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Biología de hongos / María Caridad Cepero de García… [et ál.]. -- Bogotá: Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias, Departamento de Ciencias Biológicas; Ediciones Uniandes, 2012. 520 pp.; 21,5 x 28 cm Otros autores: Silvia Restrepo Restrepo, Ana Esperanza Franco-Molano, Martha Cárdenas Toquica, Natalia Vargas Estupiñán. ISBN 978-958-695-701-4 1. Micología 2. Hongos I. Cepero de García, María Caridad II. Restre- po Restrepo, Silvia III. Franco-Molano, Ana Esperanza IV. Cárdenas Toquica, Martha Emiliana V. Vargas Estupiñán, Natalia VI. Universidad de los Andes (Colombia). Facultad de Ciencias, Departamento de Ciencias Biológicas. CDD 589.25 SBUA BIOLOGÍA DE HONGOS

Primera edición: junio del 2012

© María Caridad Cepero, Silvia Restrepo, Ana Esperanza Franco, Martha Emiliana Cárdenas, Natalia Vargas

© Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias, Departamento de Ciencias Biológicas

Ediciones Uniandes Carrera 1ª núm. 19-27, ediicio Aulas 6, piso 2 Bogotá, D. C., Colombia Teléfono: 339 4949, ext. 2133 http://ediciones.uniandes.edu.co/ [email protected]

ISBN: 978-958-695-701-4

Corrección de estilo: María Fonseca Diseño de cubierta y diagramación: Angélica Ramos Imágenes de cubierta: María Caridad Cepero, Natalia Vargas, TEHO, LAMFU Imágenes de portadillas: Édgar Medina, Jhon Jairo Colorado, Marleny Vargas, Natalia Vargas Impresión: Panamericana Formas e Impresos S. A. Teléfono: 430 21 10 Calle 65 núm. 95-28, Bogotá, D. C., Colombia

Impreso en Colombia - Printed in Colombia

Todos los derechos reservados. Esta publicación no puede ser reproducida ni en su todo ni en sus partes, ni registrada en o trasmitida por un sistema de recuperación de infor- mación, en ninguna forma ni por ningún medio sea mecánico, fotoquímico, electrónico, magnético, electro-óptico, por fotocopia o cualquier otro, sin el permiso previo por es- crito de la editorial. CONTENIDO

ABREVIATURAS XV Microtúbulos 15 Microilamentos 16 AGRADECIMIENTOS XVII Microcuerpos 16 Estructuras de reproducción 16 INTRODUCCIÓN XVIII BIBLIOGRAFÍA 16

1. GENERALIDADES 1 3. ECOLOGÍA 19

ORGANISMOS QUE ESTUDIAREMOS 2 ESTRATEGIAS O HISTORIA DE VIDA DE LOS HONGOS 20 CARACTERÍSTICAS GENERALES 3 Modelo R-C-S 21 BIBLIOGRAFÍA 4 PAPEL DE LOS HONGOS EN LOS ECOSISTEMAS 22 HÁBITATS QUE LOS HONGOS PUEDEN OCUPAR 30 2. ESTRUCTURAS FÚNGICAS 5 Hábitats terrestres 30 Acuáticos 32 ESTRUCTURAS MACROSCÓPICAS 6 Hongos en ambientes extremos 34 Estructuras somáticas 6 BIBLIOGRAFÍA 35 Estructuras de reproducción 7 ESTRUCTURAS MICROSCÓPICAS 8 4. FISIOLOGÍA 39 Estructuras somáticas 8 Hifa-micelio-modiicaciones 8 CRECIMIENTO 40 Septos 9 Crecimiento en hongos miceliales 40 Pared 10 Zona de crecimiento apical 41 Membrana plasmática 13 Zona de absorción 43 Organelos 13 Zona de almacenamiento 43 Núcleo 13 Zona de senescencia 43 Mitocondrias 14 Crecimiento en hongos levaduriformes 44 Hidrogenosomas 14 NUTRICIÓN 45 Vesículas 14 Oxígeno e hidrógeno 45 Vacuolas 15 Carbono 45 Ribosomas 15 Nitrógeno 46 Aparato de Golgi o dictiosoma 15 Azufre 47 Retículo endoplasmático 15 Fósforo 47 VI BIOLOGÍA DE HONGOS

Hierro 47 6. REPRODUCCIÓN ASEXUAL 83 Factores de crecimiento: vitaminas 48 REQUERIMIENTOS FÍSICOS PARA EL CRECIMIENTO 48 FISIÓN 84 Temperatura 48 GEMACIÓN 84 Humedad 49 FORMACIÓN DE ESPORAS ASEXUALES 85 Concentración de iones de hidrógeno 49 FORMACIÓN DE CONIDIOS 86 Luz 49 Origen del conidio 89 Aereación 50 Origen de la pared del conidio 89 Digestión 50 Orden de producción y arreglo de los conidios 90 Celulosa 51 Proceso de proliferación de la célula conidiógena 90 Lignina 51 Características adicionales de las Quitina 51 células conidiógenas y de los conidios 93 Otras enzimas 51 PARASEXUALIDAD 94 TRANSPORTE 52 BIBLIOGRAFÍA 95 Traslocación de nutrientes 52 METABOLISMO 53 7. GENÉTICA DE HONGOS 97 Metabolismo primario 54 Producción de energía 54 INTRODUCCIÓN 98 Glucólisis 54 GENÓMICA ESTRUCTURAL 98 Respiración aeróbica 55 GENÉTICA DE HONGOS 99 Fermentación 55 INTERACCIONES GENÓMICAS 99 Respiración anaeróbica 55 Fusiones de hifas 99 Gluconeogénesis: ruta anabólica 55 Tipos de apareamiento (mating types): Síntesis de lisina 56 el caso de Saccharomyces cerevisiae Meyen 100 Metabolismo del nitrógeno 56 Mecanismos y análisis de recombinación durante la meiosis 101 Metabolismo secundario 56 Segregación de genes durante el ciclo de división mitótico 103 Poliquétidos 56 INTRODUCCIÓN A LA BIOTECNOLOGÍA DE HONGOS 103 Péptidos no ribosomales 56 Métodos celulares y moleculares Terpenos 57 para la manipulación de hongos 103 Alcaloides 57 Aplicaciones biotecnológicas 104 DORMANCIA DE PROPÁGULOS 58 BIBLIOGRAFÍA 104 GERMINACIÓN DE PROPÁGULOS 59 DISPERSIÓN 60 8. CLASIFICACIÓN Y TAXONOMÍA 105 DIMORFISMO 60 FOTOTROPISMO 62 CLASIFICACIÓN BIOLÓGICA 106 Efecto de la luz en el esporangióforo Filogenia. Sistemática ilogenética 106 de blakesleeanus 62 Conceptos importantes 107 FISIOLOGÍA Y GENÓMICA 62 Sistemática ilogenética (cladística) 107 BIBLIOGRAFÍA 63 Cladograma 108 Criterios de optimización 110 5. REPRODUCCIÓN 67 Tipos de grupos 110 TAXONOMÍA Y NOMENCLATURA 110 REPRODUCCIÓN EN LOS HONGOS 68 Concepto de especie 111 REPRODUCCIÓN SEXUAL 69 Concepto morfológico de la especie 111 Tipos de esporas de reproducción sexual 69 Concepto biológico de especie 111 Ascos y ascosporas 69 Concepto ilogenético de especie 112 Basidios y basidiosporas 74 INTRODUCCIÓN A LA SISTEMÁTICA DE LOS Cigospora 77 HONGOS (REINOS HONGOS, STRAMINIPILA Oospora 78 O CHROMISTA Y PROTOZOA) 112 BIBLIOGRAFÍA 81 Reino Hongos 112 CONTENIDO VII

Reino Straminipila o Chromista 115 Género Phialophora Medlar 140 Reino Protozoa 116 Género Pithomyces Berk & Broome 141 EL PROYECTO ÁRBOL DE LA VIDA: Género Rhinocladiella Nannfeldt 142 CASO ESPECÍFICO DE LOS HONGOS 116 Género Scedosporium Sacc. ex Castell. 142 CÓDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA Género Sporothrix Hektoen & C. F. Perkins 143 Y TIPIFICACIÓN 116 Género Stachybotrys Corda 143 BIBLIOGRAFÍA 117 Género Stemphylium Wallr. 144 Género Thielaviopsis Went 145 9. HONGOS ANAMÓRFICOS, CONIDIALES, Género Ulocladium Preus 145 MITOSPÓRICOS O “DEUTEROMYCETES” 119 Género Wallemia Johan-Ols 145 Ecología de Hifomycetes 146 INTRODUCCIÓN 120 MICELIO ESTÉRIL (MYCELIA STERILIA HISTORIA DE LA CLASIFICACIÓN O AGONOMICETALES) 146 DE LOS HONGOS ANAMÓRFICOS 121 Género Rhizoctonia D.C. 147 GRUPOS DE HONGOS ANAMÓRFICOS Género Sclerotium Tode 147 TRATADOS EN ESTE TEXTO 123 Género Sclerotinia Fuckel 148 HIFOMYCETES 123 “COELOMYCETES” 148 Géneros “moniliaceos” 123 Género Cercospora Fresen. 148 Género Acremonium Link ex Fr. 123 Género Colletotrichum Corda 149 Género Beauveria Vuill. 124 Género Pestalotia De Not. Pestalotiopsis Stey. Género Chrysosporium Corda 124 y Truncatela. Stey. 149 Género Cylindrocarpon Wollenw 124 Género Pestalotiopsis 151 Géneros Clonostachys Corda y Gliocladium Corda 125 Género Truncatella 151 Género Clonostachys 125 Género Phoma Saccardo 152 Género Gliocladium Corda 126 Ecología de Coelomycetes 152 Género Chrysonilia Arx 127 LEVADURAS ANAMÓRFICAS 153 Género Fusarium Link ex Fr. 127 Ecología de levaduras anamóricas 153 Género Lecanicillium W. Gams & Zare y Verticillium Nees 129 Género Candida Berkhout 153 Género Malbranchea Sacc. 129 Género Cryptococcus Vuill. 155 Género Metarhizium Sorokin 130 Género Geotrichum Link 155 Géneros Paecilomyces Bainier e Isaria Pers. 131 Género Rhodotorula F. C. Harrison. 156 Género Scepedonium Link 132 Género Sporobolomyces Kluyver & C.B Niel. 156 Género Scopulariopsis Bainer 132 Género Trichosporon Behrend. 156 Género Trichoderma Pers. 132 USO DE CLAVES TAXONÓMICAS 157 Géneros “dematiáceos” 133 BIBLIOGRAFÍA 158 Género Alternaria Nees Von Esenb. Ex Fries 133 Género Aureobasidium Viala & G. Voyer 135 10. FILO 163 Géneros Bipolaris Shoemaker, Drechslera S. Ito y Exserohilum K. J. Leonard & Suggs 135 FILO ASCOMYCOTA 164 Género Botrytis P. Micheli ex Pers. 136 GENERALIDADES 164 Género Cladosporium Link 137 ESTRUCTURAS VEGETATIVAS 166 Género Curvularia Boedijn 137 REPRODUCCIÓN SEXUAl 166 Género Epicoccum Link 138 Desarrollo del asco y las ascosporas 167 Género Exophiala Carmichael 138 REPRODUCCIÓN ASEXUAL 168 Género Fonsecaea Negroni. 138 CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA DE ASCOMYCOTA 168 Género Gilmaniella G. L. Barron 138 SUBFILO SYN.: ARCHIASCOMYCOTINA 170 Género Helminthosporium Link.ex Fries. 139 Clase 170 Género Humicola Traaen 139 Orden Pneumocystidales 170 Género Neoscytalidium (Penz.) Crous & Slippers 140 Familia Pneumocystidaceae 170 Género Nigrospora Zimm. 140 Clase 171 VIII BIOLOGÍA DE HONGOS

Orden Schizosaccharomycetales 171 Género Sabouraud. 189 Familia Schizosaccharomycetaceae 171 Género Gruby. 189 Clase 171 Género Malmsten. 189 Orden Taphrinales 172 Familia Ascosphaeraceae 191 Familia Taphrinaceae 172 Familia Onygenaceae 191 Género Taphrina 172 Clase 192 SUBFILO 173 Orden Laboulbeniales 192 Clase 173 Familia Ceratomycetaceae 194 Orden Saccharomycetales 173 Género Ceratomyces Thaxter 194 Familia Saccharomycetaceae 174 Familia Laboulbeniaceae 194 Género Saccharomyces Meyen ex Reess. 174 Género Laboulbenia Mont. & C.P. Robin 194 Género Kluyveromyces Van der Walt Familia Herpomycetacea 195 emend. Van der Walt. 175 Orden Pyxidiophorales 195 Familia Pichiaceae 175 Familia Pyxidiophoraceae 195 Género Pichia E.C. Hansen emend. Kurzman. 175 Género Pyxidiophora Bref. & Tavel 195 Familia Saccharomycodaceae 175 Clase 196 SUBFILO 176 Orden Erysiphales 196 Clase 176 Orden Helotiales 198 Subclase Dothideomycetidae 177 Familia Dermateaceae 198 Orden Capnodiales 177 Familia Sclerotiniaceae 198 Familia Capnodiaceae 177 Género Botryotinia Whetzel 199 Familia Mycosphaerellaceae 177 Género Monilinia Honey 200 Familia Piedraiaceae 177 Género Sclerotinia Fuckel 200 Orden Dothideales 178 Familia Helotiaceae 202 Familia Dothioraceae 178 Género Chlorociboria Server: Orden Myriangiales 179 Ramamurthi, Korf & Batra. 202 Familia Elsinoaceae 179 Clase 202 Género Elsinoë Racib. 179 Orden Pezizales 202 Subclase Pleosporomycetidae 179 Familia Ascobolaceae 203 Orden Pleosporales 180 Género Ascobolus Pers. 203 Familia Phaeosphaeriaceae 180 Género Saccobolus Boud. 203 Familia Pleosporaceae 180 Familia Caloscyphaceae 204 Género Cochliobolus Drechsler. 180 Género Caloscypha Boudier 204 Género Lewia M.E. Barr & E.G. Simmons. 180 Familia Discinaceae 204 Género Pleospora Rabenh. ex Ces. & De Not. 181 Género Gyromitra Fries 204 Género Pyrenophora Fr. 181 Familia Helvellaceae 205 Género Leptosphaerulina McAlpine de ubicación Género Helvella Linnaeus 205 incierta en la clase Dothidiomycetes 181 Familia Morchellaceae 206 Familia Venturiaceae 181 Género Morchella Dill. : Pers. 206 Clase 182 Género Verpa Swartz. 207 Subclase Eurotiomycetidae 182 Familia Pezizaceae 207 Orden Coryneliales 182 Género Peziza (L.) Fr. 208 Familia Eremascaceae 182 Familia Pyronemataceae 208 Orden Eurotiales 183 Género Anthracobia Boudier 208 Familia Trichocomaceae 183 Familia Sarcoscyphaceae 209 Género Aspergillus Micheli. 184 Género Cookeina Kuntze 209 Género Penicillium Link. 184 Género Phillipsia Berk. 209 Orden 186 Familia Tuberaceae 210 Familia Ajellomycetaceae 186 Género Tuber P. Mich.: A. Wigg 210 Familia 188 Familia Sarcosomataceae 211 Género Arthroderma Currey. 188 Género Plectania Fuckel 211 CONTENIDO IX

Clase 211 HONGOS LIQUENIZADOS 230 Subclase Hypocreomycetidae 212 Tipos de talo 231 Orden Hypocreales 212 Reproducción 231 Familia Bionectriaceae 213 Química y sustratos 233 Género Bionectria Spegazzini 213 Clase 234 Familia Clavicipitaceae 213 Subclase Acarosporomycetidae 234 Género Claviceps Tul. 214 Orden Acarosporales 234 Familia Cordycipitaceae 214 Familia Acarosporaceae 234 Familia Ophiocordycipitaceae 216 Subclase Ostropomycetidae 234 Familia Hypocreaceae 216 Orden Baeomycetales 235 Género Hypocrea Fries 216 Familia Baeomycetaceae 235 Familia Nectriaceae 217 Orden Ostropales 235 Género Gibberella Saccardo. 217 Familia Coenogoniaceae 235 Género Haematonectria Samuels & Niremberg 217 Subclase Lecanoromycetidae 235 Género Albonectria Rossman & Samuels. 217 Orden Lecanorales 235 Orden Microascales 218 Familia Cladoniaceae 236 Familia Ceratocystidaceae 218 Género Cladonia Hill ex. P. 236 Género Ceratocystis J. B. Ellis & Halsted 218 Familia Lecanoraceae 236 Familia Microascaceae 218 Género Lecanora Ach. 236 Familia Glomerellaceae de ubicación Familia Parmeliaceae 237 incierta en la subclase Hypocreomycetidae 219 Familia Ramalinaceae 237 Subclase Sordariomycetidae 219 Género Ramalina Ach. 237 Orden Diaporthales 219 Orden Peltigerales 237 Familia Cryphonectriaceae 219 Familia Coccocarpiaceae 237 Familia Diaphorthaceae 220 Familia Lobariaceae 238 Orden Ophiostomatales 220 Género Lobaria (Schreb) Hofm. 238 Familia Ophiostomataceae 220 Género Sticta (Schreb) Ach. 238 Género Ophiostoma Syd. & P. Syd. 221 Familia Peltigeraceae 238 Orden Sordariales 221 Género Peltigera Willd. 239 Familia Chaetomiaceae G. Winter 221 Clase 239 Género Chaetomium Kunzen ex Fr. 221 Orden Lichinales 239 Familia Sordariaceae G. Winter 222 Familia Peltulaceae 239 Género Neurospora Shear & Dodge. 222 BIBLIOGRAFÍA 239 Género Sordaria Cesati & De Notaris. 223 Subclase Xylariomycetidae 224 11. FILO 247 Orden Xylariales 224 Familia Xylariaceae Tul. & C. Tul. 224 FILO BASIDIOMYCOTA 248 Género Camillea Fr. 224 GENERALIDADES 248 Género Daldinia Ces. & De Not. 225 CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA Género Entonaema Moell. 225 DE BASIDIOMYCOTA 250 Género Hypoxylon Bull.:Fr. 226 SUBFILO 250 Género Kretzschmaria Fr. 226 Estructura y morfogénesis de los basidiocarpos 252 Género Phylacia Lev. 226 Sistema hifal 252 Género Poronia Willd.: S. F. Gray. 226 Desarrollo de los basidiocarpos 254 Género Rosellinia De Not. 227 Clase 254 Género Thamnomyces Ehrenb.: Sprengel. 228 Subclase Agaricomycetidae 254 Género Xylaria J. Hill : Schranck. 228 Orden Agaricales 255 Familia Magnaporthaceae de ubicación Familia Agaricaceae 256 incierta en la clase Sordariomycetes 228 Género Agaricus Fr. 258 Género Magnaporthe R.A. Krause & R.K. Webster 230 Género Bovista Pers. 258 X BIOLOGÍA DE HONGOS

Género Calvatia Fr. 258 Familia Schizophyllaceae 279 Género Chlorophyllum Massee. 259 Género Schizophyllum Fr. ex Fr. 279 Género Coprinus S. F Gray. 260 Familia Strophariaceae 279 Género Lepiota (Pers.) Gray. 260 Género Hypholoma (Fr.) Kummer 280 Género Leucocoprinus Patouillard. 261 Género Pholiota (Fr.) Kummer 280 Género Lycoperdon Pers. 262 Género Psilocybe (Fr.) Kummer 280 Género Macrolepiota Singer 263 Familia Tricholomataceae 280 Familia Amanitaceae 263 Género Collybia (Fr.) Staude. 281 Género Amanita Pers. 264 Género Lepista (Fr.) W. G. Smith. 281 Género Catatrama Franco-Mol. 264 Género Omphalina Quél. 281 Género Limacella Earle. 264 Género Tricholoma (Fr.: Fr.) Staude. 282 Familia Bolbitiaceae 264 Orden Boletales 283 Género Bolbitius Fr. 265 Familia Boletaceae Chevall. 283 Género Panaeolus (Fries) Quélet. 265 Género Austroboletus Corner (Wolfe). 283 Familia Cortinariaceae 266 Género Boletus Fries. 284 Género Cortinarius Fr. 266 Género Leccinum S. F. Gray. 284 Familia Entolomataceae 267 Género Phylloporus Quél. 285 Género Clitopilus Kummer. 267 Género Strobilomyces Berkeley. 285 Género Entoloma Kummer. 268 Género Tylopilus Karsten. 285 Género Leptonia (Fr.) Kumm. 268 Familia Calostomataceae 286 Familia Hydnangiaceae 268 Género Calostoma Desv. 286 Género Hydnangium Wallr. 269 Familia Suillaceae 286 Género Laccaria Berk. & Br. 269 Género Suillus S. F. Gray. 287 Familia Hygrophoraceae 269 Subclase Phallomycetidae 287 Género Hygroaste Singer. 269 Orden Geastrales 287 Género Hygrocybe (Fr.) Kummer 270 Familia Geastraceae 288 Familia Hymenogastraceae 270 Género Geastrum Pers. 288 Género Hymenogaster Vittad. 271 Género Myriostoma Desv. 288 Familia Marasmiaceae 271 Orden Gomphales 288 Género Crinipellis Pat. 271 Familia Gomphaceae 289 Género Gymnopus (Pers.) Roussel 271 Género Gomphus Persoon. 289 Género Marasmius Fr. 272 Orden Cantharellales 289 Género Campanella Henn. 272 Familia Mycenaceae 273 Familia Cantharellaceae 289 Género Mycena (Pers. Ex Fr.) S. F. Gray. 273 Género Adans. ex Fr. 290 Género Xeromphalina Kühner & Maire. 273 Familia Clavulinaceae 290 Familia Nidulariaceae 274 Género Clavulina J. Schröt.. 291 Género Cyathus Haller ex. Pers. 274 Familia Hydnaceae 291 Género Nidularia Fr. & Nordholm. 274 Género Hydnum L. 291 Familia Physalacriaceae 274 Orden Gloeophyllales 291 Género Armillaria Fr. ex Fr. 275 Familia Gloeophyllaceae 291 Género Gloiocephala Massee. 276 Género Gloeophyllum P. Karsten. 291 Género Oudemansiella Speg. 276 Género Veluticeps (Cooke) Pat. 292 Familia Pleurotaceae 276 Orden Hymenochaetales 292 Género Pleurotus (Fr.) P. Kumm. 277 Familia Hymenochaetaceae 292 Género Hohenbuehelia Schulzer. 277 Género Phellinus Quélet. 292 Familia Pluteaceae 278 Familia Schizoporaceae 293 Género Pluteus Fr. 278 Género Hyphodontia J. Erikss. 293 Género Volvariella Speg. 278 Orden Phallales 293 Familia Psathyrellaceae 278 Familia Phallaceae 294 Género Psathyrella (Fr.) Quél. 279 Género Phallus Junius ex L. 294 CONTENIDO XI

Orden Polyporales 294 Orden Pucciniales 310 Familia Ganodermataceae 295 Tipos de ecio 314 Género Amauroderma Murrill. 295 Clasiicaciones de los ciclos de vida de las royas 314 Género Ganoderma P. Karst. 296 La clasiicación de Laudon 314 Familia Meruliaceae 296 Clasiicación tradicional 315 Género Phlebia Fr. 296 Familia Cronartiaceae 316 Género Podoscypha Patouillard. 296 Género Cronartium Fr. 316 Familia Polyporaceae 297 Familia Melampsoraceae 316 Género Lentinus Fr. 297 Género Melampsora Castagne. 316 Género Polyporus Fr. 297 Familia Phragmidiaceae 316 Género Pycnoporus P. Karst. 297 Familia Pucciniaceae 316 Género Trametes Fr. 298 Pucina Graminis Pers. 317 Orden Russulales 298 Familia Uncolaceae 319 Familia Albatrellaceae Nuss 298 Género Uncol Buriticá & Rodríguez. 319 Género Albatrellus Gray 298 Géneros de posición incierta Familia Auriscalpiaceae 298 dentro del orden Pucciniales 319 Género Auriscalpium Gray. 299 Género Hemileia Berk & Broome. 319 Familia Bondarzewiaceae 299 Hemileia vastatrix Berk. & Br. 319 Género Bondarzewia Singer. 299 Clase 321 Género Wrightoporia Pouzar. 299 Orden Leucosporidiales 321 Familia Russulaceae 299 Familia Leucosporidiaceae 321 Género Russula Pers. 300 Género Leucosporidium Fell, Familia Stereaceae 300 Statzell, Hunter & Phaf. 321 Género Aleurodiscus Rabenh. ex Schöt. 300 Orden Microbotryales 322 Género Stereum Hill ex Pers. 301 Familia Microbotryaceae 322 Orden Sebacinales 301 Género Microbotryum Lév. 322 Familia Sebacinaceae 301 Género Sphacelotheca de Bary 322 Género Sebacina Tul. & C. Tul. 301 Orden Sporidiobolales 322 Orden Trechisporales 301 Familia Sporidiobolaceae 322 Familia Sistotremataceae 301 BIBLIOGRAFÍA 323 Género Sistotrema Hill ex Pers. 302 SUBFILO 325 CLASE 302 Ciclo de vida de un carbón 325 CLASE 302 Clase 326 Orden Cystoilobasidiales 302 Orden Entylomatales 327 Familia Cystoilobasidiaceae 302 Familia Entylomataceae 327 Género Cystoilobasidium Oberwinkler & Bandoni. 302 Género Entyloma de Bary 327 Género Itersonilia Derx. 303 Orden Tilletiales 327 Orden Filobasidiales 303 Familia Tilletiaceae 327 Familia Filobasidiaceae 303 Género Tilletia Tul. & C. Tul. 327 Género Filobasidium Olive. 303 Clase 328 Orden Tremellales 303 Orden Urocystidales 328 Familia Tremellaceae 304 Familia Glomosporiaceae 328 Género Tremella Pers. 304 Género Thecaphora Fingerh 328 Género Filobasidiella Kwon-Chung 304 Familia Urocystidaceae 328 Orden Auriculariales 305 Género Urocystis Rabenh ex Fuckel. 328 Familia Auriculariaceae 305 Orden Ustilaginales 329 BIBLIOGRAFÍA 306 Familia Anthracoideaceae 329 SUBFILO 310 Familia Ustilaginaceae 329 Clase 310 Género Ustilago Pers. Roussel 329 XII BIOLOGÍA DE HONGOS

Órdenes de ubicación incierta Familia Piptocephalidaceae 350 en el subilo Ustilaginomycotina 329 Género Syncephalis Tiegh & Le Monn 351 Orden Malasseziales 329 SUBFILO 351 Género Malassezia Baill. 330 Orden Kickxellales 351 Clase de ubicación incierta Familia Kickxellaceae Linder 351 dentro del ilo Basidiomycota 333 Género Coemansia van Tiegh & Le Monn 352 BIBLIOGRAFÍA 333 Orden 352 Familia Legeriomycetaceae 352 12. FILO “” “GRUPOS BIBLIOGRAFÍA 353 ZYGOMYCETES Y TRICHOMYCETES” 335 13. FILO 355 INTRODUCCIÓN 336 SUBFILO 336 INTRODUCCIÓN 356 Orden 337 ¿CÓMO SE ESTABLECE LA SIMBIOSIS Familia 338 DE LAS MICORRIZAS ARBUSCULARES (MA) Género Matr. 338 CON LAS RAÍCES DE LAS PLANTAS? 357 Género Gongronella Ribaldi 338 CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA 358 Familia Mucoraceae 339 FILO GLOMEROMYCOTA 358 Género Tiegh. 339 Clase Glomeromycetes 358 Género Mucor Fresen. 339 Orden 358 Género Rhizopus Ehrenb. 340 Familia Paraglomeraceae 358 Género Rhizomucor Lucet & Constantin 340 Orden 359 Género Thamnidium Link 341 Familia Acaulosporaceae 359 Género Zygorhynchus Vuill. 342 Familia Diversisporaceae 359 Familia 342 Familia Gigasporaceae 359 Género Phycomyces Burgef 343 Familia Pacisporaceae 359 Familia 343 Orden 359 Familia Radiomycetaceae 344 Familia Glomeraceae 360 Género Saksenaea S. B. Saksena. 344 Género Glomus Tul. & C. Tul 360 Género Apophysomyces P. C. Misra 344 Orden 360 Familia 345 Familia Archaeosporaceae 360 Género Syncephalastrum Schröt 345 Familia Appendicisporaceae 361 Familia W. Gams & W Meyer 346 Familia Geosiphonaceae 361 Género Umbelopsis Amos & H. L. Barnett 346 BIBLIOGRAFÍA 361 Orden 346 Familia Endogonacae 346 14. GRUPO DE HONGOS Orden 346 “” 363 Familia 347 Género Coemans 347 GENERALIDADES 364 SUBFILO ENTOMOPHTHOROMYCOTINA 347 CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA Orden 347 DE LOS “CHYTRIDIOMYCETES” 366 Familia 347 FILO 366 Género Conidiobolus Brefeld 348 Clase Chytridiomycetes 367 Familia Entomophthoraceae 348 Orden 367 Género Entomophthora Fresen. 348 Familia Chytridiaceae 368 Orden Basidiobolales 349 Género Chytriomyces Karling 368 Familia 349 Familia Cladochytriaceae 368 Género Basidiobolus Eidam 349 Género Nowakowskiella Schröter 368 SUBFILO 350 Familia Synchytriaceae 369 Orden 350 Género Synchytrium De Bary & Woronin 369 CONTENIDO XIII

Género Batrachochytrium Longcore, 16. REINO PROTOZOA. GRUPOS Pessier & D.K. Nichols del orden Rhizophydiales “EUMYCETOZOA” Y “CERCOZOA” 397 de ubicación incierta 370 Familia de ubicación INTRODUCCIÓN 398 incierta no asignada a orden alguno 371 CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA 399 Género (Braun) Schröter 371 FILO MYXOMYCOTA (ZOOL.: MYCETOZOA) 399 Clase 372 Clase Dictyosteliomycetes (zool.: Dictyostelea) 399 Orden Monoblepharidales 372 Familia Dictyosteliaceae 400 Familia Monoblepharidaceae 372 Dictyostelium discoideum Raper 400 FILO 373 Clase Myxomycetes (zool.: Myxogastria) 401 Clase Neocallimastigomycetes 373 Ciclo de vida de un myxomycete 403 Orden Neocallimastigales 374 Tipos de plasmodio 404 Familia Neocallimastigaceae 374 Partes de un cuerpo fructífero en mixomycetes 404 FILO 374 Tipos de cuerpos fructíferos 405 Clase Blastocladiomycetes 374 Desarrollo del cuerpo fructífero 405 Orden Blastocladiales 375 Orden Echinosteliales 406 Familia Blastocladiaceae 376 Familia Clastodermataceae 406 Género Allomyces Butler 376 Familia Echinosteliaceae 407 Género Blastocladiella Matthews 376 Orden Liceales 407 Familia Coelomomycetaceae 376 Familia Liceaceae 407 Género Coelomomyces Keilin 376 Familia Tubiferaceae 408 FILO CRYPTOMYCOTA 378 Género Lycogala Pers. 408 Género Rozella Cornu 378 Orden Trichiales 408 BIBLIOGRAFÍA 379 Familia Trichiaceae 408 Género Hemitrichia Rostaf. 408 15. REINO STRAMINIPILA O CHROMISTA 381 Género Perichaena Fr. 408 Género Trichia Haller 408 INTRODUCCIÓN 382 Orden Physarales 409 CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA 383 Familia Didymiaceae 409 FILO OOMYCOTA 383 Género Diderma Pers. 409 Clase Oomycetes 383 Género Didymium Schrad. 410 Ecología 385 Familia Physaraceae 410 Orden Albuginales 385 Género Physarum Pers. 410 Familia Albuginaceae 385 Orden Stemonitales 410 Género Albugo (Pers.) Roussel 385 Familia Stemonitidaceae 410 Orden Leptomitales 385 Género Comatricha Preuss 410 Familia Leptomitaceae 386 Género Lamproderma Rostaf. 411 Orden Peronosporales 386 Género Stemonitis Gled. 411 Familia Peronosporaceae 387 Clase Protosteliomycetes (zool.: Protostelea) 411 Género Phytophthora de Bary 388 Orden Protosteliales 411 Orden Pythiales 390 Familia Ceratiomyxaceae 412 Familia Pythiaceae 390 FILO PLASMODIOPHOROMYCOTA (zool.: Cercozoa) 412 Género Pythium Pringsh s.l. 391 Clase Plasmodiophoromycetes (zool.: Phytomyxea) 412 Género Lagenidium Couch 392 Orden Plasmodiophorales (zool.: Plasmodiophorida) 412 Orden Saprolegniales 392 Familia Plasmodiophoraceae 412 Familia Saprolegniaceae 393 Ciclo de vida general 412 Familia Leptolegniaceae 393 Género Plasmodiophora Woronin. 413 Género Aphanomyces de Bary 394 Género Polymyxa Ledingham. 415 FILO HYPHOCHYTRIOMYCOTA 394 Género Spongospora Brunch. 415 BIBLIOGRAFÍA 395 BIBLIOGRAFÍA 415 XIV BIOLOGÍA DE HONGOS

17. PRÁCTICAS DE LABORATORIO 419

PRÁCTICA 1: BIOSEGURIDAD 420 PRÁCTICA 2: PREPARACIÓN DE MEDIOS DE CULTIVO Y MATERIALES 422 PRÁCTICA 3: CARACTERÍSTICAS MACRO Y MICROSCÓPICAS 424 PRÁCTICA 4: TÉCNICAS DE AISLAMIENTO 427 PRÁCTICA 5: ASPECTOS FISIOLÓGICOS 430 PRÁCTICA 6: REPRODUCCIÓN SEXUAL 432 PRÁCTICA 7: REPRODUCCIÓN ASEXUAL 433 PRÁCTICA 8: HONGOS ANAMÓRFICOS, CONIDIALES O MITOSPÓRICOS 433 PRÁCTICA 9: LEVADURAS 438 PRÁCTICA 10: FILO ASCOMYCOTA-FILAMENTOSOS 440 PRÁCTICA 11: LÍQUENES 443 PRÁCTICA 12: BASIDIOMYCOTA 445 PRÁCTICA 13: ROYAS Y CARBONES 453 PRÁCTICA 14: FILO “ZYGOMYCOTA” 454 PRÁCTICA 15: FILO GLOMEROMYCOTA 457 PRÁCTICA 16: HONGOS ACUÁTICOS: FILO OOMYCOTA, FILO CHYTRIDIOMYCOTA, FILO BLASTOCLADIOMYCOTA 459 PRÁCTICA 17: FILOS MIXOMYCOTA Y PLASMODIOPHOROMYCOTA 463 BIBLIOGRAFÍA 464

GLOSARIO 465

ÍNDICE ANALÍTICO 485