals. In this study we investigated the floral development of Claytonia sibirica and Claytonia perfoliata using Scanning Electron Microscopy (SEM) to understand the origin of the petaloid organs in the genus. Our results show that petaloid organs in Claytonia are of androecium origin and can be interpreted as the expression of the typical Caryophyllales’ perigone growing in androecium tissue.

Key words: Claytonia, Caryophyllales, Portulacinae, Floral development, perigone, perianth

1 Royal Botanic Garden Edinburgh, 20A Inverleith Row, Edinburgh EH3 5LR, Scotland, UK; 1* [email protected]; 1** [email protected] 2 Department of Plant Sciences, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 3EA, UK; 2* [email protected]; 2** [email protected]

Introduction originated from the same primordium, suggesting an androecium origin for the petaloids in Claytonia. As the typical Portulacinae, flowers of Claytonia Caryophyllales have a fascinating evolutionary also have five petal-like organs and two bracteoles history, which is deeply related with the evolution (Nyffeler & Eggli 2010), however the petaloids of the perianth of their flowers. The perianth is in Claytonia are fused at the base with the stamens, usually formed by two series or whorls, a protective and both organs appear to share the same vascular whorl formed by sepals (the calyx) and a pollinator- bundle (Milby 1980). attractive whorl formed by petals (the corolla). In Caryophyllales the perianth is formed by one single In this study a micromorphological analysis was whorl (the perigone) due to the loss of the corolla, conducted using Scanning Electron Microscopy which is thought to be related with a wind-pollinated (SEM) to investigate the origin, development and ancestor (Brockington et al., 2009). Even though evolution of the petaloids of Claytonia. This study is the perigone might have sepaloid or petaloid part of an MSc dissertation. appearance it is of calyx origin, having a typical 2/5 initiation pattern and imbricate aestivation (Ronse de Craene 2008). Another important feature found Material and methods in Caryophyllales that might be associated with the loss and reinvention of petaloid organs is the centrifugal stamen initiation (Brockington et al. Several floral buds in different stages of 2009; Ronse de Craene 2008). development of Claytonia sibirica L. and Claytonia The typical flower of the Portulacinae suborder perfoliata Donn ex Willd. were collected and fixed has a pentamerous petaloid calyx (Nyffeler & Eggli in FAA (90% ethanol; 5% formaldehyde; 5% acetic 2010). As the sepals have gained petal function, the acid). Samples were previously stored in 70% protection role was taken by the two bracteoles ethanol and analyzed under a ZEISS Stemi SV6 acting as an epicalyx. Even though this has been Dissecting Microscope. The material was critical largely assumed, previous studies on Claytonia L. point dried, mounted on SEM pin stubs and coated (Montiaceae) have suggested that petaloids might with platinum. The specimens were observed and have a different origin from the traditionally photographed using a LEO Supra 55VP Scanning assumed for Portulacinae. The anatomical studies of Electron Microscope. SEM images were processed Milby (1980) suggest that petaloids and stamens are using Adobe Photoshop CS2.

Results The theory of sepal-derived petaloids relies on the delay of calyx initiation, which in an extreme situation could lead to the incorporation of calyx The inflorescence type in Claytonia is a parts in the androecium, maybe due to lack of space monochasium – each axillary bud originates as the androecium initiation is very fast and occurs lateral branches in alternation that give rise to centrifugally. A similar situation has been recorded other younger flower buds (Fig 1 A-B). From each for Portulaca L., where there is also a delayed growth undifferentiated flower bud, two opposite bracts of perianth parts (dos Santos 2011 – unpublished are formed; the first one arises at the apex and the MSc thesis), showing that this situation is likely to second one at the base of the flower (Fig 1 A-C). An happen also in Claytonia. Another evidence for this invariable number of 5 stamens initiate more or less theory is the quincuncial aestivation pattern found simultaneously (Fig 1 C-E). Only after this stage, in Claytonia. Although there is no evidence of a the initiation of the petaloids is visible, arising from typical 2/5 calyx initiation due to the simultaneous the base of each stamen (Fig 1 E-G). Petaloids grow arising of the petaloids, these show a quincuncial simultaneously and centrifugally from the base of aestivation in maturity. This suggests that the calyx each stamen apparently in an imbricate aestivation (or the perigone) is being expressed in androecium (Fig 1 H-I). In the mature flowers it is possible to see tissue due to a delay of growth of the petaloids. This the 5 stamens opposite to the 5 petaloids, all fused at can lead to a misinterpretation of the identity of the base forming a ring surrounding the gynaecium perianth parts, appearing as stamen appendages. (Fig 1 I). The analysis of the developmental stages suggests a congenital fusion of stamen – petaloid Further evidence could be given by arguing that, and a postgenital fusion of the androecium, for example, in Montia fontana L., a species belonging originating the ring that surrounds the gynoecium. to a sister genus of Claytonia, there is sometimes a The gynoecium is usually 3-loculate (rarely 2 or 4; reduction in the number of stamens (3 instead of Fig 1 I) and differentiate more or less simultaneously 5) but not in the number of petaloids (Hofmann with the androecium (Fig 1 C-E). 1993), however rudimentary stamens in the single petaloids were not reported to be found. This might give evidence for the theory that the petaloids are Discussion not part of the androecium in Claytonia, although further investigation of these species should be In this study we suggest two hypotheses for the carried out. Hofmann (1993) described these origin of petaloids in Claytonia. There is evidence organs as petals (stapetals) with a delayed growth, for an androecium origin of the petaloids, although assuming also the total loss of sepals in this genus the differentiation of these organs can also be but not giving an explanation for the emergence of interpreted as sepal-derived petaloids. petals, lacking in the rest of the group. A new gain of petals in Claytonia, as assumed by Hofmann The timing and pattern of initiation of the (1993) is very unlikely and these are rather other perianth and the petaloids’ position relatively misinterpreted organs of the flower that should be to the stamens are evidence for petaloids with worth of a detailed morphological study in future. androecium origin. The petaloid initiation is much delayed, always arising after the stamens initiation The delay of calyx growth and subsequent and development. The results from the SEM incorporation in the androecium tissue seems to analysis suggest that petaloids arise as part of the be the most suitable interpretation of our results; androecium from the base of the filaments, going however molecular studies are essential to support in accordance with Milby’s (1980) results. The this hypothesis. position of the petaloids relatively to the stamens also suggest that the perianth is not a second whorl Acknowledgements of staminodes as they are not alternating with the stamens, arising opposite to the stamens. This is also evidence for the theory that petaloids in Claytonia This study was financially supported by the are outgrowths of the stamen filaments, and thus National Environment Research Council (NERC). part of the androecium. This point of view assumes Many thanks to an anonymous reviewer for the that the perianth is totally lost in this group and new helpful comments. organs are formed previously from the filaments. dos Santos P., Brockington S., Glover B. & Ronse de Craene L.P. 25

Fig. 1. Claytonia sibirica (A-F and I) and Claytonia perfoliata (G-H) SEM figure plate. A-B – inflorescence; C-D – stamen and carpel early development; E-G – petaloid initiation from the base of the stamens; H-I – growth of petaloids and full developed flower. (White bar A–I = 100µm). Br = bracteoles; α = petaloids; ✴ = stamens and stamen primordia; G = gynoecium and gynoecium primordium.

References Hofmann U. 1993. Flower morphology and ontogeny. In: Behnke H.-D. & Mabry T.J. (eds). Caryophyllales – Evolution and Systematics: 123–166. Springer-Verlag Berlin- Brockington S.F., Alexandre R., Ramdial J., Moore M.J., Heidelberg. Crawley S., Dhingra A., Hilu K., Soltis D.E., Soltis Milby T.H. 1980. Studies in the floral anatomy of Claytonia P.S. 2009. Phylogeny of the Caryophyllales sensu lato: (Portulacaceae). Am. J. Bot. 6 (7): 1046–1050. revisiting hypotheses on pollination biology and perianth differentiation in the Core Caryophyllales. Int. J. Pl. Sci. 170 Nyffeler R., Eggli U. 2010. Disintegrating Portulacaceae: A (5): 627–643. new familial classification of the suborder Portulacineae (Caryophyllales) based on molecular and morphological Dos Santos P. 2011. The Cryptic Evolution of Petaloids in the data. Taxon 59 (1): 227–240. Portulacineae (Caryophyllales). MSc thesis – unpublished data. University of Edinburgh, Royal Botanic Gardens Ronse de Craene L. 2008. Homology and Evolution of Petals Edinburgh & the University of Cambridge. in the Core Eudicots. Systematic Botany 33 (2): 301–325. Endress P.K. 1996. Diversity and Evolutionary Biology of Tropical Flowers. Cambridge University Press.

Modern Phytomorphology 1: 27–35, 2012 27

Vascular anatomy and morphology of the flower in Fritillaria montana Hoppe (Liliaceae)

to W. Leinfellner & H. Baum

Andrew V. Novikoff 1 & Maria A. Kazemirska 2

Abstract. In the first time structural type of gynoecium and vascular system organization in Fritillaria montana Hoppe flower were described in details. We ascertain that gynoecium is divided in three vertical zones viz synascidiate, symplicate and apocarpous. Therefore the gynoecium was described as syncarpous in wide sense and typified as Fritillaria-type. In the other hand, for the vascular system of the flower six main groups of bundles were described, e.g. recurrent bundles in central column of ovary were observed. It was ascertained that ovules supply by the complex of ventral and dorsal as soon as recurrent bundles. A little difference in the innervation of inner and outer tepals was ascertained too.

Key words: Fritillaria montana, flower, gynoecium, morphology, vascular anatomy

1 State Natural History Museum NAS Ukraine, Department of Evolution and Biosystematics, Teatralna Str., 18, Lviv, 79008, Ukraine; [email protected] 2 Yuriy Fedkovich Chernivtsi National University, Faculty of Biology, Ecology and Biotechnology, Department of Botany and Nature Protection, Fedkovycha Str., 11, Chernivtsi, 58022, Ukraine; [email protected]

Introduction morphology of Fritillaria because the most important taxonomical features in the flower organization in this genus are: perigonium colour, flower and tepal Fritillaria montana Hoppe – is an endangered shape, shape of the nectaries (Rix 1974, 1975, 1978, species listed in the third edition of the Red Book of 1980; Bartolucci et al. 2009). Although the studies Ukraine (Chorney et al. 2009) and Convention on on gynoecium vertical zonality and organization of the Conservation of European Wildlife and Natural floral vascular system are not less interesting features Habitats (Bern Convention 2002). for comparative morphological and taxonomical It is south-european-Balcanian species found research. in disjunctive areas and its general natural range covers Central and Southern Europe (Italy, France, Bulgaria), South Hungary, Austria and Balcanian Material and methods penninsula. Also it can be found in Moldova and Romania. In Ukraine F. montana occurs in Flowers of Fritillaria montana were collected the northeastern limit of its natural range, and is by M. Kazemirska at the different stages of reported in Khmel’nytska, Chernivtsi and Odessa ontogenesis during 2011 in: 1) Botanical garden of regions. Yuriy Fedkovich Chernivtsi National University; 2) At the present time, in Chernivtsi Region there environs of Kaplivka village, Chernivetsi region; 3) are 9 habitats (sites) of F. montana, which can be environs of Podviryivka village, Chernivetsi region; found mainly in communities of Querco-Fagetea Br.- 4) environs of Zelene village, Chernivetsi region. Bl. et Vlieg. in Vlieg. 1937, Molinio-Arrhenatheretea Flowers were fixed in 70% alcohol, dehydrated with Tx. 1937 and Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Mull. chloroform and then embedded in paraffin mixture 1962 classes (Kazemirska & Chorney 2010a, (Gerlach 1984). After that flowers have been cut into 2010b; Kazemirska 2011). 15 µm cross-sections by rotary microtome MS-2 Previous investigations on Fritillaria mainly were (USSR), stained by 1% safranin and 0,5% methylene attached to the morphology and phenetic studies blue and embedded in Canadian Balm. Figures (Zaharof 1988; Mohammadi-Dehcheshmeh et of cross-sections were drawn by the using of Carl al. 2008; Bartolucci et al. 2009) and only particularly Zeiss Q1 microscope and camera lucida Lomo RA-4 – to the anatomy of vegetative organs (Corneanu (USSR). & Popescu 1981; Alan 2008). There no profound The total ovary height (TOH) was calculated as a investigations on the floral anatomy or gynoecium distance from the ovary loculi bottom up to the base © A.V. Novikoff, M.A. Kazemirska, 2012 28 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Fig. 1. Fritillaria montana Hoppe: A – common view of the flower, B – outer (left) and inner (right) tepals, C – stamens, D – flower with detached perigonium, E – scheme of longitudinal section of the flower. Gray color – congenital fusion, yellow – ovules and anthers. Aps – apocarpous sterile, Sps – symplicate sterile, Spf – symplicate fertile, Saf – synascidiate fertile and Sas – synascidiate sterile zones. TOH – total ovary height. of the style (Fig. 1 E). F. montana has no strict border length of style and stigma had no calculated because between the ovary and style, therefore the base of of high variability and intensive elongation during the style we identify by the reduction of mushroom- the flower ontogenesis. shaped walls above the level of placentas and by the vanishing of ventral median bundles of carpels. The Novikoff A.V. & Kazemirska M.A. Morphology of Fritillaria montana flower 29

Table 1. The calculations of the length of structural zones in ovary of Fritillaria montana Hoppe.

Length, µm Structural zone St. Dev. % from TOH min max M Sterile 180 240 200 34,64 7,29 Synascidiate Fertile 780 2220 1375 751,85 50,09 Fertile 1065 1200 1120 70,89 40,80 Symplicate Sterile 30 75 50 22,91 1,82

Results maturity up to 46,8%. As well as in the middle of the level of separated fertile loculi all the stamens become detaching from hypanthium wall (Fig. 2 Common characteristic of flower F). Therefore, in the top of this level hypanthium F. montana has hypogynous actinomorphic break up into 6 (3+3) separated tepals and 6 stamens flowers with campanulate perigonium divided into (Fig. 2 G-H). Both the levels of separated sterile and 3 outer and 3 inner tepals (Fig. 1). Mature flowers fertile loculi belong to the synascidiate zone. about 2,5-3 cm of length, and about 2-2,7 cm in At the top of synascidiate zone, ovary loculi diameter. Outer tepals more developed, they have increase and make invaginations between the massive bases and axipetal tips, while inner tepals placentas in the direction of ovary center (Fig. 2 H). have less developed bases and axifugal tips. All These invaginations join together soon and loculi the tepals have nectaries in their adaxial surface become into only one tri-ray common loculus with (Fig. 1 B). Perigonium purplish-brown, at the base parietal placentation (Fig. 2 I-J). The level of fertile of flower it forms the short hypanthium. Gynoecium common loculus is the most prolonged in immature is trimerous, represented by 3 fused carpels which flowers where make up to 45,8% from TOH. But are situated on the radii of outer tepals, without later, when flower growths and becomes mature, clear borders between carpels. Style elongated, its share decrease up to 23,1% from TOH. This fact rounded-triangular on the cross sections. Stigma testifies that F. montana ovary growth mainly by the consists of 3 separated narrow upward directed lobes elongation of the fertile part of synascidiate zone (Fig. 1 D). The total ovary length varies in different (Table 1). flowers and considerably increases with maturity. In immature flowers ovary length is about 0,3-0,5 cm. Above this, the level of sterile tri-ray common Androecium consist of 6 stamens (Fig. 1 C). Stamens loculus is situated (Fig. 2 K). There are no placentas basifixed, epipetalous at the base, they have linear or ovules and loculus slowly coarcts into triangle filaments and developed anthers, their connectives channel of the style. Style is short in the immature are not elongated. Stamen length is about 1,5 cm. flowers and elongates in mature. It is compounded by 3 carpels which fuse together by their ventral margins. Together levels of fertile common loculus Ovary structure and level of sterile one, as well as the level of the style Tepals and stamens are accreted together in short belong to the symplicate zone. hypanthium, which fuses with receptacle below the In the level of stigma carpels become free ovary. Above the level of hypanthium fusion, after (Fig. 2 L). This is an apocarpous (asymplicate) short receptacle stretch, the ovary forms 3 small gynoecium zone. congenital isolated loculi on the radii of outer tepals – level of separated sterile loculi (Fig. 2 D). In the same time, outer tepals begin the detaching of their Vascular anatomy margins from hypanthium wall (Fig. 1 E; Fig. 2 C-F). The vascular system of F. montana is well- In the next each loculus become fertile and developed. In the pedicel vascular system is a contains two rows of axile placentas (Fig. 2 E). typical atactostele which consist of about 30 Ovules are anatropous, with short funiculi. The collateral bundles of different size. But just below part of ovary with 3 separated fertile loculi make the receptacle vascular bundles condense and form about 40,1% from TOH. In immature flowers share three groups: 1) group of 6 carpellary bundles (C); of this part is about 33,5% and it increases with 2) group of 3 traces of outer tepals (S); 3) group of 30 Modern Phytomorphology 1 (2012) -J – fertile symplicate, K – sterile – K fertile– I -J symplicate, Hoppe. C-F – hypanthium. D – sterile synascidiate, E-H – fertile synascidiate, fertile– E-H synascidiate, synascidiate, sterile – D hypanthium. – C-F Hoppe. Fritillaria montana The series of transversal sections through the flower in flower the sections through of The transversal series Fig. 2. Fig. in text. See zones. L – apocarpous abbreviations and symplicate Novikoff A.V. & Kazemirska M.A. Morphology of Fritillaria montana flower 31 32 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Sx1 and Sx2 (where x – number of one of three main traces and 0, 1, 2 – central, left and right branches of second order) (Fig. 2 C). Thereupon, Sx1 bundles detach Sx3 bundles, and Sx2 detach Sx4 bundles. Sx3 and Sx4 bundles are the branches of third order, but they have the same sizes with parent bundles Sx1 and Sx2 and together with them go into hypanthium as a four lateral traces of outer tepals. However, P-traces go undivided into the inner tepals, when the last separate from hypanthium (Fig. 2 A-H). It is interesting, that Px1 and Px2 bundles such as the stamen traces (St1-6) form independently from M-strands below the level of hypanthium formation. So, Px1 and Px2 bundles are the branches of the second order, but they differ from Sx1 and Sx2 bundles by origin. St-traces are independent and go undivided into the filaments, where become amphicribral. As a result, hypanthium is innervated basically by: 1) three traces of the midribs of outer tepals (Sx0 vascular bundles), 2) 12 traces of the lateral ribs of outer tepals (Sx1, Sx3, Sx2 and Sx4 bundles), 3) three traces of the midribs of inner tepals (Px bundles), 4) six traces of the lateral ribs of inner tepals (Px1 and Px2 bundles), 5) six traces of the stamens (St1-6). All the vascular bundles in the hypanthium, including St-traces, are collateral (Fig. 2 C-D). In the hypanthium Sx0, Px0 and St traces go undivided. Sx1-Sx4 bundles as well as Px1 and Px2 bundles divide by two. After separation each of outer tepals consequently is innervated by one midrib and four or five lateral ribs. Hence, each inner tepal has innervation compounded of one midrib and three or four lateral ribs. Each stamen supplies by only one but massive amphicribral bundle (Fig. 2 C-F). Gynoecium gets basically six C-bundles derived from M-strands. Three of them become the dorsal ribs of carpels (C1, C3, C5) and other three – ventral ribs (C2, C4, C6) (Fig. 2 C). Ventral ribs are situated in the ovary septa near the ovary wall. Evidently, Fig. 3. Simplified scheme of carpel innervation in Fritillaria they have extruded out from ovary center by the montana Hoppe. See abbreviations in text. expanded tissues of carpel margins or by the convex tissues of receptacle. There are only three ventral 3 traces of inner tepals (P) (Fig. 2 A). C-bundles bundles because of the fusion of adjacent bundles are pairwise aggregated and can join into 3 median from neighboring carpels. In confirmation of this, the strands (M) which are situated on the radii of carpels ventral bundles divide by two before their reducing (Fig. 2 B). M-strands formation is not always and on the upper part of symplicate zone. Ventral ribs they are represented in the very short part of pedicel. in the complex with dorsal ones supply the ovules S-traces are situated in outer layers of pedicel on the (Fig. 2 D-I). Dorsal ribs of carpels in just the bottom radii of carpels. At the base of hypanthium each of of loculi form the anastomoses with ventral ribs the S-traces divides into 3 smaller bundles – Sx0, which go through the ovary septa to the placentas. Novikoff A.V. & Kazemirska M.A. Morphology of Fritillaria montana flower 33

Dorsal ribs go through the ovary up to the style (Fig. be ascertained as eusyncarpous. It is looks that there 2 K) and through the style into the stigma (Fig. 2 L), no accurate classification for grading of the number where they disappear. Besides the anastomoses there of various gynoecia with fused carpels (symplicate also can be present little recurrent bundles in the in wide sense). Probably, it is the one of the reason ovary center (we call them R-bundles). Recurrent why contemporary investigators do not use any of bundles are formed by ventral ribs, which divide in gynoecia classification (Ronse Decraene et al. upper part of ovary – one of the produced bundles 2003; Igersheim et al. 2001; Rudall et al. 2002; reduces and other one round the ovary cavity and Remizowa et al. 2006, 2010; Endress 2011) and go down. Recurrent bundles appear only in well confined themselves to general description of ovary developed flowers and are absent in small ones. structure and type of fusion without strict typification. Previously on the base of bromeliads flower study we ascertained 12 possible types of epigynous ovary with Discussion septal nectary cavities (hemisyncarpous gynoecium) (Novikoff & Odintsova 2008). Now we introduce Popular in the post-Soviet countries classification the continuation of our discussed study and propose of gynoecia has been proposed by A.L. Takhtajan to work out the similar typification for gynoecia (1942, 1964), who describes four main gynoecium without septal nectaries. In particular, we estimate types accordingly to the degree of carpels fusion. the gynoecium of F. montana as syncarpous s.l. and Accordingly to this classification the gynoecium of propose to describe it as Fritillaria-type. F. montana belongs simultaneously to the syncarpous Next question, both synascidiate and symplicate (lower part of ovary), paracarpous (upper part of zones in F. montana contain placenta and ovules ovary and style) and apocarpous (stigma) types. The which are supplied by the complex of ventral and problem is not only in the description of F. montana dorsal carpellar bundles as soon as recurrent bundles gynoecium after Takhtajan. In the fact, many (all the bundles connected by compound system of monocots have gynoecia of compound organization anastomoses on all the level of ovary) (Fig. 3). Hence (Sterling 1973; van Heel 1988; Leins 2000; we can say that there occurs U-shape placentation Remizowa et al. 2006, 2010; Novikoff 2008; (Leinfelner 1951) but in this case we need to be fully Izmestieva & Odintsova 2010; Endress 2011 etc.). confident that at least the part of synascydiate zone We can say that F. montana gynoecium belongs to is represented by peltate “Querzone” (Troll 1932). the cenocarpous structural type (all the gynoecia Otherwise there can be two separated linear with fused carpells – see Takhtajian 1964), but this placentas along the carpel ventral margins, which assertion does not allow to conduct the comparative are merged with floral axis. Unfortunately, neither analysis of gynoecia from different taxa. Therefore the results of our morphological investigation nor more useful is a classification deeply elaborated by of vascular anatomy does not make it possible. For Leinfellner and Baum (Leinfellner 1950; Baum clarification of placentation type in F. montana 1952) who were followers of Troll’s (1932) concept further ontogenetic or teratological studies are of peltate carpel (see also criticism in Eams 1961 and needed. Guédès 1971). Leinfellner (1950) establishes two On the base of conducted investigation we in the types of “syncarpous” gynoecia with congenital fused first time reconstruct the organization of F. montana carpels – eusyncarpous and hemisyncarpous. For floral vascular system (Fig. 3; Fig. 4). There are no each type he describes characteristic vertical zones published works to discuss and for comparative viz synascidiate, symplicate, hemisymplicate and analysis more investigations are needed. But our asymplicate zones for eusyncarpous gynoecium and brief study establishes that outer and inner tepals hemisynascidiate, hemisymplicate and asymplicate have unique vascularization. Each of outer tepals has zones – for hemisyncarpous gynoecium. Leinfellner’s independent vascular system which arises from only idea to divide the syncarpous gynoecium on the one trace (Fig. 2). While inner tepals have combined different vertical structural zones was found to be supply by independent median traces (midribs) and fertile and has been developed by other scientists e.g. lateral traces which are joined with staminal and Hartl (1962) and Klopfer (1969). carpellar vascular bundles. This feature establishes However, F. montana has synascidiate, symplicate a little difference between perigonium whorls. and asymplicate but it has no hemisymplicate zone Another interesting feature in the vascular system (Fig. 1 E; Fig. 2). And so, its gynoecium can not to of F. montana flower is occurrence of inverted 34 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Fig. 4. The diagram of the main flower vascularization in Fritillaria montana Hoppe. See abbreviations in text.

(recurrent) vascular bundles in ovary center. of cross-sections was conducted and diagram of vascularization was prepared. It has established several main groups of vascular bundles, which are Conclusion represented in different level of the flower and have differential origin. At the first time in the ovary of Structural type of syncarpous s.l. gynoecium F. montana flower the recurrent bundles, which arise in F. montana was investigated in the first time from ventral carpellar bundles were obserwed. and proposed for description as Fritillaria-type The results of vascular anatomy had shown the with synascidiate, symplicate and apocarpous difference between vascularization of the inner and (asymplicate) zones. outer tepals, which probably can be used for further As soon as, reconstruction of floral vascular comparative analysis in the genus. system on the base of the investigation of the series Novikoff A.V. & Kazemirska M.A. Morphology of Fritillaria montana flower 35

Acknowledgements Adaptation. Evolution (Proceedings of the V International Young scientists conference, Odessa, June 13–17, 2011): 26-27. Pechatniy dom, Odessa. Many thanks to Dr. Lorenzo Peruzzi from Klopfer K. 1969. Zur Ontogenese und Evolution des parakarpen Department of Biology, University of Pisa and Gynaeceums. Wiss. Z. pädag. Hochsch. Potsdam 13: 207–243. to Dr. Sevim Alan for giving their articles about Leinfellner W. 1950. Der Bauplan des synkarpen Gynözeums. Fritillaria species. Österr. Bot. Zeitschr. 97 (3–5): 403–436. Leinfellner W. 1951. Die U-förmige Plazenta als Plazentationstypus der Angiospermen. Öst. bot. Zeitschr. 98: References 338–358. Leins P. 2000. Blüte und Frucht: Aspekte der Morphologie, Alan S. 2008. An endemic species in Turkey: Morphological Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion, Ökologie / and anatomical investigations on Fritillaria fleischeriana Unter Mitarb. von C. Erbar. Schweizerbart, Stuttgart. Steudel & Hochst. ex Schultes & Schultes fil. (Liliaceae). OT Mohammadi-Dehcheshmeh M., Khalighi A., Naderi Sistematik Botanik Dergisi 15 (2): 115–124. R., Sardari M., Ebrahimie E. 2008. Petal: a reliable Bartolucci F., Caparelli K.F., Peruzzi L. 2009. A biometric explant for direct bulblet regeneration of endangered wild study of Fritillaria montana Hoppe ex W.D.J. Koch s.l. populations of Fritillaria imperialis L. Acta Physiol. Plant 30: (Liliaceae) shows a single polymorphic species, with no 395–399. infraspecific taxa. Plant Biosystems 143 (3): 516–527. Novikoff A.V. 2008. Floral morphology and vascular anatomy Baum H. 1952. Über die “primitivste” Karpellform. Öst. bot. Z. of Ornithogalum caudatum Ait. (Hyacinthaceae). Studia 99 (5): 632–634. Biologica 2 (1): 87–94 (in Ukrainian with English abstract). Bern Convention. 2002. Convention on conservation of Novikoff A. & Odintsova A. 2008. Some aspects of European wildlife and natural habitats. Appendix 1 of 1 March comparative gynoecium morphology in three brоmelial 2002: Strictly protected flora species. http://conventions.coe. species. Wulfenia 15: 13–24. int/Treaty/FR/Treaties/Html/104-1.htm . Remizowa M., Sokoloff D., Rudall P.J. 2006. Evolution Chorney I.I., Kagalo A.A., Lyubinska L.G. 2009. Fritillaria of the monocot gynoecium: Evidence from comparative montana Hoppe. In: Diduh Ya.P. (ed.). Red Book of Ukraine. morphology and development in Tofieldia, Japonolirion, Plant world: 139. Globalconsulting, Kyiv. Petrosavia and Narthecium. Pl. Syst. Evol. 258: 183–209. Corneanu G.C. & Popescu G.G. 1981. Distributional and Remizowa M., Sokoloff D., Rudall P.J. 2010. Evolutionary anatomical studies on Fritillaria (Liliaceae) in Romania. History of the Monocot Flower. Ann. Missouri Bot. Gard. 97: Willdenowia 11: 307–315. 617–645. Eames A.J. 1961. Morphology of the Angiosperms. McGraw- Rix E.M. 1974. Notes on Fritillaria (Liliaceae) in the Eastern Hill, NY. Mediterranean region, I and II. Kew Bulletin 29 (4): 633–654. Endress P.K. 2011. Evolutionary diversification of the flowers in Rix E.M. 1975. Notes on Fritillaria (Liliaceae) in the Eastern Angiosperms. Am. J. Bot. 98 (3): 370–396. Mediterranean Region, III. Kew Bulletin 30 (1): 153–162. Gerlach D. 1984. Botanische Mikrotechnic. Thieme, Stuttgart. Rix E.M. 1979. Notes on Fritillaria (Liliaceae) in the Eastern Mediterranean Region, IV. Kew Bulletin 33 (4): 585–600. Guédès M. 1971. Carpel Peltation and Syncarpy in Coriaria ruscifolia L. New Phytol. 70 (1): 213–227. Rix E.M. 1980. Fritillaria L. In: Tutin T.G., Heywood V.H., Burges N.A., Valentine D.H., Walters S.M. and Webb Hartl D. 1962. Die morphologische Natur und die Verbreitung D.A. (eds). Flora Europaea. Vol. 5: 31–34. Cambridge Univ. des Apikalseptums. Analyse einer bisher unbekannten Press, Cambridge. Gestaltungsmoglichkeit des Gynoeceums. Beitr. Biol. Pfl. 37: 241–330. Ronse De Craene L.P., Soltis P.S., Soltis D.E. 2003. Evolution of ﬂoral structures in basal angiosperms. Int. J. Pl. Igersheim A., Buzgo M., Endress P.K. 2001. Gynoecium Sci. 164: 329–363. diversity and systematics in basal monocots. Bot. J. Linn. Soc. 136: 1–65. Sterling C. 1973. Comparative morphology of the carpel in the Liliaceae: Colchiceae (Adrocymbium). Bot. J. Linn. Soc. 67: Izmestieva S.V. & Odintsova A.V. 2010. Comparative 149–156. gynoecium morphology in Stratiotes aloides L. and Hydrocharis morsus-ranae L. (Hydrocharitaceae). Studia Takhtajian A.L. 1942. The structural types of gynoecium Biologica 4 (1): 115–122 (in Ukrainian with English abstract). and the placentation. Bulletin of the Armenian branch of the Academy of Sciences of the USSR 3–4 (17–18): 91–112 (in Kazemirska M. & Chorney I. 2010a. Fritillaria montana Hoppe Russian with English abstract). (Liliaceae): geografic characteristics, distribution in Ukraine. Biological Systems 2 (3): 63–68 (in Ukrainian with English abstract). Takhtajian A.L. 1964. The basics of evolutionary morphology of Angiosperms. Science, Moscow–Leningrad. In Russian. Kazemirska M. & Chorney I. 2010b. Fritillaria montana Hoppe in synanthropiс forest communities in the area Troll W. 1932. Morfologie der Schildförmigen Blätter. Planta between the Prut and the Dniester rivers (Chernivtsi region). 17: 153–314. Anthropization and Environment of Rural Settlements. Flora van Heel W.A. 1988. On the development of some gynoecia and vegetation. 32–33. M.G. Kholodny Institute of Botany, Kyiv. with septal nectaries. Blumea 33: 477–504. Kazemirska M. 2011. A short review of history of the research Zaharof E. 1988. A phenetic study of Fritillaria (Liliaceae) in Fritillaria montana Hoppe in Ukraine. Biodiversity. Ecology. Greece. Pl. Syst. Evol. 161: 23–34.

Modern Phytomorphology 1: 37–41, 2012 37

УДК 581.4

Структурная поливариантность растений с позиции модульной организации

Наталья П. Савиных, О.П. Дегтерева, И.А. Журавлёва, Е.И. Чупракова, С.В. Шабалкина

Аннотация. На основе изучения структурной поливариантности растений с использованием трёх категорий модулей – элементарного, универсального и основного – выделено четыре группы растений по типу их габитуса. Полученные данные соотнесены с представлениями об архетипе, рефренах и меронах в понимании С.В. Мейена. Высказано предположение об абсолютном возрасте видов на основании обсуждаемых признаков.

Ключевые слова: поливариантность, модуль, цветковые растения, жизненная форма, мерономия, архетип, рефрен, мерон, габитус

Вятский государственный гуманитарный университет, ул. Ленина, 198, Киров, 610007, Россия; [email protected]

Возможности организмов в освоении среды данных показал, что поливариантность и особенности встраивания их в конкретные развития является главным образом условия стали оценивать в последние десятилетия следствием модульной организации растений прошлого века с позиции новой парадигмы (Воскресенская 2006). Далее мы сопоставили научной картины мира, когда стало понятно, способность растений к изменчивости габитуса, что все существующие законы вероятностны и всех категорий модулей, число основных всё имеет место быть. В результате проявилась жизненных форм – ОЖФ (в понимании тенденция отказа от жёсткого рационализма, И.Г. Серебрякова (1962) как габитуса растения механистического объяснения социальных в зрелом генеративном онтогенетическом явлений и явлений природы (Купцов 1996). На состоянии), наличие экобиоморф – ЭБ (по смену представлению о жёсткой стадийности Е.М. Лавренко и В.М. Свешниковой (Лавренко онтогенеза растений (Работнов 1950; Уранов 1975; и Свешникова 1965) – типовые адаптационные Ценопопуляции 1976) сформировалась теория организменные системы, существующие в об их поливариантности (Жукова 1995 и др.). определенных условиях среды) и фенобиоморф Структурная поливариантность является одним – ФБ (по А.П. Хохрякову (Антонова и др. 2008) из двух надтипов поливариантности и может – особый внешний вид растения в определённой быть представлена в виде морфологической фазе его развития. (изменчивость строения корневой системы, побегов, листьев, цветков и плодов), размерной, В результате отчётливо выделилось способов размножения и воспроизведения. несколько групп габитусов растений (Табл. 1): Мы изучили с вышеуказанных концепций 1) габитус постоянен, модули не изменчивы структуру особей у около 100 видов цветковых или изменчивы незначительно (форма листа, растений с использованием 3 категорий опушение, число жилок) и это не приводит к модулей 1: основного – ОМ, универсального – возникновению новых адаптаций, ОЖФ одна; УМ и элементарного – ЭМ (Савиных 2000, 2006; 2) габитус изменчив на уровне ЭМ, но это не Савиных и Мальцева 2008). Анализ полученных меняет его структуру, ОЖФ также одна;

1 Элементарный модуль – мельчайший простейший (далее неделимый) – метамер s.st. – элементарный метамер, состоящий из нижележащего междоузлия, узла, листа и почки или ее производных. Это – элементарная биоморфологическая единица побега, которая закладывается в течение одного пластохрона (период между заложением двух последовательных листовых зачатков на конусе нарастания побега). Универсальный модуль - одноосный побег возникает также ритмично, регулярно и циклически, как и элементарный модуль, и наряду с определенным строением тоже обладает временной характеристикой. Время формирования универсального модуля определяется длительностью моноподиального нарастания одноосного побега за счет его верхушечной меристемы. Основной модуль формируется на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяется в строении зрелых генеративных особей, определяет основу и тип, составляет сущность биоморф. Это – элементарная биоморфологическая единица особи: пространственно-временная структура.

Табл. 1. Зависимость габитуса растений от изменчивости модулей и спектр биоморф. Table 1. Dependence of the plant habit from variability of modules and range of biomorphs.

Изменчивость модулей Спектры биоморф Тип габитуса Представители ЭМ УМ ОМ ОЖФ ЭБ ФБ –/+ – – 1 – – Calypso bulbosa Постоянен – – – 1 – – Epipactis palustris Изменчив не адаптивен – – – 1 – – Humulus lupulus Изменчив адаптивен + + – 1 + + Solanum dulcamara + + +/– 4 – + Rorippa amphibia Поливариантен адаптивен +/– + + 3 – + Rorippa anceps

3) габитус изменчив, как ЭМ и ОМ, меняется один, существует один год, поэтому C. bulbosa – в связи с условиями среды с образованием ЭБ и замещающий малолетник, поликарпик. ФБ; ОЖФ при этом также может быть одна; Epipactis palustris – многолетнее 4) габитус поливариантен и адаптивен, длиннокорневищное летне-зеленое травянистое изменчивы все категории модулей, растение растение, ЭФ и ФБ нет. Структура растения существует в виде нескольких ОЖФ и ФБ. неизменна, образована 7 ЭМ, различающимися по длине междоузлия, наличию придаточных Далее проиллюстрируем вышесказанное корней, типу листьев и пазушных структур на примере нескольких модельных видов: (спящая почка, почка регулярного Calypso bulbosa (L.) Oakes – калипсо луковичной возобновления, цветок). ЭМ стабильны в и Epipactis palustris (L.) Crantz – дремлика пределах структурно-функциональных зон болотного (сем. Orchidaceae), Humulus lupulus L. монокарпического побега. УМ также стабилен – хмеля обыкновенного (сем. Cannabaceae), и представлен ПКК, который по строению Solanum dulcamara L. – паслёна сладко-горького и ритму развития в основном соответствует (сем. Solanaceae), Rorippa amphibia (L.) Bess. монокарпическому побегу длиннокорневищных – жерушника земноводного и Rorippa наземных трав сезонного климата. ОМ ×anceps (Wahlenb.) Reichenb. – жерушника представлен корневищем, построенным по типу обоюдоострого (сем. Cruciferae). симподия-монохазия, из геофильных участков Calypso bulbosa – клубнелуковичное зимне- ПКК прошлых лет, существующих в составе зеленое травянистое растение. Структура побеговой системы до 9–10 лет, и ПКК текущего особи не изменчива, стабильна. ЭФ и ФБ не года. фиксируются. ОЖФ одна. 4 ЭМ в структуре Humulus lupulus – многолетнее растения выделяются по длине и толщине длиннокорневищное летнезелёное травянистое междоузлия, наличию придаточных корней, растение-лиана. Структура особи изменчива типу листьев, наличию и разнообразию лишь по строению ЭМ монокрапического пазушных структур (почки, бокового побега). побега, в надземной части которого по типу Они в основном неизменны в пределах листа, наличию/отсутствию пазушных почек структурно-функциональных зон, лишь иногда и их производных описано 22 их варианта. возможно наличие второй почки возобновления УМ два, различающихся по наличию и развитие двух побегов замещения в зоне репродуктивных органов на вегетативные и возобновления, что не адаптивно в целом, а лишь вегетативно-генеративные. ОМ представлен обеспечивает увеличение вегетативной массы парциальным кустом на разных стадиях его и семенной продуктивности отдельной особи. развития. Структурная поливариантность на УМ стабилен – побегово-корневой комплекс уровне надземной части УМ у этого растения не (ПКК) в понимании И.В. Татаренко (1996 и др.) адаптивна за исключением того, что перерыв в из клубнелуковицы и монокарпического побега. цветении отдельных составных элементов осей ОМ – симподий из двух ПКК: исходного – в виде способствует сохранению особи в пределах уже клубнелуковицы с запасом веществ и отмершим занятой территории. генеративным побегом и зачаточного. ОМ Solanum dulcamara – летне-зеленый Савиных Н.П., Дегтерева О.П., Журавлёва И.А., Чупракова Е.И., Шабалкина С.В. 39

длиннокорневищный полукустарник. Структура укрепляется на занятой территории в течение особи изменчива; растение существует в виде нескольких лет и существует как замещающий 3-х экобиоморф – стелющегося наземного малолетник; 2) длинное междоузлие (ДМ), и прибрежно-водного полукустарника, узел с листом срединной формации, системой прибрежно-водного (редко наземного) придаточных корней и вегетативным вьющегося полукустарника и фенобиоморфы – розеточным побегом или сериальным водного стелющегося полукустарника. Наличие комплексом из вегетативно-генеративного экобиоморф обусловлено разными средами удлинённого и вегетативного розеточного произрастания и наличием или отсутствием побегов; 3) ДМ, узел с листом переходного типа, опоры. Разнообразие биоморф определяется системой придаточных корней и сериальным степенью изменчивости модулей. В структуре комплексом из вегетативно-генеративного особи выделено 10 ЭМ по характеру бокового и вегетативного розеточного побегов или из органа и почек, наличию/отсутствию сериальных вегетативного розеточного побегов и кисти; 4) комплексов, наличию/отсутствию придаточных ДМ, узел с листом срединной формации или корней. Последний из перечисленный признаков переходного типа и вегетативно-генеративным является адаптивным. На уровне УМ описано 5 побегом. После перегнивания междоузлия структур, отличающихся наличием/отсутствием наличие трёх первых ЭМ обеспечивает генеративных органов и степенью их развития, вегетативное размножение и воспроизведение, степенью ветвления побега, положением поддерживает численность популяции, а побега в пространстве и цикличностью. Два четвёртый – в основном семенную репродукцию. последних признака являются адаптивными, Высокий уровень поливариантности у этого в то время как ветвление побега лишь вида обусловлен не только структурной, но и увеличивает ассимилирующую поверхность. динамической поливариантностью, особенно Поэтому структурная поливариантность за счёт формирования вегетативных диаспор обеспечивается разнообразием ЭМ и УМ, – розеточных силлептических побегов, часть из которых обеспечивают существование которые развиваются в будущем по-разному: разных экобиоморф. ОМ стабилен и представлен нарастают моноподиально в течение одного симподием – моно- или дихазием. или нескольких сезонов, цветут и плодоносят Rorippa amphibia существует в природе или отмирают, обеспечивая лишь расселение в виде 4 ОЖФ: моноцентрического и вегетативное образование потомства. Таким двулетника-монокарпика; поликарпического образом, адаптация к переменным по степени замещающего малолетника; поликарпических увлажнения условиям обеспечивается у R. вегетативно-подвижных малолетников amphibia в большей степени вариабильностью вегетативного происхождения: полегающего ЭМ и развитием УМ разного строения. и корнеотпрыскового. УМ у этого вида – Rorippa ×anceps существует в природе в система зрелого озимого, ди-, трициклического виде 3 ОЖФ: поликарпические многолетники: полурозеточного монокарпического побега вегетативно-неподвижный моноцентрический с боковыми вегетативными розеточными стержнекорневой или вегетативно-подвижный побегами; система временно-верхнерозеточного явнополицентрический стержнекорневой вегетативного побега с боковыми вегетативными корнеотпрысковый и малолетник вегетативного розеточными побегами; розеточные побеги. Они происхождения – явнополицентрический образованы 14 ЭМ, отличающимися разными корнеотпрысковый. УМ представлен комбинациями следующих признаков: длина ортотропным озимым или дициклическим междоузлий, тип листа (срединной формации полурозеточным монокарпическим побегом. или переходного типа), боковой структуры Это растения гемикриптофиты и геофиты. УМ (почка или её производные, сериальный слагаются 9 разными ЭМ. Адаптивное значение комплекс), наличием/отсутствием придаточных имеют первый и четвёртый описанные для корней. В связи с перманентными условиями R. аmphibia ЭМ. ОМ – монокарпический побег произрастания адаптивное значение у R. amphibia у корнеотпрысковых малолетников, симподий имеют следующие ЭМ: 1) короткое междоузлие, чаще монохазий у многолетников. Таким узел с отмершим листом срединной формации образом, у R. ×anceps адаптация к подвижным и почкой возобновления, за счёт чего особь субстратам в большей степени обеспечивается 40 Modern Phytomorphology 1 (2012)

строением подземных частей растения, ЭМ и охраняемых и редких, как два описанных ОМ. выше вида орхидей. И, наоборот, большое число рефренов свидетельствует о молодости По своей значимости признаки структуры вида, наличии возможностей и способностей вида укладываются в следующие понятия: к преадаптациям, повышающим устойчивость архетип, мерон и рефрен. Понятие «архетип» особей за счёт изменения структуры и использовал ещё Аристотель для обозначения обеспечивающим существование в конкретных сущности таксона, его «чтойности», того, что условиях и при освоении новых сред, как свидетельствует о роде или виде (Любарский у описанных видов жерушников и других 1992). Архетип определяет тип базисной прибрежно-водных растений, в том числе – структуры и особенности биологии организма; паслёна сладко-горького. это план строения всех организмов данного таксона по И.И. Канаеву (цит. по Мейен 1978). Цитируемые источники В соответствии с «законом гомологических

рядов» Н.И. Вавилова – это признаки радикала. Антонова И.С., Байков К.С., Байкова Е.В. и др. 2008. Расчленяя организмы (или иные объекты) Современные подходы к описанию структуры растения. по морфологическим, физиологическим или Лобань, Киров. экологическим признакам и классифицируя Воскресенская О.Л. (ред.). 2006. Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: научн. выделенные компоненты, получают мероны издание. Мар. Гос. Ун-т, Йошкар-Ола. – классы частей. Каждый мерон может Жукова Л.А. 1995. Популяционная жизнь луговых растений. рассматриваться в качестве индивида и делиться Ланар, Йошкар-Ола. на мероны более низкого ранга. Мероны Купцов В.И. (ред.). 1996. Философия и методология науки. Аспект Пресс, Москва. способны к изменениям, проявляющимся в Лавренко Е.М. и Свешникова В.М. 1965. О синтетическом разных состояниях. Причём разные члены изучении жизненных форм на примере степных рядов изменчивости объединяются одной дерновинных злаков. Журнал общей биологии 39 (4): тенденцией, одним правилом преобразования. 495–508. Любарский Г.Ю. 1992. Биостилистика и проблемы Эта повторяющаяся, подчинённая одному классификации жизненных форм. Журнал общей правилу преобразования, последовательность биологии 53 (5): 649–661. состояний мерона получила название рефрена Мейен С.В. 1977. Таксономия и мерономия. Вопросы методологии в геологических науках: 25–33. Наукова (Мейен 1978). Наличие рефренов – это ещё и думка, Киев. возможность появления и сами разнообразные Мейен С.В. 1978. Основные аспекты типологии организмов. особенности архетипа. «Самая суть рефренов Журнал общей биологии 39 (4): 495–508. – выявление закономерностей в изменчивости Работнов Т.А. 1950. Жизненный цикл многолетних признаков между таксонами; …данные по травянистых растений в луговых ценозах. Тр. БИН АН СССР. Сер. Геоботаника 6: 7–204. рефренам обобщены весьма фрагментарно» Савиных Н.П. 2000. Биоморфология вероник России и (Мейен 1978, с. 505). Мы сочли возможным сопредельных государств. Автореф. дисс. д-ра биол. рассматривать все категории модулей меронами, наук. Москва. а способности их к изменениям – рефренами. Савиных Н.П. 2006. Род Вероника: морфология и эволюция жизненных форм. Изд-во ВятГГУ, Киров. По-видимому, рефрен можно рассматривать не Савиных Н.П. и Мальцева Т.А. 2008. Модуль у растений только с динамической (как описано выше), но и как структура и категория. Вестник Тверского статической (как спектр модулей всех категорий, государственного университета. Сер. Биология и структурную поливариантность) позиции. экология 9: 227–234. Татаренко И.В. 1996. Орхидные России: жизненные формы, По-видимому, чем больше признаков биология, вопросы охраны. Аргус, Москва. включаются в архетип и меньше отнесено Уранов А.А. 1975. Возрастной спектр фитоценопопуляций к рефренам, тем более адаптирован вид к как функция времени и энергетических волновых условиям среды и ограничены его возможности процессов. Научн. докл. высш. школы. Биол. науки 2: 7–34. Ценопопуляции растений 1976. Основные понятия и к преадаптациям. Это можно расценивать, структура. Наука, Москва. вероятно, как показатель высокого абсолютного возраста его в целом и жесткую согласованность структуры с особенностями биотопа. По‑видимому, такие растения уязвимы при смене условий, а некоторые входят в группу Савиных Н.П., Дегтерева О.П., Журавлёва И.А., Чупракова Е.И., Шабалкина С.В. 41

Structural multivariate of plants from the position of modular organization

Natalya P. Savinykh, O.P. Degtereva, I.A. Zhuravleva, E.I. Chuprakova, S.V. Shabalkina

Abstract. Studying structural multivariation of plants we use three categories of modules – elementary, universal and basic. We single out four groups according to their habit type. The data obtained are compared with the concept of archetype, refrain and meron according to S.V. Meyen. Absolute age of the species was suggested on the basis of features under discussion.

Key words: multivariate, module, flowering plants, life form, meronomiya, archetype, refrain, meron, habit

Vyatka State University of Humanities, Lenina Str., 198, Kirov, 610007, Russia; [email protected]

Modern Phytomorphology 1: 43–46, 2012 43

УДК 58.02+534.8+582.28+771.531.351

ПРОЯВИ МОРФОЛОГІЧНИХ ТА ФІЗІОЛОГІЧНИХ ОСОБЛИВОСТЕЙ МІКРОСКОПІЧНИХ ГРИБІВ-ПОШКОДЖУВАЧІВ ВИРОБІВ І МАТЕРІАЛІВ В УМОВАХ ВПЛИВУ БІОЦИДІВ

Тетяна О. Кондратюк

Анотація. Встановлено, що вплив досліджених біоцидів (похідних гуанідінів, Метатіну GT, октоатів міді та цинку) призводить до змін морфологічних ознак репродуктивних структур мікроскопічних грибів Penicillium funiculosum Thom і P. ochrochloron Biourge. Реакція тест-культур грибів на дію досліджених препаратів залежала від концентрації розчинів, хімічного складу біоцидів та стану фізіологічної активності грибів.

Ключові слова: Penicillium funiculosum, Penicillium ochrochloron, морфологічні ознаки, пігменти грибів, біоциди

ННЦ «Інститут біології», Київський національний університет імені Тараса Шевченка, вул. Володимирська, 64, м .Київ, 01601; [email protected]

Вступ Матеріали і методи досліджень

Поки існує проблема біопошкоджень, Досліджували вплив 1% та 2% водних неминуче існуватиме необхідність знищення розчинів біоцидів, які є похідними мікроскопічних грибів та захисту від них. полігексаметиленгуанідінів (ПГМГ), а також Доцільність використання біоцидів значною «Метатіну GT», до складу якого входять мірою визначається віддаленими наслідками нециклічні ацеталі, аліфатичні азотні та їх наявності в матеріалі. Загальною вимогою гетероциклічні сірко-азотні сполуки. Вказані до відповідних препаратів є висока біоцидна біоциди у відповідності до ГОСТ 7.50-2002 активність у поєднанні з безпекою при (2002) рекомендовано застосовувати у процесах використанні, відсутністю негативної дії дезінфекційної обробки, реставрації та на оточуюче середовище та матеріал, який консервації документів на паперовій основі. перебуває у контакті з біоцидом (ЖИГЛЕЦОВА и В Україні серед похідних ПГМГ широкого др. 2000). У бібліотечній та архівній практиці застосування для дезінфекції приміщень, існують суворі обмеження щодо застосування обладнання, документів та ін. набули препарати хімічних препаратів у процесах дезінфекційної з торговими назвами «Гембар» (ПГМГ– обробки, реставрації та консервації документів гідрохлорид) та «Полідез» (суміш фосфатів та на паперовій основі. Перелік таких сполук гідрохлоридів ПГМГ) (ВОЛОДІНА та ін. 2005). регламентується ГОСТ 7.50–2002 (2002). Досліджували також вплив розчинів препаратів, Найнадійніше впровадження захисних заходів що містять октоати міді (АНТСП-8.0) та цинку базується на знаннях агентів біодеструкції, їх (АНТСП-3.0) в концентраціях 0,3%, 0,5% та фізіологічних та екологічних характеристик 1,0% (за препаратом), які використовуються як (СОЛОМАТОВ и др. 2001). Стимуляцію синтезу консерванти в лакофарбовій промисловості. грибних пігментів часто констатують під Тест-культурами слугували мікроскопічні впливом біоцидів, які використовуються для гриби Penicillium funiculosum 126 КУКБ знищення мікроскопічних грибів (СУХАРЕВИЧ и і Penicillium ochrochloron 132 KУКБ, які др. 2000). підтримуються в колекції мікроміцетів- Метою даної роботи було охарактеризувати деструкторів кафедри ботаніки ННЦ «Інститут особливості морфо- та пігментогенезу Penicillium біології» Київського національного університету funiculosum Thom і Penicillium ochrochloron Biourge імені Тараса Шевченка. Вибір тест-культур під впливом біоцидів «Гембар», «Полідез», був обумовлений тим, що P. funiculosum та «Метатін GT» та препаратів, що містять октоати P. ochrochloron є активними деструкторами міді та цинку. багатьох матеріалів, входять до списку тест- культур, які використовуються для визначення грибостійкості різних виробів та матеріалів

Довжина конідієносців 80 70 Розмір спор 60 4 50 3 40 2 30 1 довжина, мм 20 діаметр, мм 0 10 К Г1% Г2% П1% П2% М1% М2% 0 назва та концентрація біоциду К Г1% Г2% П1% П2% М1% М2% назва та концентрація біоциду

Рис. 1. Зміни морфології репродуктивних структур Penicillium ochrochloron під дією біоцидів (К – контроль, Г – «Гембар», М – «Метатін GT», П – «Полідез»; 1%, 2% – досліджувані концентрації). Fig. 1. Changes of reproductive structures morphology of Penicillium ochrochloron under biocide influence (K – control, Г – «Gembar», М – «Metatin GT», П – «Polidez»; 1%, 2% – studied concentrations).

(ГОСТ 9.050-75 (1975); ГОСТ 9.048-89 (1989); ГОСТ тест–культури грибів. Під впливом «Гембару», 9.049-91 (1991)). «Полідезу» та «Метатіну GT» візуально Для дослідження впливу біоцидів на спостерігали зміни у морфології колоній тест- тест‑культури грибів використовували метод культур грибів: навколо лунки, в яку вносили дифузії в агар (застосовували стандартне біоциди, констатували кілька зональних ділянок поживне середовище – картопляно-глюкозний (за формою концентричних кіл), які різнилися агар та чашки Петрі діаметром 100 мм) (Билай за висотою міцелію, за кольором міцелію, спор 1982). Термін випробувань складав 28 діб. Вплив та реверзуму. Стерильна зона різного діаметру досліджуваних біоцидів на тест-культури грибів (біоцидна, ріст грибів відсутній) формувалась оцінювали, аналізуючи динаміку змін діаметру навколо лунки. За нею спостерігали стерильних зон, що утворювалися під дією ділянку колоній тест-культур грибів, яка препаратів. Морфологічні особливості колоній візуально відрізнялася від контрольних грибів визначали візуально, гіфів та конідієгенних варіантів збільшенням висоти гіфів грибів структур під впливом біоцидів – за допомогою та інтенсивнішим забарвленням міцелію, що світлової мікроскопії (Biological microscope XY було пов’язане зі збільшенням кількості спор series, ×600, мікроскоп «Primo Star» компанії та їх пігментації. Вказана зональна ділянка Carl Zeiss, ×300 та ×400). З використанням характеризувалась змінами морфологічних програми AxioVision 4.8 вимірювали діаметр ознак репродуктивних структур тест-культур конідій, товщину вегетативних гіф, відстань між грибів: в порівнянні з контролем збільшувалися септами, довжину та товщину конідієносців, діаметр спор, товщина гіфів, відстань між довжину та товщину метуль. Інтенсивність септами, довжина конідієносців, довжина та виділення грибами пігментів оцінювали ширина метуль. Простежувалася залежність між візуально за кольором зворотної сторони проявами морфологічних змін та типом сполук, грибних колоній (реверзуму). Контролем різними концентраціями розчинів біоцидів і слугував варіант експерименту без додавання фізіологічним станом грибів (Рис. 1). Остання біоцидів. Вираховували межі довірчого зональна ділянка візуально не відрізняється від інтервалу, спираючись на дані середнього контролю. значення параметрів, довірчого інтервалу, Під впливом ПГМГ та «Метатіну GT» коефіцієнту Стьюдента та стандартної похибки, спостерігали також затримку спороношення які обчислювали за відповідними формулами. (на 1-2 доби у порівнянні з контролем). Металовмісні препарати (октоати міді та цинку) Результати та їх обговорення в усіх досліджених концентраціях призводили до втрати репродуктивних структур у P. funiculosum Аналіз отриманих результатів свідчить, що (впродовж всього терміну експерименту) і у використані біоциди проявляли фунгіцидний P. ochrochloron (в перші 8–9 діб культивування). та фунгістатичний вплив на досліджувані Під дією досліджуваних октоатів металів тест- Кондратюк Т.О. МІКРОСКОПІЧНі ГРИБи-ПОШКОДЖУВАЧІВ ВИРОБІВ І МАТЕРІАЛІВ 45

культури грибів формували субстратний міцелій з’єднуються безпосередньо з волокнами паперу, щільної консистенції: P. ochrochloron на поверхні а різнокольорові пігментні плями поширюються поживного середовища утворював суцільні за межі грибної колонії, спотворюючи текст розростання мозкоподібної горбистої форми та рисунки (НЮКША 1994). Пігменти грибів помаранчевого кольору з червоним відтінком, а практично не піддаються видаленню з P. funiculosum – окремі колонії. пошкоджених ділянок паперу, що значно Під дією похідних ПГМГ та «Метатіну GT» ускладнює роботу реставраторів-консерваторів. (здебільшого розчинів 2%-х концентрацій) тест- Отримані нами дані можуть мати суттєве культури грибів інтенсивніше продукували практичне значення у напрямку вирішення екзопігменти. При однакових концентраціях проблеми дезінфекційної обробки ушкоджених вказаних біоцидів під впливом «Метатіну грибами матеріалів, зокрема книг та документів. GT» ширина зони дифузії в агар пігментів Ймовірно, при виборі часу проведення обробки тест-культур грибів була в 2‑4 рази меншою, біоцидами уражених книг і документів необхідно у порівнянні із похідними ПГМГ. Нами враховувати стан фізіологічної активності встановлено, що зона морфологічних змін мікроміцетів-деструкторів. досліджуваних грибів співпадала із зоною інтенсивного пігментоутворення. Звертає на Висновки себе увагу той факт, що результати спостережень, отримані нами в різні періоди року різнилися. Встановлено, що під дією всіх використаних Так, під впливом всіх досліджених препаратів біоцидів, досліджувані тест-культури екзопігменти P. funiculosum у червні (І варіант мікроскопічних грибів змінювали свої досліду) набували темно-бордових кольорів, морфологічні ознаки в порівнянні з контролем. тоді як в лютому–березні (ІІ варіант) – тільки Реакція тест-культур грибів на дію жовтих відтінків. Дані літератури свідчать, досліджених препаратів залежала не лише від що P. funiculosum, який часто зазначається як концентрації розчинів та хімічного складу деструктор паперової основи книг та документів, біоцидів, але й від стану фізіологічної активності синтезує пігмент ісланідін, який надає паперу грибів: в період пониженої фізіологічної жовтих, помаранчево-жовтих та коричневих активності пігментоутворення знижувалося, а тонів (НЮКША 1994; ПОКРОВСКАЯ 1995). Відомо, чутливість до дії біоцидів – підвищувалась. що жовтий пігмент P. funiculosum є первинним, який, внаслідок комплексоутворення з амінокислотами або білками плазми в клітині Автор висловлює щиру подяку Крупській Ю.О. гриба чи у зовнішньому середовищі, формує за технічну допомогу при виконанні частини червонозабарвлені сполуки. Первинний жовтий даної роботи. пігмент гальмує дихальну функцію P. funiculosum. Перехід від жовтої до червоної сполуки, з одного боку, покращує умови існування гриба (НЮКША 1994), а з іншого – свідчить про достатню кількість Використані джерела амінокислот або білків плазми, які дозволяють відбутися зазначеним перетворенням. Нами ВОЛОДІНА О.П., ЖДАНОВА Н.М., КОНДРАТЮК Т.О. 2005. встановлено також, що в період, не пов’язаний Ураження документів плісеневими грибами та заходи з охорони праці під час роботи з ушкодженими з активним фізіологічним станом гриба (лютий– документами. Методичні рекомендації. УНДІАСД, Київ. березень), пігментоутворення знижувалося ГОСТ 9.050-75. 1975. Покрытия лакокрасочные. Методы (зменшувалася ширина зони дифузії пігменту в испытаний на устойчивость к воздействию плесневых агар), а чутливість гриба до дії похідних ПГМГ грибов. Изд-во стандартов, Москва. ГОСТ 9.048-89. 1989. Изделия технические. Методы та «Метатіну GT» підвищувалася (констатували лабораторных испытаний на стойкость к воздействию збільшення стерильної зони). плесневых грибов. Изд-во стандартов, Москва. Отримані нами дані заслуговують ГОСТ 9.049-91. 1991. Материалы полимерные и их на особливу увагу, оскільки в результаті компоненты. Методы лабораторных испытаний на стойкость к воздействию плесневых грибов. Изд-во росту грибів на папері в ньому можуть стандартов, Москва. накопичуватися грибні екзометаболіти, серед ГОСТ 7.50-2002. 2002. Система стандартов по информации, яких окреме місце посідають пігменти. Пігменти библиотечному и издательскому делу. Консервация 46 Modern Phytomorphology 1 (2012)

документов. Общие требования. Изд-во стандартов, ПОКРОВСКАЯ Ю.В. 1995. Микромицеты на документах в Москва. библиотеках, архивах и музеях. Автореф. дис. канд. ЖИГЛЕЦОВА С.К., РОДИН В.Б., КОБЕЛЕВ В.С. и др. 2000. биолог. наук. СПб. Снижение экологического риска при борьбе с коррозией, СОЛОМАТОВ В.И., ЕРОФЕЕВ В.Т., СМИРНОВ В.Ф. и др. 2001. индуцируемой микроорганизмами. Сб. материалов III Биологическое сопротивление материалов. Изд-во Всерос. науч.-практ. конф.: 135–136. Мордов. ун-та., Саранск. Билай В.И. (ред.) 1982. Методы экспериментальной СУХАРЕВИЧ В.И., КУЗИКОВА И.Л., МЕДВЕДЕВА Н.Г., ГРИДНЕВА микологии. Справочник. Наук. думка, Київ. Ю.А. 2000. Рост микромицетов и синтез пигментов НЮКША Ю.П. 1994. Биологическое повреждение бумаги и на средах, содержащих фунгициды и ингибиторы книг. Б-ка РАН, СПб. пигментообразования. Микол. и фитопатол. 34 (3): 43–47.

MORPHOLOGICAL AND PHYSIOLOGICAL CHARACTERS OF MICROSCOPIC FUNGI DAMAGING OBJECTS AND MATERIALS UNDER BIOCIDE INFLUENCE

Tatyana O. Kondratyuk

Abstract. Influence of studied biocides on the changes of morphological characters of reproductive structures of microscopic fungi Penicillium funiculosum Thom and Penicillium ochrochloron Biourge has found. Reaction of fungi test-cultures on biocides influence studies has found to be depended on concentration of solution, chemical composition of biocide and physiological activity of fungi.

Key words: Penicillium funiculosum, Penicillium ochrochloron, morphological characters, fungal pigments, biocides

«Educational and Scientific Centre» «Institute of Biology», Taras Shevchenko National University of Kyiv, Volodymyrs’ka Str., 64, Kyiv, 10601, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 1: 47–51, 2012 47

УДК 58.02+534.8+582.28

ІДЕНТИФІКАЦІЯ ВИДІВ КОМПЛЕКСУ CLADOSPORIUM SPHAEROSPERMUM ЗА МОРФОЛОГІЄЮ ТА МОЛЕКУЛЯРНОЮ ФІЛОГЕНІЄЮ

Т.О. Кондратюк 1, М.-Х. Джеонг 2, Дж.-С. Хо 2, С.Я. Кондратюк 3

Анотація. Встановлено, що шість ізолятів грибів роду Cladosporium, морфологічно подібних до C. sphaerospermum, за результатами філогенетичного аналізу за секвенсами ділянки ITS1/ITS2 ядерної ДНК належать до трьох видів комплексу C. sphaerospermum. Два види (C. halotolerans та C. psyhrotolerans) вперше наводяться для України.

Ключові слова: Cladosporium, морфологія, філогенетичний аналіз, ядерна ДНК, ITS1/ITS2

1 ННЦ «Інститут біології», Київський національний університет імені Тараса Шевченка, вул. Володимирська, 64, Київ, 01601, Україна; [email protected] 2 Корейський інститут вивчення лишайників, Сунчонський національний університет, Сунчон, Корея 3 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, Київ, 01601, Україна

Вступ складності в їх отриманні, для дослідження рамоконідій, за даними вказаних авторів, Серед темнопігментованих мікроміцетів необхідно використовувати семидобові культури особливої уваги дослідників заслуговують (колонії) C. sphaerospermum на синтетичному види роду Cladosporium Link, більшість з поживному середовищі. Переважна більшість яких є звичайними сапротрофними, широко видів, подібних до C. sphaerospermum, виявляють розповсюдженими грибами, хоча трапляються стійкість до засолення. Характерною ознакою також фітопатогенні, ендофітні, фунгіфільні виду C. sphaerospermum є майже кулясті дрібні гриби, патогени людини та тварин (Crous et al. конідії. На основі філогенетичного аналізу 2007). Види роду Cladosporium також постійно та прихованих (cryptic) морфологічних та або часто присутні у пробах повітря, ґрунту, фізіологічних ознак, останнім часом описано харчових продуктів, різних фарб, текстилю та шість нових видів комплексу C. sphaerospermum, інших матеріалів. Види C. sphaerospermum Penzig зокрема C. halotolerans Zalar, de Hoog et Gunde- та C. cladosporioides (Fresen.) G.A. de Vries є Cim. та C. psychrotolerans Zalar, de Hoog et Gunde- визнаними домінантами в грибних комплексах, Cim. (Zalar et al. 2007). що руйнують мармурові пам’ятки культури, Метою даних досліджень було залучити будівельні матеріали. Представники роду молекулярні ознаки для ідентифікації ізолятів можуть викликати алергічні захворювання, роду Cladosporium, що були попередньо віднесені є звичайними забруднювачами в клінічних нами за морфологічними ознаками до групи лабораторіях. C. sphaerospermum. Протягом останніх років рід Cladosporium, який включає понад 770 назв (Dugan et al. Матеріали і методи досліджень 2004), зазнав інтенсивної таксономічної ревізії як за морфологічними, так і молекулярними Матеріалом для досліджень слугували даними (Braun et al. 2003; Schubert et al. чисті культури грибів роду Cladosporium, які 2006, 2007; Bensch et al. 2010; Crous et al. 2011; підтримуються в колекції мікроскопічних Crous & Groenewald 2011). Рід Cladosporium грибів кафедри ботаніки ННЦ «Інститут був описаний Лінком в 1916 році. Він включав біології» Київського національного університету чотири види, серед них – C. herbarum (Pers.) Link, імені Тараса Шевченка, та ізольовані нами із що є типовим видом роду. різноманітних субстратів: синтетичного клею Для таксономії комплексу видів (клей-олівець) – три ізоляти (Т2–314КУКБ, C. sphaerospermum (зокрема для розмежування Т5–313КУКБ, Т7–318КУКБ), акрилового та окремих видів) найважливішою ознакою визнано силіконового герметиків у ванній кімнаті та рамоконідії (Zalar et al. 2007). З огляду на певні в душовій кабіні – два ізоляти (відповідно

Номер послідовності в Робота, в якій опубліковані Назва виду ГеноБанку результати визначення зразків Країна походження Cladosporium cucumerinum GU248326 Guimaraes 2007 Cladosporium fusiforme DG780388 Zalar 2007 Словенія Cladosporium fusiforme DG780389 Zalar 2007 Словенія Cladosporium fusiforme DG780390 Zalar 2007 Канада Cladosporium halotolerans DG780363 Zalar 2007 Намібія Cladosporium halotolerans DG780364 Zalar 2007 Намібія Cladosporium halotolerans DG780365 Zalar 2007 Словенія Cladosporium halotolerans DG780366 Zalar 2007 Іспанія Cladosporium halotolerans DG780367 Zalar 2007 Домініканська республіка Cladosporium halotolerans DG780368 Zalar 2007 Словенія Cladosporium halotolerans DG780371 Zalar 2007 Бразилія Cladosporium halotolerans DG780372 Zalar 2007 Туреччина Cladosporium halotolerans DG780373 Zalar 2007 Ізраїль Cladosporium halotolerans new, T3 This paper Україна Cladosporium sphaerospermum lignic3709 Zalar 2007 Cladosporium langeronii DG780377 Zalar 2007 Італія Cladosporium langeronii DG780378 Zalar 2007 Бразилія Cladosporium langeronii DG780379 Zalar 2007 Бразилія Cladosporium langeronii DG780380 Zalar 2007 Бельгія Cladosporium langeronii DG780381 Zalar 2007 Антарктика Cladosporium langeronii DG780382 Zalar 2007 Німеччина Cladosporium psychrotolerans new, T6 This paper Україна Cladosporium psychrotolerans DG780384 Zalar 2007 Домініканська республіка Cladosporium psychrotolerans DG780386 Zalar 2007 Словенія Cladosporium psychrotolerans DG780387 Zalar 2007 Словенія Cladosporium sphaerospermum DG780343 Zalar 2007 Нідерланди Cladosporium sphaerospermum DG780344 Zalar 2007 Словенія Cladosporium sphaerospermum DG780345 Zalar 2007 Словенія Cladosporium sphaerospermum DG780346 Zalar 2007 Ізраїль Cladosporium sphaerospermum DG780347 Zalar 2007 Словенія Cladosporium sphaerospermum DG780348 Zalar 2007 Словенія Cladosporium sphaerospermum DG780349 Zalar 2007 Словенія Cladosporium sphaerospermum DG780350 Zalar 2007 Росія Cladosporium sphaerospermum DG780351 Zalar 2007 Іспанія Cladosporium sphaerospermum EU570254 Dugan 2008 Cladosporium sphaerospermum EU570255 Dugan 2008 Cladosporium sphaerospermum EU570256 Dugan 2008 Cladosporium sphaerospermum EU570257 Dugan 2008 Cladosporium sphaerospermum EU570258 Dugan 2008 Cladosporium sphaerospermum AY361990 Zalar 2007 Нідерланди Cladosporium sphaerospermum AY361992 Zalar 2007 Нідерланди Cladosporium sphaerospermum new, T2 This paper Україна Cladosporium sphaerospermum new, T5 This paper Україна Cladosporium sphaerospermum new, T7 This paper Україна Cladosporium sphaerospermum new, T8 This paper Україна Кондратюк Т.О., Джеонг М.-Х., Хо Дж.-С., Кондратюк С.Я. 49

◀ Табл. 1. Перелік послідовностей, що були використані в ході філогенетичного аналізу. ◀ Table 1. The list of sequences, which were used in phylogenetic analysis.

Т3–315КУКБ та Т8–414КУКБ), синтетичного Т2, Т5, Т7, Т8), Cladosporium halotolerans (Т3) середовища Болда (контамінант культури та C. cf. psyhrotolerans (Т6) (рис. 1). Останні два водоростей Chlorococcum vacuolatum Star 1955 види наведені для України вперше. (№ 544) з колекції мікроводоростей (ACKU) кафедри ботаніки ННЦ «Інститут біології») Cladosporium halotolerans Zalar, de Hoog & – один ізолят (Т6–362КУКБ) (надалі ізоляти Gunde-Cimerman позначено Т2 – Т8). C. halotolerans (ізолят Т3) отриманий нами Ядерну ДНК ізолювали з грибного з проб, відібраних у ванній кімнаті житлового міцелію, отриманого із колоній грибів, що приміщення (м. Київ) із темних (майже чорних) культивувалися на картопляно-глюкозному плям-нашарувань на акриловому герметику (на агарі (КГА) з використанням відповідного стику ванни та стіни). Необхідно зазначити, що UltraClean TM Microbial DNA isolation Kit (MoBio мешканці квартири, в якій було відібрано проби, Laboratories, Inc., Solana Beach, CA, USA) згідно не менше 2–3-х разів на тиждень використовують з протоколами виробника. Для секвенування ванни із застосуванням морської солі. ITS1/ITS2 ділянки застосовували праймери ITS Cladosporium psychrotolerans Zalar, de Hoog та ITS4 (Fedorenko et al. 2009). Вирівнювання & Gunde-Cimerman отриманих послідовностей проводилося з В наших дослідженнях C. cf. psychrotolerans використанням відповідних програм (CLUSTAL (ізолят Т6) є контамінантом культури і MAFFT) та вручну. Отримані нуклеотидні водоростей Chlorococcum vacuolatum, які послідовності порівнювались з послідовностями, підтримуються у колекції мікроводоростей наявними в базі даних Генобанку (NCBI GenBank ACKU кафедри ботаніки ННЦ «Інститут nucleotide (nr) database) з використанням біології» на синтетичному середовищі Болда в МЕГАБЛАСТ пошуку (megablast search). Під час холодильнику при температурі + (9-12)°С. проведення філогенетичного аналізу C. fusiforme Результати проведеного нами Zalar, de Hoog & Gunde-Cim. використаний філогенетичного аналізу підтверджують дані П. як зовнішня група для досліджених нами Залар з колегами (Zalar et al. 2007) про близькість таксонів. Для порівняння, перевага надавалась C. psychrotolerans та C. langeronii (Fonseca, Leão послідовностям, що були виділені зі зразків, & Nogueira) Vuill. за ділянками ITS1/ITS2 ідентифікованих монографами даної групи ядерної ДНК. Вид C. langeronii характеризується грибів (р. Cladosporium) та, відповідно, передані найнижчою стійкістю до засолення серед ними до ГеноБанку (Табл. 1). всіх видів, подібних до C. sphaerospermum. Розмежування видів C. psychrotolerans та Результати та їх обговорення C. langeronii потребує проведення відповідних досліджень. За морфологічними ознаками використані Cladosporium sphaerospermum Penzig в дослідженнях ізоляти роду Cladosporium були В наших дослідженнях C. sphaerospermum раніше віднесені нами до видів C. sphaerospermum (Т2, Т5, Т7) ізольований із проб, відібраних (Т2, Т6) та C. cf. sphaerospermum (Т3, Т5, Т7, Т8). із чорних наскрізних плям та розростань на Всі вони формували щільні оксамитові колонії синтетичному клеї (клей-олівець, який не темно-оливкового кольору з оливково-чорним був у використанні) двох торгових марок зворотнім боком, кулькоподібні дрібні конідії. українського виробництва. Вказані плями були Вказані ізоляти різнились за кольором гіфів сформовані монокультурою C. sphaerospermum. та конідій (від світло- до темно-коричневих), Окрім цього C. sphaerospermum (Т8) ізольований а також за розмірами та за кількістю септ також з проб, відібраних з чорних нашарувань рамоконідій. В результаті філогенетичного на силіконовому герметику в душовій кабіні аналізу за послідовностями ділянок ITS1 та приватного житлового будинку (м. Київ). ITS2, а також ділянки 5.8 S (скорочено ITS1/ITS2 Результати проведеного нами ділянки) ядерної ДНК, нами виявлено три види філогенетичного аналізу підтверджують також роду Cladosporium: C. sphaerospermum (ізоляти дані Ф. Дугана з колегами (Dugan et al. 2008) 50 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Рис. 1. Філогенетичне дерево представників роду Cladosporium на основі послідовностей ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК. Fig. 1. Phylogenetic tree of the members of the genus Cladosporium after ITS1/UTS2 gene of nuclear DNA. Кондратюк Т.О., Джеонг М.-Х., Хо Дж.-С., Кондратюк С.Я. 51

про те, що C. lignicola Link є синонімом до Використані джерела C. sphaerospermum. Bensch K., Groenewald J.Z., Djuksterhuis J. et al. 2010. Висновки Species and ecological diversity within the Cladosporium cladosporioides complex (Davidiellaceae, Capnoides). Studies В результаті проведеного філогенетичного in Mycology 67: 1–94. аналізу за послідовностями ITS1/ITS2 ядерної Braun U., Crous P.W., Groenewald J.Z., de Hoog G.S. 2003. Phylogeny and taxonomy of cladosporium-like ДНК досліджені ізоляти мікроскопічних hyphomycetes, including Davidiella gen. nov., the teleomorph грибів, які за морфологічними ознаками of Cladosporium s str. Mycological progress 2: 3–18. раніше ідентифіковано як види Cladosporium Crous P.W., Braun U., Schubert K., Groenewald J.Z. sphaerospermum та C. cf. sphaerospermum, було 2007. Delimiting Cladosporium from morphologically віднесено до трьох таксонів: C. sphaerospermum, similar genera. Studies in Mycology 58: 33–46. C. halotolerans та C. cf. psyhrotolerans. Crous P.W. & Groenewald J.Z. 2011. Why everlastings don’t C. halotolerans та C. psyhrotolerans наведені для last. Persoonia 26: 70–84. України вперше. Crous P.W., Tanaka K., Summerell B.A., Groenewald J.Z. 2011. Additions to the Mycospherella complex. IMA Fungus Результати проведеного філогенетичного 2 (1): 49–64. аналізу підтверджують дані попередніх Dugan F.M., Schubert K., Braun U. 2004. Check-list of дослідників про близькість C. psychrotolerans Cladosporium names. Schlechtendalia 11: 1–103. та C. langeronii за ділянками ITS1/ITS2 ядерної Dugan F.M., Braun U., Groenewald J.Z., Crous P.W. 2008. ДНК (Zalar et al. 2007) та про те, що C. lignicola Morphological plasticity in Cladosporium sphaerospermum. є синонімом до C. sphaerospermum (Dugan et al. Persoonia 21: 9–16. 2008). Fedorenko N.M., Stenroos S., Thell A., Karnefelt I., Kondratyuk S. 2009. A phylogenetic analysis of В подальшому доцільним було б провести xanthorioid lichens (Teloschistaceae, Ascomycota) based on комбінований філогенетичний аналіз ITS and mtSSU sequences. In: Thell A., Seaward M.R.D., досліджуваних нами ізолятів грибів за генами Feuerer T. (eds). Diversity of Lichenology – anniversary актину та 1-альфа гену фактору подовження volume. Bibliotheca Lichenologica 100: 49–84. J. Cramer, Berlin, Stuttgart. зчитування, який є найнадійнішим при Schubert K., Braun U., Mulenko W. 2006. Taxonomic молекулярній ідентифікації видів роду revision of the genus Cladosporium s. lat. 5. Validation and Cladosporium (Crous & Groenewald 2011). description of new species. Schlechtendalia 14: 55–83. Schubert K., Groenewald J.Z., Braun U. et al. 2007. Автори висловлюють вдячність М.В. Biodiversity in the Cladosporium herbarum complex Пірогову (Львів) за ініціювання проведення (Davidiellaceae, Capnodiales) with standartisation of вивчення молекулярних ознак представників роду methods for Cladosporium taxonomy and diagnostics. Studies in Mycology 58: 235–245. Cladosporium та М.А. Березовській за надання Zalar P., de Hoog G.S., Schroers H.–J., Crous P.W., культури водоростей Chlorococcum vacuolatum. Groenewald J.Z., Gunde–Cimerman N. 2007. Phylogeny Кондратюк С.Я. висловлює вдячність Державному and ecology of the ubiquitous saprobe Cladosporium Агентству з науки, інновацій та інформатизації sphaerospermum, with descriptions of seven new species України за фінансову підтримку окремих етапів from hypersaline environments. Studies in Mycology 58: 157–183. даного дослідження (проект 317-2011-409).

IDENTIFICATION OF CLADOSPORIUM SPHEROSPERMUM SPECIES COMPLEX AFTER MORPHOLOGY AND MOLECULAR PHYLOGENY

T.O. Kondratyuk 1, M.-H. Jeong 2, J.-S. Hur 2, S.Y. Kondratyuk 3

Abstract. Cladosporium isolates, which are morphologically similar to C. sphaerospermum were phylogenetically analyzed on the basis of DNA sequences and of the ribosomal RNA (the internal transcribed spacer regions ITS1 and ITS 2, the 5.8 S rDNA (ITS)). Six analyzed isolates have found to represent three species of C. sphaerospermum complex. Cladosporium halotolerans and C. psyhrotolerans are for the first time recorded for Ukraine.

Key words: Cladosporium, morphology, phylogenetic analysis, ITS1/UTS2, Ukraine

1 «Educational and Scientific Centre» «Institute of Biology», Taras Shevchenko National University of Kyiv, Volodymyrs’ka Str., 64, Kyiv, 10601, Ukraine; [email protected] 2 Korean Lichen Research Institute, Sunchon National University, Sunchon, Korea 3 M.H. Kholodny Institute of Botany, Tereshchenkivska Str. 2, Kyiv, 01601, Ukraine

Modern Phytomorphology 1: 53–57, 2012 53

УДК 58.02+534.8+582.28

ФІЛОГЕНІЯ І ТАКСОНОМІЯ РОДИНИ TELOSCHISTACEAE (ASCOMYCOTA): ВАЖЛИВІСТЬ МОНОФІЛЕТИЧНИХ ГРУП

С.Я. Кондратюк 1, М.-Х. Джеонг 2, І. Чарнефельт 3, Дж.А. Іліх 4, Д.-С. Хо 2, А. Тель 3

Анотація. Результати філогенетичного аналізу всіх представників родини телосхістових за ITS1/ITS2 ділянкою ядерної ДНК, за власними результатами та наявними в Генобанку даними, підтверджують існування всіх родових груп описаних в «домолекулярний» період, а також необхідність ревізії додатково цілої низки таксонів, що утворюють монофілетичні гілки у даному філогенетичному дереві.

Ключові слова: Teloschistaceae, Letrouitiaceae, молекулярна філогенія, лишайники, ITS1/ITS2, ДНК

1 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного, Терещенківська 2, Київ-МСП-1, 01601, Україна; [email protected] 2 Корейський інститут вивчення лишайників, Сунчонський національний університет, Сунчон, Корея 3 Біологічні Музеї, університет м. Лунд, Лунд, Швеція 4 Науково-дослідна школа з хімії, Австралійський національний університет, Канберра, Австралія

Вступ – Teloschistes – Letrouitia (друга) та Honeggeria – Xanthoria s.str. – Xanthomendoza (третя) (Рис. 1). Молекулярна філогенія найкраще вивчених родин лишайників Parmeliaceae, Physciaceae і Перша філа Seirophora – Caloplaca Caliciaceae базується на поліфазному принципі, s.str. – Fulgensia s.str. охоплює декілька тобто використанні шести-семи генів ядерної та монофілетичних груп, серед яких лише три мітохондріальної ДНК. Як наслідок, таксономія мають відповідні назви як окремі родові групи: родини пармелієвих та інших родин може Seirophora, Caloplaca s.str. та Fulgensia s.str. Кожна базуватись на виділенні монофілетичних з вказаних монофілетичних гілок представлена груп видів, що мають високі рівні підтримки. декількома видами, включаючи також типові Філогенетичний аналіз представників родини види вказаних родів (Seirophora villosa, Caloplaca Teloschistaceae проводився лише для невеликих cerina, Fulgensia fulgens). У першій філі можна груп видів, і більшість з них (особливо щодо умовно виділити дві субфіли: перша Seirophora – роду Caloplaca) базується лише на результатах Caloplaca s.str. та друга Fulgensia s.str. секвенування ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК. В першій субфілі (Seirophora – Caloplaca Поліфазні молекулярні дані були використані s.str.) є також декілька питань, що потребують лише в працях декількох шкіл (Gaya et al. 2003, спеціальної ревізії, що стосуються власне родів 2008; Fedorenko 2009, 2012). В результаті даних Caloplaca s.str. та Seirophora. За результатами досліджень було показано, що прийняті сьогодні секвенування ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК роди Caloplaca, Fulgensia, Xanthoria та Teloschistes положення в складі даного роду підтверджене є поліфілетичними, а розмежування родів лише для таких видів як Caloplaca cerina, Caloplaca і Xanthoria, а також родів Caloplaca та C. stillicidiorum, C. hanneshertelii, C. chlorina та Fulgensia є досить проблематичним. C. ‘areolata’. Питання про положення видів C. cirrohroa-групи (зокрема видів C. cirrohroa та Результати та їх обговорення C. proteus), а також положення видів Caloplaca xantholyta-групи (або власне роду Leproplaca s.str.) Філогенетичне дерево всіх представників залишається відкритим, оскільки для вказаних родини Teloschistaceae, побудоване за власними видів отримані лише одиничні результати. Ця результатами секвенування ITS1/ITS2 ділянки субфіла включає також дві групи видів, зокрема: ядерної ДНК та наявними в Генобанку даними, Caloplaca aurantia- та C. variabilis-групи. включає три основні філогенетичні гілки (або Caloplaca aurantia-група за молекулярними філи). Умовно їх можна назвати як Seirophora – даними включає такі види, як C. aurantia, Caloplaca s.str. – Fulgensia s.str. (перша), Josefpoeltia C. thallincola, C. flavescens та C. aegaea. За даними

ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК положення Massjukiella s.lat.; 3c субфіла Xanthomendoza s.lat.; таких видів як C. alpigena, C. paulii та C. australis 3d субфіла Polycauliona – Xanthocarpia. в складі Caloplaca aurantia-групи потребує Перша 3a субфіла Xanthoria – Xanthodactylon подальшого вивчення. – Rusavskia включає в основному представників C. variabilis-група (або рід Pyrenodesmia листуватих лишайників, зокрема представників s.str.) за даними ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК таких родів: Jackelixia, Martinjahnsia, включає такі види як C. variabilis, C. transcaspica, Ovealmbornia, Rusavskia, Xanthodactylon, C. chalybaea, C. badiorufa та C. concreticola. Xanthokarrooa, Xanthoria (Fedorenko et al. Статус таких видів, як C. albopustulata, C. bicolor, 2009, 2012), а також представників двох груп C. aractina, C. aetnensis, C. teicholyta, C. pelioscypha, диморфних накипних лишайників, зокрема C. cretensis, які виявляють найбільшу близькість груп Caloplaca saxicola- та C. lucens‑. На жаль, до C. variabilis-групи за даними ITS1/ITS2 ділянки запропоновані нами нові роди Jackelixia, ядерної ДНК, повинна бути звірена як за даними Ovealmbornia, Xanthokarooa (Fedorenko et філогенетичного аналізу за іншими генами, так і al. 2009, 2012; Wirth & Kondratyuk 2010) до за морфолого-анатомічними даними. сьогодні включають до роду Xanthoria s.lat. Друга субфіла (Fulgensia s.str.) включає Однак слід зазначити, що останнє повністю власне монофілетичну гілку роду Fulgensia s.str. протирічить даним філогенетичного аналізу. та декілька груп видів, які сьогодні включаються За молекулярними даними роди Jackelixia, до складу роду Caloplaca s.lat. Серед останніх Ovealmbornia та Xanthokarooa можуть бути Caloplaca ferruginea-група (що власне є родом віднесені до Xanthodactylon s.l., але ні в якому Blastenia s.str.), яка включає такі види як разі не до роду Xanthoria s.l. Група Caloplaca Caloplaca ferruginea, C. furfuracea, C. ammioslipea, saxicola-, за молекулярними даними, включає C. crenularia та C. herbidella. Крім гілки Blastenia види, які традиційно розглядались членами роду s.str. друга субфіла включає такі групи видів як Gasparrinia (C. arnoldii, C. biatorina, C. decipiens, Caloplaca demissa-, C. flavorubescens-, C. gloriae- та C. rouxii, C. saxicola, C. schistidii, C. subbracteata). C. haematommona-групи. До даної субфіли входить одна гілка, яка включає також представника роду Huea. Подальша Друга філа Josefpoeltia – Teloschistes – ревізія представників даної гілки повинна бути Letrouitia включає такі описані на сьогодні спрямована на уточнення об’єму роду Huea роди як Josefpoeltia, Teloschistes та Letrouitia. та статусу видів, що виявляють близькість до Включення представників роду Letrouitia представників цього роду. до даної гілки ставить під сумнів виділення Друга 3b субфіла Massjukiella s.l. включає родини Letrouitiaceae. Наші дані свідчать про лише один рід Massjukiella листуватих недоцільність виділення останньої родини лишайників, а також декілька груп накипних (Letrouitiaceae), а також про необхідність представників родини, зокрема: Caloplaca перегляду об’єму родини Teloschistaceae. Об’єм marina-, C. holocarpa-, C. verruculifera-, Teloschistaceae s.str. emend. cum loco слід суттєво C. scrobiculata- та C. ulcerosa-групи. звузити до об’єму другої філи. Вона включає Третя 3c субфіла Xanthomendoza s.l. лише вказані вище три роди, а також один новий включає власне рід Xanthomendoza s.str. і роди рід (чи навіть декілька ще не описаних родів), що Gallowayella, Jesmurraya та Oxneria (Fedorenko включає накипних представників даної філи. et al. 2009, 2012). Однак крім вказаних родів листуватих лишайників ця субфіла включає Третя філа Honeggeria – Xanthoria s. str. також накипних представників, які до – Xanthomendoza є найчисленнішою з точки останнього часу включались до складу роду зору кількості груп видів, що утворюють Caloplaca s.lat., зокрема: Caloplaca trachyphylla- монофілетичні гілки. Для зручності їх аналіз група та C. intrudens. Рід Honeggeria, який у всіх наведений за такими субфілами: 3a субфіла аналізах утворює зовнішню групу до вказаної Xanthoria – Xanthodactylon – Rusavskia; 3b субфіла третьої філи (Honeggeria – Xanthoria s.str. –

Рис. 1 Філогенетичне дерево представників родини Teloschistaceae, основане на даних щодо ITS1/ITS2 ділянки ядерної ДНК. ▶ Товстішою лінією показані зв’язки, які були підтверджені декількома аналізами. Групи 1, 2, 3a, 3b, та 3c обговорюються в тексті. Fig. 1. Phylogenetic tree of the Teloschistaceae based on the ITS data set. Thicker lines show branches supported in several analyses. ▶ Groups 1, 2, 3a, 3b and 3c are discussed in the text part. Кондратюк С.Я., Джеонг М.-Х., Чарнефельт І., Іліх Дж.А., Хо Д.-С., Тель А. 55 56 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Xanthomendoza) в цілому, логічно розглядати, як телосхістових на сьогодні відносяться до одного дуже близький саме до цієї субфіли. Види даного роду Teloschistes, який за нашими даними також роду спочатку відносили до роду Xanthomendoza, не є монофілетичним. і зокрема до виду Xanthomendoza weberii (сучасна назва Gallowayella weberii). Однак як показали С. Кондратюк висловлює глибоку вдячність наші дослідження (Lumbsch et al. 2011) даний всім співавторам за співпрацю, професору матеріал належить до іншого виду, зокрема: Д.‑С. Хо за теплу гостинність і всіляку допомогу Honeggeria rosmariae, який і є типовим видом підчас перебування в Корейському інституті даного роду. вивчення лишайників, та Державному Агентству Четверта 3d субфіла Polycauliona – з науки, інновацій та інформатизації України за Xanthocarpia (не наведена на Рис. 1) включає фінансову підтримку деяких етапів досліджень досить численну групу накипних представників, (317-2011-409). які до цього часу включались до роду Caloplaca s.l. Серед них велика гілка включає як C. ochracea, так Використані джерела і групу видів, яку досить часто називають групою C. crenulatella. Однак, у зв’язку з тим, що типовий Fedorenko N.M., Stenroos, S., Thell A., Kärnefelt вид роду Xanthocarpia ochracea входить до складу I., Kondratyuk S.Y. 2009. A phylogenetic analysis of даної гілки, для всіх видів (від C. borysthenica xanthorioid lichens (Teloschistaceae, Ascomycota) based on до C. erichansenii, C. marmorata та C. aquensis) ITS and mtSSU sequences. In: Thell A., Seaward M.R.D., слід прийняти назву Xanthocarpia. Окрему гілку Feurer T. (eds). Diversity of Lichenology – Anniversary Volume. Bibliotheca Lichenologica 100: 49–84. даної субфіли складають накипні лишайники, Fedorenko N.M., Stenroos S., Thell A., Kärnefelt I., які також відносили до роду Caloplaca s.lat., Elix J.A., Hur J.–S., Kondratyuk S.Y. 2012. Molecular однак фактично вони є представниками роду phylogeny of xanthorioid lichens (Teloschistaceae, Polycauliona, оскільки типовий вид даного роду Ascomycota), with notes on their morphology. In: Polycauliona regalis входить до складу даної гілки Kärnefelt I., Seaward M.R.D., Thell A. (eds). Systematics, biodiversity and ecology of lichens. Bibliotheca Lichenologica разом з такими видами як Caloplaca sublobulata 108: 58–76. J. Cramer in der Gebrüder Borntraeger та C. johnstonii. Ще одну гілку субфіли складають Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. накипні лишайники Caloplaca subsoluta-групи, Gaya E., Lutzoni F., Zoller S., Navarro–Rosinés P. до складу якої входить також C. irrubescens. 2003. Phylogenetic study of Fulgensia and allied Caloplaca and Xanthoria species (Teloschistaceae, lichenforming Ascomycota). American Journal of Botany 90: 1095–1103. Висновки Gaya E., Lutzoni F., Llimona X., Navarro–Rosinés P. 2008. Phylogenetic reassessment of the Teloschistaceae Отже, молекулярна філогенія підтвердила (lichen‑forming Ascomycota, Lecanoromycetes). Mycological існування набагато більшої кількості Research 112: 528–546. монофілетичних груп видів в складі родини Lumbsch H.T., Ahti T., Kondratyuk S. et al. 2011. One телосхістових, у порівнянні з тим, які групи hundred new species of lichenized fungi: a signature of undiscovered global diversity. Phytotaxa 18: 1–127. виділялися за морфолого-анатомічними та Wirth V. & Kondratyuk S.Y. 2010. Neue Arten der біохімічними даними у «домолекулярний» Flechtenfamilie Teloschistaceae aus der Manibwuste und der період. Серед ксанторіоїдних (листуватих) Sukkulenten-Karoo (SW Afrika). Herzogia 23 (2): 1–16 представників родини за даними ядерної та мітохондріальної ДНК підтверджено існування таких 13-ти родових груп як: Gallowayella, Jackelixia, Jesmuraaya, Josefpoeltia, Martinjahnsia, Massjukiella, Oxneria, Ovealmbornia, Rusavskia, Seirophora, Xanthodactylon, Xanthokarrooa та Xanthoria s.str. Слід, однак, наголосити, що результати філогенетичного аналізу представників родини телосхістових як за ядерною, так і за мітохондраільною ДНК свідчать про те, що такі роди як Seirophora, Xanthoria s.str. та Xanthodactylon s.str. є також поліфілетичними. Кущисті лишайники родини Кондратюк С.Я., Джеонг М.-Х., Чарнефельт І., Іліх Дж.А., Хо Д.-С., Тель А. 57

PHYLOGENY AND TAXONOMY OF THE TELOSCHISTACEAE (ASCOMYCOTA): IMPORTANCE OF MONOPHYLETIC GROUPS

S.Y. Kondratyuk 1, M.-H. Jeong 2, I. Kärnefelt 3, J.A. Elix 4, J.-S. Hur 2, A. Thell 3

Abstract. The molecular phylogeny of the Parmeliaceae, Physciaceae, Caliciaceae and many other families of lichen-forming fungi is now based on polyphasic approach using up to six or seven different genes of nuclear and mitochondrial DNA. As a consequence the taxonomy of the Parmeliaceae and other families can now be based on segregation of robust monophyletic groups of species. The majority of phylogenetic analyses of small species groups of the Teloschistaceae (especially of Caloplaca) are based on ITS1/ITS2 sequences of nuclear DNA as the main molecular tool. There are fewer reports of polyphasic molecular data having been used in such phylogenetic analyses (Gaya 2003, 2008; Fedorenko 2009, 2012). Such investigations have indicated that the currently accepted genera Caloplaca, Fulgensia, Xanthoria and Teloschistes are polyphyletic and the delineation of Caloplaca and Xanthoria and of Caloplaca and Fulgensia is problematic. The existence of well defined monophyletic groups within species groups like those of Caloplaca cerina, C. saxicola, C. regalis, C. ferruginea, C. variabilis and Fulgensia fulgens (some of which are type species of different genera proposed in ‘premolecular time’) are found to be distributed among other monophyletic branches of the xanthorioid lichens following analysis of nuclear molecular data. As a consequence generic names proposed for the above species groups (i.e. Blastenia, Pyrenodesmia, Polycauliona etc.) can be used together with Caloplaca s.str., Teloschistes, Seirophora and Fulgensia. However, it should be emphasized that following molecular analysis such groups/genera as Blastenia, Pyrenodesmia and the Caloplaca saxicola- group include far fewer species than was proposed from morphological segregation in the ‘premolecular’ period. Alternatively, molecular data confirms that the morphologically defined groups (i.e. Blastenia, Pyrenodesmia, Polycauliona etc.) are just as polyphyletic as the genera Teloschistes, Seirophora and Fulgensia. Caloplaca subgenus Gasparrinia is similarly polyphyletic. Furthermore, there have been recent proposals to retain the xanthorioid genera Jackelixia, Ovealmbornia, Xanthokarooa within Xanthoria. However, this is in complete disagreement with the presently accepted molecular phylogenetic tree of the Teloschistaceae. Molecular data indicates that Jackelixia, Ovealmbornia and Xanthokarooa could be considered to belong to Xanthodactylon s.l., but certainly not Xanthoria s.l. Further, present molecular data does not support the families Letrouitiaceae and Teloschistaceae. In future we will probably have three families, i.e. Teloschistaceae s. emend., Caloplacaceae s. emend. and Xanthoriaceae s. emend., instead of the two mentioned above. Special attention to monophyletic groups in the current Teloschistaceae as well as wider usage of a polyphasic molecular approach will also help to clarify the position and circumscription of generic groups within these families.

Key words: Teloschistaceae, Letrouitiaceae, molecular phylogeny, lichen-forming fungi, ITS1/ITS2, DNA

1 M.H. Kholodny Institute of Botany, Tereshchenkivska Str., 2, Kyiv, 01601, Ukraine; [email protected] 2 Korean Lichen Research Institute, Sunchon National University, Sunchon, Korea 3 The Biological Museums, Lund University, Lund, Sweden 4 Research School of Chemistry, Australian National University, Canberra, Australia

Modern Phytomorphology 1: 59–69, 2012 59

УДК 581.4, 582.091/.099: 742+744

Художній аналіз анатомо-морфологічних рисунків «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych»

Марія Р. Н овікова-Суп

Анотація. У статті висвітлюється аналіз графічних робіт 11 художників, що працювали над «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych». Систематизовано авторів за методами роботи. За класичними академічними критеріями визначено оптимальні техніки виконання ботанічного рисунку і на основі цього складено рекомендації до його виконання.

Ключові слова: ботанічний рисунок, композиція, графічна техніка

Наукове товариство «Сучасна Фітоморфологія»; [email protected]

Вступ не менш популярний ілюстрований визначник Ротмалера (Rothmaler 2009), який дозволяє «Atlas Flory Polskiej» (Stanisław Kulczyński визначати види не лише з високою точністю, 1930-1936; Józef Mądalski 1954-1967) було а подекуди і значно швидше, ніж це буває при започатковано у 1930 році у Кракові. Очолив використанні класичних текстових визначників. редакцію Станіслав Кульчицький (Stanisław Для досягнення поставленої мети ми спробували Kulczyński). Починаючи з 1956 рішенням критично оцінити роботи більшості авторів- Польської академії наук у Варшаві видання було графіків, які працювали над створенням атласу. перейменовано на «Atlas Flory Polskiej I Ziem На основі отриманих даних ми спробували Ościennych» та призначено головним редактором охарактеризувати основні етапи роботи над Юзефа Мандальського (Józef Mądalski). Саме біологічним (зокрема ботанічним) рисунком та останній вчений став ключовою особою у сформулювати основні вимоги до нього. розвитку даного атласу і пізніше у професійних колах видання набуло ужиткової назви «Атлас Матеріали і методи досліджень Мандальського». Атлас виходив у таких польських містах як Краків, Варшава, Вроцлав. При оцінці графічних робіт, ми опиралися З огляду на популярність та унікальність цього на рівень достовірності зображення рослин, видання, нами було досліджено структуру структури їх пагона, фактури фрагментів і техніку виконання графічних робіт, що тощо. Були використанні базові художні представлені у атласі. вимоги і принципи (побудова, перспектива, Метою наших досліджень було не лише тональне рішення, деталізація, точність), на визначити методики і техніки виконання основі яких було виокремлено 16 основних рисунків, але й проаналізувати даний атлас параметрів оцінки (Табл. 1) (Ли 2003). Деякі з точки зору мистецької цінності. Одним з параметри для всіх проаналізованих художників основних завдань, яке ми поставили перед залишились незмінними з огляду на загальний собою було визначити оптимальну техніку високий рівень представлених робіт. Проте виконання графічних тушевих ботанічних такі параметри, як техніка, тональне рішення, рисунків, яку рекомендувати до використання особливості композиційної побудови, дещо сучасними ботаніками-таксономами. Адже розійшлись у зв’язку з різними підходами до попри значний поступ техніки, фотографія не роботи. Ми вважаємо, що кожен з художників- здатна повноцінно замінити високоякісний графіків досяг поставленої мети. В цілому рисунок, на якому умисне підкреслено було опрацьовано 1042 графічні роботи, що таксономічно вагомі ознаки і не відображено представлені у дев’яти томах (36 розділах). Ці значне число так званих артефактних ознак, що роботи виконано в період з 1930 по 1973 роки зберігаються на фотографіях. В підтвердження різними художниками. В загалом над вивченими нашої думки щодо необхідності і виключної роботами працювало11 графіків (Табл. 2). цінності ботанічного рисунку слід також згадати

Табл. 1. Критерії оцінки. графічні техніки крапкування, прецизійно Table 1. Characters examined. виконує контурний рисунок. Досить вдало фокусує увагу глядача на окремих елементах, № Гру па Критерій оцінки використовуючи лінійну перспективу. п/п Фронтальне освітлення поєднує з розсіяним, що 1 Крапкування в свою чергу дає змогу вдало передати ті чи інші 2 Крапкування по формі особливості рослини (Mądalski 1955b рр. 1017, 3 Техніка Крапкування контурне 1030). 4 Лінійне штрихування по формі Ivanicki Jeremi. Працює у техніці лінійного рисунку, а також вдало його поєднує цю техніку 5 Контурний рисунок з крапкуванням та штрихуванням (Kulczyński 6 Композиційне вирішення Композиція 1936, pp. 443, 468), що дає змогу більш масштабно 7 Компонування елементів (в загальних масах) оцінки об’єкт та всі його 8 Фактура особливості. Вдало працює з особливими 9 Структура ознаками та складними формами. Прецизія 10 Деталізація Kowal Tadeusz. В основному працює у 11 Тональне вирішення техніці контурного крапкування, чим вдало передає форму та структуру поверхні окремих 12 Градація світлотіней елементів. Тонально вдало розставляє акценти, 13 Простір Об’єм фокусуючи увагу на окремо взятих деталях 14 Ступінь контрасту та їх частинах. Окремо показує фрагменти 15 Загальна якість виконання тканини та її характерні анатомо-морфологічні 16 Таксономічна достовірність особливості (Mądalski 1957, pp. 737, 752). Скрупульозно підходить до зображення деяких елементів та їх структури. В точності Результати та їх обговорення пропрацьовує співвідношення елементів рослини. Світлотіньова градація відіграє Для початку наведемо коротку вирішальне значення у всій композиції автора, характеристику художників та технік, які вони що здебільшого фокусує увагу на окремо взятих застосовували, а також детальніше розглянемо елементах та виокремлює їх (Mądalski 1957, деякі особливості проаналізованих робіт. pp. 735, 743). Проте не зовсім точно, на нашу думку, відображає загальну композицію. Baecker Karol. У роботі переважає техніка Mądalski Józef. Працює у техніці крапкування, але також вдається до тонкого штрихування по формі, що вдало виділяє його з лінійного штрихування в окремо визначених поміж інших художників та дає змого критично елементах, акцентуючи на них особливу увагу оцінити таку техніку (Kulczyński 1930, pp. 306, (Kulczyński 1931, pp. 370, 375). Вдало працює з 319). Вдало поєднує чіткого штрихування з об’ємом та фактурою. Виокремлює елементи не контурним рисунком. Відповідно до даного типу лише фактурою, але й тоном, що у свою чергу штрихування, світлотіньову градацію застосовує розбиває композицію, оскільки великі маси частково та на елементах які варто виділити залишаються контурним рисунком з деяким (Kulczyński 1930, pp. 250, 276). Композиційно незначним пропрацюванням основних моментів правильно розташовує елементи рисунку, даючи (Kulczyński 1931, pp. 380, 388).У техніці змогу визначити всі морфологічні особливості крапкування практично відсутня хаотичність, об’єкту. Проте не чітко опрацьовує з загальними натомість її вдало замінює лінійне крапкування, формами упускаючи досить дрібні деталі, що здебільшого є підкресленням форми і вирізняючи лише їх у окремих випадках. інколи слугує для передачі об’єму. Таким чином Mikulska Jadviga. В основі техніки лежить поєднання контурного рисунку з дрібними крапкування, проте у окремих випадках і точними крапкуванням та штрихуванням використовується штрихування (Mądalski урівноважує композицію в цілому і кожен 1979, pp. 693, 695). Прецизійна опрацьовує елемент зокрема. кожен елемент пагона, який водночас Białous Franciszek. Майстерно використовує сприймається як загальна композиція. Тонально Новікова-Суп М.Р. Художній аналіз «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych» 61

вдало використовує півтони і тони. Частково використовує ізометричну та фронтальну Табл. 2. Проаналізовані автори і публікації. проекцію, що вдало комбінуються. У деяких Table 2. Authors and publications which have been analyzed. випадках змішування технік не досить цілісно відображає об’єкт. Кількість Том Зошит Рік Автори Marсzek Edward. В основному використовує робіт графічну техніку крапкування та штрихування. 1 1 1954 37 Szynal Tadeusz Вдало опрацьовує деталі та їх особливості. 2 1954 33 Szynal Tadeusz Вправно використовує лінійний рисунок як засіб передачі силуету рослини та характерно насичує 3 1955 20 Szynal Tadeusz його деталями. Композиційно правильно 2 1 1977 45 Sadowska Anna розташовує елементи рисунку на робочій 2 1931 38 Szynal Tadeusz поверхні, що систематизує опрацьований Mądalski Józef художником матеріал. Прецизійно опрацьовує 4 1975 36 Skwirzyńska Elżbieta градацію світлотіней та їх тональне 5 1990 39 Skwirzyńska Elżbieta співвідношення (Mądalski 1962, рр. 1332, 1336, 1339, 1342а). 3 1 1979 43 Mikulska Jadviga Nowotarcki Adam. Вдало працює у техніці 2 1930 41 Mądalski Józef вибіркового штрихування та в окремих випадках 3 1968 35 Kowal Tadeusz крапкування, що безпосередньо впливає Mądalski Józef на загальну якість роботи, та її сприйняття. 4 1 1931 29 Baecker Karol Уважно ставиться до деталей та їхнього Ivanicki Jeremi відображення, що якісно покращує графічну 2 1932 31 Baecker Karol роботу. Вирізняється з-поміж інших художників розвинутою просторовою перспективою, що Ivanicki Jeremi здебільшого виокремлює об’єкти з загально 3 1936 31 Ivanicki Jeremi поданого простору аркуша та фокусує увагу на 4 1936 28 Ivanicki Jeremi окремих елементах, їх особливостях. Не чітко 5 1 1971 32 Mikulska Jadviga подає окремі деталі (Mądalski 1959, рр. 600, 603, Mądalski Józef 605). 2 1976 34 Jadviga Mikulska Sadowska Anna. В основному використовує 6 1 1959 22 Nowotarcki Adam техніку крапкування, яку поєднує з детальним контурним рисунком (Mądalski 1977, pp. 693, Mądalski Józef 695). Акуратно передає форму деталей та їх 5 1965 24 Sadowska Anna положення у відповідності до композиції. 5а 1967 31 Sadowska Anna Вдало застосовує градацію світлотіней, що 7 1 1957 33 Kowal Tadeusz дає змогу максимально реалістично оцінити 2 1960 37 Kowal Tadeusz об’єкт. Сферичні та об’ємні деталі передає 3 1962 34 Kowal Tadeusz у відповідності до їх реальних параметрів. Композиційно вирішує складні форми, 4 1976 24 Sadowska Halina вписуючи їх у загальний формат аркуша, таким 9 1 1955 22 Białous Franciszek чином утворюючи цілісну роботу (Mądalski 2 1963 33 Skwirzyńska Elżbieta 1977, pp. 697, 700). Точно зберігає пропорції 3 1961 34 Skwirzyńska Elżbieta всіх органів рослини. Композиційно вдало 4 1966 31 Skwirzyńska Elżbieta накладає окремі частини елементів на сусідні. 5 1967 40 Skwirzyńska Elżbieta Фактуру та структуру передає реалістично 6 1967 29 Skwirzyńska Elżbieta шляхом крапкування. За тоном кожен елемент відрізняється своєю формою та насиченістю, що 7 1969 20 Skwirzyńska Elżbieta дозволяє адекватно його порівняти з іншими 11 5 1962 35 Marсzek Edward об’єктами на аркуші. Основну масу подає як 17 1 1973 33 Skwirzyńska Elżbieta півтон, використовуючи білий, як колір фону. Варто зазначити, що елементи мають відповідну 62 Modern Phytomorphology 1 (2012)

градацію світлотіней, що передається як і в поставлені конкретні завдання і чіткі вимоги цілому, так і по окремо для кожного з них. Проте щодо виконання рисунків (дотримання законів занадто виражена скрупульозність сприяє композиції, перспективи, товщини і чіткості опрацюванню деталей і виділенню їх. Та при лінії тощо). Зважаючи на поставлене завдання, великій кількості такої категорії елементів, автори намагались максимально досконало робота стає перевантажена. відобразити певну рослину чи конкретні ознаки, Skwirzyńska Elżbieta. Добре прописує які мають таксономічну вагу (вдаючись до деталі рослини (опушення, жилки листків), деталізації насінин, листка, організації квітки добре передає особливості форми та фактури. тощо). Проте також стає зрозумілим, що все Правильно композиційно передає складні ж таки кожен з авторів вирішував поставлені за формою об’єкти, вписуючи їх у загальну завдання індивідуально, відштовхуючись від композицію, хоча в окремих випадках власних навичок і здібностей. Для реалізації перехрещує і нашаровує їх (Mądalski 1975, поставленого завдання автори рисунків pp. 181, 184). Зображає не просто зовнішній використовували такі художні засоби як: вигляд рослини, але добре передає її ізометричну а) перспектива, б) лінійно-конструктивна проекцію. Загальний тон добре переданий, чітко побудова, в) об’єм, г) тон, д) градація між тоном прослідковується градація тонів, що обумовлена та фактурою, е) деталізація (Harding 2005, кольорами рослини. Контрастність є достатня. Френкс 2007, Макарова 2005, Ростовцев 1984, Співвідношення окремих елементів композиції Норлинг 2004). Саме тому на графічних роботах вдале, що дає змогу звернути увагу на кожен з представлена значна кількість фрагментів них. Використовується техніка крапкування з рослини (від 6 до 23 на один аркуш), що дозволяє окресленням зовнішніх контурів, що підкреслює максимально детально передати таксономічно силует та якісно виділяє його на фоні площини вагомі анатомо-морфологічні ознаки будови паперу (Mądalski 1967b, pp. 1137, 1140). вегетативних та генеративних органів цих Крапкування не щільне у масивних формах, рослин. Слід зазначити, що перед авторами була проте у окремих елементах прослідковується поставлена часом нетривіальна задача, адже при чіткий контраст, що сприяє кращому наявності розлогої рослини з великою кількістю візуальному сприйняттю. Особливістю автора елементів пагона, для її відображення потрібно є скрупульозність. Проте варто зауважити, що більше місця та більше масштабування. Тому, хаотичність штриха дещо розсіює увагу глядача. за умов обмеженого формату, художники Szynal Tadeusz. У основі графічних робіт вдавалися до накладання певних частин на інші, є контурний рисунок (Mądalski 1955a, pp. що не зменшувало деталізацію зображення, 63, 66). У незначній кількості використовує проте значно ускладнювало роботу та подальше техніку крапкування, велику перевагу віддає сприйняття рисунку. штрихуванню по формі, використовуючи тло У роботах, представлених в атласі не паперу як основний колір та відштовхуючись використовується падаюча тінь та лише частково від цього, затоновує незначну кількість деталей використовується власна тінь. Це пов’язано – частини пагона рослин, підкреслюючи з акцентуванням уваги глядача на об’єкті таксономічно вагомі ознаки. У циліндричних (рослині), оскільки на аркуші представлено не формах вдається до крапкування, що візуально лише окремий екземпляр, але і його фрагменти. передає відповідний об’єм та структуру Застосування падаючих тіней не виправдано, елемента (Mądalski 1955, pp. 65, 70). Досить оскільки у роботі передається розсіяне якісно вирішує питання складних форм та світло, яке у свою чергу спрямоване на кращу елементів прописуючи їх у повному обсязі, але передачу всіх особливостей структури рослини. уникає нашарування різних об’єктів, тим самим Рефлекси займають незначну частину, оскільки виокремлює їх та надаючи змогу адекватно у рослин досить рідко зустрічається дзеркальні оцінити кожну з ознак. У композиції не зовсім або глянцеві поверхні для передачі таким гармонічно передає співвідношення величин засобом, як рефлекс. Натомість особливостями елементу. поверхонь рослин є опушення, фактура і текстура, для передачі яких використовують Під час попереднього аналізу атласу, засоби тонування. стає очевидним, що перед авторами були В цілому, для виконання рисунків автори Новікова-Суп М.Р. Художній аналіз «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych» 63

успішно застосовували як групу технік Marсzek Edward та Skwirzyńska Elżbieta. Графічні крапкування, так і групу технік штрихування роботи цих авторів не лише встановлюють та контурний рисунок. На підставі цього високий рівень ботанічного рисунку і можуть авторів можна розподілити на дві категорії: а) з слугувати еталонними, але й представляють переважанням технік тонування (крапкування собою цінні художні твори. і штрихування) (Sadowska Anna, Skwirzyńska Elżbieta, Baecker Karol); б) з переважанням Рекомендації до виконання ботанічного техніки контурного рисунку (Mądalski Józef). рисунку Також всіх художників можна розподілити на дві групи за типом композиційного рішення: а) Опираючись на проаналізований матеріал з вираженим зонуванням робочого простору «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych» та (Kowal Tadeusz), б) з перекриттям фрагментів досвід попередніх спостережень, подаємо рисунку та вираженою об’ємністю зображення деякі рекомендації для виконання ботанічного (Sadowska Anna). Слід зауважити, що останній рисунку. Всю роботу над рисунком варто факт може свідчити водночас як і про недостатню розбити на етапи. професійну художню підготовку авторів першої групи, так і про існування авторитетної школи 1. Постановка завдання. ботанічного рисунку, що могла диктувати Для початку необхідно визначити рівень особливі правила композиції. деталізації, з яким необхідно виконати Узагальнюючі результати аналізу зображення об’єкту (рослини, фрагменту представлено на графіках (Рис. 1-3). Ми не пагона, поперечного зрізу тощо). Ботанічні наводимо графіку для параметрів з категорії рисунки в цілому за рівнем деталізації можна прецизії, оскільки для авторів, що застосовували розмежувати на схематичні та натуралістичні. тонування, ці параметри знаходяться на При виконанні схематичних зображень основне незмінно високому рівні і практично не дають завдання полягає у точній передачі лише достовірної різниці. Натомість, у авторів, що окремих параметрів об’єкта (типу галуження використовували техніку контурного рисунку, пагона, кількості і товщини гістологічних шарів параметри прецизії не прослідковуються тощо), в той час як деталі нівелюються, оскільки або ж виражені слабко. Також не наводимо не несуть інформаційного навантаження. графіків для параметрів загальної якості При виконані схематичних зображень слід виконання та таксономічної достовірності, звернутися до технік, що застосовуються у оскільки обидва параметри знаходяться на кресленні і безпосередньо у технічному рисунку стабільно високому рівні. З аналізу технік (Писканова 2011). (Рис. 1) бачимо, що найкращі результати Натуралістичні зображення виконуються належать Mikulska Jadviga та Skwirzyńska Elżbieta в тому випадку, коли необхідно відобразити (Рис. 4), які також відзначаються при аналізі саме деталі будови об’єкту. При цьому важливо технік (Рис. 3), одначе, показали результати в першу чергу виокремити: а) важливі деталі, середнього рівня при композиційному аналізі. які будуть зображені з особливою точністю; На підставі композиційного аналізу, можна б) допоміжні деталі, які будуть зображені в відзначити роботи Sadowska Anna, яка має загальних рисах; в) неважливі (неінформативні) середні результати при аналізі технік і простору. деталі, які можуть бути зображені виключно При аналізі простору (Рис. 2) найбільше балів контуром або ж не бути зображені взагалі; отримав Marсzek Edward, який також отримав г) артефакти – деталі об’єкту, що є нетиповими непогані результати при композиційному індивідуальними проявами внаслідок аналізі та посередні результати при аналізі пошкодження шкідниками, мутації, порушення технік. Цікаво, що за результатами усіх аналізів онтогенезу тощо. Ще один тип артефактів Mądalski Józef відзначався досить низькими спостерігається під час мікроскопії, коли балами, що може бути виправдане значним внаслідок заломленням світла або забруднення навантаженням редакційної роботи, яку він оптики, а також внаслідок неякісного виконував для даного атласу. Підсумовуючи, забарвлення препаратів виникає спотворення ми вважаємо за доцільне відзначити високий зображення. Артефакти ніколи не зображаються професіоналізм Sadowska Anna, Mikulska Jadviga, на ботанічному рисунку, а перевага рисунку над 64 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Szynal Tadeusz Skwirzyńska Elżbieta Sadowska Anna Крапкування

Nowotarcki Adam Крапкування по формі Mikulska Jadviga Крапкування контурне Marсzek Edward

Автори Mądalski Józef Лінійне штрихування по формі Kowal Tadeusz Контурний рисунок Ivanicki Jeremi Białous Franciszek Baecker Karol

0 5 10 15 Середній бал

Рис. 1. Аналіз технік. Fig. 1. Technique analysis.

Szynal Tadeusz Skwirzyńska Elżbieta Sadowska Anna Nowotarcki Adam Mikulska Jadviga Marсzek Edward Композиційне вирішення Автори Mądalski Józef Kowal Tadeusz Компонування елементів Ivanicki Jeremi Białous Franciszek Baecker Karol

0 1 2 3 4 5 6 Середній бал

Рис. 2. Аналіз композиції. Fig. 2. Composition analysis.

Szynal Tadeusz Skwirzyńska Elżbieta Sadowska Anna Nowotarcki Adam Mikulska Jadviga Градація світлотіней Marсzek Edward Об'єм Mądalski Józef Автори Kowal Tadeusz Ступінь контрасту Ivanicki Jeremi Białous Franciszek Baecker Karol

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Середній бал

Рис. 3. Аналіз простору. Fig. 3. Dimension analysis. Новікова-Суп М.Р. Художній аналіз «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych» 65

фотографією і полягає саме у тому, що можна фрагменту, який буде виступати фокусною уникнути різноманітних артефактів. точкою загального зображення і розміщуємо Якщо необхідно виконати натуралістичне його або в центрі аркушу або ж по лініях зображення, тоді слід звернутися до наступних золотого січення (Ростовцев 1984; Ли 2003; пунктів даних рекомендацій. принцип домінанти); є) групуємо однорідні фрагменти пагона 2. Формування композиції (використання (скажімо, фрагменти квітки) і зберігаємо принципу «узагальнення», абстрагування для однакове групування на всіх подальших виявлення конструктивних та структурних зображеннях, що дозволяє значно швидше якостей форм) (Паранюшкин 2005; Райнкинг зорієнтуватися глядачеві (принцип групування); и др. 2009). ж) фрагменти, які зображаємо повинні бути Оцінюємо загальні параметри об’єкту, максимально реалістичної форми, а зображення скажімо пагона рослини. Визначаємо, чи фрагментів згруповані у «динамічні» фігури необхідно зобразити весь пагін, чи достатньо – трикутник, трапецію, ромб або зигзаг, що зобразити лише його фрагмент або кілька додасть загальному зображенню динамізму фрагментів. Якщо необхідно зобразити весь і природності (принцип динамізму). Проте, пагін, тоді важливо в першу чергу звернути інколи динамізм слід уникнути, тоді зображення увагу на характер його галуження та геометрію виконують більш формалізовано, уникаючи розташування фрагментів. Адже, навіть якщо викривлення фрагментів і їх елементів, а самі самі фрагменти будуть виконані не достатньо фрагменти зображення вписують у «статичні» детально, то їх характерне розташування фігури – коло, квадрат, багатокутник тощо; забезпечить високий рівень упізнаваності з) усі зображення та їх фрагменти виконуємо рослини. у одній, за необхідності – двох, але не більше, Визначаємо оптимальну орієнтацію пагона чи техніках та зі збереженням загальних пропорцій його фрагментів у просторі з огляду на подальшу (принцип гармонії); проекцію на площину паперу. У випадку кількох и) рекомендуємо використовувати не більше фрагментів, визначаємо взаємне розташування трьох товщин ліній (оптимальні товщини їх зображень на аркуші паперу з врахуванням – 0,5 мм (основний контур); 0,2 мм (лінії наступних рекомендацій: виносок, внутрішні контури і крапкування) а) кожне зображення та його фрагмент і 0,1 мм (допоміжні лінії, додаткові деталі, повинні бути необхідним і доцільним (принцип штрихування)); доцільності); і) при необхідності використовуємо не б) зображення фрагментів не повинні більше п’яти, уникаючи яскравих і чистих, перетинатися більше як на 25%; кольорів. У випадку використання технік б) зображення фрагментів в жодному разі не тонування (штрихування або крапкування), повинні дотикатися (вони можуть або частково зафарбовування не використовується. перетинатися або ж між ними повинна бути Втім, ми рекомендуємо виконувати кожен добре помітна відстань); фрагмент об’єкту на окремому аркуші або в) зображення фрагментів не повинні бути ж на тому самому аркуші без збереження менші за 1/8 аркуша; композиції, а композиційну побудову г) зображення фрагментів повинні бути виконувати у середовищі графічних редакторів «врівноваженні», тобто розміщуватися з застосуванням згаданих вище рекомендацій симетрично або ж зі збереженням певної (Hamilton 1991; Maltzman 1995). системи так, щоб зображення не «переважувало» у одному з напрямків (принцип рівноваги); 3. Окреслення основних мас рисунку д) зображення фрагментів повинні складати (Ростовцев 1984; Найс 2000; Ли 2003; Харрисон єдність і сприйматися як єдине цілісне 2005). зображення (для досягнення цього ефекту Після того як виконали композиційну варто ознайомитися з техніками виконання побудову і визначили майбутню техніку натюрмортів (Ростовцев 1984; принцип єдності); виконання рисунка, приступаємо до окреслення е) при необхідності, визначаємо домінуючий загальних мас. Для цього на папері наводимо фрагмент або ж домінуючий елемент в межах тимчасові лінії, що обмежують кожен з фрагментів 66 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Рис. 4. Ілюстрація Е. Сквіржинської, виконана у оптимальній для ботанічного рисунку техніці (Mądalski 1967a). Fig. 4. An illustration of E. Skwirzyńska, which is prepared in optimal for botanical drawings technique (Mądalski 1967a). Новікова-Суп М.Р. Художній аналіз «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych» 67

зображення. Зазвичай спочатку простим олівцем однакової товщини лінії, в той час як для роботи наводять осі симетрії (для простих зображень з деталями можна використовувати лінії різної достатньо двох осей з одним перетином, а для товщини та перервності. складних число осей і перетинів може сягати Силуетний метод (без тонування) часто кількох десятків). Далі на осях відзначаємо використовують для передачі відносно плоскої відтинки, які відповідають межам об’єкту і форми рослини зображання, який дає змогу сполучаємо ці відтинки загальною кривою, що і оцінити предметну форму та структуру. буде відповідати силуету об’єкта. Початківці для Обмежуючи форму контурною лінією можна правильного визначення відтинків і збереження відобразити обрис, але не фактуру поверхні, пропорцій використовують міліметровий яка зазвичай зазначається лише основними папір або ж лінійку. Ілюстратори з досвідом тіньовими штрихами та окреслюється тонально для цього застосовують метод візуалізації, (Френкс 2007). Для елементів в яких фактури використовуючи для вимірювання пропорцій немає, або вона не відіграє великого значення, проекцію одного предмету (зазвичай олівця) на тонування не є визначним і упускається. Але при інший (сам об’єкт, який зображають) (Беляева и оцінці тону чи колориту звертають особливу Розанов 2006). увагу на окремо відображений елемент об’єкту та його колір (Harding 2005). Якщо елемент 4. Лінійно-конструктивна побудова (Смит є тонально ідентичний всій поверхні об’єкта, 2002; Karin et al. 2006; Simblet 2009). тоді застосовують силуетне окреслення даного Для досягнення об’ємності зображення елементу. Коли елемент відрізняється по тону і відображення протяжності об’єкту у (тобто є темнішим), варто прокласти світло-тіні. просторі виконуємо лінійно-конструктивну Така метода дозволить правильно відобразити побудову. Для цього основні маси вписуємо тональні співвідношення частин рослини, та у об’ємні фігури (циліндр, конус, сферу і т.д.) адекватно передати таку особливість, як вік зі збереженням пропорцій і перспективи. рослини (Harding 2005). Лінійно-конструктивна побудова необхідна при зображенні стебла, кореневища, суцвіть, квіток, 6. Тональне вирішення та робота зі світло- а також бажана при зображенні «плоских» тінню (Найс 2000; Ли 2003; Harding 2005; частин пагона, таких як листок. Joannides 2007). Кожен неплоский об’єкт має власні: а) 5. Опрацювання деталей (робота від тінь, б) півтінь, в) світло і г) рефлекс (може загального до часткового та від часткового до бути відсутній). Для передачі особливостей загального). об’ємності об’єкту виконуємо тонування В межах зображення або його фрагментів, зображення технікою крапкування або вирисовуємо детальні контури окремих штрихування з використанням туші. Як елементів. Скажімо, в межах пагона альтернативу можна застосовувати тонування прорисовуємо окремі листки, стебло і квітки кольорами зі збереженням градації світло- (елементи). Далі працюємо з кожним з елементів, тіней. Тонування виконуємо в напрямку від прорисовуємо деталі в межах листка (скажімо світлих до більш темних ділянок об’єкта. Світлі жилкування і тип краю листкової пластинки). ділянки та рефлекси лишаємо незатонованими. Визначаємо елементи, які перекриваються і Якщо виконуємо штрихування, тоді півтінь пропрацьовуємо контури елементів першого і тінь заштриховуємо в одному напрямку, а плану, тоді – контури елементів другого пану і т.д. після цього тінь – додатково заштриховуємо після наведення контурів олівцем порівнюємо у перпендикулярному напрямку. Можна отримані обриси з об’єкт-оригіналом і при також використовувати техніку паралельного необхідності вносимо правки, оскільки пізніше штрихування, коли спочатку також штрихуємо змінити обриси зображення без застосування півтінь і тінь, а пізніше на виключно ділянках тіні графічних редакторів буде вкрай важко. На цьому в проміжках між штрихами додаємо додаткові етапі слід приступати до обведення контурів штрихи. Проте, як показали наші дослідження, тушшю і цим обмежитися, якщо немає потреби оптимальною для ботанічного рисунку є досягти значної прецизійності ілюстрації. При техніка крапкування, при якій є різні способи обведенні контурів тушшю слід дотримуватися досягти градації тіні і півтіні, але найбільш 68 Modern Phytomorphology 1 (2012)

поширеним є збільшення частоти крапкування фрагментів, тоді виконуємо компіляцію цих на ділянках тіні. Дуже часто можна зіткнутися фрагментів у тому ж редакторі, попередньо з необхідністю передати декілька кольорів на перетворивши фон кожного фрагменту у одному і тому ж об’єкті, але таку проблему легко прозоре тло. Після цього наносимо лінії вирішити за допомогою щільності крапкування, виносок, масштабні шкали, підписи, виноски у окремих випадках – величини крапки, або її і т.д. Наполегливо рекомендуємо зберігати форми. Таким чином у техніці крапкування в компільовані зображення у вихідних форматах окремих випадках використовується різного (у нашому випадку .psd), оскільки ці формати розміру крапки, але лише, для виокремлення дозволяють оперативно вносити правки у певних деталей – акцентів (Wang 2002; Lewis зображення та реорганізовувати його. 2009; Stanyer 2010).

7. Проміжний аналіз роботи та визначення Використані джерела фокусних точок (Ли 2003). Видаляємо з рисунку сліди олівця і Беляева С.Е. и Розанов Е.А. 2006. Спецрисунок и порівнюємо зображення з об’єкт-оригіналом. художественная графика. Академия, Москва. При потребі вносимо остаточні корективи Гаптилл А.Л. 2001. Работа пером и тушью. Попурри, Минск. у тонування. Визначаємо фокусні точки – ті Ли Н. 2003. Основы учебного академического рисунка. елементи зображення, на яких ми хочемо Эксмо, Москва. зосередити увагу глядача і допрацьовуємо Макарова М.Н. 2005. Практическая перспектива. їх додатковим контуром або ж щільнішим Gaudeamos, Москва. (яскравішим, у випадку використання кольорів) Найс К. 2000. Рисунок тушью. Попурри, Минск. тонуванням. Норлинг Э. 2004. Объемный рисунок и перспектива. ЭКСМО, Москва. 8. Робота над акцентами (Karin et al. 2006). Паранюшкин Р.В. 2005. Композиция. Теория и практика Цей етап є необов’язковим до виконання, изобразительного искусства. Феникс, Ростов на Дону. проте важливий, якщо хочемо, щоб зображення Писканова Е.А. 2011. Технический рисунок. Учеб.-метод. становило не лише наукову, але й художню пособие. ТГУ, Тольятти. цінність. Для цього варто особливу увагу Райнкинг Дж.Э. и др. 2009. Композиция. 16 уроков для начинающих авторов. Флинта, Наука, Москва. звернути на деталі, що особливо характеризують Ростовцев Н.Н. 1984. Академический рисунок. даний конкретний об’єкт (скажімо, конкретний Просвещение, Москва. гербарний зразок), та виділити їх. При цьому Смит Р.К. 2002. Перспектива. Кристина – новый век, Москва. варто бути обережним, щоб випадково не Френкс Д. 2007. Рисунок карандашом. АСТ «Астрель», зобразити артифактні ознаки або ж не змістити Моска. фокусні точки. Тому акценти розставляємо Харрисон Х. 2005. Энциклопедия техник рисунка. АСТ рівномірно по всьому зображенню, «Астрель», Москва. використовуючи виключно засоби тонування. Hamilton J. 1991. Sketching with a pencil: For those who are just beginning. Cassell Illustrated, Sterling. 9. Оцифровка і технічна корекція. Harding J.D. 2005. On drawing trees and nature. Dover Після того, як рисунок завершено, виконуємо Publications, New York. його оцифровку. Оптимальний варіант – Joannides P. 2007. The drawings of Michelangelo and his followers in the Ashmolean Museum. Cambridge University оцифровка в середовищі ABBYY FineReader з Press, New York. параметрами сканування 300 dpi у сірих тонах (у Kulczyński S. 1930. Atlas Flory Polskiej. T. III, Z. 2. Cyperaceae випадку ч/б сканування можлива поява значного – Caricoideae (Pars 1). PAU, Kraków. числа артефактів і проявлення нерівностей Kulczyński S. 1931. Atlas Flory Polskiej. T. IV, Z. 1. Gramineae ліній). Далі виконуємо технічну корекцію (Pars 1). PAU, Kraków. зображення у середовищі графічного редактора, Kulczyński S. 1936. Atlas Flory Polskiej. T. IV, Z. 4. Gramineae скажімо Adobe PhotoShop, усуваємо артефакти (Pars 4). PAU, Kraków. і корегуємо спотворені елементи зображення, Mądalski J. 1955a. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. T. I, якщо такі є. При необхідності затоновуємо Z. 3. Taxaceae, Pinaceae, Cupressaceae, Ephedraceae. PWN, Warszawa – Wrocław. різними кольорами ділянки зображення. Якщо Mądalski J. 1955b. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. кінцеве зображення буде складатися з кількох T. IX, Z. 1. Papaveraceae. PWN, Warszawa – Wrocław. Новікова-Суп М.Р. Художній аналіз «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych» 69

Mądalski J. 1957. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. Mądalski J. 1979. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. T. III, T. VII, Z. 1. Chenopodiaceae (Pars 1). PWN, Warszawa – Z. 1. Cyperaceae – Scirpoideae, Rhynchosporoideae. PWN, Wrocław. Warszawa – Wrocław. Mądalski J. 1959. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. T. VI, Lewis D. 2009. Pencil drawing techniques. Crown Publishing Z. 1. Betulaceae, Fagaceae, Myricaceae, Juglandaceae. PWN, Group, New York. Warszawa – Wrocław. Maltzman S. 1995. Drawing nature. North Light Books, Mądalski J. 1962. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. T. XI, Cincinnati. Z. 5. Saxifragaceae. PWN, Warszawa – Wrocław. Rothmaler W. 2009. Exkursionflora von Deutschland. B. 3. Mądalski J. 1967a. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. Gefäßpflanzen: Atlasband. Spektrum Akademischer Verlag, T. IX, Z. 6. Cruciferae (Pars 4). PWN, Warszawa – Wrocław. Heidelberg. Mądalski J. 1967b. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. Stanyer P. 2010. The complete book of drawing techniques T. IX, Z. 6. Cruciferae (Pars 5). PWN, Warszawa – Wrocław. (A complete guide for the artist). Arcturus Publishing, Mądalski J. 1975. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. T. II, London. Z. 4. Liliaceae. PWN, Warszawa – Wrocław. Wang T.C. 2002. Pencil Sketching. Wiley, New York. Mądalski J. 1977. Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych. T. II, Z. 1. Alismataceae, Butomaceae, Hydrocharitaceae, Juncaginaceae, Zannichelliaceae, Potamogetonaceae, Najadaceae. PWN, Warszawa – Wrocław.

An artistic analysis of morpho-anatomical illustrations from «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych»

Maria R. Novikoff-Supp

Abstract. In the article graphics works of 11 illustrators of «Atlas Flory Polskiej I Ziem Ościennych» has critically analyzed. The illustrators were systematized by the work techniques. On the base of classic academic criterions the optimal drawing techniques were described as soon as the recommendations for botanical illustrations were represented.

Key words: botanical illustration, composition, technique

Scientific Society «Modern Phytomorphology»; [email protected]

Modern Phytomorphology 1: 71–75, 2012 71

УДК 582.536.21:581.4

До питання про принципи класифікації синкарпних гінецеїв

Анастасія В. Одінцова

Анотація. Розглядаються напрямки розширення класифікації синкарпних гінецеїв на основі концепції вертикальної зональності та з урахуванням різноманітних можливостей їх конструкції.

Ключові слова: синкарпний гінецей, класифікація, вертикальна зональність

Львівський національний університет імені Івана Франка, вул. Грушевського, 4, Львів, 79005, Україна; [email protected]

Будова гінецея є найбільш показовим синасцидіатну, симплікатну, гемісимплікатну та свідченням еволюційного рівня таксону асимплікатну (апокарпну). покритонасінних. Організаційні ознаки будови За Ляйнфельнером, два підтипи синкарпного гінецея, тобто ті, які характеризують рівень гінецея, евсинкарпний та гемісинкарпний, його еволюційної просунутості, в першу чергу відрізняються між собою за ступенем бічного пов’язані зі ступенем та способом зростання злиття плодолистків, що помітно лише на плодолистків між собою. Поділ гінецеїв на поперечних зрізах маточки. Так, гемісинкарпний два типи, – синкарпний та апокарпний або тип характеризується тим, що плодолистки ценокарпний та хорікарпний (Leins 2000), на всіх рівнях зрослись своїми бічними зручний для практичних потреб, проте поверхнями лише на периферії маточки, не достатньо детальний для еволюційно- а в її центрі залишаються вільними. Тому морфологічних досліджень через велику замість синасцидіатної зони в такому гінецеї є різноманітність в межах цих типів. Особливо гемісинасцидіатна, а симплікатна зона відсутня різноманітною є внутрішня структура (Leinfellner 1950). зрослоплодолисткових гінецеїв. Виділення серед Підхід Ляйнфельнера (Leinfellner 1950) них трьох підтипів за А.Л. Тахтаджяном: власне виявився зручним інструментом для аналізу синкарпного, паракарпного та лізикарпного є синкарпного гінецея і встановлення теоретично найбільш поширеною спробою використання можливих типів евсинкарпного гінецея за ознак внутрішньої структури зав’язі у наявністю синасцидіатної, симплікатної класифікації гінецеїв (Тахтаджян 1964). Однак та апокарпної структурних зон (Волгин и різноманіття внутрішньої структури гінецея Тихомиров 1980). Однак, деякі відхилення від значно перевищує можливості цієї класифікації, описаної схеми будови синкарпних гінецеїв, які зокрема, є багато прикладів поєднання вже були відомі на той час, досі не проаналізовані ознак синкарпного та паракарпного типів, а за методом Ляйнфельнера. Отож, нижче лізикарпний тип є лише морфогенетичною викладено напрямки розширення та уточнення стадією розвитку деяких синкарпних гінецеїв класифікації синкарпних гінецеїв на основі (див. критику: Волгин и Тихомиров 1980). аналізу їх вертикальної зональності. Менше відомий альтернативний підхід По-перше, класифікація Ляйнфельнера до класифікації гінецеїв В. Ляйнфельнера створена лише для конгенітально синкарпних (Leinfellner 1950), який полягає в аналізі гінецеїв, як зазначає сам автор, але відомо, що його вертикальної зональності. Ця зональність постгенітальне зростання (тобто злипання базується на наявності в кожному окремому поверхонь плодолистків) має велике значення для плодолистку більшості покритонасінних формування цілісної маточки у багатьох гінецеях асцидіатної та плікатної ділянки, у яких з вільними або майже вільними від основи співвідношення висоти може бути різним. плодолистками (Baum 1948, 1949 за Leinfellner Відповідно, для синкарпних (тобто всіх 1950), наприклад, у Gentiana L., Vincetoxicum зрослоплодолисткових) гінецеїв Ляйнфельнер N.M. Wolf та ін. Крім того, раннє постгенітальне виділяв чотири зони, з низу до верху: злипання неповних перегородок зав’язі в

симплікатній зоні або розрослих парієтальних зона) (Рис. 1 Б), плікатні відрізки з плацентами плацент може модифікувати симплікатну зону, (фертильна постгенітально симплікатна зона) уподібнюючи її до синасцидіатної (так звана (рис. 1 В), а також вільні стилодії (структурно вторинна синасцидіатна зона). Таким чином, і функціонально апокарпна зона). Саме тому, з’являються назви «вторинно синкарпний» або гінецей T. calyculata слід вважати постгенітально «вторинно апокарпний» гінецей. синкарпним. Вважаємо, що замість безплідних По-друге, зони зрілого гінецея являють суперечок про віднесення постгенітально собою лише відображення структури, яка зрослоплодолисткових гінецеїв до різновиду утворюється в результаті росту і розтягу синкарпного чи до спеціалізованого апокарпного апексу квітки у комплексі із плодолистками типів та використання багатозначного епітета (Winkler 1941 за Leinfellner 1950). Тому «вторинний», слід просто уточнити існуючу зональність гінецея, виявлена у результаті класифікацію, додаючи епітет «постгенітально» вивчення серії поперечних зрізів через зрілу чи «конгенітально» синкарпний гінецей. (антетичну) маточку, буде відрізнятись від Тоді, залежно від контексту дослідження, з зональності примордіального гінецея на різних еволюційно-морфологічної точки зору буде стадіях розвитку. Так, синасцидіатна зона може очевидна їх нетотожність (постгенітально з’явитися на пізніх стадіях розвитку гінецея з синкарпний гінецей закладається в онтогенезі вільними плодолистками (Шамров и Геворкян як апокарпний), а з екологічної точки зору 2010). Коротка синасцидіатна зона помітна також – ідентичність у виконанні репродуктивних в типово апокарпних гінецеях представників функцій (формування цілісної маточки). родин Ranunculaceae (Helleborus foetidus L., Рис. 1 Необхідно також зазначати постгенітальний Г) (van Tieghem 1875) i Crassulaceae (Adromischus характер з’єднання плодолистків у cristatus (Haw.) Lem., Рис. 1 Є-З), в останньому синасцидіатній або симплікатній зонах. випадку наявна також фертильна симплікатна Наприклад, якщо говоримо про постгенітально зона (Рис. 1 Ж). Короткі фертильні синасцидіатна синасцидіатну зону, то це означає, що порожнини і симплікатна зони наявні в гінецеї з нижньою плодолистків замкнені конгенітально, але зав’яззю Stratiotes aloides L. (Ізмест’єва і Одінцова самі плодолистки між собою з’єднані лише 2010), який довший час прийнято було вважати постгенітально. Відносити симплікатну зону апокарпним. з постгенітально замкненими гніздами до Визначення типу гінецея з низьким ступенем вторинно синасцидіатної неправомірно, тому що злиття плодолистків важливо з еволюційної термін «синасцидіатна» однозначно закріплений точки зору, але може викликати труднощі. Важко за мішкоподібними основами плодолистків, які назвати гінецей, у якому плодолистки з’єднані можуть бути негомологічними їхнім плікатним менше ніж на 10% висоти зав’язі синкарпним, частинам. Натомість, можна використовувати навіть, якщо в ньому на зрізах виявляються описовий термін: зона постгенітально синасцидіатна і симплікатна зони. Тому постає багатогніздна. На жаль, дослідники, як правило, питання про номенклатуру таких гінецеїв, не зазначають тип об’єднання плодолистків в які одні дослідники відносять до апокарпного назвах типу гінецея і зон. Наприклад, в гінецеї типу, а інші – до синкарпного, наприклад, Tofieldia Huds. виділяють «синасцидіатну» та гінецей Phytolacca L. Суперечки виникають фертильну «симплікатну» зони, але зазначають, через використання різних критеріїв оцінки що плодолистки є вільними між собою від типу такого гінецея. Вважаємо непродуктивним їхнього закладання до розкривання квітки використання критеріїв відносної висоти (Remizova et al. 2006). синкарпного відрізку та його фертильності. Насправді, як показав аналіз серії Для таких гінецеїв слід запровадити категорію поперечних зрізів гінецея Tofieldia calyculata (L.) проміжного типу між синкарпним та апокарпним Wahlenb., тут є стерильна зона з конгенітально (наприклад, синкарпний багатоматочковий зрослими ніжками плодолистків, між якими гінецей) і розширити їхню характеристику з наявна трипроменева порожнина нектарника урахуванням відносної висоти і фертильності (Рис. 1 А), та структурно апокарпна зона, вертикальних зон та участі у формуванні яка охоплює: стерильні асцидіатні відрізки спільної зав’язі і стовпчика. плодолистків (постгенітально синасцидіатна Таким чином, ступінь поздовжнього Одінцова А.В. До питання про принципи класифікації синкарпних гінецеїв 73

Рис. 1. Схематична будова гінецея на рівні різних структурних зон: Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. (А-В), Helleborus foetidus L. (Г), Narcissus poeticus L. (Д), Funkia subcordata Spreng. (Е), Adromischus cristatus (Haw.) Lem. (Є-З), Hypericum maculatum Сrantz (И-І). Г-Е за van Tieghem (1875); сн – септальний нектарник. Fig. 1. Schematic structure of the gynoecium at the levels of various structural zones: Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. (А-В), Helleborus foetidus L. (Г), Narcissus poeticus L. (Д), Funkia subcordata Spreng. (Е), Adromischus cristatus (Haw.) Lem. (Є-З), Hypericum maculatum Сrantz (И-І). Г-Е from van Tieghem (1875); сн – septal nectary. 74 Modern Phytomorphology 1 (2012)

зростання плодолистків, а також зв’язок у вигляді неглибоких поздовжніх борозенок вертикальної зональності гінецея та на перегородках симплікатної зони або дуже функціонального розчленування синкарпної коротка (Leinfellner 1950). Як будь-яка інша, маточки на зав’язь, стовпчик, стилодії та ця зона може бути відсутня в евсинкарпному приймочку становлять ще один аспект гінецеї, однак наявність цієї зони означає, що класифікації. плодолистки на якомусь етапі морфогенезу По-третє, так звані псевдомономерні гінецеї формують вільні краї, а значить, не повністю злиті (Eckardt 1937), які являють собою сильно між собою вентрально, що наближає гінецей з редукований похідний варіант евсинкарпного гемісимплікатною зоною до гемісинкарпного гінецея з одно-двонасінною плацентою, типу. Наявність або відсутність цієї зони є досі залишаються без аналізу вертикальної відображенням певного способу морфогенезу зональності. Вивчення цього питання показало, синкарпного гінецея і може виявитися що в різних псевдомономерних гінецеях можуть важливою систематичною ознакою. Окремий бути представлені різні зони, а плацента тип повинні становити синкарпні гінецеї без може бути за походженням парієтальна або гемісимплікатної зони, в яких краї плодолистків центрально-кутова (Степанова 2006). розходяться не від центру, а від периферії до По-четверте, гінецеї однодольних, центру, як ми це виявили у Hypericum maculatum модифіковані наявністю септального Сrantz (Рис. 1 И-Й). нектарника, у повному обсязі не проаналізовані, і не створена їх класифікація. Такі гінецеї Отже, сучасний стан вивчення структури прийнято відносити до гемісинкарпного зрослоплодолисткових гінецеїв у різноманітних типу, однак більшість досліджень цих гінецеїв представників покритонасінних дозволяє переважно акцентується на структурі деталізувати ознаки, за якими можна септального нектарника, без відношення до класифікувати гінецеї, використовуючи вертикальної зональності гінецея (Smets et al. концепцію вертикальної зональності. Поділ 2000). Вивчення структури гінецеїв однодольних синкарпних гінецеїв за Ляйнфельнером на два на поперечних зрізах показало, що їх зональність підтипи не достатній для охоплення існуючої може відповідати зональності постгенітально різноманітності структури гінецея. Це лише два з синкарпного гінецея у родi Tofieldia, у багатьох варіантів будови зрослоплодолисткових Japonolirion osense Nakai та Petrosavia stellaris гінецеїв. Практична цінність розширеної Beccari (Remizova et al. 2006) або евсинкарпного класифікації синкарпних гінецеїв очевидна: у гінецея у Hyacinthus orientalis L. (Hyacinthaceae), філогенетичній систематиці покритонасінних Polygonatum vulgare Desf. (Convallariaceae), необхідна значна формалізація морфологічних Narcissus poeticus L. (Рис. 1 Д) (Amaryllidaceae), ознак, а використання спрощеної класифікації Funkia subcordata Spreng. (рис. 1 Е) (Hostaceae), призводить до помилок, які систематики Crocus vernus All. (Iridaceae), Canna warszewiczii не можуть оцінити і тому переносять їх у A.Dietr. (Cannaceae) (van Tieghem 1875), філогенетичні сценарії. Ornithogalum caudatum Ait. (Hyacinthaceae) (Новіков 2008), Stratiotes aloides L. та Hydrocharis morsus-ranae L. (Hydrocharitaceae) (Ізмест’єва і Автор висловлює подяку Т.В. Дяків та Н.Л. Одінцова 2010). Перші спроби класифікування Сачук за виготовлення рисунків і зрізів А-В та показали великі можливості комбінацій И-Й на Рис. 1 відповідно. структурних зон та розміщення нектарників в гінецеях однодольних (Novikoff & Odintsova 2008). Використані джерела Заслуговує на уточнення значення гемісимплікатної зони в синкарпному гінецеї Волгин С.А. и Тихомиров В.Н. 1980. О структурных за Ляйнфельнером. Цю зону розглядають як типах моноциклического синкарпного гинецея перехідну між симплікатною та апокарпною, яка покрытосеменных. Бюлл. МОИП, Отд. биол. 85 (6): 63–74. суттєво не змінює структуру гінецея (Волгин и Ізмест’єва С.В. і Одінцова А.В. 2010. Порівняльна Тихомиров 1980). Вона найбільше розвинута морфологія гінецея Stratiotes aloides L. та Hydrocharis в однодольних, а в дводольних виявляється morsus-ranae L. (Hydrocharitaceae). Studia Biologica 4 (1): 115–122. Одінцова А.В. До питання про принципи класифікації синкарпних гінецеїв 75

Новіков A.В. 2008. Морфологія та васкулярна анатомія Leins P. 2000. Blüte und Frucht: Aspekte der Morphologie, квітки Ornithogalum caudatum Ait. (Hyacinthaceae). Studia Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion, Ökologie. Biologica 2 (1): 87–94. Unter Mitarb. von C. Erbar. Schweizerbart, Stuttgart. Степанова А.В. 2006. Структурные преобразования Novikoff A. & Odintsova A. 2008. Some aspects of синкарпного гинецея двудольных в направлении comparative gynoecium morphology in three brоmelial олигомеризации и редукции. Молодые исследователи species. Wulfenia 15: 13–24. – ботанической науке 2006 (Матер. междунар. науч.- Remizova M., Sokoloff D., Rudall P.J. 2006. Evolution практ. конф. 21–22 сентября 2006 г., Гомель): 113–117. of the monocot gynoecium: evidence from comparative Гомель, ГГУ им. Ф. Скорины. morphology and development in Tofieldia, Japonolirion, Тахтаджян А.Л. 1964. Основы эволюционной морфологии Petrosavia and Narthecium. Pl. Syst. Evol. 258: 183–209. покрытосеменных. Наука, Москва – Ленинград. Smets E. F., Ronse Decraene L.–P., Caris P., Rudall P.J. Шамров И.И. и Геворкян М.М. 2010. Структурная 2000. Floral nectaries in Monocotyledons: distribution and организация гинецея в семействе Apocynaceae. Бот. evolution. In: Wilson K.L., Morrison D.A. (еds). Monocots: Журн. 95 (2): 145–168. systematics and evolution: 230–240. CSIRO, Melbourne. Eckardt Th. 1937. Untersuchungen über Morphologie, Van Tieghem P. 1875. Recherches sur la structure du pistil et sur Entwicklungsgeschichte und systematische Bedeutung des l’anatomie comparée de la fleur. Mém. Prés. Divers Savants pseudomonomeren Gynoeceums. Nova Acta Leopoldina N.F. Acad. Sci. Inst. Impérial France. Ser. 2. 21: 1–261. 5: 1–112. Leinfellner W. 1950. Der Bauplan des synkarpen Gynözeums. Österr. Bot. Zeitschr. 97 (3–5): 403–436.

Toward the principles of syncarpous gynoecia classification

Anastasia V. Odintsova

Abstract. The directions of broadening of the classification of syncarpous gynoecia on the base of the concept of vertical zonality subject to the constructional variants have been discussed.

Key words: syncarpous gynoecium, classification, vertical zonality

Ivan Franko National University of Lviv, Hrushevskogo Str., 4, Lviv, 79005, Ukraine; [email protected]

Modern Phytomorphology 1: 77–80, 2012 77

УДК 57.012.4:581.821

Ультраструктура поверхні епідерми плаваючих і підводних листків Trapa natans L.

Олена М. Недуха

Анотація. Методом скануючої електронної мікроскопії досліджена ультраструктура поверхні епідерми плаваючих і підводних листків Trapa natans L., для якого характерна гетерофілія. Встановлено відмінності в ультраструктурі епідерми плаваючих й підводних листків у фазі вегетативного росту. Плаваючі листки характеризуються наявністю продихів на верхній поверхні та високих кутикулярних гребенів по периферії клітин нижньої епідерми. Підводні листки позбавлені продихів, на епідермі виявляються повздовжні кутикулярні борозни і пороподібні структури, а контури клітин нечіткі.

Ключові слова: гетерофілія, епідерма, ультраструктура, листок, Trapa natans

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, 01601, Київ, Україна; [email protected]

Вступ Київ). Плаваючі й підводні листки збирали на початку фази вегетативного росту. Для Відомо, що затоплення сільскогосподарських скануючої електронної мікроскопії вирізки рослин викликає зміни на клітинному та серединної частини листкової пластинки з метаболічному рівнях у надземних органах і двох плаваючих і двох однакових за розмірами кореневій системі (Vartapetian & Jackson 1997). підводних листків відбирали із чотирьох рослин Зокрема гіпоксію, зміну структури клітин листків однакового розміру. Матеріал фіксували на місці і коренів, а також зниження фотосинтетичної опівдні 5%-им розчином параформальдегіду активності. Тоді як вищі водні рослини виробили на 0,5 М фосфатному буфері, промивали механізми, які допомагають зануреним у воду буфером, зневоднювали етанолом і кріпили на листкам й пагонам адаптуватися до зниженного столики за загально прийнятою методикою в

поглинання СО2, меншої освітленості та зміни електронній мікроскопії. Структуру поверхні спектральних характеристик світла (Лансберг епідерми вивчали за допомогою скануючого 2003; Smith & Walker 1981; Madsen & Maberty електронного мікроскопа JSM–6060 LA після 1991). Головні ознаки адаптації до затоплення – це попереднього напилення золота. Середні збільшення площі листка, зменшення товщини розміри клітин епідермісу підводних і надводних епідермальної кутикули, редукція продихів або листків, а також розміри продихів визначали повна їхня відсутність тощо (Mommer et al. 1985). на електронограмах. Матеріал обробляли Незважаючи на численні дані стосовно вивчення статистично, використовуючи програму ВІО–8. впливу затоплення на ріст і функціонування органів вищих рослин, для розуміння клітинних Результати та їх обговорення механізмів адаптації рослини до цього фактору, на найбільшу увагу заслуговують дослідження Загальна характеристика листків. Для структурної організації листків, які у природних рослини T. natans у фазі вегетативного росту умовах нормально функціонують як над водою, характерна виражена гетерофілія (Рис. 1 А-В). так і при їхньому зануренні. Присутністю Плаваючі листки формують розетку, їх листкова таких листків характеризуються вищі водні пластинка має рівносторонню трикутну форму, рослини, для яких властива гетерофілія. У даній гострий кінчик і округлo-клиновидну основу роботі ми наводимо результати дослідження (Рис. 1 А), а черешок циліндричний, посередині ультраструктури поверхні епідермісу плаваючих має «здуття» із аеренхімою. Підводні листки і підводних листків Trapa natans L. лінійні (Рис. 1 Б) або розсічені (Рис. 1 В). Ультраструктура поверхні плаваючих Матеріали і методи досліджень листків. Листки епістоматичного типу (Рис. 2 А-Г). Продихи видовжені, випуклі, замикаючі Об’єктом дослідження були листки рослин клітини продихів вкриті шаром кутикули T. natans, що зростали на глибині 60–80 см (Рис. 2 А, Б). Продиховий індекс неможливо на березі Русанівського каналу (р. Дніпро, м. було підрахувати із–за відсутності чітких © О.М. Недуха, 2012 78 Modern Phytomorphology 1 (2012)

А Б В

Рис. 1. Загальний вигляд плаваючих (А) і підводних (Б і В) листків Trapa natans. Fig. 1. General view of floating (А) and submerged (Б and В) leaves of Trapa natans.

розділень окремих клітин епідермісу. Тому ми Між повздовжніми гребенями кутикули видно підраховували кількість продихів на одиницю невеликі поперечні кутикулярні тяжі. Необхідно поверхні, середня щільність яких становила відмітити наявність заглибин між повздовжніми 650 ± 43 на 1 мм² площі. Продихи припідняті кутикулярними гребенями. Ультраструктура над верхньою епідермою і зв’язані між собою поверхні розсічених підводних листків у фазі кутикулярними гребенями шириною близько вегетативного росту подібна до структури 2,5 мкм. Тип продихів не визначено із‑за поверхні лінійних підводних листків – продихи відсутності чітких меж оточуючих клітин, які відсутні, а контури основних епідермальних вкриті товстим шаром складчастої кутикули. клітин не розрізняються (Рис. 3 В, Г). Уздовж Усі продихи були відкриті. Середній розмір голкоподібних часточок листка спостерігаються замикаючих клітин становив: по довгій осі кутикулярні гребенеподібні формування, – 18 ± 2,4 мкм, по короткій – 4,5 ± 0,5 мкм; поверхня кутикули майже гладка. Відмінною середній розмір продихової щілини – 8,5×1,5 ознакою структури розсічених підводних мкм. Основні епідермальні клітини дрібні листків є наявність на поверхні кутикули в (10×5 мкм), їх периметр також вкритий досить невеликих заглибинах скупчень (від 15 до 27) широким кутикулярним бороздчатим шаром. пороподібних структур, зовнішній діаметр На нижній епідермі плаваючих листків водяного яких коливається від 0,5 до 1 мкм (Рис. 3 Г, Д). горіха продихи відсутні (Рис. 2 В-Г). Поверхня Структура поверхні підводних листків у різних кожної епідермальної клітини заглиблена із-за рослин була подібна, відмінності полягали лише наявності по її периметру кутикули, що формує в присутності на їхній поверхні водоростей. високий валик (від 2,5 до 4,5 мкм завширшки) Таким чином, порівняльне дослідження на антиклинальних оболонках у вигляді «тину». ультраструктури поверхні епідерми листків На кутикулярному виступі воску не виявлено, водяного горіха виявило відмінні ознаки тоді як на поверхні заглибленої частини деяких між різними їх типами. Наявність продихів клітин (лише у від 8 до 10 % клітин) спостерігали на верхній поверхні плаваючих листків воскові горбки діаметром до 0,5 мкм. притаманна не лише листкам T. natans, але й Ультраструктура поверхні підводних іншим видам вищих водних рослин, зокрема, листків. На поверхні лінійних підводних листків численим видам із родини Nymphaeaceae і продихів не виявило, крім того, а окремі клітини Potamogetonaceae (Сarpenter 2006; Arber 2008). епідерми не розрізняються (Рис. 3 А, Б). Епідерма При формуванні високих гребенів кутикули по вкрита кутикулою, що утворює по довгій осі периметру основних епідермальних клітин (на листка майже суцільні гребені шириною 1,5-2 антиклинальних оболонках) на абаксіальній мкм, які простягаються вздовж листка майже поверхні плаваючих листків T. natans, листкова суцільним шаром завширшки від 5 до 40 мкм. пластинка контактує з водою лише в місцях Недуха О.М. Ультраструктура поверхні епідерми листків Trapa natans L. 79

А Б

В Г

Рис. 2. Ультраструктура верхньої (А, Б) та нижньої (В, Г) поверхні епідерми плаваючих листків Trapa natans. Fig. 2. Ultrastructure of upper (А, Б) and lower (В, Г) epidermal surface of Trapa natans floating leaves.

кутикулярних гребенів, між якими знаходиться (Smith & Walker 1981). Проте питання про товстий повітряний шар. Можна припустити, функціональну роль пороподібних структур у що формування цих кутикулярних гребенів підводних листках водяного горіха та у інших по периметру клітин необхідне для утримання гідрофітів поки лишається відкритим. Виявлені повітряного шару між листком і водною пороподібні структури за формою схожі на поверхнею, що, очевидно, є допоміжним порові структури, описані для підводних засобом збільшення плавучості листків, навіть розсічених листків Myriophyllum spicatum L. Тоді при наявності розвиненої аеренхіми в їхніх як виявлені кутикулярні борозенки схожі на черешках (Bercu 2004). кутикулярні структури на поверхні підводних Дослідження структури поверхні підводних листків Potamogeton pectinatus L. (Nedukha 2008). листків водяного горіха у фазі вегетативного Щоб визначити мінливість епідермальних росту показало, що незалежно від форми структур, ми досліджували препарати серединної листкової пластинки для них характерною є частини листкових пластинок як плаваючих, так відсутність продихів і наявність кутикулярних і підводних листків із кількох рослин. Cуттєвих гребенів по периферії епідермальних клітин. відмінностей в ультраструктурі поверхні в Такі особливості епідерми властиві підводним межах одного типу листка не було виявлено. Це листкам більшості гідрофітів, зокрема, продихи дозволяє зробити висновок, що стоматографічні виявлені у підводних листків Sium latifolium L. ознаки відносно постійні в межах виду T. natans і (Arber 2008; Недуха 2011). Наявність типу листків на фазі вегетативного росту. пороподібних структур на поверхні розсічених підводних листків T. natans заслуговує на увагу, Використані джерела так як через їх епідерміс транспортуються не

тільки водні розчини, але також відбувається Недуха О.М. 2011. Гетерофілія у рослин. Альтерпрес, Київ.

транспорт газів та окремих іонів (О2, СО2, НСО3‑) Arber A.R. 2008. Water plants: A study of aquatic angiosperms. 80 Modern Phytomorphology 1 (2012)

А Б

В Г Д Рис. 3. Ультраструктура епідерми підводних лінійних (А, Б) й підводних розсічених (В-Д) листків Trapa natans. Fig. 3. Epidermal ultrastructure of submerged linear (А, Б) and submerged dissected leaves (В-Д) of Trapa natans.

Cambr. Univ. Press, Cambridge. biochemical responses in a terrestrial species affects gas Bercu R. 2004. Histoanatomy of the leaves of Trapa natans diffusion resistance and photosynthetic performance. Plant (Trapaceae). Phytol. Balcan. 10: 51‑55. Рhysiol. 139: 497–508. Carpenter K.J. 2006. Specialized structures in the leaf Nedukha O.M. 2008. Constant water environment and peculiarity epidermis of basal angiosperms: morphology, distribution, of leaf structure of some water plants. Zeszyty Problemowe and homology. Amer. J. Bot. 93: 665‑681. Postepow Nauk Rolniczych (Warszawa). 524: 189–203. Madsen T.V. & Maberty S.C. 1991. Diurnal variation in light Smith F.F. & Walker N.A. 1981. Photosynthesis by aquatic and carbon limitation of photosynthesis by two species of plants: effects of unstirred layers in relation to assimilation submerged freshwater macrophytes with a differential ability of СО2 and НСО3 and isotopic discrimination. New Phytol. to use bicarbonate. Freshwater Biol. 26: 175–187. 6: 245–259. Mommer L., Pons T.L., Wolters-Arts M. et al. 2005. Vartapetian B. & Jackson M.B. 1997. Plant adaptation to Submergence-induced morphological, anatomical, and anaerobic stress. Ann. Bot. 79 (Suppl. A): 3–20.

Ultrastructurе of epidermal surface in floating and submerged leaves of Trapa natans L.

Оlena M. Nedukha

Abstract. Ultrastructure of epidermal surface of floating and submerged leaves of Trapa natans at vegetative phase was investigated. Heterophylly is character for this plant. The determine differences were established. The presence of stomata on upper epidermis and the presence of high cuticular combs along perimeter at each cell on lower epidermis were typical for floating leaves. Submerged leaves have not stomata, but cuticular combs and pore-like structures were revealed in abaxial surface. The contours of epidermal cells are indistinct because outer cell walls of epidermis are coated by solid cuticle layer.

Key words: Heterophylly, epiderm, ultrastructure, leaf, Trapa natans

M.G. Kholodny Institute of Botany of NAS Ukraine. Tereschenkivska str. 2, Kiev, 01601, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 1: 81–84: 2012 81

УДК 57.012.4:581.132.1

Ультраструктурна характеристика клітин та аналіз пігментів плаваючих і підводних листків Trapa natans L.

Олена М. Недуха

Анотація. Представлено результати порівняльного аналізу ультраструктури фотосинтезуючих клітин і вмісту пігментів у плаваючих і підводних листках Trapa natans. Встановлено, що зміни ультраструктури досліджуваних клітин й вмісту пігментів залежать від розміщення листків у воді чи над водою. Показано, що функціонування листків, занурених у воду, призводить до збільшення кількості тилакоїдів у гранах, зменшення кількості хлоропластів з крохмалем, зниження відношення хлорофілів (Chlа / Chlb) та їхньої суми (Chlа + Chlb).

Ключові слова: ультраструктура мезофілу, листок, фотосинтезуючі пігменти, Trapa natans

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, 01601, Київ, Україна; [email protected]

Вступ на глибині до 80 см. Листки T. natans у фазі вегетативного росту відрізнялися за формою: Дослідження структурно-функціональної плаваючі листки, які формували розетку, організації листків і коренів вищих водних мали цілісну пластинку у формі трикутника і рослин, які постійно зростають у воді, важливі довгий черешок, листки занурені у воду були для розуміння механізмів стійкості рослин розсіченими із голкоподібними сегментами. Для до умов затоплення. Проте, більшість робіт просвічуючої електронної мікроскопії для трьох проведена по вивченню біохімічних ознак рослин брали кожен третій сегмент із другого фотосинтезуючого апарату або ж структурних і третього розсіченого підводного листка і особливостей затоплених коренів (Bray et al. перший плаваючий листок з розетки. 2001). В ході попередніх досліджень, проведених Відібраний матеріал фіксували у польових на листках Ranunculus flabellaris Raf., Hippuris умовах опівдні охолодженим 2,5%-м глютаровим vulgaris L., Marsilea quadrifolia L. і Potamogeton альдегідом на 0,5 М какодилатному буфері nodosus Poir. встановлено, що для підводних (рН 7,2) протягом 6 годин, потім дофіксовували

листків характерним є зниження активності 2%-м ОsО4 на ідентичному буфері протягом

CO2 (Sand-Jensen & Frost-Christensen 1999) і 12‑14 годин при +4°С. Зневоднювали етанолом зменшення синтезу фотосинтезуючих пігментів, та ацетоном і заливали у суміш епоксидних смол порівняно із надводними чи плаваючими (епон/аралдит) (Недуха 2004). Ультраструктуру листками гідрофітів (Некрасова и др. 1998; клітин досліджували під електронним Yang et al. 1987, 1990; Ryen 1985). Вивчення мікроскопом JEM 1200ЕХ. Для визначення ультраструктури хлоропластів в основному вмісту фотосинтезуючих пігментів брали по проводилося лише на видах, листки яких 4-6 підводних і по 4 плаваючих листка (без зростають у воді (Nedukha 2010), і дуже рідко серединної жилки) з 4-6 рослин. Половину порівнювали ультраструктуру клітин підводних матеріалу залишали для визначення сухої і надводних листків для одного виду (Yang et al. маси, із другої половини виділяли пігменти 1990). Тому метою нашої роботи було порівняти за методом Гавриленко та ін. (1975). Останні ультраструктурні характеристики і біохімічні екстрагували 85%-м ацетоном і визначали на ознаки підводних і плаваючих листків водяного спектрофотометрі СФ–2000 за формулами горіха (Trapa natans L.), для якого характерна Робелена та Ветштейна (Гавриленко та ін. 1975). гетерофілія. Результати та їх обговорення Матеріали і методи досліджень Плаваючі листки. Аналіз ультраструктури Листки водяного горіха збирали в середині клітин палісадної паренхіми листкових червня у прибережній зоні Русанівського пластинок показав, що клітини мають каналу (р. Дніпро, м. Київ). Рослини зростали велику центральну вакуолю, цитоплазма з © О.М. Недуха, 2012 82 Modern Phytomorphology 1 (2012)

КО М

Хл Хл Хл Хл Кр

А Б

М Хл КО Гр В В

В Г

КО Гр

Гр М Гр Хл

Хл

Д Е Є

Рис. 1. Фрагменти клітин мезофілу плаваючих (А-В) і підводних розсічених (Г-Є) листків Trapa natans: Гр – грана хлоропласта, Кр – крохмальне зерно, М – мітохондрія, Хл – хлоропласт, КО – клітинна оболонка. На рисунку Є представлено збільшений фрагмент хлоропласта з рисунку Е. Реперна мітка для А-Е = 1 мкм, для Є = 0,2 мкм. Fig. 1. The fragments of mesophyll cells of floating (А-В) and submerged (Г-Є) leaves of Trapa natans: Гр – grana of chloroplast, Кр – starch grain, М – mitochondria, Хл – chloroplast, КО – cell wall. The increased fragmet of chloroplast from figure Е is represented on figure Є. Bar for А-Е = 1 μm, for Є = 0,2 μm.

органелами розміщується вздовж клітинних становить 3,5‑4×1,2‑2 мкм. В центрі хлоропласта оболонок (Рис. 1 А). Хлоропласти мезофілу розміщене велике крохмальне зерно, форма лінзоподібної й овальної форми (Рис. 1 А, Б). якого відповідає формі хлоропласта на зрізі. Середній розмір лінзоподібних хлоропластів Середній розмір крохмального зерна становить Недуха О.М. Ультраструктура клітин і аналіз фотосинтезуючих пігментів Trapa natans L. 83

2×1 мкм. Кількість крохмальних зерен на листків. серединному зрізі хлоропласта становить Таким чином, проведені дослідження 2,1±0,09. Грани в хлоропластах невеликі, виявили відмінності структури хлоропластів. їхній діаметр коливається від 0,4 до 0,6 мкм, Ми встановили, що ультраструктура клітин грани містять від двох до шести тилакоїдів палісадної паренхіми плаваючих листків подібна (Рис. 1 В). Гетерогенна популяція мітохондрій до мезофітних рослин (Гамалей и Куликов конденсованого типу (Рис. 1 Б). Овальні 1978). Зокрема, у хлоропластах присутня велика (1,2×0,5 мкм) і округлі (діаметром ≈0,6 мкм) кількість гран з 2-6 тилакоїдами, а крохмальні мітохондрії часто контактують з хлоропластами. зерна формуються значних розмірів. Тоді як В цитоплазмі виявлено багато вільних рибосом ультраструктура фотосинтезуючої паренхіми і гранулярний ендоплазматичний ретикулум. підводних листків T. natans подібна до такої у Клітинні оболонки товщиною біля 0,2-0,3 мкм. тіньовитривалих рослин і зумовлена посиленим Підводні розсічені листки. Паренхімні синтезом хлорофілу b (Горышкина 1989). клітини вакуолізовані (Рис. 1 Г). Хлоропласти Другою особливістю структури хлоропластів великі (3,5×1,2 мкм), лінзоподібної форми, підводних листків водяного горіха, яка витягнуті (Рис. 1 Д) або ж зігнуті (Рис. 1 Е). відрізняє їх від хлоропластів плаваючих Кількість тилакоїдів в гранах досить велика листків, є менша кількість крохмалю. Для і коливалася від 2 до 17 (Рис. 1 Е, Є), діаметр листків, занурених у воду характерне зниження гран коливався від 0,2 до 0,5 мкм. Крохмаль кількості хлоропластів із крохмалем майже на присутній дуже рідко, а кількість крохмальних порядок, у порівнянні із плаваючими листками. зерен на серединному зрізі хлоропласта Це підтверджується даними Г.Ф. Некрасової становить 0,2±0,01. Розмір поодиноких зерен зі співавторами (Некрасова и др. 2003), які крохмалю майже у п’ять разів менший, ніж у показали достовірне зменшення включення 14С у хлоропластів плаваючих листків. У щільній крохмаль підводних листків багатьох гідрофітів, стромі спостерігається від 6 до 20 пластоглобул, порівняно з плаваючими і надводними листками. діаметр яких сягає 50 нм (Рис. 1 Е, Є). Популяція Ще одна виявлена нами особливість підводних мітохондрій гетерогенна. Округлі і овальні листків водяного горіха – зниження сумарного мітохондрії відрізняються розвинутою вмісту хлорофілів (Chl а+Chl b) у 1,7 разів і системою крист (Рис. 1 Г). Ендоплазматичний достовірне зниження співвідношення хлорофілів ретикулум гранулярного типу, зрідка контактує Chl а / Chl b, порівняно з показниками з хлоропластами. Цитоплазматична мембрана плаваючих листків (Рис. 2). Як відомо, ці ознаки хвиляста із підвищеною електронною щільністю характерні для рослин, що ростуть у затінку та (Рис. 1 Д). У середньому товщина клітинних в умовах низької освітленості (Зауралова 1980; оболонок становить 0,3 мкм. Необхідно Некрасова и др. 1998). відмітити, що у деяких клітинах паренхіми інтактних хлоропластів не спостерігалось, 16

цитоплазматичні органели були зруйновані, 14 в цитоплазмі було видно електроннощільні Хлорофіл а 12 структури (можливо танінової природи) (Рис. 1 Хлорофіл b Карот иноїди Г – клітина зліва). 10 Біохімічний аналіз плаваючих і підводних 8

листків водяного горіха у фазі вегетативного 6 росту показав наявність двох типів хлорофілу мг / г сухої маси і каротиноїдів, вміст яких у плаваючих листків 4 був достовірно більшим, ніж у підводних 2

(Рис. 2). Виявлено, що відношення хлорофілу а до 0 хлорофілу b, як і сума хлорофілів були достовірно Надводні лист ки (a:b=3,2) Підводні лист ки (a:b=2,2) меншими у підводних листках, ніж у плаваючих. Отримані біохімічні дані корелюють з даними по Рис. 2. Вміст фотосинтезуючих пігментів у листках Trapa ультраструктурі хлоропластів у досліджуваних natans у фазі вегетативного росту. листках, зокрема формуванням гран з великою Fig. 2. The content of photosynthetic pigments in Trapa natans кількістю тилакоїдів у хлоропластах підводних leaves on the phase of vegetative growth. 84 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Використані джерела Bray E.A., Bailey–Serres J., Veretinyk E. 2001. Responses to abiotic stresses. In: Buchnan B., Gruissem W., Jones R. (eds.). Biochemistry and Molecular Biology of Plant.: 1158– Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. 1975. 1203. Amer. Soc. of Plant Physiology. Rockville, Maryland. Большой практикум по физиологии растений. Высш. Nedukha O.M. 2010. Epidermis leaf structural responses to шк., Москва. some aquatic plants to constant water environment. Adv. of Гамалей Ю.В. и Куликов Г.В. 1978. Развитие хлоренхимы Agricultural Sci. (Warsaw). Problem issue 545: 169–178. листа. Наука, Ленинград. Ryen F.J. 1985. Isolation and characterization of Горышина Е.Л. 1989. Фотосинтетический аппарат растений photosynthetically active cells from submerged and floating и условия среды. Изд-во ЛГУ, Ленинград. leaves of the aquatic macrophyte Potamogeton nodosus Poir. Зауралова Н.О. 1980. Содержание пластидных пигментов Plant and Cell Physiol. 26: 309–315. в надводных и подводных листьях некоторых видов Sand–Jensen K. & Frost–Christensen H. 1999. Plant пресноводных гетерофильных растений. Вестник ЛГУ. growth and photosynthesis in the transition zone between Сер. биол. 5: 42–45. land and stream. Aquat. Bot. 63: 23–35. Недуха О.М. 2004. Cтруктурна характеристика та аналіз Yang J.P., Dengler N.G., Horton R.F. 1987. Heterophylly пігментів водної форми Sium latifolium L. Укр. ботан. in Ranunculus flabellaris: The effect of abscisic acid on leaf журн. 61: 74–85. anatomy. Ann. Bot. 60: 117–125. Некрасова Г.Ф, Ронжина Д.А, Коробицына Е.Б. 1998. Yang J.P., Dengler N.G., Donnelly P.M., Dickinson T.A. Формирование фотосинтетического аппарата в период 1990. Heterophylly in Ranunculus flabellaris: The effect of роста погруженного, плавающего и надводного листа abscisic acid on leaf ultrastructure. Аnn. Bot. 65: 603–615. гидрофитов. Физиол. раст. 45: 539–548. Некрасова Г.Ф, Ронжина Д.А, Малева М.Г., Пьянков В.И. 2003. Фотосинтетический метаболизм и активность карбоксилирующих ферментов у надводных, плавающих и погруженных листьев гидрофитов. Физиол. раст. 50: 65–75.

Ultrastructural characteristic of cells and pigment analysis in floating and submerged leaves of Trapa natans L.

Оlena M. Nedukha

Abstract. The comparative analysis of ultrastructure of the photosynthetic cells and pigment content of Trapa natans in both floating and submerged leaves at vegetative phase were conducted. It has shown that the changes of cell ultrasructure and pigment content in leaves are depended from the location of leaves above or under water surface. It has ascertained that submersion of the leaves under water lead to: 1) increase of thylakoid number in grana; 2) decrease of number of the chloroplasts with starch grains; 3) decrease of the relation between chlorophylls (Chlа / Chlb) and of the sum of chlorophylls (Chlа + Chlb) in comparison with analogical parameters in floating leaves.

Key words: leaf, cell ultrastructure, photosynthetic pigments, Trapa natans

M.G. Kholodny Institute of Botany of NAS Ukraine. Tereschenkivska str. 2, Kiev, 01601, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 1: 85–88, 2012 85

УДК 582.26:556.55

Морфологічні особливості нових для України Bacillariophyta з гідротопів Правобережного лісостепу I. Види Gomphonema Ehrenb.

Людмила М. Бухтіярова

Анотація. У гідротопах Правобережного лісостепу знайдено 2 нових для України види – Gomphonema italicum Kütz. та G. pseudoaugur Lange-Bert., для яких наведено морфологічні описи, мікрофотографіі, вказано поширення в Україні і світі.

Ключові слова: Bacillariophyta, Gomphonema, морфологія, новi для України види, Правобережний лісостеп

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, 01601, Київ, Україна; [email protected]

Вступ Homotypic Synonyms: Sphenella italica (Kützing) Kützing 1849; Gomphonema capitatum Правобережний лісостеп України (далі – var. italicum (Kützing) Rabenh. 1864; G. constrictum ПЛУ) – частина Лісостепової зони у межиріччях var. italicum (Kützing) Grunow 1880; G. constrictum Дністра, Південного Бугу та Дніпра, має значну f. italicum (Kützing) Mayer 1928; G. truncatum кількість річок, ставків різного походження f. italica (Mayer) Woodhead et Tweed 1954; із гідротопами, сприятливими для вегетації G.constrictum f. italica (Kützing) Foged 1964. діатомових водоростей (Bacillariophyta). Сучасні Морфометричні дані: довжина 19-53 µm; дослідження Bacillariophyta цієї території ширина 9-14 µm; 10-16 рисок у 10 µm, 23-29 виявили 51 новий вид для ПЛУ, 33 – для ареол у 10 µm. Лісостепової зони України, (Бухтіярова 2011а, Панцир з пояска клиновидний, стулки 2011b; Бухтіярова і Мельничук 2009), 8 – для овально-булавовидні; головний кінець дещо альгофлори Украни (Бухтіярова 2011b, 2012). звужений, широко заокруглений; базальний Більш детальна інформація подається для 2 – різко звужений від середини стулки, з видів Gomphonema Ehrenb. поровими полями на загині стулки по обидва боки кінцевої щілини. Осьове поле відсутнє, Матеріали і методи досліджень центральне – навколо центрального вузлика, злегка асиметричне, займає 1/4 ширини стулки Використано альгологічні матеріали, зібрані і має одну стигму. Риски однорядні, радіальні, у 2010-2011 рр. Проби обробляли холодним у центральній частині стулки – короткі риски способом із використанням сірчаної кислоти чергуються з подовженими. Ареоли мають (Топачевський і Оксіюк 1960) з подальшим велум типу вола з С-подібними щілинами. виготовленням постійних препаратів для Шов щілястий, зігнутий у товщині стулки; на світлової мікроскопії (СМ) і препаратів для зовнішній поверхні стулки злегка хвилястий, скануючої електронної мікроскопії (СЕМ). проксимальні частини щілини відхилені до Застосовували наступне технічне обладнання: одного боку, центральні пори круглі, дистальні світловий мікроскоп Biolar PZO (Польша) з щілини трохи зігнуті і сягають на загин стулки; фотовідеокамерою T100 Sciencelab 10.0 MPi на внутрішній поверхні – проксимальні щілини (Китай), електронний мікроскоп JEOL 6060LA гачкоподібні, хеліктоглоси звичайних форми і (Японія). розмірів. Низка важливих спільних ознак, таких як Результати та їх обговорення форма і розміри стулки, широкі радіальні риски і їх щільність у 10 µm, кругляста стигма на Gomphonema italicum Kütz. 1844: 85, Pl.30, центральному полі тощо, не дозволяють методом Fig.75. (Рис. 1-5). СМ достовірно відрізнити цей вид від інших Reichardt in Jahn et al. 2001: 202, 204; Taf. 6, Fig. подібних. Тому тривалий час таксон розглядали 1-24;.Taf. 7, Fig. 1-6; Taf. 14, Fig. 7-13. Lectotype у внутрішньовидовому ранзі, що позначилось у material: Taf. 6, Fig. 1-5. численних гомотипічних синонімах. © Л.М. Бухтіярова, 2012 86 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Рис. 1-5. Gomphonema italicum Kütz.: 1-2 – вигляд зі стулки; 3 – зовнішня поверхня стулки; 4 – внутрішня поверхня стулки; 5 – фрагмент зовнішньої поверхні стулки з головного кінця, риски з С-подібними отворами ареол безперервно огинають за- гин стулки; дистальна щілина шва сягає загину стулки. Рис. 1-2 – СМ, 3-5 – СЕМ. Масштаб: 1-2 = 10 µm, 3 = 5 µm, 4 = 2 µm, 5 = 1 µm. Fig. 1-5. Gomphonema italicum Kütz.: 1-2 – view from the valve; 3 – outer valve surface; 4 – inner valve surface; 5 – fragment of the outer valve surface from the head pole, C-like areolae in the striae that go on the mantle without interruption, distal fissure on the mantle. Fig. 1-2 – light microscopy, Fig. 3-5 – SEM. Scale bars: 1-2 = 10 µm, 3 = 5 µm, 4 = 2 µm, 5 = 1 µm.

Ревізія комплексу видів, морфологічно в Україні не супроводжувалось морфологічним подібних до Gomphonema truncatum Ehrenb. описом (Бухтіярова 2011в). і G. capitatum Ehrenb. з застосуванням СЕМ Поширення в Україні: вид доволі (Reichardt 2001) довела, що будова риски поширений у ПЛУ і, вірогідно, у інших схожих за G. italicum суттєво відрізняється від такої у екологічними умовами гідротопах. Зокрема, його G. truncatum, а саме: риска однорядна, ареоли знайдено в епіфітоні р. Десни у Вінницькій обл.; мають велум типу вола з С-подібними щілинами р. Стугни і її водосховищ, р. Унави у Київській (Рис. 5). Аналогічна будова риски притаманна обл.; ставках у м. Бердичеві Житомирської обл., G. capitatum, проте форма стулки, плавно у м. Сміла Черкаської обл. закруглений її загин і безперервність рисок на Загальне поширення: вид відомий з Італії ньому відрізняють G. italicum від даного виду. (типове місцезнаходження) і Іспанії (Aboal et al. 2003). Перше повідомлення про реєстрацію G. italicum Бухтіярова Л.М. нОВІ ВИДИ Gomphonema Ehrenb. ГІДРОТОПІВ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ЛІСОСТЕПУ 87

Рис. 6-11. Gomphonema pseudoaugur Lange-Bert.: 6-7 – вигляд зі стулки; 8 – панцир з пояска; 9 – головний кінець стулки, зовнішня поверхня стулки; 10 – базальний кінець стулки з поровими полями, зовнішня поверхня стулки; 11 – зовнішня по- верхня центральної частини стулки із стигмою і центральними порами шва, риски з щілястими отворами ареол. Рис. 6, 7 – СМ, 8-11 – СЕМ. Масштаб: 6, 7 =10 µm, 8 = 5 µm, 9, 11 =1 µm, 10 = 0,5 µm. Fig. 6-11. Gomphonema pseudoaugur Lange-Bert.: 6-7 – view from the valve; 8 – frustule from the band; 9 – head pole, outside view; 10 – basal pole with the pore fields, outside view; 11 – outside surface of the central part of valve with stigma and central raphe pores, striae with the slit-like foramens of the areolae. Fig. 6-7 – light microscopy, 8-11 – SEM. Scale bars: 6, 7 = 10 µm, 8 = 5 µm, 9, 11 = 1 µm, 10 = 0,5 µm.

Gomphonema pseudoaugur Lange-Bert. ширина 7-10 µm, 9-12 рисок у 10 µm. 1979: 213-214, Fig. 11-16, 79-80; Krammer & Панцир з пояска вузько-клиновидний, Lange‑Bertalot 1986: 1-4, Fig. 159. (Рис. 6-11). стулки від ланцетно-клиновидних до Морфометричні дані: довжина 25-55 µm, овально‑клиновидних; головний кінець широко 88 Modern Phytomorphology 1 (2012)

закруглений, відтягнутий; базальний – різко Ботаніка та мікологія: проблеми і перспективи на 2011- звужений від середини стулки, загострений, з 2020 роки, Київ: 165–167. БУХТІЯРОВА Л.М. 2012. Вacillariophyta Правобережного поровими полями на загині стулки по обидва Лісостепу України. ІІ. Північно-Західна Придніпровська боки кінцевої щілини шва. Осьове поле та Північно-Східна Придніпровська височинні області. відсутнє, центральне – асиметрично розширене Укр. ботан. журн. 69 (1): accepted. вздовж однієї риски, з однією стигмою. Риски БУХТІЯРОВА Л.М. І МЕЛЬНИЧУК В.П. 2009. Діатомові водорості і макрозообентос р. Згар (Правобережний однорядні, радіальні. Ареоли мають велум типу Лісостеп України) у комплексній оцінці якості води В: вола із щілястими отворами. Шов щілястий, Збереження та відтворення біорізноманіття природно- на зовнішній поверхні стулки проксимальні заповідних територій: 743–751. Рівненський природний частини щілини відхилені до одного боку, заповідник, Сарни. ТОПАЧЕВСЬКИЙ О.В. І ОКСІЮК О.П. 1960. Діатомові водорості. центральні пори круглі, дистальні щілини трохи Bacillariophyta (Diatomeae). В: Визначник прісноводних зігнуті, і сягають на загин стулки; на внутрішній водоростей Української РСР, Т. 11. Вид-во АН УРСР, Київ. поверхні будова шва не досліджена. Aboal M., Alvarez Cobelas A., Cambra J., Ector L. 2003. Поширення в Україні: вид вперше Floristic list of non-marine diatoms (Bacillariophyceae) of Iberian Peninsula, Balearic Islands and Canary Islands. зареєстрований в гідротопах України, проте Updated taxonomy and bibliography. In: A. Witkowski відразу у декількох фізико-географічних (ed.). Diat. Monogr. 4: 1-639. A.R.G. Gantner Verlag K.G. областях ПЛУ. Вид звичайний у епіфітоні Day S.A., Wickham R.P., Entwisle T.J., Tyler P.A. 1995. р. Рось у Корсунь-Шевченківському р-ні Bibliographic check-list of non-marine algae in Australia. Flora of Australia Supplementary Series 4. ABRS, Canberra. Черкаської обл., р. Стугна та її водосховищ у Hartley B. 1986. A check-list of the freshwater, brackish and Васильківському р-ні, водосховища на р. Россава marine diatoms of the British Isles and adjoining coastal у Миронівському р-ні Київської обл.; епіфітоні waters. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 66: 531–610. ставка у Хмельницькому р-ні Вінницької обл. Krammer K. & Lange–Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae. T. 1: Naviculaceae. In: Susswasserflora von Mitteleuropa. Bd. Загальне поширення: вид відомий у Європі 2/2. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena. з Великої Британії (Hartley 1986; Whitton et al. Kützing F.T. 1844. Die kieselschaligen Bacillarien oder 1998), у Південній Америці – з Бразилії (Lobo et Diatomeen. Nordhausen: zu finden bei W. Köhne. al., 2010), в Азії – з Кореї (Lee 1992), а також в Lange–Bertalot H. 1979. Toleranzgrenzen und Populationsdynamik benthischer Diatomeen bei Австралії та Новій Зеландії (Day et al. 1995). unterschiedlich starker Abwasserbelastung. Arch. Hydrobiol. Suppl. 56 (2) (Algol. Stud. 23): 184–219. Авторка щиро вдячна О.В. Буровій і Lee J.H. 1992. The taxonomic and ecological study of epilithic Г.Г. Ліліцькій за надану можливість опрацювати diatom flora from the Kwangch’jn river in Kyungsangbuk-do provice, Korea. Thesis for the degree of Doctor of Sciences. зібрані ними проби водоростей, а операторам Kyungpook National Univ, Kyungpook. СЕМ В.М. Новіченко та В.І. Сапсай за допомогу у Lobo E.A., Wetzel C.E., Ector L., Katoh K., Blanco S., мікрофотозйомці. Mayama S. 2010. Response of epilithic diatom communities to environmental gradients in subtropical temperate Brazilian rivers. Limnetica 29 (2): 323–340. Використані джерела Reichardt E. 2001. Revision der Arten um Gomphonema truncatum und G. capitatum. In: Jahn R., Kociolek J.P, БУХТІЯРОВА Л.М. 2011a. Вacillariophyta Правобережного Witkowski A., Compère P. (eds.). Studies on Diatoms: 187– Лісостепу України. І. Південно-Придніпровськa та 224. Koeltz Scientific Books, Koenigstein. Південно-Подільська височинні області. Укр. ботан. Whitton B.A., John D.M., Johnson, L.R., Boulton журн. 68 (1): 91–104. P.N.G., Kelly M.G., Haworth E.Y. 1998. A coded list of БУХТІЯРОВА Л.М. 2011b. Нові для альгофлори України freshwater algae of the British Isles. LOIS Publication number Bacillariophyta у гідротопах Правобережного Лісостепу. 222. Institute of Hydrology & NERC, Wallingford.

MORPHOLOGY OF THE NEW FOR UKRAINE BACILLARIOPHYTA FROM THE HYDROTOPES OF THE RIGHTBANK FOREST-STEEPE. I. SPECIES OF GOMPHONEMA Ehrenb.

Lyudmila N. Bukhtiyarova

Abstract. Two new for Ukraine territory species Gomphonema italicum Kütz. and G. pseudoaugur Lange-Bert. are found in the hydrotopes of the Rightbank forest-steepe. Morphological descriptions, microphotographs as well as common and local distribution are provided.

Key words: Bacillariophyta, Gomphonema, morphology, new for Ukraine species, Rightbank forest-steepe

M.G. Kholodny Institute of Botany of NAS Ukraine. Tereschenkivska str. 2, Kiev, 01601, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 1: 89–91, 2012 89

УДК 582.26/27:004.925.8:004.738.5

Компьютерная программа 3D-Microalgaе для вычисления объема и площади поверхности оболочки микроводорослей

Антон М. Лях

Аннотация. В работе рассмотрены особенности использования авторской программы 3D-Microalgae для построения трехмерных геометрических моделей оболочек одноклеточных водорослей и вычисления их объемов и площадей поверхности. Усовершенствованный метод, реализованный в программе, значительно (на 30–70% для диатомовых водорослей) повышает точность расчетов этих морфометрических характеристик, а также других, сопряженных с ними показателей функционирования сообществ одноклеточных водорослей.

Ключевые слова: 3D-Diatoms, гидробиологические методы, динофитовые водоросли, биомасса, первичная продукция, трехмерные геометрические модели

Институт биологии южных морей НАН Украины, пр. Нахимова 2, Севастополь, 99011, Украина; [email protected]

Определение биомассы одноклеточных характеристик одноклеточных водорослей водорослей – трудоемкая задача, решаемая (Lyakh 2007; Лях 2010). различными способами. В настоящее время Цель настоящей работы – показать общепризнано, что наиболее совершенным особенности построения трехмерных способом является метод геометрических геометрических моделей оболочек (панцирей) моделей. Он основан на пересчете объема диатомовых водорослей (Bacillariophyta) и геометрического тела, подобного форме расчета их объемов и площадей поверхностей оболочки одноклеточной водоросли, в единицы при помощи программы 3D-Microalgae, массы (Киселев 1969). Этот метод также разработанной автором. позволяет определить площадь поверхности Трехмерная модель панциря диатомовой оболочки микроводоросли и вычислить водоросли создается по совокупности поверхностно-объемные соотношения изображений, на которых панцирь представлен (Алеев 1976; Брянцева 2005), необходимые в разных ракурсах. Изображения служат для для изучения структурно-функциональных создания компьютерных контуров проекций характеристик микроводорослей, определения панциря, которые при помощи оригинальных параметров вещественно-энергетических алгоритмов компонуются в трехмерную модель потоков, протекающих через поверхность (Лях 2005, 2007, 2010; Лях и Токарев 2005; микроводорослей, их продукционных Неврова и Лях 2006; Lyakh 2007). В зависимости характеристик (Апонасенко и др. 2000; Хайлов от сложности формы панциря для построения и др. 1992; Alvez-de-Souza et al. 2008; Kruk et модели используют от одного до трех контуров al. 2002). Обычно для аппроксимации формы его проекций. Процесс построения трехмерной оболочки микроводорослей используют простые модели аналогичен созданию детали по ее геометрические тела (Брянцева и др. 2005; Лях и чертежам. Брянцева, 2008; Hillebrand 1999; Sun & Liu 2003), что приводит к существенным погрешностям Компоновка контуров в трехмерную модель при расчете объема и, в особенности, площади выполняется при помощи разработанной автором поверхности микроводорослей сложной формы компьютерной программы 3D-Microalgae. (Лях 2005, 2007, 2010; Лях и Токарев 2005; Программа работает с несколькими таблицами Неврова и Лях 2006). Усовершенствованный базы данных: таксономической, содержащей метод, основанный на применении трехмерных видовые и внутривидовые названия таксонов и геометрических моделей, позволяет более их синонимы; таблицей контуров трехмерных корректно воспроизвести форму клеточной моделей и таблицей трехмерных моделей оболочки и, соответственно, значительно панциря этих таксонов. Разнообразие форм повысить точность расчета морфометрических панциря диатомовых имитируется несколькими

Рис. 1. Интерфейс программы 3D-Microalgae: показана трехмерная модель панциря диатомовой водоросли рода Cymbella Ag. Fig. 1. The interface of 3D-Microalgae software: 3D-model of the frustule of Cymbella Ag. diatom is shown.

типами трехмерных моделей: цилиндрической, Разработанная программа отличается от осевой, клиновидной, секционной и существующих аналогов высокой точностью комбинированной (Лях 2010), которые расчетов морфометрических показателей позволяют воспроизвести форму панциря панциря диатомовых водорослей сложного практически всех представителей диатомовых морфологического строения. Точность расчетов, водорослей. в этом случае, увеличивается на 30–70% в Для внесения в базу данных новых видовых зависимости от формы клетки. названий и новых трехмерных моделей панциря Программа имеет несколько версий, одна предназначены дополнительные модули. При из которых использована для вычисления помощи первого модуля в таблицу таксонов объема и площади поверхности массовых вносятся и редактируются названия видов видов бентосных диатомовых водорослей, и их синонимов. Синонимичные названия обнаруженных в рыхлых осадках двух бухт связываются с принятым названием таксона и Севастопольского региона (Лях и Неврова с соответствующей этому названию трехмерной 2010). Другая версия программы применяется моделью. Второй модуль позволяет пользователю для расчета объема и площади поверхности самостоятельно создать трехмерную модель из оболочки светящихся видов динофитовых проекций контуров панциря, содержащихся водорослей (Dyniophyta), обитающих в Черном в БД. море (Лях и Брянцева 2011). При расчетах морфометрических Принципы построения трехмерных моделей характеристик панциря исследователю внешней оболочки универсальны и могут необходимо выбрать трехмерную модель, быть использованы для любых одноклеточных которая соответствует видовому названию или организмов. В ближайшей перспективе форме панциря водоросли (без определения ее планируется реализовать работу программы видовой принадлежности), и ввести размеры с иными таксономическими группами этой водоросли. Программа создает трехмерную одноклеточных водорослей. модель панциря конкретного индивида и вычисляет его объем и площадь поверхности. Интерфейс программы показан на Рис. 1. Лях А.М. Компьютерная программа 3D-diatoms 91

Цитируемые источники Лях А.М. и Неврова Е.Ю. 2010. Пространственное распределение морфохарактеристик бентосных диатомовых водорослей по акваториям бухт Алеев Ю.Г. 1976. Нектон. Наук. думка, Киев. Севастопольской и Ласпи (Черное море). Наук. зап. Апонасенко А.Д., Щур Л.А., Лопатин В.Н. 2000. Роль Терноп. нац. пед. ун-ту. Сер. Біол. 3 (44): 146–148. удельной поверхности клеток в продуктивности Лях А.М. и Токарев Ю.Н. 2005. Оценка объемов и площадей фитопланктона. Доклады Академии Наук 375 (3): 415– поверхности диатомовых водорослей при помощи 417. трехмерных моделей. Морской экологический журнал 1: Брянцева Ю.В. 2005. Индекс формы одноклеточных 69–77. водорослей как новый морфометрический критерий. Неврова Е.Л. и Лях А.М. 2006. Новые и редкие для Черного Экология моря 67: 27–31. моря виды донных диатомовых (Bacillariophyta) и Брянцева Ю.В., Лях А.М., Сергеева А.В. 2005. Расчет определение их биомассы с помощью трехмерного объемов и площадей поверхности одноклеточных моделирования. Экология моря 72: 30–37. водорослей Черного моря. Севастополь. (Препринт. Хайлов К.М., Празукин А.В., Кавардаков С.А., НАН Украины, Институт Биологии Южных морей). Рыгалов В.Е. 1992. Функциональная морфология Киселев И.А. 1969. Планктон морей и континентальных морских многоклеточных водорослей. Наук. думка, водоемов. Т. 1. Вводные и общие вопросы планктологии. Киев. Изд-во «Наука», Ленинград. Alvez-de-Souza C., Gonzalez M.T., Iriarte J.L. 2008. Лях А.М. 2007. Геометрическое моделирование диатомовых Functional groups in marine phytoplankton assemblages водорослей рода Cymbella Agardh. Экология моря 74: dominated by diatoms in fjords of southern Chile. J. Plankton 50–55. Res. 30 (11): 1233–1243. Лях А.М. 2005. Сравнение методов оценки объемов и Hillebrand H., Dürselen C.–D., Kirschel D., Pollingher площадей поверхности диатомовых водорослей. Наук. U., Zohary T. 1999. Biovolume calculation for pelagic and зап. Терноп. нац. Пед. ун-ту. Сер. Біологія 4 (27): 144–146. benthic microalgae. J. Phycology 35: 403–424. Лях А.М. 2010. Оценка морфометрических характеристик Kruk C., Mazzeo N., Lacerot G., Reynolds C.S. 2002. диатомовых водорослей с использованием трехмерных Classification schemes for phytoplankton: a local validation геометрических моделей. Автореф. дисс. канд. биол. of a functional approach to the analysis of species temporal наук. Севастополь. replacement. J. Plankton Res. 24 (9): 901–912. Лях А.М. и Брянцева Ю.В. 2008. Формулы для вычисления Lyakh A. 2007. A new method for accurate estimation of diatom объемов и поверхностей микроводорослей, biovolume and surface area. Proc. of the 1st Central European находящихся в коллекции ИнБЮМ. Микроводоросли Diatom Meeting, 2007. Berlin: 113–116. Freie Universitat Черного моря: проблемы сохранения биоразнообразия и Berlin. биотехнологического использования: 281–290. ЭКОСИ- Sun J. & Liu D. 2003. Geometric models for calculating cell Гидрофизика, Севастополь. biovolume and surface area for phytoplankton. J. Plankton Лях А.М. и Брянцева Ю.В. 2011. Оптимизация измерений Res. 23 (11): 1331–1346. представителей трех видов динофитовых водорослей рода Neoceratium (Dinophyceae). Морской экологический журнал 2: 66–72.

3D-Microalgae software used for the estimation of microalgae biovolumes and surface area

Anton M. Lyakh

Abstract. The main steps of using of an original software package 3D-Microalgae for constructing three-dimensional geometric models of microalgae shells and estimating of their biovolume and surface areas are described. An improved method realized in the software allows significantly increasing the accuracy of that morphometrical characteristics calculation.

Key words: dinoflagellata, Dinophyta, 3D-Diatoms, hydrobiological methods, biomass, primary production, three-dimensional geometric models

Institute of Biology of the Southern Seas NAS of Ukraine, Nakhimova av., 2, Sevastopol, 99011, Ukraine; [email protected]

Modern Phytomorphology 1: 93–97, 2012 93

УДК 581.4

Эколого-биоморфологические особенности Rorippa ×anceps (Wahlenb.) Reichenb. (Cruciferae)

Светлана В. Шабалкина

Аннотация. Рассмотрены амплитуды экологического ареала Rorippa × anceps (Wahlenb.) Reichenb. по всем факторам согласно шкалам Д.Н. Цыганова и экологического пространства изученных сообществ. Описано и оценено строение побеговой системы особей с позиции модульной организации.

Ключевые слова: Rorippa × anceps, фитоиндикационные шкалы, экологический ареал, экологическая валентность, индекс толерантности, побеговая система, элементарный, универсальный и основной модули

Вятский государственный гуманитарный университет, ул. Ленина 198, г. Киров, 610033, Россия; [email protected]

Введение Савиных 2011), а также образцы гербариев SYKO, LE, MOSP и IBIW. Растительность Круг научных и прикладных проблем, изучали по стандартным методикам (Корчагин решаемых биоморфологией, постоянно и Лавренко 1964; Шенников 1964; Ипатов 1998) увеличивается (Жмылев 2005). На современном путём закладки временных пробных площадей этапе развития науки наряду с основными размером (10×10 м), в одном случае (описание вопросами выясняют адаптивность выявленных № 5) была выбрана трансекта (10×2 м) (Табл. 1). структур по отношению к отдельному или На каждой учётной площади отмечали видовой комплексу факторов экотопа для описания состав, фенологическую фазу, обилие-покрытие механизмов освоения разных местообитаний. растений. На основе геоботанических описаний В этом сообщении произведена попытка методом пересечения охарактеризованы соотнесения модульной организации местообитания R. × anceps согласно шкалам Rorippa × anceps (Wahlenb.) Reichenb. – Д.Н. Цыганова (1983). Для уточнения жерушника обоюдоострого (Cruciferae) и ряда параметров (механический состав, экологических условий, охарактеризованных по обеспеченность азотом и кислотность) в шкалам Д.Н. Цыганова (1983). лабораторных условиях дополнительно R. × anceps – евро-западноазиатский вид отбирали почвенные образцы. Анализы (Цвелев 2000), распространённый в Северной проведены Федеральным государственным (Швеция), Центральной и Восточной Европе, учреждением Государственным центром Крыму, центральных и юго-западных регионах агрохимической службы «Кировский». России, Восточной Азии, Западной Сибири, на Растения изучали согласно стандартным Кавказе. Растение произрастает по заливным методикам биоморфологических исследований лугам, берегам рек и других водоёмов, на И.Г. Серебрякова (1952, 1964). Модульная песчаных залежах, во влажных сорных местах, организация описана с позиций Н.П. Савиных на севере – чаще вдоль железных дорог. Вид (2002). Характеристику жизненной формы относится к гигрофитам (Папченков 2001) – давали согласно алгоритму и подходам, растениям сырых местообитаний, заходящих разработанным И.Г. Серебряковым (1962, 1964), довольно часто в воду у низких топких берегов. дополненным для водных и прибрежно-водных растений Н.П. Савиных (2003). Материалы и методы исследований Кировская область расположена в пределах умеренно-континентальной области умеренного Изучение биоморфологии R. × anceps климатического пояса с продолжительной, и описание растительности проводили в многоснежной и холодной зимой и умеренно- течение вегетационного сезона 2011 г. в шести тёплым коротким летом, подвержена в большей сообществах подзоны южной тайги Кировской степени циклонической деятельности (62,1%). области. Дополнительно привлекали данные, Средняя температура января – от -13,5° до -15°С, полученные в 2008-2010 гг. (Шабалкина и июля – от +17° до +19°С (Агроклиматический…

1960). Регион расположен в зоне достаточного в низовьях р. Мезени. увлажнения, среднее количество осадков 590- На уровне элементарного модуля у R. × anceps 680 мм, из них 60-70% приходится на тёплое охарактеризовано 9 вариантов (Шабалкина время года. и Савиных 2011). Они обнаружены у особей R. × anceps во всех исследованных сообществах, Результаты и их обсуждение за исключением растений, произрастающих на песчаном пляже (описание № 5). В этом случае Исследованные сообщества с R. × anceps побеговая система образована 1-2-летними – это пойменные луга с разной степенью парциальными побегами корнеотпрыскового зарастания и проективным покрытием (1, 2, 4, происхождения, не имеющими короткого 6), нарушенное сообщество (3), песчаный пляж метамера с почкой возобновления. По- (5), расположенные на дерново-подзолистых видимому, это связано с достаточно сильным супесчаных (1, 2, 3, 5), легкосуглинистых (4) и и длительным переувлажнением на начальном среднесуглинистых (6) кислых (1), слабокислых этапе развития особей, затем резким спадом и нейтральных (5, 6) почвах, очень бедных уровня воды, очень бедными по содержанию азотом; несколько выше обеспеченность им во азота почвами (Табл. 1). В отличие от Rorippa 2, 3 и 6 сообществах (Табл. 1). palustris (L.) Besser (Кутова 1957) R. × anceps, По методике Л.А. Жуковой (2004) определили вероятно, не погибает при резком колебании экологическую валентность R. × anceps как воды и возобновляется в большей степени за счёт отношение числа ступеней конкретной шкалы, участков корней с придаточными почками. В занятой данным видом, к общей протяжённости корнях за вегетационный период накапливается шкалы в баллах и индекс толерантности большой запас крахмала.

вида (It) как отношение сумм экологических Универсальный модуль представлен валентностей с суммой шкал. По отношению монокарпическим побегом из 16-30 метамеров к 9 факторам вид является мезовалентным с различной степенью разветвлённости, или (Tm=0,41; Nt=0,64; Kn=0,67; Rc=0,54; Om=0,40; розеточным побегом, если растение не переходит Lc=0,44; Tr=0,42; Cr=0,47; fH=0,64), по показателю в фазу цветения и плодоношения. Мы описали 6 увлажнения почвы – стеновалентным (Hd=0,17). вариантов строения монокарпических побегов в Формула, характеризующая отношение к набору зависимости от набора и сочетания структурно-

факторов, выглядит следующим образом: CHdM9. функциональных зон, что демонстрирует Индекс толерантности у R. × anceps равен 0,48 и морфологическую поливариантность вида, в совокупности ко всем факторам характеризует обеспечивая с одной стороны закрепление занятой вид как мезостенобионтный. территории (за счёт почек в зоне возобновления и Анализ условий, в которых размещены на главном корне), с другой – высокую энергию описанные сообщества, показал, что в целом семенного и вегетативного размножения, во всех изученных сообществах амплитуда вегетативную подвижность (Рис. 1). экологического пространства не выходит Описанные варианты строения за пределы диапазонов экологического монокарпических побегов встречаются у ареала по шкалам Д.Н. Цыганова. Однако особей, произрастающих во всех изученных в четырёх сообществах (Табл. 1) значения сообществах. Исключение составляют растения шкал кислотности и солевого режима почв с песчаного пляжа. Для них возможны расположены близ максимального предела, то только первые три типа монокарпических же самое по шкале континентальности климата в побегов, отличающиеся длительностью малого сообществах 1, 2, 4, 5. В ценозах 2, 3, 5, 6 значения жизненного цикла (озимые или дициклические), шкалы освещённости-затенения расположены у которых не выражена зона возобновления близ минимального значения. По-видимому, (рис. 1). эти факторы, главным образом, лимитируют В большинстве случаев основной распространение R. × anceps по всей территории модуль совпадает с универсальным и России и далеко на север. Так, в Архангельской представлен монокарпическим побегом. У области (Шмидт 2005) отмечено только два особей, произрастающих в 5 исследованных расположенных рядом местонахождения в сообществах (1, 2, 3, 4, 6), можно выделить в Мезенско-Косминском флористическом районе, качестве основного модуля также симподий – Шабалкина С.В. Эколого-биоморфологические особенности Rorippa × anceps 95

3 3 3 3 3

4 4 2 4 4 5 5 5 1 1 1 1 1

Рис. 1. Морфологическая поливариантность монокарпических побегов R. × anceps: 1 – нижняя зона торможения; 2 – средняя зона торможения; 3 – главное соцветие; 4 – зона обогащения; 5 – зона возобновления. Fig. 1. Morphological multiplicity monocarpic shoots of R. × anceps: 1 – lower zone of inhibition; 2 – medium zone of inhibition; 3 – main inflorescence; 4 – amplification zone; 5 – innovation zone.

чаще монохазий. В последнем случае побеговая расположенном на песчаном пляже (описание система имеет вид нескольких симподиев из № 5). По-видимому, стимулирующим фактором резидов побегов последовательных порядков к этому являются резкие перепады уровня ветвления, образованных основаниями или воды и погодные условия. Нельзя исключать (и) первым метамером удлинённой части также обеспеченность почвы азотом: в этом озимых или дициклических полурозеточных сообществе она самая низкая (Табл. 1). В целом, монокарпических побегов, объединённых сочетания всех структур зависит в большей главным корнем. степени от первоначального зачатка (семя или участок корня с адвентивной почкой), Выводы онтогенетического состояния и ритма развития особи. Таким образом, все исследованные фитоценозы расположены в идентичных климатических и почвенных условиях, и Работа выполнена частично в R. × anceps в них образует корневые отпрыски. рамках тематического плана Вятского Явление корнеотпрысковости широко государственного гуманитарного университета распространено в растительном мире. на 2011-2012 г.г. (приказ № 116 от 01.03.2011 г.). Возможность успешного произрастания таких видов в агроценозах, перманентных условиях, Цитируемые источники на подвижных субстратах обусловлено высокой

скоростью роста корней, регенерационной Агроклиматический справочник по Кировской области способностью, сравнительно небольшой 1960. Гидрометеоиздат, Ленинград. продолжительностью жизни дочерних Жмылёв П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., образований, что обеспечивает быстрый захват Баландин С.А. 2005. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Москва. территории, увеличение числа парциальных Жукова Л.А. 2004. Оценка экологической валентности побегов и повышает позиции R. × anceps видов основных эколого-ценотических групп. в разных фитоценозах. С другой стороны Восточноевропейский леса. История в голоцене и продолжительное время жизни парциальных современность. Кн. 1: 256–270. Ипатов В.С. 1998. Описание фитоценоза: методические образований (3-7-9 лет) способствует рекомендации. Изд-во СПбГУ, Санкт-Петербург. закреплению занятого пространства в Кутова Т.Н. 1957. Экологическая характеристика течение длительного времени. Наличие зоны растений зоны временного затопления Рыбинского возобновления у отдельных побегов – это водохранилища. Труды Дарвинского государственного заповедника. Вып. IV: 403–425. проявление типичных потенций видов. Папченков В.Г. 2001. Растительный покров водоёмов и Корнеотпрысковость – это, вероятно, ещё водотоков Среднего Поволжья. ЦМП МУБиНТ, Ярославль. один из способов реализации тенденции к Корчагин А.А. и Лавренко Е.М. (ред.) 1964. Полевая вегетативной однолетности. Это особенно геоботаника. Т. 3. Наука, Москва–Ленинград. Савиных Н.П. 2002. Модули у растений. Междунар. конф. по отчётливо продемонстрировано в сообществе, анатомии и морфологии растений: 95–96. 96 Modern Phytomorphology 1 (2012) Table anceps × 1. Characteristics of Rorippa Т NO Переменность увлажнения Переменность почвы ислотность почвенной К ислотность вытяжки (р Н ) почвы Тип состав и гранулометрический Освещённости-затенения Lc (9) Lc Освещённости-затенения Богатство почв азотом Nt почв азотом Богатство (11) ислотности почв (13) Rc К ислотности С У fH (11) увлажнения Переменности почвы К риоклиматическая Cr (15) гумидности Om (15) гумидности аридности- Омброклиматическая К Термоклиматическая Tm (17) Общее проективное покрытие проективное (%) Общее Местообитание Экологическая диапазон и её шкала Rorippa × anceps × экологическойабл. 1. Х арактеристика Rorippa амплитуды влажнения почв Hd (23) онтинентальности климата Kn (15) климата онтинентальности олевой режим почв Tr (19) 3 + NH 4 (мг/кг) 1-4 4-10 5-11 1-8 13-16 5-11 5-11 6-11 3-12 6-12 фактора шкале по вида Позиция ’s amplitude ecological accordingly to D.N. Tsiganov in general areal scales and Kirov region. сильно переменное переменное / умеренно- 4,6 супесчаная подзолистая, Д 3 7 7 6-7 13-14 7-8 7-9 6-9 7-12 6-10 95 denudata + Filipendula setosum Cirsium Phleum pratense + ассоциация разнотравныйлуг, Злаково- 1 К ировской области в сообществах Экологическая амплитуда 3,20 + 2,60 ерново- ыганова в общем ареале и К ировской области. ареале в общем Д . Н Ц ыганова по шкалам переменное умеренно- 5,8 супесчаная глеевая, подзолистая Д 1-3 7-9 7-11 6-8 13-15 7 7-9 6-9 6-12 6-10 90 Taraxacum officinale + Poa annua + Alopecurus pratensis ассоциация злаковый луг, Р 2 5,60 + 5,20 азнотравно- ерново- переменное умеренно- 5,6 супесчаная глеевая, подзолистая Д 1-3 7 7-11 5-8 13 7 8-9 6-10 5-11 7-11 50 Taraxacum officinale + nummularia аnserinа + Lysimachia ассоциация Р 3 4,20 + 6,30 азнотравный луг,азнотравный ерново- Potentilla переменное умеренно- 6,1 легкосугли-нистая подзолистая, Д 3 7 7-11 6-8 13-15 7 7-9 6-9 6-12 6-10 85 nummularia + Lysimachia hederacea Glechoma Elytrigia repens + ассоциация злаковый луг, Р 4 2,69 + 3,00 азнотравно- ерново- переменное умеренно- 7,3 супесчаная подзолистая, Д 1-3 7-9 5-8 7-8 13 7 6-10 7-11 3-12 6-10 3-5 пляж Песчаный 5 2,46 + 1,00 ерново- переменное переменное / сильно умеренно- 6,9 среднесугли-нистая Д 1-3 7-9 7-11 5-8 13-15 7-8 5-9 7-10 7-9 6-11 90 Bromopsis inermis Bromopsis + Elytrigia repens + Calamagrostis epigeios ассоциация злаковый луг, разнотравно- В ысокотрав-ный 6 10,70 + 4,20 ерново-подзолистая Шабалкина С.В. Эколого-биоморфологические особенности Rorippa × anceps 97

Савиных Н.П. 2003. О жизненных формах водных растений. Наука, Москва. Гидроботаника: методология, методы. Матер. школы по Шабалкина С.В. и Савиных Н.П. 2011. Строение гидроботанике: 39-48. побеговых систем некоторых видов рода Rorippa Scop. Серебряков И.Г. 1952. Морфология вегетативных органов с позиции модульной организации. Научные ведомости высших растений. Сов. Наука, Москва. Белгородского государственного университета. Серия Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология растений. Естественные науки. 9 (104). Вып. 15/1: 16–22. Высшая школа, Москва. Шенников А.П. 1964. Введение в геоботанику. Изд-во Серебряков И.Г. 1964. Жизненные формы высших растений Ленинградского университета, Ленинград. и их изучение. В: Корчагин А.А., Лавренко Е.М. (ред.). Шмидт В.М. 2005. Флора Архангельской области. Изд-во Полевая геоботаника. Т. 3: 146–208. СПбГУ, Санкт-Петербург. Цыганов Д.Н. 1983. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов.

ecological and biomorphological features of Rorippa ×anceps (Wahlenb.) Reichenb. (Cruciferae)

Svetlana V. Shabalkina

Abstract. Accordingly to all the factors in scales of D.N. Tsiganov and ecological sphere of studied communities the ecological area amplitudes of Rorippa × anceps (Wahlenb.) Reichenb. were examined. The shoot system structure of individuals was described and estimated from the standpoint of modular organization.

Key words: Rorippa × anceps, phyto-identificational scales, ecological areal, ecological valence, index of tolerance, shoot system, elementary, universal and basic modules

Vyatka State University of Humanities, Lenin Str., 198, Kirov, 610033, Russia; [email protected]

Modern Phytomorphology 1: 99–102, 2012 99

УДК 581.4, 582.5/9

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОМЕТРИЧЕСКИХ МЕТОДОВ ПРИ УСТАНОВЛЕНИИ ГРАНИЦ ФЛОРАЛЬНОЙ ЕДИНИЦЫ НА РАСТЕНИИ

Виктория Е. Харченко * и Наталья А. Черская

Аннотация. На основании использования биометрического анализа линейных размеров листьев, прилистников, прицветников и прицветничков у представителей семейств Brassicaceae (Arabidopsis thalianа, Matthiola longipetala, Lobularia maritime), Lamiaceae (Lamium purpureum, Salvia tesquicola), Boraginaceae (Cynoglossum offisinale, Echium vulgare, Nonea pulla) установлено, что линейные размеры листка и прицветников изменяются по сходной закономерности, которая отличается от закономерности изменения размеров прилистников и прицветничков. В связи с этим, биометрический анализ линейных размеров листьев на побеге может использоваться как дополнительный критерий для установления границ и состава флоральных единиц, а так же для гомологизации элементов побега.

Ключевые слова: флоральная единица, прицветник, прицветничек

Луганский национальный аграрный университет, Городок ЛНАУ, Луганск, 91008, Украина; * [email protected]

Современный морфологический анализ цветок / множество цветков). растений предполагает синтез морфологии, Ранее нами было установлено, что при переходе физиологии, генетики и филогении к цветению листья замещаются прицветниками, (Claben‑Bockhoff 2001). Морфологическое а прилистники прицветничками (Харченко и исследование считается результативным в др. 2011). Так как прицветники гомологичны том случае, если удалось гомологизировать листьям, а прицветнички – прилистникам составляющие элементы изучаемого объекта (Харченко и др. 2011). Формирование листьев и (Тимонин 2003). В связи с этим, точность прицветников на побеге подчиняется сходным морфологической характеристики объекта математическим закономерностям, которые исследования имеет принципиальное значение, отличаются от закономерностей формирования поэтому использование математических прилистников и прицветничков. методов и формализация морфологического У Brassicaceae, чаще всего, формируются описания растений приобретает всё большую безлистые флоральные единицы, но у Arabidopsis актуальность. В связи с тем, что растение thalianа (L.) Hynh. под влиянием мутационной представляет собой динамическую структуру, изменчивости наблюдается формирование которая варьирует под влиянием факторов прицветников (мутация гена BRACTEA) и внутреннего и внешнего происхождения, прицветничков (мутация гена PUSCHI) (Ежова в частности, при переходе к цветению 2001; Пенин 2003-2007; Bertoni 2009; Karim целесообразно проводить его поэтапный et al. 2009). Это свидетельствует о том, что морфологический анализ с выделением на нём формирование прицветников и прицветничков морфологических блоков. регулируется действием разных генов, поэтому При переходе к цветению происходит оно может происходить согласовано и (или) субституция элементов побега (Bentman автономно. Закономерности формирования & Hooker 1918). В это время на растении прицветников и прицветничков могут быть формируется флоральная единица, основные специфичны для различных таксонов. В связи с принципы выделения которой были этим, наши исследования были направлены на сформулированы в ряде работ (Maresquelle установление математических закономерностей & Sell 1964; Maresquelle 1971; Sell 1976, 1980; изменения линейных размеров листьев на Кузнецова и др. 1992). Под флоральной единицей побегах до и после перехода к цветению, с целью следует понимать упорядоченное расположение установления границ и состава флоральных элементов побега, которое формируется единиц у представителей семейств: Brassicaceae, при переходе к цветению, в зависимости от Lamiaceae и Boraginaceae, распространённых взаимодействия генотипа, а также с условиями на территории юго-востока Украины, путём среды, и которое может варьировать (один филогенетических сопоставлений элементов

побега и их биометрического анализа. прилистников и прицветничков у M. longipetala. У представителей Lamiaceae формируются В ходе исследований проанализировано составные соцветия. расположение цветков у некоторых У Lamium purpureum на главной оси представителей семейств: Brassicaceae соцветия листья формируются в соответствии с (Arabidopsis thalianа, Matthiola longipetala полиномом третьей степени: (Vent.) DC., Lobularia maritima (L.) Desv.); y=-0,8091x3+21,632x2-197,74x+631,03, Lamiaceae (Lamium purpureum L., Salvia tesquicola R2=1 Klok. et Pobed.); Boraginaceae (Cynoglossum Листья пересекаются в точке, offisinale L., Nonea pulla L., Echium vulgare L.) на соответствующей границе флоральной единицы основании поэтапного выделения, на растении (пятому междоузлию). В составе боковых соподчинённых морфологических блоков флоральных единиц, у основания цветков (главный побег, боковые побеги, флоральная формируются прицветнички, линейные размеры единица (соцветие), боковые флоральные которых константны. единицы (соцветие, цветок). Все растения У Salvia tesquicola на главной оси соцветия собраны на территории юго-востока Украины. листья формируются в соответствии с Для филогенетических сопоставлений была полиномом третьей степени: использована система APG III (Chase & Reveal по длине: y=-0,0254x3+1,4161x2- 2009). 25,817x+157,53, Варьирование линейных размеров листьев R2=0,98; на побегах анализировали методом скользящей по ширине: y=0,175x3-2,525x2+12x+0,22, средней ARIMA (аббревиатура от англ., Auto R2 = 0,98. Regressive Integrated Moving Average) (Боровиков У S. tesquicola листья также пересекаются в и Ивченко 2000). Данный метод применяется точке, соответствующей границе флоральной для характеристики тенденции развития единице (пятому междоузлию). В составе исследуемой статистической совокупности. боковых флоральных единиц, у основания Посредством аналитического выравнивания цветков формируются прицветнички, линейные тенденции ряда, динамику представляют в виде размеры которых также константны. параболической функции скользящей средней, Таким образом, листья за пределами которая выражает изменения линейных флоральной единицы и на главной оси соцветия размеров листьев при переходе побега к у двух представителей Lamiaceae (L. purpureum цветению. и S. tesquicola), формируются по сходным У Arabidopsis thalianа формируются закономерностям, а на боковых осях соцветия безлистые флоральные единицы. развиваются прицветнички, размеры которых У Lobularia maritima линейные размеры константны. листьев и прицветников изменяется по сходным У представителей семейства Boraginaceae закономерностям в соответствии с полиномом формируются составные соцветия. третьей степени: У Cynoglossum offisinale на главной оси по длине: y=-0,0185x3‑0,377x2+0,7844x+29,667, соцветия листья формируются в соответствии с R2=0,9694; полиномом третьей степени: по ширине: y=-0,0278x3+0,131x2-0,127x+4, по длине: у=-1,620х3+10,92х2+3,545х+23,33, R2=0,9796. R2=0,991; Это свидетельствует в пользу гомологичных по ширине: у=0,083х3-2,928х2+16,84х+1, листьев и прицветников у L. maritima. R2=0,845. У Matthiola longipetala в составе флоральных А на боковых осях соцветий: единиц линейные размеры листьев сходны с по длине: y=0,333х3-8,785х2+64,31х-74,77, линейными размерами прилистников, длина R2=0,970; которых константна, а ширина, изменяется в по ширине: у=-0,166х3+5,071х2-51,61х+179,9, соответсвии с полиномом четвёртой степени: R2=0,990. y=7E-05x4-0.002x3+0.016x2-0.047x+0.337, У Echium vulgare на главной оси соцветия R2=0.890. листья также формируются в соответствии с Это свидетельствует в пользу гомологичных полиномом третьей степени: Харченко В.Е. и Черская Н.А. УСТАНОВЛЕНИе ГРАНИЦ ФЛОРАЛЬНОЙ ЕДИНИЦЫ 101

по длине: у =2,25х3-32,70х2+135,3х-72,71, Цитируемые источники R2=0,961; 3 2 по ширине у=0,083х -1,785х +5,631х+54,3, Боровиков В.П. и Ивченко Г.И. 2000. Прогнозирование R2=0,978. в системе Statistica в среде Windows. Финансы и А на боковых осях соцветий: статистика, Москва. жова и енин 3 2 Е Т.А. П А.А. 2001. Новый ген BRACTEA по длине: y=0,055х -0,916х +4,313х+3,857, (BRA) – Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., отвечающий R2=0,744; за формирование открытого абрактеозного соцветия. по ширине у=1,16х3-5х2+48,83х-151, Генетика 37 (7): 935–938. R2=1. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. 1992. Соцветия. Морфологическая классификация. Химико- Подобным образом, и у Nonea pulla на фармацептический институт, Санкт-Петербург. главной оси соцветия листья формируются в Пенин А.А., Чуб В.В., Ежова Т.А. 2002. Терминальный соответствии с полиномом третьей степени: цветок: принципы формирования. Труды II по длине: у=0,416х3-5,75х2+29,04х-21,57, Международной конференции по анатомии и морфологии 2 растений: 132–133. Изд-во. БИН РАН, Москва. R =0,892; Пенин А.А. 2003a. Анализ генетического контроля и по ширине: у=0,138х3-1,619х2+7,170х-5,285, моделирование развития структуры соцветия у R2=0,954. Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Автореф. дис. канд. биол. А на боковых осях соцветий: наук. Москва. енин 3 2 П А.А. 2003b. Анализ генетического контроля и по длине: y=0,333х -8,785х +64,31х-74,77, моделирование развития структуры соцветия у R2=0,970; Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Дис. канд. биол. наук. по ширине: у=-0,166х3+5,071х2-51,61х+179,9, ИОГен РАН, Москва. R2=0,990. Пенин А.А., Чуб В.В., Ежова Т.А. 2005. Правила формирования терминального цветка. Биология Таким образом, листья за пределами развития растений. Онтогенез 36 (2): 90–95. флоральной единицы и в её составе (на главной Пенин А.А., Будаев Р.А., Ежова Т.А. 2007. Взаимодействие и боковых осях соцветия) у представителей гена BRACTEA с генами TERMINAL FLOWER1, LEAFY семейств Boraginaceae (C. offisinale, E. vulgare, и APETALA1 при формировании соцветия и цветка у Arabidopsis thaliana. Генетика 43 (3): 370–376. L. squamosa и N. pulla) формируются по сходным Тимонин А.К. 2001. Роль морфологии в ботанике. закономерностям. Это свидетельствует о Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия: 10–18. Санкт- том, что на главной и боковых осях соцветия Петербургский союз ученых, Санкт-Петербург. формируются прицветники, которые Харченко В. Е., Березенко Е.С., Черская Н.А. 2011. Генезис прицветников у Matthiola longipetala (Vent.) DC. и гомологичные листьям. Lobularia maritime (L.) Devs.(Brassicaceae). Зб. наук. праць Луганського НАУ 28: 69–77. На основании проведённых исследований Bentman G. & Hooker J.D. 1918. The flowering plants and динамики изменения линейных размеров ferns. L. Reeve and Co. LTD, London. Bertoni G. 2009. PUCHI and Floral Meristem Identity. The листьев на побегах представителей семейств Plant Cell 21 (5): 1327. Brassicaceae, Lamiaceae, Boraginaceae до и Chase M.W. & Reveal J.L. 2009. A phylogenetic classification после перехода к цветению, установлено, of the land plants to accompany APG III. Bot. J. Linn. Soc. что, биометрический анализ может быть 161 (2): 122–127. Claben–Bockhoff R. 2001. Plant Morphology: The Historic использован для уточнения границы и состава Concepts of Wilhelm Troll, Walter Zimmermann and Agnes флоральных единиц на побеге, а так же, как Arber. Amer. J. Bot. 88: 1153–1172. дополнительный критерий при гомологизации Karim M.R., Hirota A., Kwiatkowska D., Tasaka M., Aida элементов побега. В частности, у соцветий M. 2009. A Role for Arabidopsis PUCHI in Floral Meristem Identity and Bract Suppression. The Plant Cell 21: 1360–1372. Lamiaceae (Lamium purpureum, Salvia tesquicola), Maresquelle H.–J. & Sell Y. 1965. Les problemes на главной оси соцветия формируются physiologiques de la floraison descendante. Bull. de la Societe прицветники гомологичные листьям, а на franais de la physiologie vegetale 11 (1): 94–98. боковых осях соцветия прицветнички, которые Maresquelle H.–J. 1971. Evolutionstendenzen bei komplexen Infloreszenz systemen. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 84 (3–4): 187–188. гомологичны прилистникам. В составе соцветий Sell Y. 1976. Tendances evolutivee parmi les complexes Boraginaceae (Cynoglossum offisinale, Echium inflorosooutiels. Rev. gen. bot. 83: 247–267. vulgare, Lappula squamosa, Nonea pulla) на главной Sell Y. 1980. Physiological and phylogenetical significance’of the оси и на боковых осях соцветия формируются direction of flowering in inflorescence complexes. Ibid. 169: 280–284. прицветники гомологичные листьям. 102 Modern Phytomorphology 1 (2012)

An USING of BIOMETRIC METHODS FOR THE DELINEATION OF FLORAL UNITS ON the PLANT

Viktoria E. Kharchenko * & Natalya A. Cherskiaya

Abstract. On the base of the using of biometric analysis of linear dimensions of the leaves, stipules, bracts and bracteoles in the Brassicaceae (Arabidopsis thaliana, Matthiola longipetala, Lobularia maritime), Lamiaceae (Lamium purpureum, Salvia tesquicola) and Boraginaceae (Cynoglossum offisinale, Echium vulgare, Nonea pulla), it has found that the linear dimensions of the leaves and bracts are changed in a similar pattern, which is different from the pattern of change of the stipules and bracteole. In this regard, the biometric analysis of the linear dimensions of the leaves on the shoot can be used as an additional criterion for establishing of the boundaries and composition of floral pieces, as well as for the homologation of shoot elements.

Key words: floral unit, bract, bracteola

Lugansk National Agrarian University, LNAU town, Lugansk, 91008, Ukraine; * [email protected] Modern Phytomorphology 1: 103–106, 2012 103

УДК 581.9:582.992:581.45(447)

Структура поверхні листків видів секції Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. роду Campanula L. флори України

Наталія Г. Д ремлюга1 і Оксана А. Футорна1,2

Анотація. Вперше досліджена поверхня епідерми листків семи видів секції Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. роду Campanula L. флори України. Встановлені спільні для всіх досліджених видів ознаки (амфістоматичний тип листкової пластинки; рівномірно розміщені не занурені анізоцитні продихи; добре розвинута зморшкувата кутикула; опушення, сформоване довгими, короткими шилоподібними або серпоподібними волосками; тип воску та рельєфу), а також специфічні ознаки для кожного виду.

Ключові слова: Rapunculus, Campanula, листок, ультраскульптура, СЕМ, флора України

1 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2 МСП-1, Київ, 01601, Україна; natalia.dremliuga@ bigmir.net 2 Київський національний університет імені Тараса Шевченка; [email protected]

Вступ національного університету (UU), Чернівецького національного університету ім. Ю. Федьковича Дослідження поверхні листка, в тому числі (CHER). Зразки листків фіксували на латунному її ультраструктури, з застосуванням методу столику і напилювали тонким шаром суміші скануючої мікроскопії мають важливе значення золота та платини у вакуумній камері. для опису видів, встановлення їх діагностичних Ультраструктуру поверхні вивчали за допомогою критеріїв, з’ясування екологічних особливостей СЕМ JSM-6060 LA. Описи проводились з тощо (Chakrabarty & Mukherjee 1986; використанням термінології, узагальненої у ряді Jayeola & Thorpe 2000). Ультраструктуру праць (Баранова 1985; Баранова и Остроумова поверхні листків видів роду Campanula L. досі 1987; Джунипер и Джеффри 1986; Захаревич не досліджували, однак результати досліджень 1954; Мирославов 1974; Barthlott et al. 1998; проведених в інших групах рослин показали, Daly 1964; Juniper 1959). Для окремих видів що особливості будови епідерми можуть бути опрацьовували матеріал, відібраний з різних надійними діагностичними критеріями для точок ареалу. розмежування таксонів різного рангу (Викторов и Миронов 1996; Вісюліна 1961; Ільїнська і Результати та їх обговорення Шевера 2003; Федоров 1978; Alcitepe & Yildiz 2010). На території України секція Rapunculus представлена однією підсекцією Campanulastrum Матеріали і методи досліджень (Small) Fed., до якої належать види: C. rapunculus L., C. persicifolia L., C. patula L., C. abietina Griseb. Ми дослідили особливості поверхні листків et Shenk, C. vaidae Penzes, C. altaica Ledeb., семи видів секції Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. роду C. carpatica Jacq. Campanula флори України. Для дослідження був 1. C. abietina. Листок амфістоматичний. використаний гербарний матеріал, зібраний Контури всіх клітин чіткі, продихи анізоцитного нами під час експедиційних виїздів у 2007–2010 типу, добре виражені, не орієнтовані своєю роках, а також зразки з гербаріїв Інституту довшою віссю вздовж середньої жилки листка. ботаніки ім. М.Г. Холодного (KW), Ботанічного Містяться на одному рівні з основними інституту ім. Комарова (LE), Національного клітинами епідерми. ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України Адаксіальна поверхня. На поверхні наявні (KWHA), Інституту екології Карпат (LWKS), довгі папіли. Рельєф гребнеохоплюючий Державного природничого музею НАН України (Рис. 1 А). Замикаючі клітини продихів (LW), Львівського національного університету облямовані чітким кутикулярним валиком. Шар ім. Івана Франка (LWS), Ужгородського кутикули добре виражений, зморшкуватого типу, для останнього характерне утворення

складок, які тягнуться вздовж довшої осі адаксіальної. клітини. Віск відсутній. 5. C. patula. Листок амфістоматичний. Абаксіальна поверхня. Подібна до Контури всіх клітин чіткі, продихи анізоцитного адаксіальної. типу, добре виражені, не орієнтовані своєю 2. C. carpatica. Листок амфістоматичний. довшою віссю вздовж середньої жилки листка. Контури всіх клітин чіткі, продихи анізоцитного Містяться на одному рівні з основними типу, добре виражені, не орієнтовані своєю клітинами епідерми. довшою віссю вздовж середньої жилки листка. Адаксіальна поверхня. На поверхні наявні Містяться на одному рівні з основними папіли. Рельєф горбкуватий. Замикаючі клітини клітинами епідерми. продихів облямовані чітким кутикулярним Адаксіальна поверхня. Опушення відсутнє. валиком. Кутикула виразна, зморшкуватого Рельєф східчастий (Рис. 1 Б). Замикаючі клітини типу, для останнього характерним є утворення продихів облямовані чітким кутикулярним складок, які тягнуться вздовж довшої осі валиком. Шар кутикули добре виражений, клітини. Спостерігається віск у вигляді кірок. зморшкуватого типу, для останнього Абаксіальна поверхня. Подібна до характерним є утворення складок, які тягнуться адаксіальної. вздовж довшої осі клітини. Віск представлений 6. C. vaidae. Листок амфістоматичний. пластинками. Контури всіх клітин чіткі, продихи анізоцитного Абаксіальна поверхня. Подібна до типу, добре виражені, не орієнтовані своєю адаксіальної. довшою віссю вздовж середньої жилки листка. 3. C. rapunculus. Листок амфістоматичний. Містяться на одному рівні з основними Контури всіх клітин чіткі, продихи анізоцитного клітинами епідерми. типу, добре виражені, не орієнтовані своєю Адаксіальна поверхня. На поверхні наявні довшою віссю вздовж середньої жилки листка. довгі шилоподібні шипи. Рельєф сітчастий Містяться на одному рівні з основними (Рис. 1 Г). Замикаючі клітини продихів клітинами епідерми. облямовані чітким кутикулярним валиком. Шар Адаксіальна поверхня. Опушення кутикули добре виражений, зморшкуватого представлене поодинокими серпоподібними типу. Віск відсутній. трихомами та довгими шипиками. Рельєф Абаксіальна поверхня. Подібна до східчастий (Рис. 1 В). Замикаючі клітини адаксіальної. продихів облямовані чітким кутикулярним 7. C. altaica. Листок амфістоматичний. валиком. Кутикула зморшкуватого типу, для Контури всіх клітин чіткі, продихи анізоцитного останнього характерне утворення складок, типу, добре виражені, не орієнтовані своєю які тягнуться вздовж довшої осі клітини. довшою віссю вздовж середньої жилки листка. Кристалоїдний віск представлений рівнокраїми Містяться на одному рівні з основними пластинами. клітинами епідерми. Абаксіальна поверхня. За загальними Адаксіальна поверхня. На поверхні наявні малі рисами будови абаксіальна епідерма подібна до папіли. Рельєф горбкуватий. Замикаючі клітини адаксіальної. продихів облямовані чітким кутикулярним 4. C. persicifolia. Листок амфістоматичний. валиком. Шар кутикули добре виражений, Контури всіх клітин чіткі, продихи анізоцитного зморшкуватого типу, для останнього характерне типу, добре виражені, не орієнтовані своєю утворення складок, які тягнуться вздовж довшої довшою віссю вздовж середньої жилки листка. осі клітини. Наявний віск двох типів: кірки та Містяться на одному рівні з основними пластини. клітинами епідерми. Абаксіальна поверхня. Подібна до Адаксіальна поверхня. Опушення адаксіальної. представлене дрібними папілами. Рельєф Отже, ми встановили, що представники секції горбкуватий. Замикаючі клітини продихів Rapunculus характеризуються горбкуватим облямовані чітким кутикулярним валиком. (C. altaica, C. persicifolia), східчастим (C. patula, Кутикула зморшкуватого типу, для якого C. carpatica, C. rapunculus), гребнеохоплюючим характерне утворення складок, що тягнуться (C. abietina) або сітчастим (C. vaidae) вздовж довшої осі клітини. Кристалоїдний віск мікрорельєфом поверхні листка. У більшості представлений кірками. видів даної секції наявні два типи воску: Абаксіальна поверхня. Подібна до прямолінійні кристали (C. altaica, C. persicifolia, Дремлюга Н.Г., Футорна О.А. Ультраструктура поверхні листка видів секції Rapunculus 105

А Б

В Г

Рис. 1. Типи рельефу абаксіальної поверхні: А – C. abietina; Б – C. carpatica; В – C. rapunculus; Г – C. vaidae; А – гребнеохоплюючий; Б, В – східчастий; Г – сітчастий. Ціна поділки – 50 мкм. Fig. 1. General type of abaxialis surface structure: А – C. abietina; Б – C. carpatica; В – C. rapunculus; Г – C. vaidae; А – comb-obsessed; Б, В– scalary; Г – reticulate. Scale – 50 μm.

C. abietina, C. rapunculus) та кірки (C. patula, C. клітин і простим опушенням. Відміни стосуються altaica), на відміну від C. abietina і C. vaidae, у деяких кількісних показників. Так, нижня яких віск не виявлений. епідерма характеризується більшою кількістю Листки рослин усіх досліджених видів мають продихів, виразнішою зморшкуватістю по потужно розвинуту кутикулу. Анізоцитні жилках. продихи мають добре розвинутий кутикулярний валик. Обриси епідермальних клітин у всіх Висновки видів цієї секції звивисті, їх проекції варіюють від витягнутих (в області середньої жилки) до У результаті порівняльного аналізу, для розпластаних (по периферії листка). представників секції Rapunculus виявлено Опушення в представників даної секції слабо наступні ознаки: горбкуватий, східчастий, розвинуте, представлене поодинокими папілами гребнеохоплюючий або сітчастий мікрорельєф, різного розміру у видів C. carpatica та C. vaidae. амфістоматичний тип листків, анізоцитні не Папіли локалізовані, головним чином, по краю занурені продихи, добре розвинута кутикула, листка та рідко трапляються на жилці. наявність воску (у деяких видів), звивисті В цілому у представників секції Rapunculus та витягнуті або розпластані обриси клітин, абаксіальна поверхня близька до адаксіальної за наявність папіл. типом рельєфу, ступенем виразності контурів 106 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Використані джерела Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. 1956. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. Изд-во АН СССР, Москва – Ленинград. Баранова М.А. 1985. Классификации морфологических Шулькина Т.В. и Земсковя Е.А. 1983. Числа хромосом типов устьиц. Ботан. журн. 70 (12): 1585–1594. и жизненные формы некоторых критичных видов Баранова М.А. и Остроумова Т.А. 1987. Признаки устьиц Campanula L. Ботан. журн. 68 (7): 866–876. в систематике. Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Эсау К. 1980. Анатомия растений. Мир, Москва. Ботаника 6: 173–192. Alcitepe E. & Yildiz K. 2010. Taxonomy of Campanula Викторов В.П. и Миронов Д.В. 1996. Нодальная анатомия tomentosa Lam. and C. vardariana Bocquet from Turkey. некоторых видов рода Campanula L. Современные Turk. J. Bot. 34: 231–240. проблемы анатомии растений. Брест: 13. Barthlott W., Neinhuis C., Cutler D. et al. 1998. Вісюліна О.Д. 1961. Родина Дзвоникові – Campanulaceae Classification and terminology of plant epicuticular waxes. Juss. В: Котов М.І. (ред.). Флора УРСР. Т. Х: 401–435. Bot. J. Linn. Soc. 126 (3): 237–260. Вид–во АН УРСР, Київ. Chakrabarty C. & Mukherjee P.K. 1986. Studies on Джунипер Б.Э. и Джеффри К.Э. 1986. Морфология Bupleurum L. (Umbelliferae) in India. II. SEM observations поверхности растений. Агропро-миздат, Москва. of leaf surfaces. Feddes Repert. 97 (7–8): 489–496. Захаревич С.Ф. 1954. К методике описания эпидермиса Daly G.T. 1964. Leaf-surface wax in Poa colensoi. J. Exeper. листа. Вестн. ЛГУ 4: 65–75. Botan. 15 (43): 160–165. Ільїнська А.П. і Шевера М.В. 2003. Структура поверхні Hallam N.D. 1970. Growth and regeneration of waxes on the листків представників родів Berteroa DC., Descurainia leaves of Eucalyptus. Planta. 93 (3): 257–268. Webb et Berth. та Capsella Medic. (Brassicaceae). Укр. Hallam N.D. & Chambers T.C. 1970. The leaf waxes of the ботан. журн. 60 (5): 522–528. genus Eucalyptus L’Heritier. Austr. J. Bot. 18 (3): 335–386. Ільїнська А.П. і Шевера М.В. 2004. Структура поверхні Jayeola A.A. & Thorpe J.R. 2000. A Scanning electron листків представників родів Lepidium L. та Cardaria Desv. microscope study of the adaxial leaf surface of the genus (Brassicaceae). Укр. ботан. журн. 61 (2): 115–123. Calyptrochilum Kmenzl. (Orchidaceae) in West Africa. Мирославов Е.А. 1974. Структура и функция эпидермиса Feddes Repert. 111: 315–320. листа покрытосеменных растений. Наука, Ленинград. Juniper B.E. 1959. The surface of plants. Endeavour 18 (69): Федоров А.А. 1957. Сем. Campanulaceae Juss. В: Комаров 20–25. В.Л. (ред.). Флора СССР. Т. 24: 176. Изд-во АН СССР, Москва – Ленинград. Федоров А.А. 1978. Сем. Campanulaceae Juss. В: Федоров А.А. Флора Европейской части СССР. Т. 3: 214–232. Наука, Ленинград.

The leaf surface strucure of the species from the section Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. of the genus Campanula L. in the flora of Ukraine

Natalia G. Dremliuga1 & Oksana A. Futorna1,2

Abstract. For the first time, the ultrastructure of the leaf surface of the species from the section Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. of the genus Campanula L. in the flora of Ukraine was studied by SEM. Common characters of the leaf surface of the studied species (amphistomatic type of leaves; regularly spaced non immersed anomocytic stomata; well developed cuticle; pubescence, formed by long sickle or short aculeiform hairs; type and location of wax scabs and/or blades deposits; general type of surface structure) have been revealed. Some essential characters were established as diagnostic for sections (types of surface structure and trichomes), subsections (types of surface structure, pubescens, trichomes and wax crystals) or species (types of surface structure and pubescens pecularities).

Key words: Rapunculus, Campanula, leaves, ultrastructure, SEM, flora of Ukraine

1 M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv; [email protected] 2 Taras Shevchenko National University of Kyiv, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 1: 107–110, 2012 107

УДК 582.542.11

Ознаки ультраструктури епідерми у таксономії видів Bromopsis ramosa (Huds.) Holub і B. benekenii (Lange) Holub (Poaceae)

Олена І. Красняк

Анотація. У статті викладені результати дослідження ультраструктури епідерми пластинки листка двох видів – Bromopsis ramosa і B. benekenii. Виявлено, що кристали епікутикурярного воску належать до типу «пластиночки». Довгі клітини, скрем’янілі клітини, шипики і клітини продихів, які входять до складу епідерми зразків обох таксонів, мають подібні морфологію і розподіл на поверхні пластики. Довгі трихоми має частина зразків виду B. benekenii, а у зразків B. ramosa наявність таких трихомів не встановлена. Тому на мікроморфологічному рівні надійних диференційних ознак виявити не вдалося.

Ключові слова: Bromus, Bromopsis, SEM, Poaceae, таксономія, епідерма, ультраструктура, поверхня листка

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, Київ, 01601, Україна; [email protected]

Вступ статусі підвидів або різновидів (Josifović 1976; Soó & Jávorka 1951; Цвелев 1976). Серед видів складного у таксономічному Така невизначеність спонукає до пошуку відношенні роду Bromopsis певний інтерес нових таксономічно важливих ознак, зокрема становлять види вузького розуміння B. ramosa i на мікроморфологічному рівні. З метою B. benekenii. Це таксони переважно євразійського з’ясування таксономічної значущості ознак поширення, представники яких зростають у ультраструктури епідерми і можливості їх лісах, трав’янистих угрупованнях і на узбіччях застосування для обґрунтування внутрішньої доріг (Liang et al. 2006; Smith 1980; Введенский диференціації виду B. ramosa s.l. у флорі и др. 1934; Слюсаренко 1977; Цвелев 1976, 2006). України ми провели електронномікроскопічне Їхні ареали значною мірою перекриваються (Bor дослідження ознак будови епідерми листкової 1970; Liang et al. 2006; Pavlik & Anderton 2007; пластинки. Seybold 2006; Smith 1980, 1985; Введенский и др. 1934; Лавренко 1940; Слюсаренко 1977; Матеріали і методи досліджень Цвелев 1976, 2006). Згідно із базою даних Tropicos (2011), обидва таксони були описані Для дослідження ультраструктури було як окремі види із базіонімами Bromus ramosus обрано середню частину листкової пластинки Huds. (1762 р.) і Schedonorus benekenii Lange другого зверху листка генеративного пагона. З (1871 р.). Серед решти бромопсисів вони метою безперешкодного дослідження поверхні вирізняються переважно наявністю вушок при епідерми ми видаляли восковий покрив шляхом основі пластинки листка, широкими листками витримування фрагментів листкової пластинки і відсутністю обгортки при основі пагонів. За у ксилолі протягом однієї або кількох діб. даними наведеної вище літератури, відмінності Для дослідження морфології кристалів воску між цими двома таксонами полягають у відмивання не проводили. Підготовлені зразки наявності різних за довжиною волосків на напилювали тонким шаром золота. У процесі листках, у різниці розлогості волоті і у наявності дослідження використовували електронний чи відсутності волосків на верхівковому скануючий мікроскоп JEOL JSM-35C. редукованому листку при основі нижніх гілочок Опис ультраструктури поверхні проводили суцвіття. На підставі значної морфологічної із використанням термінології, запозиченої подібності існує два підходи до тлумачення із праць, присвячених вивченню епідерми їхнього статусу: або визнання їхньої видової злакових та інших груп рослин (Acedo & Llamas самостійності (Bor 1970; Seybold 2006; Smith 2001; Barthlott & Frölich 1983; Barthlott 1980; Введенский и др. 1934; Лавренко 1940; & Theisen 1998; Ellis 1979; Ilvessalo-Pfäffli Слюсаренко 1977; Цвелев 2006), або визнання 1995; Ortúñez & de la Fuente 2010; Palmer належності їх до єдиного виду B. ramosa s.l. у & Tucker 1983; Yousaf et al. 2008; Захаревич

1954; Красняк 2011). При виконанні описів зразків B. ramosa знаходяться довгі трихоми, ми реєстрували наступні ознаки: форма на абаксіальній – відсутні. У зразків B. benekenii кристалів епікутикулярного воску, тип і ці трихоми можуть бути присутні або відсутні форма клітин, форма антиклінальних стінок на кожній з поверхонь. Ознаки опушення піхв довгих клітин, особливості розміщення клітин листків, як зазначалося вище, використовуються певного типу в структурі епідерми (наприклад, для розмежування B. ramosa і B. benekenii. утворення ланцюжків клітин та/або ступінь Проте, ознаки будови епідерми пластинки занурення відносно рівня основних клітин). листка, зокрема особливості його опушення, До клітин, які називаються «короткі клітини», представників досліджених видів для цілей відносять скрем’янілі й зкорковілі клітини таксономії не мають значення. Таким чином, (Ilvessalo-Pfäffli 1995), проте ми у цій статті на рівні будови епідерми листкової пластинки диференціювали їх. Серед екзодермних клітин діагностично важливих ознак знайти не вдалося. ми розрізняли шипики і довгі трихоми. Для дослідження ультраструктури Використані джерела рослинний матеріал був відібраний нами із

кількох географічних пунктів: B. ramosa – Введенский А.И., Кречетович В.И., Невский С. А., Юж. склон горы в окрестностях с. Теребля, Сочава В.Б. 1934. Костер – Bromus L. В: Флора СССР. Т. Тячевского р-на Закарпатской обл. В тени 2: 554–584. Из-дво Академии наук СССР, Ленинград. кустарников. 21.VI.1958 г. Борисенко (CWU). Захаревич С.Ф. 1954. К методике описания эпидермиса листа. Вестн. ЛГУ. 4: 65–75. B. benekenii – Крим, Сімферопольський р-н, Красняк О.І. 2011. Ознаки ультраструктури епідерми у окол. с.Перевальне; кам’янистий берег р. Кизил- таксономії Bromus wolgensis Fisch. ex J. Jacq. f. (Poaceae). Кобінки. Крим, Сімферопольський р-н, окол. Чорноморський ботанічний журнал. 7: 43–45. с.Перевальне; ліс під урочищем Крутоїр. Лавренко Є.М. 1940. Родина Gramineae Jass. – Злаки. В: Флора УРСР. Т. 2: С. 293–315. Вид-во АН УРСР, Київ. Слюсаренко Л.П. 1977. Bromeae Dum. – Костровые. В: Результати та їх обговорення Прокудин Ю.Н., Вовк А.Г., Петрова О.А. Злаки Украины: 124–153. Наукова думка, Київ. Цвелев Н.Н. 1976. Злаки СССР. Наука. ЛО, Ленинград. Листок обох видів амфістоматичний, Цвелев Н.Н. 2006. Краткий конспект злаков (Poaceae) пластинка його ребриста за рахунок наявності Восточной Европы: начало системы (трибы Bambuseae – склеренхімних балок провідних пучків. До Bromeae). Нов. сист. высш. раст. 38: 100–112. Acedo C. & Llamas F. 2001. Variation of micromorfological складу епідерми листкової пластинки входять characters of lemma and palea in the genus Bromus (Poaceae). довгі клітини, скрем’янілі клітини, шипики, Ann. Bot. Fennici. 38: 1–14. довгі трихоми і клітини продихів. Епідерма Barthlott W. & Frölich D. 1983. Mikromorphologie und поверхні ребер має довгі клітини, довжина Orientierungsmuster epicuticularer Wachs-Kristalloide: Ein neues systematisches Merkmal bei Monokotylen. Pl. Syst. яких менша за такі міжреберної зони. Кіль Evol. 142: 171–185. добре виражений, обрис округлий. На його Barthlott W. & Theisen I. 1998. Epicuticular wax поверхні ідентифікуються переважно довгі ultrastructure. In: Kubitzki K. (ed.). The Families and Genera клітини, з боків його містяться нечисленні of Vascular Plants. Vol. 3. Flowering plants, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae): 20–22. скрем’янілі клітини і довгі трихоми; досить Bor N.L. 1970. Gramineae – Bromeae. In: Flora Iranica: 105 – часто розміщуються шипики. На межі між 141. Akademische Verlagsanstalt, Graz. ребрами і міжреберними зонами на адаксіальній Ellis R.P. 1979. A procedure for standardizing comparative leaf і абаксіальній поверхнях розташовані ланцюжки anatomy in the Poaceae. I. The epidermis as seen in surface view. Bothalia 12: 641–671. продихів, які знаходяться на одному рівні Ilvessalo-Pfäffli M.–S. 1995. Fiber atlas: identification of з основними епідермальними клітинами. papermaking fibers. Springer, Berlin, Heidelberg. Бічні клітини продихів мають дещо вигнуті Josifović M (ed.). 1976. Flora SR Srbije. T. VII. Srpska антиклинальні стінки. Папіл на жодному з типів Akademija Nauka i Umetnosti, Beograd. Liang L., Shouliang Ch., Guanghua Zh., Ammann K.H., клітин немає. Ознаки будови епідерми кожного Phillips S.M. 2006. Tribe Bromeae. In: Wu Z.Y., Raven таксону викладені у Таблиці 1. P.H. & Hong D.Y. (eds). Flora of China. 22: 370–386. Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. Як видно з таблиці, дослідженим зразкам Ortúñez E. & de la Fuente V. 2010. Epidermal притаманний однаковий клітинний склад micromorphology of the genus Festuca L. (Poaceae) in the епідерми. Дещо відрізняються вони за Iberian Peninsula. Plant Syst. Evol. 284: 201–218. кількісною представленістю скрем’янілих Palmer P.G. & Tucker A.E. 1983. A scanning electron клітин і шипиків. На адаксіальній поверхні microscope survey of the epidermis of east African grasses, Красняк О.І. Ультраструктура епідерми листка Bromopsis ramosa i B. benekenii 109

Табл. 1. Ознаки ультраструктури поверхні епідерми Bromopsis ramosa і B. benekenii. Table 1. The characters of epidermal ultrastructure of Bromopsis ramosa and B. benekenii.

Вид Ознаки B. ramosa B. benekenii Абаксіальна поверхня гетерогенна гетерогенна тип кристалів воску пластиночки пластиночки поверхня кіля довгі клітини антиклинальні клітинні стінки прямі антиклинальні клітинні стінки прямі скрем’янілі клітини до 5 рядів з кожного боку до 3 рядів з кожного боку видовжені, рідко квадратні видовжені, квадратні антиклінальні клітинні стінки прямі антиклінальні клітинні стінки прямі довгі трихоми поодинокі поодинокі шипики до 5 рядів з кожного боку до 3 рядів з кожного боку бічна частина пластинки довгі клітини антиклінальні клітинні стінки прямі антиклінальні клітинні стінки прямі скрем’янілі клітини нечасто, 1–10 рядів 1–6 рядів видовжені, рідко квадратні видовжені, квадратні антиклінальні клітинні стінки прямі антиклінальні клітинні стінки прямі або дещо хвилясті або хвилясті довгі трихоми немає є або немає шипики розкидані, або 1–10 рядів рясні або рідко, 1–4 ряди продихи 1–2 ланцюжки 1–2 ланцюжки з паралельними або дещо вигнутими з паралельними або дещо вигнутими бічні клітини стінками стінками Адаксіальна поверхня гетерогенна гетерогенна тип кристалів воску пластиночки пластиночки довгі клітини антиклінальні клітинні стінки прямі антиклінальні клітинні стінки прямі скрем’янілі клітини нечасто, 1–10 рядів 1–4, 10 рядів видовжені, рідко квадратні видовжені антиклінальні клітинні стінки прямі антиклінальні клітинні стінки пере- або дещо хвилясті важно прямі, дуже рідко хвилясті довгі трихоми є є або немає шипики рясні, 1–10 рядів рясні або рідко, 1–4, 10 рядів продихи 1–2 ланцюжки 1–2 ланцюжки з паралельними або дещо вигнутими бічні клітини з дещо вигнутими стінками стінками Край пластинки 1 ряд шипиків 1 ряд шипиків

ІІ. Smithsonian contributions to botany 53: iv + 72 p. (ed.). Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 9: Pavlick L.E. & Anderton L.K. 2007. Bromus L. In: Barkworth 272–301. University Press, Edinburgh. M.E., Capels K.M., Long S., Anderton L.K. & Piep M.B. Soó R. & Jávorka S. 1951. A magyar növényvilág kézikönyve. (eds). Flora of North America. Vol. 24. Magnoliophyta: ІІ. kötet. Akadémiai kiadó, Budapest. Commelinidae (in part): Poaceae, part 1: 193–237. Oxford Tropicos. 2011. Missouri Botanical Garden. 14 Nov 2011: University Press, Oxford & New York. http://www.tropicos.org Seybold S. 2006. Flora von Deutschland und angrenzender Webb M.E. & Almeida M.T. 1990. Micromorphology of the Länder. 93. völlig überarbeitete und erweiterte Auflage, leaf epidermis in taxa of the Agropyron-Elymus-complex Verlag Quelle & Meyer, Wiebelsheim. (Poaceae). Bot. J. Linn.Soc. 103: 153–158. Smith P.M. 1980. Bromus L. In: Tutin T.G. et al. (eds). Flora Yousaf Z., Shinwari Z.Kh., Asghar R. & Parveen A. 2008. Europaea. Vol. 5: 182–189. Cambridge, Univ. Press. Leaf epidermal anatomy of selected Allium species, family Smith Ph.M. 1985. Tribus Bromeae Dumort. In: Davis P.H. Alliaceae from Pakistan. Pak. J. Bot. 40: 77–90. 110 Modern Phytomorphology 1 (2012)

The characters of epidermal ultrastructure for the taxonomy of Bromopsis ramosa (Huds.) Holub and B. benekenii (Lange) Holub (Poaceae)

Olena I. Krasniak

Abstract. In this paper the results of research of leaf blade epidermal ultrastructure in two species, Bromopsis ramosa and B. benekenii, are reported. It was revealed, that crystalloids of epicuticular waxes belong to ‘platelets’ type. The epiderma samples of the both taxa consist of the long cells, silica cells, prickles and stomatal cells. Both species have the same morphological cell characters and pattern. Macro-hairs were discovered on the leaf surfaces of some B. benekenii samples, whereas on the leaf surfaces of B. ramosa samples they are not revealed. Thus, the taxonomically significant features were not discovered on the micromorphologycal level.

Key words: Bromus, Bromopsis, SEM, Poaceae, taxonomy, epiderma, ultrastructure, leaf surface

M.G. Kholodny Institute of Botany of the National Academy of Sciences of Ukraine, Tereshchenkivska Str., 2, 01601, Kyiv, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 1: 111–114, 2012 111

УДК 582.251.62

Нові морфологічні ознаки представників роду Stichococcus Nägeli (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)

Вікторія М. Карбовська та Ігор Ю. Костіков

Анотація. Проведено дослідження 31-го штаму зелених водоростей колекції ACKU, представлених як оригінальними ізолятами, так і субкультурами депонованих у світових колекціях штамів роду Stichococcus Nägeli з метою пошуку нових морфологічних ознак. Виявлено, що у 19-ти штамів присутні слизові структури – колоніальний слиз, слизові капсули, слизові гранули та слизові ковпачки, наявність яких не узгоджується з авторським діагнозом даного роду і підтверджує припущення про філогенетичну гетерогенність даного роду.

Ключові слова: Chlorophyta, Stichococcus, слизові структури, морфологія, культури мікроводоростей

Київський національний університет імені Тараса Шевченка, вул. Володимирська 64, 01601, Київ, Україна; [email protected]

Вступ культур Київського національного університету імені Тараса Шевченка (акронім ACKU) під За класичною морфологічною системою в наступними номерами: 370-04, 376-04, 380-04, складі роду Stichococcus Nägeli було описано 400-05, 439-06, 441-06, 487-06, 644-06, 771-06, 804- близько 50 видів (Nageli 1849; Heering 1914; 07, 805-07, 858-09, 859-09, 860-09, 861-09, 862-09, Grintzesco & Peterfi 1932; Ettl & Gartner 863-09, 864-09, 865-09, 866-09, 867-09, 868-09, 869- 1995), для яких характерний нитчастий тип 09, 870-09, 871-09, 872-09, 886-09, 887-09, 1010- морфологічної структури, циліндричні клітини, 11, 1011-11, 1012-11. Детальна характеристика парієнтальний хлоропласт, розмноження походження штамів наведена у відповідних виключно вегетативним поділом надвоє. публікаціях та каталогах культур (Костіков та Обмежена кількість морфологічних ін. 2009; Thompson et al. 1988; Starr & Zeikus ознак, серед яких переважають розмірні 1987, 1993; Schlosser 1994, 1997). характеристики, надзвичайно ускладнює Водорості вирощували у чашках Петрі процедуру видової ідентифікації водоростей на 1,5% агаризованому середовищі Болда з роду Stichococcus. Крім того, молекулярно- потроєною кількістю азоту 3N BBM (Bischoff філогенетичні реконструкції, проведені на & Bold 1963) на люміностаті при періодичному прикладі обмеженої кількості штамів, свідчать освітленні з інтенсивністю 1800-3000 лк та про збірний характер даного роду (Handa et al. 12/12-годинному чергуванні світлової і темнової 2003; Neustupa et al. 2007; Sluiman et al. 2008; фаз за температури 20±3˚С. Спостереження Elias & Neustupa 2009). Ситуація ускладнюється проводили методом оптичної мікроскопії на тим, що з майже 50-ти видів цього роду у світових світловому мікроскопі PrimoStar (Carl Zeiss, колекціях представлено автентичні штами лише Jena) з обов’язковим використанням імерсійних двох – Stichococcus jenerensis Neustupa et al. та об’єктивів ×100. Культури вивчали як у фазі Stichococcus deasonii Neustupa et al. логарифмічного росту (вік культури 2-4 тижні), Як наслідок, рід Stichococcus вважається так і в стаціонарній фазі (вік – 3-4 місяці). Слизові критичним в таксономічному відношенні і структури виявляли за допомогою цитохімічного потребує таксономічної ревізії, яка передбачає забарвлення слизу 1%-м розчином туші, за поєднання результатів молекулярно- потреби – з додатковим контрастуванням таксономічних досліджень з поглибленим слизових структур 0,1%-м розчином вивченням фенотипічних ознак. метиленового синього та відмивкою матеріалу від залишків туші дистильованою водою. Матеріали і методи досліджень Результати документували мікрофотографіями, виконаними за допомогою цифрової камери Об’єктом наших досліджень були культури ScopeTek DСM 510, встановленої на мікроскопі 31-го штаму водоростей, депоновані у колекції та з’єднаної з ПК.

Рис. 1. Характерні слизові структури представників роду Stichococcus. 1 – колоніальний слиз (штам ACKU 868-09); 2 – слизова капсула (штам ACKU 380-04); 3 – слизові гранули (штам ACKU 376-04); 4 – слизові ковпачки (штам ACKU 864-09). Fig. 1. Typical mucous structures of the members of genus Stichococcus. 1 – colonial mucilage (strain ACKU 868-09); 2 – mucous sheath (strain ACKU 380-04); 3 – mucous grains (strain ACKU 376-04); 4 – mucous caps (strain ACKU 864-09). Карбовська В.М., Костіков І.Ю. Нові морфологічні ознаки роду Stichococcus Nageli 113

Табл. 1. Слизові структури штамів роду Stichococcus на агаризованому середовищі 3N BBM. Table 1. Mucous structures of the members of genus Stichococcus on 3N BBM agar medium.

№ штаму Вид* Колоніальний слиз Слизові гранули Слизові ковпачки Слизові капсули ACKU 376-04 Stichococcus sp. + + - + ACKU 380-04 Stichococcus sp. + - - + Pseudostichococcus ACKU 644-06 monallantoides L. - - + - Moewus ACKU 771-06 Stichococcus sp. + - - - ACKU 805-07 Stichococcus sp. - + + - ACKU 858-09 Stichococcus sp. - - - + ACKU 859-09 Stichococcus sp. + - - - ACKU 861-09 Stichococcus sp. + - - - ACKU 862-09 S. bacillaris Nägeli + + + - ACKU 863-09 S. bacillaris Nägeli - + + - ACKU 864-09 S. bacillaris Nägeli + + + - ACKU 865-09 S. bacillaris Nägeli + - - - ACKU 866-09 S. bacillaris Nägeli + + + - ACKU 867-09 S. bacillaris Nägeli + - - - ACKU 868-09 S. bacillaris Nägeli + + + - ACKU 869-09 S. mirabilis Lagerheim + - - + S. jenerensis Neustupa, ACKU 871-09 + - - - Eliáš & Šejnohová S. deasonii Neustupa, ACKU 872-09 - - + - Eliáš & Šejnohová ACKU 886-09 Stichococcus sp. + - - -

* – наводиться назва, присвоєна оригінатором штаму у колекції. * – the names are given following the originator of strain in collection.

Результати та їх обговорення (Рис. 1). У конкретного штаму слизові структури можуть бути представлені лише В результаті проведених досліджень у 19-ти одним певним типом або являти собою штамів водоростей, раніше ідентифікованих комбінацію з кількох типів слизових структур як види роду Stichococcus, нами було виявлено (Табл. 1). Зокрема, у аутентичного штаму кілька типів раніше невідомих для даного роду S. deasonii (ACKU 872‑09) наявні лише слизові слизових структур. При цьому лише у 12-ти ковпачки. У двох штамів, ідентифікованих як штамів, що наводяться як S. bacillaris Nägeli S. bacillaris, у автентичного штама S. jenerensis (ACKU 400-05, 439-06, 441-06), S. fragilis Gerneck та у чотирьох неідентифікованих до виду (ACKU 870-09) та Stichococcus sp. (ACKU 370-04, штамів слизові структури представлені лише 380-04, 487-06, 804-07, 887-09, 1010-11, 1011-11, колоніальним слизом. У кожного з інших 1012-11), слизові структури були відсутні, тобто 10‑ти штамів виявлено кілька типів слизових за даною ознакою ці штами узгоджувались з структур. Найбільш поширеною комбінацією авторським діагнозом роду Stichococcus. є одночасна наявність колоніального слизу, У решти штамів (загалом 31 штам) слизових гранул та слизових ковпачків. Така нами було виявлено різноманітні слизові комбінація спостерігається у чотирьох штамів, структури. Ці структури можна поділити на ідентифікованих як S. bacillaris (ACKU 862-09, чотири типи – колоніальний слиз, слизові 864-09, 866-09, 868-09). капсули, слизові гранули та слизові ковпачки 114 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Висновки Heering W. 1914. Chlorophyceae III. In: Pascher’s Susswasser – Flora Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. H. 6: 250. Jena. Nageli C. 1849. Gattungen einzelliger Algen, physiologisch und Виявлення раніше не описаних слизових systematisch bearbeitet. Schultheβ: Zürich. структур у більшості доступних штамів Neustupa J., Elias M., Segnohova L. 2007. A taxonomic роду Stichococcus (включаючи штами, які study of two Stichococcus species (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) with a starch-enveloped pyrenoid. Nova Hedwigia ідентифіковані як номенклатурний тип даного 84 (1-2): 51–63. роду – S. bacillaris), свідчить про те, що цей Neustupa, J., Eliás, M., Skaloud, P., Nemcová, Y. & рід є гетерогенним не лише на генотипічному Sejnohová, L. 2011. Xylochloris irregularis gen. et sp. nov. рівні, але й за комплексом фенотипічних (Trebouxiophyceae, Chlorophyta), a novel subaerial coccoid green alga. Phycologia 50 (1): 57–66. ознак, пов’язаних, в тому числі, зі слизовими Pickett–Heaps J. 1974. Cell division in Stichococcus. Eur. J. структурами. Phycol. 9 (1): 63–73. Schlosser U. 1994. SAG – Sammlung von Algenkulturen at the University of Gottingen. Catalogue of strains 1994. Botanica Використані джерела Acta 107: 113–186. Schlosser U. 1997. Additions to the Culture Collecttion of Костіков І.Ю., Демченко Е.М., Березовська М.А. 2009. Algae since 1994. Botanica Acta 110: 424–429. Колекція культур водоростей Київського національного Silverberg B.A. 1975. Some structural aspects of the pyrenoid університету імені Тараса Григоровича Шевченка. of the Ulotrichalean alga Stichococcus. Trans. Amer. Micros. Каталог штамів (2008). Чорномор. бот. журн. 5 (1): 37–79. Soc. 94 (3): 417–421. Bischoff H. W. & Bold H. C. 1963. Some soil algae from Sluiman H., Guihal C., Mudimu O. 2008. Assessing Enchanted Rock and related algal species. Phycol. Stud. 4, phylogenetic affinities and species delimitations in Univ. Texas Publ. 6318: 1–95. Klebsormidiales (Streptophyta): nuclear-encoded rDNA Elias M. & Neustupa J. 2009. Pseudomarvania, gen. nov. phylogenies and its secondary structure models in (Chlorophyta, Trebouxiophyceae), a new genus for “budding” Klebsormidium, Hormidiella and Entransia. J. Phycol. 44: 83–195. subaerial green algae Marvania aerophytica Neustupa et Starr R. & Zeikus J. 1987. UTEX – The Culture Collection of Sejnohova and Stichococcus ampulliformis Handa. Fottea Algae at The University of Texas at Austin. J. Phycol. 23: 1–47. 9 (2): 169–177. Starr R. & Zeikus J. 1993. UTEX – The Culture Collection of Ettl H. & Gartner G. 1995. Syllabus der Boden-, Luft- und Algae at The University of Texas at Austin. J. Phycol. 29: 1–106. Flechtenalgen. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New York. Thompson A., Rhodes J., Pettman I. (eds). 1988. Culture Grintzesco J. & Peterfi S. 1932. Contribution à l’étude des Collection of Algae and Protozoa Catalogue of Strains 1988. 5th algues vertes de Roumanie. I. Revue Algologique 6: 159–175. Edition. Natural Environment Research and Council, England. Handa S., Nakahara M., Tsubota H., Deguchi H. and Nakano T. 2003. A new aerial alga Stichococcus ampulliformis sp. nov. (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) from Japan. Phycological Research 51: 203–210.

New morphological features of the members of genus Stichococcus Nägeli (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)

Victoria M. Karbovska & Igor Yu. Kostikov

Abstract. The results of study of 31 strains of green algae from ACKU collection represented by original isolates as well as by subcultures deposited in international collections of strains of the genus Stichococcus Nägeli are reported. In 19 strains previously undescribed mucous structures have been founded, viz colonial mucilage, mucous sheath, mucous grains and mucous caps whose presence are inconsistent with the author’s diagnosis of this genus and confirms the assumption of phylogenetic heterogeneity of this genus at the phenotypic level.

Key words: Chlorophyta, Stichococcus, mucous structure, morphology, culture of microalgae

Taras Shevchenko Kyiv National University, Volodimirska Str., 64, Kyiv 01017, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 1: 115–117, 2012 115

УДК 581.42

Морфологические изменения лишайников в антропогенно нарушенных местообитаниях окрестностей г. Южно-Сахалинск

Александр К. Ежкин

Аннотация. В работе рассматриваются основные морфологические изменения и повреждения эпифитных лишайников разных групп чувствительности, обитающих в окрестностях г. Южно-Сахалинск. Представлены описания изменений структуры и окраски талома, наличия боковых выростов и апотециев, а также некроза для видов Phaeophyscia hirtuosa, Flavopunctelia soredica, Parmelia fertilis, Evernia mesomorpha, Lobaria quercizans и L. pulmonaria, которые возникают в следствии загрязнения среды обитания.

Ключевые слова: морфология, биомониторинг, биоиндикация, лишайники, апотеций

Сахалинский Государственный Университет; [email protected]

Введение образование слоевищами апотециев значительно снижается в более загрязненных районах. Фиксирование повреждений и Здесь также уменьшается скорость деления морфологических изменений, как реакции клеток фотобионта и неполовая репродукция, биологических объектов на загрязнители, хотя по другим данным, SO2 стимулирует является одним из важнейших методов в образование соредий и изидий, обычных биомониторинге и биоиндикации. Оценка органов вегетативного размножения (Бязров жизненности при вычислении различных 2002). На уровне сообщества может наблюдаться лихеноиндикационных индексов включает исчезновение чувствительных видов от в себя различные типы повреждений и загрязнения. В ходе многочисленных полевых морфологических изменений слоевищ исследований на загрязненных территориях лишайников, поэтому знание и распознавание наблюдались различные морфологические их в полевых и лабораторных условиях является модификации слоевищ лишайников, приоритетным. Хронические повреждения объясняемые действием загрязнителей на них проявляются после долговременного или (Малышева 2003). Степень отклонения от нормы повторного воздействия критических влияет на показатели покрытия и жизненности концентраций различных загрязнителей при вычислении различных индексов воздуха, ассоциированных со стационарными загрязнения/чистоты и полеофобии. и передвижными источниками загрязнения. Вероятность гибели тканей в результате Материалы и методы исследований хронического воздействия невелика, но возможно появление таких симптомов В качестве объектов были использованы неблагополучия как изменение цвета слоевища эпифитные лишайники из разных (розоватый или коричневатый) вплоть групп чувствительности: толерантный к до полного обесцвечивания (отмирание антропогенному воздействию Phaeophyscia водорослевых клеток), а также наличие в hirtuosa (Kremp.) Essl., умеренно толерантные популяции более мелких, компактных талломов. Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, Parmelia fertilis Загрязнение среды особенно сильно влияет Müll. Arg., средне-чувствительный Evernia на репродуктивную систему лишайников. mesomorpha (Flot.) Nyl. и чувствительные виды Репродукционная способность является Lobaria quercizans Michx., Lobaria pulmonaria очень чувствительным механизмом, снижение (L.) Hоffm. Степень чувствительности которой может привести к исчезновению определяли по значению Q – токсикофобность представителей вида с территории. Изменение лишайников (Бязров 2002). Полученные данные репродуктивного потенциала вследствие по чувствительности некоторых лишайников загрязнения обнаруживается ранее других, были сверены с данными, используемые в визуально отмечаемых повреждений слоевищ. биомониторинге в Приморском крае (Скирина Полевые исследования показывают, что 2010). Талломы P. hir tu o s a были собраны с тополя Максимовича в центре города непосредственно © А.К. Ежкин, 2012 116 Modern Phytomorphology 1 (2012)

возле источников загрязнения – автомобильных Были отмечены положительные изменения: трасс; района ТЭЦ; в зеленой зоне города (в нормальный размер слоевищ (часто больше 10 хорошо озелененных дворах, скверах, парках); см в диаметре), нормальное развитие апотециев, в условно фоновой зоне – в 4 км от Южно- гиалиновых волосков, ризин. У образцов, Сахалинска в хвойно-широколиственном лесу. собранных в условно фоновой зоне в 4 км от г. Талломы F. soredica были собраны с лиственницы Южно-Сахалинска в хвойно-широколиственном японской и березы белой в зеленой зоне города лесу, никаких аномалий не обнаружено: и в условно фоновой зоне в 1 км от г. Южно- лишайники без деформаций, цвет слоевища Сахалинск в лиственничном лесу. Талломы P. яркий, темно-зеленый, хорошее проективное fertilis были собраны с рябины смешанной в покрытие лишайника на стволах деревьев до зеленой зоне города и в условно фоновой зоне 100%, нормальное развитие апотециев, ризин и в 1 км от г. Южно-Сахалинск в мешаном лесу. гиалиновых волосков. Талломы E. mesomorpha – с березы плосколистной 2. Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale. в зеленой зоне города и в условно фоновой зоне Листоватый лишайник, умеренно толерантный в 1 км от г. Южно-Сахалинск в мешаном лесу. к загрязнению, обычен в лесопарковой зоне Талломы L. quercizans собраны с ивы сахалинской города на хвойных и лиственных породах, редко в 4 км и в 8 км от г. Южно-Сахалинск в горном встречается в хорошо озелененных дворах. пойменном лесу. Талломы L. pulmonaria – с У образцов, собранных в городских скверах ивы сахалинской в 4 км и в 8 км от г. Южно- и во дворах, часто присутствуют различные Сахалинск в горном пойменном лесу. С образцов отклонения: слоевище деформировано, может лишайников снимали морфометрические приобретать волнистость и бугорчатость, показатели, проводили оценку развития таллом со следами обесцвечивания, с белыми соредий, отсутствие/присутствие апотециев, и розоватыми некротическими пятнами, наличие повреждений, некрозов и аномалий повышенный уровень выработки соредий роста, таких как деформация, бугристость, и боковых лопастинок, что не свойственно изменение цвета поверхности слоевищ и т.д. этому виду в нормальных условиях. У слоевищ, собранных в условно фоновой зоне в 1 км от Результаты и их обсуждение г. Южно-Сахалинск в лиственничном лесу, аномалий не обнаружено: лишайник без 1. Phaeophyscia hirtuosa (Kremp.) Essl. деформаций, следы некроза редки, соредии Листоватый лишайник, устойчивый к нормально развиты. загрязнению окружающей среды. В природе 3. Parmelia fertilis Müll. Arg. Листоватый этот вид предпочитает влажные местообитания, лишайник, умеренно толерантный к поймы рек и т.п., обычен на лиственных и загрязнению, обычен в лесопарковой зоне хвойных породах в парках и лесопарковых города на хвойных и лиственных породах, редко зонах города. Этот вид является одним из встречается в хорошо озелененных дворах. немногих видов, которые поселяются вблизи Образцы, найденные в городских скверах и непосредственных источников загрязнения – во дворах часто с различными отклонениями: центральных автострад, ТЭЦ и т.д. У слоевищ слоевище деформировано, размер редко данного вида лишайника, собранного возле дорог, достигает 6 см в диаметре, цвет всегда бледный со были отмечены следующие аномалии: сильное следами полного обесцвечивания, повышенное побледнение цвета слоевища лишайника, количество боковых выростов на лопастях, уменьшение размера слоевища (часто не более часто отсутствие апотециев. У слоевищ, 2 см в диаметре), деформация слоевища – собранных в условно фоновой зоне в 1 км от г. бугорчатость поверхности, недоразвитость Южно-Сахалинск в мешаном лесу, аномалий не апотециев или их полное отсутствие, а также обнаружено: лишайник без деформаций, цвет уменьшение количества гиалиновых волосков, слоевища нормальный, следы некроза редки, ризин. У образцов, собранных в зеленой зоне нормальное развитие апотециев, количество города были отмечены следующие аномалии: боковых выростов на лопастях существенно ниже. несильное побледнение цвета слоевища, 4. Evernia mesomorpha (Flot.) Nyl. несильная деформация слоевища, повышенное Кустистый лишайник, среднечувствительный количество боковых выростов на лопастях. к загрязнению, встречается в парках и Ежкин А.К. Морфологические изменения лишайников окрестностей г. Южно-Сахалинск 117

лесопарковых зонах городских окрестностей в 4 км от г. Южно-Сахалинск, найдены на хвойных и лиственных породах, очень редко следующие аномалии: деформация слоевища, встречается в скверах города. У образцов, почернение и скручивание кончиков лопастей, собранных в городских скверах, найдены следы обесцвечивания таллома. У слоевищ следующие аномалии: размер слоевища редко лишайников, собранных в 8 км от г. Южно- достигает 3 см, сильное отставание в росте и Сахалинск, встречались похожие аномалии, но в развитии соредий, цвет слоевища бледный, менее выраженной форме и гораздо реже. иногда с белыми некротическими пятнами. У образцов, собранных в условно фоновой зоне Выводы в 1 км от г. Южно-Сахалинск в мешаном лесу, В результате исследований был обнаружен видимых аномалий не обнаружено: лишайник ряд морфологических изменений у эпифитных нормального размера, часто свыше 10 см длиной, лишайников, обитающих в антропогенно цвет слоевища нормальный, следы некроза нарушенных районах: уменьшение размера редки, нормальное развитие соредий. слоевищ у P. hirtuosa, P. fertilis, E. mesomorpha в 5. Lobaria quercizans Michx. Листоватый условиях города, у L. quercizans в 4 км от города, лишайник, чувствительный к загрязнению деформация слоевищ у P. hirtuosa, P. fertilis и окружающей среды. Встречается в ело- F. soredica в условиях города, у L. quercizans пихтовых лесах, горных пойменных лесах о. и L. pulmonaria в 4 км от города, сильное Сахалин, никогда не встречается в городской побледнение цвета слоевищ у P. hirtuosa, среде, предпочитает сильно увлажненные P. fertilis и E. mesomorpha в условиях города, местообитания, удаленные от города. У появление некротических пятен различных слоевищ лишайников, собранных в 4 км от цветов у P. fertilis, F. soredica и E. mesomorpha в г. Южно-Сахалинск найдены следующие условиях города, у L. quercizans и L. pulmonaria аномалии: уменьшение размера слоевищ в 4 км от города, недоразвитость апотециев или до 3-5см в диаметре, отсутствие апотециев, их полное отсутствие у P. hirtuosa, P. fertilis в деформация слоевища, бугристая поверхность, условиях города, у L. quercizans в 4 км от города, следы обесцвечивания таллома, покраснения. уменьшение количества и размера гиалиновых У слоевищ лишайников, собранных в 8 км волосков и ризин у P. hir tu o s a , повышенное аномалии встречались довольно редко. На количество боковых выростов на лопастях у некоторых пробных площадках у этого вида P. hirtuosa, P. fertilis и F. soredica, увеличение были отмечены следы обесцвечивания таллома, выработки соредий у F. soredica в условиях покраснения слоевищ, почернение апотециев. города, уменьшение выработки соредий у В остальном все параметры были в норме: E. mesomorpha в условиях города. нормальный размер слоевища (более 20 см в диаметре) без деформаций, наличие апотециев. 6. Lobaria pulmonaria (L.) Hоffm. Цитируемые источники Листоватый лишайник, чувствительный к загрязнению окружающей среды. Встречается Бязров Л.Г. 2002. Лишайники в экологическом мониторинге. в ело-пихтовых лесах, горных пойменных Изд-во «Научный Мир», Москва. Малышева Н.В. 2003. Лишайники Санкт–Петербурга. Изд- лесах о. Сахалин, никогда не встречается во СПб ун-та, Санкт–Петербург. в городской среде, предпочитает сильно Скирина И.Ф. 2010. Эпифитные лишайники приморского увлажненные местообитания, удаленные края и их использование в экологическом мониторинге. от города. У слоевищ образцов, собранных Дальнаука, Владивосток.

Morphological changes of the lichens in anthropogenic modified habitats in Yuzhno-Sakhalinsk City suburbs

Alexander K. Ezhkin

Abstract. Main morphological changes and damage of epiphytic lichens (Phaeophyscia hirtuosa, Flavopunctelia soredica, Parmelia fertilis, Evernia mesomorpha, Lobaria quercizans and L. pulmonaria) of different sensitivity groups are discussed.

Key words: morphology, biomonitoring, bioindication, lichens, apothecia

Sakhalin State University; [email protected]

Modern Phytomorphology 1: 119–124, 2012 119

УДК 581.42

К морфометрии надземной части растений яровой пшеницы

Татьяна Р. Х рынова

Аннотация. Обсуждается возможность использования ширины флагового листа и значения переводного коэффициента для определения сырой массы надземной части растения в фазу выхода в трубку. Возможно, но менее точно, определение сырой массы по длине надземной части растения в фазах первого листа и в начале кущения. Методы актуальны при изучении изменения показателей без повреждения растений, особенно в сочетании с методом «математически средних растений».

Ключевые слова: яровая пшеница, морфометрия

Ботанический сад Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского, ул. Ботанический сад 1, 603062, Нижний Новгород, Россия; [email protected]

Введение материал, касающийся ее морфологии, а именно: линейные размеры (длина надземной Множество работ посвящено изучению части растений и ширина флагового листа), морфо-физиологических показателей вес надземной части (сырая масса) и их фотосинтезирующих органов растения и их соотношения у контрольных растений. вклада в формирование урожая одной из Наблюдения проводились за растениями сорта важнейших сельскохозяйственных культур – «Симбирцид» на 40-й день после прорастания яровой пшеницы. Важен правильный выбор в фазе выхода в трубку. Посевы проводились показателей, теснее всего коррелирующих с в смесь торфа, песка и дерновой земли (2:2:1). биологическим и хозяйственным урожаем Четыре повторности по 30 семян высевались в (АНДРИАНОВА и ТАРЧЕВСКИЙ 2000). Одно из условий отдельные 5-литровые контейнеры с интервалом высокой продуктивности растений – хорошо в 1 день, с таким же интервалом сделаны сформированная надземная вегетативная масса, измерения. 1-я повторность (30.08.2010) – всего в частности – верхние листья, а более развитым выращено 25 экземпляров; 2-я (31.08.2010) у многих сортов является флаговый лист – 28 экз.; 3-я (01.09.2010) – 26 экз.; 4-я (ИОНОВА и др. 2009; МЕДВЕДЕВ и МЕДВЕДЕВА 2002; (02.09.2010) – 26 экз. Контейнеры содержались СТРИЖОВА И ОЖОГИНА 2005). При наблюдениях на открытом воздухе. Средние размеры длины за динамикой изменения признаков важно надземной части (ДР) варьировали от 30,2 проведение измерений растений без их до 33,9 см, коэффициент вариации (Cv) во повреждения. Давно существуют методики всех повторностях был меньше 25% (10,65– определения площади листовой поверхности 21,31%), т. е. для нашего объема повторностей различной формы (АНИКЕЕВ И КУТУЗОВ отклонение от среднего незначительно (ШМИДТ 1981; ЩЕРБИНА 1985), появляются способы 1984). Ширина флагового листа (ШФ) при аппроксимации срезов биологических объектов этом варьирует сильнее: 17,06%

Табл. 1. Морфометрические показатели и их соотношение у растений яровой пшеницы «Симбирцид» в фазе выхода в трубку. ДР – длина надземной части, ШФ – ширина флагового листа, МР – сырая масса надземной части. Table 1. Morphometric parameters and their relationship for the plants of spring wheat «Simbirtsid» in the phase of stem elongation. ДР – lenght of the overground part, ШФ – width of the flag-leaf, МР – damp mass of overground part.

Повторность Показатели ДР (см) ШФ (см) МР (г) ШФ:ДР МР:ДР МР:ШФ 1 Средняя 31,2 0,46 0,48 0,015 0,015 1,011 2 33,8 0,51 0,61 0,015 0,018 1,175 3 33,9 0,52 0,60 0,015 0,017 1,124 4 30,2 0,33 0,36 0,011 0,012 1,072 1 Станд. откл. 6,65 0,109 0,195 0,0018 0,0037 0,2895 2 3,60 0,087 0,219 0,0019 0,0047 0,2751 3 4,68 0,112 0,206 0,0023 0,0046 0,2165 4 3,84 0,087 0,121 0,0023 0,0032 0,1984 1 Коэфф. вар. (%) 21,31 23,70 40,63 12,00 26,67 28,64 2 10,65 17,06 35,90 12,67 26,11 23,41 3 13,81 21,54 34,33 15,33 27,06 19,26 4 12,71 26,36 33,61 20,91 26,67 18,51

Табл. 2. Коэффициенты корреляции (r) морфометрических показателей и их соотношений у растений яровой пшеницы «Симбирцид» в фазе выхода в трубку. ДР – длина надземной части, ШФ – ширина флагового листа, МР – сырая масса надземной части. Table 2. The correlation coefficients (r) of morphometric indices and their ratios for the plants of spring wheat «Simbirtsid» in the phase of stem elongation. ДР – lenght of the overground part, ШФ – width of the flag-leaf, МР – damp mass of overground part.

Повторность ШФ и ДР МР и ДР МР и ШФ МР:ШФ и ДР ШФ:ДР и МР 1 0,85 0,91 0,78 0,78 -0,15 2 0,72 0,80 0,76 0,67 0,37 3 0,77 0,77 0,86 0,69 0,56 4 0,62 0,68 0,85 0,52 0,66

Табл. 3. Морфометрические показатели и их соотношение у 1:1:1, 2 повторности с интервалом в неделю «математически средних растений» яровой пшеницы сорта (02.07.2010 – 54 экз. и 09.07.2010 – 98 экз.), «Эстер». Опыт 2. ДР – длина надземной части, МР – сырая масса надземной части. 25-й день. А также изучались в фазу первого Table 3. Morphometric parameters and their relationship for листа всходы на фильтровальной бумаге сорта “mathematically average plants” of spring wheat «Esther». «Экада», 4 повторности одновременного посева Experiment 2. ДР – lenght of the overground part, МР – damp (34, 37, 35 и 34 экз.), 10-й день после прорастания mass of overground part. (27.01.2011) (Табл. 4).

№ экземпляра Показатели Результаты и их обсуждение ДР (см) МР (г) МР:ДР 1 34 0,41 0,012 В наших исследованиях сорта «Симбирцид» 2 33,5 0,4 0,012 сразу обратили на себя внимание близкие, 3 33,5 0,4 0,012 часто одинаковые, значения сырой массы 4 33,5 0,4 0,012 надземной части и ширины флагового листа в 5 33,5 0,39 0,012 соответствующих единицах СГС. Было решено проверить соотношение всех имеющихся Среднее 33,6 0,4 0,012 Хрынова Т.Р. К морфометрии надземной части растений яровой пшеницы 121 : ДР 33,33 25,00 17,50 20,00 0,0010 0,0010 0,0007 0,0010 0,003 0,004 0,004 0,005 М Р 0,74 0,77 0,59 0,75 33,33 25,00 30,00 31,43 0,021 0,019 0,018 0,022 0,05 0,06 0,06 0,07 М Р (г) 17,76 21,53 17,37 20,90 2,77 3,38 2,97 3,26 15,6 15,7 17,1 15,6 ДР (см) Экада 70, без грунта, всходы, фаза листа первого : ДР 20,00 33,85 0,0024 0,0044 0,012 0,013 М Р 0,56 0,96 30,00 40,21 0,120 0,193 0,40 0,48 М Р (г) 10,80 14,60 3,63 5,59 33,6 38,3 ДР (см) Эстер, смесь дерновой земли, Эстер, смесь дерновой кущ.торфа и песка 1:1:1, начало : ДР 23,89 27,50 13,50 23,00 0,0043 0,0055 0,0027 0,0046 0,018 0,020 0,020 0,020 М Р 0,79 0,61 0,42 0,63 27,47 28,85 16,29 30,33 0,250 0,300 0,158 0,276 0,91 1,04 0,97 0,91 М Р (г) 8,15 6,72 7,32 9,52 4,05 3,46 3,58 4,35 49,7 51,5 48,9 45,7 ДР (см) Эстер, смесь торфа и песка 1:1, кущенияначало : ДР 20,77 19,29 20,00 32,86 0,0027 0,0027 0,0024 0,0046 0,013 0,014 0,012 0,014 М Р 0,92 0,97 0,97 0,98 32,86 31,70 30,54 46,59 0,138 0,149 0,113 0,205 0,42 0,47 0,37 0,44 М Р (г) 16,83 17,56 20,04 19,97 5,30 5,62 5,71 5,93 31,5 32,0 28,5 29,7 ДР (см) А льбидум 188, смесь торфа и кущенияпеска 1:1, начало оэфф. ДР и М Р корр. танд. откл. оэфф. вар. (%) К К С С редняя Показатели – длина надземной – длина части, ДР различных в пшеницы яровой – сырая Р М сортов масса условиях. растений у соотношение и их Морфометрическиенекоторых показатели абл. 4. абл. 1 2 3 4 4 3 2 1 4 3 2 1 4 3 2 1 Повторность Т надземной части. overground of mass part, М Р – damp the overground of ДР – lenght conditions. different under wheat spring varieties of some of plants for their relationship and parameters 4. Morphometric Table part. 122 Modern Phytomorphology 1 (2012) overground part. Fig. 1. The value of morphometricparameters of springwheat «Simbirtsid»the in phase of stem elongation. ДР – lenght of overground the ШФ part, – width of flag-leaf, the М Р – damp mass of части. надземной масса Р ис. 1. С

г, см, г/см г, показателей и степень их корреляции (Табл. 2). 0,5 1,5 2,5

0 1 2 В среднем соотношение массы надземной части – длина надземной части, ШФ показателей выхода – ширина М Р – сырая ДР – длиначасти, надземной оотношение в трубку. яровой флагового пшеницы морфометричесих « С имбирцид» в фазе листа, 1 и ширины флагового листа действительно оказалось очень близким к единице (1,011– 1,175, мода же равна 1,000, МР:ШФ =1,0978,

5 средн.

Cvсредн.=23,26%), и формула приблизительного перевода в данном случае может выглядеть 9 как МР=1,1ШФ. Соотношение массы и длины растения в среднем варьировало

13 больше (0,012–0,018 г/см, 26,11%

21 4-й (0,011 при Cv=20,91%). Растения этой повторности отставали в развитии из-за того, ДР:100 что всходы ее пришлись на дни аномальной 25 жары (до +37,1°С), растения первых трех повторностей к этому моменту уже несколько 29 окрепли. Пропорцию 0,015 у данного сорта ШФ можно считать характерной для растений в

33 фазе выхода в трубку в конкретных условиях. Корреляция ширины флагового листа и длины МР

надземной части оказалась средней (rсредн.=0,74, 37 если исключить 3-ю повторность, то rсредн.=0,78),

ШФ:ДР*10 и меньше, чем массы растения и его длины

41 (rсредн.=0,79), а тем более корреляции массы

растения и ширины флагового листа (rсредн.=0,81). Соотношение МР:ШФ слабо зависило от 45 длины надземной части (0,52

49 (–0,17

53 повторности) представлены на Рис. 1, длина – в масштабе 1:100, а МР:ШФ и ШФ:ДР – 10:1.

МР:ШФ В литературе встретились данные только 57 о корреляции других показателей на более поздних стадиях развития пшеницы: между

61 признаками продуктивности и длиной верхнего междоузлия. (БЕССОНОВА 1987) Отмечено, что в сходном грунте, в 65 одинаковых лабораторных условиях, при одинаковом объеме повторностей у двух

69 других сортов наблюдалась заметно разная степень корреляции длины и массы надземной части: у сорта «Альбидум 188» – 0,92

77 достаточно стабильные показатели отношения

экз. массы к длине надземной части: в среднем 0,013 у «Альбидум 188» и 0,020 у «Эстер». Во втором опыте с сортом «Эстер» в другом грунте Хрынова Т.Р. К морфометрии надземной части растений яровой пшеницы 123

и на открытом воздухе в условиях жаркого точного определения изменения, например, лета некоторые показатели оказались близки к средней массы надземной части у яровой таковым сорта «Альбидум 188» в предыдущем пшеницы без уничтожения большого опыте. В лабораторном опыте с сортом «Экада» количества растений можно: в фазу всходов также отмечена неплохая зависимость массы и в начале кущения воспользоваться от длины растения и в среднем МР:ДР=0,004. значениями длины надземной части, а в фазу При отсутствии других показателей на ранних выхода в трубку – шириной флагового листа. стадиях развития для определения живой массы Переводные коэффициенты можно определить растения можно воспользоваться формулой по отобранным «математически средним МР=kДР, где k необходимо определять опытным растениям», в т. ч. и для перевода значения путем для конкретных сортов и условий сырой массы в сухую. Предложенный экспресс- выращивания. метод может найти прямое применение в Для получения надежных средних данных сельском хозяйстве, где не столь важна точность необходимо промерить 100–200 растений. промеров, сколько достижение фактических При определении сложных биометрических высоких уровней урожайности яровой характеристик (площадь листьев, сырой и сухой пшеницы. вес отдельных органов и др.) срез и промер такого большого количества растений иногда Цитируемые источники являются затруднительными. В данном случае

рекомендуется метод средних растений – по Аникеев В.В. и Кутузов Ф.Ф. 1981. Новый способ простым биометрическим характеристикам определения площади листовой поверхности у злаков. определяют «математически среднее растение» Физиология растений 8 (3): 375–377. для данного посева в данный момент Андрианова Ю.Е. и Тарчевский И.А. 2000. Хлорофилл и продуктивность растений. Наука, Москва. времени, после чего на изучаемом участке Бессонова Е.И. 1987. Корреляция между признаками посева выбирают 10–20 растений, у которых продуктивности и длиной верхнего междоузлия у простые биометрические характеристики гибридов пшеницы. Сб. науч. тр. Узбекского НИИ зерна имели бы значения, возможно близкие к 24: 25–28. Ионова Н.Э., Хохлова Л.П., Валиуллина Р.Н., Ионов характеристикам «математически среднего». Э.Ф. 2009. Роль отдельных органов в продукционном Эти растения и подвергают более детальному процессе у растений яровой пшеницы разного эколого- биометрическому анализу. Чем больше берется географического происхождения. Сельскохозяйственная простых биометрических характеристик и чем биология 1: 60–67. Медведев А.М. и Медведева Л.М. 2002. Продукционный ближе выбранные в посеве 10–20 растений процесс формирования урожая зерна пшеницы в находятся к «математически среднему», тем условиях богары и орошения. В: Культурные растения лучше полученные биометрические данные для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция): 326–347. Москва. характеризуют изучаемый посев. (РОСС И РОСС Писаренко П.В., Колесникова Л.А., Загоруйко Г.Е. 1969) Это наглядно продемонстрировали и наши 2010. Изопериметрия равновеликих плоских фигур и наблюдения, причем даже на меньшем количестве ее использование для морфометрии срезов листовой экземпляров во втором опыте с сортом «Эстер», пластинки проростков пшеницы яровой. Вісник во второй повторности, наибольшей из всех Полтавської державної аграрної академії 4: 30–35. Росс В. и Росс Ю. 1969. Биометрические измерения в посевах опытов по объему. Из 98 экземпляров были сельскохозяйственных культур. В: Ничипорович А.А. взяты 5 растений (Табл. 3), среднее значение (ред.). Методические указания по учету и контролю длины надземной части которых (ДР) равно важнейших процессов фотосинтетической деятельности 33,6 см, как у всей повторности (см. Табл. 4), в растений в посевах. ВАСХНИЛ: 25–34. Москва. Стрижова Ф.М. и Ожогина Л.В. 2005. Формирование результате все остальные средние (сырой массы площади листовой поверхности сортами яровой надземной части – МР и соотношения МР:ДР) пшеницы. Вестник Алтайского государственного совпали. В других опытах совпадения были аграрного университета 4 (20): 16–19. не такими полными из-за меньшего объема Щербина И.П., Касьянов П.Ф., Бояр Е.В. 1985. Об определении площади листьев различных видов данных, но вполне достоверными. пшеницы. Научные доклады высшей школы. Биологические науки 5: 105–108. Выводы Шмидт В.М. 1984. Математические методы в ботанике. Изд‑во Ленингр. ун-та, Ленинград. Таким образом, хотя вопрос требует дальнейшей проработки, для относительно 124 Modern Phytomorphology 1 (2012)

A MORPHOMETRY OF OVERGROUND SHOOT OF SPRING WHEAT PLANTS

Tatyana R. Chrynova

Abstract. The possibility of usage of the width of the flag-leaf and the values of conversion factor in order to determine the wet weight of overground plant parts in the phase of stem elongation is discussed in this article. But the determination of wet weight in the phases of the first sheet and the beginning of the tillering on the length of the overground plant parts is less correct. These methods are actual in the studying the changes in rates without damage the plants, especially in combination with the method of “mathematically average of plants”.

Key words: morphometry, summer wheat

Botanical garden of N.I. Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod, Botanical garden str. 1, Nizhni Novgorod, 603062, Russia; [email protected] Modern Phytomorphology 1: 125–128, 2012 125

УДК 581.524.1

МОРФОЛОГІЯ ДРІБНОГО ПІДРОСТУ PINUS SYLVESTRIS L. В ЛІСАХ НОВГОРОД-СІВЕРСЬКОГО ПОЛІССЯ

Вікторія Г. С кляр

Анотація. Представлено основні морфологічні ознаки дрібного підросту сосни звичайної в лісах різних груп асоціацій Новгород-Сіверського Полісся.

Ключові слова: Pinus sylvestris, морфологія, дрібний підріст, природне поновлення лісів, Новгород-Сіверське Полісся

Сумський національний аграрний університет, вул. Кірова 160, 40021, Суми, Україна; [email protected]

Вступ Матеріали і методи досліджень

Сосна звичайна (Pinus sylvestris L.) є однією Визначення розмірних параметрів дрібного з провідних лісоутворюючих порід України підросту проводили в період 2002-2011 (Рослинність УРСР 1971). На сучасному етапі років і здійснювали на основі використання довготривале існування лісових масивів за морфометричного аналізу. При цьому участі даної породи забезпечується на основі оцінювали календарний вік особин та ряд широкого використання штучного, а також статичних метричних показників: висоту особин природного поновлення (Гордиенко и др. 1995; (h), кількість мутовок (Nmut), діаметр стебла Маурер та ін. 2009). Важливою фазою у процесі (d), кількість бічних пагонів першого порядку

природного поновлення лісу є рівень дрібного (B1), загальну фітомасу надземної частини (W), підросту, тобто молодих рослин віком біля кількість хвої на 5 см фрагменті пагона (Oxv_5). трьох років і висотою до 50 см. Морфологічна На їх основі визначали статичні алометричні структура особин і їх розмір належать до числа параметри: співвідношення між висотою та характеристик, що мають велике значення діаметром стебла (HDR), співвідношення в аспекті виживання дрібного підросту під між висотою та фітомасою рослин (HWR). наметом материнських деревостанів і його Також визначали ряд динамічних метричних наступного переходу у верхні яруси лісу. морфопараметрів: абсолютну швидкість В даній публікації наведені результати приросту фітомаси (AGRW), висоти (AGRh) вивчення морфологічних ознак дрібного та діаметра стебла (AGRd). Трансформацію підросту P. sylvestris в різних фітоценозах морфологічної структури дрібного підросту Новгород-Сіверського Полісся, – регіону з аналізували за основними екологічними високими показниками залісненості (понад 30%), градієнтами (трофності, вологості грунтів, у складі лісового фонду якого значну питому зімкнутості верхніх ярусів лісу і проективного вагу складають ліси за участі даної породи покриття трав’яно-чагарничкового ярусу). При (Маринич 1990). Дрібний підріст P. sylvestris був статистичному опрацюванні використовували зареєстрований і досліджений під наметом ряду дисперсійний аналіз. типових для Новгород-Сіверського Полісся груп асоціацій лісової рослинності: Pineta (sylvestris) Результати та їх обговорення hylocomiosa, Pineta (sylvestris) calamagrostidosa (epigeioris), Pineta (sylvestris) nardosa (strictae), Дані про особливості морфологічної Pineta (sylvestris) franguloso (alni)–vacciniosa структури дрібного підросту P. sylvestris (myrtilli), Pineta (sylvestris) vacciniosa (myrtilli), за різними групами асоціацій Новгород- Pineta (sylvestris) sphagnosa, Querceto (roboris) – Сіверського Полісся представлені у Таблиці 1. Pineta (sylvestris) vacciniosa (myrtilli), Querceta Встановлено, що значення абсолютної більшості (roboris) convallariosa (majalis), Betuleta (pendulae) розмірних показників статистично достовірно vacciniosa (myrtilli), Betuleta (pendulae) stellariosa (р=0,000-0,045) змінюються за градієнтами (holosteae). провідних екологічних чинників. Виявлене збільшення значень основних статичних

± Табл. 1. Величини ( X Sx ) основних морфометричних параметрів дрібного підросту Pinus sylvestris в різних місцезростаннях груп асоціацій Новгород-Сіверського Полісся. ± Table 1. Values ( X Sx ) of main morphometric parameters of small undergrowth Pinus sylvestris in different habitats of associations groups of the Novgorod-Sivers’k Polissia.

Морфопараметри та їх одиниці виміру № Група асоціацій h, см Nmut, шт. d, см B1, шт. W, г Вік, років 1 Pineta hylocomiosa 37,3 ± 0,87 4,4 ± 0,13 0,50 ± 0,013 7,6 ± 0,29 14,9 ± 0,82 6,7 ± 0,14 2 Pineta calamagrostidosa 40,7 ± 2,84 4,1 ± 0,45 0,50 ± 0,057 6,8 ± 0,66 14,3 ± 2,78 6,9 ± 0,59 3 Pineta nardosa 36,5 ± 4,00 5,8 ± 0,91 0,57 ± 0,047 12,2 ± 1,92 17,4 ± 3,61 8,0 ± 0,86 4 Pinetа franguloso-vacciniosa 37,4 ± 1,35 4,3 ± 0,30 0,49 ± 0,025 6,2 ± 0,51 13,2 ± 1,20 7,5 ± 0,30 5 Pineta vacciniosa 39,9 ± 2,81 4,4 ± 0,52 0,51 ± 0,051 6,7 ± 1,07 14,8 ± 3,28 7,8 ± 0,42 6 Pineta sphagnosa 38,3 ± 1,67 3,3 ± 0,29 0,42 ± 0,024 5,1 ± 0,47 9,2 ± 0,99 7,3 ± 0,28 7 Querceto – Pineta vacciniosa 38,7 ± 2,45 5,3 ± 0,43 0,56 ± 0,044 7,6 ± 0,74 16,2 ± 2,10 7,6 ± 0,57 8 Querceta convallariosa 42,6 ± 2,39 4,4 ± 0,27 0,53 ± 0,031 7,4 ± 0,55 16,3 ± 1,87 6,6 ± 0,27 9 Betuleta vacciniosa 43,6 ± 1,64 5,4 ± 0,36 0,61 ± 0,029 8,7 ± 0,78 14,6 ± 1,75 8,2 ± 0,21 10 Betuleta stellariosa 46,5 ± 2,20 4,7 ± 0,61 0,49 ± 0,035 6,6 ± 1,17 16,3 ± 2,50 7,7 ± 0,36 Загальне 38,7 ± 0,57 4,4 ± 0,10 0,51 ± 0,009 7,3 ± 0,20 14,6 ± 0,52 7,1 ± 0,10 Довірчий рівень, (р)* 0,0332 0,0001 0,0011 0,0000 0,0003 0,0007 Морфопараметри та їх одиниці виміру № Група асоціацій Oxv_5, шт. HDR, см/см HWR, см/г AGRW, г/рік AGRh, см/рік AGRd, см/рік 1 Pineta hylocomiosa 35,3 ± 0,70 77,8 ± 1,66 3,8 ± 0,20 2,15 ± 0,103 5,7 ± 0,12 0,08 ± 0,002 2 Pineta calamagrostidosa 31,3 ± 2,83 86,1 ± 5,70 3,5 ± 0,45 1,97 ± 0,277 6,0 ± 0,42 0,07 ± 0,006 3 Pineta nardosa 45,5 ± 3,08 68,3 ± 10,31 2,7 ± 0,60 2,21 ± 0,470 4,8 ± 0,78 0,07 ± 0,007 4 Pinetа franguloso-vacciniosa 29,0 ± 1,32 80,0 ± 2,43 4,0 ± 0,40 1,67 ± 0,123 5,1 ± 0,13 0,07 ± 0,002 5 Pineta vacciniosa 19,6 ± 0,96 84,5 ± 7,91 3,6 ± 0,62 1,81 ± 0,342 5,1 ± 0,28 0,06 ± 0,005 6 Pineta sphagnosa 37,9 ± 1,63 102,3 ± 6,38 5,6 ± 0,50 1,21 ± 0,104 5,3 ± 0,19 0,06 ± 0,003 7 Querceto – Pineta vacciniosa 37,2 ± 2,59 73,5 ± 3,97 3,0 ± 0,32 2,14 ± 0,223 5,5 ± 0,36 0,08 ± 0,004 8 Querceta convallariosa 37,1 ± 1,91 80,9 ± 1,64 3,2 ± 0,30 2,42 ± 0,251 6,5 ± 0,32 0,08 ± 0,004 9 Betuleta vacciniosa 40,9 ± 2,48 73,1 ± 3,79 3,4 ± 0,31 1,81 ± 0,211 5,3 ± 0,20 0,07 ± 0,003 10 Betuleta stellariosa 32,7 ± 3,60 97,3 ± 9,40 3,2 ± 0,49 2,23 ± 0,440 6,1 ± 0,43 0,07 ± 0,005 Загальне 34,9 ± 0,54 81,0 ± 1,29 3,8 ± 0,14 1,98 ± 0,064 5,6 ± 0,08 0,7 ± 0,01 Довірчий рівень, (р)* 0,0000 0,0000 0,0011 0,0001 0,0241 0,0000

метричних та динамічних морфопараметрів грунту, яка призводить до формування підросту по мірі збільшення трофності пригнічених особин з уповільненим ростом. грунтів, і, навпаки, їх зниження при зростанні Найхарактернішими морфологічними ознаками зімкнутості верхніх ярусів лісу. Зокрема, дрібного підросту P. sylvestris з даної групи на градієнті вологості найменші значення асоціацій є: найменший діаметр стовбура – розмірних характеристик, що належать до цих 0,42±0,024 см (у 1,2-1,5 рази менший, ніж в інших двох груп морфопараметрів, переважним чином групах асоціацій); найменша кількість бічних зареєстровані в найвологіших місцезростаннях. пагонів першого порядку – 5,1±0,47 шт. (у 1,2- В цілому, результати аналізу розмірних 2,4 рази менша, ніж в інших групах асоціацій); параметрів та впливу на них провідних найменша маса особин – 9,2±0,99 г (у 1,4-1,9 рази екологічних чинників свідчать, що найменш менша, ніж в інших групах асоціацій); найменша сприятливими місцезростанням для дрібного швидкість приросту фітомаси – 1,21±0,104 г/ підросту P. sylvestris є групи асоціацій Pineta рік (у 1,4‑2,0 рази менша, ніж в інших групах sphagnosa. Головним лімітуючим чинником на асоціацій); найбільше співвідношення між таких територіях виступає перезволоженість висотою і діаметром стовбура – 102,3±6,38 см/ Скляр В.Г. Морфологія дрібного підросту Pinus sylvestris L. 127

см (у 1,1‑1,5 рази більше, ніж в інших групах рослин – 3,4-3,8 см/г, абсолютного приросту за асоціацій); найбільше співвідношення між висотою – 5,1-5,7 см/рік, абсолютного приросту висотою та масою – 5,6±0,50 см/г (у 1,4-2,1 рази за діаметром – 0,06-0,08 см/рік. При цьому більше, ніж в інших групах асоціацій). підріст з групи асоціацій Betuleta vacciniosa Менша, порівняно з групою асоціацій Pineta вирізняється найбільшим діаметром стовбура: sphagnosa, однак все одно суттєва зволоженість 0,61±0,029 см (у 1,1-1,5 більшим, ніж в усіх інших грунтів, є однією з основних причин того, що групах асоціацій), а підріст з групи асоціацій в групі асоціацій Pinetа franguloso-vacciniosa Pineta vacciniosa – найменшою кількістю хвої, представлений дрібний підріст P. sylvestris, що формується на 5 см пагона – 19,6±0,96 який в регіоні досліджень характеризується шт. (у 1,5-2,3 рази менше, ніж в усіх інших одними з найменших середніх значень групах асоціацій). Незважаючи на оптимальну більшості статичних метричних та динамічних забезпеченість вологою, низька родючість морфопараметрів. Крім того, внаслідок грунту в місцезростаннях груп асоціацій Pineta наявності в цих лісах щільного підліску (сумарна vacciniosa і Pineta hylocomiosa, а також достатньо зімкнутість деревного ярусу і ярусу підліску в широка представленість в їх складі фітоценозів із даній групі асоціацій звичайно перевищує 0,8), значною зімкнутістю деревостанів (0,6 і більше) формування і ріст дрібного підросту P. sylvestris виступають в якості лімітуючих чинників, в місцезростаннях даної групи асоціацій під впливом яких в цих групах асоціацій відбувається при зниженій освітленості, що в відбувається зниження середніх значень деяких свою чергу має наслідком зменшення розміру морфопараметрів, наприклад: висоти – до рослин і швидкості їх росту. В результаті впливу 37,3‑39,9 см, діаметра стовбура – до 0,50-0,51 см. комплексу еколого-ценотичних чинників, в Характерною ознакою місцезростань груп місцезростаннях даної групи асоціацій рослини асоціацій Pineta calamagrostidosa та Pineta nardosa дрібного підросту P. sylvestris мають дуже низькі є низька зімкнутість деревостану (0,5 і менше) і середні значення таких морфопараметрів як відсутність вираженого ярусу підліску. Дрібний кількість пагонів в мутовці (4,3±0,30 шт.), діаметр підріст P. sylvestris тут росте в умовах порівняно стовбура (0,49±0,025 см), фітомаса особин високої освітленості і тому, невипадково, в групі (13,2±1,20 г), кількість бічних пагонів першого асоціацій Pineta nardosa у нього зареєстровані порядку (6,2±0,51 шт.), абсолютна швидкість найбільші, порівняно з усіма іншими приросту фітомаси (1,67±0,123 г/рік). Величини синтаксономічними одиницями даного рангу, всіх перерахованих морфопараметрів в групі середні значення таких морфопараметрів як асоціацій Pinetа franguloso-vacciniosa незначно кількість мутовок – 5,8±0,91 шт. (у 1,1-1,8 рази перевищують лише показники, характерні для більше, ніж в інших групах асоціацій), кількість групи асоціацій Pineta sphagnosa. пагонів першого порядку – 12,2±1,92 шт. (у 1,4‑2,4 Місцезростання груп асоціацій Pineta рази більше, ніж в інших групах асоціацій), vacciniosa, Betuleta vacciniosa та Pineta hylocomiosa кількість хвої на 5 см пагона – 45,5±3,08 шт. (у 1,1- належать до числа тих територій, де дрібний 2,3 рази більше, ніж в інших групах асоціацій) і підріст P. sylvestris отримує оптимальну найменші значення співвідношення між висотою забезпеченість вологою, що, відповідно, та діаметром стовбура – 68,3±10,31 см/см (у 1,1- позитивним чином відбивається на його 1,5 рази менше, ніж в інших групах асоціацій), розмірі та швидкості росту, підтвердженням співвідношення між висотою та масою рослин чому є порівняно високі, а інколи й найвищі, – 2,7±0,60 см/г (у 1,1-2,1 рази менше, ніж в значення більшості статичних та динамічних інших групах асоціацій), абсолютної швидкості морфопараметрів. В даних групах асоціацій росту у висоту – 4,8±0,78 см/рік (у 1,1‑1,4 рази середні величини таких морфопараметрів менше, ніж в інших групах асоціацій). Знижена як висота знаходяться в межах 37,3-43,6 см, вологість грунту, наявність зімкнутого, а в кількості мутовок – 4,4-5,4 шт., кількості групі асоціацій Pineta calamagrostidosa – ще й бічних пагонів першого порядку – 6,7-8,7 шт., високого, трав’яного покриву – це чинники, фітомаса – 14,6‑14,9 г, абсолютного приросту під впливом яких в місцезростаннях цих двох фітомаси – 1,81-2,15 г/рік, співвідношення між груп асоціацій може відбуватися зменшення висотою та діаметром стовбура – 73,1-84,5 см/ розміру і швидкості росту особин дрібного см, співвідношення між висотою та масою підросту P. sylvestris. Особливо чітко лімітуючий 128 Modern Phytomorphology 1 (2012)

ефект низької вологості грунту і розвиненого груп асоціацій Betuleta stellariosa та Querceto– трав’яного покриву проявляється у групі Pineta vacciniosa негативно відбивається на асоціацій Pineta calamagrostidosa. Значення таких розмірі рослин і призводить до зменшення морфопараметрів як кількість мутовок, діаметр середніх значень морфопараметрів, є підвищена стовбура, фітомаса, кількість хвої на 5 см пагону, зімкнутість деревостану (0,6 і більше), а у групі абсолютна швидкість приросту фітомаси в асоціацій Querceta convallariosa – розвинений групі асоціацій Pineta calamagrostidosa є у 1,12- трав’яний покрив. 1,45 рази меншими, ніж у групі асоціацій Pineta Дрібний підріст P. sylvestris з різних груп nardosa. І, навпаки, в групі асоціацій Pineta асоціацій Новгород-Сіверського Полісся calamagrostidosa співвідношення між висотою має суттєві морфологічні відмінності, які є і діаметром стовбура, а також співвідношення результатом складної взаємодії внутрішніх між висотою та масою особин у 1,26 та 1,30 рази, (генетичних) та зовнішніх (еколого-ценотичних) відповідно, є більшими, ніж у Pineta nardosa. чинників. Виходячи із розмірних параметрів Вищий, порівняно з угрупованнями формації дрібного підросту та його реагування на вплив Pineta sylvestris, рівень родючості грунтів, еколого-ценотичних параметрів місцезростань, притаманний місцезростанням груп асоціацій можна припустити, що з числа груп асоціацій, в Betuleta stellariosa, Querceto–Pineta vacciniosa та яких зараз P. sylvestris є основною лісоутворюючою Querceta convallariosa є чинником, що позитивно породою в ранзі домінанта чи співдомінанта, позначається на розмірних параметрах особин автономна поновлювальна сукцесія може бути дрібного підросту P. sylvestris. У місцезростаннях реалізована в групах асоціацій Pineta vacciniosa даних груп асоціацій формуються рослини, які, і Pineta hylocomiosa. Також сприятливими порівняно з усіма іншими групами асоціацій, для природного поновлення P. sylvestris є мають найвищі (або одні з найвищих) середні місцезростання груп асоціацій Pineta nardosa значення статичних метричних морфопаметрів та Querceto–Pineta vacciniosa. Однак, в цих (висота – 38,7-46,5 см, кількість мутовок – групах асоціацій природне поновлення даної 4,4‑5,3 шт, діаметр стовбура – 0,49-0,56 см, породи буде значно успішнішим за умови кількість бічних пагонів першого порядку реалізації керованої поновлювальної сукцесії. У – 6,6-7,6 шт., фітомаса – 16,2-16,3 г, кількість місцезростаннях групи асоціацій Pineta nardosa хвої на 5 см відрізку пагона – 32,7-37,2 шт.) та необхідне впровадження заходів, спрямованих динамічних метричних (абсолютна швидкість на корегування складу та щільності трав’яно- приросту фітомаси – 2,14‑2,42 г/рік, приросту у чагарничкового покриву, а в місцезростаннях висоту – 5,5-6,5 см/рік, приростом за діаметром групи асоціацій Querceto–Pineta vacciniosa – – 0,07-0,08 см/рік) при відносно невисоких зімкнутості верхніх ярусів лісу. показниках співвідношення між висотою та діаметром стовбура (73,5-97,3 см/см), а також Використані джерела співвідношення між висотою та масою особин (3,0-3,2 см/г). Дрібний підріст P. sylvestris з Гордиенко М.И. Шаблий И.В., Шлапак В.П. 1995. Сосна обыкновенная: ее особенности, создание культур, групи асоціацій Betuleta stellariosa вирізняється производительность. Либідь, Київ. найбільшою висотою (46,5+2,20 см), а Маринич О.М. (ред.). 1990. Географічна енциклопедія характерною ознакою підросту з групи асоціацій України. Т. 2. УРЕ, Київ. Маурер В.М., Гордієнко М.І., Бровко Ф.М. та ін. 2009. Querceta convallariosa є найбільша (у 1,1-1,4 рази), Теоретичні та технологічні основи відтворення лісів на порівняно з усіма іншими групами асоціацій, засадах екологічно орієнтованого лісівництва. Вип. 2. швидкість росту у висоту (6,5+0,32 см/рік). Вид. центр НУБіП, Київ. Рослинність УРСР. 1971. Ліси. Наукова думка, Київ. Чиником, який в окремих місцезростаннях

THE MORPHOLOGY OF PINUS SYLVESTRIS young UNDERGROWTH IN THE FORESTS OF NOVGOROD-SIVERS’K POLISSIA

Viktoria G. Skliar

Abstract. Information about morphology of young undergrowth of Pinus sylvestris L. in forests of the Novgorod-Sivers’k Polissia are discussed.

Key words: Pinus sylvestris, morphology, young andergrowth, natural forest regrowth, Novgorod-Sivers’k Polissia

Sumy national agrarian university, Kirova Str., 18, Sumy, 40021, Ukraine; [email protected]@bio.unn.ru Modern Phytomorphology 1: 129–132, 2012 129

УДК 582.572.6:581.522

БІОМОРФОЛОГІЧНІ КЛЮЧІ для визначення ВІКОВИХ СТАНІВ TOFIELDIA CALYCULATA (L.) WAHLENB. (MELANTHIACEAE)

ОЛЕКСАНДР Т. КУЗЯРІН

Анотація. Розроблено біоморфологічні ключі для визначення одинадцяти вікових станів Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. Визначено відносний вік для особин кожного вікового стану.

Ключові слова: Tofieldia calyculata, біоморфологічні ключі, вікові стани, відносний вік, особина

Державний природознавчий музей НАН України, вул. Театральна, 18, Львів, 79008, Україна; [email protected]

Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. належить до методикою (Смирнова и др. 1976). Для льодовикових реліктів, раритетних атлантично- ідентифікації вікових станів особин виду центральноєвропейських видів на східній розроблено наступні біоморфологічні ключі: межі ареалу, яким загрожує зникнення в природних фітосистемах (на карбонатних 1. Рослина без генеративних пагонів …...... 2 болотах та лучних степах) (Андрієнко 2009; 1*. Рослина з генеративними пагонами …...... 9 Кузярін 2008). У зв’язку з цим дуже важливо проводити контроль стану популяцій виду, 2. Рослина з одним розетковим пагоном ...... … 3 що передбачає ідентифікацію вікових станів 2*. Рослина з двома або кількома розетковими особин за сукупністю біоморфологічних пагонами …………...... ………...………………. 6 ознак. T. calyculata відзначається складним життєвим циклом розвитку, що проходить за 3. Рослина без епігеогенного кореневища гомеобласним типом. Великий життєвий цикл та залишків столону, з первинним пагоном, виду охоплює частковий онтогенез насіннєвої особина-аклоніст .....……………………………... 4 особини (аклоніста) від утворення зиготи до 3*. Рослина з вираженим кореневищем та початку некротичної партикуляції та сукупність наявними на ньому рубцями відмерлих частин часткових онтогенезів конструктивних і пагонів, зі вторинними пагонами, особина- деструктивних партикул (клоністів) усього клоніст різного порядку та абсолютного віку ...... 5 вегетативного потомства, триваючи в оптимальних умовах росту не менше 40-60 років 4. Рослина з асимілюючою сім’ядолею (Кузярін та ін. 1994). Основними елементами (сім’ядольним листком), першими (1-3) соматичної структури, що найповніше справжніми листками ювенільного типу та представлені у генеративних особин, є: первинним (головним) коренем – проросток розетковий і напіврозетковий поліциклічний (p), відносний вік до 3 (6) місяців (Рис. 1). симподіальний пагін із повним і неповним 4*. Рослина без асимілюючої сім’ядолі циклом розвитку та епігеогенне кореневище з (сім’ядоля відмерла), первинний пагін заввишки розвиненою системою додаткових стеблових 0,5-2,5 см, з 3-5 (6) справжніми листками коренів. За комплексом біоморфологічних ознак ювенільного типу (до 1,0 (1,5) мм завширшки, з та особливостями повного онтогенезу життєва 1-3 жилками) та первинним (головним) коренем форма T. calyculata належить до вегетативно з 2 (1)-3 гіпокотильними коренями – ювенільна малорухливих трав’яних нещільнокущових особина (j), відносний вік до 1(2) років (Рис. 1). короткокореневищних полікарпиків кондивуального типу із симподіальною 5. Рослина з підземним столоноподібним напіврозетковою моделлю пагоноутворення кореневищем або його фрагментом в основі (Кузярін та ін. 1994). пагона з 4-5 листками близькими до ювенільного Вікові стани особин T. calyculata описано типу – ювенільна особина вегетативного за сукупністю якісних та кількісних походження (j/v), конструктивна партикула з біоморфологічних ознак з урахуванням глибинним омолодженням, відносний вік до 2 мінімальних норм вибірки згідно з існуючою (3) років. Зазначені особини формуються досить © О.Т. Кузярін, 2012 130 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Рис. 1. Вікові стани Tofieldia calyculata: p – проросток; j – ювенільна особина; im – іматурна особина; v – віргінільна особина; g1 – молода генеративна особина.

Fig. 1. The age stages of Tofieldia calyculata: p – plantlet; j – juvenile plant; im – immature plant; v – virginile plant; g1 – young generative plant.

рідко в певних (можливо критичних) умовах росту. особина (s), деструктивна партикула, відносний 5*. Рослина з редукованим кореневищем вік якої теоретично може перевищувати 10 років. (переважно з 1 резиду) та розеткою з 2-4 листків майже ювенільного типу (до 1,5 (2,0) 6. Рослина з первинним пагоном без мм завширшки, з 3-4 жилками) – сенільна епігеогенного кореневища, особина-аклоніст ...... 7 Кузярін О.Т. Ключі вікових станів Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. 131

6*. Рослина зі вторинними пагонами галуження завдовжки тощо) ………...... …… 10 та вираженим кореневищем з рубцями відмерлих частин пагонів, особина-клоніст ...... …… 8 10. Рослина з 3-7 генеративними та 10- 20 (22) вегетативними щільно розміщеними 7. Рослина на початку галуження та пагонами та добре розвиненим кореневищем формування первинного куща, з першими (1-2) – середньовікова генеративна особина

пагонами галуження другого порядку, заввишки (g2), особина-аклоніст, відносний вік, 1,5 (1,0)-7,0 (8,0) см. Система головного кореня зазвичай, перевищує 10 років. Особини поступово відмирає, її замінює система зазначеного вікового стану характеризуються: гіпокотильних та стеблових коренів – іматурна максимальним наростанням пагонової та особина (im), відносний вік 2 (3) роки (Рис. 1). кореневої систем, початком повного відмирання 7*. Рослина з 3-5 пагонами галуження другого, резиду первинного пагону як сполучної третього порядку та сформованим первинним ланки бічних гілок кореневища і переходом кущем, заввишки 6,0-13,0 (17,0) см, листки до 3 до вегетативного розмноження шляхом (4 мм) завширшки з 6-8 жилками, головний пагін партикуляції з частковим або глибинним продовжує моноподіально наростати, у кореневій омолодженням. З відмиранням головного системі переважають базальні додаткові корені, пагону наростання здійснюється симподіально, здатні до контрактильності – віргінільна а його базальна частина перетворюється у особина (v), відносний вік 3-5 (8) років (Рис. 1). резид, першу ланку епігеогенного кореневища. На цьому етапі розвитку завершується 8. Рослина з 4-7 вегетативними пагонами власне онтогенез особини насіннєвого та минулорічними рештками 1-2 генеративних походження і починається синонтогенез, пагонів, за життєвою формою та будовою що складається з онтогенезів клоністів. майже не відрізняється від старої генеративної 10*. Рослина з 1-2 (3) генеративними особини – потенційна стара генеративна пагонами, розрідженою “дерновиною” та дещо

особина (v/g3), конструктивна партикула, редукованим кореневищем, що складається з

відносний вік зазвичай перевищує 5 років. 4-7 резидів – стара генеративна особина (g3), 8*. Рослина з 2-3 вегетативними пагонами особина-клоніст, відносний вік партикули та 2-5 резидами кореневища, листки 2-3 (4) зазвичай перевищує 5 років. Починаючи мм завширшки з 3-6 жилками, життєва форма зі старого генеративного вікового стану, в особини відзначається спрощеною будовою, розвитку особини-клоніста процес відмирання процеси відмирання переважають над процесами здебільшого переважає над новоутворенням. новоутворення – субсенільна особина (ss), Унаслідок цього відбувається інтенсивна деструктивна або старіюча партикула, відносний партикуляція з утворенням клоністів різного вік теоретично може перевищувати 10 років. порядку та абсолютного віку. Відокремлені конструктивні партикули характеризуються 9. Рослина моноцентричної життєвої відносно високою життєвістю та здатністю форми (простий індивід) з одним (першим) до багатократного поділу, забезпечуючи генеративним напіврозетковим пагоном таким чином підтримання популяції виду. (як наслідок завершення моноподіального наростання головного пагону та формування Розроблені біоморфологічні ключі генеративних органів) і відносно коротким для ідентифікації вікових станів особин (переважно 2-3 см завдовжки) суцвіттям – T. calyculata дозволять проводити популяційні

молода генеративна особина (g1), особина- дослідження на моніторингових ділянках та аклоніст, відносний вік 5-9 років (Рис. 1). контролювати стан локальних популяцій виду. 9*. Рослина з неявно або явно поліцентричною життєвою формою (складний індивід з напівавтономних Використані джерела парціальних кущів), відзначається вираженим

епігеогенним кореневищем та дещо вищими Андрієнко Т.Л. 2009. Тофільдія чашечкова. Tofieldia calyculata біометричними параметрами (листки 5-6 мм (L.) Wahlenb. В: Дідух Я.П. (ред.). Червона книга України. завширшки з 8-10 жилками, суцвіття 5-7 см Рослинний світ. Глобалконсалтинг, Київ. 132 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Кузярін О.Т. 2008. Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.Ф. и др. (Melanthiaceae) в Українських Карпатах. Значення та 1976. Критерии выделения возрастных состояний и перспективи стаціонарних досліджень для збереження особенности хода онтогенеза у растений различных біорізноманіття / Матер. міжнар. наук. конф., биоморф. В: Ценопопуляции растений: 14-43. Наука, присвяченої 50-річчю функціонування високогірного Москва. біологічного стаціонару «Пожижевська»: 222–223. Кузярін О.Т., Кагало О.О., Жижин М.П. 1994. Онтогенез Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. у популяціях на східній межі ареалу. Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії: 111–113.

THE BIOMORPHOLOGical KEYS OF AGE STAGES OF TOFIELDIA CALYCULATA (L.) WAHLENB. (MELANTHIACEAE)

Alexander T. Kuzyarin

Abstract. The biomorphology keys for identification of eleven age stages of Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. were elaborated. The relative age of the specimens has been established.

Key words: Tofieldia calyculata,biomorphology keys, age stages, relative age, individual

State Natural History Museum NAS of Ukraine, Teatralna str., 18, Lviv, 79008, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 1: 133–136, 2012 133

УДК 582.711.712+581.45(477.75)

Структурная организации листового аппарата декоративных сортов рода Fragaria L.

Эмма Г. Б ирюлёва и Вера В. Николенко *

Аннотация. В статье описаны особенности развития и структурной организации листового аппарата сортов декоративной земляники. Выявлена связь между показателями площади ассимиляционной поверхности и количеством побегов возобновления на растении. Выделена группа сортов со сходными морфологическими, количественными и размерными характеристиками листового аппарата. Приведены результаты анатомо-морфологических исследований сортов земляники, в зависимости от разных условий увлажнения.

Ключевые слова: Fragaria, сорт, лист, морфология, анатомия

Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, биологический факультет, кафедра ботаники и физиологии растений и биотехнологии, просп. Вернадского,4, Симферополь, Украина; * [email protected]

Введение Семядольные листья небольшие, цельные, овальные, появляются через две недели Необычайная пластичность и огромная после посева семян. Через 30-35 дней после полиморфность – одни из наиболее характерных прорастания формируется первый настоящий черт листа покрытосеменных. Морфологическое лист – зелёный, длинночерешковый с простой многообразие листьев – это результат пятилопастной пластинкой и пальчатым дифференциального роста. Функциональная жилкованием. Начиная с третьего-четвёртого активность и степень развитости листового листа, пластинка становится рассечённой. аппарата определяют декоративные качества Тройчатосложный лист возникает путём растения. Листья поддерживают декоративный отделения боковых сегментов спустя два месяца эффект и привлекательность растения на после формирования семядолей. протяжении всего периода вегетации. Анализ особенностей строения листового Почти для всех видов рода Fragaria L. аппарата сортов декоративной земляники характерны тройчатосложные листья, однако показал, что листья отличаются по форме, они значительно варьируют по форме, окраске, окраске, рельефности поверхности, форме края опушённости, количеству на растении (Киртбая и степени кутинизации. и Щеглов 2003; Копылов 2007; Щеглов 1997). Среди изученных сортов наиболее часто встречается обратнояйцевидная форма среднего Материалы и методы исследований листочка, она характерная для безусых сортов (Александрия, Фреска, Али-Баба, Рюген, Мечта, Нами были исследованы особенности Вайс солемахер, Руяна). У сортов Липстик и строения и развития листового аппарата Пинк-Панда поверхность листа гладкая, для сортов декоративной земляники, относящиеся растений безусой сортогруппы характерна к двум сортогруппам: безусые белоцветковые средняя степень пузырчатости поверхности. (Александрия, Фреска, Али-Баба, Рюген, Мечта, Форма листа в поперечном сечении меняется Вайс солемахер, Руяна) и столонообразующие от сильновогнутой (Элан), до слабовыпуклой розовоцветковые (Липстик, Пинк-Панда, Элан, (Липстик, Пинк-Панда), окраска листьев от Всемирный дебют). светло-зелёной (Александрия, Фреска, Али-Баба и др.), до тёмно-зелёной (Элан). Для большинства Результаты и их обсуждение рассмотренных сортов характерна слабая степень кутинизации, лишь у сортов Липстик, Во внепочечном развитии листьев Пинк-Панда, Элан, Всемирный дебют отмечена исследуемых сортов можно выделить: 1) сильная кутинизация. Различная степень семядольные листья; 2) простой лопастной; 3) кутинизации определяет глянцевитость листа, простой рассечённый; 4) тройчатосложный лист. а сочетание листовых пластинок с различным

цветом позволяет достичь необходимого облика. Остальные резко контрастируют по декоративного эффекта. рассмотренным показателям, как с сортами Таким образом, среди опытных сортов первой группы, так и между собой. В связи с этим можно выделить группу с весьма сходными их применение определяется индивидуальными морфологическими признаками (светло-зелёная особенностями листового аппарата каждого окраска листьев, слабый глянец, средняя степень сорта. рельефности листовой пластинки). В неё вошли Нами были рассмотрены анатомические сорта Александрия, Фреска, Али-Баба, Рюген, особенности строения листовой пластинки Мечта, Вайс солемахер, Руяна. растений сортов Липстик и Пинк-Панда, Важными для сортооценки и характеристики выращенных в разных условиях почвенного декоративных свойств растений являются увлажнения. Проведенный сравнительный количественные и размерные показатели листьев анализ анатомического строения листовой (Табл. 1). Установлена высокая положительная пластинки показал, что разные условия достоверная корреляция между показателями увлажнения сказываются на их структурной количества листьев и побегов возобновления организации. (0,97 ± 0,03). Это позволило констатировать, что Листья на растениях сорта Липстик, растения безусой сортогруппы характеризуются не испытывавших дефицита влаги, имеют значительно большей облиственностью, чем крупные клетки верхнего эпидермиса, столонообразующие сорта. вытянутые в тангентальном направлении. Количественные и метрические показатели Наружные стенки утолщены и покрыты листового аппарата растения определяют его тонкой кутикулой. Верхние эпидермальные ассимиляционную поверхность, что позволяют клетки крупнее нижних в 1,5-2 раза. Клетки оценить фотосинтетический потенциал и нижнего эпидермиса имеют типичное интенсивность его работы. Это напрямую строение. На адаксиальной поверхности листа связано с формообразовательными процессами, располагаются волоски, представляющие собой определяющими декоративные качества длинные цилиндрические кроющие трихомы, растения. прикреплённые к ткани листа мощными Общую ассимиляционную поверхность широкими основаниями, от которых радиально исследуемых растений мы определяли по расходятся кутикулярные тяжи. Трихомы формуле S = (ab/2)1,4 , где a и b – длина и ширина распределены по всей поверхности листа, но листа, 1,4 – коэффициент пересчёта (Поляков по его краям и в области центральной жилки 1930; коэффициент пересчёта выполнен нами). их количество несколько увеличивается. На Полученые результаты представлении на Рис. 1. поверхности листовой пластинки трихомы Площадь ассимиляционной поверхности полуприжатые, у основания листа и на черешке у изученных сортов декоративной земляники – оттопыренные. Единично трихомы отмечены находится в пределах от 0,07 м² до 0,58 м², что и на абаксіальной поверхности листовой определяется особенностями структурной пластинки. Они располагаются исключительно организации побеговой системы декоративных на периферии листа – по краю и поверхности сортов рода Fragaria. вблизи выемок края. Таким образом, анализ строения Мезофилл листьев растений сорта Липстик листового аппарата исследуемых сортов хорошо дифференцирован. Палисада образована земляники по морфологическим показателям, двумя слоями клеток, плотно прилегающих друг количественным и размерным характеристикам, к другу и сильно вытянутых перпендикулярно позволяет выделить группу, в которую входят поверхности. Губчатый мезофилл занимающий следующие сорта: Александрия, Али-Баба, половину площади поперечного среза листовой Рюген, Руяна, Фреска, Мечта, Вайс солемахер. пластинки, состоит из крупных паренхимных Растения перечисленных сортов имеют весьма клеток, не имеющих определенной формы, с близкие морфологические и количественные небольшими межклетниками. Центральная показатели. Благодаря их относительному жилка представляет собой закрытый сходству, разными сортами данной группы коллатеральный пучок. Сосуды ксилемы можно заменять или взаимно дополнять расположены правильными радиальными композиции, без существенного изменения их рядами. Флоэма с нижней стороны имеет Бирюлёва Э.Г. и Николенко В.В. Организация листового аппарата сортов Fragaria L. 135

Табл. 1. Количественные и метрические показатели листового аппарата декоративных сортов земляники. Table 1. Quantitative and metric indicators of the foliage of ornamental varieties of strawberries.

Количество (шт) M ± m Длина среднего Ширина среднего Сорт Побегов Листьев на Листьев на побеге листочка (мм) листочка (мм) возобновления растении возобновления M ± m M ± m Столонообразующие сорта Всемирный дебют 2,3 ± 0,5 11,8 ± 1,7 5,6 ± 0,6 58,6 ± 2,4 56,3 ± 1,7 Липстик 2,3 ± 0,3 16,1 ± 1,6 7,3 ± 0,4 68,2 ± 1,0 55,7 ± 1,1 Пинк-Панда 1,4 ± 0,2 9,9 ± 0,8 7,4 ± 0,5 59,4 ± 2,4 53,3 ± 2,4 Элан 4,1 ± 0,4 13,8 ± 1,6 3,31 ± 0,16 58,7 ± 1,7 43,0 ± 1,6 Безусые сорта Али-Баба 21,3 ± 2,9 153,2 ± 25,9 7,1 ± 0,4 49,2 ± 0,9 34,9 ± 0,8 Александрия 13,6 ± 1,3 100,0 ± 13,9 7,3 ± 0,3 48,7 ± 0,7 32,7 ± 0,8 Вайс солемахер 15,3 ± 2,2 92,6 ± 12,2 6,1 ± 0,3 52,0 ± 0,8 32,7 ± 0,5 Мечта 13,6 ± 0,6 65,1 ± 7,9 4,7 ± 0,3 42,1 ± 0,9 28,6 ± 0,7 Руяна 14,8 ± 1,3 58,8 ± 3,5 4,0 ± 0,2 43,0 ± 2,6 32,9 ± 1,9 Рюген 20,0 ± 1,0 149,8 ± 6,1 7,53 ± 0,49 52,3 ± 0,8 35,5 ± 0,7 Фреска 19,3 ± 0,8 106,4 ± 11,2 5,41 ± 0,31 50,5 ± 1,1 33,2 ± 0,9

хорошо выраженную паренхимную обкладку, эпидермиса такое же, как у Липстика, но ближе к нижнему эпидермису располагается производные покровной ткани – трихомы уголковая колленхима, особенности которой имеют несколько иной характер расположения. чётко выражены в двух рядах, прилегающих к Оттопыренные волоски есть как с адаксиальной, нижней эпидерме. так и с абаксиальной стороны листа. На верхней Листья растений сорта Пинк-Панда в стороне листа опушение слабее, но, в отличие от условиях достаточного увлажнения имеют Липстика, волоски равномерно распределены сходное анатомическое строение, но отличаются по всей его поверхности. С адаксиальной некоторыми особенностями. Строение стороны трихомы также распределены по всей поверхности, их количество увеличивается по краю листовой пластинки и вдоль центральной 0,7 жилки. Есть также отличия в строении мезофилла: ) 2 0,6 клетки губчатого мезофилла несколько крупнее и имеют больше межклетников. Проводящий 0,5 пучок с адаксиальной и абаксиальной сторон 0,4 армирован несколькими слоями уголковой колленхимы. Для сосудов ксилемы характерно 0,3 спиральное утолщение клеточных стенок. S листьев на растении (м 0,2 Анатомический анализ строения листовой пластинки растений, сформировавшихся в 0,1 условиях дефицита почвенной влаги, выявил

0 ряд отличий от растений, не испытывавших недостатка влаги. У экземпляров, выращенных Элан Фреска Рюген Мечта при малом увлажнении почвы, было Али-Баба Липстик Александрия Пинк-Панда зафиксировано изменение размеров трихом. Вайс солемахер Их длина у обоих сортов второй группы Сорт меньше, чем у растений первой группы. S - ассимиляционная поверхность растения (м²) На абаксиальной и адаксиальной сторонах Рис. 1. Площадь (S) ассимиляционной поверхности растений различных сортов земляники. листовой пластинки Липстика и Пинк-Панды Fig. 1. The area (S) of the assimilation surface of the plants of встречаются железистые волоски, как правило, different varieties of strawberries. 136 Modern Phytomorphology 1 (2012)

с одноклеточной ножкой и одноклеточной в почве на фоне высокой температуры и головкой. пониженной влажности воздуха, следует У обоих сортов было отмечено более отметить, что сорт Липстик характеризуется структурированное расположение клеток, большей отзывчивостью на оптимизацию четко выраженная колленхима, более частое условий внешней среды: при достаточном расположение проводящих пучков, увеличение увлажнении у него формируются более крупные количества рядов палисады и уменьшение и декоративно привлекательные растения. В толщины слоя губчатого мезофилла. Таким тоже время дефицит влаги вызывает у Липстика образом, описывая реакцию исследованных более яркое проявление ксероморфных черт сортов на дефицит почвенной влаги, можно структурной организации листьев, что может отметить, что в развитии листового аппарата свидетельствовать о пластичности этого сорта растений обоих сортов происходят изменения, и более высоком адаптивном потенциале к выражающиеся в появлении ксероморфных факторам окружающей среды. черт: редукция общей поверхности испарения путём уменьшения количества листьев; Цитируемые источники увеличение количества слоёв палисады;

уменьшение толщины губчатого мезофилла; Киртбая Е.К., Щеглов С.Н. 2003. Земляника. Российская уменьшение длины волосков; появление академия сельскохозяйственных наук: Северокавказский большего количества железистых трихом. НИИ садоводства и виноградарства, Краснодар. Копылов В.И. 2007. Земляника. Полипрес, Симферополь. Поляков Н.К. 1930. Методика определения площади листа Выводы плодовых деревьев. Садово-огородная станция 40: 28. Щеглов С.Н. 1997. Морфологическая изменчивость Сравнивая сортоспецифичную реакцию сортов земляники: автореф. дисс. на соискание степени растений двух сортов на дефицит влаги кандидата биологических наук: спец. 06.01.05 «Селекция и семеноводство». Краснодар.

Structural organization of the foliage of ornamental varieties of genus Fragaria L.

Emma G. Biryulyova & Vera V. Nikolenko 1

Abstract. This article describes the features of the development and structural organization of foliage decorative combs strawberries. An association between the area of assimilating surface and the number of shoots renewal per plant has found. Group of cultivars with similar morphological, quantitative and dimensional characteristics of the foliage have been selected. The results of the anatomical and morphological investigations of strawberry varieties, depending on the different moisture conditions are shown.

Key words: Fragaria, cultivar, leaf, morphology, anatomy

V.I. Vernadsky Taurida National University, Biological faculty, Vernadsky Prospekt, 4, Simferopol, Ukraine; 1 [email protected] Modern Phytomorphology 1: 137–141, 2012 137

УДК 581.143.01

Роль фитогенного поля в формировании пространственных структур древесного растения

Александр М. Горелов

Аннотация. Определена корреляция между параметрами фитогенного поля и массой фундаментального и конструктивного модулей некоторых видов древесных растений, проанализирована зависимость этих показателей от их экологических и морфологических особенностей.

Ключевые слова: фитогенное поле, морфоструктура растения, корреляция

Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, ул. Тимирязевская, 1, Киев, 01014, Украина; [email protected]

Строение растительного организма что фитохром может выступать в роли определяется комплексом внутренних детектора, улавливающего затенение другими (генетических, биохимических и растениями, т.е. быть задействованым в физиологических) и внешних факторов. физиологическом механизме неконтактных Наглядно результат взаимодействия этих взаимодействий между растениями (Мусієнко факторов находит отражение в различных 2001). Криптохром, индуцируемый синим светом уровнях структурной организации растения. Та и ближним УФ‑излучением, имеет важное часть внешней среды, в которой растение влияет значение в регуляции фотопериодических на окружающее его пространство, получила и фототропических реакций. В целом же, название фитогенного поля (ФП) (Уранов огромное разнообразие световых эффектов, 1965). В пределах ФП растения формируют начиная от метаболических реакций и кончая особый микроклимат и аллелопатический регуляцией пространственной структуры, режим, физические и химические свойства роста и развития растений, ставит свет в число почв и т.д. Учитывая способность растений наиболее влиятельных факторов внешней среды. влиять на окружающее их пространство, Температурный режим ФП влияет можно предположить, что производимые ими на скорость, ритмику и направленность изменения внешней среды отразятся и на физиологических и биохимических процессов. пространственных структурах самих растений. Синтез и миграция физиологически активных Наглядным примером морфологического веществ (ауксинов, цитокининов, гиббереллинов проявления ФП могут служить особенности и др.) определяют скорость ростовых процессов во внешнем облике древесных растений, на клеточно-тканевом уровне, что, в свою произрастающих на открытой местности и в очередь, оказывает влияние на формирование сомкнутом насаждении. Эти растения имеют пространственных структур как отдельных существенные отличия в строении (размеры, органов и систем, так и растительного организма габитус, контур кроны, направленность ветвей, в целом. Существует тесная связь между размещение листьев и т.д.). Очевидно, что температурой, фотопериодизмом и сезонным существует множество иных отличительных развитием растений. морфогенетических особенностей, Влажностный режим, сопряженный со проявляющихся на других, более низких световым и температурным режимами, вероятно, уровнях организации растений. в основном определяет условия протекания Наиболее очевидные влияния растения физиологических процессов. Обеспеченность на внешнюю среду проявляются в изменении водой также проявляется на морфологических освещенности, температуры и влажности. и анатомических особенностях растения, в Световой режим, как один из ведущих частности ассимиляционной системы. Так, параметров ФП, посредством фитохрома листья верхних горизонтов, наиболее удаленные и криптохрома индуцирует все реакции от корневой системы, имеют менее крупные фотоморфогенеза. Высказано предположение, клетки, меньшую величину устьичных клеток и

большую плотность устьиц. У них более четко взаимодействующих элементов. выражены различия между столбчатой и губчатой паренхимой, лучше развита механическая ткань. Для анализа взаимосвязи между В некоторых случаях наблюдается утолщение параметрами ФП и морфоструктуры нами кутикулярного и эпидермального слоя, изучалось пространственное распределение и образование опушенности и другие свойства фракционный состав фитомассы в надземной ксероморфности, что существенно отличает их части растения. Объектами исследований от листьев в глубинных частях кроны. служили отдельно растущие древесные Биолокационный метод позволяет растения, сформировавшие характерный фиксировать физические поля растений. для конкретного вида и возраста габитус, не Подобные исследования пока что, в основном, имеющие выраженных повреждений. Такие находятся на стадии постановки задач и растения имеют, как правило, симметричную разработки методических основ (Горєлов 2000; форму с типичным расположением Горелов 2007). Предыдущие наши наблюдения конструктивного (ствола и побегов низших позволяют предположить, что пространственное порядков, формирующих каркасную основу) и расположение отдельных побегов и их систем не фундаментального модулей (приросты текущего произвольно, а достаточно строго определяется и предыдущих периодов, несущие листья) расположением соседних побегов. Такое (Мазуренко и Хохряков 2004). взаимообусловленное расположение побегов Было установлено, что в целом, корреляции и позволяет говорить о побеговой системе между анализируемыми показателями именно как о системе, т.е. совокупности (освещенность, температура, относительная взаимодействующих элементов. Интенсивность влажность воздуха и БЛП) у разных видов и направленность роста побегов также носят существенные различия (Табл. 1). Так, взаимосвязана с биолокационной составляющей у березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) ФП, определяемой величиной биолокационного распределение фитомассы фундаментального потенциала (БЛП). и конструктивного модуля мало зависели Совокупность числа внешних факторов, от анализируемых факторов ФП. Наиболее трансформированных растением, и составляют тесная связь (r>0,6) проявлялась лишь между тот экологический фон, который во многом весом древесной фракции побегов низших определяет особенности формирования как порядков и уровнем освещения. Умеренно отдельных частей, так и морфоструктуру взаимосвязанными (0,3≤r≤0,6) были: вес листьев растительного организма в целом. с БЛП и влажностью воздуха, вес древесной Морфоструктура рассматривается нами как фракции побегов средних диаметров со всеми наиболее высокий уровень пространственной анализируемыми факторами ФП, а также вес организации отдельного растительного древесной фракции конструктивного модуля с организма. В надземной части древесных влажностью воздуха. растений это проявляется в общем плане Гораздо сильнее взаимосвязаны строения (габитусе), особенностях каркасной анализируемые показатели оказались у дуба основы (системы побегов низших порядков черешчатого (Quercus robur L.). Для этого вида и стволовой части), пространственном распределение практически всех фракций распределении органов ассимиляции и несущих фундаментального и конструктивного модуля их структурных компонентов (побегов высших тесно коррелирует с БЛП. Освещенность прямо порядков). Наличие однотипных структурных влияет на распределение листьев, и обратно – элементов (модулей) и четкая упорядоченность на побеги конструктивного модуля. Умеренная их размещения в пространстве убеждают корреляция имеется между распределением в существовании формообразовательного листьев и несущих их тонких стеблей и механизма у растений на уровне целостного температурой воздуха. Остальные параметры организма. В частности, Э. Синнот определяет связаны между собой слабо (r<0,3). форму (строение) как видимое проявление У сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), как внутренних связей (Синнот 1963). С позиции и у березы, корреляция между анализируемыми системного подхода форма рассматривается как параметрами достаточно слабая. Наиболее тесно устойчивая структура, отражающая единство на влажность воздуха влияет расположение в Горелов А.М. Роль фитогенного поля в формировании древесного растения 139

Табл.1. Коэффициенты корреляции между параметрами фитогенного поля и фракционным составом фитомассы. Table 1. Correlation coefficients between parameters of phytogenous field and fractional structure of the phytomass.

Фундаментальный модуль Конструктивный Фактор ФП Древесная фракция модуль, побеги Листовая фракция (древесная фракция) Тонкие побеги Средние побеги Betula pubescens Ehrth. БЛП 0,473 0,264 -0,367 -0,203 Освещенность -0,115 -0,199 -0,552 -0,653 Температура воздуха 0,271 0,131 0,325 0,193 Относительная -0,355 -0,194 -0,553 -0,472 влажность воздуха Quercus robur L. БЛП 0,857 0,679 0,558 -0,577 Освещенность 0,858 0,079 0,045 -0,600 Температура воздуха 0,568 0,567 0,237 -0,302 Относительная -0,227 -0,156 0,135 0,551 влажность воздуха Pinus sylvestris L. БЛП 0,250 0,522 0,174 -0,510 Освещенность 0,104 0,196 -0,030 -0,594 Температура воздуха 0,410 0,282 0,322 0,139 Относительная -0,253 -0,170 -0,415 -0,709 влажность воздуха Salix triandra L. БЛП 0,043 -0,034 -0,599 -0,422 Освещенность 0,601 0,088 -0,506 -0,704 Температура воздуха -0,647 0,239 -0,328 -0,457 Относительная -0,774 -0,261 0,216 0,528 влажность воздуха Salix rosmarinifolia L. БЛП 0,690 0,413 0,821 -0,807 Освещенность 0,637 0,271 -0,525 -0,583 Температура воздуха 0,616 0,366 -0,525 -0,726 Относительная -0,553 -0,234 0,771 0,835 влажность воздуха Amorpha fruticosa L. БЛП 0,061 0,249 0,330 -0,551 Освещенность 0,917 0,653 0,890 -0,768 Температура воздуха 0,656 0,544 0,829 -0,345 Относительная -0,678 -0,329 -0,784 0,798 влажность воздуха

Примечание: жирным шрифтом выделены значения коэффициентов корреляции, достоверные при уровне значимости 0,1. Note: correlation coefficients, which are reliable with 0,1 significance level set off in bold font. 140 Modern Phytomorphology 1 (2012)

кроне побегов низших порядков. Умеренная Для конструктивного модуля обусловленность зависимость существует между весом этих пространственного размещения его органов побегов, БЛП и освещенностью. тесно коррелирует с климатическими Для ивы трехтычинковой (Salix triandra L.) показателями и БЛП. размещение листьев достоверно определяется В группе кустарниковых растений климатическими факторами ФП. Влияние же этих зависимости между факторами ФП и факторов на распределение древесной фракции морфоструктурными показателями фундаментального и конструктивного модулей достаточно различны и, вероятно, в большой в основном умеренно. Взаимообусловленность степени определяются экологическими между распределением массы побегов и БЛП требованиями конкретных видов. Так, у умеренная (побеги среднего и большого ивы трехтычинковой, сравнительно менее диаметра), либо почти отсутствует (листья и требовательной к освещению, но обладающей тонкие побеги). высокой средопреобразующей способностью, У ивы розмаринолистной (Salix размещение листьев в пространстве растения rosmarinifolia L.) анализируемые показатели сильно зависит от климатических факторов коррелируют гораздо сильнее. Так, вес листьев ФП и не зависит от БЛП. Для аморфы достаточно тесно взаимосвязан с БЛП и кустарниковой, также способной произрастать климатическими факторами ФП. Такая же при частичном затенении, обнаружена такая зависимость с анализируемыми показателями же зависимость. У ивы розмаринолистной, ФП наблюдается у побегов среднего диаметра растущей на открытых, хорошо освещенных фундаментального модуля и побегов пространствах, зависимость в размещении конструктивного модуля. Наименее тесно листьев от климатических факторов ФП связаны факторы ФП с распределением тонких несколько ниже, но также существенна, а побегов. корреляция между этим морфоструктурным У аморфы кустарниковой (Amorpha показателем и БЛП более сильная. Зависимости fruticosa L.) БЛП наиболее существенно между распределением древесных фракций и взаимосвязан с распределением побегов анализируемыми факторами ФП у кустарников конструктивного модуля, умеренно – с также сильно отличаются у разных видов. У ивы побегами среднего диаметра, и практически трехтычинковой эти корреляции выражены не влияет на размещение листьев и несущих достаточно слабо (фундаментальный модуль) их стеблей фундаментального модуля. или умеренно (конструктивный модуль). Очень тесная зависимость имеется между Для ивы розмаринолистной эти связи более всеми климатическими факторами ФП и сильные, особенно для конструктивного модуля. распределением всех фракций фитомассы, Распределение древесной фракции фитомассы что указывает на высокую зависимость побегов аморфы кустарниковой в наибольшей морфообразующих процессов от климатических мере взаимосвязаны с факторами ФП. особенностей в кроновом пространстве этого растения. Таким образом, взаимосвязь Зависимость формообразовательных между изучаемыми факторами ФП и процессов на уровне целого растения во многом морфоструктурными показателями сильно определяется климатическими факторами варьирует у разных видов. Очевидно, что это и биолокационной составляющей ФП, что во многом определяется как экологическими обусловлено видовыми особенностями. требованиями, так и особенностями Для светолюбивых древовидных растений строения растений. У растений с четкой (береза пушистая и сосна обыкновенная) дифференциацией кроны (дуб обыкновенный, такие зависимости выражены менее сильно, ива розмаринолистная, аморфа кустарниковая) чем для растений других видов. У более органы конструктивного модуля тесно теневыносливого дуба, с его высокими коррелируют с климатическими факторами, средопреобразующими свойствами и величиной в то время как у растений с ажурной БЛП, такие взаимозависимости выражены светопроницаемой кроной (береза пушистая, гораздо заметнее. Наиболее сильны связи между сосна обыкновенная) такая связь проявляется БЛП и органами фундаментального модуля. слабее. У кустовидных форм также сильна Горелов А.М. Роль фитогенного поля в формировании древесного растения 141

зависимость распределения листовой фракции Цитируемые источники фундаментального модуля от температуры и влажности воздуха. Высокую зависимость Горєлов О.М. 2000. Фітогенні поля та біолокаційний метод между весом конструктивного модуля їх досліджень. Науков. Вісник Чернівецького держ. (стволовая часть и побеги низших порядков) університету ім. Стефаника. Біологія 7: 162–171. Горелов А.М. 2007. Биолокация и ее использование в и освещенностью и влажностью можно изучении растений. Фитосоциоцентр, Киев. объяснить особенностями строения растений – Мазуренко М.Т. и Хохряков А.П. 2004. Модульная органы этого модуля сосредоточены в нижних организация дерева. Конструкционные единицы частях кроны, где растение в наибольшей в морфологии растений (Материалы Х школы по теоретической морфологии растений): 62–72. Киров. мере влияет на эти факторы. БЛП наиболее Мусієнко М.М. 2001. Фізіологія рослин: Підручник. Видання тесно коррелирует с распределением органов друге, виправлене та доповнене. Фітосоціоцентр, Київ. фундаментального и конструктивного модуля Синнот Э. 1963. Морфогенез растений. Изд-во иностр. у растений с более высокой дифференциацией л-ры, Москва. Уранов А.А. 1965. Фитогенное поле. Проблемы современной кроны, что указывает на связь этого фактора с ботаники. Т. 1: 251–254. Москва – Ленинград. формообразовательными процессами на уровне целого растения.

The role of phytogenous field in the formation of woody plants space structure

Alexander M. Gorelov

Abstract. The correlation between parameters of phytogenic field and mass of fundamental and constructive modules of some woody plants species has determined; the dependence of this index from their ecological and morphological peculiarities has analyzed.

Key words: phytogenic field, morphostructure, correlation

M.M. Gryshko National Botanical Gardens, NAS of Ukraine, Timiriazevska Str., 1, Kyiv, 01014, Ukraine; [email protected]

Modern Phytomorphology 1: 143–147, 2012 143

УДК 581.143.01: 581.45

Светлой памяти В.И. Важова и М.В. Викторовой

Реконструкция инсоляционных условий прошлого по годичным кольцам деревьев

Виктор В. Антюфеев * и Людмила И. Антюфеева

Аннотация. Установлена зависимость строения годичных колец сосны крымской от суммарной солнечной радиации. Предложены уравнения регрессии, позволяющие восстановить значения годовых сумм солнечной радиации прошлых лет, когда не велись инструментальные актинометрические наблюдения, на основе измерения ширины годичных колец. Приводится график инсоляционного режима Южного берега Крыма с 1912 г. (измерение радиации ведется здесь с 1956 г.).

Ключевые слова: Pinus pallasiana, годичные кольца деревьев, солнечная радиация, реконструкция климата прошлого

Ялтинский отдел Географического общества Украины, пос. Никита, 5, г. Ялта, 98648, АР Крым, Украина; * [email protected]

Введение грунтовых вод и индексов увлажненности. Режим прихода солнечной радиации отражения в них Как хорошо известно, динамика накопления не нашел. Целью нашего исследования стало пластических веществ в паренхимных восполнение этого пробела и реконструкция клетках древесины тесно связана не только методами дендроклиматологии инсоляционных с биологическими процессами, но и с условий первой половины двадцатого века на абиотическими условиями среды. В результате Южном берегу Крыма, где актинометрические такие морфологические признаки, как наблюдения были начаты лишь в 1956 г. структура и размеры (ширина или толщина) Эти методы используют не абсолютные, а годичных колец дерева становятся отражением модифицированные размеры годичных колец метеорологического режима соответствующих – приведенные к базовому уровню значения их лет. К мысли о возможности описать климат ширины. Как показало сопоставление разных далекого прошлого, когда еще не проводились подходов (Важов 1976), наибольшая теснота специальные метеорологические измерения, корреляционных зависимостей достигается, изучая спилы старых деревьев, ученые пришли если применяется коррекция биологической давно (Шведов 1892). Ведь поставленная кривой текущего годичного прироста методом задача всегда была и остается актуальной, расчета периодических скользящих величин, но обзор работ (Важов 1976; Битвинскас и предложенным В.Е. Рудаковым – когда ширина др. 1988) показывает, что на протяжении кольца преобразуется в безразмерный индекс – многих десятилетий исследователи были модульный коэффициент (Рудаков 1958). Этот вынуждены ограничиваться качественным показатель представляет собой отношение либо качественно-количественным анализом. фактического годового прироста к его среднему Выявление точных количественных связей стало скользящему значению за некоторый период. В возможным, когда были предложены методы нашем случае целесообразным оказался период (Рудаков 1958; Битвинскас и др. 1988; Ваганов продолжительностью в 5 лет (Важов 1976; и Шашкин 2000; Балыбина 2010), помогающие Антюфеев и Важов 1978), для которого не только нивелировать влияние возрастного фактора потеря начальных и конечных лет ряда довольно роста деревьев, под влиянием которого в первый невелика, но и теснота корреляционных связей период прирост с каждым годом усиливается, а больше, чем для 7-летних и 11-летних периодов. по достижении максимума уменьшается. Для большинства регионов составлены Материалы и методы исследований ретроспективные сводки погоды, где отражены различные гидротермические показатели: Нами изучались срезы сосны крымской средние значения и суммы температур, (Pinus pallasiana Lamb.) из лесных массивов количество осадков, колебание уровня южного макросклона Главной гряды Крымских © В.В. Антюфеев, Л.И. Антюфеева, 2012 144 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Табл. 1. Теснота и вид линейной связи между инсоляцией и годичным приростом сосны крымской: х – отклонение сумм суммарной солнечной радиации от нормы, %; у – отклонение расчетного модульного коэффициента от фактического; римские цифры – месяцы (I – январь, … XII – декабрь). Table 1. Closeness and the type of the linear connection between the insolation and annual increment of the Pinus pallasiana trees: x – the deviation of the sums of summary solar radiation away from the norm, %; y – the deviation of calculated modular coefficient from the actual; roman numerals – the months (I – January, … XII – December).

Учетный период для сумм Коэффициент Уровень Уравнение Ошибка осадков температуры радиации корреляции достоверности регрессии уравнения, % XI - X - I - XII 0,74 ± 0,20 0,92 у = 4,53х + 0,3 ±10 IV - X - I - XII 0,75 ± 0,14 0,99 у = 6,45х + 2,7 ±13 XI - III - XI - III 0,78 ± 0,14 0,99 у = 1,51х + 8,7 ±12 IV - X - IV - X 0,73 ± 0,16 0,99 у = 7,40х – 1,6 ±13 связь IV - VI - IV - VI 0,60 ± 0,19 0,86 – недостоверна VII - X - VII - X 0,76 ± 0,15 0,99 у = 6,24х + 3,0 ±14 XI - X IV - VI I - XII 0,80 ± 0,12 0,996 у = 6,83х + 1,9 ±12

гор. На момент их изъятия в 1969 г. деревья посвящается наша работа. имели возраст 64 года. Характеристика срезов, Чтобы вычленить инсоляционную приемов их дендроклиматологического составляющую из многокомпонентного анализа опубликованы ранее (Важов 1976). ансамбля экологических факторов, влияющих на Дендрометрические измерения и построение строение годичных колец, применен описанный уравнений, отражающих зависимость ширины ниже алгоритм поэтапной фильтрации годичного кольца от температуры воздуха и учитываемых в расчете метеорологических атмосферных осадков, осуществил В.И. Важов элементов. при технической помощи М.В. Викторовой. Предварительными шагами, на которых мы останавливаться не будем, поскольку они Результаты и их обсуждение подробно описаны ранее (Важов 1976), являются дендрометрические измерения, вычисление При всех вариантах выполненных нами модульных коэффициентов, выявление расчетов непосредственные корреляционные корреляционной зависимости ширины кольца от связи между солнечной радиацией и шириной температуры и количества осадков, построение годичного кольца оказались очень слабыми. соответствующих уравнений регрессии. Было сделано предположение, что зависимость Затем можно непосредственно приступить к выражена в неявном виде, поскольку она реализации названного выше алгоритма. затушевана воздействием двух ведущих Шаг первый. По уравнениям регрессии экологических факторов – температуры и (Важов 1976) и фактическим данным о осадков. Предложен прием, позволяющий температуре и осадках определяем расчетное отделить экологическое влияние инсоляции значение ширины кольца для каждого года, за от воздействия гидротермических элементов который имеются метеорологические данные. (Антюфеев и Важов 1978). Работа, доложенная Ретроспективная глубина простирается до на конференции по дендроклиматологии, 1912 г., а первые годы дендрометрического ряда, ограничилась тогда констатацией наличия с 1906 по 1911, и последние, с 1963 по 1968, названных связей, но не получила логического выпадают в результате выполнения операции завершения – значения сумм приходящей скользящего осреднения. солнечной радиации не были вычислены. Шаг второй. Сравниваем расчетную ширину Возможность сделать это появилась только в каждого кольца с фактической. Разницу считаем настоящее время, и ниже изложены результаты погрешностью, вызванной неучтенными исследования, завершенного, к сожалению, факторами, в том числе инсоляцией. уже после того, как ушли из жизни В.И. Важов Шаг третий. Находим статистические и М.В. Викторова, светлой памяти которых зависимости между значениями солнечной Антюфеев В.В. и Антюфеева Л.И. Реконструкция инсоляционных условий 145

допустимые рамки, можем полагать, что и для более ранних лет вычисленные нами (четвертый шаг) суммы радиации соответствуют действительности. Несмотря на то, что параллельные ряды динамики солнечной радиации и прироста Pinus pallasiana сравнительно коротки, в большинстве случаев искомая связь подтверждена. Установлена зависимость годичного прироста от суммы радиации за весь год и за отдельные его части; только в первую половину вегетации Рис. 1. Расчетные (сплошная линия) и фактические (апрель-июнь) на рост сосны крымской большое (штриховая линия) значения годовых сумм влияние оказывают осадки и температура суммарной солнечной радиации в годы параллельных воздуха, радиационные же условия играют, по- актинометрических и дендрометрических измерений и линейные тренды для расчетных (сплошная линия) и видимому, меньшую роль (Табл. 1). Точность фактических (пунктирная линия) значений. На оси абсцисс вычисления поправки на инсоляцию возрастает – отклонение ежегодных сумм от климатической нормы, при увеличении числа факторов, включенных в -2 кВт-час·м . расчеты (нижняя строка таблицы 1). Fig. 1. Calculated (solid line) and actual (stroked line) values Аналогичным образом выводим, в of the annual sums of summary solar radiation in the years of соответствии с четвертым шагом алгоритма, parallel actinometric and dendrometrical measurements and the linear trends for the calculated (solid line) and actual (dotted line) обратные уравнения – для вычисления радиации values. On the X-axis – deviation of yearly sums away from the за разные части года. Так, для года в целом climatic norm, in kWh·m-2 . они имеют такой вид (здесь литеры «х» и «у» обозначают те же величины, что и в таблице): радиации и полученными на втором шаге х = 9,22у – 2,93 для получения значений отклонениями виртуальной ширины кольца радиации в Мдж/м2; от фактической. По ряду соображений для х = 2,56у – 0,81, если суммы радиации надо расчетов удобнее брать не суммы радиации выразить в киловатт-часах на квадратный метр. каждого года как таковые (Справочник 1973), а их отклонения от климатической нормы, Сопоставление расчетных и фактических то есть от среднего значения, приведенного к сумм (Рис. 1) показало удовлетворительную многолетнему ряду (Справочник 1966). Строим сходимость результатов (очень важно, что уравнения регрессии, которые позволяют либо практически совпадают линии тренда), поэтому уточнить расчетную ширину кольца (внести приступаем к реконструкции инсоляционных поправку на влияние инсоляции), либо решить условий на доступную нам глубину (Рис. 2). обратную задачу – ту, что мы рассматриваем. В отличие от последних лет учетного периода Шаг четвертый. В эти уравнения за (Рис. 1) с тенденцией к росту инсолированности, каждый год, общий для дендрометрического и для 51-летнего ряда в целом (Рис. 2) линейный метеорологического рядов, подставляем разницу тренд – нулевой. При аппроксимации тренда действительного и расчетного (виртуального) полиномом 6-й степени явно заметны значений ширины, вычисленную, как указано 22-летние (двойные солнечные) циклы, а на в описании второго шага. Таким образом, преувеличенный вследствие краевого эффекта для каждого года находим восстановленное изгиб линии в 1912 и 1962 гг. не следует обращать (реконструированное) значение инсоляции внимания. Резкие переломы в динамическом в количественном выражении, в виде ее ряду (смены подъемов сильным падением) отклонения от климатической нормы. происходят в квазиодиннадцатилетнем режиме, Шаг пятый. Сравниваем расчетные и связанном с циклами солнечной активности: фактические инсоляционные показатели для лет они приурочены к 1912, 1923, 1933, 1943, 1955 гг., с наличием параллельных актинометрических – а наиболее глубокие депрессии отмечаются и дендрометрических данных. В нашем случае с интервалом около 22 лет. В целом же размах это, как следует из сказанного выше, годы с колебаний виртуальных значений за все 1956 по 1962. Если расхождения не выходят за годы (Рис. 2) мало отличается от фактически 146 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Рис. 2. Динамика восстановленных (реконструированных) годовых сумм суммарной солнечной радиации (сплошная линия) и тренды: линейный (штриховая линия) и аппроксимированный полиномом 6-й степени (пунктирная линия). На оси абсцисс – отклонение ежегодных сумм от климатической нормы, кВт-час·м-2 . Fig. 2. Dynamics of the restored (reconstructed) annual sums of summary solar radiation (solid line) and the trends: linear (stroked line) and approximated by the polynomial of the 6th degree (dotted line). On the X-axis – deviation of yearly sums away from the climatic norm, in kWh·m-2 .

наблюдавшихся (Рис. 1) и не превышает ВАЖОВ В.И. 1976. Опыт анализа влияния климата на ±70 кВт‑час·м-2, или 5% климатической годичный прирост деревьев на Южном берегу Крыма. Изв. Всесоюзн. географич. общ-ва 108 (1): 28–36. нормы, которая для Южного берега равна РУДАКОВ В.Е. 1958. О методике изучения влияния колебаний 1350 кВт‑час·м-2 за год. климата на ширину годичных колец дерева. Ботан. журн. 43 (12): 1708–1712. Завершаем на этом краткий анализ СПРАВОЧНИК ПО КЛИМАТУ СССР. 1966. Вып. 10. Украинская ССР. Ч. I. Солнечная радиация, радиационный баланс и инсоляционных условий Южного берега Крыма солнечное сияние. Гидрометеоиздат, Ленинград. за первую половину двадцатого века и полагаем СПРАВОЧНИК ПО КЛИМАТУ СССР. 1973. Данные за отдельные возможным утверждать, что предложенные годы. Вып. 10. Украинская ССР. Ч. VII. Солнечная подходы могут быть успешно применены радиация и радиационный баланс. КГМО, Киев. ШВЕДОВ Ф.Н. 1892. Дерево как летопись засух. в самых разных географических районах, Метеорологический вестник 5: 37–49. хотя глубина ретроспективного погружения ограничена временем начала инструментальных метеорологических наблюдений.

Цитируемые источники

АНТЮФЕЕВ В.В. и ВАЖОВ В.И. 1978. Связь годичного прироста сосны крымской с солнечной радиацией. Дендроклиматические исследования в СССР (ІІІ Всесоюзн. конф. по дендроклиматологии): 109–110. БАЛЫБИНА А.С. 2010. Реконструкция температуры воздуха по дендрохронологическим данным в Приольхонье с помощью метода нейронных сетей. География и природные ресурсы 1: 59–63. БИТВИНСКАС Т.Т., ВАЖОВ В.И., КОВАЛЕВ В.П. и др. 1988. Анализ хронологических рядов годичных колец деревьев. Колебания климата за последнее тысячелетие: 13–21. Гидрометеоиздат, Ленинград. ВАГАНОВ Е.А. и ШАШКИН А.В. 2000. Рост и структура годичных колец хвойных. Изд-во СО РАН, Новосибирск. Антюфеев В.В. и Антюфеева Л.И. Реконструкция инсоляционных условий 147

RECONSTRUCTION OF THE INSOLATION CONDITIONS OF THE PAST BY THE GROWTH RINGS OF THE TREES

Viktor V. Antyufeyev * & Ludmila I. Antyufeyeva

Abstract. The dependence of the structure of the growth rings of Pinus pallasiana Lamb. from the total solar radiation was ascertained. The equations of regression, which make it possible to restore the values of the annual sum of solar radiation in the past, when instrumental actinometrical observation was not executed, on the basis of measurement of the width of growth rings, are proposed. The graph of the insolation regime of the Southern coast of the Crimea since 1912 is given (measurement of radiation is fulfilled here since 1956).

Key words: Pinus pallasiana, growth rings of trees, solar radiation, reconstruction of the climate of the past

Yalta department of the Geographical society of the Ukraine, Nikita, bldg No 5, 98648, Yalta, Crimea, Ukraine; * [email protected]

Modern Phytomorphology 1: 149–152, 2012 149

УДК 581.4,582.5

СТРУКТУРНА ОРГАНІЗАЦІЯ ПАГОНОВИХ СИСТЕМ GENTIANA L.

Андрій І. Прокопів

Анотація. Виділено дві групи моделей пагоноутворення в роді Gentiana L., що суттєво відрізняються за рівнем морфо- функціональної диференціації пагонів. Зокрема, до першої групи віднесені пагонові системи з пагонами, які потенційно завершують свій розвиток утворенням генеративних органів і однаково формують багаторічну частину пагонової системи, а до другої групи – пагонові системи з вегетативними і генеративними пагонами, з яких лише перші беруть участь у формуванні багаторічної частини пагонової системи. Запропоновані нові моделі пагоноутворення для опису структури пагонових систем.

Ключові слова: Gentiana, пагонові системи, моделі пагоноутворення, морфо-функціональна диференціація пагонів

Львівський національний університет імені Івана Франка, вул. Грушевського, 4, Львів, 79005, Україна; [email protected]

Для аналізу організації живих організмів, При аналізі пагонових систем Gentiana L. нам останнім часом, часто застосовують концепцію вдалося розділити їх на дві групи, що суттєво модульної організації (ГАТЦУК 1994, 2008; відрізняються за рівнем диференціації. Першу ШАФРАНОВА и ГАТЦУК 1994; НОТОВ 1999), а групу складають такі системи, яким не властива для всебічної характеристики – концепцію морфо-функціональна диференціація пагонів. фракталів (НОТОВ 2001). Для спостереження за Усі вони, щонайменш потенційно, завершують розвитком рослин та збору інформації про нього, свій розвиток утворенням генеративних зазвичай, потрібно чимало часу, що найчастіше органів і однаково беруть участь у формуванні здійснити неможливо. Ф. Галле з колегами багаторічної частини пагонової системи. До (Нalle et al. 1978) запропонували інформацію другої групи належать пагонові системи із морфо- про розвиток формалізувати в архітектурних функціональною диференціацією пагонів на суто моделях, які вони розробили для тропічних вегетативні та генеративні, з яких лише перші дерев, хоча в подальшому їх застосовували беруть участь у формуванні багаторічної частини значно ширше, зокрема й для трав`яних рослин пагонової системи. Співставлення пагонових (Jeannoda‑Robinson 1977). систем за ступенем морфо-функціональної Однак не завжди критерії застосовані до диференціації структурних елементів дає опису деревних рослин можна беззастережно незаперечний критерій для визначення їх використати для опису розвитку структури у відносної еволюційної просунутості. Пагонові трав`яних рослин, хоча й таких спроб є чимало системи другого типу, безумовно, варто вважати (Renobales et al. 1999 та ін.). Більш зручно еволюційно більш високоспеціалізованими. для аналізу структурної організації трав`яних Їх формування в межах роду Gentiana завжди рослин все ж застосовувати концепцію пов’язане із становленням моноподіально моделей пагоноутворення Т. Серебрякової наростаючих скелетних вегетативних пагонів, (Серебрякова 1977). При виділенні моделей що підтверджує первинність симподіального пагоноутворення тирличів традиційно і вторинність моноподіального наростання використовують ознаки, пов’язані з довжиною пагонових систем. Останнє, однак, не виключає міжвузль пагонів і способом наростання можливості моноподіального наростання пагонової системи (Серебрякова 1979). поліциклічних монокарпічних пагонів до Поза увагою залишаються такі важливі цвітіння в межах, в цілому, примітивної характеристики останньої, як ступінь симподіальної пагонової системи. диференціації пагонів, тривалість їх існування, Генеративні пагони перeважної більшості напрямок і орієнтація росту. З введенням тирличів монокарпічні, що також пов’язано нових класів ознак для характеристики із первинною симподіальністю наростання моделей пагоноутворення може збільшитися їх її пагонових систем. T.-Н. Хо і С.-Х. Лю (Но кількість, а тому варто використати ці ознаки & Liu 1990) описали утворення багаторічних для встановлення груп і варіантів моделей квітконосних пагонів у видів з серії Decoratаe пагоноутворення. секції Otophora. Відсутність у роботі цих авторів © А.І. Прокопів, 2012 150 Modern Phytomorphology 1 (2012)

детального морфологічного опису не дозволяє Диференціація міжвузль монокарпічних визначити спосіб наростання і підтвердити пагонів за довжиною відрізняється в окремих справжню полікарпічність пагонів. Однак, видів. Для напіврозеткових моно-, ди- і встановлено, що поліциклічні спеціалізовані поліциклічних, рівно ж як і безрозеткових генеративні пагони представників серії Decoratаe пагонів властиві вкорочені міжвузля в базальній входять до складу моноподіально наростаючої частині, які входять до складу розетки або пагонової системи, якій властива сильна бруньки. У столоноутворюючих видів, редукція центральної розетки. З останньою природно, видовжені власне базальні міжвузля, і може бути пов’язане вторинне виникнення оскільки розеткова частина припадає на середню багаторічних квітконосів, які перебрали на себе частину пагона. Чітка диференціація міжвузль функцію живлення рослин. за довжиною втрачається у спеціалізованих Монокарпічні пагони тирличів розрізняються моноциклічних генеративних пагонів G. сruciata, за тривалістю розвитку до цвітіння і відмирання. G. pneumonanthe i G. septemfida. Відхилення зміни У більшості видів вони, якщо брати до уваги довжини міжвузль вздовж пагона цих видів від позабруньковий період розвитку, моноциклічні. класичної та рівномірної одновершинної кривої Регулярна поліциклічність генеративних пагонів пов’язане, як показав ще Шеппі (Schaeppi 1969), характерна лише для G. lutea L. (ПРОКОПІВ 1996), лише зі своєрідністю будови флоральної зони G. рunctata L. і близьких видів, а також для пагона і потужністю шару субстрата, через G. verna L. Більшість монокарпічних пагонів який, пронизуючи, росте пагін, що розвивається G. laciniata Kit. ex Kanitz. (ПРОКОПІВ 1994), із бруньки. Таким чином, за виключенням G. аcaulis L. i G. сlusii J.O.E. Perrier & Songeon високоспеціалізованих генеративних пагонів дициклічні, але їх структура не відповідає видів із моноподіальним наростанням суто структурі ди- і поліциклічних пагонів G. verna вегетативної осі, для пагонів всіх досліджених зі схожою диференціацією міжвузль. Всі тирличів характерна зона вкорочених міжвузль, частини монокарпічного пагона у видів цієї існування якої не обов’язково пов’язане з групи формуються за один рік, включно з наявністю розетки. термінальною квіткою, яка залишається в Виявлені особливості структури пагонових бруньці. На другий рік існування такого пагона систем і пагонів, що їх складають, дозволяють лише видовжується квітконос і розкривається запропонувати наступну класифікацію моделей квітка. Такий морфогенез можна розглядати пагоноутворення Gentiana. як пристосування до дуже короткого в умовах високогір’я вегетаційного періоду. Затримка у І. Група моделей пагоноутворення без розвитку квітки у перший рік існування пагона морфо-функціональної диференціації пагонів дозволяє повніше використати вегетаційний (Рис. 1 А-Г). Всі пагони потенційно генеративні, період наступного року для цвітіння і полі- або моно-, дициклічні. Суто вегетативні забезпечення розвитку насіння. Типові пагони пагони розвиваються нерегулярно, внаслідок G. laciniata (ПРОКОПІВ 1994), G. аcaulis i G. сlusii випадкових причин, які перешкоджають таким чином, дворічні, але моноциклічні як завершенню їх циклу розвитку цвітінням. Будова одиниці квантового морфогенезу пагонової вегетативних і генеративних пагонів однакова. системи. Можливо, як відзначено вище, типова Наростання пагонової системи симподіальне. поліциклічність пагонів трапляється у видів 1. Симподіальна напіврозеткова модель серії Decoratаe секції Otophora. Моноциклічність (Рис. 1 А, Б). Базальна частина монокарпічного пагонів взагалі можна розглядати як пагона з вкороченими міжвузлями утворює еволюційну спеціалізацію, прискорення розетку. онтогенезу пагонів та інтенсифікацію зміни Варіант 1. (Рис. 1 А). Пагони поліциклічні. осей в пагоновій системі (ХОХРЯКОВ 1981). Кореневище вертикальне, вкорочене, Тоді можна припустити, що поліциклічність епігеогенне (G. lutea, G. punctata, G. purpurea L., генеративних пагонів примітивна в межах роду G. pannonica (Scop.) F.W. Schmidt). Gentiana. Багаторічність скелетних розеткових Варіант 2. (Рис. 1 Б). Пагони моно- та пагонів типу G. сruciata L., G. pneumonanthe L. i дициклічні. Кореневище відсутнє (G. nivalis L., G. septemfida Pall. є наслідком моноподіальності та інші одно- та дворічні). їх наростання. Пагонові системи даного типу недовговічні, Прокопів А.І. СТРУКТУРНА ОРГАНІЗАЦІЯ ПАГОНОВИХ СИСТЕМ Gentiana L. 151

відрізняються за метамерною організацією пагона і структурою та способом формування кореневища від видів попередньої та наступної моделей. Варіант 1. (Рис. В). Пагони поліциклічні (G. verna). Варіант 2. (рис. В). Пагони моно-, дициклічні (G. acaulis, G. laciniata, G. clusii), внаслідок сильного вкорочення столоноподібної частини пагона, складає перехід до попередньої моделі.

3. Симподіальна безрозеткова модель (Рис. 1 Г). Базальна частина монокарпічного пагона із вкороченими міжвузлями і низовими листками. Розетка не утворюється. Кореневище горизонтальне, з вкороченими міжвузлями, гіпогеогенне (G. asclepiadea L., G. shistocalyx K. Koh). Дана модель відповідає симподіальній довгопагоновій моделі Серебрякової (СЕРЕБРЯКОВА 1979), але запропонована нами назва точніше відповідає структурі монокарпічних пагонів видів, у яких вона представлена. Термін «безрозеткова» забезпечує більшу однорідність використаної термінології. Рис. 1. Моделі пагоноутворення Gentiana: симподіальна напіврозеткова з поліциклічними (А), і моно-, дициклічними ІІ. Група моделей пагоноутворення з (Б) пагонами; симподіальна столоноутворююча морфо-функціональною диференціацією напіврозеткова (В); симподіальна безрозеткова пагонів на скелетні вегетативні та генеративні. (Г); моноподіальна короткоосьова з розетковими і безрозетковими (Е) скелетними пагонами. Вегетативні пагони з вкороченими міжвузлями, Fig. 1. Models of shoot formation of Gentiana: sympodial semi- поліциклічні. Наростання пагонової системи rosette with polycyclic (A) and mono-, dicyclic (B) shoots; моноподіальне. sympodial stoloniferous semi-rosette (B); sympodial rosetteless (D); short axis monopodial with rosette and rosetteless (E) 4. Моноподіальна короткоосьова модель skeletal shoots. (рис. 1 Д, Е). Пагони наростають моноподіально і утворюють головну вісь пагонової системи з а тому до них важко застосувати критерій типу вкороченими міжвузлями. наростання. Але утворення верхівкової квітки Дана модель об`єднала моноподіальну і розвиток додаткових квітконосів у нетипово розеткову і моноподіальну безрозеткову потужних екземплярів з пазух розеткових моделі пагоноутворення тирличів, виділені листків (Schaeppi 1969), дозволяє умовно Серебряковою (СЕРЕБРЯКОВА 1979). Ці моделі інтерпретувати наростання таких пагонових не розрізняються за метамерною організацією систем як симподіальне. пагонів. Термін «моноподіальна безрозеткова модель» – невдалий, оскільки може бути 2. Симподіальна столоноутворююча застосований для пагонових систем без напіврозеткова модель (Рис. 1 B). Базальна вкорочених пагонів, а заміна даного терміна частина монокарпічного пагона з видовженими на термін «моноподіальна умовно розеткова міжвузлями, утворює столоноподібне модель» (ЗАХАРОВА 1993) не обґрунтовує кореневище. Розетка розвивається в середній суттєвих ознак, що цю модель характеризують, частині пагона. Кореневище горизонтальне, а сам термін залишається морфологічно видовжене, гіпо- або епігеогенне. невизначеним. Дана модель встановлена нами вперше, Варіант 1. Бічні генеративні пагони оскільки види, яким вона властива, суттєво 152 Modern Phytomorphology 1 (2012)

багаторічні. Встановлений для видів серії проблема организационного полиморфизма на разных Decoratae секції Otophora за даними Хо і Лю (Ho уровнях структурной иерархии живых организмов. Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия (Труды IX & Liu 1990). школы по теоретической морфологии растений «Типы Варіант 2. (Рис. 1 Д, Е). Бічні генеративні сходства и принципы гомологизации в морфологии пагони моноциклічні. За типом листків растений»): 119–129. Санкт-Петербургский союз скелетного пагона можна виділити розеткові ученых, СПб. ПРОКОПІВ А.І. 1994. Життєва форма і модель (G. cruciata, Рис. 1 Д) і безрозеткові пагоноутворення Gentiana laciniata Kit. ex Kanitz. (G. pneumonanthe, G. septemfida, Рис. 1 Е) форми (Gentianaceae). Укр. ботан. журн. 51 (5): 56–63. зі всіма переходами між ними (СЕРЕБРЯКОВА1979). ПРОКОПІВ А.І. 1996. Морфологічні закономірності формування життєвої форми Gentiana lutea L. Актуальные вопросы ботаники и экологии. (Тез. докл. Запропонована класифікація моделей конф. молодых учених и специалистов): 90. пагоноутворення тирличів, безумовно, не ПРОКОПІВ А.І. 2006. Значення морфо-функціональної відображає всієї їх різноманітності в межах роду. диференціації пагонів при виділенні груп моделей Однак даний варіант класифікації з послідовним пагоноутворення. Матер. ХІІ з`їзду Українського ботан. т-ва: 487. застосуванням критеріїв для виділення СЕРЕБРЯКОВА Т.И. 1977. Об основных архитектурных моделей пагоноутворення, їх груп і варіантів моделях травянистых многолетников и модусах их більш універсальний, а ніж запропонований преобразования. Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 82 (5): 112–128. попередниками (СЕРЕБРЯКОВА 1979; СЕРЕБРЯКОВА Т.И. 1979. Модели побегообразования и ЗАХАРОВА 1990; Renobales et al. 1999), оскільки некоторые пути их эволюции в роде Gentiana L. Бюл. може доповнюватись в ході наступних Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 84 (6): 97–109. досліджень та служити зручним інструментом ХОХРЯКОВ А.П. 1981. Эволюция биоморф растений. Наука, для аналізу нового фактичного матеріалу. Москва. ШАФРАНОВА и ГАТЦУК Л.Е. 1994. Растение как пространственно-временная метамерная (модульная) Використані джерела система. Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки: 6–7. Прометей, Москва. Halle F., Oldeman R.A.A. & Tomlinson P.B. 1978. Tropical ГАТЦУК Л.Е. 1994. Иерархическая система структурно- Trees and Forests: an Architectural Analysis. Springer, New биологических единиц растительного организма, York. выделенных на макроморфологическом уровне. Успехи Ho T.–N. & Liu S.–H. 1990. The infrageneric classification of экологической морфологии растений и ее влияние на Gentiana (Gentianaceae). Bulletin of the British Museum of смежные науки: 18–19. Прометей, Москва. National History (Botany) 20: 169–192. ГАТЦУК Л.Е. 2008. Унитарные и модульные живые существа: Jeannoda–Robinson V. 1977. Contribution à l’étude de к истории развития концепции. Вестн. Тверского гос. ун- l’architecture des herbes. Thèse Université Sciences et та 25 (85): 29–42. Techniques du Languedoc, Montpellier. ЗАХАРОВА И.П. 1990. К вопросу о дифференциации Renobales G., De Diego E., Lopez–Quintana A.J., «широколистных» горечавок (Gentiana L.) секции Domingues J.B. 1999. Vegetative morphology in the genus Pneumonanthe Bunge. Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Gentiana L.: architectural models. In: Kurman M.H. & Отд. биол. 95 (1): 92–97. Hemsley A.R. (eds). The evolution of plant architecture: 123- НОТОВ А.А. 1999. О специфике функциональной 133. Whitstable Litho Printers Ltd, Whitstable, Kent. организации и индивидуального развития модульных Schaeppi H. 1969. Über die Gestaltung der Sprosse bei объектов. Журн. общ. биологии 60 (1): 60–79. einigen einheimischen Gentianaceen. Vierteljahrsschrift der НОТОВ А.А. 2001. Концепция модульной организации и Naturforscheiden Gessellschaft in Zurich 114: 1–27.

STRUCTURAL ORGANIZATION OF SHOOT SYSTEM OF GENTIANA L.

Аnriy І. Prokopiv

Abstract. Two groups of shoot formation models in the genus Gentiana L. were highlighted. The models differ significantly in terms of shoots morpho-functional differentiation. In particular, the first group includes shoots systems with shoots which potentially complete their development with the generative organs formation and in any case form the part of the shoot system. The second group of shoot systems includes those with vegetative and generative shoots and only former are involved in the formation of perennial part of shoot system. The new models of shoot formation for description of the structure of shoot systems were proposed.

Key words: Gentiana, shoot systems, models of shoot formation, morpho-functional differentiation of shoots

Ivan Franko National Unversity of Lviv, Grushevskiy Str., 4, Lviv, 79005, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 1: 153–156, 2012 153

УДК 581.4,582.5

Методика аналізу анатомічної будови листкових пластинок вузьколистих костриць на прикладі популяцій Festuca valesiaca agg. (Poaceae)

Ірина О. Беднарська

Анотація. У систематиці видів роду Festuca, зокрема вузьколистих костриць, в якості провідних діагностичних критеріїв використовують ознаки анатомічної будови листкових пластинок. З метою вивчення їх мінливості у складних систематичних групах автором була розроблена відповідна методика. На прикладі однієї з таких груп, а саме F. valesiaca agg., описані підходи та критерії для аналізу 13 анатомічних ознак. Методика дозволяє проводити порівняльний аналіз мінливості популяцій видів роду. У поєднанні з морфометричними показниками, отримані дані дають підстави для виявлення еколого-географічної диференціації видів та оцінки ступеня перекриття діагностичних показників у популяціях критичних таксонів.

Ключові слова: Festuca, анатомія, листок, методика досліджень

Інститут екології Карпат НАН України, вул. Козельницька, 4, Львів, 79026, Україна; [email protected]

Вступ та перекриття таксономічно важливих ознак у критичних таксономічних групах, прикладів Злаки є однією з тих небагатьох груп, їх вивчення на статистично достовірному рівні систематика яких неможлива без урахування в Європі практично немає. У зв’язку з цим, під анатомічної будови їхніх листкових пластинок. час монографічного опрацювання систематики Родоначальником «анатомічної систематики» роду Festuca у флорі України, ми стикнулися можна вважати Е. Гаккеля, який у своїй знаменитій з необхідністю розробити власну методику “Monographia Festucarum Europaeum” (Hackel вивчення особливостей анатомо-морфологічної 1882) обґрунтував використання анатомічного диференціації видів роду, яка б враховувала «візерунку» як однієї з найважливіших ознак досвід усіх попередників, включала максимальну під час визначення злаків. Відтоді, підходи до кількість ознак і відповідала сучасним вимогам класифікацій та розуміння обсягів видів суттєво нумеричної (фенетичної) таксономії. змінилися, тоді як анатомо-морфологічний В Україні відомо близько 25 видів метод як був, так і залишається базовим у вузьколистих костриць, які, за типом будови, систематиці не тільки роду Festuca L., а й злаків можна розділити на три великих групи: загалом. F. valesiaca agg., F. ovina agg. та F. rubra agg. До Про проблемність систематики видів роду кожного з цих видових агрегатів, був виділений Festuca написано вже чимало (Алексеев 1975; свій перелік досліджуваних ознак. У цій роботі Беднарська 2000а, 2000b, 2006; Тверетинова ми розглянемо, для прикладу, таксономічно 1977; Bidault 1967; Pawlus 1983; Pils 1984; важливі ознаки анатомічної будови F. valesiaca Stohr 1960). Однією з причин браку інформації agg., або так званих видів “сулькатного” типу, та розбіжностей у трактуванні таксономічної до яких належать F. valesiaca Gaud., F. rupicola різноманітність роду є мікроскопічний рівень Heuff.,F. saxatilis Schur, F. pseudodalmatica Krajina, діагностичних ознак та велика трудомісткість F. macutrensis Zapał., F. pseudovina Hack. ex Wiesb, під час роботи з ними. F. brevipila Tracey, F. arietina Klokov та інші. Попри те, що особливості анатомічної будови листків загальновизнані як ключові Матеріали і методи досліджень для визначення, працювала над їх вивченням, в дійсності, дуже обмежена кількість авторів. Диференціацію видів вивчали на рівні Питання рівня мінливості цих ознак, впливу популяційних вибірок, які містили по 20-30 на них еколого-географічних факторів, зразків рослин. Основні засади під час збору гібридизації та інших чинників залишилося популяційного матеріалу висвітлені в одній відкритим й досі. Попри те, що, майже з наших попередніх публікацій (Беднарська одноголосно, дослідники описують мінливість 2003). Для вивчення особливостей анатомічної

будови листків, з огляду на її мінливість, IV. Кількість тяжів склеренхіми разом із використовували по 2-3 листкові пластинки з вкрапленнями (ізольовані 1-3 клітини). кожного зразка, відповідно, в середньому, для кожної вибірки було виконано й замальовано по Переважна більшість анатомічних ознак 50-100 анатомічних зрізів. Анатомічні препарати належить до категорії якісних, відповідно, виготовляли вручну небезпечним лезом, для їх аналізу, кожна ознака була розділена виконуючи перерізи листкової пластинки на на певну кількість класів (градацій), які відстані 1/3-1/2 від її основи (піхви). Виготовляли відображають амплітуду мінливості цієї ознаки. тимчасові препарати у водному середовищі без Оскільки асиметрія в анатомічній будові барвників та фіксаторів. листка трапляється досить часто, ознаки правої Загалом нами опрацьовано близько 150 та лівої половинок пластинки кодувалися популяційних вибірок цієї групи видів, до окремо; у підсумку обраховувалося їх середнє яких зарисовано понад 9000 анатомічних зрізів арифметичне значення. Треба зазначити, що листкових пластинок. асиметрія в анатомічній будові сама по собі має У роботі використовували мікроскоп МБИ‑1 інформаційну цінність і, до певної міри, може зі збільшенням ×8 на ×10. Для схематичного слугувати показником усталеності виду оскільки, зарисовування анатомії листків використовували наприклад, вона є характерною ознакою гібридів рисувальний апарат РА-4. Усі рисунки виконані і таксонів гібридогенного походження. в одному масштабі, шкала мірної масштабної лінійки була визначена об’єкт-мікрометром. Нижче подаємо засади поділу на градації якісних ознак: Результати та їх обговорення V. За формою перерізу пластинка може бути: 1) овально-клиновидна без зовнішніх ребер Сучасні мікроскопи дозволяють виводити (Рис. 1 d, h); зображення одразу на екран з подальшим їх 2) клиновидна з ребрами (Рис. 1 с); збереженням у цифровому форматі. З одного 3) із впалими боками (Рис. 1 j). боку це полегшує роботу, оскільки не вимагає вправності й навичок у рисуванні з допомогою VI. За товщиною центральний тяж рисувального апарату, а також значно заощаджує склеренхіми: час. З іншого – фотографія, на відміну від 1) тонкий (1-2 шари клітин) (Рис. 1 f, h, j); морфологічного рисунку, містить багато «шуму» 2) середній (наявне невелике потовщення (зайві з огляду на конкретну мету деталі, нерізке тяжу) (Рис. 1 a, b, g); зображення певних фрагментів у випадку 3) грубий (багатошаровий тяж з майже виконання зрізу небезпечним лезом, заломлення горизонтальним шаром верхніх клітин) світла, та ін.). Ключова перевага анатомічного (Рис. 1 c, e). рисунку – це чітке, однозначне зображення/ виокремлення важливої для дослідника чи VII/VIII. За товщиною кутового лівого/ конкретної роботи інформації. Звичайно, в правого тяжу склеренхіми: авторських рисунках є певна суб’єктивність, 1) тонкий (1 шар клітин) (Рис. 1 a, f, g, h); однак, в них також є авторське бачення, що є 2) середній (1-2 шари клітин з потовщенням у дуже важливим у роботі з критичними групами. кутах) (Рис. 1 b, j); Також набагато зручнішим у роботі є архів з 3) грубий (3 і більше шарів клітин) рисунків – 75 зрізів однієї вибірки вміщуються (Рис. 1 c, d, e). на п’яти аркушах, тоді як перегляд 75 фотографій істотно сповільнює роботу. IX/X. Тип кутового лівого/правого тяжу Загальна схема анатомічного перерізу склеренхіми: листкової пластинки зображена на Рис. 1. 1) короткий, не сягає великої жилки Серед кількісних ознак анатомічної будови (Рис. 1 a – ліва половинка); листкових пластинок були враховані наступні: 2) тонкий з розривом за типом F. pseudovina I. Діаметр листкових пластинок; (Рис. 1 a – права половинка); II. Кількість ребер; 3) тонкий з розривами за типом F. brevipila III. Кількість провідних пучків; (Рис. 1 f); Беднарська І.О. Методика аналізу анатомічної будови листкових пластинок костриць 155

Рис. 1. Схема анатомічних перерізів листкових пластинок Festuca valesiaca agg. (a-j). Чорним кольором позначені тяжі склеренхіми: 1 – кутовий тяж; 2 – додатковий тяж; 3 – центральний тяж. Провідні пучки: 4 – велика жилка ІІ величини; 5, 7 – дрібні жилки ІІІ величини; 6 – центральна жилка. Fig. 1. Scheme of anatomical cross-sections of leaves of Festuca valesiaca agg. (a-j). Black color represents strands of sclerenchym: 1 – angular strand; 2 – alternating strand; 3 – central strand. Vascular bundles: 4 – large vein of ІІ value; 5, 7 – small veins of III value; 6 – central vein.

4) середній, суцільний (Рис. 1 b, c, j); розрив) (Рис. 1 d, g). 5) злитий з додатковим (Рис. 1 e); 6) у складі кільця (Рис. 1 d, g). XIV/XV. Виразність лівого/правого ребра навпроти жилки ІІ величини: XI/XII. Додатковий лівий/правий тяж 0) відсутнє; склеренхіми: 1) слабо виражене (борозна неглибока); 0) відсутній (Рис. 1 f, j); 2) нормальне. 1) у вигляді вкраплення (Рис. 1 a); 2) помірний (Рис. 1 b, c); XVI. Довжина опушення на внутрішній 3) довгий добре виражений (Рис. 1 e – права поверхні листка: половинка, h – ліва половинка); 1) середнє; 4) у складі кільця (Рис. 1 d, g). 2) довге.

XIII. Розміщення склеренхіми: XVII. Опушення ззовні листкової пластинки: 1) у вигляді окремих тяжів (Рис. 1 a, b, c, f, j); 0) відсутнє; 2) кутові та додаткові тяжі злиті (Рис. 1 e); 1) 1-2 волоски (слабке/помірне опушення); 3) розірване кільце (можливі численні 2) 3 і більше волосків (інтенсивне опушення). розриви) (Рис. 1 h); 4) суцільне кільце (можливий 1 незначний Задля об’єктивності, а також щоб 156 Modern Phytomorphology 1 (2012)

мінімізувати втратити інформації (тобто нічого морфологічних параметрів окремих видів не не пропустити) ми постаралися врахувати дають можливості порівнювати їх з нашими всі ознаки, які можна зафіксувати, незалежно даними. Це спонукає нас розширювати як регіон від того чи використовувалися вони раніше досліджень, так і коло досліджуваних таксонів, іншими авторами. Тепер, з огляду на отриманий різноманітність яких в Україні, як виявилось, є досвід, маємо всі підстави стверджувати, що набагато більшою ніж вважалося до тепер. з точки зору інформативності ознаки є дуже нерівноцінними між собою. Так, з позицій Використані джерела таксономічної значущості ознаки кількості

тяжів склеренхіми, форми перерізу чи Алексеев Е.Б. 1975. Узколистные овсяницы (Festuca L.) виразності ребер істотно поступаються іншим. европейской части СССР. Новости систематики высш. Деякі з ознак, наприклад довжина опушення растений 12: 11–43. на внутрішній поверхні листка, виявилась Беднарська І.О. 2000a. Анатомо-морфологічна диференціація деяких видів ряду Valesiacae Pawlus діагностичною (унікальною) лише для одного роду Festuca L. на Поділлі. Наукові основи збереження виду – F. duvalii (у цих рослин волоски є дуже біотичної різноманітності: 14–21. Ліга-Прес, Львів. короткими). Тоді як у всіх інших видів довжина Беднарська І.О. 2000b. Festuca macutrensis Zapał.: нові опушення виявилася приблизно однаковою, або, знахідки та погляди. Укр. ботан. журн. 57 (5): 547–552. Беднарська І.О. 2003. Рекомендації щодо збору видів як виключення, була свідченням оригінальності роду Festuca (Poaceae) до гербарної колекції. Вісник окремих місцевих популяцій, – деякі з них Луганського держ. пед. університету ім. Т.Шевченка 11 мали напрочуд довгі волоски, що, однак, може (67): 62–64. розглядатися лише як прояв мінливості і не Беднарська І.О. 2006. Локальна диференціація видів групи Festuca valesiaca agg. (Poaceae) на прикладі Кам’янець- є систематично важливим показником. На Подільського району. Наукові основи збереження противагу їм, ступінь розвитку додаткових тяжів біотичної різноманітності: 9–21. Ліга-Прес, Львів. і центрального тяжу склеренхіми виявилися Тверетинова В.В. 1977. Род Festuca L. В: Прокудин Ю.Н., найбільш діагностично значущими й такими, Вовк А.Г., Петрова О.А. и др. Злаки Украины: 265–320. Наук. думка, Киев. що дозволяють разом з діаметром листкової Bidault M. 1967. Étude biosystematique du quelques formes пластинки та морфометричними показниками critiques de Festuca ovina L. subsp. sulcata Hack. Bull. Soc. (12 морфологічних ознак) прослідкувати Bot. France 114 (1–2): 47–58. диференціацію популяцій видів цього складного Hackel E. 1882. Monographia Festucarum Europaeum. Kassel- Berlin. агрегату. Pawlus M. 1983 (1985). Systematyka i rozmieszczenie gatuków grupy Festuca ovina L. w Polsce. Fragm. flor. et geobot. 29 (2): Усі популяції представників F. valesiaca agg. 219–295. вивчалися нами за єдиною схемою, що дає Pils G. 1984. Systematik, Kariologie und Verbreitug der Festuca valesiaca-Gruppe (Poaceae) in Österreich und Südtirol. можливість рівноцінного порівняння їх між Phyton 24 (1): 35–77. собою. На жаль, подібних даних стосовно хоча б Stohr G. 1960. Gliederung der Festuca ovina-Gruppe in одного виду в Європі нема. Узагальнені відомості Mitteldeutschland unter Einschluss einiger benachtbarter по видах або дані лише про мінливість окремих Formen. Wiss. Z. Martin-Luther-Univ. Halle-Wittenb. 9: 393–414.

The method of analysis of the leaf blade anatomical structure of narrow-leaves fescues on example of populations of Festuca valesiaca agg. (Poaceae)

Iryna O. Bednarska

Abstract. In the taxonomy of narrow-leaves Festuca species, the leading diagnostic criteria are characteristic of leave anatomy structure. In order to study their variability in difficult taxonomic groups, author method was developed. On the example of F. valesiaca agg., the approaches and criteria for the analysis of 13 anatomical features was described. These methods can be applied for comparative analysis of the variability of populations different species of the genus. In combination with morphometric parameters, the method provide grounds for the detection of ecological and geographical differentiation of species and the degree of overlap of diagnostic parameters in the populations of critical taxa.

Key words: Festuca, anatomy, leaf, methods

Institute of Ecology of the Carpathians National Academy of Ukraine, Kozelnytska Str., 4, Lviv, 79026, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 1: 157–160, 2012 157

УДК 582.542.51

Морфологічна будова й ультраструктура поверхні насінин ожики кримської (Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov, Juncaceae)

Ігор Г. О льшанський

Анотація. Наведено опис морфологічної будови насінин Luzula taurica, описано ультраструктуру поверхні насінин цього виду.

Ключові слова: Luzula taurica, насінини, ультраструктура поверхні насінин

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна; [email protected]

Вступ L. sudetica (Willd.) Schult. та L. taurica. Секція Luzula у флорі України представлена близькими, Морфологічна будова насінин багатох морфологічно подібними видами рослин, що представників роду Luzula DC. описана в розрізняються між собою морфологічними працях F. Buchenau (1890, 1906), H. Haslinger ознаками (особливостями кореневищ, листочків (1914), D. Podlech (1980), А.Г. Вовк (1985, 1990), оцвітини, тичинок та насінин), числами Л.Р. Петрова и А.Г. Вовк (1984), Н.К. Ковтонюк хромосом, географічним поширенням та (1987a, 1987b), N. Kovtonjuk (1999), J. Kirschner еколого-ценотичною приуроченістю (Kirschner et al. (2002), І.Г. Ольшанський (2009a, 2011). et al. 2002; Ольшанський 2010). Дослідники на Нагромаджено значний матеріал з морфології L. taurica майже не звертали уваги, і цей вид насінин ожик, який з успіхом використовують залишається слабко вивченим (Kirschner 1990, для вирішення різних питань систематики. 1993; Kirschner et al. 2002; Ольшанський 2009b, Найчастіше як діагностичні ознаки вибирають 2011). форму, розміри, забарвлення насінин, наявність і розміри насінних придатків, а також особливості Матеріали і методи досліджень ультраструктури поверхні насінин (Buchenau 1890, 1906; Ковтонюк 1987a, 1987b; Новиков Матеріал для дослідження насінин був 1990). Раніше нами було уточнено морфологічні зібраний на Демерджі-яйлі, звідки власне і було особливості насінин ситникових флори України, описано L. taurica. Ультраструктуру поверхні проаналізовано діагностичну значущість ознак досліджували за допомогою сканувального насінин, досліджено ультраструктуру поверхні електронного мікроскопа JSM-35C. Попередньо насінин 32 видів Juncaceae (Ольшанський 2009a), насінини були прикріплені до латунних столиків але ультраструктуру поверхні Luzula taurica (V.I. та напилені золотом у вакуумній камері. Krecz.) Novikov досліджено не було. Luzula taurica – один із видів секції Luzula Результати та їх обговорення роду Luzula, який поширений у Криму, на Кавказі, на Балканському та Апеннінському Насінини представників роду Luzula еліптичні, півостровах. У світовій флорі секція Luzula кулясті або обернено яйцеподібні, на верхньому нараховує понад 60 видів. У ній існує ряд кінці з хрящоподібним придатком або без нього, проблем, які пов’язані з морфологічною а на нижньому кінці з несправжнім придатком подібністю рослин, міжвидовою гібридизацією (утвореним пухкою світлою тканиною) або та неоднаковими поглядами різних авторів на без нього. У багатьох видів на нижньому кінці обсяг виду (Новиков 1990; Привалова 1972; насінин є волоконця. Забарвлення варіює Цырина 1929; Buchenau 1906; Kirschner від каштанового, червонуватого, до майже et al. 2002). У флорі України є шість видів чорного (Вовк 1985, 1990; Ковтонюк 1987a, секції Luzula: L. campestris (L.) DC., L. divulgata 1987b; Батыгина и Яковлев 1990; Ольшанський, Kirschner, L. multiflora (Ehrh.) Lej., L. pallescens Sw., 2009а). Для насінин ожик характерна наступна

Рис. 1. Насінини Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov (чотири верхні насінини фотографувалися при збільшенні ×78, ультраструктура поверхні насінин – при збільшенні ×660). Fig. 1. Seed of Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov (upper four seed photographed an increase in ×78, the surface ultrastructure of seeds – an increase ×660). Ольшанський І.Г. Морфологічна будова й ультраструктура поверхні насінин Luzula taurica 159

будова: зародок диференційований на органи Ковтонюк Н.К. 1987b. Систематика и хорология ситниковых (сім’ядолю, зародкову брунечку і зародковий (Juncaceae Juss.) в Сибири. Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Новосибирск. корінець з кореневим чохликом), більшу Новиков В.С. 1990. Ситниковые (Juncaceae Juss.) СССР и частину насінини складає ендосперм, насінна сопредельных территорий. Автореф. дис. на соиск. уч. шкірка утворена з двох інтегументів, у зрілих степени докт. биол. наук. Москва. насінинах зберігаються епідермальний шар Ольшанський І.Г. 2009a. Морфологічна будова та ультраструктура поверхні насінин видів родини нуцелуса, базальна частина подіума, халаза Juncaceae Juss. флори України. Укр. ботан. журн. 66 (2): і гіпостаза (Souéges 1933; Schaeppi 1974; 179–190. Поддубная‑Анольди 1964; Батыгина и Яковлев Ольшанський І.Г. 2009b. Географічний аналіз Juncaceae Juss. флори України. Укр. ботан. журн. 66 (4): 554–565. 1990; Шамров 2008). Ольшанський І.Г. 2010. Родина Juncaceae Juss. у флорі Насінини L. taurica округлі або яйцеподібні, України (критико-таксономічний аналіз). Автореф. дис. 1,0-1,2 мм завдовжки, 0,7-0,8 мм завширшки, канд. біол. наук. Київ. знизу з придатком (0,2) 0,3-0,4 (0,5) мм завдовжки. Ольшанський І.Г. 2011. Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov При основі насінини є волоконця (Kirschner et (Juncaceae) у флорі України. Заповедники Крыма. Биоразнообразие и охрана природы в Азово-Черноморском al. 2002; Ольшанський 2009a, 2011). регионе (Мат-лы VI Междунар. науч.-практ. конф. г. Ультраструктура поверхні представників Симферополь, 20-22 октября 2011г.): 219–224. роду Luzula має наступну будову. Клітини Петрова Л.Р. и Вовк А.Г. 1984. Структура поверхности семян зовнішньої епідерми насінин Luzula шестикутні, некоторых представителей сем. Juncaceae. (Всесоюз. конф. по анат. раст. г. Ленинград, октябрь 1984.): 127–128. п’ятикутні або прямокутні, округлі або Поддубная-Арнольди В.А. 1964. Общая эмбриология витягнуті (Ковтонюк 1987a; Kovtonjuk 1999; покрытосеменных растений. Наука, Москва. Ольшанський 2009a). Привалова Л.А. 1972. Семейство Juncaceae. В: Рубцов Н.И. (ред.). Определитель высших растений Крыма: 81–83. Наука, Ленинград. Висновки Цырина Т.С. 1929. Семейство Juncaceae. В: Вульф Е.В. (ред.). Флора Крыма. Т. 1 (2): 50–61. Шамров И.И. 2008. Семязачаток цветковых растений: У результаті дослідження ультраструктури строение, функции, происхождение. КМК, Москва. поверхні насінин L. taurica було встановлено, Buchenau F.G.P. 1890. Monographia Juncacearum. Botan. що вона характеризується типовою для роду Jahrb. Syst. Pflanzengesesch. Pflanzengeogr. 12: 1–495. Luzula будовою. Клітини епідерми насінин цього Buchenau F.G.P. 1906. Familie Juncaceae. In: Engler A. (ed.). Das Pflanzenreich: regni vegetablilis conspectus. W. виду прямокутні, п’ятикутні або шестикутні, Engelmann, Leipzig. витягнуті або округлі. Антиклінальні стінки Haslinger H. 1914. Vergleichende Anatomie der Juncaceen. клітин потовщені. Порівняно з іншими видами Sitzungsber. Akad. Wiss. Math.-Nat. Kl. Wien 123: 1147–1193. секції Luzula флори України (L. campestris, Kirschner J. 1990. Luzula multiflora and allied species (Juncaceae): a nomenclatural study. Taxon 39 (1): 106–114. L. multiflora, L. pallescens), які були досліджені Kirschner J. 1993. Taxonomic Survey of Luzula sect. Luzula нами раніше (Ольшанський 2009a), клітини (Juncaceae) in Europe. Folia Geobotan. Phytotaxonom. 28 епідерми L. taurica мають більш витягнуту (2): 141–179. форму (Рис. 1). Kovtonjuk N.K. 1999. Systematic significance of seed surfaces in some Juncaceae and Caryophyllaceae. In: Kurmann M.H. & Hemsley A.R. (eds). The Ewolution of Plant Architecture: Використані джерела 367–374. Royal Botan. Garden, Kew. Podlech D. 1980. Familie Juncaceae. In: Hegi G. (ed.). Illustrierte Flora von Mitteleuropa. II (1): 347–416. Parey, Батыгина Т.Б. и Яковлев М.С. 1990. Сравнительная Berlin-Hamburg. эмбриология цветковых растений. Однодольные. Schaeppi H. 1974. Vergleichend-morphologische Butomaceae – Lemnaceae: 183–187 Наука, Ленинград. Untersuchungen am Gynoeceum einiger Juncaceen. Вовк А.Г. 1985. Семейство Juncaceae. В: Тахтаджян А.Л. Vierteljahrsschrift Naturforsch. Ges. Zürich 119 (3): 225–238. (ред.). Сравнительная анатомия семян. Однодольные. Т. Souéges R. 1933. Reserches sur l’embryogenie des Joncaceés. 1: 158–161. Наука, Ленинград. Bull. Soc. Botan. France 80 (1-2): 51–69. Вовк А.Г. 1990. Особенности анатомии семян ситниковых. Kirschner J., Snogerup S., Novikov V.S. et al. 2002. Ботан. исследования на Украине (Доклады УБО): 16–17. Rostkovia to Luzula. In: Kirschner J. (ed.). Species Ковтонюк Н.К. 1987a. Род Luzula (Juncaceae) в Сибири. Plantarum: Flora of the World. Part 6. Canberra. Ботан. журн. 72 (10.): 1397–1400. 160 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Morphology and surface ultrastructure of seed in Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov (Juncaceae)

Igor G. Olshanskyi

Abstract. Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov – species of the sect. Luzula (Luzula DC, Juncacea Juss.). This species occurs in the Crimea, on the Balkan and Apennine Peninsula. The paper presents the results of studies of morphological structure and seed surface of Luzula taurica (V.I. Krecz.) Novikov. Seeds 1,0-1,2 mm long, 0,7-0,8 mm wide; appendage (0,2) 0,3-0,4 (0,5) mm long; fibrilate. The seed surface has tetragonal, pentagonal or hexagonal, elongate or roundish cells.

Key words: Luzula taurica, seed, seed surface

M.G. Kholodny Institute of Botany, NAS of Ukraine, Tereshchenkivska Str., 2, Kyiv, 01601, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 1: 161–165, 2012 161

УДК 58.006:004.6+581.766

Уровни организации плода в семействе Celastraceae R. Br. и структурное разнообразие пиренариев в подсемействе Cassinoideae Loes.

Иван А. Савинов

Аннотация. На основе изучения морфологии плодов и анатомического строения перикарпия значительной выборки из семейства Celastraceae (114 видов из 45 родов) установлены уровни их организации (критерии примитивности – продвинутости), проведен анализ их соотношения с базальными и производными филами согласно последним молекулярным данным и сделана реконструкция начальных этапов филогении семейства. Особое внимание уделено разнообразию структуры пиренариев в подсемействе Cassinoideae, занимающем важное положение в семействе.

Ключевые слова: Celastraceae, Cassinoideae, морфология, анатомия, плоды, семена, перикарпий, пиренарий, уровни организации, филогения

Московский государственный университет пищевых производств, ул. Талалихина, 33, Москва, 109316, Россия; [email protected]

Семейство Celastraceae R. Br. (бересклетовые) Важно подчеркнуть, что отдельные включает в современном понимании около 100 структурные типы связаны с соответствующей родов и 1000 видов (Simmons 2004), широко морфологией семян (наличием или отсутствием распространенных в умеренных, субтропических сочных присемянников, крыловидных и тропических областях Земли. Представления выростов). об его объеме и структуре сформировались Очевидно, что изучение анатомического в последние годы почти исключительно на строения перикарпия дает гораздо больше основе молекулярно-генетических данных, представлений об истинных типах плодов и их далеко не всегда совпадающих с результатами разнообразии. Анализируя наиболее значимые сравнительно-морфологических исследований. анатомические признаки (общее число Так, карпологические признаки исключительно клеточных слоев, степень дифференциации разнообразны и играют решающую роль при перикарпия на экзо-, мезо- и эндокарпий, решении вопросов систематики и филогении соотношение и топография паренхимной и таксона. механической зон, форма склереид или волокон), можно выявить несколько уровней организации Среди морфологических типов плодов нами плода бересклетовых (с подуровнями, выделены (Табл. 1): различаемыми на основании числа образующих 1) листовковидная коробочка, завязь плодолистиков и, соответственно, гнезд распадающаяся на фрагменты-листовки, завязи), отражающих степень примитивности- незамкнутые по брюшному шву; продвинутости разных представителей 2) многосеменная локулицидная коробочка; семейства (Рис. 1). 3) олигосеменная локулицидная коробочка; Эуонимусный уровень характеризует 4) односеменная (иногда – невскрывающаяся) локулицидную олиго- или многосеменную коробочка; коробочку бересклетов и близких родов 5) дробная коробочка, распадающаяся (например, Glyptopetalum), отличающихся на незамкнутые с брюшной стороны довольно многослойным, хорошо многосеменные мерикарпии; дифференцированным перикарпием, в котором 6) односеменной ореховидный крылатый механическая ткань формирует эндокарпий. плод; Microtropis-уровень характеризуется 7) многосеменной (полимерный) пиренарий; мощными группами (островками) склереид в 8) односеменной (мономерный) пиренарий; мезокарпии. 9) многосеменная ягода. Древогубцевый (целаструсовый) уровень свойственен локулицидной олигомерной

Рис. 1. Возможные пути специализации структуры перикарпия и спермодермы в семействе Celastraceae (ориг.). 1 – анцестральный тип структуры перикарпия и спермодермы, 2 и 3 – типы структуры перикарпия и спермодермы в подсемействе Celastroideae, 4 – тип структуры перикарпия и спермодермы в подсемействе Tripterygioideae, 5 и 6 – типы структуры перикарпия и спермодермы в подсемействе Cassinoideae, 7 – тип структуры перикарпия и спермодермы в подсемействе Hippocrateoideae, 8 – тип структуры перикарпия и спермодермы в подсемействе Siphonodontoideae, П – перикарпий, СП – спермодерма. Fig. 1. Possible trends of specialization of pericarp and spermoderm structure in the Celastraceae (orig.). 1 – ancestral type of structure of the pericarp and spermoderm, 2 and 3 – pericarp and spermoderm types in subfamilies Celastroideae, 4 – pericarp and spermoderm type in subfamily Tripterygioideae, 5 and 6 – pericarp and spermoderm types in subfamilies Cassinoideae, 7 – pericarp and spermoderm type in subfamily Hippocrateoideae, 8 – pericarp and spermoderm type in subfamily Siphonodontoideae, П – pericarp, СП – spermoderm.

кожистой двух- или трехстворчатой коробочке внутренней механической зоной (тяжем). родов родства Celastrus (Maytenus, Gymnosporia, Далее, существуют гиппократеевый Catha, Lydenburgia, Pterocelastrus, Putterlickia уровень карпологической структуры (триба и др.). Весьма специфична анатомическая Hippocrateeae) и салациевый уровень (триба структура перикарпия в родах Polycardia и Salacieae). Первый из них характеризует Denhamia. дробные крылатые олигоспермные коробочки с Триптеригиевый уровень: гинецей обычно малослойным перикарпием, группами склереид олигомерный, завязь 2-3-гнездная, из 2 (реже в мезокарпии и слабо выраженной внутренней 4-9) семязачатков в каждом гнезде (при этом механической зоной; второй – многослойные наблюдается тенденция к недоразвитию гнезд). мясистые пиренарии и ягоды. Плоды – однокрылатки (односеменные, редко Был выделен предгиппократеевый двусеменные – Ptelidium, иногда недоразвитое уровень структуры плода, характерный для второе семя можно видеть у Plenckia), представителей трибы Lophopetaleae. Они ореховидные с 3-5 крыловидными выростами. имеют много общих черт (общий генезис!) с Перикарпий малослойный, с выраженной представителями подсемейства Hippocrateoideae Савинов И.А. Уровни организации плода в семействе Celastraceae R.Br. 163

Табл. 1. Основные типы плодов в разных таксонах семейства Celastraceae. Table 1. General fruit types in different taxa of the Celastraceae.

Подсемейства Трибы Типы плодов Локулицидные многосеменные (реже Celastroideae Euonymeae односеменные) коробочки Локулицидные многосеменные Celastreae коробочки Cassinoideae Cassineae Пиренарии, редко коробочки Perrottetieae Ягоды Tripterygioideae 1(2)-семенные ореховидные Campylostemoneae, Hippocrateeae, Hippocrateoideae Дробные коробочки Helictonemateae Salacioneae Пиренарии, ягоды Листовковидная коробочка, распадающаяся на фрагменты- Lophopetaleae листовки, незамкнутые по брюшному шву Локулицидная многосеменная Sarawakodendroideae коробочка с листовковидными фрагментами Siphonodontoideae Полимерный пиренарий

(3-гнездная завязь с многочисленными в разросшийся нектарный диск, и имеет семязачатками в каждом гнезде, распадающиеся небольшое отверстие на верхушке (хорошо плоды-коробочки с группами склереид в заметно в развивающемся плоде, в зрелом – оно мезокарпии, крупные крылатые семена с практически зарастает). Внутри расположены массивным зародышем, без эндосперма). односеменные многочисленные косточки. Представители трибы отличаются от Перикарпий очень многослойный, паренхимно- подсемейства Hippocrateoideae пентамерными склеренхимный. цветками (у гиппократеевых трехмерные Теперь остановимся на особенностях андроцей и гинецей), многослойным структуры перикарпия у некоторых архаичных перикарпием и довольно мощным механическим представителей семейства. эндокарпием. Принципиальное отличие У Evonymopsis humbertii H. Perr. плод – двух уровней организации плода – характер двухгнездная многосеменная ягода. Перикарпий расположения семян: у представителей кожистый, сформирован примерно 90 трибы Lophopetaleae семена прикрепляются к слоями клеток, слабо дифференцирован средней части створки и расположены в двух на экзо-, мезо- и эндокарпий. Экзокарпий рядах, в подсемействе Hippocrateoideae (триба однослойный, представлен мелкими квадратно- Hippocrateeae) семян в мерикарпии несколько прямоугольными на поперечном срезе клетками. (реже 1-2) и расположены они крылом к В мезокарпии выделяются 3-4 слоя очень мелких, основанию плода, при этом мерикарпий флобафен-содержащих паренхимных клеток и (= плодолистик) вскрывается по средней жилке. около 85 слоев крупных паренхимных клеток, По-видимому, самым специфическим среди которых диффузно разбросаны «острова» уровенем карпологической организации механической ткани. В верхних слоях мезокарпия в семействе Celastraceae следует признать также выявлены крупные схизогенные полости. сифонодоновый (монотипное подсемейство Эндокарпий однослойный, образован мелкими, Siphonodontoideae). Плод – мясистый равномерно утолщенными клетками. полимерный пиренарий, развивается из У Dicarpellum pancheri (Baill.) A.C. Sm. пентамерного гинецея с многогнездной завязью плод, обычно, описывается как многосеменная (причем семязачатки расположены в гнездах локулицидная коробочка. Особенности по одному) и в зрелом состоянии заключен дифференциации перикарпия, состоящего из 164 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Табл. 2. Разнообразие пиренариев в подсемействе Cassinoideae. уровни характеризуют круг близкого родства Table 2. Pirenarium diversity in the Cassinoideae. (отдельные трибы, как Euonymeae, Celastreae, Cassineae). Структурные подтипы пиренариев по числу Названия родов К подсемейству Cassinoideae Loes. относятся косточек и семян около 20 родов и 140 видов, распространенных Полимерный Elaeodendron Jacq. в Америке, Африке, тропической Азии и Австралии. Гинецей из 2-3 (4-5) плодолистиков, Олигомерный (с 4 Crocoxylon Eckl. et Zeyh. косточками) завязь 2-3 (4)-гнездная, с (1) 2-3 (до 8) семязачатками в каждом гнезде. Иногда гинецей Elaeodendron Jacq. Димерный Crossopetalum P. B row n e псевдомономерный и тогда завязь 1-гнездная Schaefferia Jacq. вследствие недоразвития (абортации) второго Cassine L. (incl. Hartogia гнезда (Pleurostylia). Включает две трибы: Thunb. ex L.f.) Cassineae Loes. с плодами-пиренариями Crossopetalum P. B row n e (исключение – Canotia holacantha Torr. с ее Gyminda Sarg. Мономерный Mortonia A. Gray олигомерной, трехсеменной коробочкой) Myginda Jacq. и монотипную трибу Perrottetieae Loes. с Mystroxylon Eckl. et Zeyh. плодами-ягодами, перикарпий которых состоит Orthosphenia Standl. из 22-27 слоев. Триба Cassineae интересна Pleurostylia Wight et Arn. тем, что среди отдельных ее представителей наблюдаются различные структурные подтипы 23-24 слоев клеток, скорее свидетельствуют о плода-пиренария: полимерный, олигомерный, том, что его следует признать ореховидным, димерный, мономерный, с разным числом невскрывающимся (по просмотренным косточек и семян (Табл. 2). Анатомическое образцам в K). Клетки экзо- и мезокарпия строение перикарпия изученных видов хорошо склерифицированы и формируют 11 слоев. различается по форме и характеру расположения Ниже следуют 12 слоев слегка сдавленных клеток, формирующих косточку (склереид и крупных паренхимных клеток, толщина такого волокон), наличием небольших групп склереид, эндокарпия примерно в 1,5 раза превышает дериватов проводящих пучков или клеток, склерифицированную часть. содержащих темные включения, в мезокарпии. У Sarawakodendron filamentosum Ding Такое структурное разнообразие пиренариев Hou плод – многосеменная локулицидная в трибе Cassineae заставляет сделать следующее трехстворчатая коробочка. Перикарпий предположение. В соответствие с принципом сформирован 35-40 слоями клеток. Экзокарпий экономной эволюции можно считать однослойный и представлен мелкими наиболее вероятным путь формирования утолщенными клетками. Мезокарпий 1(2)-семенных ореховидных плодов в семействе состоит из 10 слоев очень мелких, компактно Celastraceae (подсемейство Tripterygioideae) расположенных паренхимных клеток и 15 слоев от невскрывающихся сухих пиренариев крупных паренхимных клеток, расположенных Cassineae‑типа через редукцию числа семян до рыхло. Среди последних встречаются довольно одного и развитие крыловидных выростов. многочисленные астеросклереиды. Эндокарпий состоит из 5-7 слоев компактно расположенных При реконструкции филогении важно склереид, формирующих механический тяж. Все учитывать, что существуют необратимые три рода имеют семена с присемянником. линии и возможность реверсий по отдельным Клады, поддержанные в ходе кладистического признакам. Необратимым можно считать анализа морфологических признаков и данных формирование на основе сухих мономерных молекулярной филогенетики (Simmons & Hedin пиренариев (как в подсемействе Cassinoideae) 1999; Simmons et al. 2001), далеко не всегда односеменных ореховидных невскрывающихся совпадают с выделенными здесь уровнями плодов с малослойным перикарпием в организации плода. Очевидно, это связано с тем, подсемействе Tripterygioideae. В качестве что эти уровни отражают степень эволюционной реверсий можно привести формирование подвинутости (или примитивности), но не бескрылых шаровидных коробочек в нескольких конкретные таксоны. В тоже время, некоторые группах рода Euonymus (Савинов 2011). Савинов И.А. Уровни организации плода в семействе Celastraceae R.Br. 165

Цитируемые источники Simmons M.P., Clevinger C.C., Savolainen V., Archer R.H., Mathews S., Doyle J.J. 2001. Phylogeny of the Celastraceae inferred from phytochrome B gene sequence Савинов И.А. 2011. Основные модусы морфологической and morphology. Amer. J. Bot. 88 (2): 313–325. эволюции в порядке Celastrales. Turczaninowia 14 (3): Simmons M.P. & Hedin J.P. 1999. Relationships and 53–61. morphological character change among genera of Simmons M.P. 2004. Celastraceae. In: Kubitzky K. (ed.). The Celastraceae sensu lato (incl. Hippocrateaceae). Ann. Mis. families and genera of flowering plants. VI. Flowering plants. Bot. Gard. 86 (3): 723–757. Dicotyledons. Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales: 29–64. Springer Verlag, Berlin.

The levels of fruit organization in Celastraceae and structural diversity of pirenariums in Cassinoideae

Ivan A. Savinov

Abstract. The levels of fruit organization are determined for the Celastraceae family on the basis of fruit morphology and anatomical study of pericarp (114 species from 45 genera). Analysis of their correlation with basal and derivative lineages according to the last molecular data is conducted and reconstruction of initial stages of the family phylogeny is presented. Special focus to structural diversity of pirenarium in Cassinoideae subfamily is spared.

Key words: Celastraceae, Cassinoideae, morphology, anatomy, fruit, seed, pericarp, pirenarium («drupe»), levels of fruit organization, phylogeny

Moscow State University of Food Production, Talalichina Str., 33, Moscow, 109316, Russia; [email protected]

Modern Phytomorphology 1: 167–172, 2012 167

УДК 581.33:581.5:582.661.15:582.681.11

Паліноморфологічні особливості Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq., Suaeda prostrata Pall. і Tamarix ramosissima Ledeb.

Зоя М. Цимбалюк 1*, Людмила Г. Б езусько 1**, Тетяна І. Цимбалюк 2

Анотація. Представлено результати паліноморфологічних досліджень Suaeda acuminata, S. prostratа і Tamarix ramosissima флори України, проведених із застосуванням методів світлової та сканувальної електронної мікроскопії. Визначено основні морфологічні ознаки пилкових зерен трьох таксонів, представлених у складі галофільної рослинності. Отримані матеріали розглянуті в контексті визначення можливостей їх застосування для видової ідентифікації викопного пилку для цілей палеопалінології та палеоекології.

Ключові слова: Suaeda acuminata, Suaeda prostratа, Tamarix ramosissima, паліноморфологія, палеопалінологія, галофіти, палеоекологія

1 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, вул. Терещенківська, 2, Київ, 01601, Україна; 1* [email protected]; 1** [email protected] 2 Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, пр. Академіка Глушкова, 2, Київ, 03022, Україна; [email protected]

Вступ Матеріали і методи досліджень

Сучасний рівень розвитку спорово- Для паліноморфологічних досліджень пилкового аналізу (СПА) відкладів плейстоцену було використано гербарний матеріал. Зразки та голоцену дозволяє ідентифікувати викопні пилкових зерен відібрано в гербарії Інституту пилок та спори до рангів роду і виду, що ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Для суттєво підвищує ступінь достовірності вивчення під світловим мікроскопом (CM, Biolar) палеоекологічних реконструкцій (Seppä & Bennet матеріал обробляли за загальноприйнятим 2003). Важливе значення для розширення наших ацетолізним методом (Erdtman 1952). Для відомостей про палеоекологічні умови, які досліджень під сканувальним електронним існували в квартері на території Євразії, мають мікроскопом (CEM, JSM-6060 LA) матеріал видові визначення викопних пилкових зерен фіксували в 96%-му етанолі та напилювали Chenopodiaceae Vent. (Моносзон 1973, 1985; шаром золота за стандартною методикою. Гричук 1989) В цьому контексті актуальними Пилкові зерна описували, використовуючи та перспективними є паліноморфологічні загальноприйняту термінологію (Куприянова и дослідження видів флори України для цілей Алешина 1972; Токарев 2002). Основний метод СПА (Цимбалюк та ін. 2005, 2006, 2008 та досліджень – СПА. Об’єкт – палінологічні ін.). Наприклад, наявність у складі викопних характеристики поверхневих проб ґрунтів та палінофлор відкладів плейстоцену та голоцену відкладів квартеру рівнинної частини України. України видів Chenopodiaceae і Plantaginaceae Модельні часові зрізи – пізній плейстоцен, Juss. дозволяє проводити їх екологічний аналіз, останній кліматичний ритм пізньольодовиків’я результати якого деталізують в просторі та (AL та DR–3), голоцен. Латинські назви рослин часі як палеоботанічні, так і палеоекологічні наводяться згідно зі списком судинних рослин реконструкції (Безусько та ін. 1998, 2006, 2007). України з урахуванням нових систематичних Мета даної публікації – узагальнити досліджень (Mosyakin & Fedoronchuk 1999). результати комплексних паліноморфологічних та палеопалінолоічних досліджень трьох Результати досліджень модельних таксонів (Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq., S. prostratа Pall. і Tamarix ramosissima Наводимо детальні описи пилкових зерен Ledeb.) та обґрунтувати їх участь у складі досліджених видів. рослинних угруповань засолених ґрунтів для Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq. (Рис. 1 А, окремих часових інтервалів плейстоцену– B; Рис. 2 A-D) голоцену. © З.М. Цимбалюк, Л.Г. Безусько, Т.І. Цимбалюк, 2012 168 Modern Phytomorphology 1 (2012)

A B

C D

E F Цимбалюк З.М., Безусько Л.Г., Цимбалюк Т.І. 169

СМ. Пилкові зерна (далі – п. з.) сфероїдальної формою, рідше еліпсоїдальні, в обрисі з полюса форми, в обрисах округлі, по краю слабохвилясті. трилопатеві, округлі, з екватора – еліптичні. Діаметр (18,6) 19,9-23,9 мкм. Кількість пор 42-62, Полярна вісь становить 17,3-21,3 мкм, їх обриси округлі, чіткі або нечіткі, облямівка екваторіальний діаметр – 14,6-17,3 мкм. тонка, нечітка або чітка. Діаметр пор 1,3‑2,7 мкм. Борозни довгі, 2,4-2,7 мкм завширшки, звужені Відстань між краями пор 1,3-2,7 мкм, між до загострених кінців, з нерівними, чіткими центрами – 2,7-5,3 мкм. Екзина завтовшки краями, борозні мембрани рідко зернисті. 2,4‑2,7 мкм. Стовпчики нечіткі. Ендекзина тонка, Ширина мезокольпіумів 10,6-13,3 мкм, діаметр нерівномірно потовщена. Текстура екзини апокольпіумів 4,0-5,3 мкм. Екзина 2,0-2,4 мкм нечітка, дрібнокрапчаста, крапки розташовані завтовшки. Стовпчики чіткі, розташовані густо. рівномірно. Скульптура чітка, сітчаста. СЕМ. Скульптура поверхні шипикувата. СЕМ. Скульптура поверхні різносітчаста. Шипики округлі, з гострою верхівкою, Комірки великі і дрібні, різної форми: округлі, розташовані рідко і рівномірно. Скульптура округло-кутасті, видовжені; стінки широкі. порових мембран різношипикувата. Шипиків Сітка рівномірно виражена по всій поверхні. 4-8, вони дещо відокремлені один від одного, Скульптура борозних мембран гладенька або різні за розмірами, розташовані нерівномірно. зерниста. Досліджені зразки: 1. Херсонская обл., Досліджений зразок: Измаильская обл., Азово-Сивашское запов. охотн. хоз. остров Вилково, Придунайские песчаные кучугуры, в Куюк-Тук, солончак. 27.08.1971. Н. Лоскот (KW). понижениях. 19.VI.1952. М. Котов, Г. Кузнецова 2. Крымская обл., Кировский р-н, Белоозерка, (KW). солончаки возле х. Степная. 1.X.1931. Козлов Зазначимо, що Suaeda acumanata та S. prostratа (KW). входять до складу рослинних угруповань, поширених, як правило, на солончаках південної Suaeda prostrata Pall. (Рис. 1 C, D; Рис. 2 E-H) частини України. На прибережних пісках півдня СМ. П. з. сфероїдальної форми, в обрисах степової зони та в Гірському Криму трапляється округлі, по краю слабохвилясті. Діаметр Tamarix ramosissima (Прокудин 1987). 22,6‑25,3 мкм. Кількість пор 54-64, їх обриси округлі, чіткі, облямівка тонка, чітка. Діаметр Обговорення пор 1,3‑1,9 мкм. Відстань між краями пор 1,9‑2,4 мкм, між центрами – 3,3-4,0 мкм. Екзина Ми узагальнили відомості про участь завтовшки 1,9-2,4 (2,7) мкм. Стовпчики нечіткі. пилкових зерен Suaeda acuminata, S. prostratа і Ендекзина тонка, рівномірно потовщена. Tamarix ramosissima у складі викопних палінофлор Текстура екзини чітка, дрібнокрапчаста, крапки як субфосильних СПС, так і СПС відкладів, що розташовані густо. сформувались в окремі періоди плейстоцену- СЕМ. Скульптура поверхні шипикувата. голоцену на території рівнинної частини Шипики округлі, з гострою верхівкою, України. Отримані результати свідчать про розташовані рідко і рівномірно. Скульптура обмежену участь пилку T. ramosissima у викопних порових мембран різношипикувата. Шипиків СПС відкладів плейстоцену-голоцену України. 5-7, дещо відокремлені один від одного, різні за Зазначимо, що пилкові зерна T. ramosissima розмірами, розташовані нерівномірно. були нами ідентифіковані в субфосильному Досліджений зразок: Херсонская обл., СПС, який характеризує рослинні угруповання, Генический р-н, окр. ст. Сиваш, солончаки. поширені на прибережних пісках Арабатської 31.VIII.1971. Н. Лоскот (KW). стрілки. Наведені в статті матеріали паліноморфологічного вивчення свідчать про Tamarix ramosissima Ledeb. (Рис. 1 E, F; перспективність ідентифікації пилкових зерен Рис. 2 I-L) T. ramosissima у викопному стані при умові їх СМ. П. з. триборозні, сфероїдальні за

◀ Рис 1. Пилкові зерна (СЕМ): A, B – Suaeda acuminata; C, D – S. prostrata; E, F – Tamarix ramosissima; A, C – загальний вигляд; E – вигляд з екватора; B, D – шипикувата скульптура; F – сітчаста скульптура. Для A-D шкала =1 мкм. ◀ Fig. 1. Pollen grains (SEM): A, B – Suaeda acuminata; C, D – S. prostrata; E, F – Tamarix ramosissima; A, C – general view; E – equatorial view; B, D – spinulose sculpture; F – reticulate sculpture. For A-D scale =1 μm. 170 Modern Phytomorphology 1 (2012)

A B C D

E F G H

I J K L

Рис. 2. Пилкові зерна (СМ): A–D – Suaeda acuminata, E–H – S. prostrata, I–L – Tamarix ramosissima: A–H – загальний вигляд; C – текстура екзини; D, H – облямівка пор; I, J – вигляд з екватора; K, L – вигляд з полюса. Fig. 2. Pollen grains (LM): A–D – Suaeda acuminata, E–H – S. prostrata, I–L – Tamarix ramosissima: A–H – general view; C – texture еxine; D, H – border pore; I, J – equatorial view; K, L – polar view.

доброї збереженості. матеріали, які свідчать про участь у викопних Значно більшу інформацію ми маємо палінофлорах відкладів плейстоцену України про участь пилку представників родини пилку Suaeda acuminata та S. prostratа (Безусько та Chenopodiaceae в СПС відкладів квартеру ін. 2006). Результати видового визначення пилку України. Значною мірою це зумовлено наявністю цих двох таксонів у складі пізньоплейстоценової відомого визначника М.Х. Моносзон (1973а) та флори Волино-Поділля (Безусько та ін. 2010) нової паліноморфологічної розробки для флори дозволили дійти висновку, що вони входили лободових України З.М. Цимбалюк (Цимбалюк до десяти інших видів лободових, які сьогодні та ін. 2005). Видові визначення пилкових зерен відсутні у флорі регіону. Можна стверджувати, представників родини Chenopodiaceae є вагомою що при формуванні видового складу лободових складовою субфосильних СПС, особливо для Волино-Поділля у пізньому плейстоцені степової зони (Безусько та ін. 2004). Результати важливу роль відігравали південні та південно- екологічного аналізу видового складу пилку східні міграційні шляхи (Безусько та ін. 2010). Chenopodiaceae (субфосильні СПС та СПС Ми також проаналізували участь пилку відкладів голоцену степової зони) свідчать, Suaeda acuminata та S. prostratа в СПС відкладів, що Suaeda acuminata та S. prostratа входять до які сформувались на території рівнинної групи галофітів і обґрунтовують поширення України протягом міжстадіального потепління солончакової рослинності (Безусько та ін. 1998). в AL та стадіального похолодання в DR–3. Ми маємо також узагальнені палінологічні Отримані палінологічні дані свідчать, що Цимбалюк З.М., Безусько Л.Г., Цимбалюк Т.І. 171

пилкові зерна Suaeda acuminata та S. prostratа не плейстоцену Подільської височини (Україна). Наукові були ідентифіковані у СПС відкладів AL лісової записки НаУКМА. Біологія та екологія 106: 23–28. Гричук В.П. 1989. История флоры и растительности Русской та лісостепової зон. Їх участь зафіксована у равнины в плейстоцене. Наука, Москва. СПС відкладів DR-3 лісової (правобережжя та Куприянова Л.А. и Алешина Л.А. 1972. Пыльца и споры лівобережжя) та лісостепової (лівобережжя) растений флоры европейской части СССР. Т. 1. Наука, зон. Таким чином, можна стверджувати, що в Ленинград. Моносзон М.Х. 1973а. Определитель пыльцы видов DR-3 ці два види були більш поширеними на семейства маревых. Наука, Москва. території лісової та на лівобережжі лісостепової Моносзон М.Х. 1973b. Методические предпосылки зон. Інакше кажучи, в DR-3, порівняно з AL, индикационной палеофлористики и ее значение для більше поширення мали ділянки з галофітною палеогеографических реконструкций. Методические вопросы палинологии: 20–26. Наука, Москва. рослинністю. Моносзон М.Х. 1985. Флора маревых в плейстоценовых отложениях Европейской территории СССР. Висновки Палинология четвертичного периода: 25–44. Наука, Москва. Прокудин Ю.Н. (ред.). 1987. Определитель высших Наведені результати паліноморфологічних растений Украины. Наук. думка, Киев. досліджень Suaeda acuminata, S. prostratа і Tamarix Токарев П.И. 2002. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. Т-во научн. изд. КМК, Москва. ramosissima свідчать про перспективність їх Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л., Безусько Л.Г. 2005. Нові застосування при ідентифікації викопного підходи у розробці визначника пилку лободових для пилку. Слід наголосити, що розширення списків цілей пилкового аналізу (таксони флори України). палінофлор лободових для різних часових Наукові записки НаУКМА. Біологія та екологія 43: 19–25. Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л., Безусько Л.Г. 2006. зрізів плейстоцену-голоцену України дозволить Морфологія пилку роду Plantago L. s.l. (Plantaginaceae суттєво деталізувати наші відомості про Juss. s.str.) флори України для цілей спорово-пилкового рослинні угруповання, які були поширені на аналізу. Наукові записки НаУКМА. Біологія та екологія засолених ґрунтах у минулому. 54: 24–30. Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л., Безусько Л.Г. 2008. На прикладі результатів комплексних Порівняльно-морфологічна характеристика пилкових паліноморфологічних та палеопалінологічних зерен родів Pinguicula L. та Utricularia L. флори України. досліджень трьох модельних таксонів Укр. ботан. журн. 65 (4): 520–534. флори України доведена перспективність їх Erdtman G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Almqvist & Wiksell, Stockholm. використання для цілей палеоекології. Mosyakin S.L. & Fedoronchuk M.M. 1999. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. Kiev. Seppä H. & Bennet K.D. 2003. Quaternary pollen analysis: Використані джерела resent progress in palaeoecology and palaeoclimatology. Progress in Physical Geography 27 (4): 548–579. Безусько Л.Г., Безусько А.Г., Єсилевський С.О. 1998. Актуопалінологічні аспекти палеоекології голоцену (на прикладі степової зони України). Наукові записки НаУКМА. Природничі науки 5: 51–57. Безусько Л.Г. і Безусько А.Г. 2002. Значення паліноморфології сучасних рослин для палеоекології квартеру. Наукові записки НаУКМА. Спец. вип. 20 (2): 425–428. Безусько Л.Г., Безусько А.Г., Мосякін С.Л. 2004. Сучасний стан палінологічної вивченості поверхневих шарів ґрунтів степової зони України. Степові і галофільні екосистеми України (Зб. Наук. пр., присвячений 100-річчю з дня народження д-ра біол. наук., проф. Г.І. Білика): 398– 414. Деп. в ДНТБ України, Київ. Безусько Л.Г., Мосякін С.Л., Цимбалюк З.М. 2006. Пилок Chenopodiaceae Vent. як індикатор змін природних умов на території України в плейстоцені. Укр. ботан. журн. 63 (5): 645–653. Безусько Л.Г., Безусько А.Г., Мосякін С.Л., Цимбалюк З.М. 2007: Пилок родини Chenopodiaceae Juss. у складі субфосильних спектрів Арабатської стрілки (Україна). Наукові записки НаУКМА. Біологія та екологія 67: 9–14. Безусько Л.Г., Мосякін С.Л., Безусько А.Г., Богуцький А.Б. 2010. Палінологічні характеристики відкладів верхнього 172 Modern Phytomorphology 1 (2012)

PALYNOMORPHOLOGICAL FEATURES OF SUAEDA ACUMINATA (C.A. MEY.) MOQ., SUAEDA PROSTRATA PALL. AND TAMARIX RAMOSISSIMA LEDEB.

Zoya M. Tsymbalyuk 1*, Ludmila G. Bezusko 1**, Tatyana I. Tsymbalyuk 2

Abstract. The pollen morphology of Suaeda acuminata, S. prostratа and Tamarix ramosissima from Ukrainian flora has been studied with light and scanning electron microscopy. The main morphological features of pollen grains of three taxa, which spread within halophytes vegetation, are determined. The results has considered as potential useful for identification of the fossil pollen under paleopalynological or paleoecological study.

Key words: palynomorphology, paleopalynology, halophytes, paleoecology

1 M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, Tereshenkivska str., 2, Кyiv, 01601, Ukraine; 1* [email protected]; 1** [email protected] ² Taras Shevchenko Kyiv National University, Аkademika Glushkova av., 2, Кyiv, 03022, Ukraine; [email protected] Modern Phytomorphology 1: 173–177, 2012 173

УДК 582.273:581.8(262.5)

Использование анатомо-морфологических признаков вегетативных органов Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande для определения оптимума глубины произрастания

Елена В. Киреева

Аннотация. Изучены особенности анатомического строения вегетативных органов морской травы Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande в связи с глубиной произрастания. Приведенные данные свидетельствуют о высоких адаптационных свойствах руппии. Показана возможность использования количественных анатомо-морфологических параметров вегетативных органов морской травы для индикации состояния исследуемого организма и среды обитания.

Ключевые слова: Ruppia cirrhosa, морские травы, анатомические параметры, вегетативные органы, глубина, Черное море

Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, просп. Нахимова, 2, Севастополь, 99011, Украина; [email protected]

Введение применительно к морским травам Черного моря. Выявление ключевых анатомо-метрических Морские травы представляют экологическую параметров вегетативных органов R. cirrhosa, группу специализированных высших которые являются не только характеристиками цветковых растений, которые адаптировались растения, но и индикаторами состояния среды, к существованию в прибрежной зоне многих стало предметом настоящего исследования. районов Мирового океана (Филлипс и Мильчакова 2003; Short 2001). Одним из Материалы и методы исследований экологически значимых массовых видов, характерных для мелководных бухт Черного Материал для анатомо-метрических моря, является Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande исследований собран в правом рукаве бухты (Куликова и Колесникова 1976; Milchakova 2003). Казачья (г. Севастополь) в период активной Обширные заросли данного вида находятся от вегетации R. cirrhosa. Зрелые, вегетативные псевдолиторальной до средней сублиторальной побеги отбирали в диапазоне глубин от 0,1 зоны – от 0,2 до 2 м (Калугина‑Гутник 1975; до 7 м через 1 м. На вегетативном побеге Milchakova 2003; Verhoeven 1979), отдельные изучали 31 анатомо-метрический параметр, растения встречаются на глубинах до 7 м. полностью характеризующий анатомическую Анатомическая структура морских трав структуру вегетативной сферы вида. Наиболее определяет их жизнедеятельность, а ее функционально-значимыми из них являются особенности формируют стратегию адаптации для корня и корневища: диаметр органа, толщина вида к функционированию в морской среде слоя покровной ткани и мезодермы (первичной (Thayer et al. 1984; Tomlinson 1980). Оптимум коры), линейные размеры воздушных полостей; глубины произрастания R. cirrhosa определяется для листа – толщина листа, эпидермиса и значениями температуры и светового мезофилла, линейные размеры, количество и излучения, от которых зависит интенсивность объем воздухоносных полостей. На основании вегетативного воспроизводства, соотношение полученных результатов рассчитывали объем количества вертикальных и горизонтальных воздухоносных полостей органа в соответствии побегов, изменение количественных анатомо- с оригинальной методикой (Киреева 2001). морфологических признаков вегетативной сферы растения (Calado & Duarte 2000; Thayer Результаты и их обсуждение et al. 1984; Verhoeven 1979). Оценка состояния растений и среды обитания на основании Изучение анатомической структуры анатомо-метрических параметров вегетативных вегетативных органов R. cirrhosa показало, что органов применяется в зарубежной практике она соответствует строению высших цветковых (Barnabas et al. 1977), но не используется вторичноводных растений (Рис. 1).

A Б 2 1

2 3 4 4 3

1 5

В 7 Рис. 1. Анатомическое строение корня (А), корневища (Б) и листа (В) Ruppia cirrhosa: 1 – центральный цилиндр, 2 – мезодерма (первичная кора), 3 – воздухоносные полости, 6 4 – покровная ткань, 5 – корневой волосок, 6 – проводящий 3 пучок, 7 – мезофилл. Fig. 1. The anatomical structure of the Ruppia cirrhosa vegetative organs: A – root, Б – stem, В – leaf. 1 – vascular cylinder, 4 2 – mesoderm (bark cells), 3 – auriferous cavity, 4 – epidermis (rhizoderma), 5 – root fibril, 6 – vascular bundle, 7 – mesophyll.

В ходе исследования выявлены следующие в совокупности обусловливает интенсивность изменения анатомической структуры транспорта поступающих через корень веществ вегетативных органов R. cirrhosa по глубинам. (Rieger & Litvin 1999; Verhoeven 1979). В диапазоне глубин от 0,1-7 м обнаружена Помимо этого, снижение волновой активности отрицательная корреляция с увеличением в нижней сублиторальной зоне препятствует глубины у диаметра центрального цилиндра частому обламыванию корней, из-за чего их корня (r = –0,6), а положительная – для ширины длина и толщина здесь выше, чем у растений на клеток ризодермы (r = + 0,9) и линейных мелководье. размеров клеток мезодермы (для длины и Наиболее значимые изменения, связанные ширины r = + 0,8). В диапазоне глубин от 0,5 с фактором глубины, обнаружены для до 3 м диаметр корня уменьшается почти в анатомических параметров корневища руппии. полтора раза из-за сокращения количества слоев Так, средний и высокий уровни линейной клеток мезодермы. Увеличение этого параметра корреляции выявлены для диаметра корневища в 1,8 раза на глубине от 3 до 7 м обусловлено (r = + 0,7), центрального цилиндра (r = +0,7) утолщением мезодермы и возрастанием и воздухоносных полостей (r= +0,6), а также диаметра центрального цилиндра (Рис. 2). толщины покровной ткани (r = + 0,9) и линейных Показательно, что на глубине свыше 3 м в зоне размеров её клеток (r= +0,7 и +0,9 для длины проведения корня зафиксированы достаточно и ширины клетки). С повышением глубины крупные воздухоносные полости, количество зафиксировано постепенное возрастание которых варьирует 4 до 12 на поперечный срез. диаметра корневища, его максимальная величина Известно, что особенностью тканей корня обнаружена на глубине 7 м (рис. 3). Сходным является наличие значительного количества образом изменяется толщина покровной ткани проводящих элементов в центральном корневища, увеличиваясь с глубиной почти цилиндре и утолщенный слой мезодермы, что вдвое. Установлено, что толщина первичной Киреева Е.В. Анатомо-морфологические признаки вегетативных органов Ruppia cirrhosa 175

900 2500 800 1 1

700 2000

600 1500 500 мкм 400 мкм 1000 2 300 2 200 500

100 0 0 0,1 0,5 1 2 3 4 5 6 7 0,1 0,5 1 2 3 4 5 6 7

120 250 3 100 200 3 80 150 60 мкм 100 мкм 40 4 4 50 20

0 0 0,1 0,5 1 2 3 4 5 6 7 0,1 0,5 1 2 3 4 5 6 7 глубина, м глубина, м

Рис. 2. Изменение анатомических параметров корня Рис. 3. Изменение анатомических параметров корневища Ruppia cirrhosa по глубинам: 1 – диаметр корня 2 – толщина Ruppia cirrhosa по глубинам: 1 – диаметр корневища мезодермы, 3 – диаметр центрального цилиндра, 4 – толщина 2 – толщина первичной коры, 3 – диаметр проводящих тканей, ризодермы. 4 – толщина покровной ткани. Fig. 2. Сhanges of Ruppia cirrhosa root parameters with the change Fig. 3. Сhanges of Ruppia cirrhosa rhizome parameters with of depth: 1 – root diameter, 2 – mesoderm thickness, 3 – vascular the change of depth: 1 – rhizome diameter, 2 – bark thickness, cylinder diameter, 4 – rhizoderma thickness. 3 – vascular bundle diameter, 4 – epidermis thickness.

коры снижается в диапазоне глубин от 0,1 до 4 увеличении глубины и снижении волновой м почти вдвое, а затем увеличивается во столько активности размеры корневищ руппии в же раз на глубине от 5 до 7 м, где достигает несколько раз превосходят зарегистрированные максимальных значений. Анализ полученных на мелководье. Этому способствует усиленное данных показывает, что диаметр корневища развитие покровной ткани корневища, за руппии на глубинах от 0,1 до 3 м определяется счет увеличения линейных размеров клеток и толщиной первичной коры, а с увеличением толщины её слоя. глубины до 7 м на данный параметр влияет Высокий и средний уровни линейной величина слоя покровной ткани. корреляции между глубиной произрастания Колонизация R. cirrhosa свободных и параметрами листа зафиксированы для пространств в мелководной зоне происходит толщины листовой пластинки (r= –0,7), за счет быстрого формирования длинных и мезофилла (r= –0,7), диаметра проводящего тонких горизонтальных корневищ, которые пучка (r= +0,6), а также объема воздухоносных располагаются в грунте почти у самой полостей (r= –0,8) и их ширины (r= –0,6). поверхности и удерживаются в нем за счет Для толщины листовой пластинки выявлено обильного ветвления (Verhoeven 1979). Однако постепенное её увеличение на глубинах от в этой зоне они легко обламываются из-за 0,1 до 2 м, где она достигает максимальной повышенной гидродинамической активности величины (Рис. 4). При возрастании глубины до (Ribera et al. 1997; Verhoeven 1979). При 4 м наблюдается уменьшение этого параметра 176 Modern Phytomorphology 1 (2012) Waisel 1982; Short 2001). 400 Анализ изменений анатомо-метрических параметров вегетативных органов R. cirrhosa 350 показал, что в исследуемом диапазоне глубин произрастания (от 0,1 до 7 м) нельзя выделить 300 глубину, для которой характерно оптимальное 1 развитие всех структур вегетативных органов. 250 Приведенные данные свидетельствуют о высоких адаптационных свойствах R. cirrhosa, 200 которые наиболее выражены на нижней и

мкм верхней границах ее произрастания. Очевидно, 150 2 в краевых зонах у руппии проявляется 100 общебиологическая закономерность: развитие тканей и органов компенсирует негативное 50 3 воздействие лимитирующих факторов среды. Функционально-значимые анатомо- 0 метрические параметры корня и листа R. cirrhosa 0,1 0,5 1 2 3 4 5 6 7 достигают наибольших значений в диапазоне глубин от 0,5 до 2 м, который, по-видимому, глубина, м является оптимальным для её произрастания. Высокая вариабельность изученных параметров Рис. 4. Изменение анатомических параметров листа Ruppia органов позволяет ей существовать в диапазоне cirrhosa по глубинам: 1 – толщина листа 2 – толщина глубин от 0,1 до 7. мезофилла, 3 – толщина эпидермиса По мнению ряда исследователей, Fig. 4. Сhanges of Ruppia cirrhosa leaf parameters with the change глубина произрастания морских трав, в том of depth: 1 – leaf thickness, 2 – mesophyll thickness, 3 – epidermis числе руппии, может служить своего рода thickness. экологическим индикатором, определяющим в 1,7 раза, а к нижней границе произрастания качество воды (Abal & Dennison 1996). (глубина 7 м) толщина листа вновь возрастает. Поскольку при увеличении прозрачности воды Сходным образом происходит изменение интенсивность освещенности возрастает, что толщины слоя недифференцированного позволяет морским травам колонизировать мезофилла. Максимальное развитие тканей глубоководную зону (Duarte 1991). листа R. cirrhosa обнаружено на верхней границе средней сублиторальной зоны (глубина 2 м), Выводы тогда как наибольшие линейные размеры клеток эпидермиса и мезофилла, а также крупные Полученные данные позволили сделать воздухоносные полости и их высокий объем следующие выводы: зафиксированы у растений, произрастающих в 1. Размеры корня Ruppia cirrhosa на глубинах псевдолиторальной зоне (глубина 0,1-0,2 м). от 0,1 до 7 м в целом увеличиваются. Возрастание В условиях высокой инсоляции мелководной диаметра корня происходит за счет увеличения зоны анатомическая приспособленность количества слоев клеток мезодермы и диаметра к избытку ультрафиолетового излучения центрального цилиндра. проявляется в увеличении толщины листа 2. Выявлено постепенное возрастание за счет крупных воздухоносных полостей. параметров корневища с глубиной При заполненных лакунах лист приобретает произрастания, при этом его величина в вертикальное положение, что снижает диапазоне от 0,1 до 3 м определяется толщиной его фотосинтетическую активность из-за первичной коры, которая пропорциональна уменьшения поверхности, воспринимающей количеству слоев клеток. свет (Dennison 1987). Помимо этого, углекислый 3. Толщина листовой пластинки и слоя газ и кислород, содержащийся в воздухоносных недифференцированного мезофилла являются полостях листа, уравновешивает давление наиболее вариабельными параметрами, которые водной толщи на органы растения (Beer & уменьшаются с глубиной. Киреева Е.В. Анатомо-морфологические признаки вегетативных органов Ruppia cirrhosa 177

4. По данным анатомо-метрического анализа Dennison H.C. 1987. Effect of light on seagrass photosynthesis, вегетативных органов R. cirrhosa выявлен growth and depth distribution. Aquatic Botany 27: 15–26. Duarte C.M. 1991. Seagrass depth limits. Aquatic Botany 40 (4): экологический оптимум произрастания – 363–377. 0,5‑2 м, где зафиксировано наилучшее состояние Milchakova N.A. 2003. The seagrasses of the Black, Azov, тканей и воздухоносной системы органов. Caspian and Aral seas. In: Green E.P. & Short F.T. (eds). World Atlas of Seagrasses: 59–64. University of California. Press, Berkeley. Цитируемые источники Ribera G., Coloreu M., Rodriguez-Prieto C., Ballesteros E. 1997. Phytobenthic assemblages of Addaia Bay (Menorca, western Mediterranean): Composition and Калугина–Гутник А.А. 1975. Фитобентос Черного моря. distribution. Botany Marine 40 (6): 523–532. Наукова думка, Киев. Rieger M. & Litvin P. 1999. Root system hydraulic conductivity Киреева Е.В. 2001. Методика определения объема полостей in species with contrasting root anatomy. Journal of листа и стебля высших водных и наземных растений. Experimental Botany 50 (331): 201–209. Экология моря 58: 84–86. Short F.T. 2001. Global seagrass distribution. In: Short F.T. & Куликова Н.М. и Колесникова Е.А. 1976. Ассоциации Coles R.G. (eds). Global seagrass research methods: 5–31. цветковых растений в Севастопольской бухте. Биология Elsevier Science B.V., Amsterdam. моря 36: 17–25. Thayer G.W., Kenworthy W.J., Fonseca M.S. 1984. Филлипс Р. и Мильчакова Н.А. 2003. Экосистемы морских The ecology of eelgrass meadows of the Atlantic coast: A трав. Морской экологический журнал 2 (2): 29–39. community profile. Fish and Wildlife Service, Portland. Abal E.G. & Dennison W.C. 1996. Seagrass depth range Tomlinson P.B. 1980. Leaf morphology and anatomy in and water quality in southern Moreton Bay, Queensland, seagrasses. In: Phillips R.C. & McRoy C.P. (eds). Handbook Australia. Marine & Freshwater Research 47 (6): 763–771. of seagrass biology, and ecosystem perspective: 7–28. Garland Barnabas A.D., Butler V., Steinke T.D. 1977. Zostera STPM Press, New York. capensis Setchel. I. Observation on the fine structure of the Verhoeven J.T.A. 1979. The ecology of Ruppia – dominated leaf epidermis. Pflanzenphysion 85 (5): 417–427. communities in Western Europe. 1. Distribution of Ruppia Beer S. & Waisel Y. 1982. Effects of light and pressure on representatives in relation to their autecology. Aquatic Botany photosynthesis in two seagrasses. Aquatic Botany 13: 331–337. 6 (3): 197–268. Calado G. & Duarte P. 2000. Modelling growth of Ruppia cirrhosa. Aquatic Botany 68 (1): 29–44.

An usage of morpho-anatomical features of Ruppia cirrhosa (Petagna) vegetative organs for determination of the optimal depth of growing

Elena V. Kireeva

Abstract. The anatomic structure of the seagrass Ruppia cirrhosa vegetative organs has been researched for revealing the anatomic characteristics which can be used for indication of the optimal depth of growing. It has been revealed that root and rhizome parameters extend and reach the maximum points while depth increases. The anatomical parameters of leaves have ascertained as the most variable features, which decrease while depth grows, and that restricts Ruppia cirrhosa expansion at the depth of more than 7 m below s.l.

Key words: Ruppia cirrhosa, seagrass, anatomic parameters, vegetative organs, depth, the Black sea

Institute of Biology of the Southern Seas, NAS of Ukraine, Nahimova, 2, Sevastopol, 99011, Ukraine; [email protected]

Modern Phytomorphology 1: 179–183, 2012 179

УДК 581.145:576.311.34: 582.746.51

Характеристика структуры листьев двух лесных видов кленов в зависимости от освещенности внутри кроны

Наталья Ю. Волошина * и Н.А. Белявская

Аннотация. Охарактеризованы основные параметры структуры листьев двух представителей рода Асer L. Изучена зависимость структурных характеристик от уровня света внутри кроны. Выявлены межвидовые различия на клеточном уровне в приспособлении к условиям освещенности.

Ключевые слова: Acer, лист, структура, внутрикроновая освещенность, клетка, хлоропласт

Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, ул. Терещенковская, 2, Киев, 01004, Украина; * [email protected]

Введение электронно-микроскопического исследования вырезали из нижней медианной части Род клен (Acer L.) является одним из второй левой лопасти между жилками клена древнейших родов и содержит, по разным остролистого (A. platanoides L.) и из середины оценкам, от 124 до 156 видов (van Gelderen левой половинки листовой пластинки клена et al., 1994; de Jong, 2002). В умеренной зоне татарского (A. tataricum L.). Ее фиксировали земного шара клены являются одними из в 2,5% глутаральдегиде на фосфатном буфере наиболее ценных пород среди листопадных (рН 7,2) при комнатной температуре в течение древесных растений. Их быстрый рост, высокие 4 часов после вакуумной инфильтрации в том физико-химические показатели древесины и же растворе и дофиксировали в 1% тетраоксиде качественная ее текстура, медоносность цветков, осмия при 4°С в течение ночи, обезвоживали обильное выделение сока весной, высокие в серии спиртов возрастающей концентрации фитонцидные свойства, благотворное влияние и заливали в смесь смол эпон-аралдит. Тонкие на почву, – все это ставит клены в один ряд с срезы (20 нм) изготавливали на ультрамикротоме наиболее ценными видами древесных растений, LKB-V (Швеция) и контрастировали ацетатом используемых в хозяйственной деятельности уранила и цитратом свинца. человека (Кохно 1982). Наше исследование посвящено изучению Результаты и их обсуждение структуры листьев кленов из различных участков кроны, которые подвергаются Удлиненные клетки однорядной палисады воздействию отличающихся уровней листа A. platanoides свободно располагались освещенности в природных лесных условиях. в межклеточном пространстве, их нижние Поскольку известно, что фотосинтез происходит суженные концы контактировали с клетками в основном в хлоропластах клеток палисадной губчатой паренхимы, которые имели округлую паренхимы листьев, мы провели сравнительный или удлиненную форму и их длинная ось анализ структурных характеристик клеток часто была параллельной поверхности листа этой ткани, сосредоточив особое внимание на (Рис. 1 А, Б). Преимущественно в верхней части хлоропластах из листьев растений двух видов палисадных клеток листьев из верхушки кроны рода кленов с разной тенеустойчивостью, взятых часто наблюдались относительно небольшие на верхушках кроны и в ее нижней части. электронно-прозрачные зоны, которые занимали вакуоли, в листьях из нижней части кроны Материалы и методы исследований вакуоли не имели определенной локализации в клетке. Значительная часть клеток была занята Исследования выполнялись на протяжении хлоропластами, причем, невзирая на то, что их 2007-2011 гг. в ходе полевых экспедиций на количество в верхних листьях было почти на территории лесничества «Лесники» вблизи треть больше, чем в нижних листьях, однако п.г.т. Конча-Заспа Киевской обл. Ткань для доля хлоропластов от общей площади клетки © Н.Ю. Волошина, Н.А. Белявская, 2012 180 Modern Phytomorphology 1 (2012) Волошина Н.Ю. и Белявская Н.А. Структура листьев двух лесных видов кленов 181

Табл. 1. Ультраструктурные показатели хлоропластов из верхних (ВЛ) и нижних (НЛ) листьев изученых кленов. Table 1. Ultrastructural indices of chloroplasts from upper (ВЛ) and lower (НЛ) leaves of studied maples.

A. platanoides A. tataricum Параметр ВЛ НЛ ВЛ НЛ Длина, µm 4,58 ± 0,20 a 4,76 ± 0,22 аб 4,30 ± 0,24 a 4,51 ± 0,19 а Ширина, µm 2,03 ± 0,11 а 2,53 ± 0,18 б 2,15 ± 0,12 а 2,14 ± 0,10 а Площадь, µm2 7,64 ± 0,63 а 9,19 ± 0,85 б 7,84 ± 0,57 а 7,97 ± 0,53 а Объем, µm3 13,40 ± 1,25 а 18,56 ± 1,28 б 12,35 ± 1,14 а 13,25 ± 1,25 а Количество хлоропла- 8,27 ± 0,45 б 6,46 ± 0,21 а 7,60 ± 0,29 б 6,38 ± 0,22 а стов на срезе клетки Часть площади, за- нятой хлоропластами, 67,71 ± 2,40 в 74,82 ± 1,45 г 61,57 ± 2,27 б 42,81 ± 2,78 а от общей площади клеток, %

Примечание: Разными буквами обозначено разницу с уровнем вероятности Р ≤ 0,05. Note: Different letters sign the disparity with probability level Р ≤ 0,05.

была большей в нижних листьях, очевидно, за многогранными. Палисадные клетки содержали счет больших размеров этих пластид (Табл. 1). вакуолярный компартмент значительного В хлоропластах формировалось, как размера, особенно клетки нижних листьев, в правило, несколько крахмальных зерен которых одиночные хлоропласты встречались (Рис. 1 В, Г). Пластоглобулы в листьях обоих вдоль клеточных стенок, в отличие от клеток типов были мелкими (30-40 нм) и относительно верхних листьев, где хлоропласты также кучно немногочисленными. Этот феномен можно располагались и в середине клеток (Рис. 2 А, Б). объяснить достаточно низким уровнем Чуть больше половины объема клетки занимала освещения крон A. platanoides, что существенно популяция хлоропластов в клетках листьев не влияло на мембранную систему хлоропластов, верхушек, тогда как в нижних листьях этот продукты катаболизма которой являются параметр был почти на 20% меньше (Табл. 1). В основными источниками для формирования строме встречались большие крахмальные зерна, пластоглобул (Hortensteiner 2006). количество которых мало отличалось, однако их Гранальная система хлоропластов была размеры преобладали в нижних листьях кроны; представлена четко очерченными стопками большинство пластоглобул, количество которых гран, количество тилакоидов в которых было большим на верхушках крон, имели достигало 10-13 в верхних листьях и 20-40 в размеры 200-300 нм. нижних листьях, однако количество гран было Граны хлоропластов из листьев верхушек большим в хлоропластах листьев верхушки кроны A. tataricum насчитывали в среднем кроны (Рис. 1 Д, Е). 12‑18 тилакоидов на стопку, тогда как в нижних В листьях A. tataricum общая схема строения листьях – 25-40 (Рис. 2 Д, Е). Следует отметить, мезофилла почти не отличалась от таковой у что межгранальные тилакоиды стромы иногда A. platanoides (Рис. 2 А, Б). Колоновидная форма имели локальные расширения в клетках клеток с зауженным нижним концом была только верхних листьев, что свидетельствует характерной для клеток столбчатой паренхимы, о перестройках в мембранах пластид под тогда как клетки губчатой паренхимы были действием относительно высоких уровней полиморфными – округлыми, удлиненными или освещения. Следует также отметить, что

◀ Рис. 1. Ультраструктура клеток и их фрагментов из верхних (а, в, д) и нижних (б, г, е) листв деревьев Acer platanoides. Фрагмент поперечного среза листовой плстинки (а, б), хлоропласты (в, г), граны (д, е). Сокращения: Г – грана, КВЭ – клетка верхней эпидермы, КГП – клетка губчатой паренхимы, КЗ – крахмальное зерно, КНЭ – клетка нижней эпидермы, КСП – клетка столбчатой паренхимы, Пг – пластоглобула, ТГ – тилакоиды гран, ТС – тилакоиды стромы. ◀ Fig. 1. Ultrastructure of cells and their fragments from upper (а, в, д) and lower (б, г, е) leaves of Acer platanoides. Fragment of leaf cross- section (а, б), chloroplasts (в, г), granae (д, е). Abbreviations: Г – grana, КВЭ – cell of upper epidermis, КГП – cell of spongy parenchyma, КЗ – starch grain, КНЭ – cell of lower epidermis, КСП – palisade cell, Пг – plastoglobule, ТГ – grana thylakoids, ТС – stroma thylakoids. 182 Modern Phytomorphology 1 (2012) Волошина Н.Ю. и Белявская Н.А. Структура листьев двух лесных видов кленов 183

хлоропласты обоих изученных видов клена Выводы были лишены такого компонента пластид, как периферический ретикулум, наличие которого Таким образом, проведенные нами связывают с усиленным обменом метаболитами исследования структуры верхних и нижних (Wise & Harris 1984). листьев кроны у двух видов клена показали В результате проведенных как сходство в реакциях на освещение морфометрических исследований электронно- (большее количество хлоропластов в микроскопических изображений хлоропластов клетках листьев верхушек), так и различия было обнаружено, что их размеры в клетках (размеры хлоропластов, их доля в клетке) столбчатого мезофилла A. tataricum из верхних между A. platanoides и A. tataricum. Высокая и нижних листьев статистически не отличались пластичность структурных показателей в (Табл. 1). У A. platanoides была отмечена пределах кроны у тенеустойчивого вида достоверная разница по всем параметрам A. platanoides может свидетельствовать о размеров хлоропластов (кроме длины), а также наличии у него более широких адаптационных их увеличение в клетках столбчатого мезофилла возможностях, по сравнению с A. tataricum. листьев нижней части кроны по сравнению с листьями верхушек деревьев (Р ≤ 0,05). Цитируемые источники Количество хлоропластов на срезе клетки

столбчатого мезофилла у A. platanoides Кохно Н.А. 1982. Клены Украины. Наук. думка, Киев. и A. tataricum было большим (Р ≤ 0,05) в de Jong P.C. 2002. Worldwide maple diversity (Proceedings of листьях верхушек (Табл. 1). Что касается доли the International Maple Symposium): 2–11. хлоропластов от общей площади среза клетки, то Hortensteiner S. 2006. Chlorophyll degradation during senescence. Annu. Rev. Plant Biol. 57: 55–77. у A. tataricum эта часть была большей (Р ≤ 0,05) в van Gelderen D.M., de Jong P.C., Oterdoom H.J. 1994. клетках столбчатой паренхимы верхних листьев Taxonomy and reproductive biology of maples. In: van кроны, а у A. platanoides – нижней части кроны Gelderen D.M., de Jong P.C., Oterdoom H.J. Maples of (Табл. 1). the world: 69–104. Timber Press, Portland. Wise R.R. & Harris J.B. 1984. The three-dimensional structure of the Cyphomandra betacea chloroplast peripheral reticulum. Protoplasma 119: 222–225.

Dependence of leaf structural indices in two forest maple species from within-crown irradiance

Natalya Yu. Voloshina * & N.A. Belyavskaya

Abstract. The main leaf structural parameters of two genus Acer L. representatives (A. platanoides and A. tataricum) have been characterized. The responses of structural indices to within-crown light level have been studied. Inter-species differences have been revealed in irradiance adaptation at the cellular level.

Key words: Acer, leaf, structure, within-crown irradiance, cell, chloroplast

N.G. Kholodny Institute of Botany NAS of Ukraine, Tereshscenkovskaya Str., 2, Kiev, 01004, Ukraine; * [email protected]

◀ Рис. 2. Ультраструктура клеток и их фрагментов с верхних (а, в, д) и нижних (б, г, е) листков деревьев Acer tataricum. Фрагмент поперечного среза листовой плстинки (а, б), хлоропласты (в, г), граны (д, е). Сокращения – см. Рис. 1. ◀ Fig. 2. Ultrastructure of cells and their fragments from upper (а, в, д) and lower (б, г, е) leaves of Acer tataricum. Fragment of leaf cross- section (а, б), chloroplasts (в, г), granae (д, е). Abbreviations – see Fig. 1.

Modern Phytomorphology 1: 185–188, 2012 185

УДК 581.1.633.111.1.58.032.3

ВПЛИВ ОКСИДУ АЗОТУ ТА ХЛОРИДУ РТУТІ НА СТРУКТУРУ МЕЗОФІЛУ ЛИСТКІВ ЗА УМОВ ПРИРОДНОЇ ПОСУХИ

Ірина В. Жук * і Микола М. Мусієнко

Анотація. Встановлено, що в умовах природної посухи в центральній частині хлоропластів клітин мезофілу накопичувався крохмаль, а хлоропласти локалізувались по периферії клітини біля плазмалеми. Після обробки рослин пшениці донором оксиду азоту відзначено зменшення кількості відкладень крохмалю та тісні контакти між хлоропластами, видовжене ядро локалізувалось в центрі клітин. Після обробки рослин пшениці хлоридом ртуті хлоропласти в клітинах втрачали овальну форму та контакти, збільшувались відкладення крохмалю, що свідчило про прискорення старіння тканин. Таким чином, оксид азоту в умовах посухи зменшував деструктивну дію посухи на клітини листкового мезофілу, а хлорид ртуті спричиняв деформацію мембран клітини.

Ключові слова: Triticum aestivum, посуха, хлоропласт, оксид азоту, аквапорини, хлорид ртуті

Навчально-Науковий центр «Інститут біології» Київського національного університету імені Тараса Шевченка, вул. Володимирська, 64/13, Київ, 01601, Україна; * [email protected]

Вступ включаються в регуляцію гідравлічного опору листків. Вважають, що аквапорини Посуха є критичною детермінантою змінюють потік води в замикальні клітини процесів росту та розвитку рослин (Sarvari продихів і таким чином регулюють рухи & Boros 2010). Встановлено, що у формуванні клітин продихів. Вважають, що рух води по інтегральної відповіді рослини на посуху задіяні аквапоринових каналах відіграє визначну універсальні регуляторні системи, які беруть роль у період колосіння рослин пшениці, а участь у формуванні відповіді на більшість інгібування водного транспорту в цей період типів абіотичних та біотичних стресів (Колупаев суттєво зменшує зернову продуктивність (Luu и Карпец 2010, Мусієнко і Жук 2009; Dietz 2008; & Maurel 2005). Чутливість аквапоринового Schactman & Geodger 2008). Оксид азоту (NO) водного транспорту до інгібіторів змінюється розглядають як важливу регуляторну речовину, протягом онтогенезу рослин пшениці. Найвища яка бере участь у регуляції руху клітин продихів, активність аквапоринів у пшениці відзначена у росту, реакції рослин на посуху. період колосіння, однак найбільше поглинання Визначну роль в регуляції водного обміну води коренями виявлено у пшениці в період відіграють аквапоринові водні канали молочної стиглості зерна. (Kaldenhoff et al. 2000). Їх присутність в мембранах забезпечує високу швидкість току Матеріали і методи досліджень води, особливо в критичних за водопостачанням ситуаціях. Аквапорини чутливі до дії ртуті, Рослини ярої пшениці (Triticum aestivum L.) яка зв’язує консервативні залишки цистеїну, сорту «Недра» вирощували в умовах польового спричиняє конформаційні зміни в аквапоринах і досліду на ділянках дослідного господарства блокує прохід води каналом (Lu & Maurel 2005). НАН України «Феофанія». Розміри Аквапорини сконцентровані в зонах поділу облікової ділянки – 1 м2, повторність досліду та розтягнення клітин і відіграють важливу чотириразова. Ґрунт дерново-підзолистий. роль в русі води між сусідніми клітинами в Протягом періоду росту рослин температура період проростання насіння. Показано, що повітря та ґрунту коливалась від +15-20°С в ртуть блокує активність аквапоринів шляхом період виходу в трубку сходів і до +40°С в період окиснення цистеїнових залишків всередині колосіння-цвітіння та формування зернівок, а водної пори і змінює конформацію інших частин вологість ґрунту становила 65-70%, але у фазах білка без впливу на інтегральність клітини. цвітіння-формування зерна зменшувалась За умов посухи аквапорини допомагають до 20-30% від повної вологоємності ґрунту. В рослинам підтримувати гомеостаз і водний умовах польового досліду вивчали регуляторну баланс (Kaldenhoff et al. 2000). Аквапорини роль NO та інгібітору аквапоринового водного © І.В. Жук, М.М. Мусієнко, 2012 186 Modern Phytomorphology 1 (2012)

транспорту НgCl2 в концентрації 0,5 мМ. Рослини дослідних варіантів обробляли донором NO – водним розчином нітропрусиду натрію шляхом обприскування листків у фазі виходу в трубку. Обробка рослин водним

розчином НgCl2 в концентрації 0,5 мМ також проводилась у фазі виходу в трубку. Електронно- мікроскопічні дослідження проводили за методом Рейнольда (Кордюм и др. 2003). Для префіксації матеріалу серединні вирізки листків поміщали у 2,5% розчин глютарового альдегіду на 0,1 М фосфатному буфері (рН=7,2). Фіксували

зразки у 1% OsO4 на аналогічному буфері. Нарізані на мікротомі LKB (Швеція) препарати контрастували двокомпонентним контрастером цитрату свинцю за Рейнольдом та аналізували в трансмісійному електронному мікроскопі JSM 1200 EX (Японія). Рис. 1. Структура хлоропластів клітин мезофілу пшениці сорту «Недра» контрольного варіанту в умовах природної В період ґрунтової посухи проводили відбір посухи (маcштаб: 1 см = 500 нм). листків і визначали структурну будову органел Fig. 1. Chloroplast structure of mesophyll cells of spring wheat клітини. variety «Nedra» under nature drought conditions (scale: 1 cm = 500 μm). Результати та їх обговорення розташовані краплини ліпідів. Структурна Встановлено, що хлоропласти в клітині будова хлоропластів свідчить про їх високу розташовувались по периферії клітини і функціональну здатність. мали форму видовженого овалу (Рис. 1.). В Хлоропласти за дії на рослини донора NO центральній частині кожного хлоропласта були локалізовані по периферії клітини поблизу локалізоване велике крохмальне зерно, яке клітинної оболонки. В кожному хлоропласті містило електронно-щільний матеріал у знайдено три і більше крохмальних зерен. своїй центральній частині. Біля хлоропласта Стопки тилакоїдів в хлоропластах розташовані розташовані мітохондрії, які оточені по периферії хлоропласту та між крохмальними рибосомами. Хлоропласти мали правильну зернами і з’єднані довгими ламелами у овальну форму. Мембранні структури видовжені структури, які об’єднані в єдину хлоропластів були добре розвиненими і систему у хлоропласті. Найбільш щільні стопки впорядкованими. Крохмальне зерно було тилакоїдів локалізовані на протилежних кінцях розташоване в центрі хлоропласту. видовженого хлоропласту. Хлоропласти у Після обробки рослин пшениці донором NO клітині стикаються один з одним загостреними у фазі виходу в трубку структура хлоропласту кінцями і утворюють структурний континуум. зазнала значних змін. Відбір листків для Видовжене ядро локалізоване вздовж великої дослідження проводили у фазі молочної вакуолі. В центрі ядра локалізоване щільне стиглості зерна. В хлоропласті утворилось кілька ядерце. В самій вакуолі видні кристалічні крохмальних зерен (Рис. 2). Центральна частина структури, які утворюють скупчення. Мембрана крохмальних зерен відзначалась високою хлоропластів формує правильну подвійну електронною щільністю, але по периферії структуру. крохмальні зерна були прозорими. Крохмальні Для вивчення водного режиму рослин зерна утворювали овальні видовжені частина рослин пшениці сорту «Недра» структури. В хлоропласті видно великі стопки була оброблена специфічним інгібітором

тилакоїдів гран, які з’єднані міжгранальними аквапоринових водних каналів HgCl2 у фазі тилакоїдами. Зовнішня оболонка хлоропласта виходу в трубку. Відбір прапорцевих листків утворює овальну структуру правильної для електронно-мікроскопічних досліджень форми. Поблизу стопок гран в хлоропластах проводили у фазі молочно-воскової стиглості. Жук І.В. і Мусієнко М.М. ВПЛИВ ОКСИДУ АЗОТУ ТА ХЛОРИДУ РТУТІ НА СТРУКТУРУ МЕЗОФІЛУ 187

Дослідження показали, що обробка рослин суттєво змінила структурну організацію органел клітини (Рис. 3). Після обробки листків пшениці сорту «Недра» інгібітором транспорту аквапоринів відзначено зміни в структурі хлоропластів. Овальна структура хлоропласту змінюється на неправильну. Великі крохмальні зерна містять електронно-прозорий матеріал в центральній частині, який ущільнюється в напрямку до їх периферії. Крохмальні зерна в хлоропластах часто мають неправильну форму і їх кількість може збільшуватись до шести-семи і більше, а їх розміри значно варіюють. Грани тилакоїдів утворюють менш щільні структури, які об’єднані міжгранальними талакоїдами. Частина хлоропластів змінює форму з овальної на округлу з неправильними вигинами поверхні. Мембрани хлоропластів мають численні ознаки дезінтеграції. В хлоропластах наявні стопки тилакоїдів, але вони значно менші за розмірами, Рис. 2. Cтруктура хлоропластів клітин мезофілу прапорцевого ніж у хлоропластах клітин рослин контрольного листка ярої пшениці сорту «Недра» після обробки донором варіанту. Окремі хлоропласти не контактують NO (масштаб: 1 см = 1 мкм). між собою і менш щільно, ніж у контролі, Fig. 2. Chloroplast structure of mesophyll cells of spring wheat last контактують з плазмалемою. Отже, дія інгібітора leaf variety «Nedra» after donor NO treatment (scale: 1 cm = 1 µm). активності аквапоринів спричиняла деструкцію хлоропластів клітин листкового мезофілу.

Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що в умовах посухи відбувається накопичення крохмалю в хлоропластах, яке свідчить про зменшення відтоку фотоасимілятів від листків до атрагуючих органів – зернівок. Це не можна віднести до деструктивних змін, тому що вони зворотні у разі покращення водозабезпечення рослин, яке сприяє утилізації фотоасимілятів. Було виявлено, що грани в хлоропластах за дії посухи були стиснуті між крохмальними зернами. Регуляторна дія NO проявилась у збільшенні кількості крохмальних зерен за відсутності деструктивних змін, які негативно впливали б на функціонування хлоропласту. Дія важкого металу ртуті спричиняла деструкцію хлоропласту, яка призводила до деформації фотосинтетичних структур, зовнішньої оболонки, порушувала контакти між хлоропластами, зменшувала Рис. 3. Структура хлоропластів клітин листкового мезофілу функціональну здатність клітин мезофілу. пшениці сорту «Недра» після обробки рослин інгібітором Хлоропласт, як одна з найважливіших аквапоринів – хлоридом ртуті (масштаб: 1 см = 1 мкм). енергоутворюючих органел рослинної клітини, Fig. 3. Chloroplast structure of leaf mesophyll cells of spring wheat бере участь в багатьох метаболічних реакціях variety «Nedra» after plant treatment by aquaporin inhibitor – і характеризується адаптивною мінливістю. mercury chloride (scale: 1 cm = 1 µm). 188 Modern Phytomorphology 1 (2012)

У клітинах мезофілу кількість хлоропластів, Мусієнко М.М. і Жук І.В. 2009. Молекулярні механізми їх розміри і субмікроскопічна організація індукції захисних реакцій рослин в умовах посухи. Укр. ботан. журн. 66 (4): 580–595. залишаються практично незмінними впродовж Dietz K.–J. 2008. Redox signal integration: from stimulus to всього вегетаційного періоду, однак екзогенна networks and genes. Physiol. Plantarum 133 (3): 459‒468. дія фізіологічно активних речовин може Kaldenhoff R., Ribas–Carbo M., Sans J.F. et al. 2000. суттєво змінити структуру хлоропластів, що Aquaporins and plant water balance. Plant Cell Environ. 31 (3): 658–666. безпосередньо впливає на їх функції. Lu D.T. & Maurel C. 2005. Aquaporins in a challenging environment: molecular gears for adjusting plant water Використані джерела status. Plant Cell Environ. 28 (1): 85–96. Sarvari M. & Boros B. 2010. The impact of climate on crop production. Агроекологічний журнал 2: 53–58. Колупаев Ю.Е. и Карпец Ю.В. 2010. Формирование Schactman P.J. & Geodger Q.D. 2008. Chemical root to shoot адаптивных реакций растений на действие абиотических signaling under drought. Trends Plant Sci. 13 (6): 281–287. стрессоров. Основа, Киев. Кордюм Е.Л., Сытник К.М., Климчук Д.А. и др. 2003. Клеточные механизмы адаптации растений к неблагоприятным воздействиям экологических факторов в естественных условиях. Наукова думка, Киев.

THE INFLUENCE OF NITRIC OXIDE AND MERCURY CHLORIDE ON LEAF MEsOPHYLL STRUCTURE UNDER NATURAL DROUGHT CONDITIONS

Iryna V. Zhuk * & Mykola M. Musiyenko

Abstract. It is established that under natural drought conditions starch was accumulated in the central part of chloroplasts of mesophyll cells and chloroplasts were localized on the periphery of cells at plasmalemma. After treatment wheat plants by nitric oxide donor the decreasing of starch deposits number and close contacts between chloroplasts were indicated, elongated nucleus was localized in the centre of cells. After treatment wheat plant by mercury chloride chloroplasts in the cells lost their oval shape and contacts, increased eventually deposition of starch, indicating the acceleration of aging tissues. Thus, nitric oxide in drought conditions reduced the destructive effect of drought on mesophyll cells, and mercury chloride caused deformation of the membrane cell.

Key words: Triticum aestivum, drought, chloroplast, nitric oxide, aquaporins, mercury chloride

Educational and Scientific Centre «Institute of Biology» Taras Shevchenko Kyiv National University, Volodymyrska Str, 64/13, Kyiv, 01601, Ukraine; * [email protected] Modern Phytomorphology 1: 189–192, 2012 189

УДК 581.145:576.311

Омоложение асептической культуры и получение посадочного материала поленики арктической (Rubus arcticus L.)

Андрей В. Константинов *, Е.Н. Химченко, Д.В. Кулагин

Аннотация. В статье описаны последствия длительного культивирования асептической культуры поленики и описание мер по их преодолению, показаны этапы субкультивирования растений в ходе омоложения. Приведена методика акклиматизации регенерантов к почвенным условиям на субстратах различного состава.

Ключевые слова: Rubus arcticus, культивирование in vitro, акклиматизация, субстрат, агроперлит, «Триона»

Институт леса НАН Беларуси, ул. Пролетарская, 71, Гомель, 247000, Беларусь; * [email protected]

Введение изменений, которые приводят к переходу ювенильных побегов в зрелое возрастное Поленика, княженика или мамура (Rubus состояние и затем к старению и гибели клона. arcticus L.) – это травянистое многолетнее При длительном выращивании in vitro, хорошо растение высотой до 35 см, с длинным и тонким развивается надземная часть и корневая ползучим корневищем. Стебель простой, система, однако теряется способность к росту прямостоячий, тупотрёхгранный, без шипов, с при автотрофном питании. В почвенных чешуйками при основании. Листья тройчатые, условиях происходит ингибирование развития тонкие, морщинистые, опушенные, на длинных корневой системы, снижение способности опушенных черенках, с прилистниками. Цветки растений продуцировать цитокинины при верхушечные, одиночные, розового или розово- выращивании их как in vitro, так и в почве. красного цвета. Плоды – сборные костянки, Вероятно, данное изменение является очень сладкие. Цветёт в июне, ягоды созревают одной из причин неспособности растений в июле‑августе. Плоды содержат до 7% адаптироваться к условиям почвенной среды сахара, около 2% лимонной кислоты, витамин (Катаева и др. 1990; Шарафутдинова 2000). C. Растение неприхотливо, урожайность Онтогенетическое старение побегов при может достигать 500 кг с 1 га, что делает длительном культивировании указывает культуру перспективной для промышленного на необходимость обновления культур при выращивания. (Кощеев 1992). микроклональном размножении, а так же на Получение посадочного материала высокого важность разработки эффективных методов качества возможно с применением технологии акклиматизации растений к почвенным клонального микроразмножения, позволяющей условиям, снимающим негативные последствия решить ряд практических задач, стоящих перед культивирования в условиях in vitro. сельским хозяйством. В настоящее время метод Целью работы являлась разработка культивирования in vitro клеток и регенерация мероприятий по омоложению асептической из них растений разработан для многих видов культуры поленики и акклиматизации (George & Sherrington 1984). регенерантов к почвенным условиям ex vitro. Но существует ряд причин, затрудняющих эффективное применение технологий Материалы и методы исследований микроразмножения. Проблема клонового старения вегетативно размножаемых При выращивании растений в условиях растений является одной из фундаментальных in vitro применялись стандартные методики общебиологических проблем. Изучение культивирования. Использовались среды WPM возрастных изменений ряда культур, (Lloyd & McCown 1980) и MS (Murashige происходящих при длительном клонировании & Skoog 1964), безгормональные, либо с in vitro показало, что происходит не только добавлением регуляторов роста. Cреды омоложение, но и накопление возрастных автоклавировали 30 мин при 1,2 атм. Растения © А.В. Константинов, Е.Н. Химченко, Д.В. Кулагин, 2012 190 Modern Phytomorphology 1 (2012)

около десяти лет. На этапе введения поленики в асептическую культуру в качестве первичных эксплантов использовали отрезки побегов с почками, которые после стерилизации 0,1% раствором диацида и трёхкратного промывания стерильной дистиллированной водой помещали на модифицированную среду для древесных растений WPM, дополненную 6-бензиламинопурином (БАП) в различных концентрациях (Шалупаев и Яцына 2002). Полученная перевиваемая культура поленики длительное время поддерживалась на безгормональной среде WPM с добавлением 30 г∙л-1 сахарозы в качестве источника Рис. 1. Прирост растений поленики за период исследования. углерода. Для предотвращения бактериальной Fig. 1. Growth of bramble plants for investigated period. контаминации периодически проводились пассажи на среду с добавлением антибиотика высаживались по 7-9 шт. в один сосуд, объёмом цефотаксима («Cefotaxime») в концентрации 200 мл. 500 мг∙л-1. Длительное культивирование привело Длительность акклиматизации растений к старению асептической культуры, которое к условиям ex vitro составляла 2 месяца. проявилось в заметном изменении морфологии Первый месяц поддерживались следующие регенерантов. Основные проявления которого условия: температура 23±2°С, относительная заключались в увеличении периода времени от влажность воздуха около 90%, освещённости пассажа до начала морфогенеза, укорачивании 2000 лк и фотопериод 16/8 часов. Второй месяц междоузлий, значительном снижении растения содержались в условиях влажности интенсивности роста и кущения растений воздуха около 50%, при той же температуре и (средняя длина побегов – не более 1,5 см), что освещённости. Для проведения эксперимента снизило коэффициент мультипликации до были взята почвенная смесь, включающая 1-2. Укоренение отмечалось лишь у отдельных нераскисленный верховой торф и песок в растений. Для регенерантов было характерно соотношении 3:1, к которой добавляли 2 пожелтение побегов, указывающее на изменение части перлита либо субстрат «Триона». Для пигментного состава фотосинтетического выращивания применяли кассеты с объемом аппарата растений. ячейки 170 мл. Акклиматизация проводилась С целью омоложения асептической культуры для 60 растений. поленики нами была проведена замена Развитие растений оценивали по показателю питательной среды WPM на MS. Данный выбор длины побега (мм) от поверхности субстрата до обусловлен тем, что состав минеральных солей верхушечной почки, количеству междоузлий, названной среды наиболее оптимален для листьев и дополнительных побегов на растение, травянистых растений. В качестве экзогенных учитывали приживаемость регенерантов регуляторов роста цитокининовой природы (Рис. 1). Замеры производили непосредственно применялся 6-бензиламинопурин (6-БАП) в после посадки растений и далее каждые две концентрации 0,8 мг∙л-1, в качестве ауксинов недели до окончания периода адаптации. Анализ добавлялась α-индолилмаслянная кислота данных проводился с использованием средств (ИМК) – 0,4 мг∙л-1, так же применяли зеатин дисперсионного анализа пакета «Statistica 6.0» и (0,1 мг∙л-1). В качестве источника углерода в табличного редактора Microsoft Excel. среды добавлялась сахароза в концентрации 30 мг∙л-1 либо 20 мг∙л-1. В первом случае растения Результаты и их обсуждение развивались без изменений, а пониженная концентрация сахарозы вызывала покраснение Поленика сорта «Pima» (Rubus arcticus cv. листовых пластинок, что свидетельствует об «Pima») депонируется в коллекции асептических изменении соотношения фотосинтетических культур лаборатории генетики и биотехнологии пигментов в растениях. Константинов А.В., Химченко Е.Н., Кулагин Д.В. 191

Табл. 1. Морфометрические параметры растений поленики, в штук на один побег, а листьев – до 5,5 штук зависимости от физиологического состояния культуры. на побег. Коэффициент мультипликации Table 1. Morphometric parameters of arctic bramble plants, микроклональных растений поленики dependingly from the physiological state of the culture. арктической повысился до 3-5. Культивирование Состояние in Длина Количество Количество на среде без добавления гормонов приводило vitro культуры побега, междоузлий, листьев, шт/ к активному ризогенезу у большинства (до мм шт/эксплант эксплант 100%) растений через 3-4 недели после начала Стареющая 7,5 ± 2,2 2,5 4,5 формирования побегов. Омоложенная 18,3 ± 3,1 3,3 5,5 Для получения качественного посадочного материала, пригодного к высадке в условия открытого грунта, необходима разработка Табл. 2. Морфологические параметры растений поленики после акклиматизации на различных субстратах. методики акклиматизации регенерантов к Table 2. Morphological parameters of arctic bramble plants after почвенным условиям. В связи с тем, что растения acclimatization on various substrates. поленики требуют рыхлую, слабокислую, хорошо дренируемую плодородную почву, применяли Вариант Длина Среднее Среднее субстраты, различные по агрофизическим опыта побега, количество количество свойствам. Положительный эффект добавок мм междоузлий, шт/ побегов, шт побег заключается в пористости структуры и высокой гигроскопичности, что обуславливает их Торф: 62,8 ± 7,2 3,2 ± 0,8 песок: 20,5 влияние на механический состав почвы. Кроме «Триона» того, агроперлит препятствует слёживанию Торф: 68,2 ± 9,7 2,9 ± 1,5 почвы, а «Триона» способствует ионному песок: 24,4 обмену (Гиль 2008; Обуховская и др. 2007). перлит Анализ результатов акклиматизации показал, что средняя длина побегов поленики арктической Для исключения бактериальной в варианте опыта с применением перлита равна контаминации мы продолжали применение 68,2±24,4 мм, а значение изучаемого показателя цифотаксима, но в меньшей концентрации: для варианта с добавкой «Триона» – 62,8±20,5 100 мг∙л-1, которая позволяла элиминировать мм, однако превышение статистически не инфекцию, при этом не подавляла ростовые достоверно. Среднее количество междоузлий процессы побегов поленики полностью, и не на побег для вариантов с добавками «Триона» влияла на их жизнеспособность. Проводилось и агроперлит было 7,2 шт/побег и 9,7 шт/побег чередование пассажей микрочеренков на соответственно и отличалось достоверно и среды с содержанием антибиотика в указанной значимо (Fкр. 9,7 < Fст. 4,0 при p < 0,05). Среднее концентрации и на среды без его добавления. количество дополнительных побегов после 2 Постоянное культивирование на среде с месяцев роста в условиях ex vitro достоверно добавлением антибиотика цефотаксима не отличалось. Приживаемость регенерантов приводило к ослаблению регенерантов. поленики арктической была высокой в обоих На средах, содержащих регуляторы роста, вариантах и составляла 95%. Морфологические растения культивировались в течение 2 недель – параметры регенерантов поленики после 1 месяца, после чего на 3 месяца переносились периода акклиматизации к почвенным условиям на безгормональные среды, либо среды, представлены в Таблице 2. содержащие 15 мг∙л-1 аденина, более мягкого по Для изучения прохождения растениями степени воздействия на растения цитокинина, процесса акклиматизации нами изучался по сравнению с 6-БАП. Морфометрические прирост регенерантов в динамике. Прирост параметры растений стареющей и омоложенной растений в вариантах опыта оказался не культур представлены в Таблице 1. равномерным по периодам. В течение первого Применение среды MS с полным составом месяца растения, высаженные в почву с макросолей положительно отразилось на добавлением ионообменного субстрата средней длине побегов, она составляла 18,3±3,1 «Триона» дали несколько более низкий прирост, мм и количестве междоузлий в пересчёте на чем растения, выращиваемые на торфо‑песчаной один эксплант, их количество возросло до 3,3 смеси с добавлением агроперлита. Необходимо 192 Modern Phytomorphology 1 (2012)

отметить, что последние, в свою очередь, Цитируемые источники проявляли практический линейный характер роста, что говорит об их быстром Катаева Н.В., Попович Е.А., Корнеева Т.В. 1990. Влияние приспособлении к условиям ex vitro, то есть экзогенных регуляторов роста на старение и омоложение благоприятном влиянии на растения поленики побегов Hedera helix L. in vitro. Физиология растений 37 (5): 964–972. почвенного субстрата на основе торфа, песка Кощеев А.К. 1992. Лесные ягоды: Справочник. Экология, и агроперлита. К концу периода адаптации Москва. интенсивность роста растений в опытных Шарафутдинова Г.Г. 2000. Влияние длительности группах отличалась незначительно. вегетативного размножения высших растений на их генетическую стабильность, на примере Solanum tuberosum L. Автореф. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Выводы Уфа. Шалупаев М.П. и Яцына А.А. 2002. Клональное В результате работы, можно заключить, что микроразмножение поленики (Rubus arcticus L.). Весцi НАН Беларусi. Сер.бiял навук 3: 112–114. культивирование в течение продолжительного Гиль Л.С. 2008. Проблемы оптимизации воздушного времени на безгормональных средах в режима тепличных субстратов. Гавриш 5: 10–12. присутствии антибиотиков отрицательно Обуховская Л.В., Макарова Т.Б., Янчевская Т.Г. 2007. влияет на морфологические и физиологические Адаптация микроклональных растений рода Betula к условиям выращивания in vivo на оптимизированном характеристики микроклональных растений. ионообменном субстрате. Рациональное использование и Преодоление данных последствий возможно с воспроизводство лесных ресурсов в системе устойчивого применением сред с добавлением регуляторов развития (Матер. межд. науч.-практ конф.): 286–289. роста цитокининовой и ауксиновой природы. George E.F. & Sherrington P.D. 1984. Plant propagation by tissue culture: Handbook and directory of commercial Установлено, что в ходе акклиматизации laboratories. Exegetics.Ltd., London. растения поленики на почвенных смесях с Lloyd, G. & McCown B. 1980. Commercially-feasible исследованными добавками агроперлитом micropropagation of mountain laurel, Kalmia latifolia by use и субстратом «Триона», не проявляют of shoot-tip culture. Proc. Inter. Plant Prop. 30: 421–427. Murashige T. & Skoog F. 1962. A revised medium for rapid существенных отличий по росту и развитию, growth and bioassays with tobacco tissue cultures. Physiol в связи с чем предпочтительнее применять Plant 15 (3): 473–497. агроперлит, ввиду его доступности и относительно небольшой стоимости.

Rejuvenation of the aseptic culture and obtaining of planting stock of arctic bramble (Rubus arcticus L.)

Andrey V. Konstantinov *, E.N. Khimchenko, D.V. Kulagin

Abstract. This paper describes the effects of long-term cultivation of aseptic culture of arctic bramble and measures to overcome them. It has shown the sequence stages of subculturing for shoot culture rejuvenation in the paper. A method for acclimatization of arctic bramble regenerants to soil conditions on substrates of different composition was designed.

Key words: Rubus arcticus, in vitro cultivation, acclimatization, substrate, agroperlit, «Triona»

Forest Research Institute, NAS of Belarus, Proletarian Str., 71, Gomel, 246001, Belarus; * [email protected] Modern Phytomorphology 1: 193–196, 2012 193

УДК: 581.4:582.573.68

Анатомічні особливості листків Sansevieria thyrsiflora Thunb. та S. grandis Hook. f. (Dracenaceae)

Ірина В. Шкрум 1, Марина М. Гайдаржи 2, Владислава А. Баданіна 1*

Анотація. Проведено порівняльні морофолого-анатомічні дослідження листків двох критичних у систематичному відношенні таксонів роду Sansevieria Thunb.: S. thyrsiflora Thunb та S. grandis Hook. f. Виявлено спільні морфолого-анатомічні ознаки листків. Крім того, виявлені ознаки, за якими S. thyrsiflora та S. grandis відрізняються: органографічні ознаки листків, форма епідермальних клітин на поперечному зрізі, ступінь потовщення їх зовнішньої та бічних стінок, ступінь розвитку склеренхімних волокон і характер їх розміщення, а також здатність до накопичення олій.

Ключові слова: Sansevieria, анатомія, морфологія, органографія, листок, включення

1 Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, кафедра ботаніки, пр. акад. Глушкова, 2, Київ, 03022, Україна; 1* [email protected] 2 Ботанічний сад ім. акад. О.В.Фоміна, вул. Комінтерна, 1, Київ, 01032, Україна

Вступ О.В. Фоміна, які знаходяться в інтродукції не менше 50 років, досягли генеративного періоду Рід Sansevieria Thunb. налічує 60-70 видів й активно вегетують (Капустян 2005). сукулентних рослин, які завдяки низці анатомо- Для морфологічної характеристики листків морфологічних особливостей адаптовані рослин роду Sansevieria використовували до аридних і напіваридних умов існування тотальні препарати, описували форму листків і (Eggli 2001). На сьогодні досліджені загальна черешків (Шкрум та ін. 2011). Для анатомiчних морфологія видів роду (Chahinian 2005), дослiджень використовували листки живих структура епідермісу окремих видів (Forbes рослин. Внутрiшню будову вивчали на & Munday 1981), гістохімія листків (Koller & поперечних зрiзах листка при його основі, які Rost 1988a), структура водозапасаючої тканини виготовляли вручну. Виготовлені препарати в листках (Koller & Rost 1988b) та особливості фарбували сафраніном, дослiджували та вирощування S. trifasciata та її сортів. фотографували за допомогою мiкроскопу Разом з тим, серед видів роду є критичні Carl Zeiss Primo Star на рiзних збiльшеннях з і недостатньо вивчені у систематичному використанням фотокамери Scope Tak E Trek відношенні: сансев’єра гіацинтова DCM510. (S. hyacinthoides (L.) Druce), сансев’єра Звертали увагу на такі ознаки: наявність тирсоцвіта (S. thyrsiflora Thunb.) та сансев’єра воскового нальоту, кутикули, форму велика (S. grandis Hook. f.). Зокрема, J. Nevton епідермальних клітин та їх розміри, товщину (Eggli 2001) визнає видову самостійність лише їх оболонок, ступінь розвитку хлорофілоносної S. hyacintoides, а S. thyrsiflora та S. grandis подає паренхіми, тип провідних пучків, наявність як синоніми цього виду. Оскільки порівняльні механічних тканин, їх тип та характер анатомічні дослідження цих видів до цього розміщення, наявність включень, олій. часу не проводились, є актуальним вивчення органографічних особливостей та анатомічної Результати досліджень будови листків цих рослин, а також вивчення особливостей їх росту і розвитку в умовах Sansevieria thyrsiflora (Рис. 1) культури. Листки лінійно-ланцетні з жолобчатою основою, вкриті восковим нальотом. Матеріали і методи досліджень Епідермальні клітини трикутно-овальної форми з потовщеними зовнішніми та на 1/2 бічними Об’єктом досліджень були два види роду стінками. Мезофіл товстий, представлений Sansevieria: S. thyrsiflora та S. grandis з колекції зовнішнім фотосинтезуючим шаром клітин сукулентних рослин Ботанічного саду ім. акад. та внутрішнім водозапасаючим. Клітини

хлорофілоносної паренхіми округлі, широкі, А без міжклітинників, майже не відрізняються від клітин основної паренхіми, але до середини листка вони збільшуються в розмірах. Основна паренхіма займає центральне положення в мезофілі, де й розміщуються провідні пучки закритого типу. Склеренхімні волокна розміщуються лише у вигляді “шапочок”, які майже охоплюють флоемні ділянки провідних пучків, а з боку ксилеми подібні волокна відсутні. По периферії вкраплені склеренхімні волокна різних розмірів. Рослина накопичує кристалічні включення – рафіди. Клітини основної паренхіми накопичують слизи. Клітини з олійними включеннями в мезофілі не зустрічаються або зустрічаються поодиноко.

Sansevieria grandis (Рис. 2) Листки широко-ланцетні з жолобчатою основою, вкриті восковим нальотом. Епідермальні клітини однорідні, видовжені Б в радіальному напрямі з потовщеними зовнішніми стінками. Мезофіл товстий, представлений зовнішнім фотосинтезуючим шаром клітин та внутрішнім водозапасаючим. Клітини хлорофілоносної паренхіми видовжені, широкі. Основна паренхіма займає центральне положення в мезофілі. Провідні пучки закритого типу. Склеренхімні волокна та склерифіковані клітини формують обкладки навколо провідних пучків: над флоемою досить чітко вирізняються склеренхімні “шапочки”, а з боку ксилеми до пучка примикають кілька шарів склерифікованих клітин. По периферії вкраплені склеренхімні В волокна різних розмірів, що розміщуються у два кола й заходять до хлорофілоносної паренхіми. Клітини основної паренхіми накопичують слиз, олії і рафіди.

Обговорення

Ми порівняли отримані дані з результатами наших досліджень інших видів роду Sansevieria (Шкрум та ін. 2011). Такі ознаки анатомічної будови листка як наявність воскового нальоту

Рис. 1. Будова листка Sansevieria thyrsiflora Thunb.: А – клітини епідерми, Б – провідний пучок, В – слиз. Fig. 1. The leaf structure of Sansevieria thyrsiflora Thunb.: А – epidermal cells, Б – vascular bundles, В – mucus. Шкрум І.В., Гайдаржи М.М., Баданіна В.А. Анатомічні особливості листків Sansevieria 195

А на поверхні листків, відсутність диференціації на стовпчасту та губчасту паренхіму, провідні пучки закритого типу, наявність пучків склеренхімних волокон серед клітин основної паренхіми листка та склеренхімних «шапочок» над флоемними ділянками провідних пучків та наявність включень рафід є спільними ознаками для всіх досліджуваних видів роду Sansevieria. Тому ми вважаємо, що вони можуть бути додатковими діагностичними ознаками на рівні роду. Разом з тим, як показали наші дослідження, S. thyrsiflora та S. grandis відрізняються за низкою морфолого-анатомічних ознак листків (Табл. 1). Досліджені види відрізняються один від одного за органографічними ознаками листків: для першого виду характерні лінійно-ланцетні Б листки з жолобчатою основою, а для другого – широко-ланцетні з жолобчатою основою. Як видно з таблиці, S. intermedia та S. grandis відрізняються за формою епідермальних клітин на поперечному зрізі: у S. thyrsiflora клітини трикутно-овальної форми з потовщеними зовнішніми стінками та потовщеними на 1/2 бічними стінками, а у S. grandis – видовжені в радіальному напрямі і мають потовщену лише зовнішню стінку. Крім того, дані види різняться за ступенем розвитку та характером розміщення склеренхімних волокон. Так, у S. grandis склеренхімні волокна та склерифіковані клітини формують обкладки навколо провідних пучків, а у S. thyrsiflora склеренхімні волокна розміщуються лише у вигляді “шапочок” над флоемними ділянками провідних пучків, а з боку ксилеми подібні волокна відсутні. В Проаналізувавши продукти накопичення в клітинах листків S. grandis та S. thyrsiflora, ми встановили, що обидва види накопичують слиз, на що вказують наявні в центрі листка округлі клітини зі слизовою цитоплазмою. Крім того, S. grandis здатна накопичувати олії, які мають вигляд вкраплень у клітинах навколо склеренхімних волокон; у S. thyrsiflora вони майже відсутні. Каратиноїди не виявлені в листках обох видів.

Рис. 1. Будова листка Sansevieria grandis Hook. f.: А – клітини епідерми, Б – провідний пучок, В – слиз. Fig. 1. The leaf structure of Sansevieria grandis Hook. f.: А – epidermal cells, Б – vascular bundles, В – mucus. 196 Modern Phytomorphology 1 (2012)

Табл. 1. Якісні ознаки анатомічної будови листків Sansevieria thyrsiflora Thunb. та S. grandis Hook. f. Tab. 1. Qualitative features of the leaves anatomic structure of Sansevieria thyrsiflora Thunb. and S. grandis Hook. f.

Вид № Ознаки S. thyrsiflora S.grandis Видовжені в радіальному 1 Форма епідермальних клітин Трикутно-овальні напрямі 2 Наявність воскових нальотів + + 3 Наявність склерефікованих клітин з боку ксилеми – + 4 Наявність слизу в клітинах основної паренхіми + + 5 Олії – + 6 Рафіди + + 7 Наявність каратиноїдів – – Лінійно-ланцетна з жолобчатою Широко-ланцетна з 8 Форма листкової пластинки основою жолобчатою основою

Висновки Шкрум І.В, Гайдаржи М.М., Баданіна В.А. 2011. Анатомо- морфологічні і органографічні особливості листків рослин роду Sansevieria Thunb. (Dracenaceae). Вісник Отже, S. thyrsiflora та S. grandis відрізняються КНУ ім. Тараса Шевченка 29: 70–72. Eggli U. 2001. за органографічними ознаками листків, формою Illustrated Handbook of Succulent Plents: Monocotyledons. епідермальних клітин на поперечному зрізі, Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. Chahinian B.J. 2005. The splendid Sansivieria. An account of ступенем потовщення їх зовнішньої та бічних the species. Buenos Aires. стінок, ступенем розвитку склеренхімних Forbes P.L. & Munday J. 1981. Epidermal structure in two волокон та здатністю до накопичення олій. species of Sansevieria Thunb. (Liliaceae). Annu. Conf. Electron Microsc. Soc. South.-Afr. 11: 145–146. Koller A.L. & Rost T.L. 1988a. Leaf anatomy in Sansevieria Використані джерела (Agavaceae). Amer. J. Bot. 75 (5): 615–663. Koller A.L. & Rost T.L. 1988b. Structural analysis of water storage tissue in leaves of Sansevieria (Agavaceae). Bot. Gaz. Капустян В.В. та ін. 2005. Тропічні та субтропічні рослини 149 (3): 260–274. захищеного ґрунту. Київський університет, Київ.

Anatomical features of the leaves of Sansevieria thyrsiflora Thunb. and S. grandis Hook. f. (Dracenaceae)

Iryna V. Shkrum 1, Мaryna М. Gajdarji 2, Vladyslava А. Badanina 1*

Abstract. The comparative morphological and anatomical investigations of the leaves in the genus Sansevieria Thunb. on example of species S. thyrsiflora Thunb. and S. grandis Hook. f., which are critical for systematics of this taxon, were carried out. There were found a few characters which are identical for the leaves structure in both species. In addition, some important features of the leaves morphology and anatomy were reaveled to be considerably modified in both comparable species.I n particular, they could be differed from each other by the following characters: the leaves organography, the form of transversal projections of the epidermal cells, the degree of thickening of both outer and lateral cellular walls, the degree of the development of sclerenchyma fibers as well as their placing manner, the ability to accumulate oils.

Key words: Sansevieria, anatomy, morphology, organography, leaf, inclusions

1 Taras Shevchenko Kyiv National University, Department of botany, ave. Akademika Glushkova, 2, Kyiv, 03022, Ukraine; 1* [email protected] 2 O.V. Fomin Botanical Garden, Kominterna Str., 1, Kyiv, 03022, Ukraine Modern Phytomorphology 1: 197–200, 2012 197

УДК 582.37/.39.581.4

Анатомічна будова рахісів папоротей роду Polystichum Roth

Ірина О. Поліщук *, Олена В. Вашека **, Оксана В. Тищенко ***

Анотація. У роботі наведено морфолого-анатомічну характеристику поперечних зрізів рахісів 5-ти видів роду Polystichum Roth. Виявлено основні та допоміжні анатомічні ознаки, за якими досліджувані види розрізняються.

Ключові слова: Polystichum, анатомія, морфологія, рахіс

Київський національний університет імені Тараса Шевченка, ННЦ «Інститут біології», кафедра ботаніки, вул. Володимирська, 64, Київ, 01601, Україна; * [email protected], ** [email protected], *** [email protected]

Вступ Однією з груп Папоротеподібних, щодо систематики якої продовжуються дискусії, є При вирішенні сучасних питань рід Polystichum Roth, що належить до родини систематики рослин поряд з морфологічними, Dryopteridaceae Ching. Це один з найбільших цитологічними, біохімічними та молекулярними родів папоротей, який за різними даними даними використовуються й анатомічні. налічує від 180-230 (Kramer & Green 1990) Найбільш успішно в якості анатомічних до 200-300 (Barrington et al. 1989; Kung et al. діагностичних ознак застосовуються 2001) видів. Анатомічні ознаки для систематики особливості будови вегетативних органів: роду Polystichum переважно не застосовувалися, кореня, стебла і листка, зокрема, анатомічної відомо лише кілька публікацій, присвячених будови черешка. Ознаки анатомічної організації анатомії деяких видів роду (Гуреева 1984). черешка в якості систематичних почали Зважаючи на недостатню вивченість використовувати ще у ХIX столітті – на підставі анатомо-морфологічних особливостей, нами дослідження 500 дводольних рослин було обрано для анатомічних досліджень п’ять видів показано, що особливості анатомії черешка є роду Polystichum: P. tripteron (G. Kunze) C. Presl, P. досить надійними діагностичними критеріями acrostichoides (Мich.) Schott, P. aculeatum (L.) Roth, (Petit 1887 за Гуреева 1984). В подальшому, P. setigerum (C. Presl) C. Presl та P. munitum (Kaulf.) важливість анатомічної будови черешка для C. Presl.). За мету було поставлено виявити систематики квіткових рослин було доведено видоспецифічні ознаки анатомічної організації роботами ряду авторів, зокрема на прикладі рахісу вай папоротей роду Polystichum, які родин Apiaceae (Матюшенко 1949; Пименов и можна було би ефективно застосовувати при др. 1982), Lamiaceae (Черпакова 1956) та Vitaceae визначенні конкретних таксонів. (Зубкова 1965). Попри таксономічну вагомість, виявлення видоспецифічних анатомічних ознак Матеріали і методи досліджень має і практичне значення, зокрема в галузі фармакогнозії та декоративного садівництва, Матеріал було відібрано з рослин, що росли оскільки папороті знаходять застосування у на колекційній ділянці вищих спорових рослин народній та офіційній медицині та в якості Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна. Для декоративних рослин, як у кімнатній культурі та досліду з рослин кожного виду відбирали по 5 вай в оранжереях, так і в умовах відкритого ґрунту однієї генерації. Для дослідження анатомічної (Карпенко 2005). структури серединних частин рахісу були Вивченню васкулярної системи кореневищ, виконані серії зрізів від руки за рекомендаціями черешків і вай папоротей присвячено чимало Паушевої (Паушева 1988), які зафарбовували робіт (див. Зубкова 1965). Доведено, що шляхом флороглюцинової реакції на анатомічна будова черешків досить стійка у предметному склі. Препарати досліджували межах роду, до того ж ця ознака не змінюється за допомогою мікроскопа Carl Zeiss Primo Star залежно від екологічних умов. Це допомагає при збільшенні ×40, ×100 та ×400. Проміри уточнити положення дискусійних родів у межах параметрів здійснювали за допомогою окуляр- тієї чи іншої родини. мікрометра на збільшенні ×40. При збільшенні

Табл. 1. Морфометричні параметри рахісів папоротей роду Polystichum. Table 1. Morphometrical parameters of Polystichum species rachises.

Переріз рахісу Гіподермальна склеренхіма Вид Ширина, Товщина, Кількість Висота, мм CV, % CV, % CV, % CV, % мм мкм шарів P. acrostichoides 1,63 ± 0,06 17,61 1,87 ± 0,08 16,32 89,58 ± 4,15 16,04 7 90,88 P. aculeatum 2,72 ± 0,05 9,65 2,91 ± 0,06 11,35 236 ± 10,40 10,79 10 70,34 164,71 ± P. setigerum 2,46 ± 0,05 7,68 2,37 ± 0,05 70,64 11,37 7-8 60,15 7,08 P. munitum 1,59 ± 0,02 5,36 2,15 ± 0,05 90,30 127,5 ± 4,39 10,88 8-9 11,13 P. tripteron 1,83 ± 0,05 11,04 1,86 ± 0,05 9,78 87,68 ± 4,79 28,92 5 15,38

×100 вимірювання проводили за допомогою в адаксіальній частині, та можуть мати програми ScopePhoto. Мікрофотографії були адаксіальний жолобок. На поперечному зрізі зроблені камерою Scope Tek E DCM 510 за рахісу жолобок добре виражений у P. tripteron допомогою програми ScopePhoto. Цифрова та P. aculeatum. У інших видів (P. acrostichoides, обробка фотографій проводилася за допомогою P. munitum) – жолобок неглибокий. P. setigerum програм Paint.NET v. 3.35, Axiovision Rel. 4.8 на відміну від інших видів не має адаксіального та Autopano Giga v2.02. Статистична обробка жолобка. результатів вимірювання проводилася у Зовні рахіси вкриті одношаровою програмі Microsoft Exel за рекомендаціями склерифікованою епідермою. Вона утворена Лакіна (Лакин 1990). дрібними прямокутними клітинами. Шар гіподермальної склеренхіми добре виражений, Результати досліджень має товщину від 87,68 до 236 мкм, його формує до 10 рядів склерецитів, діаметр яких до центру збільшується. Паренхіма складається із округлих У роботі адаксіальними ми називаємо основні клітин, які містять хлоропласти. провідні пучки, які є більшими за розмірами і Провідна система утворена трьома або розміщуються ближче до адаксіальної сторони чотирма провідними пучками, з них – два зрізу, та абаксіальними, відповідно, – менші овальні (основні) адаксіальні і один або два провідні пучки з абаксіального боку. Також менші за розміром абаксіальні. Усі провідні ми вважаємо, що субепідермальна обкладка з пучки концентричного типу – амфікрибральні: механічних тканин представлена склеренхімою, ксилема займає центральне положення, а навколо а не коленхімою, оскільки ця тканина складена з неї розміщується флоема. На поперечному мертвих клітин (Вашека і Брайон 2000). перерізі видно, що клітини ксилеми згруповані На підставі попередньо проведених нами у гачкоподібну структуру: крупніші клітини досліджень встановлено, що анатомічна будова метаксилеми розміщені ближче до осі рахісу, черешечка малоінформативна і непридатна у напрямку до адаксіальної поверхні розмір для ідентифікації видів роду Polystichum, тоді судин ксилеми зменшується (клітини дрібніші) як анатомічні ознаки будови черешка та рахісу – це протоксилема, яка утворює гачкоподібно можуть успішно використовуватися в якості загнутий в бік до іншого (протилежного, діагностичних. сусіднього) адаксіального провідного пучка тяж Морфометричні параметри поперечних (Рис. 1). зрізів рахісів 5 видів роду Polystichum наведено Присутні один або два абаксіальні провідні у Таблиці 1. пучки менших розмірів. Вони на зрізі мають Найбільший діаметр зрізів мають рахіси округлу або яйцеподібну форму. При цьому двох видів: P. aculeatum та P. setigerum, трохи тяж ксилеми витягнуто-еліптичної форми, меншими є рахіси P. acrostichoides та P. munitum. розміщений у верхній частині провідного пучка Найменшого діаметру є рахіси P. tripteron (Рис. 1). (ближче до центру зрізу) і перпендикулярно Як видно з Рис. 1, рахіси рослин досліджених до радіусу зрізу. Крупніші елементи ксилеми видів на поперечних зрізах мають еліпсоподібну розміщені ближче до периферії зрізу. або трапецієподібну форму, з більшою шириною Кількість адаксіальних провідних пучків у Поліщук І.О., Вашека О.В., Тищенко О.В. Анатомічна будова рахісів Polystichum 199 с – метаксилема, с – метаксилема, с – protoxylem (primary xylem), с – protoxylem с – ксилема, М К ксилема, с – К ; F - адаксіальний провіднийчерешка пучок поперечному зрізі на с – metaxylem (secondary xylem), П К . aculeatum section P. vascular in the petiole of transverse bundle ; F – adaxial к – гіподермальна склеренхіма, Фл – флоема, – флоема, склеренхіма, С к – гіподермальна Фл с – xylem, М К P. acrostichoides ; E – P. aculeatum ; D – P. setigerum ; C – P. P. acrostichoides ; E – P. aculeatum ; D – P. setigerum ; C – P. С к – hypodermal – phloem, К Фл sclerenchyma, P. tripteron ; B – P. P. tripteron ; B – P. бп – абаксіальнийбп провідний пучок,– адаксіальний А дп провіднийпучок, Г ол – адаксіальнийЕ п епідерма. – паренхіма, ол Е нд Пар – ендодерма, жолобок, мовні позначення: А позначення: мовні У с – протоксилема, Ж с – протоксилема, ол – adaxial groove, Пар – parenchyma, Е нд – endoderm,Е п – epidermis. – parenchyma, Пар – adaxial groove, ол бп – abaxialА дп adaxial vascular Г vascular bundle, bundle, П К Rachis cross sections: A – Polystichum 1. RachisFig. cross munitum Ж А Поперечні зрізи рахісів: A – Polystichum зрізи 1. Поперечні Р ис. munitum . P. aculeatum 200 Modern Phytomorphology 1 (2012)

рахісі завжди стала – їх лише два, вони можуть для ідентифікації досліджених видів. А найбільш бути вдвічі-втричі більшими за абаксіальні стійкими і надійними діагностичними ознаками пучки. У деяких видів може відрізнятися форма виявилися наступні ознаки: форма поперечного ксилемних тяжів у адаксіальних провідних зрізу, наявність або відсутність, а також ступінь пучках. Зокрема, тяж ксилеми у трьох видів вираженості адаксіального жолобка; кількість (P. munitum, P. tripteron та P. setigerum) на зрізі провідних пучків (найбільш інформативною за формою нагадує літеру «Б» у правому та ознакою є кількість абаксіальних провідних дзеркально обернену «Б» – у лівому провідному пучків в середній частині рахісу); форма пучку. При цьому тут розрізняється дві ділянки: провідних пучків і тяжів ксилеми. В якості метаксилемне тіло та протоксилемний «хвостик» допоміжних ознак можуть використовуватись літери «Б». У двох інших видів (P. aculeatum, такі параметри, як розміри поперечного перерізу P. acrostichoides) є не одна, а дві ділянки рахісу та кількість шарів механічної тканини. протоксилеми, друга з яких розміщується у нижньому периферійному куті «літери Б». Використані джерела Досліджені нами види роду Polystichum також

відрізняються за формою ксилемного тяжа в Вашека О.В. і Брайон О.В. 2000. Особливості анатомічної абаксіальних провідних пучках. Так, у P. aculeatum будови черешків вічнозелених представників родини та P. acrostichoides ксилемні тяжі мають чітко Dryopteridaceae Ching. Інтродукція рослин 1: 68–70. ковпачкоподібну форму. Для P. munitum та Гуреева И.И. 1984. Папоротники во флоре Южной Сибири. Автореф. канд. биол. наук. Томск. P. setigerum характерними є витягнуто-еліптичні, Зубкова Н.Г. 1965. Анатомическое строение черешков в сем. а для P. tripteron – півмісяцеві тяжі ксилеми. Vitaceae, его таксономическое и эволюционное значение. Досліджені нами види добре Ботан. журн. 50 (11): 1556–1557. диференціюються за кількістю абаксіальних Карпенко Ю.О. (ред.). 2005. Вищі спорові судинні рослини Чернігівщини. Чернігів. провідних пучків. Так, у рахісі P. aculeatum та Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. Высш. шк., Москва. P. tripteron присутній лише один абаксіальний Матюшенко А.И. 1949. Значение строения черешка для провідний пучкок, а у P. munitum, P. acrostichoides систематики растений (на примере зонтичных). Работы та P. setigerum – їх по два. научн. студ. общества Воронеж. ун-та: 42–46. Паушева З.П. 1988. Практикум по цитологии растений. Найбільші за розмірами провідні пучки Агропромиздат, Москва. характерні для P. aculeatum та P. acrostichoides. Пименов М.Г., Остроумова Т.А., Томкович Л.Л. 1982. Досліджувані нами види відрізняються також Структура черешков кавказских видов сем. Umbeliferae. за товщиною та кількістю шарів субепідермальної Бюлл. МОИП 87 (3): 57–75. Черпакова Н.В. 1956. О значении анатомии черешков склеренхіми. Так, найбільш розвинутий шар губоцветых для систематики и сырьеведенья. Тр. гіподермальної склеренхіми характерний для Воронеж. ун-та. 39: 88–90. рахісів P. aculeatum та P. setigerum, дещо менш Barrington D.S., Haufler C.H., Werth C.R. 1989. розвинутий – для P. munitum. Hybridization, reticulation, and species concepts in the ferns. Amer. Fern J. 79: 55–64. Kramer K.U, Green P.S. 1990. Pteridophytes and Висновки gymnosperms. In: Kubitzki K. (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. I: 1–277. Springer, Berlin. Таким чином, нами показано, що анатомічні Kung H., Zhang L., Chu W., He Z., Hsieh Y. 2001. ознаки рахісу можуть бути успішно використані Dryopteridaceae. 2. In: Kung H. (ed.). Flora Republicae Popularis Sinicae. Vol. 5 (2). Science Press, Beijing.

Anatomical structure of Polystichum Roth ferns rachises

Iryna O. Polyshchuk *, Olena V. Vasheka **, Oksana V. Tyshchenko ***

Abstract. The morpho-anatomical characteristics of rachis cross sections of five Polystichum species is presented. The main and auxiliary anatomical features which help to distinguish investigated species are revealed.

Key words: Polystichum, anatomy, morphology, rachis

Taras Shevchenko National University оf Kyiv, Educational and Scientific Centre «Institute of Biology», Department of Botany, Volodymyrs’ka Str., 64, Kyiv, 01601, Ukraine; * [email protected], ** [email protected], *** [email protected] Modern Phytomorphology 1: 201–204, 2012 201

УДК 581.14 + 581.4:582.571

Адаптивні зміни біоморф трав’яних вегетативно рухливих багаторічників у ході антропогенної сукцесії

Олександр С. Климишин

Анотація. Досліджені еколого-морфологічні адаптації трав’яних вегетативно рухливих багаторічників Luzula sylvatica (Huds.) Gaud. і L. luzuloides (Lam.) Dandy et Wilm. в угрупованнях антропогенної елементарної сукцесійної ценосистеми Piceetum luzulosum (sylvaticae), які виявляються в особливостях проходження ними синонтогенезу, у зміні габітуальних параметрів, фітомаси, біоморфологічної диференціації і дезінтеграції особин.

Ключові слова: Luzula sylvatica, Luzula luzuloides, антропогенна сукцесія, біоморфа, синонтогенез, адаптація

Державний природознавчий музей НАН України, вул. Театральна, 18, Львів, 79008, Україна; [email protected]

Вступ Метою роботи було дослідити деякі еколого- морфологічні адаптивні реакції трав’яних За системного підходу біоморфа (життєва багаторічників клімаксових угруповань, які форма) є системою еколого-морфологічних дозволяють їм витримувати конкуренцію поза адаптацій організмового рівня організації межами їхнього еколого-фітоценотичного живого, яка визначає загальну конструкцію тіла оптимуму на різних стадіях антропогенної організму (Парпан і Кокар 2010). Така система сукцесії. адаптацій у рослин виробилася протягом еволюції під постійним впливом комплексу Матеріали і методи досліджень чинників середовища, у т.ч. змін цих чинників в процесі природних сукцесій рослинних Дослідження проводили на межі лісового угруповань. Очевидно, що адаптивні властивості, і субальпійського поясів Українських Карпат набуті рослинами під час природних сукцесій, в Чорногорі в угрупованнях вторинної повинні виявлятися і в ході антропогенної антропогенної циклічної, або оборотної, трансформації сучасного рослинного покриву. сукцесійної системи корінної вологої Постійний випас, особливо за минулі мезотрофної чистої смеречини ожикової (Рис. 1), 150‑200 років, призвів до глибокої сукцесійної яка складається з дигресивних ексцизійно- трансформації корінного рослинного покриву пасквальних (Малиновский 1984) і викликаних верхньої межі лісу Українських Карпат. На місці заповіданням демутаційних клімаксформуючих клімаксових лісових угруповань у вторинному сукцесійних рядів (Климишин 2009), або з високогір’ї стали переважати низькопродуктивні катастрофічних, за В.М. Сукачовим (1964), похідні фітоценози з домінуванням Vaccinium і послідовних сукцесій, за П.Д. Ярошенком myrtillus L. та щільнодернинних злаків Nardus (Ярошенко и Грабарь 1969). При цьому приймали, stricta L. і Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. що будь-які сукцесійні зміни на певній території Останнім часом, внаслідок заповідання частини в умовах сталих флористичних і екологічних цієї території, тут значно активізувались чинників, які починаються і закінчуються демутаційні процеси спрямовані на на певному етапі таких змін угрупованням, відновлення лісу. Попередніми дослідженнями практично однорідним з початковим було виявлено, що за цих умов змінюються клімаксовим (корінним), тобто мають чисельність, демографічна структура, віталітет, оборотний характер і здатність повторюватися в репродуктивний потенціал, напруженість часі, є циклічними. фітогенного поля ценопопуляцій (Малиновский Предметом дослідження були види групи 1984; Малиновский и др. 1986; Климишин 1987; багаторічних короткокореневищних рослин Жиляев 2001 та ін.), а також спостерігається – Luzula sylvatica (Huds.) Gaud. і L. luzuloides зміна життєвих форм трав’яних багаторічників (Lam.) Dandy et Wilm. Модельним об’єктом при корінних лісових фітоценозів, які зберігаються у цьому слугувала L. sylvatica. За класифікацією серійних чагарничкових і лучних угрупованнях. О.В. Смірнової (Смирнова 1974), в якій

в альпійському поясі (г. Брескул, урочище Кізі Улоги) у межах висот 1870-1915 м н.р.м. (Zapalowicz 1889; Климишин 1981), що свідчить про надзвичайно високий потенціал еколого- фітоценотичної пластичності виду, який дозволяє йому брати участь і в усіх серійних угрупованнях досліджених рядів антропогенної дигресивно-демутаційної сукцесійної системи. Інший вид, L. luzuloides, має нижчий діапазон еколого-фітоценотичної пластичності і Рис. 1. Графічна модель антропогенної елементарної присутній лише в якості асектатора серійних сукцесійної ценосистеми корінного угруповання вологої угруповань на початкових етапах дигресивної та мезотрофної чистої смеречини ожикової: 1 – Piceetum прикінцевих етапах демутаційної сукцесії, де для luzulosum (sylvaticae), 2, 8 – Vaccinietum (myrtilli) hylocomiosum, 3 – V. (myrtilli) nardosum, 4, 6 – Nardetum festucosum (rubraе), нього створюються сприятливі екологічні ніші. 5 – N. purum, 7 – Festucetum (rubrae) nardosum, 9 – V. (myrtilli) Великий життєвий цикл у L. sylvatica deschampsiosum, 10 – Deschampsietum festucosum (rubrae), представляє собою, за Є.Л. Нухімовським (1973), 11 – D. purum, 12 – D. hypericosum (maculati), 13 – смерекове синонтогенез кондивіду – генетично однорідної рідколісся з переважанням різнотрав’я, 14 – Juniperetum системи (складного індивіду, або клону), що (sibiricae) herboso-myrtillosum, 15 – смерекове рідколісся з Juniperus sibirica Burgsd. Суцільні та пунктирні стрілки – складається з аклонального і клонального напрямки дигресивних і демутаційних змін відповідно. підциклу, останній з яких починається після Fig. 1. Graphical model of anthropogenic successional elementary першого акту вегетативного розмноження у coenosystem indigenous community of wet mesotrophic середньовіковому генеративному стані особини- pure coenosis Piceetum luzulosum (sylvaticae): 1 – Piceetum аклоніста. luzulosum (sylvaticae), 2, 8 – Vaccinietum (myrtilli) hylocomiosum, Молоді вегетативні рослини мають характерні 3 – V. (myrtilli) nardosum, 4, 6 – Nardetum festucosum (rubraе), для цього виду дорослі листки (8-10 шт.), пагони 5 – N. purum, 7 – Festucetum (rubrae) nardosum, 9 – V. (myrtilli) deschampsiosum, 10 – Deschampsietum festucosum (rubrae), (у т.ч. числі кореневищну частину), корені. У них 11 – D. purum, 12 – D. hypericosum (maculati), 13 – spruce триває моноподіальне наростання пагона, який woodland dominated by grasses, 14 – Juniperetum (sibiricae) зберігає розеткову структуру. До цієї вікової herboso-myrtillosum, 15 – spruce woodland with Juniperus sibirica групи належать особини як насіннєвого, так Burgsd. The solid and dotted arrows – directions of digressive and demutation shifts, respectively. и вегетативного походження. Перехід особин L. sylvatica до молодого генеративного стану супроводжується появою генеративних пагонів; враховуються такі властивості виду, як спосіб и відбувається утворення первинного куща. На швидкість захоплення нової території в межах пагоні першого порядку починають розвиватися заселеної видом і здатність утримувати її за собою суцвіття. Первинний кущ дає початок системі протягом тривалого часу, L. sylvatica належить парціальних пагонів і кущів. до підгрупи кореневищних, вегетативно У L. sylvatica пагони переважно поліциклічні, малорухливих, стійких рослин. На підставі тобто декілька років перебувають у вегетативному аналізу поширення L. sylvatica її відносять до стані і лише після цього переходять до гірського елемента євразійського типу ареала утворення квітконосного річного пагона, (Климишин 1981; Малиновський 1991). який завершує розвиток літньо-зимозеленого монокарпічного пагону з чітко відмежованими Результати досліджень приростами минулих років. Трапляються також монокарпічні пагони дициклічного типу, В Карпатах L. sylvatica є одним з котрі протягом першого вегетаційного періоду найхарактерніших домінантів трав’яно- утворюють розетку асимілюючих листків, а чагарничкового ярусу букових, смерекових після перезимівлі – квітконосний пагін. Перерви і ялицево-смерекових лісів. В душекієвих в цвітінні тривають від 2 до 6 років. і гірськососнових криволіссях, а також У середньовікових генеративних особин L. у вторинних чагарничкових і лучних sylvatica відбувається остаточне становлення угрупованнях субальпійського поясу, вона життєвої форми. Збільшується кількість присутня в якості кондомінанта або асектатора. парціальних пагонів і кущів. Розміри особин У складі угруповань Deschampsietum caespitosae досягають максимальної величини. В і Juncetum trifidi L. sylvatica трапляється навіть середньовіковому генеративному стані рослина Климишин О.С. Адаптивні зміни біоморф трав’яних багаторічників у ході сукцесії 203 переходить до вегетативного розмноження, великого життєвого циклу особинами L. sylvatica. яке відбувається шляхом поділу кореневища У Piceetum luzulosum (sylvaticae) вони послідовно внаслідок некротичної чи механічної проходять усі вікові стани, завершуючи цикл, як партикуляції. Особини-клоністи мають правило, у вигляді вторинних моноцентричних розгалужене або нерозгалужене кореневище і особин. У Vaccinietum (myrtilli) hylocomiosum і достатньо добре розвинуту кореневу систему. Nardetum festucosum (rubraе) пришвидшується В свою чергу, вони можуть продукувати час проходження початкових і прикінцевих нові особини-клоністи. Дочірні особини етапів онтогенезу. У частини особин онтогенез можуть знаходитися у тому ж віковому стані, проходить за скороченою програмою, бути старшими або ж зазнавати часткове завершуючись у старому генеративному або омолодження аж до молодого вегетативного субсенільному стані. В цих умовах відбувається стану. модифікація великого життєвого циклу, за якої У старих генеративних особин різко особини не проходять послідовно всіх вікових знижується генеративна функція, послаблюється етапів онтогенезу, а пропускають частину з корене- і пагоноутворення. Збільшується число них, що прискорює темпи онтогенезу і визначає парціальних пагонів і кущів із пониженою облігатну неповночленність вікового складу їх віталітетністю та відмерлих. Зменшується ценопопуляцій. кількість придаткових коренів, унаслідок чого Морфометрія габітуальних параметрів нові ділянки кореневища не повністю втягуються і фітомаси особин L. sylvatica показала їх в ґрунт, кореневище підсихає, окремі пазушні зменшення у вторинних ценозах. У всіх бруньки відмирають. Цей процес призводить ценопопуляціях найбільшу фітомасу мають до посиленого старіння особин. Внаслідок середньовікові генеративні особини. У вегетативного розмноження утворюються Vaccinietum (myrtilli) hylocomiosum, у порівнянні дочірні неомолоджені особини. з корінною смеречиною, фітомаса дорослих Старі вегетативні (субсенільні) особини особин зменшується, проте знову зростає в L. sylvatica повністю втрачають генеративну Nardetum festucosum (rubraе) – прикінцевому функцію. Їхні розміри значно зменшуються. етапі дигресивної сукцесії. Посилюються процеси старіння. Особини В угрупованнях сукцесійної системи складаються лише із парціальних пагонів і кущів спостерігається біоморфологічна диференціація з пониженою життєвістю. Частішає чергування дорослих особин L. sylvatica і L. luzuloides, що моно- і симподіального наростання. Малий виявляється у присутності тут двох типів життєвий цикл зменшується до 1-3, рідше – до 4 життєвих форм за ступенем морфологічної років. Сенільні особини L. sylvatica представлені дезінтеграції: явно- и неявнополіцентричної. У переважно окремими парціальними кущами з Piceetum luzulosum (sylvaticae) присутні особини листками, за розмірами подібними до рослин явнополіцентричного типу, які характеризуються ювенільного вікового стану. Процеси відмирання повною пізньою неспеціалізованою переважають над процесами новоутворення. дезінтеграцією. Окремі парціальні пагони Жива частина кореневища складається всього и кущі таких особин мають підвищену лише з 1-2-річних ділянок. концентрацію фітомаси, розташовані далеко Особини-клоністи переважають в усіх один від іншого і є елементарними джерелами ценопопуляціях L. sylvatica. Однак у корінному впливу на середовище, або фітогенного поля (клімаксовому) угрупованні Piceetum luzulosum (Смирнова 1974, Климишин 1987). (sylvaticae) внаслідок високої щільності У серійних перехідних угрупованнях ценопопуляції, значної інспермації і віддаленості у досліджених видів відбувається зміна особин між собою клони L. sylvatica, рівно їхньої життєвої форми. У Vaccinietum як і інших домінуючих лісових вегетативно (myrtilli) hylocomiosum у обидвох видів, а у рухливих рослин, позбавлені просторового Nardetum festucosum (rubraе) у L. sylvatica, виявлення. У вторинних ценозах, через низький присутні неявнополіцентричні особини. ступінь вегетативної рухливості і незначного Для них характерною є часткова і пізня генеративного поновлення особини присутні у неспеціалізована дезінтеграція. Внаслідок вигляді чітко відмежованих у просторі клонів незначних середньорічних приростів (Климишин 1981). кореневищ і низького ступеня захоплення У первинному и похідних ценозах території окремі парціальні кущі і пагони, а виявляються відмінності у проходженні також особини знаходяться близько один від 204 Modern Phytomorphology 1 (2012)

другого, утворюючи в синонтогенезі L. sylvatica Климишин О.С. 1981. Онтогенез і вікові особливості і L. luzuloides компактні клони. У L. sylvatica короткокореневищного багаторічника Luzula sylvatica (Huds.) Gaudin. Укр. ботан. журн. 38 (5): 13–17. середньорічні прирости у Piceetum luzulosum Климишин О.С. 1987. Структура і динаміка фітогенного (sylvaticae) значно переважають прирости у поля Luzula sylvatica (Huds.) Gaudin. Укр. ботан. журн. Vaccinietum (myrtilli) hylocomiosum – відповідно 44 (1): 32–35. 2,68 і 1,02 см. Найменші середньорічні прирости Климишин О.С. 2009. Сукцесійна трансформація корінних (0,79 см) спостерігаються у Nardetum festucosum деревно-чагарникових фітоценосистем високогір’я Українських Карпат. Вісник Прикарпатськ. ун-ту. Серія (rubraе), де вегетативна рухливість особин біол. ХIII: 5–12. ускладнена внаслідок значного ущільнення Малиновский К.А. (ред.). 1984. Дигрессия і задерніння ґрунту. В цих же угрупованнях биогеоценотического покрова на контакте лесного и трапляються і кореневищно‑кущові особини субальпийского поясов в Черногоре. Наук. думка, Киев. неявнополіцентричного типу біоморф, Малиновский А.К. 1991. Монтанный элемент флоры Украинских Карпат. Наук. думка, Киев. які відзначаються частковою пізньою Малиновский К.А., Царик И.В., Климишин А.С. 1986. неспеціалізованою дезінтеграцією. Изменения структуры ценопопуляций растений в процессе дигрессивной смены елового леса. Ботан. журн. 71 (7): 871–880. Висновки Нухимовский Е.Л. 1973. О соотношении понятий „партикуляция” и „вегетативное размножение”. Бюл. Таким чином, проведені дослідження МОИП. Отд. биол. 78 (5): 107–120. Парпан В.І. і Кокар Н.В. 2010. Морфологія рослин. Вид-во виявили у трав’яних вегетативно рухливих Прикарпатськ. нац. ун-ту, Івано-Франківськ. багаторічників клімаксових лісових угруповань Смирнова О.В. 1974. Особенности вегетативного низку адаптивних еколого-морфологічних размножения травянистых растений дубрав в связи с реакцій на дію алогенних чинників на вопросом самоподдержания популяций. Возрастной состав цветковых растений в связи с их онтогенезом: різних стадіях антропогенної сукцесії, які 168–195. Наука, Москва. дозволяють їм витримувати конкуренцію з боку Сукачев В.Н. 1964. Основные понятия лесной чагарничкових і лучних видів поза межами биогеоценологии. В: Сукачев В.Н. и Дылис Н.В. (ред.). їхнього еколого‑фітоценотичного оптимуму. Основы лесной биогеоценологии: 5–50. Наука, Москва. Ярошенко П.Д. и Грабарь В.А. 1969. Смены растительного покрова Закарпатья. Наука, Ленинград. Використані джерела Zapałowicz H. 1889. Roślinna szata gór Pokucko- Marmaroskich. Spraw. Kom. Fiziogr. Akad. Umiej. w Krakowie 24: 389. Жиляев Г.Г. 2001. Виталитетный анализ популяций травянистых растений Карпат. Проблемы фитоценологии и систематики высших растений (Матер. 6-й Междунар. конф. посв. 100-летию проф. А.А. Уранова): 63–64.

Adaptive changes in biomorphs of grass creeping perennials in anthropogenic succession

Alexander S. Klymyshyn

Abstract. Ecological and morphological adaptations of grass creeping perennials Luzula sylvatica (Huds.) Gaud. and L. luzuloides (Lam.) Dandy et Wilm. were studied in communities of anthropogenic successional elementary coenosystem of Piceetum luzulosum (sylvaticae), which are manifested in the passage of sinontogenesis’ features, as soon as changes of habit parameters and phytomass, also in biomorphological differentiation and disintegration of the specimens.

Key words: Luzula sylvatica, Luzula luzuloides, anthropogenic succession, biomorph, sinontogenesis, adaptation

State Natural History Museum, NAS of Ukraine, Teatralna Str., 18, Lviv, 79008, Ukraine; [email protected] Author index

A Khimchenko E.N...... 189 Tyshchenko O.V...... 197 Antyufeyev V.V...... 143 Kireeva E.V...... 173 Antyufeyeva L.I...... 143 Klymyshyn A.S...... 201 V Kondratyuk S.Y...... 47, 53 Vasheka O.V...... 197 B Kondratyuk T.O...... 43, 47 Voloshina N.Yu...... 179 Badanina V.А...... 193 Konstantinov A.V...... 189 Barabasz-Krasny B...... 11 Kostikov I.Yu...... 111 Z Bednarska I.O...... 153 Krasniak O.I...... 107 Zhuk I.V...... 185 Belyavskaya N.A...... 179 Kulagin D.V...... 189 Zhuravleva I.A...... 37 Bezusko L.G...... 167 Kuzyarin A.T...... 129 Biryulyova E.G...... 133 Brockington S...... 23 L Bukhtiyarova L.N...... 85 Lyakh A.M...... 89

C M Chernetskyy M.A...... 15 Mitka J...... 7 Cherskiaya N.A...... 99 Musiyenko M.M...... 185 Chrynova T.R...... 119 Chuprakova E.I...... 37 N Nedukha О.M...... 77, 81 D Nikolenko V.V...... 133 Dąbrowska A...... 19 Novikoff A.V...... 27 Degtereva O.P...... 37 Novikoff-Supp M.R...... 59 dos Santos P...... 23 Dremliuga N.G...... 103 O Odintsova A.V...... 71 E Olshanskyi I.G...... 157 Elix J.A...... 53 Ezhkin A.K...... 115 P Polyshchuk I.O...... 197 F Prokopiv А.І...... 149 Futorna O.A...... 103 R G Ronse de Craene L.P...... 23 Gajdarji М.М...... 193 Glover B...... 23 S Gorelov A.M...... 137 Savinov I.A...... 161 Savinykh N.P...... 37 H Shabalkina S.V...... 37, 93 Hur J.-S...... 47, 53 Shkrum I.V...... 193 Skliar V.G...... 125 J Sołtys-Lelek A...... 11 Jeong M.-H...... 47, 53 T K Thell A...... 53 Karbovska V.M...... 111 Tsymbalyuk T.I...... 167 Kärnefelt I...... 53 Tsymbalyuk Z.M...... 167 Kazemirska M.A...... 27 Turis P...... 11 Kharchenko V.E...... 99 Turisová I...... 11 Авторський показчик Авторский указатель

А Л Ш Антюфеев В.В...... 143 Лях А.М...... 89 Шабалкина С.В...... 37, 93 Антюфеева Л.И...... 143 Шкрум І.В...... 193 М Б Мусієнко М.М...... 185 Баданіна В.А...... 193 Беднарська І.О...... 153 Н Безусько Л.Г...... 167 Недуха О.М...... 77, 81 Белявская Н.А...... 179 Николенко В.В...... 133 Бирюлёва Э.Г...... 133 Новікова-Суп М.Р...... 59 Бухтіярова Л.М...... 85 О В Одінцова А.В...... 71 Вашека О.В...... 197 Ольшанський І.Г...... 157 Волошина Н.Ю...... 179 П Г Поліщук І.О...... 197 Гайдаржи М.М...... 193 Прокопів А.І...... 149 Горелов А.М...... 137 С Д Савинов И.А...... 161 Дегтерева О.П...... 37 Савиных Н.П...... 37 Джеонг М.-Х...... 47, 53 Скляр В.Г...... 125 Дремлюга Н.Г...... 103 Т Е Тель А...... 53 Ежкин А.К...... 115 Тищенко О.В...... 197

Ж Ф Жук І.В...... 185 Футорна О.А...... 103 Журавлёва И.А...... 37 Х І Харченко В.Е...... 99 Іліх Дж.А...... 53 Химченко Е.Н...... 189 Хо Дж.-С...... 47, 53 К Хрынова Т.Р...... 119 Карбовська В.М...... 111 Киреева Е.В...... 173 Ц Климишин О.С...... 201 Цимбалюк З.М...... 167 Кондратюк С.Я...... 47, 53 Цимбалюк Т.І...... 167 Кондратюк Т.О...... 43, 47 Константинов А.В...... 189 Ч Костіков І.Ю...... 111 Чарнефельт І...... 53 Красняк О.І...... 107 Черская Н.А...... 99 Кузярін О.Т...... 129 Чупракова Е.И...... 37 Кулагин Д.В...... 189 Информация для авторов

Современная Фитоморфология публикует оригинальные научные статьи, обзоры и короткие сообщения, которые касаются анатомических, морфологических, физиологических и таксономических с использованием морфологических признаков исследований растений и грибов в широком смысле. Преимущество отдается работам, написанным на английском языке, но также к рассмотрению принимаются публикации на украинском и русском языках.

Журнал выходит один раз в год.

Объем публикации – не ограничен; шрифт Times New Roman, размер – 12, отступ – 1,25 см, интервал – 1,5; все поля – по 2 см; выравнивание по шырине.

Последовательность текста: 1) УДК, 2) название публикации, 3)имена и фамилии авторов, 4) аннотация (не менее 100 слов) и ключевые слова на языке основного текста, 5) названия и адреса учреждений и e-mail авторов, 6) основной текст, 7) список использованных источников приведенного образца, 8) подписи к рисункам и таблицам на языке основного текста и продублированные на английском. В случае, если основной текст написан на русском либо украинском языках, тогда после подписей также подаются на английском языке: 1) название публикации, 2) имена и фамилии авторов, 3) аннотация (не менее 100 слов) и ключевые слова, 4) названия и адреса учреждений и e-mail авторов.

Ссылки в в тексте просим подавать следующим образом. Для одного автора: (Kondracki 1978); для двух авторов: (Capelletti & Poldini 1984); для трьох и более авторов: (Cieśliński et al. 2009). Допускаются также ссылки: Kondracki (1978: 55-60); (Kondracki 1978, 1980).

Материалы просим присылать на электронный ящик редакции ([email protected]). Текст следует подавать в форматах «.doc», «.docx» либо «.rtf». Рисунки следует подавать отдельными файлами в форматах «.jpg» або «.tiff» с разрешением не менее 300 dpi, или вставлять в конце текстового файла на отдельных страницах. Таблицы необходимо подавать отдельными файлами форматов «.xls» или «.xlsx», в конце текстового файла на отдельных страницах.

Каждый автор бесплатно получает Pdf собственной статьи.

Редакция оставляет за собой право редактировать и отклонять материалы, которые не соответствуют правилам оформления либо тематике журнала.

Образец оформления Capelletti E. & Poldini L. 1984. Seed morphology in some European aconites (Aconitum, Ranunculaceae). Plant Syst. Evol. 145: 193-201. Cieśliński S., Czyżewska K., Fabiszewski J. 2003. Red list of extinct and threatened lichens in Poland. In: K. Czyżewska (ed.), The threat to lichens in Poland. Monogr. Bot. 91: 13-49 (in Polish). Paczoski J. 1927. Aconitum. In: W. Szafer (ed.), Flora Polska. 3: 19-25. PWN, Warszawa-Krakow. Kondracki J. 1978. Karpaty. Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne,Warszawa. IнформацIя для автор Iв

Сучасна Фітоморфологія публікує оригінальні наукові статті, огляди та короткі повідомлення, що стосуються анатомічних, морфологічних, фізіологічних і таксономічних з використанням морфологічних ознак досліджень рослин та грибів у широкому розумінні. Перевага надається статтям, написаним англійською мовою, проте також приймаються до розгляду публікації, написані українською або російською мовами.

Журнал виходить один раз на рік.

Обсяг публікації – не обмежений; шрифт Times New Roman, розмір – 12, відступ – 1,25 см, інтервал – 1,5; усі поля – по 2 см; вирівнювання по ширині.

Порядок тексту: 1) УДК, 2) назва публікації, 3) імена і прізвища авторів, 4) анотація (не менше 100 слів) і ключові слова мовою основного тексту, 5) назви і адреси установ і e-mail авторів, 6) основний текст, 7) список використаних джерел наведеного зразка, 8) підписи до рисунків і таблиць мовою основного тексту і продубльовані англійською мовою. У випадку, якщо основний текст подано українською або російською мовою, після підписів подаються англійською мовою: 1) назва публікації, 2) імена і прізвища авторів, 3) анотація (не менше 100 слів) і ключові слова, 4) назви і адреси установ і e-mail авторів.

Посилання в тексті просимо подавати наступним чином. Для одного автора: (Kondracki 1978); для двох авторів: (Capelletti & Poldini 1984); для трьох і більше авторів: (Cieśliński et al. 2009). Допускаються посилання: Kondracki (1978: 55-60); (Kondracki 1978, 1980).

Матеріали просимо надсилати на скриньку редакції ([email protected]). Текст слід надсилати у форматах «.doc», «.docx» або «.rtf». Рисунки слід подавати окремими файлами у форматі «.jpg» або «.tiff» з роздільністю не менше 300 dpi, або ж вставляти у кінці текстового файлу на окремих сторінках. Таблиці слід подавати окремими файлами у форматі «.xls» або «.xlsx», або ж розміщувати у кінці текстового файлу.

Кожен автор отримує безкоштовно Pdf власної статті

Редакція залишає за собою право редагувати і відхиляти матеріали, які не відповідають правилам оформлення або ж тематиці журналу.

Зразок оформлення Capelletti E. & Poldini L. 1984. Seed morphology in some European aconites (Aconitum, Ranunculaceae). Plant Syst. Evol. 145: 193-201. Cieśliński S., Czyżewska K., Fabiszewski J. 2003. Red list of extinct and threatened lichens in Poland. In: K. Czyżewska (ed.), The threat to lichens in Poland. Monogr. Bot. 91: 13-49 (in Polish). Paczoski J. 1927. Aconitum. In: W. Szafer (ed.), Flora Polska. 3: 19-25. PWN, Warszawa-Krakow. Kondracki J. 1978. Karpaty. Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne,Warszawa. Information for authors

Modern Phytomorphology publishes original research articles, reviews and short reports covering anatomical, morphological, physiological and taxonomical on the base of morhology investigations of plants and fungi in wide sense. Journal prefers manuscripts written in English, but also accepts papers in Russian and Ukrainian.

The journal is annual.

The manuscript size is unlimited; font – Times New Roman, size – 12 pt., indentation – 1,25 сm, 1,5-spaced, width fitted; margins 2 cm on all four sides.

Text sequence: 1) article title, 2) author’s names, 3) abstract (no less than 100 words) and keywords in the language of main text, 4) institute, postal address, e-mail, 5) main text, 6) references by the following examples, 7) titles for figures and tables in the language of main text and in English. If the language of the main text is different from English, than you also must write in English by 10 pt.: 1) article title, 2) author’s names, 3) abstract (no less than 100 words) and keywords, 4) institute, postal address, e-mail.

References in the text should be quoted as follows. For one author: (Kondracki 1978); for two authors: (Capelletti & Poldini 1984); for three or more authors: (Cieśliński et al. 2009). Also can be quoted as Kondracki (1978: 55-60) or (Kondracki 1978, 1980).

Please send the manuscripts to the editor ([email protected]). Text should be saved as «.doc», «.docx» or «.rtf» files. Images should be given as separate “.jpg” or “.tiff” files (300 dpi), or they also may be placed at the end of the main file on the separated pages. Tables should be given as separate “.xls” or “.xlsx” files, or they can be placed at the end of the main file on the separate pages too.

Pdf of each paper are supplied to each author free of charge.

Editorial board reserves the right to edit and decline the papers which have format errors or do not correspond to the journal thematics.

References examples Capelletti E. & Poldini L. 1984. Seed morphology in some European aconites (Aconitum, Ranunculaceae). Plant Syst. Evol. 145: 193-201. Cieśliński S., Czyżewska K., Fabiszewski J. 2003. Red list of extinct and threatened lichens in Poland. In: K. Czyżewska (ed.), The threat to lichens in Poland. Monogr. Bot. 91: 13-49 (in Polish). Paczoski J. 1927. Aconitum. In: W. Szafer (ed.), Flora Polska. 3: 19-25. PWN, Warszawa-Krakow. Kondracki J. 1978. Karpaty. Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne,Warszawa. morphology.” and has brought almost as much disappointment as the idealistic with ourpresentknowledge,thismeetsinsuperabledifficulties allows thesettingupofgenetictreestorestforwhile,since, in this,thatitgoesbeyondthemethodofmerecomparison.It “Modern morphology,inmysense,however,differsfromtheolder ISSN 2226-3063 K. Goebel,1905

Volume 1 2012