Los Géneros Foliosos Y Fruticosos De

Tesis de Posgrado

Los géneros foliosos y fruticosos de physciaceae, candelariaceae y teloschistaceae (ascomycotina liquenizados) de la Provincia de Buenos Aires Scutari, Nora Celia 1992

Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en Ciencias Biológicas de la Universidad de Buenos Aires

Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser acompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.

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Cita tipo APA: Scutari, Nora Celia. (1992). Los géneros foliosos y fruticosos de physciaceae, candelariaceae y teloschistaceae (ascomycotina liquenizados) de la Provincia de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2538_Scutari.pdf

Cita tipo Chicago: Scutari, Nora Celia. "Los géneros foliosos y fruticosos de physciaceae, candelariaceae y teloschistaceae (ascomycotina liquenizados) de la Provincia de Buenos Aires". Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1992. http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2538_Scutari.pdf

Dirección: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Contacto: [email protected] Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293 UNIVERSIDADDEBUENOS.AIRES

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS

Y NATURALES

LOS GENEROS FOLIOSOS Y FRUTICOSOS DE PHYSCIACEAE, CANDELARIACEAE Y TELOSCHISTACEAE (ASCOMYCOTINA LIQUENIZADOS) DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES

Autora: NORA CELIA SCUTARI Director: DR. JORGE EDUARDOWRIGHT Lugar de trabajo: Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires

Tesis presentada para optar al titulo de «——./e.345 DOCTORAEN CIENCIAS BIOLOGICAS ogáíááy

1992 OQ’ 1. ' 5u‘NIvEnsInÁñ DE 'BUENOSAAIRES y ' * I, ‘ PRHIDEB -'CONICET I ‘ DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ll PABELLÚN. 40 PISO. CIUDAD UNIVERSITARIA (NÚÑEZ) 1428 BUENOS AIRES - ARGENTlNA

Tesis de la doctorando Lic. Nora Celia Scutari “ Los géneros foliosos y fruticosos de Physciaceae, Candelariaceae y Teloschistaceae (Ascomycotina liquenizados) de la Provincia de Buenos Aires”.

Director: Dr. Jorge E. Wright

Es esta la segunda tesis sobre liquenes de la Argentina producida en esta Facultad desde la realizada por la Dra. M. M. Grassi hace casi 50 años. La Lic. Scutari ha realizado una ponderable labor taxonómica en los grupos del epígrafe, y' ha estudiado un total de 9 generos y 45 especies, de las cuales una es nueva para la ciencia, 11 son nuevas citas para América del Sur. El género Phaeophyscia Moberg (Physciaceae) se cita por primera vez para la provincia. I La Lic. Scutari ha empleado en este trabajo nuevos caracteres taxonómicos al nivel especifico en el género Dirinaria (Physciaceae): la relación entre la pórción periférica del talo, lobulada, y la central, subcrustosa (P/C), y la morfología de los cristales de pruina observados con MEB. Ha detectado. en dos especies de este genero, la i presencia de una capa o membranaepicortical, aparentemente en estrecha relacion con el proceso de cristalización de la pruina. También ha hecho una exhaustiva revisión del género Hyperphyscia. estudiando más del 80% de las especies actualmente reconocidas comoválidas, incluyendo la revisión de casi todos sus holotipos. Se describe una nueva especie y se proponen 3 combinaciones y 3 sinónimos nuevos. Además; se subdivide el género en 3 grupos (por el momento, sin rango taxonómico), sobre la base de la morfología de las ascosporas y la distribución geográfica de las especies. Otras novedades del trabajo son: a) la descripción de un nuevo tipo de diásporas vegetativas en Physcia tribacia (Physciaceae), en principio, también encontrado en las Candelariaceae; b) se dilucida y redescribe la anatomia del talo de varias especies de la primer familia; c) se proponen alternativas para la solución de problemas terminológicos vinculados con la anatomia del talo, diásporas vegetativas y morfología de los apotecios; d) se sistematiza la descripción de los soralios. con énfasis en su ontogenia, forma y ubicación en el talo en las distintas etapas de su desarrollo; e) se detectaron dos sustancias liquénicas adicionales en Heterodermia diademata (Physciaceae), de las cuales una - el acido exuviático A — es nueva para la familia; f) se adapta la técnica de inclusión en parafina, con ‘buenos resultados, al estudio de la anatomia de los talos y la ontogenia de los propagulos vegetativos; g) se aplica, por primera vez en la Argentina el MEB y la microscopía de fluorescencia para estudios liquenológicos. Finalmente, se discuten los problemas que surgieron durante el estudio.

Dr. Jo e E. Wright

—/——>N» A la Vida. al Amor, a la Vida

'Eï trabajo es el amor hecho presencia”

Gibran Khalil Gibran, poeta libanés ii

IZDJIDJICZIZ

AGRADECIMIENTOS

PRIMERA PARTE

1.1. INTRODUCCION ...... 1.2. AREA DE ESTUDIO 1.2.1 Ubicación geografica ...... 1.2.2 Clima ...... 1.2.3. Relieve ...... 1.2.4. Geologia y suelos ...... 1.2.5 Hidrografía ...... 1.2.6 Vegetación ......

1.3. MATERIALES Y METODOS 1.3.1 Materiales ...... 1.3.2 Estudios macromorfológicos ...... 1.3.3. Estudios micromorfológicos ...... 1.3.4 Estudios anatómicos y ontogenéticos ...... 1.3.5 Análisis quimicos ......

SEGUNDA PARTE

2.1. GENERALIDADES SOBRE LAS PHYSCIACEAE, CANDELARIACEAE Y TELOSCHISTACEAE 2.1.1. Ubicación taxonómica ...... 2.1.2. Circunscripción actual ...... 2.1.3. Ficobiontes ...... 2.1.4. Interacciones micobionte-ficobionte ...... 2.1.5. Formas de crecimiento ...... 2.1.6. Anatomia del talo ...... 2.1.7. Estructuras de reproducción sexual: 2.1.7.1. Ascocarpos ...... , ...... 2.1.7.2. EBpermogvnios ("picnidios") ...... _...... 2.1.8. Estructuras de reproducción vegetativa ...... 49 2.1.9. Sustancias liquénicas ...... 59 2.2. GENEROS CITADOS PARA BUENOS AIRES ...... 63 2.3. CLAVE DE LOS GENEROS ESTUDIADOS ...... 63

TERCERA PARTE

3.1. LOS GENEROS ESTUDIADOS 3.1.1. Physciaceae: 3.1.1.1. DIRINARIA(Tuck.) Clements 3.1.1.1.1. Historia ...... 70 3.1.1.1.2. Lascripción ...... 72 3.1.1.1.3. Caracteres de importancia taxonomica ...... 73 3.1.1.1.4. Especies citadas para BuenosAires ...... 82 3.1.1.1.5. Clave de las especies estudiadas ...... 83 3.1.1.1.6. Esscripción de las especies ...... 84 3.1.1.2. HETERODERMÏATrevisan 3.1.1.2.1. Historia ...... 93 3.1.1.2.2. Descripcion ...... 94 3.1.1.2.3. caracteres de importancia taxonómica ...... 96 3.1.1.2 4. EBpecies citadas para Buenos Aires ...... 99 3.1.1.2 5. Cïave de las especies estudiadas ...... 100 3.1.1.2.6. Descripción de las especies ...... 101 3.1.1.3. HXPERRHYSCÏAMüll. Arg. 3.1.1.3.1. Historia ...... 110 3.1.1.3.2. Descripción ...... 112 3.1.1.3.3. caracteres de importancia taxonómica ...... 114 3.1.1.3.4. Especies citadas para Buenos Aires ...... 120 3.1.1.3.5. Clave de las especies estudiadas ...... 121 3.1.1.3.6. Descripción de las especies ...... 123 3.1.1.4. PHAEORHYSCTAMoberg 3.1.1.4.1. Historia ...... 141 3.1.1.4.2. Pcscripción ...... 142 3.1.1.4.3. caracteres de importancia taxonómica ...... 144 3.1.1.4.4. Especies citadas para BuenosAires ...... 147 3.1.1.4.5. Clave de las especies estudiadas ...... 147 3.1.1.4.6. Descripción de las especies ...... 148 3.1.1.5. PHYSCTA(Schreber) MIchaux 3.1.1.5.1. Historia ...... 150 3.1.1.5.2. Esscripcion ...... 155 3.1.1 5.3 caracteres de importancia taxonómica ...... 156 4 Especies citadas para BuenosAires 160 .5. Clave de las especies estudiadas .. 162

k.u¡‘ k.N¡N (nO-¡(n DBScripción de las especies 165 PXXINE Fr. Historia Descripción . caracteres de importancia taxonómica Especies citadas para BuenosAires . Clave de las especies estudiadas ..

mmwsspw99m NhhhleNh Descripción de las especies

Candelariaceae: . CANDELARIAMassal.Historia . D9scripción I caracteres de importancia taxonómica Especies citadas para BuenosAires . Clave de ias especies estudiadas ...... n pssespmp ...... [gtututubobotuN NMHNHMM HNNNNNHH Descripción de las especies

. Teloschistaceae: TELOSCHISTES Norman Historia . Descripción I caracteres de importancia taxonómica IOII ESpecies citadas para BuenosAires Clave de las especies estudiadas ..

Nhhhhhhh‘ NHNNHNM . Descripción de las especies XANTHÜRIA(Fr.) Th. Fr.

Is. . Historia .H.2.0999 Descripción . caracteres de importancia taxonómica Especies citadas para BuenosAires IlO l Cïave de las especies estudiadas ...... n swmsmms9999999“ NHHNHNM m(oü39CoQJ@pamsnü3950GJw NNNN Descripción de las especies

PARTE FINAL

DISCUSION GENERAL CONCLUSIONES BIBLIOGRAFIA

¿COMP INDICE DE GENEROS Y TAXONES INFRAGENERICOS IXCBIÏIKIDIECJJEEIJLIÏIÍÉÉCDES

A mi Director, el Dr. Jorge Wright, por su confianza, apoyo y comprensión durante estos años tan difíciles, por haber sabido pasar por alto los exabruptos de mi personalidad, tan impetuosa, y por permitirme trabajar con la mayor libertad, dándomeasi la posibilidad de descubrir y desarrollar al máximotodas mis potencialidades. A él, mi más sincero y afectuoso agradecimiento. A Daniel Cabral, la primera persona que valoró y nm hizo ver mis condiciones como bióloga, con quién me inicié en la Investigación, fascinante mundo, eje de mi evolución personal. A Marta Collantes, mi Directora de estudios de Licenciatura, quien me conectó con mi pasaporte a la Liquenologia. A Pertti Ranta, con quien di mis primeros pasos en la Liquenologia. A Mónica Adler, mi compañera Liquenóloga, y a mis compañeros Micólogos, Botánicos y cientificos en general, quienes de una u otra manera me ayudaron a cristalizar esta Tesis. A la Dra. Elena Ancibor, siempre dispuesta a escuchar y aconsejarme, con quien hemos discutido largamente importantes aspectos de este trabajo, por su afecto, apoyo y estímulo. [‘J

A Cecilia Xifreda, quien actuó catalizando mis primeras publicaciones y me conectó con el excelentisimo Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional de La Plata, por compartir conmigo algunas de sus experiencias de vida y de trabajo, que tanto me enseñaron. A Patricia y Rafael, del Servicio de Microscopía Electrónica de La Plata, por su excelente calidad profesional y humana. En orden cronológico epistolar, a los Dres. Thomas Nash, Syo Kurokawa, Hiroyuki Kashiwadani, Klaus Kalb, Josef Poelt, Tuevo Ahti, Soili Stenroos y demás colegas extranjeros que me brindaron su confianza y apoyo, por todo lo que me enseñaron, por estar cerca a pesar de las distancias geográficas y culturales, por sus cartas que, llegando en los momentosmás críticos, en ocasiones fueron casi mi único sostén. Al Dr. Roland Moberg, cuya correspondencia ha sido de gran importancia para el desarrollo y evolución de mi trabajo, de quién, en cierta forma, mesiento discipula. Al Dr. Pier Luigi Nimis, quien cambió el rumbo de mi carrera científica abriéndome las puertas de algunos de los principales centros liquenológicos europeos. A todos mis amigos, colegas y compañeros en este viaje por la vida, entre ellos, Marisa y Luis; Graciela; Elena; Sara; Hilda y Antonio; Georgina; Memoy Jose, Tere, Angela, Ceci y José, y toda la "troup de Fisio Vegetal“, con quienes vengo liquenizando desde hace un par de años; por su cariño y su amistad incondicional, sincera y desinteresada. A Julián, Santiago y Joaquin, mis amores, los mejores regalos de Rubén, mi hermano. A Emmay Eliseo, a través de quienes llegué a esta vida; y a todos aquellos que, en mayor o menor medida, me sostuvieron con su amor.

Agradezco especialmente a la Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires y al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, por las Becas y el financiamiento otorgados, y a mi Facultad, por el lugar de trabajo. PRI MERA PARTE U]

l. INTRODUCCION

Durante el curso de un trabajo realizado en la ciudad de Buenos Aires sobre los líquenes y la contaminación del aire (RANTA & SCUTARI, 1985) se presentaron numerosas dificultades para la identificación de las especies. y pronto comprendí que su resolución requería dedicarse primero a los estudios taxonómicos. Fue asi como surgió la idea de un proyecto que, con el tiempo, se convirtió en mi plan de Tesis. Los grupos estudiados se eligieron tomando en cuenta tanto la diversidad y abundancia relativa de las especies que crecen en el territorio bonaerense, comoel hecho de que varias de ellas resultan de interés por presentar diversos grados de tolerancia a la contaminación atmosférica y/o al microclima de las grandes ciudades. Ellos pertenecen a las familias Physciaceae, Candelariaceae y Teloschistaceae que, junto con las Parmeliaceae (estudiadas por ADLER,1988), reúnen más del 80%de los macrolíquenes de Buenos Aires. El conocimiento de las Physciaceae, Candelariaceae y Teloschistaceae foliosas y fruticosas de Buenos Aires, y en general de la Argentina, era escaso y fragmentario. Las únicas referencias eran un apunte publicado por OSORIO (1977b); las listas de especies de OSORIO(1987); la Tesis Doctoral de GRASSI(1949); el catálogo de todas las especies citadas para la Argentina hasta la década del ’40 (GRASSI, 1950) y un trabajo sobre las Teloschistaceae s. str.. (géneros Teloschistes y Xanthoria) de Tucumán (GRASSI, 1953). Este hecho, sumadoa la relativa desactualización de las monografías mundiales (HILLMANN,1922, 1930; HAKULINEN, 1954; KUROKAWA, 1962; POELT, 1974c; AWASTHI, 1975), la CJ

pobreza de nuestro herbario (BAFC)y las dificultades para reunir la bibliografía básica, hizo imperativo la comunicación fluida con especialistas extranjeros. También fue indispensable examinar materiales coleccionados en otras provincias argentinas, especialmente en el caso de los géneros escasamente representados en Buenos Aires. Cabe destacar que, siendo la mayoria de ellos netamente tropicales, el área de estudio constituye el limite sur de la distribución de muchasde las especies. En el presente trabajo se abordan todos los géneros de Physciaceae, Candelariaceae y' Teloschistaceae con especies foliosas y fruticosas representados en el área de estudio. De ellos, se trataron con mayor profundidad los géneros pertenecientes a la primera familia, ya que reúnen más del 80%del total de especies. Teniendo en cuenta la experiencia propia, asi como las sugerencias del Prof. Poelt (comunic. pers.), se excluyeron los géneros crustosos citados para la Provincia: Buellia De Not. y Rinodina (Ach.) Gray (Physciaceae), Candelariella Müll. Arg. (Candelariaceae) y Caloplaca Th. Fr. (Teloschistaceae). Su estudio taxonómico presenta enormes dificultades, mereciendoun tratamiento aparte.

Los principales objetivos han sido los siguientes: 1) el estudio critico y profundo al nivel genérico y específico; 2) ofrecer, mediante una sintesis de la información previa y los resultados obtenidos, un panorama amplio y moderno de los taxones estudiados que sirva como punto de referencia para estudios ulteriores, ya sean taxonómicos o aplicados; 3) brindar una guia para el estudio en la Argentina de cualquier otro taxón que, como varios de los géneros aqui tratados, carezcan de revisiones monográficas; 4) esclarecer algunos de los problemas terminológicos que se presentan en Liquenología, indagando sus causas y proponiendo alternativas suficientemente flexibles como para que puedan extenderse -— mejoradas y ampliadas ——aotros grupos.

En la primera parte del trabajo se describen el área de trabajo, los materiales y las diversas técnicas empleadas para su estudio. La segunda parte es una introducción a la problemática de las familias Physciaceae, Candelariaceae y Tsloschistaceae. Se provee también una lista de los géneros citados para Buenos Aires y una clave general para la determinación de los géneros estudiados, seguida de comentarios y una clave adicional para la identificación de los Inateriales estériles. Luego, se aborda el estudio de cada género por separado, incluyendo resúmenes sobre su historia, descripciones, comentarios sobre morfología, anatomia, quimica, taxonomía, nomenclatura y distribución geográfica, discusiones sobre los caracteres de importancia taxonómica, listas de los taxones citados para BuenosAires, y claves, descripciones e ilustraciones de las especies bonaerenses, incluyendo discusiones sobre aspectos relacionados directamente con ellas. Finalmente, se discuten los temas generales más problemáticos y se elaboran las conclusiones, seguidas de Luabibliografía consultada 3; un índice taxonómico. Las descripciones se estructuraron de acuerdo con un plan Inés o menos uniforme para facilitar la comparación. Dentro de cada categoría taxonómica, se excluyeron las caracteristicas comunesa todos los taxones, las que figuran en la categoria inmediatamente superior. Las claves se confeccionaron utilizando, dentro de lo posible, caracteres de observación sencilla y seleccionando principalmente caracteres vegetativos. Las caracteristicas de los apotecios, ascosporas y espermacios se utilizaron complemento y sólo en muy pocos casos como caracteres decisivos. Cabe destacar que si bien la importancia de los caracteres quimicos en la taxonomía de los grupos estudiados es, por el momento, comparativamente mucho menor que en otros (por ej., las Parmeliaceae), los análisis quimicos son indispensables. Las mayores dificultades se presentaron con la anatomia del talo y las caracteristicas de los propágulos vegetativos (especialmente su ontogenia) pues, en general, no han sido estudiados adecuadamente y la información disponible es confusa y contradictoria. Se recomienda efectuar alemana cortes longitudinales 1 tmnsxensales del talo y observar cuidadosamente todos los estadios de desa rrollo de soralios, isidios, etc.

1-2. AREA DE ESTUDIO

1-2.1- Ubicación geográfica.

La zona elegida, la Provincia de Buenos Aires. se'ubica dentro de la región templada de la República Argentina, entre los 339 y 419 lat. S (Fig. l), y tiene una superficie de 307.569 sz. Sus puntos extremos son: al norte, la i l

Fig. 1. La provincia de Buenos Aires. A: principales cuencas hidrográficas y sitios de muestreo indicados con asteriscos (H. B: áreas geológicas (tomado de BORRELLO,1968); RP: Región Pampeana; D: Delta; ZM:zona marginal; DC: Depresión de Carhué; SA: Sierras Australes; SS: Sierras Septentrionaies; RI: Región Interserrana; ZS: Zona Sur. C: distritos y provincias fitogeográfioas (modificado de CABRERA,1968,1971); or: distrito oriental, occ: distrito occidental y au: distrito austral (provincia Pampeana);o: distrito dei caidén (provincia del Espinal); t: distrito de ios taiares [provincia dei Espinal); m: provincia del monte. lO

desembocadura del Arroyo del Medio en el Rio Paraná de las Palmas: al este, la Punta Sur del Cabo San Antonio; al sur, la Punta Redonda, en la desembocadura del Rio Negro; y al oeste, el meridiano de 639 23' O.

1.2.2- Clima (BURGOS, 1968; CABRERA,1971).

Es templado cálido, con temperaturas medias anuales entre los 139 y los 1790. Las lluvias son abundantes durante todo el año (ligeramente más abundantes en otoño y primavera), entre los 600 y 1100 mmanuales, con gradientes crecientes de sur a norte y de oeste a este. Un factor climático muy importante, ademas de la latitud, es la oceanidad, ya que la Provincia de Buenos Aires constituye una saliente del continente sobre el Océano Atlántico. Además, el Rio de la Plata, que la limita al NEy al E, puede considerarse como un mar interior por su gran extensión, y actúa sobre las regiones adyacentes como un importante moderador del clima. La Provincia puede dividirse, a grosso modo, en dos grandes zonas: nororiental-oriental y sur-suroccidental. En la primera de ellas, las caracteristicas de la superficie (uniformemente verde y húmeda durante casi todo el año) y de los suelos (franco arcillosos, saturados de humedad, con una capacidad de absorción de energía cuatro veces superior a la de los suelos arenosos del oeste y sur de la Provincia) determinan una absorción de energía solar más eficiente, un mayor consumo de calor por evaporación y un menor saldo energético para calentar el aire que en la segunda región. Por lo tanto, los gradientes térmicos son menos pronunciados, la estabilidad del aire cercano a la 11 superficie es mayor, y menores la evapotranspiración -- por la menor turbulencia ——y la variación diaria de la temperatura. Todo esto determina un clima más moderado y no tan continental comoen la zona sur-suroccidental. Desde el punto de vista de la circulación atmosférica local, la proximidad del mar y del Río de la Plata ejercen también su influencia, a través del efecto "mar-tierra" Finalmente, otro factor relevante es la circulación general de la atmósfera. Buenos Aires constituye el lugar de paso de frentes fríos y cálidos, cuya dirección predominante (SO-NE)es el resultado de la intensa actividad del flanco occidental del anticiclón del Atlántico Sur y el flanco sur del Anticiclón del Pacifico Sur, complementada por la circulación oeste originada en la gran vaguada subantártica.

1.2.3- Relieve (BORRELLO, 1968; CABRERA, 1968; CABRERA & ZARDINI, 1978).

La Provincia de Buenos Aires se caracteriza por su terreno plano a ligeramente ondulado, constituido por loess eólico, y modelado por ríos y arroyos que desaguan en el Río de la Plata o en el mar. Cerca del Rio Paraná, la planicie termina en una barranca que cae directamente sobre el río o corre a cierta distancia de su curso actual, limitando una faja de terrenos bajos e inundables formados por limos modernos (piso Querandinense). Hacia el norte de San Isidro, se encuentra el Delta del Paraná, con numerosas islas aluviales, arroyos y canales. En la ribera platense, se encuentran los tipicos albardones de conchilla, que corren paralelos a la costa, mientras que a lo largo de la costa 12 maritima, hay cadenas de dunas -- a veces muy elevadas -— que embalsan los arroyos que corren hacia el mar, dando origen a una cadena de lagunas paralela a la costa. La llanura se encuentra interrumpida solamente por dos sistemas serranos de escasa altura, Tandilia y Ventania, que constituyen los únicos afloramientos del subsuelo rocoso. El primero de ellos, Tandilia, es un cordón submontañoso compuesto por grupos de cerros, lomas bajas y sierras mesetiformes, integrado por las Sierras de Olavarría, Azul, Tandil, Balcarce y Mar del Plata, con alturas máximas entre los 300 y 524 m s.n.m. Se trata de la formación más antigua de la Argentina y una de las más antiguas del Sudamérica: su basamento cristalino está datado en unos 2000 millones de años (Precámbrico). El sistema de Ventania, que comprende las Sierras de Puán, Pigüé, Curamalal, de la Ventana, Bravard, de las Tunas y Pillahuincó, es más reciente: las rocas graníticas de su basamento cristalino son paleozoicas, y tienen una edad aproximada de 490 millones de años. En este caso, la altura máxima es bastante mayor: 1243 m s.n.m. (Cerro Tres Picos).

1-2-4- Geología y suelos (BORRELLO,1968; CAPPANNINI,1968).

Tanto la llanura como la zona serrana son geológicamente heterogéneas, y han sido divididas en varias áreas geológicas, a saber: 1) Eegión Ihmpeana; 2) Delta: 3) Zona Marginal; 4) Depresión de Chrhué; 5) Sierras Australes; 6) Sierras Séptentrionales; 7) Régión Interserrana; 8) ana Sur (Fig. 1 B). La Provincia tampoco es uniforme en su capa superficial. Existen distintos tipos de suelos: ¿bunizemy 13

Sblonetz como tipos predominantes; ﬁbgosoles; distintos tipos de Gley; Aluviales; Litosoles; etc. Estos han sido clasificados, de acuerdo con la fisiografía, en suelos de la llanura alta, de la llanura baja y de las formaciones rocosas. En cuanto a los factores edáficos, los principales son el tipo de material original y el relieve local.

1-2.5. Hidrografía (BORRELLO, 1968; BURGOS, 1968; CABRERA, 1971).

_Laprincipal cuenca hidrográfica es la del Salado, río autóctono de escaso caudal en relación con la extensión de su cuenca, que ocupa el cuadrante NE de la Provincia. En general, los ríos son de cauce lento y ondulante, y existen numerosas lagunas de agua dulce o salobre. El_ número de los desagües naturales del territorio bonaerense es bajo y su caudal resulta escaso si se tiene en cuenta la superficie que abarca y el volumen de precipitación anual. Una de las principales causas parece ser la escasa elevación de los sistemas serranos, los que a pesar de estar dispuestos casi perpendicularmente al eje SO NE de la circulación atmosférica dominante, tienen poca eficiencia condensadora. En cambio, la formación de cursos de agua temporarios y de escaso caudal se ve favorecida por las pendientes pronunciadas y la menor evapotranspiración debida a temperaturas más bajas que en el norte de la Provincia. La mayoría de ellos, fluyendo hacia las cuencas del Salado <3Mar Chiquita, se pierden en la llanura. por infiltración. En la zona serrana, los únicos cursos de agua importantes son los ríos Quequén, Sauce Grande y Sauce 14

Chico, que se forman en Ventania sobre las vertientes S-SO, y desaguan en el Atlántico (Fig. l A).

1.2-6. Vegetación (CABRERA,1968, 1971).

El tipo de vegetación predominante en el territorio bonaerense es la estepa de gramineas, existiendo también praderas, estepas samófilas y halófilas, bosques marginales y distintos tipos de vegetación hidrófila. Debido a la intensa actividad agricolo-ganadera desarrollada desde hace varios siglos, la vegetación natural se ha visto notablemente modificada por la acción del hombre. Sin embargo, hay algunas pocas zonas donde aún quedan relictos de vegetación indígena. Aunque con diversos grados de alteración, aún pueden encontrarse algunos bosques en puntos aislados a lo largo de la costa del Rio de la Plata; matorrales de arbustos en las áreas rocosas, en el extremo sur; y otros relictos en las zonas muy bajas o a los costados de las vias férreas. Desde el punto de vista fitogeográfico, Buenos Aires pertenece al Dominio Chaqueño -— comprendido en la Región Neotropical -— y ha sido dividida en tres provincias fitogeograficas (Fig.l C): 1) Ehmpeana,con tres distritos, Oriental, Occidental y Austral; 2) del BBpinaJ, subdividida en los distritos de los Talares y del Caldén; 3) del Mbnte. Con respecto a la flora liquénica, todas las comunidadesvegetales con estrato arbóreo muestreadas (Tabla 1) albergan especies de liquenes pertenecientes a los géneros estudiados. Pero, ademas, estos liquenes también crecen sobre especies leñosas exóticas y muchas de ellas son Tabla 1. Comunidadesvegetales con estrato arbóreo, por distrito fitogeográfico.

Provincia/distrito Comunidadvegetal Principales especies Observaciones fltogeográflco arbóreas

Pampeana/Orientai selva marglnal Pouteria salicifolia comunidadedática; subclimáxica Eryhtrina arista-¿alli sobre albardones de las Ficus monckii islas del Delta, costa del Rio de la Plata e Isla Martin García

seibales Brythrina crista-galll etapa seral intermedia . entre las pajonales y el bosque marginal; en zonas inundables; Del ta; ribera platense, orilla de arroyos

sauzales Sali; hunboldtiana bosques 1 densos; evolucionan bacia la selva marginal; islas arenosas del Delta, orillas de arroyos, 1 raros en la costa del lüata del Bspinal/ talares Celtis gala bosquesxerófilos; en de los Talares Acacia galgo albardones de conchi Phytolacca dioica lla cercanos al Río De la Plata, barrancas del Paraná y orillas barrancosas de arroyos y lagunas

{del Caldén! Prosopis caldenia comunidad clímax P. flexuosa ausente en Bs. A3.; árboles aislados o relictos de bosques

* No muestreada. 16

también lignicolas (sobre postes), de modo que su distribución actual es, indudablemente, muchomás amplia que antes de la conquista. Las zonas rocosas son ricas en especies saxícolas, y la gran mayoria de ellas no crecen sobre otro tipo de sustrato. La mayoría de los árboles que existen en Buenos Aires son cultivados (cfr. CABRERA&ZARDINI, 1978), y la escasez de especies arbóreas nativas es una caracteristica importante al tiempo de analizar la distribución actual de las especies asi como el o los probables centros de dispersión en el territorio bonaerense. Cabe señalar que, a diferencia de los países del Hemisferio Norte, las características de la flora liquénica argentina antes de que el hombre modificara significativamente su entorno se desconocen por completo.

1-3- MATERIALES Y METODOS

1.3-1- Materiales

Se estudiaron más de 735 especímenes. La mayoría de ellos fueron coleccionados por la autora en diversas localidades de la Provincia de Buenos Aires (Fig. l A), y se encuentran depositados en el herbario de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Buenos Aires (BAFC). Asimismo, se examinaron especimenes tipo y otros materiales provenientes de los siguientes herbarios extranjeros: BM, G, GLAM, GZU, H, M, MNV, PC, S, TNS, TSB, 17

TURy UPS. Las siglas de los herbarios son las que figuran en HOLMGREN& KEUKEN (1974).

1.3.2. Estudios macromorfológicos

Se realizaron utilizando un microscopio estereoscópico, e incluyeron caracteristicas de la cara superior, la médula y la cara inferior del talo, de los propágulos vegetativos, y' de las estructuras de reproducción sexual (apotecios y espermogonios). El hábito de cada 'una de las 45 especies estudiadas (distribuidas en nueve géneros y tres familias) se ilustró con fotografias en blanco y negro o color.

1.3.3. Estudios micromorfológicos

Los estudios de rutina se basaron en cortes de talos, apotecios y espermogonios realizados a nano, en seco, con hojita de afeitar y observando con un microscopio estereoscópico. Dichos cortes se montaron en los siguientes medios: agua deionizada; solución acuosa al 10%de HOK(K)*; lactofenol* o glicerina: agua, 1:1* (para preparados semipermanentes); azul de algodón al lactofenol o solución acuosa saturada de fast-green (para aumentar el contraste pared celular/citoplasma); reactivo de Melzer (para la detección de estructuras amiloides). Las fórmulas de los reactivos y colorantes figuran en LANGERON(1952). Las

t Permiten una hidratación nás rápida, que puede acelerarse aún más agregando unas gotas de etanol %9. 18 estructuras relevantes para la determinación de los distintos taxones se ilustraron mediante dibujos con cámara clara o micrografías en blanco y negro.

1.3.4. Estudios anatómicos y ontogenéticos

Para los estudios microscópicos mas detallados, se utilizaron tres técnicas diferentes:

I J ., E.

Este método -- una versión mejorada de la técnica descrita por SCUTARI(1990a) -- resultó fundamental para el estudio de la anatomía del talo y la ontogenia de los propágulos vegetativos, principalmente en los géneros Physcia y Phaeophyscia. Se realizaron cortes transversales y longitudinales de 10 um de espesor, aproximadamente, con un micrótomo rotatorio Spencer "820". Para ello, previamente se seleccionaron entre cuatro y seis lóbulos (lo más planos y lineares posible) de uno o dos especimenes representativos de cada morfotipo de la especie en cuestión, que se colocaron en un frasquito de vidrio de 5 ml y se hidrataron con agua deionizada o agua: glicerina (1:1). El proceso de hidratación se aceleró agregando unas gotas de alcohol 969 colocando un tapón de goma y practicando vacio con una jeringa descartable. Una vez finalizado el desprendimiento de burbujas de aire (fácilmente detectables a simple vista o con lupa), se procedió a fijar el material con una mezcla de etanol 969: agua destilada: formaldehído: ácido acético glacial (10:7:2:1) durante aproximadamente una hora. Los 19 trozos de material fijado se deshidrataron, clarificaron e infiltraron con parafina 569 - 589 C del siguiente modo:

a) dos horas en etanol 969 (dos cambios de una hora cada uno); b) una hora y media en etanol 1009 (un cambio de media hora y otro de una hora): c) dos horas en xilol (dos cambios de una hora); d) cuatro horas en xilol: parafina (1:1) (dos cambios de dos horas cada uno); e) cuatro horas, por lo menos, en parafina pura (dos cambios, por lo menos, de dos horas cada uno).

Los pasos subsiguientes, previos a la tinción doble con safranina/fast-green y el montaje definitivo, fueron los mismos que para las plantas vasculares (cfr. JOHANSEN,1940; D'AMBROGIO DE ARGÜESO, 1986).

Qhñﬁnlagignes. se .puede interrumpir en cualquiera de los pasos excepto cuando el material está en etanol absoluto o en xilol puro. En general, conviene asegurarse de remover completamente el alcohol antes de comenzar la infiltración con parafina, ya que si no se lo elimina totalmente se forma una emulsión que dificulta la visión; para ello puede agregarse un paso mas (una hora en etanol 1009: xilol. 1:1), o .hacer un cambio adicional de .Xilol puro (una hora). A partir del paso d) se trabaja en estufa a 609 C, aproximadamente. Si la tira se desmenuza al cortar y el material se desgarra, puede deberse a una impregnación incompleta; se recomiendainfiltrar e incluir nuevamente. lr ,_ i EJ .

Esta técnica fue útil como complemento de las observaciones de rutina, para corroborar la estructura del talo, particularmente en especies foliosas corticicolas con talos muy delgados y/o con corteza inferior poco diferenciada de la médula y/o entremezclada con el sustrato (género Hyperphyscia). Se realizaron cortes a nano alzada que se montaron en lactofenol o agua: glicerina (1:1) y se observaron con un microscopio de epifluorescencia Zeiss AXIOPLANcon lámpara de mercurio. Se utilizaron los siguientes juegos de filtros:

a) filtro de excitación: BP 450-490 (447722)/ divisor cromático: FT 510 (446434)/ filtro supresor: LP 520 (447737). Selecciona la banda azul del espectro; las paredes celulares de ambos simbiontes se ven de color amarillo verdoso muybrillante, contrastando con el fondo oscuro y el color rosado-rojizo de la. clorofila; puede utilizarse con todos los objetivos, incluso los de inmersión; b) filtro de excitación: G 365 (447704)/ divisor cromático: FT 395 (446431)/ filtro supresor: LP 420 (447731). Selecciona el ultravioleta lejano; las paredes celulares se ven de color celeste a azul-celeste, generalmente opacas, de modo que se obtiene aún mayor nitidez. Sin embargo, la intensidad de la fuente luminosa no es suficiente para los objetivos de mayor aumento (por encima de 400K); en consecuencia, el nivel de detalle alcanzado generalmente fue insuficiente, y las observaciones se completaronutilizando el otro juego de filtros. 21

H. , J l , . i 1 .1 [HEBZ

Con esta técnica (cfr. SCUTARI,1990b) se observaron tanto las caras superior e inferior del talo como su estructura interna; según el caso, complementoo reemplazó a la microscopía óptica. Se utilizaron principalmente materiales de herbario, que se pegaron a los tacos con cinta doble-faz, se metalizaron con oro y se observaron con 'un microscopio Jeol JSM-T 100*.

1-3.5. Análisis químicos

Se realizaron mediante las siguientes técnicas: Reaccioneuuglor

Para tener una idea acerca. del grupo químico al que pertenecen algunas de las sustancias caracteristicas de cada especie, se efectuaron pruebas sobre la cara superior del talo, la médula, la cara inferior y el disco apotecial (reacción a veces sólo visible microscópicamente), observando su color (HALE, 1967, 1979; SANTESSON,1973). Se usaron los siguientes reactivos: solución acuosa de HOKal 10% (K), hipoclorito de sodio concentrado (C; lavandina de uso doméstico) y solución alcohólica al 3% de para fenilendiamina (P).

a Servicio de Microscopía Electrónica de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. [0 [0

B . 1. ..

Colocando pequeños trozos de talo sobre un portaobjetos, se procedió a la extracción de las sustancias liquénicas agregando gotas de acetona, dejando evaporar. y repitiendo la operación las veces necesarias hasta que se forme el residuo. Luego, dicho residuo se cubrió con un cubreobjetos y, por un costado, se agregaron unas gotas del agente recristalizante elegido:GE(glicerina: ácido acético glacial, 2:1) o GAoT(glicerina: etanol 969: orto-toluidina, 2:2:1)- Las sustancias se identificaron mediante la observación microscópica de los cristales, comparando con fotografias de cristales de sustancias conocidas (HALE, 1967, 19833; TAYLOR,1967). Segun los casos, los cristales se formaron a temperatura ambiente o calentando suavemente, en tiempos que variaron desde unos pocos minutos hasta varias horas. ummimmmm

Este método fue el mas seguro para la identificación de las sustancias liquénicas. Los extractos acetónicos, realizados en frasquitos de vidrio de 5 ml. se sembraron sobre placasde sílica-gel Merck 60 F254 con base de aluminio. Los cromatogramas se desarrollaron en por lo menos tres de los siguientes sistemas de solventes: A (tolueno: dioxano: ácido fórmico,180:45:5); B (hexano: di-etil éter: ácido fórmico,120:90:20); C (tolueno:ácido acético glacial,200:30); y G (tolueno: acetato de etilo: ácido fórmico. 139:83:8). Los pigmentos se detectaron como manchas coloreadas luego de la evaporación de los solventes (cuando presentes en concentración suficiente: ver pag. 242). 23

mientras que la mayoría de las sustancias incoloras se detectaron comomanchas de absorción o fluorescencia con luz ultravioleta de 254 y 365 nm, respectivamente. El revelado se efectuó rociando la placa con ácido sulfúrico al 10%y calentando a 1109 C durante 15-20 minutos; cada sustancia (o grupo de sustancias) tiene un color característico que, junto con el valor de Rf y su posición relativa respecto de sustancias conocidas utilizadas como patrones (ácido norstictico y atranorina, entre otras), permiten su identificación (CULBERSON & KRISTINSSON, 1970: CULBERSON. 1972; WHITE & JAMES, 1985; ADLER, 1988; ELIX et al., 1988). De estas sustancias, las únicas que presentaron problemas para su identificación fueron los triterpenoides (ver pág. 242).

Aumﬁmgmsgemimmmiolata

La liquexantona, sustancia cortical presente en varias especies de Pyxine, presenta autofluorescencia amarilla con luz UV de 365 nm, y se detectó colocando los talos directamente bajo una lámpara de UV. SEGUNDA PARTE 2-1. GENERALIDADES SOBRE LAS PHYSCIACEAE, CANDELARIACEAE Y TELOSCHISTACEAE

2-1-1- Ubicación taxonómíca

Actualmente, los liquenes son clasificados junto con el resto de los hongos ya que se considera que la liquenización es una estrategia nutricional comparableal parasitismo o al saprofitismo (HAWKSWORTH8a HILL, 1984). Las familias Physciaceae*, Candelariaceae y Teloschistaceae pertenecen a la subdivisión Ascomycotina, clase Ascomycetes. En cuanto a las categorias taxonómicas inferiores, en el presente trabajo se acepta el sistema de clasificación de ERIKSSON (1982, 1983, 1984) y ERIKSSON & HAWKSWORTH(1985, 1987;, b. c. a; 1989, 1990 e. b; 1991;. b. e). Así, mientras que las Physciaceae 3! Candelariaceae pertenecen a lecanorales, orden que comprende un alto porcentaje de especies liquenizadas distribuidas en 41 familias (ERIKSSON& HAWKSWORTH,1985), las Teloschistaceae, junto con las Letrouitiaceae, pertenecen al orden Teloschistales, que contiene sólo especies liquenizadas (Tabla 2).

Teniendo en cuenta la estructura del asco, así como también estudios ontogenéticos y biogeográficos, HAWKSWORTH & HILL (op. cit.) postulan que en órdenes como Lecanorales y Opegraphales en los que la mayoria de las especies establecen asociaciones liquénicas, las formas saprofitas o parásitas han derivado evolutivamente de las liquenizadas, mientras que en órdenes como Dothideales o Helotiales la

t Physciaceae Zahlbr. non. cons. va. Pyxinaceae (Fr.) Stizenberger (propuesta n9 900, hecha por HAHKSHORTH&ERIKSSON(1988): el Conité de Nalenclatura para hongos y líquenes reconienda su uso (cfr. GAHS, 1992). liquenización recién estaria apareciendo a partir de especies aisladas.

Tabla 2. Ordenes de Ascomycotina que incluyen especies liquenizadas (adaptada de HAHKSHORTH&HILL, 1984).

Sólo con app. Predoninantenente con Predoninantenente con liquenizadaa app. liquenlzadas app. no llquenizadas

Graphidalea Arthoniales Dothideales Gyalectales Caliciales Helotiales Peltígerales Lecanidiales Ostropales Pertusarialea Lecanorales Sphaerialea Teloschistales Üpegraphales Pyrenulales Verrucariales

2.1.2. Circunscripción actual

Tal como están delimitadas actualmente, las familias Physciaceae, Candelariaceae y Teloschistaceae incluyen especies con hábitos muy diversos, desde crustosas hasta fruticosas, existiendo numerosas formas de transición. Los autores más modernos (KALB, 1986; ERIKSSON & 'HAWKSWORTH, 1991b; SHEARD, 1992; SHEARD, MAYRHOFER & MATZER, 1992) incluyen en las Physciaceae los siguientes géneros: Anaptychia Kórber, Awasthia Esslinger, Buellia De Not., 27

Dermatiscum Nyl., Dermiscellum Hafellner, Mayrhofer & Poelt, Dimelaena Norman, Diploicia Massal., Díplotomma Flotow, Dirinaria (Tuck.) Clemente, Hafellia Kalb, Mayrhofer & Scheidegger, Heterodermia Trevisan, Hyperphyscia Müll. Arg., Mobergia Mayrhofer & Sheard, Phaeophyscia Moberg, Phaeorrhiza Mayrhofer 8: Poelt, Physcia (Schreber) Michaux, Physconia Poelt, Pyxine Fr., Redonia Dodge (afinidad incierta), Rinodina (Ach.) Gray, Rínodinella Mayrhofer & Poelt, Santessonia Hale & Vobis y Tornabea Oesth. Las caracteristicas comunesa todos ellos son las siguientes: ascos del tipo Lecanora (sensu HONEGGER,1978, 1982) y ascosporas gris-verdosas a castaño-grisáceas, uni—, tri- o pluriseptadas (submuriformes), frecuentemente con paredes engrosadas ecuatorialmente (polariloculares) en las que el septo se forma previamente al engrosamiento diferencial de la pared (ver punto 2.1.7-1.). Según ERIKSSON & HAWKSWORTH(1991b), la familia Candelariaceae comprende los siguientes géneros: Biatorellopsis Dodge (afinidad incierta), Candelaria Massa1., Candelariella Müll. Arg., Candelina Poelt, Claurouxia Hawksworth (afinidad incierta), Eklundia Dodge (afinidad incierta) y Placomaronea Rásánen. Sus características distintivas son la producción de pigmentos derivados del ácido pulvinico como sustancias corticales, los ascos del tipo Lecanora y las ascosporas incoloras, pequeñas, unicelulares, a veces pseudodiblásticas, frecuentemente numerosas por asco. Finalmente, según KÁRNEFELT (1989) y ERIKSSON & HAWKSWORTH(19913,b), la familia Teloschistaceae comprende diez géneros, a saber: Apatoplaca Poelt & Hafellner, Caloplaca Th. Fr., Cephalophysis (Hertel) Kilias, Fulgensia Massal. & De Not., Ioplaca Poelt, Seirophora Poelt, 28

Teloschistes Norman, Xanthodactylon Duvigneaud, Xanthopeltis Santesson y Xanthoria (Fr.) Th. Fr. Cabe señalar que la única caracteristica que tienen en comúnes la estructura del asco (del tipo Teloschistes -- sensu HONEGGER(1978, 1982).

2.1-3. Ficobiontes

Los ficobiontes de las Physciaceae y Teloschistaceae son del tipo “trebouxioide'3 término amplio que incluye algas verdes unicelulares con un cromatóforo axial masivo o estrellado, con uno o más pirenoides centrales, que producen aplanosporas (autosporas) y zoosporas biflageladas isocontas sin pared celular —- funcionales sólo en cultivo (AHMADJIAN, 1967; BOURRELLY,1966). Actualmente se los ubica ya sea en un sólo género -- Trebouxia Puymaly ——oen dos -- Trebouxia y Pseudotrebouxia Archibald, pertenecientes a los órdenes Microthamniales (FRIEDL, 1989) y Chlorosarcinales (ARCHIBALD,1975), respectivamente. Algunos autores aceptan la segregación de Pseudotrebouxia (AHMADJIAN&JACOBS, 1981; HILDRETH 8: AHMADJIAN, 1981; KÓNIG & ZPEVELING, 1984; OTT, 1987; PEVELING & KONIG, 1985), mientras que otros la rechazan (GÁRTNER & INGOLIC, 1987; FRIEDL, 1989). Según FRIEDL(op. cit.), dicha segregación se basa en caracteres como la formación de autosporas, el tipo de pirenoides, la disposición de los tilacoides dentro del cloroplasto, etc., que, tomados en forma conjunta, no permiten diferenciar claramente ambos, y aisladamente, sólo permiten separar algunos pocos grupos que involucran un bajo porcentaje del total de especies. Por el momento. no se ha encontrado ningún conjunto de caracteres que justifique la esta EQ O

subdivisión. Sin embargo, enel presente trabajo por razones de orden practico*SB acepta provisoriamente el criterio de ARCHIBALD(1975).

AHMADJIAN (1988) afirma que Trebouxia no existe en estadolibre en la naturaleza; según este autor,. los simbiontes de los liquenes que contienen Trebouxia presentan un grado de co-evolución tan alto que ya no podrían formar poblaciones naturales de vida libre y, por lo tanto, 86' habrian convertido en simbiontes obligados (la tendencia evolutiva en las simbiosis es hacia una alta especificidad de los simbiontes y la obligatoriedad de la asociación). Según dicho autor, las pocas células de Trebouxia que se encontraron libres de hifas en la naturaleza probablemente se liberaron a partirde propágulos vegetativos o de fragmentos de talo, en condiciones desfavorables para el mantenimiento de la simbiosis (por ej., microambientes constantemente húmedos). Además, postula una hipótesis -- basada en estudios de microscopía electrónica -- según la cual el género Trebouxia se habría originado en el estado simbiótico a partirde Pleurastrum terrestre, un alga terricola polimórfica con talo filamentoso a Inúcelular y con un cromatóforo parietal a axial por célula. Esta especie comparte con Trebouxia importantes caracteristicas ultraestructurales. Aplicando a los liquenes el concepto “la ontogenia refleja la Iïlogenia”, Ahmadjian sostiene que la ubicación parietal que adopta el cloroplasto de Trebouxia durante el proceso de división celular refleja su origen en Pleurastrum. En cuanto a las zoosporas de Trebouxia, que se forman sólo en cultivo, el autor las considera estructuras vestigiales (no funcionales) que no se producen en el estado

t OTT(1987) demostró que el nicobionte de Xanthoría parietina forma liquenea de hábito completamente distinto según entre en simbiosis con Trebouxia o Pseudotrebouxia. 30

simbiótico dado que la abundante matriz gelatinosa que une a ambos simbiontes en el talo liquénico no permitiría su liberación). En cuanto a las Candelariaceae, los ficobiontes no se conocen muy bien: en principio, no pertenecerian al género Trebouxia (cfr. HONEGGER,1982).

2.1.4- Interacciones micobionte-ficobionte

Tradicionalmente, los líquenes se consideraron como ejemplos tipicos de simbiosis mutualistas, a pesar de la ausencia de evidencias experimentales al respecto (AHMADJIAN & JACOBS, 1981). Según (GOFF, 1982), la definición de original del término simbiosis (DE BARY,1879*) abarca un amplio espectro de relaciones biológicas interespecificas: todos los tipos de asociaciones íntimas en las que existen interacciones fisiológicas, incluyendo el parasitismo, el comensalismo y el mutualismo. Sin embargo, aunque claramente definido, el sentido de este término fue restringiéndose cada vez mas hasta convertirse en sinónimo de mutualismo, principalmente debido a la gran cantidad de ejemplos de liquenes dados por de Bary (GOFF,op. cit.). En el estudio de las simbiosis se examinan las siguientes caracteristicas (SMITH, 1976; GOFF, op. cit.; HAWKSWORTH,1988, 1989): 1) número y ubicación taxonómica de los simbiontes involucrados; 2) relación espacial entre

í Bibliografía no consultada. 31

los simbiontes (cuál es el inhabitante* o endofito, y cuál el exhabitante); 3) naturaleza temporal de la asociación (transitoria vs. permanente); 4) grado de dependencia entre los simbiontes (que determina si la asociación es facultativa u obligada); 5) tipo de dependencia entre los componentes de la asociación (física, fisiológico nutricional, social, etc.); 6) naturaleza de la interacción nutricional y el efecto de un organismo sobre el otro (simbiosis biotróficas vs. necrotróficas, antagonistas vs. mutualistas); 7) cambios estructurales, bioquímicos y fisiológicos que facilitan la transferencia de nutrientes; 8) grado de especificidad de la asociación.

Respetando las definiciones de De Bary, HAWKSWORTH (1988, 1989) define tres tipos básicos de simbiosis en función de las interacciones nutricionales:

a) antagonistas (= parasiticas): aquellas asociaciones en las que uno de los simbiontes se beneficia a expensas del otro. Cuando el parásito obtiene su energía a partir de células muertas, se dice que es necrotrófïco, mientras que cuando se nutre a 'partir de células vivas, es biotrófïco (THROWER, 1966); b) comensalistas: asociaciones beneficiosas para uno de los simbiontes en las que el otro componente no se ve ni beneficiado ni perjudicado; c) mutualistas: aquellas en las que existe una relación estable que resulta beneficiosa para ambos componentes; estas simbiosis son netamente biotróficas.

í Inhabítante es el componenteque vive total o parcialmente dentro del otro, el exhabítante. 32

Dadas las dificultades para determinar la verdadera naturaleza de las interacciones fisiológicas en las asociaciones hongo-alga en particular, HAWKSWORTH(1988, 1989) propone una clasificación basada en la propuesta de POELT(1977), que tiene en cuenta sólo el número de compo nentes y su relación espacial. Por el momento,parece ser la más conveniente, ya que la diversidad de estas asociaciones es enorme 3! el espectro de relaciones nutricionales entre ambos componentes es muy amplio, pudiendo además variar con el tiempo y/o con las condiciones ambientales (SANTESSON, 1967; OTT, 1987). De ahi la gran dificultad para llegar a un acuerdo sobre la definición de liquen* (AHMADJIAN,19823.b; HAWKSWORTH et a1., 1983; HAWKSWORTH & HILL, 1984; HAWKSWORTH,1988). Incluso aún están en discusión los términos simbiosis (GOFF, 1982) 3! mutualismo (ODUM, 1959; LAW & LEWIS, 1983; HAWKSWORTH,1988, 1989). De acuerdo con la clasificación de HAWKSWORTH(op. cit.), la mayoria de las especies de Physciaceae, Candelariaceae y Teloschistaceae forman asociaciones simbióticas de dos miembros en las que el ficobionte es el inhabitante. Sin embargo, hay algunos casos especiales. Los géneros Caloplaca (Teloschistaceae), Buellia y Rinodina (Physciaceae), y Candelariella (Candelariaceae) comprenden tanto especies liquenizadas como hongos liquenicolas**, y entre ellas hay varios ejemplos de especies netamente

t En el presente trabajo se acepta la definición de HAHKSHÜRTH(1988)según 1a cual un liquen es '... a self-supporting association of a nycobiont and a photcbiont in which the nycobiont is the exhabitant." tt Hongos que se asocian con simbiosis preexistentes de dos miembros (un nicobionte y un ficobionte), estableciendo todo el espectro conocido de interacciones nutricionales: parasitislo, conensalisno o nutualismo (los hongos liquenicolas conensalistas son los conocidos como 'hongos parasinbiontes"). 33 parásitas de otros líquenes (HAFELLNER& POELT, 1980b; POELT, 1958, 1962, 1985; POELT & DOPPELBAUR, 1956: SANTESSON, 1967; STEINER & POELT, 1986), encontrándose simbiosis de hasta cuatro (cinco?) simbiontes. como en Caloplaca onas (Poelt & Scutari, inédito). Finalmente, el micobionte de Xanthoria jparietina (Teloschistaceae), varía su comportamiento a lo largo del ciclo de vida (OTT, 1987).

2-1-5. Formas de crecimiento

Tanto las Physciaceae como las Candelariaceae y Teloschistaceae incluyen gran variedad de formas de crecimiento. Cabe señalar que algunos de los géneros considerados tradicionalmente como “foliosos” (Heterodermia, Physciaceae), incluyen especies con talos que bien podrian calificarse como fruticosos. La misma situación se da en algunos géneros "fruticosos", como Teloschistes (Teloschistaceae). Dado que dichos talos presentan caracteres combinadossegún las definiciones del Diccionario de los Hongos, se decidió describirlas oportunamente -—bajo el género y‘ la especie correspondientes ——sin tratar de ubicarlas en uno u otro tipo. Este tema se trata más ampliamente en el capitulo de Discusión. A continuación, se describen los dos tipos básicos.

Los talos fbliosos tienen aspecto de hoja y estructura interna dorsiventral. Pueden ser lobulados (géneros Dirinaria, Hyperphyscia, Phaeophyscia, Physcia, Pyxine (Physciaceae), la mayoria de las especies de Heterodermia (Physciaceae) y Xanthoria (Teloschistaceae), entre otros) o 34 umbilicados (Dermatiscum*, Dermiscellum’ (Physciaceae), Placomaronea* (Candelariaceae) y Xanthopeltis (Teloschista ceae). Los talos lobulados se fijan al sustrato por medio de ápteros (Dirinaria, Hyperphyscia; Candelina*; algunas especies de Xanthoria), ricjnes (Heterodermia, Phaeophyscia, Physcia, Pyxine; Candelaria; algunas especies de Xanthoria), y/o por mediode las hifas de la corteza inferior (Dirinaria e Hyperphyscia). Los ápteros (del alemán, hafter; cfr. POELT, 1969; POELT & PETUTSCHNIG, 1992) son órganos de fijación cortos y de forma irregular cuyo desarrollo es inducido por el contacto del lóbulo con el sustrato. Los ricines son estructuras más largas y regulares que los ápteros, semejantes a raicillas, simples o ramificadas, concoloras o no con la cara inferior y de textura similar, que se forman antes que el lóbulo entre en contacto con ei sustrato. En cuanto a los talos umbilicados, se adhieren al sustrato en un sólo punto (generalmente central), a través de un disco de fijación llamado ombligo. Los talos lobulados con aspecto filigranado, formados por lóbulos muy pequeños, angostos y generalmente separados entre si, reciben el nombrede microfilinos (Candelaria; Xanthoria fallax).

Las formas frutjcosas o fruticulosas tienen aspecto de pequeños arbustos, y se fijan al sustrato en un solo punto, generalmente por medio de un disco de fijación. Pueden ser erectos, postrados o péndulos, y sus ramas, cilindricas o aplanadas. En cuanto a la estructura interna, varía desde radial (Tornabea‘; algunas especies de Teloschistes) a dorsiventral (Santessonia*; algunas especies de 'Teloschis tes).

t Ausentes en el área de estudio. 36 engrosamiento de las .paredes: plectenguima indiférenciado, prosoplecténquima y paraplecténquima. El plecténquima indiferenciado no es Inás que un conjunto de hifas libres entre si, i flojamente entrelazadas formando una trama generalmente con grandes intersticios, dispuestas irregularmente pero con cierta tendencia periclinal. Por lo general, las células son largamente cilindricas, lepto- a mesodermáticas. Este tejido se localiza principalmente en la médula (Fig. 3 I-L), por ello se lo llama también plecténquima medular (cfr. HALE, 1976a). Además, se lo encuentra en la capa algal, aunque en este caso las hifas que rodean las algas pueden ser algo mas delgadas que las medulares. El prosoplecténquima está constituido por hifas delgadas, fuertemente aglutinadas, dispuestas paralelamente entre si y en forma periclinal. En general, las células son largamente cilíndricas, meso- a paquidermáticas. Se lo encuentra en la corteza (superior y/o inferior; Fig. 3 A-B), en los ricines y, más raramente, en la médula, formando densos cordones hifales (Fig. 3 G-H). En cuanto al paraplecténquima, está formado por hifas con células lepto a mesodermáticas más o menos isodiamétricas, y se localiza en las zonas corticales. Generalmente está diferenciado de tal manera que ya no puede reconocerse su naturaleza hifal, y su apariencia celular se distingue tanto en corte transversal comolongitudinal (Fig. 3 G-H). Ademásde estos tres tipos principales, se describen las siguientes variantes, a saber: a) subprosoplecténguima, compuesto por hifas con células predominantemente cilindricas y' algunas isodiamétricas; el. prosoplecténquima aparece interrumpido por algunas zonas paraplectenquimáticas (tipo l; Fig. 3 C-E, I-L), o se dispone en las capas superiores (tipo 2); b) subparapleoténquima, constituido por hifas con células predominantemente isodiamétricas y algunas 85

2.1.6- Anatomíadel talo

En los talos liquénicos, las hifas fúngicas se diferencian en mayor o menor grado, y se disponen formando diversos tipos de tejidos denominados genéricamente plecténquimas. En primer lugar, es conveniente destacar que según sea la relación entre el grosor de la pared celular y el diámetro del “lumen”, se distinguen tres tipos de células (hifas): a) leptodermáticas, cuando la pared celular es delgada y ocupa menos de la mitad del diámetro celular (relación pared/"lumen" < 1); Fig. 2 A); b) mesodermátioas, cuando la relación pared/"lumen" es aproximadamente igual a uno (Fig. 2 B); c) paquidermáticas, cuando la pared celular es muy gruesa, dejando un 'Jumen“ muy reducido (Fig. 2 C; cfr. HALE, 1976a).

Fig. 2. Tipos de células hifales según el grosor de sus paredes (vistas en corte transversal; esquelético). A: leptodernáticaa; B: leaoderlátioas; C: paquidermáticas. Pared celular: punteada; radio celular: en línea entrecortada.

En el presente trabajo se reconocen tres tipos básicos de tejidos, teniendo en cuenta, en primer lugar, la dirección de crecimiento 4predominante, el tipo de ramificación y la forma de agrupamiento de las hifas, y en segundo lugar, la frecuencia de los septos y el Fig. 3. Tipos de tejidos en corte longitudinal (CL) y tranvereal (CT), vistos con HEB. A-B: prosoplecténquíla en la corteza superior de Heteroderlla albicane (BAFC 35958), CL y CT, respectivamente. C-E: subproeoplecténquila en la corteza inferior de Phlecia albata. C: CLde una zona proeopiectenquinática donde la disposición de las hifae ee predoninentelente periclinal y paralela a1 eje de crecineinto del lóbulo (BAFC35845a). D: CT de una zona proaoplectenquilátice (BAFC36459). B: CT de una zona con céluae isodialétrlcae (BAFC35845a). F: subparaplecténquila en la corteza inferior de thecia undulata (CL), con células cortalente cilíndricae en lae capas superiores e ieodialétricae en las inferiores. Escalas: 25 un. G-E: paraplecténquina en la corteza inferior de thscia tríbacLa. G: CL; nótese la naturaleza proeoplectenquinática de la médula, netanente diferenciada de la corteza (BAFC36306). H: CT; 1a médula y la corteza se diferencian claralente por el diáletro de sus hlfas (BAFC36387). I-L: subprosoplecténquina en la corteza inferior de Phacopbzacia chloantha. I, K: CL de zonas prosoplectenquiláticas, con hifas periclinalee paralelas y perpendiculares el eJe de crecilelnto (BAPC 36308 y 36303, respectivamente). J: CT de una zona proaoplectenquilática (BAFC36303). L: CL de una zona paraplectenquinátíca; nótese la diferencia de diámetro entre las hifas ledulares y corticalaa (BAI’C36308). Eacalaaz 25 un. 38 largamente cilindricas; en este caso, el paraplecténquima se Ce interrumpido por zonas prosoplectenquimáticas (tipo l) o se dispone en las capas inferiores (tipo 2; Fig. 3 F). Ambos tejidos estánrestringidos a 1a corteza inferior, y su interpretación es bastantedificultosa (ver capitulo de Discusión). Excepto en el pleoténquima indiferenciado, las paredes hifalesse gelatinizan, pudiendo estar más o menos aglutinadas. A continuación, se aclara la simbología utilizada para representar a cada tejido.

Nota: cuando no se especifica e] tipo de corte, es parque el tejido tiene e] ¡jano aspecto en corte longitudinal (CL) que en corte transversal (CT).

93:, ><Ïi plecténquina l>< indiferenciado medular , capa algal

‘.°/ ' 1,1 prosoplecténquina CLy CT ox ¿3‘ _ o\ r paraplecténquína w í J g‘ ‘I L \ o/ I r- o..o subprowplecténquila l) CLy CT- ¡'l Jr/LÏ/I.‘ iJl lo /°s° L o , %¡// Á’O\,O , °,\,\ g

2)CLvCT[7/77/77/777/7Í L Jr ‘77/777/7777vasos.» 222%

. i subpgraplecténquinal)CLyCT. 15‘ ‘ //:ár‘.’ 2) CL y CTWÉZÁ/ﬁ/í/y/ I xx /‘\P _ 39

En cuanto a su estructura interna, el talo de las formas folioso-lobuladas, fruticosas e intermedias es siempre heterómero. Los talos foliosos tipicos tienen estructura dorsiventral y constan de una corteza superior de naturaleza fúngica; un estrato algal en el que se ubica la mayor parte de las algas, inmersas en una matriz fúngica; una médula; y una corteza inferior, que en algunas especies puede faltar*. Los talos fruticosos, en cambio, pueden tener estructura interna radial o dorsiventral. Presentan la misma organización que los talos foliosos (corteza, capa algal y médula). En las especies netamente dorsiventrales, la corteza inferior puede ser discontinua o faltar completamente.

2-1.7. Estructuras de reproducción sexual

2.1.7-1. Ascocarpos

Los ascocarpos de las especies estudiadas son apotecios de desarrollo gimnocárpico (cfr- HENSSEN, 1981). A continuación, se describen sus principales características y las de las estructuras que contienen.

H. J . l . - J . J J a P .

Dado que aún hoy en día no existe uniformidad de crite rios sobre la terminología relacionada con la histologia y la anatomía de los apotecios, en primer lugar se definen los

t POBLT(1987) considera que la ausencia de corteza inferior en algunos grupos de líquenes folíosos es un carácter secundario. 40

términos utilizados en el presente trabajo. Las definiciones responden a las encontradas en el Diccionario de los hongos (AINSWORTHet al., 1971; HAWKSWORTHet. al., 1983):

Tbcio: la parte del apotecio que contiene los ascos entre el epitecio y el hipotecio; aquí, usado como equivalente de himenio Epitecio: la superficie del disco apotecial en ciertos Ascomycetes; la capa (por. ej., los ápices de las paráfisis) por encima de los ascos. Iüpvtecio: excípulo medular; la capa hifal por debajo del subhimenio en un apotecio; a veces usado indistintamente para todos los tejidos por debajo del himenio (incluyendo el subhimenio; esta Tesis). Ekcípulo: tejido o tejidos que contienen el himenio en un apotecio, o que forma las paredes de un peritecio; —ectal, las capas más externas que incluyen el himenio en un apotecio no liquenizado, a veces multi estratificado; - medular, tejido por debajo de la capa generativa en un apotecio; hipotecio; —propio, tejido excipular no liquenizado que forma los márgenes del apotecio de un liquen; — talino, tejido exoipular liquenizado de un apotecio lecanorino, por fuera del excípulo propio (que puede estar muy reducido), generalmente con estructura similar a la del talo liquénico. Phratecio: la capa hifal más externa, especialmente si es de color más oscuro (obsol.); excjpulo ectal. Anfitecio = excípulo talino. Lecanorino (de un apotecio de un liguen): apotecio que tiene un excipulo talino. Lecideíno (de un apotecio de un liguen): apotecio que carece 41

de excipulo talino; su margen generalmente consiste solamente del excípulo propio. ¿Hatorino (de un apetecía de un liguen): apotecio del tipo lecideíno, pálido o menos coloreado y de consistencia más blanda.

A esta altura, cabe señalar que los términos excípulo propio y margen propio no son equivalentes; no deben usarse indistintamente ya que, si bien designan una. misma f estructura, se refieren a ella en distintas escalas: microscópica y macroscópica, respectivamente (Fig. 4). La mismaobservación vale para excípulo talino y margen talino.

<::ÍÏ:::> A

('IIÍIII) B

300 um

Big. 4. Tipos de apotecios (esquelético). A: lecideino (lecideoide;_ P. qyﬁpinerea; BAFC35728b). B: zeorino (2. berteroana; BAFC35731). C: lecanorino (Candelaria tiygggg; BAFC38252). Izquierda: corten verticales nedianos; derecha: vista superficial nacroecópica. e: epitecio; t: tecla; b: bipoteclo; ep: excípulo propio; et: excípulo talino; np: margenpropio; nt: margentalino; d: disco apotecial. 42

En esta Tesis, el tipo lecideíno se considera una modificación del biatorino ya que sólo difieren en el color y la consistencia del margen propio (carbonizado en el apotecio lecideíno). En cuanto al tipo zeorino*, se considera simplemente una variante del tipo lecanorino en la cual el excipulo propio se encuentra muydesarrollado.

En la mayoria de las especies estudiadas los apotecios son lecanorinos (Fig- 4 B). Un caso particular se presenta en el género Pyxine (Physciaceae). Algunas especies tienen apotecios zeorinos (Fig. 4 C), y frecuentemente las algas del exoipulo talino mueren en el transcurso del desarrollo del apotecio, el margen se carboniza y adquiere aspecto lecideoide. En estos casos, es preferible hablar de apotecio lecideoide aunque, en el estado maduro, su morfología y estructura interna correspondan a las del tipo lecideíno (Fig. 4 A). Para mayores detalles, se remite las pags. 196 y 242. Con respecto al epitecio, es importante su color y la reacción con K. En las Physciaceae, es castaño a casi negro y generalmente K—,más raramente K+ violeta (género Pyxine). En las Candelariaceae, es amarillo y K—, debido a la presencia de pigmentos derivados del ácido pulvínico (ver pág. 61). En las Teloschistaceae, por lo general, es amarillo-anaranjado a roJo y K+púrpura, por la presencia de antraquinonas (ver pág. 61). El color del hipotecio es un carácter de gran 'valor taxonómico al nivel genérico en las Physciaceae. En Dirinaria y Pyxine (entre los géneros foliosos), el hipotecio es castaño oscuro, mientras que en el resto de los géneros es incoloro a amarillento o castaño muypálido.

t No se encontró ninguna definición de este térllno excepto en OSORIO(1977»), quien -- por las figuras que presenta -- aparentelente se basa en HENSSEI&JAHHS(1974: Fig. 4.12 d). 43

En algunos géneros (Phaeophyscia -— Physciaceae) y Candelaria —*Candelariaceae), en la zona basal del apotecio generalmente se desarrolla, a partir del excípulo. una corona de cilias bastante caracteristica (Fig. 5).

Fig. 5. Apotecíos con corona de cilías en Candelaria fibrosa (BAFC35252). Escala: 0,25 ml.

espoe

La estructura de la pared del asco es variable, asi comoel aparato apical, y esto permite distinguir diversos tipos de aseos. Los mas conocidos son los tipos Peltigera, Rhizocarpon. Lecanora (Physciaceae y Candelariaeeae, entre otras familias de Lecanorales), Teloschistes (Teloschistaceae) y Pertusaria (Fig. 6; cfr. la terminología de HONEGGER, 1978). Los tipos Lecanora. y Teloschistes son funcionalmente unitunicados: su pared, aunque compuesta por varias capas, 44

funciona como una unidad en el momento de la dehiscencia. Diversos autores coinciden en que ambos tipos están relacionados, pero no hay acuerdo acerca de las relaciones filogenéticas. Según los autores, el tipo Teloschistes es más primitivo, una modificación (por reducción) del tipo Lecanora, o derivado de un tipo bitunicado ancestral por pérdida de rigidez de la pared del asco y de la parte externa del domo amiloide (LETROUIT-GALINOU, 1973); HONEGGER,1978, 1982). En las Physciaceae y Candelariaceae, los ascos contienen generalmente ocho esporas, mientras que en las Candelariaceae (especialmente en Candelaria), generalmente contienen numerosas esporas .

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Fig. 6. Principales tipos de aseos en Lecanoraies y Teloschistales. Adaptado de HONEGGER(1978).A: tipo Peitigera. B: tipo Rhizocarpon. C: tipo Lecánora. D: tipo Iglpschistes. B: tipo Pertusaria. NET: microscopio electrónico de transmisión. H0: microscopio óptico. sap: allohadón apical; ar: anillo aniloide reversible; pa: pared del asco; d: dono apical; ce: capa externa; cee: capa externa expansible (endoasco en el sentido de LUTTRELL,195i); sh: superficie hinenial; ci: capa interna; p: poro prefornado. Las zonas oscuras en H0corresponden a estructuras aniloides. 45

Amenazas

En las Candelariaceae, las ascosporas son unicelulares, con paredes delgadas y uniformemente engrosadas (Fig. 7 A). Frecuentemente presentan dos gútulas lipidicas que les dan aspecto polarilocular (pseudodiblásticas). Las esporas de las Physciaceae y Ieloschistaceae, en cambio, generalmente son polariloculares, es decir, con paredes engrosadas diferencialmente. Aunque aparentemente similares, las esporas de estas dos familias difieren significativamente en la ontogenia, el color y el número de células (o lóculos, cuando no septadas). En las Physciaceae, el engrosamiento ecuatorial de la pared es posterior a la formación del septo, las esporas son coloreadas (entre gris-verdoso y castaño-verdoso claro cuando maduras), y 1- ó S-septadas (Fig. 7 C-F) hasta submuriformes. En las Teloschistaceae, el engrosamiento ecuatorial es previo a la formación del septo, las esporas son siempre incoloras, y 2-loculares (Fig. 7 B) a 4-loculares (no siempre septadas: cfr. HAFELLNER&POELT, 1979; POELT & MAYRHOFER, 1979; BELLEMERE & LETROUIT-GALINOU, 1982). Siguiendo las ideas de MALME(1902), en las Physciaceae se describieron numerosos tipos de ascosporas (POELT, 1965; HAFELLNER et al., 1979; POELT & MAYRHOFER, 1979; MAYRHOFER, 1982). Algunos de ellos -— los tipos Rinodinella, Beltraminia y Buellia -- se desvian del tipo polarilocular ya que son bicelulares, con paredes relativamente delgadas y uniformemente engrosadas. En las especies estudiadas, las esporas pertenecen a los tipos Dirinaria (Fig. 7 C), Pachysporaria (Fig. 7 D), Polyblastidium (Fig. 7 E) y Conradia (Fig. 7 F), todos polariloculares. Entre las Teloschistaceae también existen excepciones: en algunas especies de Caloplaca, asi como en el género 4B

Fulgensia, se encuentran asoosporas unicelulares y con septos rudimentarios y/o bicelulares, mientras que otros grupos (Apatoplaca) presentan únicamente esporas unicelulares; se considera que dichas esporas derivan, evolutivamente, del tipo polarilocular (Poelt & Soutari, inédito). ‘

OA ®B

101um

' Fig.’ 7. Tipos de ascoSporas. A: unicelular, hialina (Candelarig fíbrosa; BAFC35252). B: polar bilocular, hialina (Teloschigggg thzsophthalmu ; BAFC35115). C-Fz'polarilocularee, castañas. C: tipo Dirinaria (Q. confluens, BAFC35742). D: tipo Egghzggoraria (Ezperphzacía qyncolla; BAFC36552). X: mw ﬁgMuüüw mnuMHMaonmm;BMCSM%L P mw meh HMNH“Human holotípo; TUR). "l

¿7 2.1.7.¿3) . Ebpermogonios (—PJCﬂJleSJ

Losespermogonios *" también llamados plcnldios (Cir. PuELI. 13862 ——estan inmersos en pequeñas protuberancias o verrugas talinas. Suelen distinguirsefacilmente por sus ostiolos que. generalmente. son negruzcos (Physciaceae) o d del talo color más intenso que el resto (Uandelariaceae ’<1(D Teloschiqtaceae). Pueden ser púriïormesu ovoides y poseer lóculo (la mayoriarde las eswecies de Big. B A}, ü cerebritormes y con varias (Candelariaceae v Telescnistaceae; Fig. ó LH.

Mg & Tun ü mmmumma m mwmummmnmmeuMMMMrenﬁnuwnuaeManu (Physciaceae; BAFC 36670). B-C: tres estadios de desarrollo de un espernogonio cerebriforne en Capdglarig fiygggg íCandelariaceae; BAFC36252). Escala: 50 un. 48

En cuanto a su ontogenia, se presentan dos patrones básicos de desarrollo: el tipo Umbilicaria y el tipo Xanthoria (cfr. la terminología de VOBIS, 1980). El primero se observó en la. mayoría de las especies de Physciaceae, mientras que el segundo, típico de las Teloschistaceae, también se observó, y por primera vez, en las dos especies de Candelaria presentes en el área de estudio (Fig. 8 B-D). Los espermacios (tradicionalmente denominados conidios; cfr. POELT,1986) son siempre incoloros, variando su forma y tamaño (Fig. 9). En las Physciaceae en particular, el tamaño y la forma de los espermaoios es un carácter taxonómico muy importante al nivel genérico.

Fig. 9. Principales tipos de espernacios en las Physciaceae, Candelariaceae y Teloschistaceae. A: esperlacioa cortanente cilindricos a bifusifornea en Heterodernia diadenata (Physciaceae; BAFC36123). B: espernacioa filifornes en Hzgerghgscia endochryaea (Physciaceae; BAFC36670). C: espernacios elipsoidales en Candelaria fibrosa (Candelariaceae; BAFC36252). Escala: 5 un. 49

En la Tabla 3 se resumen, por familia, las principales caracteristicas de las estructuras mencionadas.

Tabla 3. Caracteristicas de los espermogonios y esperaacíos de las Physciaceae, Candelariaceae y Teloschistaceae.

Espernogonios Espermacios

Physciaceae pirifornes u ovoides cilindricos a bifusiformes, unilocularea 4-6 x + 1 un tipo Umbilícaria elipsoidales, < 4 umx + l un fílifornes, a 16 x + 1 un

Candelariaceae cerebriformes elipsoídales, 2 x 0.5 um nultiloculares tipo Xanthoria

Teloschiataceae cerebriformes cilindricos, 2-6 x 0,7-0,8 um nultilocularea elipsoidales, 2-3,3 x 0,7 un tipo Xanthoria

2.1.8. Estructuras de reproducción vegetativa

Las estructuras de reproducción vegetativa son aquellas diásporas capaces de regenerar el talo simbiótico. Hay varios tipos diferentes (cfr. POELT, 1980): soredios (normalmenteen soralios), isidios, blastidíos, filidios, esquicidios, entre los principales. 50

Dadoque existen problemas terminológicos (ver capitulo de Discusión), a continuación se presentan las definiciones de los términos utilizados en esta Tesis. Dichas definiciones, basadas en las del diccionario de los Hongos (HAWKSWORTHetal., 1983), constituyen una síntesis de la experiencia de trabajo y de la bibliografia consultada* (DU RIETZ, 1924; NADVORNIK, 1947; FREY, 1963; KUROKAWA,1973; AWASTHI, 1975; SWINSÜNÜ & KROG, 1974, 1975b, 1976, 197Bb, 1979: OSORIO, 1977b; MOBERG, 1977, 1986; POELT, 1980; WALKER, 1985; APTROOT, 1987; CLERC, 1987; STEVENS, 1987; GALLOWAY,1988; HONEGGER, 1987; SCUTARI, 1990b).

Sbredio: gránulo formado por células del ficobionte“ rodeadas por hifas del micobionte, primariamente ecorticado, de aspecto pulverulento o granular. Sbralio: solución de continuidad de la corteza del talo (generalmente, la superior) por donde emergen soredios: — primario: originado por ruptura o gradual disgregación de la corteza comoconsecuen cia de la presión ejercida por los soredios que se van formando por debajo de ella; — secundario: aquél que se origina a partir de una solución de continuidad previamente existente, ya sea una pseudocifela, la cicatriz de un isidio, etc. Isidio: protuberancia de la corteza formada sobre la cara superior del talo o sobre sus márgenes, que en su interior contiene celulas del ficobionte; puede ser verrugoso, cilíndrico, claviforme, escami

t Se hace referencia a los principales trabajos en los que se definen términos o ae describen estructuras nuevas o ya definidas pero que presentan problemas para su correcta denominación y/o interpretación. 51

forme, simple o ramificado, coraloide, etc.; puede volverse sorediado. fbraisidio: estructura corticada, morfológicamentesimilar a un isidio granular o a un filidio, que se forma sobre la cara inferior del talo, ya sea laminar mente y/o marginalmente, y contiene algas provenientes de la capa algal; pueden desprenderse y reproducir el talo simbiótico o disgregarse en soredios;— soredígero: paraisidio que se disgrega parcial o totalmente en soredios, los que se diferencianen SU. interior (ver ontogenia en SCUTARI, 1990b). PBeudoisidio: soredios o excrecencias originadas a partir de soredios aislados (o masas de soredios), que permanecen sobre la cara superior del talo y se cortican secundariamente, adquiriendo el aspecto de isidios (cfr. WALKER,1985: Fig. 3 C-D). Fïlidio: propágulo formado por abscisión de una porción de talo en forma de hojuela o de escama, ubicada marginalmente; = escámula marginal; : lobulillo; = isidio escamifbrme -marginal (ver capítulo de Discusión). LUastidio: propágulo de forma granular formado mediante un proceso análogo al de la gemación en las levaduras. E3guicidio: propagulo formado por las capas superiores del talo que se desprenden como segmentos en forma de escamas: = escámula (ver capitulo de Discusión).

En esta Tesis, los términos utilizados por DU RIETZ (1924) en su clasificación de los soralios -— punctifbrme, maculifbrme, craterifbrme, capitado, suboapitado, 52

fbrnicifbrme, etc. ——se restringen exclusivamente a su significado etimológico (ver capitulo de Discusión).

Para la descripción de los soralios, se examinaron los distintos estadios de su desarrollo teniendo en cuenta los siguientes caracteres:

a) 0mtogen1a: pwimarios (Figs. ll y 12) o secundarios (Figs. 10, 13, 14 y 15). b) Ubicación: laminares (Fig. 10 D), submarginales (Fig. 12 A), marginales (Figs. 12 B-D, subapicales (Fig. 13 J-K) o apicales (= terminales; Figs. 13 E, 15 y 23). c) anma: difusos o bien delimitados: en el segundo caso, pueden ser punctiformes (Figs. 10 D y 12 A, B), lineares (Fig. 11 C), suborbiculares a orbiculares (maculifbrmes: Fig. 11), hemiglobosos (subcapitados a capitados; Fig. 12 B), labriformes (Figs. 15 y 23), nidiformes (Fig 15), etc. d) Vblumen: cóncavos (craterifbrmes; Fig. 11), planos (Figs. 10 D y 12 A), o convexos (Fig. 12 D). e) thaño: se mide en milímetros; en los orbiculares: el diámetro. en los suborbiculares: el diámetro mayor. Fig.10.PropáguloevegetativoeenHyperphyeciagranuleta(EEB).A:detalledeungrupodeisidioegranulareelaninaree,detexturasililaraladelacarasuperiordeltalo.B:aspectogeneraldel¡ialogrupodeieidioe, flanqueadoporooraliossecundarios;conpáreneelastexturasdelasuperficiedeltalo,losieidiosyloasoralioe.C: detallemostrandoieídíosenelbordedeunsoraliosecundario.D:cicatricesdeieidíoe(derecha)ysoralios secundariosconeoredíos(ﬂechas).Escalas:A=C:25un;B:50un;D:100un. 54

Fig. 11. Soralios naculifornes, laninares a subuargínalea, de aspecto crateriforne, en Hyperphyscía pandani (BAFC36568) vistos con HEB. Escalas: 500 um. 535

Fig. 12. Soralios de Hyperghyscia variabilis (HEB). A: soraiios punctifornes aubnarginaies, que representan los estadios iniciales de los otros tipos; escala: 50 un. B: soraiioa marginales, varios punctiformea y una linear, originado por confluencia de aoralios punctifornes; escala: 0,5 nn. C: soralio capitado marginal en un estadio temprano; escala: 50 un. D: aoralio capitado marginal; escala: 250 un. A, C: holotipo; B, D: BAFC36328. 556

Fig. 13. Paraiaidios soredigeros en thscia tríbacia, ontogenia (esquelético). A-E: desarrollo en los márgenes (cortes transversales). F-K: desarrollo sobre la cara inferior (cortes longitudinales). ' Escala: 100 un. 5'7

Fig. 14. Paraisidioe soredigeros (p.s.) de thacia tríbacia vistos con HEBdesde la cara inferior del tala. A: varios p.s. marginales y uno laminar (estadios telpranos). B: p.s. marginal (estadio temprano; detalle). C: ápice de un lóbulo desintegrándose en soredios. D: p.s. laminar con soredíos desarrollándose en eu interior. E: zona ¡arginal erosionada, después de la dispersión de los soredios; nótese la diferencia de texturas entre la médula expuesta y la superficie inferior del talo. F: p.a. laminar desintegrándose en soredios. Escalas: A, D, E: 25 un; B: 10 un; C: 100 un; F: 50 un. {SES

Fig. 15. Ejemplo de soralío labriforne (flecha larga) y nidiforne {flechas cortes) en Xanthoria fallax (BAFC37068). Escala: 0,25 nm. 59

De las especies estudiadas que forman diásporas vegetativas, la mayoria se reproduce por medio de soredios producidos en soralios primarios, secundarios o a partir de paraisidios soredigeros. Sólo una, Hyperphyscia granulata (Physciaceae), presenta isidios, mientras que los filidios y los blastidios se encontraron únicamente en H- tuckermanii y Xanthoria fallax (Teloschistaceae), respectivamente.

2.1.9. Sustancias liquénicas

Las llamadas sustancias liguénicas son metabolitos secundarios extracelulares de naturaleza alifática o fenólica producidos por los liquenes. Los principales grupos químicos a los que pertenecen son los siguientes: ácidos alifáticos, ácidos úsnicos, antraquinonas, xantonas, dibenzofuranos, para- y meta-dépsidos, depsidonas, terpenoides 3' derivados del ácido pulvinico, entre otros (CULBERSON & CULBERSON, 1970; HUNECK, 1973; CORDOBA, 1975; ELIXet al., 1984). Existen tres vias metabólicas principales para la biosíntesis de las sustancias liquénicas (MOSBACH,1973; HALE, 1983a; HAWKSWORTH&HILL, 1984; CULBERSON, 1986):

1) Vía dbl acetatoapolimalonato: conduce, por un lado, a la sintesis de los ácidos alifáticos, los ácidos úsnicos, las antraquinonas, las bis-antraquinonas y las xantonas; por otro lado, a la formación de los dibenzofuranos (derivados exclusivamente del orcinol), los meta-dépsidos y los para dépsidos (derivados del orcinol o del fForcinol); y finalmente, a la sintesis de los tri- y tetradépsidos, las 60 depsidonas y las depsonas (todos derivados de los para dépsidos). 2) Vía del ácido shikímico: conduce a la formación de los derivados del ácido pulvínico, que son todos pigmentos K—. 3) vía dbl ácido mevalóníco: por esta ruta metabólica se producen los triterpenoides, y también los carotenoides. que Son sustancias intracelulares.

En la Fig. 16 se muestran, a modo de ejemplo, las fórmulas químicas de algunas de las principales sustancias liquénicas producidas por las especies estudiadas, mientras que en la Tabla 4 se da la lista de los compuestos detectados, los grupos químicos a los que pertenecen y sus principales características distintivas. Según sea su localización dentro del talo, las sustancias liquénicas se clasifican en corticales y medulares. Algunas de las sustancias típicamente corticales son los ácidos úsnicos (pigmentos), varias antraquinonas (pigmentos), y las xantonas (sustancias incoloras, UV+). Entre los compuestos exclusivamente medulares encontramos los terpenoides, los ácidos alifáticos y la mayoría de los dépsidos y depsidonas. En principio, se trata de compuestos aparentemente exclusivos de los líquenes; sin embargo, a medida que se investiga la quimica de las especies de hongos no liquenizados se van detectando también en ellas sustancias similares a los compuestos producidos por los liquenes (HAWKSWORTH& HILL, 1984). HOOC4

parieﬁna

ANTRAQUINONAS OH0OH

ad.secaknnioa

Víaacetato-polímalonai'o o\co

co-oon° I cn,cmo"“¡Cd-CH‘ CHO“‘7‘x oBIS-ANTRAQUINONAS

COOH"¡CCH,Hocin“

SERIEDELORCÍNOLXANTONASACIDOSALIFATICOS l SERIEDELORCINOL cm,Equexanionaac.profolíwesterhoo

co-o0" OHCOOCH,Ho C°'°0“co—o\coon(HzCU‘zCoo OH\ ah'anor'naac.salacinioo p-depsidodepsidona p-depsldom-depsldoCH,oon_c”

CHOCM, c,n,'can,11 ac.dvarícaﬁooac.homosekikaioo CHaC": (D"¡cooocn,

.OH \ O OH A :0 VKOI O

DERIVADOSDELAC.PULVINICO

caiciwa

PrincipalessustanciasligvénicasdelasPhysciaceae,CandelariaceaeyTeloschistaceae. 7'.«í no -o-O ‘31

TRITERPENOIDES

víaac.mevalonlcoVíaae.shíkímíco Tabla 4. Principales sustancias liquénlcas identificadas en las especies bonaerenses de Physciaceae, Candelariaceae y Teloschlstaceae y sus caracteristicas distintivas. a: s veces tanbien presente en la Iédula, según la especie; ci: a veces tanbien en la corteza inferior, según la especie. +/-: presentes o ausentes, según la especie; orc: serie del orcinol; B-orc: serie del B-orclnol. V: luz visible; UV: ultravioleta lejano (365nn); an.: alarlllo; an-roj.: anaranjado-rojizo; sn-an.: alarillo-snaranjado.

Sustancia/localización Grupo quinieo Color (V) Reacciones

PHYSCIACEAE Corticales (+/L) atranorina (I) para-dépsido (B-orc) incalora 1+ an.; UV liquexantona xantona incolora 1-; UV+as. Hedulares (+/-) zeorina y otras triterpenoides incoloras 1 ác. salacíníca depsidona (B-orc) incolora 1+ an-roj. a rojo' ác. diséctico desconocido" incolora 1+ an. "‘ ác. exuviática 1 ác. alifático" incalora todas negativas ac. divaricático para-dépsido (arc) incalora todas negativas ac. seiikaico seta-dépsido (ore) incolara todas negativas skirina (ci) bis-antraquinons an-roj. 1+ púrpura piglentos varios antraquinonas variados 1+ púrpura piglentos derivados del ác. pulvínico variados 1

* Reacción retrasada. t! Estructura quinica todavía no dilucidada lELlXet al., 1986; BLIX.in litt.). ¡1* Reacción ennascarada por la atranorina. ¡la 4 (continuación).

stsncis/locelizsción Grupoquinícs Color (V). Reacciones

¡“DELABIAC¡AB prticales' piglentos derivados del ác. pulvínico al. K aduleres ausentes ¡LOSCHISTACIAE artícelss" (+/-) parietina y otros piglentos sntrequinanss variada 1+ púrpura edulsrss 3 ausentes s

t Pígnentos tanbien presentes en la corteza excipulsr y en el epitecio. ** En algunas especies. los piglentos no se encuentren en la corteza superior del talo sino sólslents en le corteza excipulsr y en el epitecio. 63

2.2. GENEROS FOLIOSOS Y FRUTICOSOS CITADOS PARA BUENOS AIRES

De los veinte géneros de Physciaceae, Candelariaceae y Teloschistaceae que incluyen especies foliosas o fruticosas, sólo ocho estaban registrados en el territorio bonaerense (GRASSI, 1950; OSORIO, 1987): Dirinaria, Heterodermia, Hyperphyscia, Physcia, Pyxine (Physciaoeae), Candelaria (Candelariaceae), Teloschistes y Xanthoria (Teloschista ceae). En el presente trabajo, el género Phaeophyscia se cita por primera Vez para la Provincia.

2.3- CLAVE DE LOS GENEROS ESTUDIADOS

1 Talo y/o discos apoteciales con pigmentos de colores vivos (amarillo, anaranjado o anaranjado-rojizo) ...... 2 — Talo no pigmentado, discos castaños ...... 4 2 Talo generalmente fruticoso, erecto a postrado, anaranjado (K+ púrpura) o grisáceo (K-), adherido al sustrato mediante un disco de fijación, sin ricines, de sección cilindrica o aplanada y estructura radial (corteza continua) o dorsiventral (generalmente con cara inferior ecorticada), corteza prosoplectenqui mática; talo (y apotecios) frecuentemente ciliados: cuandofértil, discos apoteciales anaranjados a rojizos (K+púrpura) y ascosporas hialinas, polar-2-loculares, 64

o raramente 4-loculares, generalmente 8 por asco ...... TEMSCTIISTES Norman - Talo folioso adnato a erecto, eciliado, adherido al sustrato por medio de ricines o ápteros, casi siempre de estructura dorsiventral; con cortezas superior e inferior paraplectenquimáticas ...... 3 3 Talo amarillo-anaranjado a anaranjado-rojizo, K+ púrpura, fijo al sustrato mediante la cara inferior (ricines o ápteros), excepcionalmente formado por lóbulos ascendentes a erectos fijos al sustrato por su base y de estructura parcialmente radial; cuando fértil, apotecios eciliados. discos amarillo anaranjados a anaranjado-rojizos, K+ púrpura, y ascosporas hialinas, polar-2-loculares, generalmente 8 por asco ...... XANÏHORJA (Fr.) Th. Fr. - Talo amarillo, K—;cuando fértil, apotecios con corona basal de cilias, discos concoloros con el talo, K—, ascosporas hialinas, unicelulares a pseudodiblásticas. numerosas por asco ...... CANDELARIAMassal. 4 Talo K+ amarillo (atranorina presente en la corteza superior) ...... 5 - Talo K-; si K+, atranorina ausente ...... B 5 Corteza superior (e inferior, cuando presente) prosoplectenquimática ...... HEYERODERMLATrevisan - Corteza superior paraplectenguimática ...... 6 6 Cara inferior con ápteros submicroscópicos, sin ricines, por lo general castaño-oscura a negra y fuertemente adherida al sustrato; médula con ácido divaricático* o sekikaico: cuando fértil, apotecios con hipotecio castaño oscuro y epitecio K- ...... DIRINAETA (Tuck.) Clements

i Fácillente identificable por nicrocristalización. 65

- Cara inferior con ricines, generalmente fácil de desprender del sustrato ...... 7 7 Médula blanca, K+amarilla, con atranorina y zeorina, o K- y entonces sustancias medulares ausentes; máculas, cuando presentes, punctiformes, debidas al espesor irregular de la corteza superior; cuando fértil, apotecios con hipotecio blancuzco a castaño-amarillento y epitecio K- ...... PHTSCTA(Schreber) Michaux — Médula blanca o pigmentada, zeorina ausente, sustancias medulares variadas (otros triterpenoides, pigmentos varios, etc.); máculas generalmente lineares, originadas por destrucción de la capa algal; cuando fértil, apotecios con hipotecio castaño oscuro y epitecio K+ violeta (reacción visible sólo al microscopio) ...... PYXINE’Fr. p.p.* 8 Talo UV+amarillo (liquexantona presente en la corteza superior) ...... PXXINEFr. p.p. - Talo UV- ...... 9 9 Cara inferior con ricines, fácil de desprender del sustrato; cara superior con o sin pelos corticales, siempre K-; espermacios ("conidios") elipsoidales, pequeños, < 4 um de largo ...... PHHEOPHYSCTA Moberg“ - Cara inferior, por lo general, fuertemente adherida al sustrato por medio de ápteros microscópicos e hifas corticales; cara superior glabra, K—;si K+. entonces pigmentos bis-antraquinónicos no identificados presentes en la médula; espermacios filiformes, largos, >r 15 um ...... HTPERRHYSCIA Müll. Arg.

3 Especies con talo K+alarlllo, 09-: ausentes en la Provincia de BuenosAires. 1‘ Citado por prllera vez para la Provincia de Buenos Aires. 66

A continuación, se comentan brevemente los principales problemas que pueden presentarse en la determinación de especimenes foliosos o fruticosos estériles de Physciaceae, Candelariaceae o Teloschistaceae coleccionados en la Provincia de Buenos Aires (sólo se tendrán en cuenta las diferencias y similitudes con los taxones presentes en esta área).

13108fblioso-lobulados

Los únicos materiales que pueden presentar problemas son los estériles con talo K- no pigmentado. Exceptuando los casos de talos de Candelaria (Candelariaceae) o Xanthoria (Teloschistaceae) en los que la ausencia de los pigmentos es una respuesta a condiciones ambientales particulares (ver más abajo). las únicas posibilidades son dos: Physciaceae o Parmeliaceae. Si bien hay un “aire de género y familia” que permite una identificación a primera vista que falla sólo en contadas ocasiones, es bastante dificil volcarlo al papel. En principio, se trata de caracteres a veces muy sutiles, existiendo. ademas, varios conjuntos de caracteres diferenciales. Se recomienda intentar la determinación al nivel genérico y especifico (ver esta Tesis y ADLER,1988, 1990. 1992), aunque siempre es meJor comenzar por estudiar los materiales fértiles hasta familiarizarse lo suficiente con los diversos grupos. Con respecto a los especimenes de Candelaria y Xanthoria que, ocasionalmente, carecen de pigmentos, hay sólo otra posibilidad: el género Phaeophyscia (Physciaceae). A continuación se presenta una clave que permite separar estos tres grupos. Dicha clave tiene carácter tentativo, ya que se utilizan caracteres que, o no están suficientemente 67

estudiados como para permitir generalizaciones (espermogonios y espermacios) o pueden ser variables al nivel especifico, como el color de la cara inferior en Phaeophyscia.

lepamJLidentiíicaciónJusnsoianeLÍQLiosp; lohuladousnánilemmuuuigmemmg

1 Talo microfilino, con cortezas superior e inferior paraplectenquimáticas, cuando sorediados, soralios nunca nidiformes; espermogonios cerebriformes. multiloculares; espermacios elipsoidales ...... CHNDELARYA - Talo folioso-lobulado; si microfilino, con soralios secundarios nidiformes ...... 2 2 Talo con cara inferior generalmente castaño oscura a negra y entonces cortezas superior e inferior paraplectenquimáticas: o con cara inferior blancuzca y entonces corteza superior paraplectenquimática e inferior proso- a subprosoplectenquimática; espermogonios piri-formes. uniloculares: espermacios elipsoidales ...... PHAEOPHYSCIA - Talo con cara inferior blancuzca. cortezas superior e inferior paraplectenquimáticas: espermogonios cerebri formes. multiloculares; espermacios cortamente cilindricos a bifusiformes ...... XHAÜHÜRIA

Finalmente, los únicos materiales de Physciaceae que pueden presentar problemas para la determinación al nivel genérico son aquellos especimenes estériles de Physcia o 88

Pyxine con morfologia y/o química no descritas (cfr. MOBERG, 1980).

Ihlos fruticosos

Los especimenes problemáticos son los de talo K-, que podrían pertenecer tanto a Teloschistes (Teloschistaceae) como a Ramalina (Ramalinaceae). Sin embargo, es relativamente sencillo distinguirlos examinando la morfología y la anatomía del talo. En Ramalina, el talo es siempre fruticoso. Puede tener sección cilíndrica o aplanada, pero la capa cortical siempre es continua y, en la mayoria de los casos, la estructura interna es básicamente radial. La corteza es prosoplectenquimática, y está formada por un tejido condroide (de sostén) cuyas hifas son paquidermáticas y están fuertemente aglutinadas. Muchas especies presentan otra capa cortical -—por fuera de la ya mencionada-- formada por hifas anticlinales a irregularmente entretejidas; en este caso, la capa condroide puede ser discontinua (cfr. STEVENS, 1987; SWINSCOW&KROG, 1988). En Teloschistes, en cambio, el talo suele ser aplanado, con tendencia a la estructura dorsiventral, y cortioado solamente en la cara superior. Cabe señalar que si bien la corteza también es prosoplectenquimática, las hifas tienen paredes delgadas. TERCERA PARTE 70

3.1. LOS GENEROS ESTUDIADOS

3.1.1. Phyaciaceae: 3.1.1.1. El género DIRINARTA(Tuck.) Clemente 3.1.1.1.1. Historia

1788 Swartz describe Líchen pictua, el taxón más antiguo de los incluidos en el género Dírinaria, posteriormente seleccionado como la especie tipo. Luego, la mayoría de los taxones se describen bajo los géneros Lecanora, Lichen o Parmelia y, a su vez, son transferidos de uno a otro género. 1860 Nylander transfiere algunos de estos taxones al género Phyacia. 1868 Trevisan ubica algunos de ellos en su nueva sección Hypomelaena del género Iüjmlaena Norman, caracterizada por tener apotecios con hipotecio castaño-oscuro y ascosporas biloculares. 1877 Tuckerman crea la sección Dirinaria, bajo el género Pyxine, y la distingue de la sección Pyxine por tener apotecios lecanorinos ("escuteliformes”, según Tuckerman) y médula generalmente blanca. 1890 Adoptando el criterio de Nylander, Vainio transfiere la sección Dirinaria Tuck. al género Phyecia. 1907 Zahlbruckner incorpora las ideas de Nylander y Vainio a su sistema de clasificación. 1909 Clements eleva la sección Dirinaria. al rango de género. Si bien el epíteto de sección Hypomelaena Trevisan es más antiguo, el nombre valido para el 71

género es Dirinaria (Tuck.) Clements según el Art. 60 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica (1988). 1924-63 Durante este período, los principales autores (LYNGE, 1924; ZAHLBRUCKNER, 1926, 1931; MAGNUSSON & ZAHLBRUCKNER,1945; THOMSON, 1963) sostienen el concepto de Nylander; asi, en estos años, todavia se describen taxones bajo el género Physcia (sección HypomelaenaTrevisan). 1975 — Awasthi realiza la revisión monográfica del género Dirinaria, reconociendo 26 especies; modifica el concepto de Clements introduciendo criterios taxonómicos adicionales. — Kashiwadani publica un trabajo sobre las especies japonesas en el que describe una especie nueva. 1978 - Luego de una revisión crítica del valor taxonómico de caracteres tales como la profundidad del himenio y el largo y el ancho de las esporas, Swinscow & Krog reducen a sinonimia cuatro de las 27 especies conocidas. Estos autores, además, sugieren que D- consimilis (Stirton) Awasthi podria ser sinónimo de D. aegíalita (Afzel.) Moore (ver bajo D- consimilis, pág. 89) y que D. endopyxinea (Müll. Arg.) Dodge debería ser transferida al género Diploicia Massal. 1990 - Observaciones preliminares indican que D. subconfluens Awasthi podría ser considerada como sinónimo de D. confluens (Fr.) Awasthi si las diferencias en el largo y el ancho de las esporas resultan ser estadísticamente no significativas (Scutari, inédito). El númerototal de especies se reduciría entonces a 20-23. 72

3.1.1.1.2. Dascripción

DIRINARLA(Tuck.) Clements, ïhe Gbnera of thgi: 84 (1909). Pyxine sect. Dirinaria Tuck., EToc. Amer. Acad. Arts Sbi. 12: 166 (1877). Ver sinonimia en AWASTHI(1975). Especie tipo: Dirinaria picta (Swartz) Clements & Shear.

Tala folioso, lobulado y generalmente plegado en la periferia, verrugoso-subcrustoso hacia el centro, estrechamente adnato y, por lo general, fuertemente adherido al sustrato, blancuzco a gris verdoso, K+amarillo, sólo una especie K-, UV+anaranjado (D. flava (Müll. Arg.) Dodge*). Lóbulos generalmente plegados y confluentes desde la periferia, siempre confluentes en la parte central, ápices a veces con máculas lineares, ocasionalmente erosionadas. Con soralios generalmente laminares, raramente submarginales a marginales; isidios; excrecencias granulares botriosas, pseudoisidios (según AWASTHI,1975); gránulos corticados a pseudocorticados, dáctilos (según SWINSCOW&KROG,1978;); o sin diásporas vegetativas. Cara inferior castaño-oscura a negra, raramente blancuzca a castaña, desprovista de ricines, con ápteros microscópicos a submicroscópicos como estructuras de fijación. Corteza superior paraplectenquimá tica, hialina; capa algal continua; corteza .inferior prosoplectenquimática, de color castaño oscuro, raramente hialina a castaño-amarillenta. Apotecios lecanorinos, laminares, sésiles a ligeramente constreñidos en la base, márgenes bien desarrollados, con células algales persistentes, discos castaño-oscuros a negros, epruinosos u ocasionalmente con pruina blanca o púrpura; epitecio K", hipotecio castaño-oscuro; ascosporas

* Ausente en el área de estudio. 73 l-septadas, elipsoidales a largamente elipsoidales. del tipo Dirinaria. BBpermogvnios poco frecuentes en el material estudiado, en su mayoria inmaduros; generalmente inmersos en verrugas talinas, muy numerosos en los talos con pocos apotecios; espermacjos oortamente cilindricos a bifusiformes, 3,5-6.2 um. Quimica. Sustancias corticales: atranorina; una sola especie con un pigmento de estructura quimica desconocida, C+ rosado a rojo-anaranjado, KC+ rojo brillante. UV+ anaranjado. Sustancias medulares: ácido divaricático*. ácido sekikaico*, triterpenoides, pigmento antraquinónico ocráceo anaranjado en las capas inferiores.

DISTRIBUCION. Género primariamente pantropical; la mayoría de las especies (aproximadamente 20-23) se distribuyen entre los 339 N y los 339 S de latitud (cfr. AWASTHI, 1975).

3-1-1-1-3- caracteres de importancia taxonómica

En el presente trabajo, se distinguen tres patrones básicos de desarrollo, que dan comoresultado los siguientes tipos de talo: a) netamente radiado, parte lobulada periférica ocupan do más de dos tercios de la superficie total (P/C** > 2/3),

t Hutuanente excluyentes. ti Se define P/C cono el cociente entre las partes periférica lobulada y central aubcrustosa del talo. 74 lóbulos ramificandose dicotómicamente, con apices flabelados, > 2 mmde ancho. confluentes desde la periferia, por lo tanto, plegándose longitudinalmente. Es el tipo más frecuente. Ej.: D. applanata (Fée) Awasthi (Fig. 17 A): b) aparentemente ¡un radiado, lóbulos ramificándose en forma pinada, con apices lineares a espatulados, < 2 mm, no confluentes en la periferia, por lo tanto. no plegados. parte lobulada casi restringida a los ápices, ocupando un tercio o menos de la superficie total (P/C < 1/3). Ej.: D picta (Fig. 17 B); c) radiado, lóbulos dicotómicos. con ápices anchos, flabelados, imbricados (no confluentes) en la periferia, en consecuencia, talo escasamente a no plegado. Ej.: especímenes bonaerenses de D- consimilis (Fig. 17 C). En el primer caso, la naturaleza radiada y lobulada del talo se hace evidente por los pliegues longitudinales de los lóbulos, los cuales, a su vez, son consecuencia de la forma y el ancho de los apices, del tipo de ramificación y del grado de confluencia de los lóbulos. En el segundo caso. la ramificación pinada y los apices lineares y angostos dan comoresultado lóbulos no confluentes. por lo tanto. talos no plegados. Cabe señalar que el tipo de ramificación es dificil de distinguir: general-mente se infiere a partir de las otras caracteristicas.

El color de la cara superior varia desde blancuzco (D. applanata) a amarillento (D. flava) o verdoso (D. picta). La cara inferior, en cambio, es castaño-oscura a negra en la mayoria de las especies, excepto en D. consimilis (especimenes bonaerenses: ver pag. 88), D. complicata Awasthi* y D. melanoclina (Knight) Awasthi*v en las que es blanca a castaño-clara.

t Ausentes en el área de estudio. Fig. 1?. Tipos de talo en Dirinaria. A: estrechamente adnato y adpreso. plegado radialmente ¡2. agplanagg; BAFC 35742). B' estrechamente adnato y adpreso. no radiado ni plegado (y. pista: BAFC 35744}. C: estrechamente adnato‘ mas laxamente adherldo al sustrato, no plegado‘ con apices cóncavo soendentes Q. consimilis: BAFC35993‘. Explicación en el texto. Escalas: 2 mm. Ernina

Los pocos estudios realizados hasta el presente indican que, generalmente, la pruina está constituida por cristales de oxalato de calcio con distintos grados de hidratación. De 'acuerdo a lo. demostrado en diferentes grupos de plantas vasculares (cfr. FRANCHESCHI&HOMER,1980), la composición 'quimica de los cristales está estrechamente relacionada con .la forma de' modo que es posible inferir el grado de hidratación del oxalato de calcio a través de ella: Ésto ha sido verificado también en los liquenes (WADSTEN&MOBERG, 1985; APTROOT&BERENDSEN,1989). Asi; la Whewelita, mineralï monohidratado, 'cristaliza formando cuerpos hexagonales, mientras que la weddelita, mineral dihidratado, forma cristales piramidales (tipos morfológicos 1 y 2) o acintados ¡(tipo 3; Tabla 5).

Tabla 5. Características de los cristales de oxalato de calcio (adaptado de HADSTBN&HOBERG,1985). 1, 2, 3: tipos morfológicos de la veddelita.

Comp. i Nombre Sistema Forma quimica A

Ca0204.H20 vhevelita lonoclíníco

Ca0204.(2+x)H20 weddelita tetragonal ¿la? 77

Contrariamente a lo observado por APTROOT& BERENDSEN (1989), en el presente trabajo se encontraron diferencias significativas entre la pruina de D- applanata y D. picta (Fig. 18). En D- applanata, la pruina está constituida, principal mente, por cristales de whewelita (Fig. 18 E), pero también se encuentran grandes rosetas (drusas), más o menos aisladas entre si, formadas por cristales de weddelita del tipo 3 (Fig. 18 B). Además, se detectaron cristales pequeños de composición química aún no dilucidada (por su forma, probablemente de naturaleza silícea; Fig- 18 A). Queda por confirmar si dichos cristales son exclusivos de esta especie. WADSTEN&MOBERG(1985: Fig. 6) ya habían detectado la presencia de cristales no identificados en esta especie; sin embargo, su aspecto es diferente a la de los encontrados en el material bonaerense. En D. picta, en cambio, predominan los cristales de weddelita de los tipos 1 sr 2 (Fig. 18 C, D y F), pero también se observaron cristales de whewelita formando pequeñas rosetas (Fig. 18 F). Si se confirman estas primeras observaciones. las caracteristicas Inicroscópicas de los depósitos cristalinos superficiales podrian emplearse como un valioso carácter taxonómico (ver pág. 91 y Capítulo de Discusión). La correlación entre el aspecto macrosoópico (lupa) y la composición quimica de la pruina descrita por APTROOT& BERENDSEN(1989) ——pruina moteada, brillante, formada por cristales de weddelita vs. en manchones, menos brillante, compuesta por cristales de whewelita -- no pudo verificarse. Aparentemente, que la pruina sea brillante u opaca parecería depender más de la abundancia y el tamaño de los cristales que de su composición quimica. Fig. 18. Pruina en Dírínaria. A: cristal silíceo (7) en Il. agglanata (BAFC357513). B-E: cristales de oxalato de calcio. B: drusa formada por cristales de Heddelita del tipo 3 en I_). aLlaﬁga (BAFC 35751a). C: cristales de weddelita del tipo 2 (flecha pequeña) y de whewelita (flecha grande) en y. p_i_ct_a(BAFC35744), D: cristales de weddelita del tipo 1 en 2. pícta (BAFC35745). E: cristales de whewelita en Q. aMggaig (BAFC 35751a). F: drusas de whewelita, junto con algunos cristales piramidales de weddelita (flechas) en I_}.M (BAFC36493). Escalas: A-D, F: 5 um; E: 10 un. '79

Fig. 19. Pelicula epicortical en Dirinaria (zona apical). A: aspecto general, mostrando zonas en contacto directo con la corteza superior, zonas cubriendo cristales en formación, y zonas de ruptura (Q. m; BAFC35755). B-C: detalles de drusas de oxalato de calcio envueltas por la película epicortical (Q. p_i_c_t_a-- BAFC35752 -- y D. agglanata -- BAFC36496, respectivamente). D: detalle mostrando la película en contacto directo con las hifas corticales y cubriendo algunos cristales. y cristales de oxalato y parte de la superficie descubiertos (Q. M; BAFC35755).B-F: detalles de la película epicortical rota, dejando expuestos los cristales (Q. applanata -- BAFC35753 y BAFC357515. respectivamente). Escalas: A: 10 um; B—F:5 un. 80

Otro aspecto interesante es que. por primera vez en las Physciaceae, se observó la presencia de una película epicortical (Figs. 19 y 18 A-B) cuyo origen puede explicarse como la capa más externa de las paredes de las hifas corticales. No obstante cierta semejanza morfológica con la epicorteza perforada o la capa polisacaridica epicortical típicas de algunas Parmeliaceae (cfr. HALE. 19835), aparentemente se trata de estructuras homólogas. con un mismoorigen pero con distintas funciones. Por una parte. la "epicorteza" detectada en los ápices de los lóbulos de Dirinaria. es más delgada: por su aspecto. parece ser de naturaleza máselástica que las estructuras epicorticales de las Parmeliaceae; probablemente difieran en su composición quimica. Por otra parte, en Dirinaria, la pelicula epicortical, en contacto directo con la corteza superior, parece estar en estrecha relación con los cristales de pruina, ya sea recubriéndolos o por debajo de ellos. Es posible, entonces. que su función sea similar a la que cumplen los idioblastos cristaliferos en las plantas vasculares: proveer un espacio cerrado donde las soluciones salinas puedan concentrase y cristalizar (Ancibor. comunic. pers.). De confirmarse esta hipótesis. nos estariamos acercando a la comprensión del proceso de formación de la pruina, que podria ser similar en todas las especies pruinosas. n., l. i

Sólo se encontraron especies sorediadas. Los soralios son siempre laminares. excepto en D- consimilis. en que son principalmente submarginales a marginales. Esto confirma que su ubicación está estrechamente relacionada con el grado de 81

confluencia de los lóbulos (cfr. AWASTHI,1975), ya que en D. consimilis los lóbulos son imbricados, a veces en gran parte de su longitud. Cabe señalar que hay una sola especie con isidios tipicos, D. papillulifera (Nyl.) Awasthi*, y que varias especies exóticas presentan estructuras intermedias entre soredios e isidios (pseudoisidios, excrecencias globulares botriosas, pústulas. dactilos, gránulos corticados y pseudocorticados) cuya naturaleza asi como la terminología para designarlas son confusas y, en mi opinión, necesitan ser revisadas cuidadosamente. WWE

Los apotecios son epruinosos. excepto en D. batavica Awasthi * 5/ D. purpurascens (Vainio) Moore*, que presentan discos con pruina blanca y púrpura, respectivamente. En cuanto a la profundidad del himenio (carácter introducido por AWASTHI,1975), aparentemente no tiene valor taxonómioo excepto en relacion con al diámetro del apotecio (SWINSCOW& KROG, 1978;). Asimismo, en el grupo de D. confluens, el tamaño de las esporas tampoco es válido como carácter distintivo (SWINSCOW&KROG.op. cit.). Con respecto a las paráfisis, son siempre capitadas, excepto en D. purpurascens.

r , .

En Dirinaria, la sustancia cortical por excelencia es la atranorina (K+ amarilla); sólo una especie, D- flava.

t Ausentes en el área de estudio. 82 produce atranorina en muy baja concentración, siendo reemplazada por un pigmento amarillo C+ rosado a roJo anaranjado, KC+ rojo brillante, UV+ anaranjado, de estructutra desconocida (SWINSCOW&KROG,19783). En cuanto a las sustancias medulares, los ácidos divaricático y sekikaico son exclusivos de Dirinaria. Por lo general, en una especie dada, se produce sólo uno de ellos. No obstante, en especies como D- applanata, se encuentran especimenes con una u otra sustancia: se dice entonces que pertenecen a diferentes razas químicas -- 'bhemical strains", según SWINSCOW&KROG(op. cit.). Con respecto a los pigmentos, hasta ahora se han detectado sólo dos, ambos antraquinónicos (K+ púrpura): uno de color rojo, que se presenta en D. coocinea (Müll. Arg.) Awasthi* y D- leopoldii (Stein) Awasthi*, y otro ocráceo-anaranjado, que se localiza en las capas inferiores de la médula, cuya presencia carece de valor taxonómico por encontrarse en todas las especies. Dirinaria produce, además, varios triterpenoides, pero nunca zeorina.

3.1.1.1.4- Especies citadas para BuenosAires

Sólo se habían registrado tres de las 20-23 especies del género que, por otra parte, eran las únicas conocidas para la flora argentina: D. applanata (Fée) Awasthi (AWASTHI, 1975), D. confluens (Fr.) Awasthi (OSORIO & D‘ESPOSITO, 1979) y D. picta (Swartz) Clements & Shear (OSORIO1968). A esta lista, recientemente se agregó D * Ausentes en el área de estudio. 83 consimilis (Stirton) Awasthi (SCUTARI.19905). Esta especie, coleccionada durante el presente trabajo. habia sido citada en forma dudosa para Brasil (AWASTHl.1975): su presencia en el continente sudamericano queda confirmada definitivamente.

3.1.1.1-5. Clave de las especies estudiadas

1 Talo sin propagulos vegetativos: generalmente fértil; lignicola o saxicola (material bonaerense) ...... 2. D- CONFLUBWS(Fr.) Awasth' Talo sorediado ...... 2 2 Cara inferior blancuzca a castaño-clara, frecuentemente fácil de desprender del sustrato (material bonaerense); pruina apical ausente o escasa; lóbulos generalmente imbricados y escasamente a no plegados en la periferia, ápices > 2 mm,cóncavo-ascendentes; soralios principal mente submarginales a marginales; médula con ácido sekikaico ...... 3- D. CONSIHTLISStirton - Cara inferior castaño-oscura a negra, muy fuertemente adherida al sustrato; pruina apical abundante; lóbulos confluentes; soralios laminares ...... 3 3 Talo radiado, notablemente plegado, blanco grisaceo; lóbulos plegados longitudinalmente, apices flabelados. > 2 mm, P/C > 2/3; medula con ácido divarioático o sekikaico ...... 1- D. APTLANMIH(Fée) Awasthi - Talo aparentemente no radiado, apenas plegado, gris verdoso; lóbulos no plegados. con apices truncados a redondeados, < 2 mm, P/C < 1/3: médula con acido divaricático 4. D. ¿HCTH(5wartz) Clements & Shear 84

3-1-1-1-6. DBBCPÍPCIÓHdelas especies

1. LHIHWMEHAAPPLANHIH (Fée) Awasthi. en: AWASTHI & AGARWAL, J. Indian Bbt. Soc. 49: 135 (1970). Parmelia applanata Fée, ESS. CTypt. Eborc. Ekot. Offïc.: 126 (1824). Fig. 20 A.

lalo corticícolo-lignícola, ocasionalmente saxicola, fuertemente adherido al sustrato. radiado, orbicular a suborbicular por crecimiento diferencial de los lóbulos, entre 2 y 5 cm diám., a veces coalescente con otros talos. cubriendo hasta 7 cm, generalmente blancuzco-grisáceo o —amarillento, pruinoso, notablemente lobulado y plegado radialmente, P/C > 2/3. Lóbulos confluentes desde la perife ria, plegados longitudinalmente; ápices flabelados. > 2 mm de ancho, con pruina abundante a escasa. Soralios laminares, verruciformes. a veces erosionados, frecuentemente confluen tes; soredios granulares a farinosos, a menudode color gris oscuro, ocasionalmente con un tinte castaño-rojizo. Cara inferior negra. Apotecios y espermogonios ausentes en los especímenes estudiados. TLC: atranorina, ácido divaricático o sekikaico. triterpenoides. pigmento antraquinónico ocráceo-anaranJado. Sustratos: cortezas de Celtis 5p.. Chorisia speciosa. Fraxinus americana, Gleditsia triacanthos, Melia azedarach, Populus deltoides y Salix 5p.; postes de alambrado: rocas.

COMENTARIOS SOBRE LA TAXONOMIA. Dirinaria applanata puede confundirse fácilmente con D- picta. Para la diferenciación entre ambasespecies, ver baJo D. picta. D

¿ﬁsïï‘ï'i3’!

Fig.20.EspeciesbonaerensesdeDirinaria.hábito.A:2,applanata«EAFC35751513.B:Q.confluensIBAFC35898).C:IL consímilís(BAFC35998).D:D.picta(Santesson44«SH.Escalas:2mm. 86

COMENTARIOSSOBRE LA QUIMICA. En Buenos Aires están representadas las dos razas químicas de D- applanata: mientras algunos especimenes contienen ácido divaricático. otros contienen ácido sekikaico.

HATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Alte. Brown, Longchamps, Adler, BAFC35751s y b, 35753. Pdo. Calpans, Estación Agropecuaria IATA-Delta, Adler, BAEC 35754. Pdo. Chascomús, laguna de Chascomús, Adler, BAFC36318; Laguna El Burro. Scutarí, BAFC35839 al 35842. Pdo. Ensenada, Boca Cerrada, Scutsri, BAEC35747. Pdo. Gral Belgrano, en las cercanias del Río Salado, Adler, BAEC35748 y 35750; Scutsrl, BAFC37056. Pdo. La Plata. ciudad de La Plata, parque frente al Museo de Clenclss Naturales, Scutarl, BAFC 36493 al 36496. Pdo. Olavarria, Olavarria, CQ. La China. Scutsrl, BAEC35749. Pdo. San Vicente, Olesky, BAFC35222. CAPITALFEDERAL.Villa Pueyrredón, Plaza HsrtIn Rodríguez. Scutarl, BAFC35746.

2. DIRLMARLACONFLUENS(Fr.) Awasthi, Bibi. Lichenol. 2: 28 (1975). Parmelia. confluens Fr., Syst. Orb. veget. I: 284 (1825). Fig. 20 B.

1210 lignícola, mas raramente saxicola. fuertemente adherido al sustrato, hasta 5 cm diám., grisáceo-blancuzco a —verdoso, pruinoso, lobulado y plegado en la periferia, P/C É. 2/5. Lóbulos generalmente confluentes en la periferia. plegados, convexos, ápices redondeados a flabelados. hasta 3,1 mmde ancho, a veces discretos a contiguos. con pruina escasa a abundante y algunas pocas máculas lineares. marginales a submarginales, irregularmente «dispersas hasta reticuladas. Sin propágulos vegetativos. Cara inferior negra. Apotecias numerosos, de tamaño variable. hasta (3 mm diám., márgenes enteros a crenados o nodulosos, discos 87

negros. epruinosos; ascosporas 15,5—21,1 x 5,5-6,7 um. BBpermogonios generalmente inmersos en verrugas, en su mayoría inmaduros, numerosos en los talos con apotecios más escasos: espermacios 3,5-6.2 um. TLC: atranorina. ácido sekikaico, triterpenoides, pigmento antraquinónico ocráceo-anaranjado. Sustratos postes de alambrado: roca.

COMENTARIOSSOBRE LA MORFOLOGIA. En cuanto al tipo de crecimiento del talo, D- confluens pertenece al grupo de D. applanata (cfr. AWASTHI,1975). Los especimenes estudiados (la mayoría lignicolas) son bastante más subcrustosos que lo esperado (1/3 < P/C = 2/5 < 2/3) y presentan algunos lóbulos con ápices discretos a contiguos (no confluentes). Siendo D. confluens una especie básicamente corticícola. estas diferencias morfológicas bien pueden deberse al sustrato. La corteza de los árboles suele tener una superficie muchomás irregular, y la experiencia de campo indica que, por lo general, los especímenes lignicolas presentan ciertas desviaciones de la morfología tipica, como por. eJ., son mucho más verrugosos.

COMENTARIOS SOBRE LA QUIMICA. D- confluens es una especie que, como D. applanata, comprende dos razas químicas. Los especimenes estudiados pertenecen a. la raza del ácido sekikaico -- la menos frecuente, según SWINSCOW& KROG(19786).

HATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Chascomús, Laguna de Chancenús, Adler, BAFC 35742, 37086 y 37087. Pdo. Gral. Belgrano, Adler, BAFC35741. Pdo. Tandil, Tandil, CQ. La Hovedlza, Scutarl, BAFC37088. 88

3- LUIHWMEHACDNSÏHYLIS(Stirton) Awasthi, LL Indian ,Bot. Sbc. 49: 135 (1970). Physcia consimilis Stirton, Proa. Phill. Soc. Glasgow 11: 310 (1879). Colección tipo: INDIA, cerca de Chinsurah, sobre corteza de Artocarpus integrifolia, G. Watt 11 (lectotipo: GLAM!;isotipo: BM!). Fig. 20 C.

Ihlo corticicola, floJamente a fuertemente adherido al sustrato, radiado, orbicular a suborbicular, hasta 6 cm de diám., gris a gris verdoso, netamente lobulado y apenas plegado, P/C > 2/3. Lóbulos imbricados a confluentes (especimenes bonaerenses: imbricados a contiguos) en la periferia, apenas o no plegados; ápices flabelados a subespatulados. planos a cóncavos y ascendentes, hasta 2 mm o más de ancho, pruina apical escasa a ausente. a veces con máculas lineares marginales, ligeramente erosionadas. Soralios marginales a laminares (en los especímenes bonaerenses, principalmente submarginales a marginales), orbiculares a elongados, hemisféricos a erosionados. a menudo sobre pliegues del talo; soredios blancuzcos a verdoso-claros, farinosos a granulares, a veces aglutinados y casi isidioides. Cara inferior blancuzca, castaño-oscura a negra ken los especimenes bonaerenses, envés siempre claro). Apotecios y espermogonios ausentes en el material bonaerense. TLC: atranorina, ácido sekikaico, 6-7 triterpenoides. pigmento antraquinónico ocráceo-anaranjado. Sustrato: corteza de Gleditsia triacanthos.

COMENTARIOS SOBRE LA MORFOLOGIA Y LA TAXONOMIA. Tal como se discute en uh trabajo anterior (cfr. SCUTARI. 19905), los especimenes bonaerenses difieren del material tipo en el grado de adhesión al sustrato y de confluencia de los lóbulos asi como en el color del envés, pero, por el 89 momento. se los considera dentro del rango de variación de la especie. Asimismo, no se reconocen los taxonee infraespecíficos. Alli también se menciona la posibilidad de que D- consimilis sea sinónimo de D- aegialita (Afzel.) Moore. Para resolver este problema, seria necesario estudiar comparativamente la ontogenia de los propágulos vegetativos en todo el género. Esto va mucho más allá del objetivo de esta Tesis, sobre todo teniendo en cuenta que Dirinaria es uno de los géneros de Physciaceae menos representados en el área de estudio.

DISTRIBUCION. Hasta el momento, esta especie fue coleccionada sólo en una localidad, el parque Santa Catalina, donde es muy abundante sobre corteza de árboles exóticos. A nivel mundial, D. consimilis está ampliamente distribuida en Asia y Africa tropicales, entre los 339 N y 209 S. Su presencia en el continente sudamericano fue confirmada, mientras que en Norteamérica queda aún por confirmar (cfr. SCUTARI,1990a).

MATERIALESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOSAIRES. Pdo. Lonas de Zamora, Llavallol, Instituto Fitotécnlco Santa Catalina, Scutari. BAPC35985al 35995.

4-.DIRINARIA IUCHH(Swartz) Clements & Shear, The genera of thgi: 323 (1931). Lichen pictus Swartz, Nova Gen. 5p. P1.: 146 (1788). Fig. 20 D.

lalo corticicola, estrechamente adnato. fuertemente adherido al sustrato, no radiado, de contorno irregular, u orbicular por crecimiento diferencial de los lóbulos, 1,5 90

5,5 cm diám., a veces coalescente con otros talos, cubriendo más de 8 cmu generalmente gris-verdoso, a. veces verdoso amarillento (en herbario), pruinoso, apenas lobulado y escasamente o no plegado en la periferia, P/C.¿ 1/3. Lóbulos generalmente planos, no plegados, confluentes hacia el centro; ápices discretos, truncados a redondeados, apenas ensanchados, < l-l,5 (-2) mm, con pruina generalmente abundante, fina, a veces casi imperceptible. Soralios laminares, maculiformes. orbiculares, hemisféricos a erosionados, generalmente aislados, a veces casi coalescentes; soredios farinosos. Cara inferior negra. Apotecios poco frecuentes, pequeños, < 1 mm de diámetro, márgenes enteros a sorediados, discos castaño oscuros a negros, epruinosos; ascosporas 17,6-24,4 x 5,5-8,9 um. ESpermogvniosausentes en el material estudiado. TLC: atranorina, ácido divaricático, triterpenoides, pigmento antraquinónico ocráceo-anaranjado. Sustratosv cortezas de Araucaria. angustifolia, Celtis sp., Chorisia speciosa, Populus deltoides y Salix humboldtiana.

COMENTARIOS SOBRE LA TAXONOMIA. D- picta puede confundirse con D- applanata. Diversos autores han señalado las dificultades para diferenciarlas (AWASTHI,1975; SWINSCOW8: KROG, 19785). Los estudios de campo realizados durante el presente trabajo han ampliado las observaciones de los autores mencionados (ver Tabla 6). Deteniéndose a observar y tratar de entender la dinámica del crecimiento de especimenes creciendo sobre superficies más o menos regulares, se comprueba cómo los caracteres taxonómicos tradicionales (el tipo de ramificación de los lóbulos, su grado de confluencia y plegamiento, el ancho y la forma de sus ápices) están interrelacionados (cfr. pág. 73). A dichos caracteres se agregan ahora el color del talo y las 91 características microscópicas (MEB)de la pruina que, de confirmarse las primeras observaciones (cfr. pág. 77), podrian ser de gran utilidad para 1a determinación de especímenes incompletos (rotos o mal coleccionados), poco desarrollados (en el caso de D. applanata), muy grandes (en el caso de D- picta), o creciendo sobre sustratos irregula res, en los que las otras características distintivas no pueden observarse o se encuentran modificadas.

Tabla 6. Caracteres vegetativos diferenciales de Dirinarla applanagg y Q: piggï.

9¿ applanata o: pista

TALO orbicular suborbicular radiado aparentemente no rsdlado conspicuanente plegado poco a no plegado WCZN NCIN blancuzco a grls claro gris-verdoso

LOBULOS dlcotóslcos plnados ápices flabelados, áplces truncados a redondeadas >2nn <2nn

PRUINA 'úeddelíta tipo 3 veddelita tipos l y 2 .én rosetas grandes Ihevellta en rosetas pequeñas vhewellta. agrupados irregularlente o aislados silíceos (7) 92

En cuanto al largo y el ancho de las esporas, los datos bibliográficos no permiten establecer un rango de medidas característico de cada especie (Tabla 7). Seria necesario medir un númerode esporas estadísticamente representativo, eligiendo especímenes de diferentes partes del mundoy con la morfología típica de cada especie. para poder evaluar si se trata de un carácter de valor taxonómico. De todas maneras. se presentaría el siguiente inconveniente: la mayor parte de los materiales se encuentran estériles. Así, desde el punto de vista práctico, esta información no seria de utilidad.

Tabla 7. Largo y ancho de las esporas de Dirinaria applanata y D. picta. A: según ANASTHI(1975); S A A: según SNINSCONA AROG(1978.).

Largo (ul) Ancho (un)

D. applanata A (12-I16-22t-24I 6-8(-¡0I S A N 12-20 6-8

D. picta A (12-)14-17 5-71-9) S A N 15-20 5-8

NATERIALESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOSAIRES, Pda. Berazategui, Parque Pereyra IraoIa, Renta, BAFC35745. Pdo. Campana, Natación Agropecuaria INTA-Delta, Adler, BAFC 35755. Pdo. Ensenada, Baca Cerrada, Scutarí, BAEC35744. Pdo. La Plata, ciudad de La Plata, parque frente al Hueeo de Ciencias Naturales, Scutari, BAPC36497 al 36500. Iela Nartin García, Scutari, BAPC35752. 93

3.1.1.2. El género HEYﬁRODERMÏATrevisan 3.1-1.2.1-.Historia

1848 Kórber describe el género Anaptychia. 1868 Trevisan crea el género Heterodermia. 1924 Lynge publica un trabajo con una clave y descripciones de las nueve especies coleccionadas en Sudamérica por Malme y Fries. 1962 — Kurokawa publica una revisión monográfica de Anaptychia s.l. (incluyendo Heterodermia Trevisan), con un total de 79 especies (la mayoria de ellas fueron transferidas posteriormente al género Heterodermia). El autor divide a Anaptychia en dos secciones -- con dos y cuatro series, respectivamente -- teniendo en cuenta el tipo de ascosporas (carácter principal), asi como también la ubicación de los apotecios y características vegetativas y químicas. 1965 — Poelt divide Anaptychia s-1. en dos géneros: Anaptychia Kórber y Heterodermia Trevisan; el primero, lo restringe a las especies con ascosporas del tipo Physconia y sin atranorina en la corteza superior (= sect. Anaptychia ser. Anaptychia en el sistema de KUROKAWA (1962)), mientras que en el segundo incluye todas las especies con ascosporas del tipo Pachysporaria o Polyblastidium, productoras de atranorina. 1966 Culberson adopta el criterio de Poelt. 1973 Kurokawa no acepta el género Heterodermia. Describe tres especies y propone cinco combinaciones nuevas bajo el género Anaptychia. Teniendo en cuenta la morfología del talo, la 94

química y la distribución geográfica de un total de 87 especies, intenta establecer probables lineas evolutivas dentro de Anaptychia s.l., y propone una nueva clasificación infragenérica en la que reconoce dos subgéneros: Anaptychia (Kórber) Kurokawa y Heterodermia (Trevisan) Kurokawa, con dos y tres secciones, respectivamente. 1976 - Swinscow & Krog realizan una revisión de los géneros Anaptychia y Heterodermia, sensu POELT (1965), en el este de Africa; publican una especie y varias combinaciones nuevas, incluyen una clave para las quince especies estudiadas, y critican el nuevo sistema de clasificación de Kurokawaque, a diferencia del anterior, se basa principalmente en caracteres vegetativos.

Actualmente, Heterodermia comprende más de 80 especies, ampliamentedistribuidas en las zonas tropicales y templadas del mundo.

3.1.1-2-2. Dascripción

HETERODERMLATrevisan,Atti Soc. Ital. Shi. Nat. Milano 11: 613 (1868), emend. Poelt, Nova Hedwigia 9: 31 (1965). Especie tipo: Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevisan.

7310 folioso-lobulado, blanco-grisáceo a verde grisáceo, K+ amarillo, a veces con cilias laminares y 95

marginales. Lóbulos discretos a imbricados, cortos, ramificados irregularmente, adnatos o ascendentes a suberec tos y entonces con ápices espatulados; o largos, acintados, dicotómicos, ascendentes; emaculados o maculados, ocasionalmente pruinosos. Con soralios, isidios, filidios, esquicidios, o sin diásporas vegetativas. Cara inferior corticada, blanca a castaño-grisáceo-clara, raramente negra, o ecorticada, totalmente blanca o con pigmentos, lisa, rugosa, aracnoidea o venosa, con ricines laminares o marginales (respectivamente), generalmente ramificados, concoloros, oscureciéndose hacia las puntas o totalmente negros. Corteza superior prosoplectenquimática, hialina a opaca por gran acumulación de atranorina, de grosor uniforme a irregular, a veces prolongándose hasta la cara inferior formando venas; capa algal continua a

retrasada), salacinico (K+ anaranjado-rojizo a rojo; reacción retrasada) y exuviático A*; pigmentos antraquinónicos (K+púrpura) o pulvínicos (K-).

3.1.1.2.3. caracteres de importancia taxonómica

Nivel infragenérico-supraespecífïco.

KUROKAWA(1962) utiliza el tipo de ascosporas, el hábito del talo y la ubicación de los apotecios para delimitar grupos de especies bien diferenciados (en el presente trabajo, sin rango taxonómico), de los cuales tres están representados en la Provincia de BuenosAires:

1) grupo de H- speciosa: talos adnatos, generalmente corticados en la cara inferior, con apotecios laminares y ascosporas generalmente del tipo Pachysporaria; 2) grupo de H. obscurata (Nyl.) Trevisan: talos adnatos, con cara inferior ecorticada, con apotecios laminares y ascosporas del tipo Polyblastidium; 3) grupo de H- comosa (Esohw.) Follmann & Redón: talos ascendentes a suberectos, con lóbulos cortos, espatulados, ramificados irregularmente, sin corteza inferior, apotecios subterminales y ascosporas del tipo Polyblastidium; 4) grupo de H. leucomela (L.) Poelt**: talos ascendentes, con lóbulos acintados, dicotómicos, apotecios subterminales y ascosporas del tipo Polyblastidium.

i Detectado por prilera vez en las Physciaceae. tt Ausente en el área de estudio. Nivel específico Isla

La. cara superior -— y a veces el margen de los apotecios ——puede presentar cilias, cuya textura y color son similares a los de la corteza superior (H- comosa). Con respecto a la anatomía del talo, en la Fig. 21 se ilustran los cuatro tipos básicos de organización interna que pueden encontrarse en Heterodermia. El grosor de la corteza superior puede ser uniforme (Fig. 20 A—B)o variar considerablemente; en este caso. la capa algal está interrumpida por proyecciones de la corteza superior (Fig. 21 C) que pueden, en algunos casos, alcanzar la cara inferior y formar un reticulo de venas (Fig. 21 D).

°&l_';—.-—° ()

Fig. 21. Estructura del tala en Heterodernia (cortes transversales). A: H. diadenata (BAFC36122). B: ﬂ. casarettiana (BAFC35625b). C: H: obscurata (BAFC35641b). D: ﬂ. conoea (BAFC37084). 98

La médula puede ser densa, bien desarrollada (Fig. 21 A B), o laxa, apenas desarrollada (Fig. 21 C-D). Con respecto a la corteza inferior, puede faltar (Fig. 21 B-D); cuando presente, también es prosoplectenquimática, pero más delgada que la superior (Fig. 21 A). El color de la cara inferior, cuando corticada, es blanco a castaño-grisáceo claro, excepto en pocas especies (Anaptychia polyrhiza Kurokawa*, entre otras). Cuando ecorticada, puede ser totalmente blanca (H. leucomela, algunos especimenes de H- comosa) o parcialmente pigmentada, ya sea K+ púrpura (H. obscurata) o K- (H. casarettiana (Massal.) Trevisan*). En cuanto a los ricines, son muy variables en color, largo, tipo de ramificación y densidad; sin embargo, en algunos casos, sus características pueden ser utilizadas para distinguir especies si se las correlaciona con otros caracteres. Pueden ser laminares o marginales, dependiendo de la presencia o ausencia de corteza inferior, respectivamente. Wilma

De las cuatro especies estudiadas, sólo una carece de diásporas vegetativas (H- diademata); las restantes son todas sorediadas. En tres de ellas se desarrollan soralios primarios: secundariamente lineales y marginales por coalescencia de pequeños soralios formados en los ápices de lóbulos laterales cortos (H. albicans (Pers.) Swinscow & Krog y H. obscurata), o apicales, sobre la cara inferior de los lóbulos y sus ramificaciones principales (H. speciosa). En Heterodermia no existen especies con soralios

i Ausentes en el área de estudio. 99 ocasionalmente. En los grupos de H. leucomela y H. comosa, los soralios se forman subapicalmente, sobre la cara inferior ecorticada. Asimismo, en Heterodermia existen otros tipos de diásporas vegetativas: isidios, filidios* y esquicidios*. En cuanto a su ubicación, pueden ser tanto laminares como marginales. Los isidios pueden ser granulares (H granulifera (Ach.) W. Culberson**) o cilíndricos, simples o ramificados (H. antillarum (Vainio) Swinscow & Krog**). Los filidios y esquicidios pueden ser simples o ramificados.

3.1-1-2.4- Especies citadas para BuenosAires

Sólo cuatro especies aparecen en la bibliografía (Tabla 8). Todas ellas fueron coleccionadas durante el presente trabajo, excepto H. comosa, citada por KUROKAWA(1962). Lamentablemente, dicho autor no proporciona información sobre la localidad en que fue hallada. Probablemente se trate de una especie muy rara, en el limite sur de su distribución, y se encuentre restringida al interior de la selva marginal de Punta Lara. Tal suposición se basa en que ésta es una especie tipica de la flora del centro y norte del país (Scutari, inédito).

H- speciosa, coleccionada por la autora en las sierras de Tandil, constituye una nueva cita pata la Provincia.

t Llaladoa 'escálulas' (KUROIAHA, 1962; SHINSCOH & KROG. 1976; APTROOT, 1987) o 'lobulilloa" (CULBBRSOI,1966; KUROIAHA1973). Ver Capítulo de Discusión. *¡ Ausente en el área de estudio. 100

Tabla B. Lista de las especies de Heteroderlla registradas en Buenos Aires. según GRASSI(1950) y OSORIO(1987). Entre paréntesis figuran los nalbree con que aparecen en la cita las antigua.

Especie Autor de la cite

l. Heteroderlia alblcans (Pers.) Svlnscow l lrog (Anaptychía domingensis (Ach.) Hassal.) Osorio (1968)

2. H. celosa (Eschv.) Folllann l Redón (A. conosa (Bschu.) lurokava) Kurokava (1962)

3. H. dladelata (Taylor) Avasthl (A. esorediata (Vainio) DRl Lynge) Lynge (1924)

4. H. obscurata (Hyl.) Trevlsan (A. obscurata (Ryl.) Valnlo) Osorio (1970)

3.1-1-2.5- Clave de las especies estudiadas

1 Talo con cilias laminares y marginales, fijo al sustrato sólo en el centro; lóbulos cortos, espatulados, ascendentes, fijos al sustrato por su base; generalmente sobre pequeñas ramitas; cara inferior ecorticada, blanca u ocrácea, K- ...... 2. HL CONCHA(Eschw.) Follmann & Redón - Talo eoiliado, adnato ...... 2 2 Talo sin corteza inferior, cara inferior con manchas amarillas (K+ púrpura; pigmentos antraquinónicos); soralios apicales labriformes, sobre lóbulos laterales, secundariamente lineares y marginales por coalescencia; 101

cuando fértil, ascosporas con esporoblastidios (tipo Polyblastidium); corticicola o saxicola ...... 4-.H- OBSCURAIH(Ny1.) Trevisan - Talo corticado en ambas caras. la inferior K-; cuando fértil, ascosporas sin esporoblastidios (tipo Pachysporaria) ...... 3 3 Talo ni isidiado ni sorediado; corticicola o lignícola ...... 3- H- DQADEMAIM(Taylor) Awasthi - Talo sorediado ...... 4 4 Médula K+anaranjado-rojizo a rojo (reacción retrasada; ácido salacínico); soralios apicales, luego marginales y lineares por coalescencia; corticicola, raramente saxicola ..... 1- HL ALBICMNS(Pers.) Swinscow & Krog - Médula K+ amarilla; soralios apicales labriformes; saxicola ...... 5-.H. SPECIÜSH(Wulfen) Trevisan

3.1.1.2.6- Dascripción de las especies

1. HEÏEFODERMIAALBICANS(Pers.) Swinscow & Krog, Lichenolo gist 8: 113 (1976). Parmelia albicans Pers., Ann. hbtter. Ges. 2: 17 (1811). Fig. 22 A.

1210 corticícola, más raramente saxicola, adnato,» blanco-grisáceo, 3-4,5 cm diám., a veces coalescente con otros talos, cubriendo hasta 5-6,5 cm, superficie lisa1 epruinosa a escasamente pruinosa. Lóbulos planos, con numerosasramificaciones cortas. Soralios apicales lineares, raramente algo labriformes, inicialmente sobre los ápices de 102

lóbulos laterales. secundariamente marginales (a lo largo de los lóbulos principales) por erosión y confluencia de los soralios apicales, ocasionalmente con soralios laminares hemisféricos a maculiformes extendiéndose laminarmente y cubriendo 1a parte central del talo. Cara inferior corticada, blanca a castaño-grisáceo clara, ricines concoloros a negros, simples o ramificados. Corteza superior de grosor uniforme; capa algal continua; médula densa, bien desarrollada, blanca, K+anaranjado-rojizo a rojo (reacción retrasada); con corteza inferior. Apotecios inmaduros y espermogonios ausentes en los especímenes estudiados. TLC: atranorina, zeorina 37 otro triterpenoide, ácido salacínico. Sustratos: cortezas de Aspidosperma quebracho-blanco, Ephedra 8p., Leguminosae, Melia azedarach, Populus deltoides, Populus sp., Pouteria salicifolia, Robinia pseudoacacia, Salix sp. y Schinus molle; rocas.

COMENTARIOSSOBRE LA MORFOLOGIA. Algunos especímenes de H. albicans tienen aspecto muy similar a H- obscurata. Para la diferenciación entre las dos especies, ver bado. H. obscurata.

NATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Calpana, Estación Agropecuaria INTA-Delta, Adler. BAFC35619b. Isla Nartin García. Scutarí, BAEC35620b, 35763, 35956 al 35959. Pdo. Tigre, Tigre, Adler, BAFC 36287. PROVINCIADE CORDOBA.Dpto. Colón, Jardín BotánIco "E1 Silencio", Scutari, BAFC35960. Dpto. Punilla, Tantí, A9 El Durazno, Scutari, BAEC35961. PROVINCIADE ENTRERIOS, Dpto. Colón, Parque Nacional "EI Palmar", Ruiz, BAEC36501 y 36502. PROVINCIADEJUJUY, Dpto. San Salvador, A9 Thla, Adler, BAEC 35962 y 35963. PROVINCIA DE SANTIAGO DEL ESTERO, Dpto. Copo, Reserva "EI Copa", Protonastro, BAFC35964; Los Pirpintoá, Protonastro, BAFC35965, 36288 y 38289. J ll)3

Fig. 22. Hábito de algunas especies de gamma A: ¡Egezodelda almfls, BAFC35620b. B: fi. obscurata, BAFC 35641b; nótese el aspecto general semejante al de fi. albicana. C: H_. gallega, BAFC 35765. D: B. diademata, BAFC35616b. Escalas: A: 0,5 cm; B-D: i cm. 104

2..HETEFODERMLACOMDSA(Eschw.) Follmann & Redón. Wïldenowia 6: 446 (1972). Parmelia comosa Eschw. en Martius. Icon. P1. Cryptog. 1: 26 (1828). Fig. 22 C,

Tala corticicola, ascendente, arrosetado, hasta ‘4 cm diám., fijo al sustrato sólo en el centro, blanco grisáceo, superficie epruinosa, maculada, lisa a verruculosa, a menudo ciliada. Lóbulos ascendentes a suberectos, convexos, cortos, espatulados, ramificados irregularmente, fijos por la base, con o sin cilias laminares simples y concoloras. Cara inferior venosa, sorediada, pulverulenta entre las venas, blanca, K+amarilla; ricines marginales. Corteza superior de grosor irregular; capa algal discontinua; médula blanca, laxa, poco desarrollada, K+amarilla; sin corteza inferior. Apotecios y espermogonios ausentes en el material estudiado. TLC:atranorina, zeorina y otros triterpenoides. Sustrato: pequeñas ramitas.

MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA, PROVINCIA DE SALTA. Salta, 09 San Bernardo. Vínocur. BAFC 35764. SANTIAGODELESTERO, Dpto. Copo, Los Pirpintos, Protonastro. BAFC 35765. PROVINCIA DE TUCUMAN,Dpto. Lealea, Chañar Pozo, 300 n s.n.n., Venturi 658. BAFC35768 y 35770.

3- HEÏEHODERHIALHALEMHIH(Taylor) Awasthi, Geophytology 3: 113 (1973). Parmelia diademata Taylor, Hook. J. Bot. 6: 165 (1847). Colección tipo: Nepal, Wallich (FHI). Fig. 22 D. 105

ïalo corticícolo-lignicola, ocasionalmente saxícola, adnato, blanco grisáceo o verdoso, de superficie lisa, irregular c3 papilosa hacia el centro. Lóbulos ramificados irregularmente, a veces con lóbulos laterales pequeños, subimbricados, subascendentes. Cara inferior corticada, blanca a castaño-grisáceo claro; riclnes concoloros a castaño-oscuros casi negros, simples o ramificados. Corteza superior uniformemente engrosada; capa algal continua; médula blanca, densa, K+amarillo; con corteza inferior. Apotecios laminares subestipitados, márgenes enteros, crenados a. escamulosos, discos castaño-oscuros; ascosporas del tipo Pachysporaria, castaño-claras, 24,4-37,4 x 12,2 16,6 um. EBpermogoniosy espermacios tipicos del género. TLC: atranorina, zeorina y otros 2 triterpenoides, acidos diséctico y exuviático A presentes o ausentes (i). Sustratos: cortezas de Acacia caven, Brachychiton 5p., Celtls tala, Erythrlna crista-galli, Ficus monckii, Fraxinus sp., Gleditsia triacanthos, Jacaranda mimosifolia, Lonchocarpus 5p., Melia azedarach, Palmaceae, Populus deltoides, Pouteria saliclfolia, Prunus sp. y Sallx 5p.; postes de alambrado: rocas.

HAIEHIAL BSTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DB BUENOS AIRES, Pdo. Alte. Braun, Longchamps, Adler, BAFC35615b al 35617b. Pdo. Balcarce. INTABalcarce, CQNorte, Scutari, BAFC36662. Bartolomé Mitre. Arrecifes, sobre ruta 8, Rainer, BAFC36142. Pdo. Berazategui, Betación de cría de Anlnalee Salvajes (ECAS), Adler, BAFC35602b al 35607b 35618b, 36121, 36129, 36131 y 36144; Parque Pereyra lraola, Scottl, BAFC35207; Ranta, BAFC36123, 36130, 36133 y 36134; Adler, BAFC35611b: Scutarl, BAFC36151. Pdo. Calpana, Estación Agropecuaria INTA-Delta, Adler, BAFC35609b, 35610b y c; Scutarl. BAFC 36114. Pdo. Ensenada, Boca cerrada, Scutarl, BAFC36128; Scutarl, BAFC36743 y 36744; Punta Lara, Aühnenann. BAFC 35128; Gollán, BAFC35131; Gallardo, BAFC35149; Rlolfi, BAFC35186; Plrlz, BAFC35217. Guerrera, BAFC35229. Pdo. Escobar. Belén de ¡acabar, Barrio El Cazador. Adler, BAFC 35606b y 35614b. Pdo. Esteban Echeverria, Eeeiza, Barbettl, BAFC35213 y 35246. Pdo. 106

Gral. Belgrano. Gral. Belgrano. Adler, BAFC36115 al 36116. Pdo. Gral. Sarniento, Bella Vista, Partrídge, BATC35132. Isla Nartin Garcia, Jurado. BAEC35129; Scutarí. BAEC36106 al 36110, 36112, 36113, 36119, 36120, 36124, 36125, 36127, 36132, 36135 al 36139, 36140, 36141, 36143, 36145 al 36143, 36152, 36153; Scutarl d Opezzo, BAEC356135, 36149 y 36150: Relner, EATC36126 y 36663. Pdo. Lonas de Zamora, Banfield, Ingenieros, BAFC35133. Pdo. Lonas de Zamora, Llavallol, Instituto Eltotécnlco Santa Catalina, Calderón, BATC35240b, Hercadal, EATC 35241 y 35242; Scutarl, EAFC 36660 y 36661. Pdo. San Fernando, San Fernando, BAEC35292. Pdo. San Nicolás, San Nicolás, A9 del Medio, Estación del Automóvil Club Argentino, Scutarl, BAFC36664. Pdo. San Isidro. Acaeusso, El Aguila, Pueyrredón y vía muerta, Beltran d Remera, BATC36111; Punta Chica. Rinaldi, BAFC35220; Adler, EATC 36122. Pdo. Tigre, Tigre, Adler, EAFC 35612b. PROVINCIADE CORDOBA.Dpto. Punilla, Tantl, A9 El Durazno, BAEC 36155, 36157 al 36159, 36162 y 35163. PROVINCIADE ENTRE RIOS, Dpto. Colón, Parque Nacional El Palmar, Ruiz, BAEC 35130a; Dpto. Gualeguaychú, Ibicuy, Eühnenann. BATC 351305. PROVINCIA DE SANTIAGO DEL ESTERO, Dpto. Copo, Reserva El Copa, Protonastro, BAEC 36167: Los Pirpintos, BAFC 36165 y 36166. CAPITAL FEDERAL, Villa Ortuzar, Facultad de Agronomia, Scutari, BAFC36658 y 36659.

AÜÏRERODERHIAOUSCUWHIH(Nyl.) 'frevisan, Nuovo G. bot. ital. 1: 114 (1869). Physcia obscurata Nyl., Annls. Sci . nat., Bbt.. ser. 4, 19: 310 (1863). Fig. 22 B .

1210 corticicola, a veces saxicola, adnato. orbicular, hasta 5-7 cm diám., blanco-verdoso o -grisáceo. superficie lisa, apenas maculada, epruinosa-Lóbulos planos O ligeramente convexos, con numerosas ramificaciones laterales cortas.Soralios apicales labriformes. sobre los lóbulos laterales, secundariamente lineares por erosión de los ápices y confluencia de los soralios, ocasionalmente laminares hemisféricos a maculiformes, extendiéndose laminarmente y cubriendo grandes extensiones. Cara inferior ecorticada, aracnoidea. blanca con manchas amarillas (K+ púrpura), a veces restringidas a la zona apical; ricines marginales, negros, por lo general monopodiales cuando bien 107

desarrollados. Corteza superior de grosor irregular; capa algal discontinua; médula laxa, más densa hacia las capas inferiores, K+ amarilla. o K+ púrpura (zonas pigmentadas); sin corteza inferior. Apotecios frecuentes 37 numerosos, laminares, márgenes subenteros, luego sorediados, discos castaño-oscuros casi negros; ascosporas del tipo Polyblastidium, con 2-3 esporoblastidios en cada polo, 26,9-38,9 x 12,2-14,4 um. Espermogonios numerosos, cerca de los ápices, en grupos de 2-10; espermacios tipicos del género. TLC:atranorina, zeorina y otro triterpenoide, varios pigmentos antraquinónicos amarillos. Sustratos: cortezas de Acer 8p., Brachychiton 5p., Casuarina cunnighamiana,Celtis sp., Erythrina crista-galli, Liquidamber 6p., Quercus palustris, Salix 5p., Tamarix sp. y Tipuana tipu; rocas.

COMENTARIOS SOBRE LA MORFOLOGIA. A simple vista, H obscurata se parece a lL albicans, otra especie sorediada principalmente corticicola. Las diferencias son las siguientes: cara inferior ecorticada, aracnoidea, blanca con manchas amarillas (K+púrpura) vs. cara inferior corticada, blanca, K-; soralios apicales labriformes vs. secundariamente lineales y marginales; médula K+ amarilla vs. médula K+rojizo (reacción retrasada; ácido salacínico); esporas del tipo Polyblastidium vs. tipo Pachysporaria.

MATERIALESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOSAIRES, Pdo. Balcarce, Balcarce. Cinco Cerros. CQ El leunto, Scutari, BAFC36556 y 36557. Pdo. Berazategui, Parque ¡breyra Iraola, Scutari, BAFC359663 y b y 35967. Pdo. Campana, Estación Agropecuaria INTA-DeIta, 108

Adler, BAFC 35630b al 35632b. Pdo. Chascomús. Laguna de Chascomús, Adler. BAFC 37089; Laguna El Burro, Scutari, BAFC37090. Pdo. Ensenada. Balneario La Balandra, Renta. BAFC 35633b; Boca Cerrada, Scutari, BAFC35627b, 35628b y 36292. Pdo. Escobar, Escobar, Barrio El Cazador, Adler, BAFC35629b. Pdo. Gral. Pueyrredón. Laguna de los Padres. Scutarí, BAFC 36410. Pdo. San Vicente, Danselaar. A9 Manantial, Adler. BAFC35634b al 35636b, 35637b, c y d. 3563Bb al 35641b. CAPITALFEDERAL,Villa Ortuzar. Facultad de Agronomía. Scutari, BAFC 36654.

5. HEÏEFODERMLASRECÏOSH(Wulfen) Trevisan., Atti Soc. ital. Sci. nat. Aﬁlano ll: 614 (1868). Lichen speciosus Wulfen en Jacq., Cbll. Bot. 3: 119 (1789). Fig. 23.

lalo saxicola, adnato, blanco-grisáceo, hasta 5 cm diám., superficie lisa, emaculada. epruinosa. Lóbulos planos, con ramificaciones laterales cortas. Soralios apicales subcapitados a labriformes sobre los lóbulos principales y/o sobre lóbulos laterales cortos. Cara inferior corticada. blanca a castaña (centro): ricines numerosos, castaño-oscuros a negros. simples a ramificados. Corteza superior uniformemente engrosada: capa algal continua; médula blanca, K+amarilla. bien desarrollada; con corteza inferior. Apotecios y espermogonios ausentes en el material estudiado. TLC: atranorina. zeorina y otros 3*4 triterpenoides. Sustrato: creciendo sobre musgosy liquenes saxicolas.

COMENTARIOS SOBRE LA TAXDNOMIA. Superficialmente, H. speciosa pueden confundirse con H- casarettiana. especie saxicola con soralios apicales labriiormes muy comúnen las LOS

Sierras de Córdoba. tambien asociada con cursos de agua. Sin embarﬂo. se direrenoia facilmente de ella por 1a presencia de corteza interior y ia ausencia tanto de pigmentos puivinieos Domode los acidos no*stictico y salacinico.

DIóTRIBUCION. Los especimenes estudiados fueron Seleccionados en las inmediaciones ide una cascada, «al las nacientes dei Arroyo del Fuerte. curso de agua temporario de las Sierras de Tandil. ¿us taios son ooriaceos. resistentes. probablemente como una adaptacion a las fuertes corrientes de agua. Es probable que el area de distribucion de H speciosa en ia Provincia de Buenos Aires sea mas amplia de lo que indican los registros actuales.

Fig. 23. Heterodernig 5pecigsa, hábito ¡BAFC 3594?). Nócense los soraiios apicales labrifornes (flechas). Escala: 1 nm

MATERIALESTUDIADD. ARGENTINA. PROVINCIA DE BUENOS AIRES. Pdo. Tandil, Tandil, La Cascada. nacientes del Arroyo del Fuerte, Scutari, BAFC35947 al 35950. PROVINCIADECORDOBA,Dpto. Punilla, Arroyo afluente del Icho Cruz. Scutari. BAFC35420, 36294 y 36296. 36381 al 36383; Tanti, Scutari‘ BAFC36295. 110

3-1.1-3- El género HYPERRHYSCIAMüil. Arg. 3-1-1.3-1- Historia

1890 — Vainio ubica las especies de Physcia s. l. con hipotecio incoloro, talo K- y espermacios filiformes en Macrosperma, un grupo sin rango taxonómico dentro de su nueva sección Euphyscia. 1894 - Müller Argoviensis crea el género Hyperphyscia. incluyendo en él dos especies del grupo Macrosperma Vainio con ascosporas submuriformes (endémicas de Nueva Zelandia). Hyperphyscia plinthiza (Knight) Müll. Arg. es la especie tipo. 1925-35 Du Rietz y Lynge dan rango de subsección y subgénero, respectivamente, al grupo Macrosperma Vainio. 1950 — Choisy crea el género Physciopsis para las especies de Physcia con espermacios fiiiformes (= subgén. Macrosperma (Vainio) Lynge), con Lecanora adglutinata Flórke comoespecie tipo. Este género fue aceptado recién después de la revisión de la familia Physoiaceae realizada por POELT(1965). 1965 - Poelt rescata el género Physciopsis para las especies de Physcia s. 1. con espermacios filiformes. 1971 - Dodge trata a Physciopsis como sinónimo de Physcia s. str., argumentandoque esta segregación, basada en la morfología de los espermacios -- según el autor, desconocida en nmchas especies (!) ——es poco práctica. Propone el género Tetramelaena (Trevisan) Dodge para las especies de Physciaceae con ascosporas 3-septadas. lll

1974 - Poelt acepta el género Physciopsis y describe una especie nueva. 1979 — Hafellner et al. rescatan el género Hyperphyscia; sostienen que el númemay la disposición de los septos de las ascosporas, utilizados como único carácter, carecen de valor taxonómico al nivel genérico en las Physciaceae, y reducen a sinonimia los géneros Tetramelaena y Physciopsis. No obstante, señalan que aún es necesario realizar estudios más profundos en este grupo. 1985 — Galloway estudia las dos especies endémicas de Nueva Zelandia (con ascosporas submuriformes) y concluye que se trata de un único taxón, considerando a Hyperphyscia synthalea (Nyl.) Müll. Arg. como sinónimo de H- plinthiza. - Kashiwadani describe una especie nueva, aparentemente endémica de Japón. 1987 — Moberg realiza una revisión de Hyperphyscia en el este de Africa; describe dos especies y propone tres combinaciones nuevas. — Aptroot considera que las variaciones en la estructura de los soralios sólo tiene valor al nivel infraespecífico, y reduce a sinonimia a dos especies. 1990 - Kalb describe una especie nueva, H- mobergii, probablemente sinónimo de H- pruinosa Scutari, inédito).

Hyperphyscia es un género pequeño: comprende unas trece especies (Scutari, inédito), principalmente tropicales y subtropicales, la mayoría de las cuales crecen en la Provincia de Buenos Aires. A pesar de las revisiones 112 regionales realizadas recientemente (POELT, 19745; MOBERG, 1977, 1987; GALLOWAY, 1985; KASHIWADANI, 1985; APTROOT, 1987), es un grupo todavía mal conocido. En el transcurso del presente trabajo se describió una especie nueva para la ciencia y se propusieron dos combinaciones nuevas (SCUTARI, 1991). En esta Tesis se proponen, además, tres sinónimos y <3tra combinación nueva (págs. 128, 186 y 139).

3.1-1-3.2. Doscripción

HYPERRHYSCTAMüll. Arg., Bull. Hbrb. Boissier 2(1): 10 (1894). Physciopsis Choisy, .Bull. Soc. Linn. Lyon 19: 20 (1950). Especie tipo: Physciopsis adglutinata (FLórke) Choisy. Otros sinónimos en MOBERG(1977). Especie tipo: Hyperphyscia plinthiza (Knight.) Müll. Arg.

Thlo folioso lobulado en la periferia, subcrustoso verrugoso hacia el centro, pequeño, ocasionalmente hasta 6,5 cm de diámetro, estrechamente adnato, por lo general fuertemente adherido al sustrato, gris-verdoso a -castaño, K-, ocasionalmente K+ amarillento a lúteo*, raramente pruinoso. Lóbulos (periferia) planos a plegados por confluencia marginal y, entonces, con ápices generalmente cóncavo-ascendentes, indistintos hacia el centro. Con soralios (generalmente primarios), isidios, gránulos isidioides, filidios, o sin propagulos vegetativos. Cara inferior, cuando visible, de color castaño a grisáceo oscuro, a veces blanca hacia los ápices, K—,ocasionalmente K+ púrpura o K+ amarronado; ápteros escasos, microscópicos. t Térlino de la carta de colores de RAYHER(1970). 113

Corteza superior paraplectenquimática; capa algal continua; médula poco desarrollada, blanca (K-) o, al menos parcialmente, azafranada ("saffron"*) a castaño-oscuro ("umber"*), K—, K+ amarronado, amarillo puro (K+; intensificación del color o rojizo) o anaranjada-rojiza (K+ púrpura); corteza inferior prosoplectenquimática, raramente subprosoplectenquimática, hialina a castaño-oscura, poco diferenciada de la médula. Apotecios lecanorinos, laminares, sésiles, márgenes bien desarrollados con algas persistentes, discos castaño oscuros a negros, epruinosos; epitecio K—, hipotecio blancuzco a castaño-amarillento; ascosporas 1-septadas, del tipo Pachysporaria, 3-septadas, del tipo Conradia, o submuriformes (hasta 8-septadas). EBpermogoniosgeneralmente inmersos en verrugas del talo; espermacios filiformes, rectos a geniculados, a,(10-)15 umde largo. Química. Sustancias corticales: generalmente ausentes; ocasionalmente trazas de skirina (corteza inferior). Sustan cias medulares (a menudoausentes): skirina, otros pigmentos de estructura desconocida, zeorina y otros triterpenoides.

DISTRIBUCION. En Hyperphyscia, gran parte de las especies son endémicas o están restringidas a un único continente, siendo muy pocas las especies ampliamente distribuidas o estrictamente cosmopolitas (SCUTARI,1991). Aparentemente, el centro de distribución estaria en Sudamérica, probablemente en Brasil (Poelt, comunic. pers). Por lo pronto, uno de los tres grupos de especies (el grupo de H. viridissima (Müll. Arg.) Scutari) es exclusivo de este continente, y en Buenos Aires está presente casi el 80%de las especies conocidas.

l Térlinos de la carta de colores de RAYHER(1970). 114

3.1.1.3.3. caracteres de importancia taxonómica

Nivel infragenérico-supraespecífïco

Il E] . l J __‘ ‘ c (.., .E.

Las ascosporas presentan variaciones en relación con el número y la disposición de los septos, y si bien en algunas especies se observa una ligera variación intraespecífica, ésta no es significativa: en cada especie existe un tipo predominante o distintivo. Dado la estrecha correlación entre el tipo de ascosporas y la distribución geográfica, ambos caracteres permitieron distinguir tres grupos de especies, por ahora, sin rango taxonómico (SCUTARI.1991): 1) grupo de H- plinthiza, con ascosporas predominantemente submuriformes, integrado por una sola especie restringida a NuevaZelandia: 2) grupo de H- viridissima, con ascosporas predominantemente 3-septadas, integrado por tres especies exclusivas de Sudamérica; 3) grupo de H. adglutinata (Flórke) Mayrhofer & Poelt, con esporas 1-septadas; especies endémicas a cosmopolitas.

Nível específico Isla.

El talo es estrechamente adnato, excepto en H. coralloidea (Lynge) Scutari, cuyo talo es parcialmente coraloide, con lóbulos diminutos adnatos y ascendentes a suberectos (Fig. 24 A). Fig.24.MorfologíadeltaloenHyperphysciacoralloidea(EEB).A:lóbulosaacendenteeaeuberectos.B:lóbulocongránuloe isídioideosmarginales.C:detalledeungránuloiaidioideoapuntodedesprendersedeltalo.D:cicatrizdeungránulo (flecha);nóteseladiferenciadetexturaconlasuperficiedeltalo.A-C:BAFC36678;D:BAFC35885a.Escalas:A-B:100un; C:1,25-ul;D:50un. .A‘- i*

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f",21€.3.1 5Hx) ri’Ï. c34"}..«4’Ef“?f< ,3Ï, A“.5avo1"I ñ r.r ,.yÍ‘’

Fig.25.CaracterísticasdelasuperficiedeltaladealgunasespeciesdeHyperphyecia(HHH).A-B:ﬂ¿pandani(UPSyBAFC36568,respectivamente).C-D:ﬂ.granulata(C:BAFC36490;D:BAFC36487).Explicacióneneltexto.Escalas:A,C:25un;3, D:10un. 117

Excepto H. pruinosa Moberg, cuyo talo es densa y uniformemente pruinoso, la mayoría de las especies son epruinosas. Si presentan pruina, se localiza en los ápices y aparece en forma ocasional (Fig. 25: compárense A y B; C y D). La textura de la cara superior, cuando epruinosa, varía según sean las caracteristicas de la capa más externa de la corteza. En H. coralloidea y H- pandani, la superficie del talo es lisa, algo brillante, y las células corticales externas se encuentran más o menos libres entre sí (Figs. 24 C y 25 A). En H. granulata, la superficie del talo es lisa y opaca; con MEB,se observa que las paredes de las células corticales más externas están fuertemente aglutinadas (Fig. 25 C). Otra variante es la que se presenta en algunos especímenes de H- endochrysea (Krempelh.) Moberg, cuya superficie es finamente granular; microscópicamente, la superficie de la corteza es irregular, presentando una capa epinecral -formada por pequeños monticulos de células uniformemente distribuidos (cfr. JAHNS, 1973: Figs. 35 y 122). En cuanto a la médula, puede ser blanca como en H. adglutinata, H- syncolla, variabilis Scutari y H viridissima, de color azafranado pálido, amarillo a "umber" (K- a K+ amarronado), como en H. endochrysea (p.p.), o parcialmente anaranjada a rojiza, K+ púrpura, como en H granulata, H. pandani y H- endochrysea p.p. (en esta especie, la variación descrita se presenta ya sea. en 'uno solo o en distintos especímenes; ver págs. 129-130).

Diámmwaeiatixas

En Hyperphyscia se presentan varios tipos de diásporas vegetativas: isidios, soredios y filidios. Además, H 118

coralloidea exhibe gránulos marginales, calificados de isidioides tanto por su semejanza morfológica con los isidios de li- granulata como porque, eventualmente, pueden desprenderse del talo y funcionar como propágulos (Fig. 24 B-D). Hasta el momento, sólo se conocen dos especies isidiadas: H. granulata, con isidios granulares muypequeños (Fig. 10, pág. 53), y H- isidiata Moberg*, con isidios cilindricos. Los soredios se producen en soralios, ya sean primarios o secundarios. Según APTROOT (1987), la variación morfológica de los soralios carece de 'valor taxonómico al nivel especifico. Sin embargo, si bien la variabilidad intraespecífica es considerable, la observación y descripción detalladas de su forma, posición y tamaño a lo largo de su desarrollo la transforman en un valioso carácter para diferenciar especies. En la mayoría de las especies, los soralios son primarios. En H. pandani son maculiformes, laminares a submarginales (Fig. ll, pág. 54). En H- adglutinata, también son laminares, pero se originan a partir de pequeñas pústulas. En H. crocata Kashiwadani** y H. variabilis, son muy similares: inicialmente punctiformes, hemisféricos cuando bien desarrollados, pero en H- crocata son principalmente laminares, < 1.1mnde diámetro, mientras que en H- variabilis son generalmente submarginales a marginales, hasta l mmo más de diámetro (Fig. 12, pág. 55). En IL pruinosa son marginales y lineales en los pmimeros estadios, pudiendo extenderse laminarmente. En H- granulata,

i Especie africana; aún no coleccionada en la Argentina. tt Ausente en el área de estudio; sólo coleccionada en Japón. 119 en cambio, pueden formarse soralios secundarios a partir de las cicatrices de los isidios (Fig. 10, pág. 53). Sólo una especie, H. tuckermanii (Lynge) Moberg, presenta filidios (Fig. 27 D, F y G).

Quimica

La presencia-ausencia de sustancias liquénicas parece ser un buen carácter taxonómicoal nivel específico. Cuando presentes, las sustancias producidas son muy pocas: skirina, varios pigmentos no identificados, zeorina y otros triterpenoides. La skirina generalmente se localiza en la médula, como en H. crocata, H. granulata y H. pandani, pero también puede encontrarse en la corteza inferior y/o en las paredes de los espermogonios (trazas), como en Ii. isidiata c3 H- pruinosa (cfr. MOBERG,1987). Hasta el momento, los triterpenoides se han detectado sólo en tres especies, H. crocata, H- endochrysea e H. granulata. Cabe destacar que la presencia de estas sustancias (Junto con la skirina), constituye uno de los caracteres que permiten diferenciar la primera especie de los especimenesestériles de H- variabilis. En cuanto a los pigmentos de estructura desconocida, por el tipo de reacción con K, probablemente se trate de compuestos bis-antraquinónicos relacionados con el ácido secalónico. Por el momento, parecen ser exclusivos de H. endochrysea (presentes en la mayoria de los especímenes; a veces, acompañados -- eventualmente reemplazados -— por la skirina), y aún no pudieron identificarse (ver pág. 128). 120

3.1.1.3-4. Especies citadas para BuenosAires

Hasta el momento sólo se habían registrado cinco especies (Tabla 9). En el presente trabajo, esta lista se reduce a tres, ya que Physcia breviradians e H- carassensis se proponen como sinónimos de H- syncolla e H- viridissima, respectivamente. (ver págs. 136 y 139). Otra especie, Physcia adglutinata var. pyrithrocardia Müll. Arg. -— considerada aquí como sinónimo de H- endochrysea (Krempelh.) Moberg (ver pág. 128) -— fue citada para la Argentina, pero sin datos de localidad (cfr. GRASSI,1950). Durante el presente trabajo se coleccionaron otras siete especies de Hyperphyscia. H- variabilis Scutari es nueva para la ciencia (SCUTARI,1991); tres son nuevas citas para Sudamérica, H. granulata, H- pandani y H. pruinosa; y dos son nuevas para la flora argentina: H. coralloidea y H tuckermanii. H. endochrysea, cuyo material tipo fue colec cionado en la Argentina, es una nueva cita para la Provincia.

Tabla 9. Lista de las especies de Hyperphysgig registradas para Buenos Aires. según GRASSI(1950) y OSORIO(1987). Entre paréntesis figuran los nombres con que aparecen en la cita Iás antigua.

Especie Autor de la cita

._. . Hyperphzscia adglutinata (Flñrke) Hayrhofer á Poelt (Physcia adgiutinata (Flñrke) Nyl.) Lynge (1924) 2. ﬂ. carassensis (Vainio) Osorio (B. carassensis Vainio) Osorio (1980) 3. H. szncolla (Tuck.) Kalb (E. sincoiia Nyl.) Lynge (1924) 4. B. viridissina (Hüll. Arg.) Scutari (f. viridissila Hüll. Arg.) Müller Argoviensis (1880) 5. Physcia breviradians Hüll. Arg. Hüller Argoviensis (1880) 121

En principio, sólo tres de las trece especies reconocidas actualmente están ausentes del territorio bonaerense: H. isidiata, H- crocata y H- plinthiza. La primera es una especie de Africa oriental, que probablemente también crezca en la Argentina, sólo que aún no ha sido coleccionada, mientras que las especies restantes son endémicas (Japón y Nueva Zelandia, respectivamente).

3.1.1.3.5. Clave de las especies estudiadas

Nota: deae las especies bonaerenses son netaeente cartícicolas, excepto ﬂ; eyncalla, que ocasionallente puede crecer sobre roca.

1 Talo con isidios, soredios o filidios ...... 2 — Talo sin propágulos vegetativos ...... 7 2 Talo con isidios o filidios; cuando presentes, soralios de origen secundario ...... 3 - Talo netamente sorediado (soralios primarios) ..... 4 3 Isidios granulares muy pequeños, laminares a submar ginales; soralios secundarios formados a partir de las cicatrices de los isidios; médula. al menos parcialmente, anaranjada, K+ púrpura ...... H- GRANULAZZ (Poelt) Moberg - Talo con filidios marginales ...... H. IUCKERMANII (Lynge) Moberg 4 Médula, al menos parcialmente, anaranjado-rojiza, K+ púrpura; soralios maculiformes, laminares a submarginales ...... 11 1?MHMMU'(Magnusson) Moberg - Médula blanca, K- ...... _. . .. 5 122

Talo densamente pruinoso; soralios marginales ...... H. PRUINUSH Moberg Talo epruinoso ...... 6 Soralios principalmente laminares, eventualmente submarginales (o subapicales), generalmente craterifor mes cuando bien desarrollados, originándose a partir de pequeñas pústulas; cuando fértil, esporas l-septadas ...... ¡L ADGLUTTNMIM(Flórke) Mayrhofer & Poelt Soralios principalmente submarginales a marginales, inicialmente punctiformes, luego globosos. hasta l mm o más de diámetro; cuando fértil, esporas 3-septadas ...... H. VARIAETLIS Scutari Médula, al ¡nenos parcialmente, de color anaranjado a rojo-anaranjado, K+ púrpura, y/o azafranado pálido a amarillo dorado, K- a K+ amarronado o rojizo; generalmente fértil; esporas l-septadas ...... HL ENDOGHRYSEH(Krempelh.) Moberg Médula blanca ...... 8 Talo coraloide, lóbulos parcialmente ascendentes a erectos, con gránulos isidioides pequeños, marginales; cuando fértil, esporas 3-septadas ...... _...... HL CDRHLLOIDEH (Lynge) Scutari Talo no coraloide, lóbulos estrechamente adnatos y adheridos al sustrato ...... 9 Esporas 1-septadas ...... H- STNCULLA(Tuck.) Kalb Esporas 3-septadas ...... _...... HL VIRIDJSSYMH(Müll. Arg.) Scutari l28

3.1.1.3.6. Buscrípción de las especies

1. HYPERRHYSCZAADGLUTTNAIA(Flórke) Mayrhofer & Poelt, en Hafellner et al., Hérzogia 5: 62 (1979). Lecanora adglutinata Flórke, Ecutsch. Lich.: 7 (1819). Colección tipo: Alemania, Baden Mosbach, Degelius 1928 (neotipo: UPS!). Physciopsis adglutinata (Flórke) Choisy, Bull. Soc. Linn. Lyon 19: 20 (1950). Fig. 26 A-B.

lalo corticícola, estrechamente adnato, fuertemente adherido al sustrato, i orbicular, < 1-2 cm diám., a irregular, coalescente con otros talos, generalmente gris verdoso cuando fresco, epruinoso, con hipotalo negruzco escasamente desarrollado. Lóbulos discretos a imbricados, planos, angostos, < 0,5 mm de ancho, raro más anchos (siempre < 1 mm), ápices de forma variable, truncados, redondeados, sinuosos o irregularmente lobulados. Soralios laminares, submarginales o subapicales, 1 orbiculares, en su mayoría crateriformes, a partir de pequeñas pústulas que revientan o se abren por desmenuzamiento de la corteza, a menudocoalescentes hacia el centro; soredios farinosos a finamente granulares, verdosos. a ‘veces grisáceos. Médula blanca, K-. ApoteCIOS' muy raros (presentes sólo en BAFC 36054; inmaduros), 0,7 cm diám., margen entero, escasamente sorediado, disco negro, epruinoso. Espermogonios ausentes en el material estudiado. TLC:ninguna sustancia liquénica detectada. Sustrato: cortezas de Erythrina crista-galli, Fraxinus americana, Melia azedarach y Schinus sp. 124

COMENTARIOS SOBRE LA TAXONOMIA. El basiónimo de Hyperphyscia minor (Fée) Kalb, Parmelia minor Fée, fue tratado por APTROOT(1987) como sinónimo de H- adglutinata. Según Moberg (comunic. pers.), sin embargo, Parmelia minor no es una especie sorediada. En el presente trabajo, se la considera una especie aparte.

COMENTARIOS SOBRE LA MORFOLOGIA. Los talos con muy pocos soralios, o con muchos soralios coalescentes produciendo soredios granulares, pueden ser algo dificiles de reconocer; todos ellos, sin embargo, presentan al menos algunos soralios orbiculares y crateriformes aislados.

COMENTARIOS SOBRE LA QUIMICA. Tal como lo señalara KASHIWADANI(1975), algunos especímenes europeos de H adglutinata pueden contener skirina. Al revisar detenidamen te material europeo (TSB), se concluyó que, en este caso, se trata de una sustancia accesoria cuya presencia-ausencia carece de valor taxonómico. Se la encuentra ocasionalmente, en muy baja concentración, y distribuida en manchones muy pequeños en las capas inferiores de la médula.

MATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DB BUENOS AIRES, Pda. Bahia Blanca, ciudad de Bahia Bianca, Parque Independencia, Shutari, BAFC36558 al 36561. Isla Nartin Garcia, Scutari, BAFC36053 al 36055. Pdo. Tornquist, Parque Provincial, base del CQ. Bahia Blanca, Scutari, BAFC35562 al 36567. Delta del Paraná, Racurutú, Haile, Herb. Brasil. Regnell. Nusei bot. Stockholm, Lichenee a/ n9 (S!). ITALIA, Sardegna, Prov. Cagliari, eaetern coast, 2 I, on Junlperus 3p., IX-1989, Ninis, Roux, Tretiach A Vezda, TSB 13226; Colle di Corlons, on bark of deciduous tree, XII-1982, Ninja. TSB 3028; Lazio. Tivoli. Villa di Adriano, on Olea 3p., 7-11-1987, Nilis A Tretiach, TSB 8367; Rona, Tenuta Presidenziale di Caetelponziano, on isolated tree, 17-VIII-1985. Ninia, TSB6325; Rana, between Frascati e Tuecolo, 550 n, 23-1-1963, Ninis, TSB316; Ronagno eotto Rocca Bernarda UD, 300m, 8-VI-1981, De Faveri A Ninis, TSB 1482; Alta Pianura Friulana, Pinzano al Taglianento, PN 200m, on Sanbucue 5p.. 29-]11-1965, Lai, TSB 5517; Pianura Friulane, S. Lorenzo (Casarsa (PN)), 48 n, on Juglane 5p., 20-X-1985. Lai, TSB 6717; Calabria, Prov. Reggio Calabria, Piana di Gioia Tauro, Holochio, ca. 400 n. on Alnue BP., 9-IV-1990, Ninis, TSB 13910; Redipuglia GO, 40 l, on Populus 3p., 7-VII-1985, Ninie, TSB 5954; Boaco Baealdella, S of Udine, on the basal part of Horus ep. and Populue 3p., 26-11-1963, Ninis, TSB3257; Pianura Friulana, Nariano del Friuli, 34 n, on Popuius 5p., 20-VI-1985, Ninja, TSB5818; Pianura Friulana, Lestane, PN, lI-1985, Lai, TSB 5355; Pianura Priulana, 1125

Torrate PN, on Horus 9p., 24—X—1985,Lol, TSE 6591; Pianura Priulana, S. Vito al Tagllasento PN, 30a, on Horus 3p., 18-V1-1988, Lai, TSB 7529; La Spezia, 50 a, on Olea europea, Castello 8: Ninja, TSB 14479; Trieste, on Ullua 5p., 124-1979, lela, TSB469; Sardegna Central, Prov. Nuoro, 11. Arcueri cerca de Seui, 1000 a, on Quercus llex, 11-1986, Hills, TSB6464; Carso Triestlno, 100 I, on Quercus petraea, 7-11-1988, Hills, TSE 10107; Abruzzo, Prov. Pescara Popoli, Gola dí Tresontl SS, 5 h 183, 217 Il, on Quercus 5p., Recchla, TSB 11100; Halchina TS, 350 l, on Quercus pubescens, 27-VI-1981, Lol a leís, TSE 1604. NUEVAZELANDIA,South Island, 0tago, leoraki point, Haspden, 10-11-1981, leell, TSB 9009. U.R.S.S., Transcaucasia, Colchls, distr. Gagta, Sagra city, ca. 10 s, on Platanua ap., 13-VI-1978, Vasak a Vezda, TSB9285. Con sklrina: ITALIA, Carnia, Udine, 650 a, on Populus 8p., VII-1981, Hills, TSB 2464; Prealpl Caniche, Contron (Cosune di Claut, PN), on Juglans regla, valley, 3-VI-1988, Tretiacb, TSB 10607; Prealpl Giulia, alta valle del. Torre, Husi, loc. Sllaz, 615 l, on Juglana ap. (isolated tree), 11-11-1989, Castello, Ga'sparo & Tretiacb, TSB 12314; Prealpl Giulle, Sorgentl del Torre presao Husl, 500 I, VonSalbucus 8p., Ninfa, TSB5834.

1v- re' WL 1*" 1» v " 5%‘8‘9‘¿33,3534° a ¡L3 c}2’ il 85'11W' -' ¡“9.3

171g. 26. Habita de algunas especies de Hyperphyscia. H: H_. adglutlnata (BAFC 36053 y 36055, respectivamente): escala: 5 ll. (H): ﬂ; variabllll. C: Ispecisen fértil (holotlpo: H); D: material estéril con predonlnlo de lóbulos con ápices cóncavos y llgeraente ascendentes (BAFC36326). B: ﬂ. viridlaslla (Lynge, a/ nQ; S). C-E: escalas: 2 lll. 126

2. LDUHÜUïDïKHACORALLOIDEA(Lynge) Scutari, Lichenologist 23(1): 21 (1991). Physcia coralloidea Lynge, Skr. Vïdensk.— Selsk. Christiania Máth.—Naturvidensk. K1. 16: 30 (1924). Colección tipo: Brasil, Rio Grande do Sul, Pelotas, Mblme, Lichenes nQ 8590 (holotipo: SI; isotipo: UPS!). Fig. 27 H.

1210 corticícola, estrechamente adnato, fuertemente adherido al sustrato, a ascendente, coraloide, pequeño, coalescente con otros talos, castaño-verdoso, K-, epruinoso. Lóbulos diminutos, muy cortos y angostos, < 0,5 mmde ancho, a veces hasta i l mm,algunos planos, estrechamente adnatos y adpresos, otros ascendentes a erectos; con gránulos corticados marginales (especialmente hacia el centro). Sin isidios ni soredios tipicos; granulos marginales eventualmente desprendiéndose del talo y funcionando como propágulos (= gránulos isidioides; Fig. 24 C). Cara inferior de color castaño claro a oscuro. Médula blanca, K-. Apotecios generalmente presentes, 5 1 mmdiám., margen entero a escasamente crenulado, discos castaño-oscuros, epruinosos; esporas del tipo Conradia, 3-septadas, ocasionalmente 4-septadas, 21,1-28,9 x 8,9-11.1 um. Ebpermogvniosy espermacios típicos del género. TLC: no se detectaron sustancias liquénicas. Sustratos: cortezas de Eucalyptus 8p., Fraxinus americana, Horus 5p., Pinus sp. y Tipuana tipu.

NATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Ensenada, Boca Cbrrada, Renta, BAFC35864a. Pdo. Gral. Belgrano, Gral Belgrano, Scutarí, EAEC36673 al 36675, 36685. Pdo. Gral. Pueyrredón, Laguna de Ion Padres, Scutari, BAEC36676 al 36679; Mar deI Plata, Parque San Nartin, Scutari, BAFC36680a y 36661a y b. Isla Nartín Garcia, Barrio Chino, ScutarI, BAFC36618 y 36620; celenterio, Scutari, BAFC36631. Pdo. San Antonio de Areco, ruta 8, cerca de Duggan, Reiner A VInocur, BAEC35685a y b. CAPITALFEDERAL,Villa Ortuzar, Facultad de Agrononíe, ScutarI, BAEC36670; Lafuente y Av. Roca, Rhnta, RAEC 36671 y 36672. PROVINCIADE CORDOBA,Dpto. Rio Cuarto, Río de Ioa Sauces, Bertoni, BAEC 36330. Fig. 27. Hábito de algunas especies de Hyperphzacia. A: Hyperphyscla pandaní (BAFC36652); escala: 0.5 nn. B: ¡1. pruinosa (BAFC36572); escala: 7,1 n. C: ¡L alncolla (BAFC36632); escala: 1 n. D-G: ﬂ. tuckerlanii (MFC 36580). D: aspecto general del talo; escala: 2 II; K: detalle de la periferia; escala: 0,5 n; F-G: detalle de filidios; escalas: 0,5 n. H: ﬂ. coralloidea (BAFC35885a);escala: 2 n. I: ll. granulata, hábito (BAFC36490); escala: 1 ll. J: lj. endochrlaea (BAPC36641b);escala: l ll.

128

3- ¿nadüüïﬂüïüﬂ ENDOGHRKSEA(Krempelh.) Moberg (inédito). Physcia endochrysea Krempelh., Fïora 61: 480 (1878). Colección tipo: Argentina, Lorentz & Hieronymus, 1872-74 (lectotipo: M!). Hyperphyscia pyrithrocardia (Müll. Arg.) Moberg & Aptroot syn. nov., Flora of the Gaianes, ser. E, fasc. 1: 34 (1987). Physcia adglutinata (Flórke) Nyl. var. pyrithrocardia Müll. Arg., Fïora 63: 278 (1880). Colección tipo: Venezuela, Caracas, Ernst 23 (holotipo: G!). Fig. 27 J.

Iblo corticicola, estrechamente adnato, fuertemente adherido al sustrato, orbicular a suborbicular, 1,5-4 cm diám., a veces coalescente con otros talos cubriendo hasta 6,5 cm, de color glauco a glauco-verdoso cuando fresco, a menudo con tinte oliváceo, superficie epruinosa, lisa y brillante, o de aspecto farinoso (ápices). Lóbulos generalmente imbricados a confluentes, planos a plegados o ligeramente convexos, hasta 1 mm de ancho, a menudo más angostos, con. ápices ensanchados, irregularmente lobulado crenulados, planos a cóncavo-ascendentes. Sin propágulos vegetativos. Cara inferior blanca a castaño-oscura. Corteza superior con o sin capa epinecral de grosor irregular, formada por monticulos de células muertas; médula densa, bien desarrollada, al menos en parte, de color azafranado pálido (= "saffron"), ocrácea (=” ochraceous"), canela (= “cinnamon”) a pardo oscuro (= “umber”), K- a K+ (intensificación del color), amarillo puro K+ (intensificación del color o rojizo), y/o anaranjado a anaranjado-rojizo (K+ rojizo a púrpura); corteza inferior hialina a castaña, K- a K+púrpura. Apotecios ¡nuy numerosos, orbiculares a angulares por presión mutua, hasta 2 mm diám., márgenes enteros a crenulados, discos castaño-negruzcos, planos, epruinosos; esporas del tipo Pachysporaria, (13-)19,6-21,2 x 6,5-9,8 um. Ebpenmogvniosy espermacios típicos del género. TLC:zeorina; no se detectaron los pigmentos. Sustratos: cortezas de Brachychiton acerifolium, Castanea sativa, Celtis tala, Cupressus 8p., Erythrina crista-galli, Eucalyptus sp., Fraxinus 5p., Melia azedarach, Pinus 8p., Pouteria salicifolia, Quercus palustris, Tilia sp., Tipuana tipu y Ulmus sp.

COMENTARIOSSOBRE LA QUIMICA. El color de la médula es muy variable, y teniendo en cuenta tanto su color como la reacción con K, aparentemente estarian involucrados varios pigmentos. El pigmento anaranjado-rojizo con reacción K+ púrpura se identificó como skirina (confirmado por Moberg, in litt.). Aquellos cuya reacción con K es la intensificación del color, probablemente pertenezcan al grupo del ácido secalónico, bis-antraquinonas de color amarillo (Adler, comunic. pers.; Elix, comunic. pers; cfr. HALE,1976b): En este caso, el color varia desde azafranado muy pálido a amarillo puro (los colores que figuran en la diagnosis de KREMPELHUBER,1878), canela ("cinnamon") o pardo oscuro ("umber"). Para los análisis con TLC, se utilizó como patrón adicional un extracto de Parmelina lindmanii conteniendo los ácidos secalónicos A y B. No obstante, como en muchas otras especies de Physciaceae, por más que se trabajó con extractos muy concentrados, no fue posible detectar los pigmentos en las placas: los talos de H. endochrysea suelen ser muy delgados 37 pequeños, y los pigmentos normalmente se encuentran en bajas concentraciones. Por lo tanto, estas sustancias no pudieron identificarse. No sólo eso: el o los pigmentos que dan a la médula el tono azafranado a "umber" no_pndieron_extraenae. Es posible que no estén depositados sobre la 130

superficie de las hifas, adsorbidos sobre las paredes celulares comola gran mayoria de las sustancias liquénicas, sino formando complejos con los constituyentes de las paredes celulares. De ser asi, seria imposible su extracción con acetona. Cabe destacar que todos estos pigmentos pueden presentarse ya sea en un mismotalo o en talos diferentes.

COMENTARIOS SOBRE LA MORFOLOGIA. La presencia de una capa epinecral de superficie irregular, constituida por monticulos de células muertas —-similar a la ilustrada por JAHNS(1978) ——es la responsable de la tonalidad azulado clara y el aspecto farinoso de algunos materiales

COMENTARIOS SOBRE LA TAXONOMIA. Antes de que fueran rescatados los nombres Physcia adglutinata var. pyrithrocardia Müll. Arg. (APTROOT, 1987) y Physcia endochrysea Krempelh. (Moberg, in litt.), todos los especimenes con esporas l-septadas y sin propágulos vegetativos eran determinados comoH- syncolla. Por ejemplo, los materiales en BAFC y algunos de los especimenes norteamericanos y centroamericanos en GZU. Es bastante probable que por lo menos algunos de los materiales norteamericanos citados como H. syncolla (THOMSON,1963) también pertenezcan a li- endochrysea. Por ello, considero que los datos disponibles sobre la distribución geográfica de H. syncolla no son confiables hasta que no se realice la revisión monográfica del género. Descrita por KREMPELHUBER(1878), Physcía endochrysea fue caracterizada por tener médula de color amarillo azafranado pálido (“.-. thallus intus croceus vel ocraceo flavus...")- Dos años más tarde, MULLERARGOVIENSIS(1880) describió Physcia adglutinata var. pyrithrocardia, diferenciándola de P- endochrysea por el color de la médula (“... thallus intus igneo-croceus...”) y el hábito del talo 131

(”... ejusd sunt longe robustiores et minus adïwessae...”). Ambas especies pertenecen sin duda a Hyperphyscia, entre otras características, por los espermacios filiformes. APTROOT(1987) la describe como sorediada, pero la revisión posterior del lectotipo reveló que el talo (en muy malas condiciones, comido por invertebrados) no tiene soralios sino sólo apotecios y espermogonios (Moberg, comunic. pers.). Es importante señalar que ambos morfotipos, "H. endochrysea” y "H- pyrithrocardia", presentan toda la variación química descrita más arriba, y que hasta el momentono se encontró correlación alguna con la entre la variación morfológica, habiéndose coleccionado especimenes con caracteristicas intermedias. Por lo tanto, en el presente trabajo, IL pyrithrocardia (Müll. Arg.) Moberg & Aptroot se considera como sinónimo de H. endochrysea (Krempelh.) Moberg.

NATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Alte. Brown, Longchamps, Adler, EAFC 35890, 35892a, 36612 y 36613. Pdo. Bahia Blanca, ciudad de Bahia Blanca, Parque de Nayo, Scutari, BAFC36642 al 36644. Pdo. Gral. Belgrano, Gral. Belgrano, Adler, BAFC35888a, 358893 y s/nQ; Scutari, EAFC36578 y 36639. Pdo. Gral. Pueyrredón, Laguna de los Padres, Scutari, BAFC36576, 36676 y 36679. Pdo. Gral. Rodriguez, Cuidet, BAFC35265. Isla Nartin García, Cementerio, Scutari, BAFC36631; Costa, Scutari, BAFC36619, 36623a, y 36627; Punta Cañón, Scutari, BAFC36623b. Pdo. San Andrés de Giles, ruta 8, El 98, Rainer, BAFC35893. Pdo. San Antonio de Areco, ruta 8, cerca de Duggan l-XII-1985, Reiner, BAFC 36614. Pdo. San Nicolás, ciudad de San Nicolás. Scutari, BAFC36641a y b. Pdo. Tandil, ciudad de Tandil, Parque Independencia, 14-1-1987, Scutari, RAFC36633 al 36636. CAPITAL FEDERAL,Barrio Flores, BAFC35301; Ciudad Universitaria, Rozenblun, BAFC35295, Scutari, BAFC36665; Facultad de Agrononia, Scutari, BAFC36666 al 36670; Ualdenegro y Talborini, Scutari, BAFC 35887. ESTADOSUNIDOSDE NORTEAHERICA,North Carolina, Craven Co., 4 Neilen NHFort Earnvell, auf Ulnus alata in einer Gehólzgruppe. march 1970, H.L. Culberson A J. Poelt, Poelt 8291 (GZU) NEXICO,Sonora, 24 ll E of Rio Nagui, along Sonoran Highway 20, 28'50'N 10'29’N, 1 850 I, dry forest along a river, 21-11-1987, Nash A Poelt, GZU41-87. URUGUAY,Florida, Estación 25 de Agosto, auf rinde von Salix al Ufer des Flussea Sta. Lucia, nicht selten, march 1957, Osorio, NNNVCryptoganae exsiccatae 4751 (GZU).

4. ,HÏRERRHYSCIA GRANULAIH(Poelt) Moberg, Nord. J. Bot. 7(6): 721 (1986). Physciopsis granulata Poelt, KhumbuHïmal 6: 71 (1974). 132

Fig. 27 I.

Tajo corticícolo-muscicola. estrechamente adnato, firmemente adherido al sustrato, irregular, coalescente con otros talos cubriendo hasta 6,5 cm, ocráceo-claro, epruinoso o con pruina i abundante distribuida irregularmente, con hipotalo negruzco, delgado. Lóbulos contiguos a imbricados, generalmente.5 1 mmde ancho, ápices crenulados a lobulados, ennegrecidos marginalmente. Isidios pequeños, granulares, laminares a submarginales, y también soralios de origen secundario. Médula parcialmente anaranjada a anaranjado roJiza, K+púrpura a casi negro. Apotecios raros (presentes sólo en BAFC 36488; inmaduros). Baparmogoniosausentes en el material estudiado. JLC: skirina y un triterpenoide. Sustratos: cortezas de Cupressus sp., Erythrina crista galli y Melia azedarach.

COMENTARIOS SOBRE LA MORFOLOGIA. En los especímenes argentinos, los isidios son más pequeños que en el material africano tomado como referencia (BAFC 36571). A menudo, vistos con microscopio estereoscópico, tienen el aspecto de soredios; sin embargo, las observaciones realizadas con MEB revelaron que se trata de estructuras corticadas. No obstante, también se forman soredios, en soralios secundarios originados a partir de las cicatrices de los isidios. Generalmente, la cara superior aparece como desmenuzada, observándose unos pocos gránulos de tamaño variable y numerosas cicatrices que a veces coalescen formando soralios secundarios. El aspecto de la superficie admitiría perfectamente el uso del término 'soralios difusos“ de DURIETZ (1924).

COMENTARIOSSOBRE LA QUIMICA. La presencia de skirina 133

en. la. médula es a veces dificil de confirmar- Cuando se encuentra en bajas concentraciones, puede estar distribuida uniformemente (dando a la médula una coloración muy pálida; MOBERG,1987) o en pequeños manchones dispersos por todo el talo, de manera que puede ser pasada por alto fácilmente. Sólo uno de los especímenes estudiados (BAFC36490) parece carecer de skirina.

DISTRIBUCION.En la Argentina, los únicos materiales conocidos fueron coleccionados por la autora en la Isla Martín García, sobre árboles exóticos.

HATBRIALESTUDIADO.AFRICA, lENYA, Rift Valley, road fron Thonaon Falla to Nakuru, H of Dondori, Haber; 4454, BAFC 36571. ARGENTINA. PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Isla Martin Garcia, Scutarí, BAFC36487; costa cerca del Barrio Chino, BAFC36488; Cenenterío. BAFC 36489 y 36490.

5. LHTEHPHTSCIAIMAEMNJ(Magnusson) Moberg., Nord. J. Bbt. 7(6): 722 (1987). Physcia pandani Magnusson, en MAGNUSSON& ZAHLBRUCKNER,Ark. Bbc. 32A(2): 65 (1945). Fig. 27 A.

lalo corticicola, estrechamente adnato, firmemente adherido al sustrato, i orbicular a irregular, coalescente con otros talos cubriendo hasta 6 cm, blancuzco a gris verdoso, pruinoso a epruinoso. Lóbulos generalmente imbricados, i planos en la periferia, convexosa indistintos hacia el centro, < 1 mmde ancho, con ápices redondeados a sinuosos, ensanchados, planos a cóncavos y ascendentes. Soralios laminares, también submarginales o marginales, punctiformes a maculiformes, erosionados a hemisféricos; soredios finamente a netamente granulares, blancuzcos, de color verdoso a gris-oscuro. Cara inferior apenas visible, 134

castaño-grisácea a negra, anaranjada en los ápices. Médula, al menos en parte, anaranjada a anaranjado-rojiza, K+ púrpura. Apotecios y espermogvnios ausentes en el material estudiado. TLC: skirina. Sustratos: cortezas de Acacia. visco, Eucalyptus sp., Melia azedarach y Tipuana tipu.

COMENTARIOS SOBRE LA MORFOLOGIA. Los especimenes bonaerenses tienen talo gris blancuzco a verdoso (nunca castaño), epruinoso o cubierto con pruina abundante a escasa, distribuida uniformementea irregularmente (ápices). Los talos que crecen sobre sustratos de superficie relativamente lisa (por ej., BAFC36568), son netamente lobulados, y la mayoria de los lóbulos tienen ápices cóncavos y ascendentes, con los márgenes confluentes y elevados*. En cambio, los talos que crecen sobre superficies irregulares son mucho más subcrustosos: los lóbulos se distinguen sólo en la periferia (ápices).

COMENTARIOS SOBRE LA TAXONOMIA. Algunos especimenes bonaerenses contienen pequeñas cantidades de skirina; este pigmento puede estar desparramado en toda la médula (BAFC 36568), o restringido a unos pocos manchones (especímenes de la Capital Federal), de tal manera que es difícil de detectar. En este punto parece surgir un problema taxonómico si se tiene en cuenta que algunos especimenes de H. adglutinata -- otra especie sorediada —- también contienen bajas concentraciones de skirina, con una distribución en el talo muy similar. Sin embargo. ambas

1 Bata caracteristica se ha observado talbién en otras especies de Hyperphyacia, cono E, crocata y g. variabilis. 135 especies difieren en el hábito del talo y la ontogenia de los soralios.

DISTRIBUCION.Previamente sólo coleccionada en Hawaii (localidad tipo) y el este de Africa (MOBERG,1987), H. pandani parece tener una distribución bastante amplia. Durante el presente trabajo, se la recolectó en la Provincia de Buenos Aires; además, se examinó material coleccionado en los montes Himalaya, verificándose que pertenece a esta especie. Su patrón de distribución es bastante parecido al de H. granulata (Himalaya, el este de Africa y Sudamérica).

NATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. San Nicolás, cerca de 1a ciudad de Sin Nicolás, Arroyo del Nedio, Estación del Autonóvil Club Argentino, Scutari, BAEC36568. CAPITALFEDERAL,Pompeya, Santa Catalina esquina Esquiú, Shutari, BAFC36569 y 36570; Villa Ortuzar, Facultad de Agrononia, Scutari, BAFC36651 al 36663. NEPAL.Ost Nepal, Oberhalb Dante, subtropische Zone, sept. 1962, Poelt 11733 (GZU); lathnandu, Javalakhel, an StraBenbauIen, sept. 1962, PoeIt 12066 (GZU)

6. LHTHÜHÏHTKHH.RRUINÜSAMoberg, Nbrd. LL Bot. 7(6): 723 (1987). Fig. 27 B.

lalo corticicola, estrechamente adnato, fuertemente adherido al sustrato, i orbicular a irregular, pequeño (0,3 cm), a veces coalescente con otros talos cubriendo hasta 3 cm, gris blancuzco, K—, densa y uniformemente pruinoso. Lóbulos radiados, en su mayoría contiguos a imbricados, planos, ligeramente convexos o cóncavos cuando el sustrato es irregular, angostos, < 1 mm de ancho, con ápices ensanchados, irregularmente lobulado-crenulados. Soralios inicialmente marginales, pequeños, luego lineales por coalescencia, extendiéndose laminarmente 136 formando grandes manchones en la parte central del talo; soredios granulares. Médula blanca, K—. Apotecios y espermogonios ausentes en el material estudiado. TLC:no se detectaron sustancias liquénicas. Sustratos: cortezas de Eucalyptus sp. y Tipuana tipu.

MATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, CAPITAL FEDERAL, Lafuente y Av. Roca, Renta, BAFC 36572; Pda. Gral. Belgrano, Gral. Belgrano, Scutarí, BAFC 36573.

7. HYPERRHYSCIASWNCÜLLA(Nyl.) Kalb, Lichenes Nbotropici, fase. 6 (nQ 20l-250): 11 (1983). Physcia adglutinata * syncolla Tuck. ex Nyl, Acta Soc. Sbi. ann. 7: 441 (1863). Colección tipo: Nova Granata, Villeta, alt. 1200 m, 1860 Lindig (holotipo: PC!). Physcia breviradiane Müll. Arg. syn. nov. ad int., Fiora 63: 277 (1880). Colección tipo: Buenos Aires, Sbhnyder 6 (holotipo: Gl). Fig. 27 C.

1210 corticioola, estrechamente adnato, fuertemente adherido al sustrato, orbicular a suborbicular, 1,2-3 cm diám., gris-ocráceo, superficie lisa, brillante, epruinosa. Lóbulos planos, angostos, < 0,4-O,75(-1) mm de ancho, contiguos, unidos por un hipotalo negruzco, ápices discretos, ensanchados, lobulados. Sin propágulos vegetativos. Médula blanca, K—. Apotecios generalmente numerosos, hasta 1,25 mmdiám., discos pdanos a ligeramente cóncavos <3convexos, castaño oscuros, casi negros, epruinosos, márgenes enteros a parcialmente crenulados, gruesos; esporas del tipo Pachysporaria, (14-)19,8-21,5 x 7-9,5 um. Espermogonios sr espermacios típicos del género. l37

Sustratos: cortezas de Cupressussp., Erythrina crista galli, Fraxinus americanay Pouteria salicifolia. TLC:ninguna sustancia liquénica detectada.

COMENTARIOS SOBRE LA TAXONOMIA. Por el momento, no se han encontrado caracteres vegetativos que permitan diferenciar H. syncolla y H. viridissima, de modo que sólo pueden determinarse los especimenes con apotecios.

MATERIAL BSTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Gral. Belgrano, Gral: Belgrano, Soutarí, BAFC36577 y 36635. Isla Martín García, Barrio Chino, sobre la costa, Soutarí, BAFC36621 y 36629, bosque hidrófilo, Scutari, BAFC36624, Cenenterio, Scutari, BAFC36625, 36630 y 36632. Pdo. Tandil, Thndil, Sierra del Tigre, novielbre 1989, Adler, BAFC36750. Pdo. Tornquist, Parque Provincial, Scutari, BAFC36646 al 36650.

8- HYPERPHYSCIATUCKEIWANII (Lynge) Moberg, Nord. J. Bot. 7(6): 725 (1987). Physcia tuckermanii Lynge (ad. int.), Skr. Vidensk.-Selsk. Ghristiania Math.-Naturvidenskz K1. 16: 37 (1924). Colección tipo: Brasil, Rio Grande do Sul, Santo Angelo (pr. Cachoeira), Serro Pellado, Nalme, Herb. Bras. Regnell. Musei bot. Stockholm, Lichenes nQ 952 (holotipo: S!). Fig. 27 D-G.

lalo corticicola, notablemente lobulado, adnato, flojamente adherido al sustrato, orbicular a suborbicular, 2-3 (—4) cm diám., gris-verdoso, a menudo coalescente con otros talos, delgado y frágil (quebradizo), de superficie lisa, brillante, epruinosa. Lóbulos planos, ramificados en forma irregular a palmada, contiguos a imbricados, ápices hasta 1-2,7(-3,75) mmde ancho, planos y adnatos a cóncavos y ascendentes; hipotalo ausente. Filidios marginales 138 numerososhacia el centro del talo, escasos a ausentes en la periferia. Médulablanca, K-. Apotecios ausentes o inmaduros en el material estudiado. EBpermogoniosy espermacios típicos del género. Sustratos: cortezas de Castanea sativa y Ligustrum sp.

MATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Ensenada, Boca Cbrrada, Sbutarí, BAFC36575; Pdo. San Nicolás, Arroyo de} Media, Estación del Automóvil Club Argentino, Scutarj, BAFC36579 al 36581; Pdo. Tandil, Tandil. 09 Centinela, Scutarí, BAFC 36574. CAPITALFEDERAL,Vllla Ortuzar, Facultad de Agronolía, Scutari. BARC36749.

9- hDTWIPHYSCIAVHRIABILISScutari, Lichenologist 23(1): 22 (1991). Colección tipo: Brasil, Fïeig 2992 (holotipo: Hl). Fig. 26 C-D.

Ihlo corticícola, gris-oliváceo a oliváceo claro, K-, irregular, bien desarrollado, (2-)3-5,5(-6,5) cm, estrechamente adnato excepto los ápices, fuerte a flojamente adherido al sustrato, apenas plegado, con hipotalo negruzco presente a ausente. Lóbulos generalmente imbricados en la periferia, contiguos a confluentes hacia el centro, planos, ligeramente convexos, o cóncavos (lóbulos confluentes), de ancho variable, < 1-2 mm,con ápices redondeados, sinuosos a irregularmente lobulados, ensanchados, cóncavos y ascendentes. Soralios muy variables en posición, forma y tamaño, la mayoría submarginales a marginales pero también terminales o laminares, punctiformes a globosos o labriformes, hasta l mm diám. o más, solitarios a confluentes formando manchones irregulares, así comotambién soralios lineales a lo largo de la línea de confluencia entre los lóbulos (Fig. 12 B, pág. 55); soredios verdosos a grisáceos, farinosos a finamente granulares. Cara 139

inferior castaño-grisáceo-oscura, más clara en los ápices; Médula blanca, K—; corteza inferior castaña, prosoplectenquimática a subprosoplectenquimática. Apotecios muy raros (unos pocos, sólo en el holotipo), l,5—2 mm diam. cuando maduros, márgenes crenulados, apenas sorediados, discos castaño-negruzcos, epruinosos; ascosporas del tipo Conradia, la mayoria 3-septadas, (19,1-)19,8—24,4 (-26,4) x (8,6-)9,9—11,2(—11,9) um, unas pocas 2-septadas, generalmente más pequeñas. Espermogonios y espermacios típicos del género.

Sustratos: cortezas de Cupressus 5p., Erythrina crista galli, Ficus organensis, Horus sp., Robinia pseudoacacia y Salix humboldtiana.

MATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Ensenada. Boca Cbrrada, Scutari, BAFC36485 (dupl. en UPS) y 36466; Isla Martín García, Barrio Chino, Scutari, BAFC 36328; Cblenterío, Scutarí, BAEC 36460 al 36484. PROVINCIA DE CORDOBA, Dpto. Calaluchita, Río de los Sauces, Bertoni, BAPC36325, 36326 (dupl. en TNS) y 36327 (dupl. en UPS); Dpto. Punilla, Thnti. Arroyo EI Durazno, Scutari, BAEC36324. ESPECINENESADICIONALES(H. crocata). JAPON, IZU ISLANDS, Ako, Niyake Island, elevation about 40 I, Ehsbívudani 13737 ITNS, UPS); Iairo Abad, Niyake Island, Eáshiwadaní 13696 UML

10. HYPERRHYSCIA VIRIDISSIHA (Müll. Arg.) Scutari, Lichenologist 23(1): 21. Physcia viridissima Müll. Arg., Fïora 63: 278 (1880). Colección tipo: Buenos Aires, Sbhnyder 15 (holotipo: GE). Hyperphyscia carassensis (Vainio) Osorio syn. nov-, Cbmunic. bot. Mus. Híst. Nat. Mbntevideo 4(72): 3 (1985). Phyecia carassensis Vainio, Acta Soc. Fauna F7. Íénn. 7: 147 (1890). Colección tipo: Brasil, Minas Gerais, Carassa, Váinio 1378, Lich. Bres. Exsic. 1891, (holotipo: TUR!) Fig. 26 E. 140

Talo corticicola, estrechamente adnato y fuertemente adherido al sustrato, irregular, coalescente con otros talos, cubriendo hasta 3 cm, gris-celeste a castaño-verdoso, epruinoso. Lóbulos enseguida confluentes perdiendo individualidad, ápices planos, imbricados, redondeado crenados, < 0,4-l(-1,5) mm de ancho, hipotalo poco desarrollado, negruzco, visible en el centro, o ausente. Médula blanca, K-. Apotecios escasos, O,55-l,3 mm diám., márgenes algo prominentes, i gruesos, enteros a irregularmente crenulados, discos castaño-oscuros, epruinosos; esporas del tipo Conradia, 16,7-22,2 x 6,6-11,l um o (25,5—)27,8-33,3(—34,4) x (11,1—)12,2—l4,4(16,6) um. EBpermogonios y espermacios típicos del género. TLC:no se detectaron sustancias liquénicas. Sustratos: cortezas de Eucalyptus sp., Ficus sp., Fraxinus americana, Ligustrum sp., Pouteria salicifolia y Schinus sp.

COMENTARIOS SOBRE LA TAXONOMIA. Tal como se mencionó anteriormente (ver bajo H- syncolla), es imposible distinguir H- viridissima de H- syncolla sin ver las esporas (S-septadas, del tipo Conradia vs. l-septadas, del tipo Pachysporaria, respectivamente). Asi, los especímenes estériles no pueden determinarse. Con respecto a H. carassensis, en el presente trabajo se la considera como sinónimo de H- viridissima: el estudio de los materiales tipo reveló que no existen diferencias que Justifiquen su tratamiento comotaxones separados.

NATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES. Pdo. Bahía Blanca, ciudad de Bahía Blanca, Pque. Independencia. ScutarI. BAFC36549; Pdo. Gral. Belgrano, Scutari, BAFC 36685; Pdo. Tornquist, Parque Provincial, Scutari, BAFC36550 al 36552, 36682 y 36683. Delta del Paraná, Nacurutú, Halle, a/ n9 (S!). BRASIL,Rio Grande do Sul. Porto Alegre, Halle, Lichenes nQ 445 (S!). URUGUAY.Dpto. Maldonado, Abra de Perdona, alt. 50-100 n, Osorio 1892 (NNN); Dpto. Hontevideo, El Prado, Osorio 1785 (HNV) y Osorio 1892 (GZU). 141

3.1-1.4. El género PHAEORHYSCTAMoberg 3.1-1.4-1. Historia

1890 Vainio ubica las especies de Physcia s. l. con hipotecio incoloro,talo K y espermacios cortos en Brachysperma, un grupo sin rango taxonómico dentro de la sección Euphyscia. 1925 Du Rietz da a Brachysperma el rango de subsección, y la divide en las series Obscurae y Pulveru lentas, diferenciadas por el tamaño y el grado de pruinosidad del talo. 1935 Lynge eleva la subsect. Brachysperma (Vainio) DR al rango de subgénero y modifica su delimitación. Incluye en él toda la sección Euphyscia Vainio (con la única excepción de las especies con espermacios largos, filiformes, ubicadas en el subgénero Macrosperma), y la divide en varias secciones (Obscura (DR) Lynge y Pulverulenta (DR) Lynge, entre otras. 1952-63 Maas Geesteranus, Frey y Thomson adoptan el esquema de Lynge, introduciendo en él sólo pequeñas modificaciones. 1977 Moberg crea el género Phaeophyscia, incluyendo las especies de Physcia s. l. con talo K-, espermacios pequeños, elipsoidales, y ascosporas del tipo Physcia. 1978 En su trabajo sobre el género Phaeophyscia en Norte América, Esslinger restringe su circunscripción, incluyendo sólo las especies con corteza inferior castaño-oscura, paraplectenquimá tica. 142

1986 - Esslinger segrega las especies de Phaeophyscia con envés blancuzco 57corteza inferior prosoplecten quimática baJo el género Physciella, con Physciella chloantha (Ach.) Esslinger comoespecie tipo. - Mobergcritica la segregación de Physciella; según él, tanto el color como la estructura de la corteza inferior carecen de valor taxonómico al nivel genérico en las Physciaceae (ver pág 243).

Según Galloway (1985), Phaeophyscia comprende unas 22 especies. Sin embrago, hasta el momentohay descritas más de 40 (FREY, 1963; POELT, 19745, b; KASHIWADANI,1975, 1984a,b; ESSLINGER, 1978, 1986; MOBERG, 1977, 1978, 1983; GOLUBKOVA, 1981; KASHIWADANI&SASAKI, 1987), aunque no se descarta que varias de ellas puedan ser reducidas a sinonimia.

3-1-1-4.2. DEBcripción

PHHEORHYSCIAMoberg,symb. Bbt. (kual. 22(1): 29 (1977). Physciella Esslinger syn. nov., Awtologia 78(1): 93 (1986); especie tipo: Parmelia chloantha Ach. (holotipo: H!). Otros sinónimos en MOBERG(1977). Especie tipo: Phaeophyscia orbicularis (Necker) Moberg

1310 folioso-lobulado, adnato, i flojamente adherido al sustrato, gris-castaño a castaño, a veces verdoso, K-, 143 siempre epruinoso, a menudocon pelos corticales laminares y marginales. Con soralios típicos; soredios granulares, isidioides (= pseudocorticados; según ESSLINGER,1978)) o isidiados (según MOBERG,1978); pseudoisidios (según FREY, 1963); isidios granulares, sorediados o lobulados (según MOBERG,op. cit.), tanto marginales como laminares; o sin diásporas vegetativas. Cara inferior castaño-oscura a negra o blancuzca; ricines concoloros. Corteza superior paraplectenquimática, a veces con capa epinecral (ATIENZA& BARRENO,1989); capa algal continua. a discontinua; médula blanca (K-) o anaranjada a anaranjado-rojiza (K+ púrpura); corteza inferior generalmente paraplectenquimática y castaño-oscura, o proso- a subprosoplectenquimatica, blancuzca. Apotecios lecanorinos, laminares, sésiles, márgenes con algas persistentes, generalmente con una corona de cilias en la base, discos castaños a negros; epitecio K—,hipotecio blancuzco a castaño-amarillento; ascosporas l-septadas, del tipo Physcia o Pachysporaria sensu MOBERG (1983). EBpenmogoniosinmersos en el talo; espermacios elipsoidales, < 4 um de largo. Química. Sustancias corticales presentes en pocas especies: trazas de atranorina, ocasionalmente pequeñas cantidades de skirina (corteza superior); sólo una especie con trazas de un pigmento antraquinónico amarillento en la corteza inferior. Sustancias medulares: skirina, zeorina, trazas de otros triterpenoides, ocasionalmente ácidos grasos o trazas de pigmentos antraquinónicos.

COMENTARIOSSOBRELA TAXONOMIA.Basándose principalmen te en el color y la estructura de la corteza inferior, ESSLINGER(1986)crea el género Physciella, incluyendo en él 144 cuatro especies que, aunque no estudiadas por MOBERG(1977), quedaban implícitamente incluidas en su nuevo género, Phaeophyscia. Dado que ambos caracteres son muyvariables al nivel genérico en las Physciaceae (ver capitulo de Discusión), en el presente trabajo. el género Physciella Esslinger se propone como sinónimo de Phaeophyscia Moberg. Las especies estudiadas se consideran pertenecientes a grupos de especies (grupo de P- chloantha y P. orbicularis, respectivamente), por el momentosin rango taxonómico.

3.1.1.4.3. caracteres de importancia taxonómica

Nivel infragenérico-supraespecifico

Italo

La cara inferior es castaño-oscura en la mayoria de las especies «del grupo de P. orbicularis, mientras que en el grupo de P. chloantha es blanca a castaño-clara. P. nigricans (Flórke) Moberg* 3' P. leana (Tuck.) Esslinger*, dos especies pertenecientes al primer grupo, tienen envés claro; no obstante, responden a todas las demás caracteris ticas del grupo. En cuanto a la cara superior, todas las especies del grupo de P. orbicularis presentan pelos corticales hialinos a blancuzcos, laminares y marginales, generalmente delica dos, fácilmente caducos, mientras que en el grupo de P.

t Ausente en el área de estudio. 145 chloantha están completamente ausentes (cfr. ESSLINGER, 1986). La corteza inferior es paraplectenquimatica en todas las especies excepto en el grupo de P. chloantha, que presenta corteza inferior prosoplectenquimática a subproso plectenquimática.

Amiga

La presencia de cilias formando una corona en la base de los apotecios tiene importancia taxonómica al nivel específico, pero ESSLINGER(1986) también la utiliza, como carácter adicional, para diferenciar Phaeophyscia y Physciella (grupo de P- chloantha)- Segun dicho autor, esta corona está presente en todas las especies de Phaeophyscia s. str. (por lo menos en algunos especimenes) y completamente ausente en las especies de Physciella.

g , .

De las pocas sustancias liquénicas detectadas en Phaeophyscia, las únicas que parecen tener valor taxonómico son la skirina y la zeorina (cfr. MOBERG,1983). La producción ocasional de estos compuestos y otros triterpenoides registrada en varias especies (entre ellas las del grupo P. chloantha ——KASHIWADANI,1975, 1984;, b) carece de importancia taxonómica, siendo consideradas como sustancias accesorias (se encuentran ocasionalmente y en muy baja concentración). Aún en estos casos, la reacción del talo sigue siendo K—. 146

Nivel específico lalo

En la mayoria de las especies. el talo es de color oliváceo; sin embargo, los especimenes estudiados presentan talos de color gris-verdoso. La corteza superior puede presentar una capa formada por engrosamiento de las paredes de las hiras mas externas, llamada capa epinecral, cuya presencia-ausencia podría ser un carácter valioso al nivel especifico (ATIENZA&BARRENO, 1989). Según dichos autores. la capa epinecral esta presente en P. strigoaa (Poelt) Golubkova* ——en el presente trabajo, considerada comosinónimo de P. cernohorski (Nádv.) Esslinger —-y ausente en P- hirsuta. especie de habito muy similar. Lamentablemente,estas observaciones tienen alcance relativo desde el punto de vista taxonómico ya que, para algunos autores (MUBERG,1978), P- strigosa es sinónimo de P. hirsuta. Por el momento, no puede establecerse si se trata de un. caracter fijado genéticamente o que varia en función de las condiciones ambientales.

2., l l.

Excepto en algunas especies. que presentan soralios primarios con soredios tipicos (P. hirsuta, con soralios marginales cortos a lineales; P. chloantha, con soralios apicales labriformes: P- orbicularis*. con soralios

# Ausentes en el área de estudio. 147 maculiformes laminares a submarginales), la naturaleza y ontogenia de las diásporas vegetativas se presenta muy confusa. Se habla de soredios granulares, isidioides, isidiados, de isidios granulares, sorediados o lobulados, de pseudoisidios, habiendo discrepancias entre los diferentes autores (ver Capítulo de Discusión).

3-1.1.4.4. Especies citadas para BuenosAires

En el presente trabajo, el género Phaeophyscia se cita por primera vez para el territorio bonaerense, habiéndose coleccionado solamente dos especies: Phaeophyscia chloantha y P- cfr. hirsuta, ambas nuevas para Sudamérica.

3.1.1.4.5. Clave de las especies estudiadas

1 Talo con pelos corticales; cara inferior castaño oscura a negra, corteza inferior paraplectenquimática, castaña; soralios marginales ...... -- 1..P- cría LUTEIÜM(Mereschk.) Moberg — Talo sin pelos corticales; cara inferior blanca, corteza inferior prosoplectenquimática a subprosoplec tenquimática; soralios apicales labriformes ...... 2- P- CHLOANIHA (Ach.) Moberg 148

3-1-1.4.6- Esscripción de las especies

1. PHAEORHYSCLACHLOANTHA(Ach.) Moberg, Bbt. Notiser 131: 259 (1978). Parmelia chloantha th., synopsis methodioa lichenum: 217 (1814). Colección tipo: Suiza, H—ACH1898 (H!) Fig. 28.

Ïblo oortioicola, raramente saxioola, adnato, gris— verdoso a -olivaceo, generalmente irregular y coalesoente con otros tales. Lóbulos planos, cortos y angostos, < 1 mm de ancho, apicalmente ascendentes y fuertemente recurvados hacia arriba cuando sorediados. Soralios apioales labriformes, ocasionalmente unos pocos soralios orbiculares laminares a submarginales en las partes más viejas del talo; soredios verdosos, finamente granulares. Médula blanca, K-; corteza inferior preso" a subprosoplectenquimatica,.hialina. Cara inferior blanca a castaño-amarillentowclara, ricines escasos, simples, concoloros.

Fig. 29. Eggggggïgggggploantha, aspecto general. Escala: 2 mn. 149

Apotecios y espermogonios ausentes en el material estudiado. TLC:no se detectó ninguna sustancia liquénica. Sustratos: cortezas de Celtis 5p., Fraxinus americana, Ligustrum 8p., Melia azedarach, Pinus sp. y Ulmussp.; roca.

MATERIALESTUDIADO. ARGENTINA, BUENOSAIRES. Pdo. Bahia Blanca, ciudad de Bahia Blanca, Parque Independencia, Scutari, BAFC 36726 al 36729. Pdo. Balcarce, Balcarce, CQ La Bachicha, Scutari, BAEC36316 a y b. Pdo. Chascomús, Laguna Chascomús, Adler, BAFC36171. Pdo. Escobar, Belén de Escobar, Barrio EI Cazador, Adler A Protonastro, BAEC35383 y 36170. Pdo. Gral. Belgrano, Gral. Belgrano, Adler, EAFC36731. Pdo. Tornquist, Parque Provincial (Ventania), Scutari, BAEC36732 y 36733. CAPITALFEDERAL,Nueva Polpeya, A. Luppl 1035, Scutari, BAEC36730; Núñez, Ciudad Universitaria, Scutari, BAEC36067 y 36303.

2. PHHEORHYSCIAoff. HÏRSUTA (Mereschk.) Moberg, Bot. thiser 131: 261 (1978). Physcia hirsuta Mereschk., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Geneve 21: 181 (1919).

Nota: El laterlal bonaerense determinadocono P. cfr. hirsuta presenta las siguientes caracteristicas: talo escasa-ente sorediado, E- al igual que la sédula, cara superior con pelos corticales Ianinaree y narginalee, cara inferior negra y corteza inferior paraplectenquinatica. El material encontrado hasta el presente no es de buena calidad: los talos son muypequeños, y los soralios (larginales) son escasos y están nur poco desarrollados y/o conidos por invertebrados. No obstante, se diferencia netasente de P. cbloantha, razón por la cual ee lo trata aparte a pesar de no poder detersinarlo coa seguridad.

MATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES. Pdo. Bahia Blanca, ciudad de Bahia Blanca, Parque de Mayo, Scutari, BAEC36734 al 36737; Pdo. Tornquist, Parque Provincial, Scutari, BAEC36738 y 36147. l!5()

3.1-1.5. El género RHYSCTA 3.1.1.5.1. Historia

El género Physcia ha sido adjudicado a autores diferentes, y aparece citado de muy diversas formas en la bibliografia (Tabla 10).

Tabla lO. El epiteto genérico EQacia y sus siglas.

Cita Autor

thacía Ach. HICHAUX(1803) thscia (Schreber) Th. Fr. VAIHIO (1890) szacia (Schreber) Tb. Fr. euend Vainio HAAS GEESTERAHUS(1952) thacia (Schreber) Valnio VAINIO (1901) LYNGE (1924) thscia Vainio ZAHLBRUCKNER(1926) DODGE (1971) Physcia (Acb.) Vainio ZAHLBRUCKNER(1931) LYNGE (1935) FREY (1963) thscia (Schreber) DC THOMSON(1963) POELT (1965) KASHIHADAHI (1975) Physcia (Schreber) Hichaux HOBERG(1977) y autores subsiguientes

Fue necesario entonces realizar una detenida revisión bibliográfica para llegar a comprendersu historia.

1791 - Schreber crea la sección Physcia, bajo el género Lichen. 151

1798 — Acharius trata a Physcia como una 'tribu" del género Lichen. 1803 — Acharius transfiere Physclu al género Parmelia. con el rango de sección. - Michaux es el primer autor en dar a Physcia el rango de género, adjudicandoselo a Acharius. Sin embargo, la cita correcta es Physcia (Schreber) Michaux, tal como figura en el trabajo de MOBERG (1977), y no Physcia Ach. 1890 — Vainio subdivide por primera vez a Physcia s. l. y crea dos secciones: 1) Euphyscia (hipotecio incoloro); 2) Dirinaria (hipotecio castaño oscuro). Dentro de la sección Euphyscia. distingue dos entidades sin rango taxonómico: a) Albida (talo K+amarillo; actualmente, Physcia s. str.); b) Sordulenta (talo K-), a su vez subdividida en Brachysperma (especies con espermacios cortos, casi oblongos, recientemente segregadas bajo los géneros Phaeophyscia Moberg y Physconia Poelt), y Macrosperma (especies con espermacios largos, filiformes, actualmente pertenecientes al género Hyperphyscia Müll. Arg.). 1901 - Vainio describe Physcia triseptata, una de las pocas (la única conocida?) con ascosporas 4 celulares. ' 1924 - Lynge estudia los materiales sudamericanos coleccionados por Malme y Fries en Argentina, Bolivia, Brasil y Paraguay: adopta el sistema de Vainio (1890), por lo tanto, sólo cinco de las trece especies tratadas pertenecen actualmente a este género. 1925 - Du Rietz es el primero en adoptar los grupos de Vainio. Da a Brachysperma el rango de subsección. 15"¿

a la que subdivide en las series Obscurae y Pulverulentae, diferenciadas por el tamano y el grado de pruinosidad del talo. 1926 Zahlbruckner adopta las ideas de Vainio. 1935 Lynge modifica el sistema de clasificación infragenérica, utilizando principalmente el tipo de espermacios. Eleva ia subsect- Brachysperma (Vainio)DR al rango de subgénero, extiende su circunscripción incluyendo en el todas las especies de Euphyscia Vainio, excepto aquellas con espermacios filiIormes (= subgénero Macrosperma), y lo subdivide en siete secciones (teniendo en cuenta el colordel talo y la reacción con K; la presencia-ausencia de cilias sobre la cara superior. la presencia-ausencia de isidios y soredios, el tipo de soralios, el tamaño del talo y los apotecios y la presencia-ausencia de pruina). De ellas, hoy en dia las secciones Obscurae(DR) Lynge y Puiverulentae(DR) Lynge corresponden a los géneros Phaeophyscia y Physconia, respectivamente. 1940-41 Degelius describe dos especies nuevas pertenecientes al grupo de P- tribacia. hasta ahora sólo coleccionadas en Norteamérica. 1952-63 En este periodo, diversos autores adoptan el esquema de Lynge, introduciendo sólo ligeras modificaciones. MAAS GEESTERANUS (1952), FREY (1963) y THOMSON(1963) estudian las especies de Holanda, Suiza y Norteamérica, respectivamente. 1965 Poelt realiza una revisión de la familia Physciaceae; remueve de Physcia las especies con espermacios filiformes (genero Physciopsis Choisy), y crea el género Physconia para aquellas 153

especies con ascosporas de paredes uniformemente engrosadas y talo K-. 1971 - Moberg realiza un estudio comparativo de tres especies del grupo P- tribacia. 1974 — Poelt estudia las especies de la región del Himalaya. 1975 - Weber & Thomson describen una especie nueva, endémica de California, perteneciente al grupo de P. tribacia. — Kashiwadani estudia las especies del Japón; propone una nueva clasificación infragenérica en la que reconoce dos secciones, de acuerdo con el tipo de ascosporas: Physcia y Grisea, la primera de ellas dividida en series diferenciadas por la estructura y el color de la corteza inferior y la presencia-ausencia de pelos en los apotecios. 1977 - Moberg estudia las especies escandinavas de Physcia s. 1., incluyendo los géneros Physciopsis y Physconia, y segrega las especies con talo K- y espermacios pequeños, elipsoidales, bajo un nuevo género: Phaeophyscia. Con respecha a Physcia. s. str., discute la morfología y la quimica de diez especies, a las que distribuye en cuatro secciones: 1) Physcia (con lóbulos marginalmente ciliados y ascendentes); 2) Caesiae Lynge emend. Moberg (con lóbulos no ciliados, adpresos); 3) Fusisporae Moberg (con lóbulos no ciliados, adnatos, y ascosporas ornamentadas, estrechamente elipsoidales; 4) Stellares Lynge emend. Moberg (con lóbulos eciliados, adpresos, y médula K—). 1978 — Esslinger discute la delimitación de Physcia y Phaeophyscia; sugiere que ambos géneros aún contienen algunos grupos anómalos (grupos de P. 154

tribacoides y P. luganensis, respectivamente) que deberian ser tratados comogéneros diferentes. 1979 Awasthi & Singh describen una especies nueva. 1980 — Buschardt & Poelt (en POELT, 1980) describen una especie nueva con morfología única dentro del género: su talo es diminuto, opuntioide, con estructura paraplectenquimática sr blastidios como diásporas vegetativas. 1983 Hale estudia la estructura del talo de varias especies de Physcia y Phaeophyscia. 1985 Kashiwadani describe una especie nueva, probablemente sinónimo de P. sinuosa Moberg (Scutari, inédito). 1986 Mobergpublica un trabajo sobre las especies del este deAfrica; discute algunos aspectos morfológicos, como la estructura y color de la corteza inferior y los tipos de soralios, y describe una sección y cinco especies nuevas 1987 Aptroot estudia la especies de las (Suayanas, 1a mayoria de las cuales (4/5) son nuevas citas para el continente sudamericano. 1989 — Moberg extiende el área de distribución de tres especies afro-sudamericanas al continente europeo. Aptroot estudia las especies colombianas. 1990 — Moberg estudia las especies de Centro y Sudamérica, y describe once especies nuevas.

Physcia comprende actualmente más de 60 especies. Según GALLOWAY (1985), se distribuyen principalmente en el hemisferio norte. Sin embargo, esta información 155 probablemente responda a que el género aún está. muy poco estudiado en el hemisferio austral. Recientemente, MOBERG (1990) registró 34 especies en el continente sudamericano, de las cuales 14 ya han sido coleccionadas en Buenos Aires.

3.1-1-5-2- Ubacrjpción

RHYSCIA(Schreber) Michaux, Flora boreali-americana 2: 26 (1803). Lichen sect. Physcia Schreber, Chroli Linné Genera Plantarum 2, 8a. ed.: 768 (1791). Especie tipo: Physcia tenella (Scop.) DC.

lalo folioso-lobulado, adnato, flojamente adherido al sustrato, verdoso a grisáceo, K+ amarillo. con o sin máculas, generalmente epruinoso‘ a veces con cilias marginales. Con soralios primarios o secundarios; paraisi dios soredígeros (SCUTARI,1990b): isidios verdaderos; fili dios, blastidios (POELT,1980); o sin diásporas vegetativas. Cara inferior blanca, castaño-clara a castaño-grisácea, o castaño-oscura a negra; ricines concoloros. Corteza superior paraplectenquimática, hialina a opaca, de grosor uniforme o variable; capa algal continua a discontinua; médula blanca, reticulada (laxa a compacta) o prosoplectenquimática (compacta); corteza inferior de estructura variable, paraplectenquimática, prosoplectenquimática, subpara- o subprosoplectenquimática, hialina a castaño-oscura. Apotecios lecanorinos, laminares. sésiles, márgenes con algas persistentes. discos de color castaño claro a oscuro, con o sin pruina; epitecio K—, hipotecio incoloro a amarillento; ascosporas generalmente l-septadas, del tipo 156

Physcia o Pachysporaria, una sola especie con ascosporas 3 septadas, del tipo Conradia, ,raramente del tipo Polyblastidium (cfr. MAYRHOFER, 1982). EBpermogonios inmersos en el talo; espermacios cortamente cilindricos, 4-6 um de largo, ocasionalmente algunos espermacios del tipo Phaeophyscia (elipsoidales, < ‘4 um) mezclados con el tipo principal. Óuímica. Sustancia cortical: atranorina. Sustancias 'medulares: ausentes, o zeorina (ocasionalmente reemplazada por leucotilina) Junto con otros triterpenoides y atranorina.

COMENTARIOS SOBRE LA TAXONOMIA. En Physcia existen varios grupos de especies bien diferenciados entre si, a los que se les ha dado distintos rangos taxonómicos. En el presente trabajo se aceptan los grupos reconocidos por MOBERG(1977, 1986), respetando su delimitación. aunque no se los reconoce comojerarquías taxonómicas.

COMENTARIOS SOBRE LA ANATOMIA DEL TALO. Dado que la información bibliográfica sobre la histologia y la estructura del talo de muchas de las especies de Physcia es bastante contradictoria e incompleta, en el presente trabajo se analizan cuidadosamente ambos caracteres- En el Capitulo de Discusión se encontrarán más detalles sobre este tema (ver pág. 239).

3-1.1.5.3- caracteres de importancia taxonómica

Nivel infragenérico-supraespecjfico. 157

Los lóbulos pueden ser ascendentes y marginalmente ciliados, como en el grupo de P. adscendens, o adnatos, eciliados, comoen el resto de las especies. La médula es siempre blanca, pero puede ser K+ amarilla (grupo de EL. aipolia (Humb.) Fürnr. 3VP. caesia (Hoffm.) Fürnr.)*, o K- (P. magnussonii Frey**, grupos de P stellaris (L.) Nyl. y P. tribacia (Ach.) Nyl.), dependiendo de la presencia-ausencia de atranorina, que a su vez está estrechamente relacionada con la producción de triterpenoides (cfr. MOBERG,1977, 1990). Sin embargo, la detección de la atranorina en la médula -- cuando los talos son muydelgados —-puede presentar algunas dificultades: al intentar dejar expuesta la medula. o bien no se remueve completamente la capa algal (que es K+) o, en caso de lograrlo, frecuentemente también se remueve la médula misma, y la que queda expuesta es la corteza inferior (K-). Así, en el primer caso, puede obtenerse una reacción positiva en talos sin atranorina en la médula, y en el segundo, la presencia de atranorina medular puede quedar enmascarada. Para evitar estos inconvenientes, se recomienda analizar químicamente (TLC)el material en cuestión. La cara inferior es blanca, castaño-clara o «castaño grisáceo-clara en todas las especies. excepto en el grupo de P. erumpens Moberg, que presenta envés castaño oscuro a negro. En cuanto a las ascosporas, son siempre de paredes lisas (vistas con un microscopio óptico), excepto en P. magnussoníi.

i Cltnda por OSORIO& RANTA(1985) y HOBBRG(1990); no coleccionada por la autora. ¡t Ausente en el área de estudio. 158

Nivel específico Ialo

Los talos son emaculados a ocasionalmente y/o ligeramente maculados, excepto en P- aipolia y P. convexa: en estas especies son uniformemente moteados (Figs. 29 A y 32 D), y las máculas (manchas blancas) son consecuencia de la discontinuidad de la capa algal y la consiguiente variación en grosor de la corteza superior. Normalmenteson epruinosos; si presentan pruina, esta es escasa y aparece en forma ocasional, excepto en P- biziana (Massal.) Zahlbr. (Fig. 29 C). La cara superior generalmente es lisa: la superficie de la corteza superior es regular y las hifas corticales están fuertemente aglutinadas. Pero en algunas especies (P. krogiae Moberg* y P. undulata Moberg) puede ser rugosa; en este caso, la superficie de la corteza superior es irregular y presenta cierto parecido con la observada en Hyperphyscia endochrysea (descrita en las págs. 117 y 128): está formada por hifas de largo variable, dispuestas anticlinalmente, cuyas células apicales van muriendo progresivamente. Este tipo particular de superficie refleja la luz de manera tal que los talos son de color gris-celeste y presentan aspecto escarchado ("frosted” según MOBERG,1986). En el caso de P- sinuosa Moberg y P- rolfií Moberg** el color del talo se utiliza, junto con otros caracteres, para diferenciarlas (ocráceo vs grisáceo, respectivamente). Algunas especies, como P. convexella Moberg, se caracterizan por tener talos muy pequeños, < l mm de diámetro.

t En la Argentina, hasta el ¡cuento sólo coleccionada en Santiago del Estero. tí Especie audalericana aún no coleccionada en la Argentina. 159

Los lóbulos pueden ser angostos. con ápices truncados, < 1 mmde ancho (P- cinerea Moberg) o más anchos, a 1 mm (P. alba), o lobulados a partidos, hasta 5 mm de ancho (P. dilatata Nyl.). En la Jnayoría de las especies. el color de la cara inferior es blanco, castaño claro a castaño-grisáceo claro, pero en P. atrostriata Moberg, P. erumpens y P. krogiae —— entre otras —- es de color castaño oscuro a negro. En cuanto a la médula. varia desde reticulada, laxa. poco desarrollada (P. poncinsií Hue) a densa, bien desarrollada, formada por cordones prosoplectenquimáticos (P. tribacia, Fig. 10 A-B). Es siempre blanca, pero puede ser K+ amarilla (la mayoría de las especies) o K- (P. biziana, P. crispa Nyl., P- stellaris y P- tribacia) dependiendo de la presencia-ausencia de atranorina, a su vez, estrechamente relacionada con la producción de triterpenoides. Conrespecto a la corteza inferior. puede ser paraplec tenquimática (P- dilatata, P- erumpens, P- poncinsii, P. tribacia), prosoplectenquimática (P. atrostriata). subpara plectenquimática (P- undulata), subprosoplectenquimática (P. aipolia), o de estructura muy variable. entre subpara- y subprosoplectenquimática (P. albata (Wilson) Hale). Finalmente, hay algunas especies que son exclusivamente saxicolas (P. cinerea, P- convexa Müll. Arg., P. convexella Moberg, P- tribacia -- también sobre musgos y hepáticas saxícolas) mientras que otras son unicamente corticicolas y/o lignicolas (P. aipolia, P- alba, P- dilatata, entre otras). 160

De las catorce especies estudiadas, ocho producen algún tipo de propágulos. La mayoria presentan soredios en soralios primarios; éstos pueden ser laminares, crateriformes (P. erumpens y P. poncinsii) o punctiformes (P. albata), o marginales, cortos, ubicados principalmente en las axilas de los lóbulos (P. atrostriata, P. crispa, P. undulata, P. sinuosa). Sólo una especie, P. tribacia, produce paraisidios soredigeros laminares y marginales en la región apical, sobre la cara inferior de los lóbulos, a partir de los cuales se desarrollan soralios secundarios apicales, generalmente lineales a labriformes o lingüiformes. Ninguna de las especies estudiadas produce isidios o filidios.

E,.

En el género Physcia, las sustancias liquénicas son pocas, y las variaciones de una especie a otra son muy escasas. La principal diferencia radica en la presencia-ausencia de triterpenoides, entre ellos, la zeorina, hecho que, como se mencionó más arriba, parece estar relacionado con la presencia-ausencia de atranorina en la médula. De las especies estudiadas, sólo P. biziana, P. crispa y P. tribacia carecen de ellos.

3.1.1.5-4- Especies citadas para BuenosAires

Con anterioridad al presente trabajo, en Buenos Aires sólo se habian registrado ocho especies (Tabla 11). 161

Tabla ll. Lista de las especies de Physcia registradas en la Provincia de Buenos Aires. según GRASSI (1950) y OSORIO(1987). Entre paréntesis figuran los nalbres con que aparecen en la cita ¡ás antigua.

Especie Autor de la cita

H . Physcia aipolia (Hulb.) Fürnr. (P. aipolia (Ehrh.) Hanpe apud Fürnr. Cengia Salbo (1930) N . P. alba (Fée) Hüll. Arg. (P. alba var. obsessa (Hont.) Lynge) Lynge (1924) 3. P. caesia (Hoffl.) Fürnt. Osorio & Ranta (1985) 4. P. phaeocarpa (Nyl.) Hue Hoberg (1990) 5. P. eorediosa (Vainio) Lynge Hoberg (1990) 6. P. stellaris (L.) Nyl. Cengis Salbo (1930) 7. P. tribacoides Nyl. Osorio (1976) B. P. undulata Hoberg Hoberg (1990)

Deellas, P. stellaris, P. phaeocarpa, P. sorediosa, P. tribacoides y P. caesia no fueron coleccionadas por la autora. La primera especie parece estar ausente en el territorio sudamericano (cfr. MOBERG,1990). Los especimenes determinados inicialmente comoP. stellaris pertenecen a P. biziana. Con respecto a P- phaeocarpa y P- sorediosa, MOBERG (1990) las cita para la Provincia pero no proporciona datos sobre los especímenes examinados. Tal vez se trate de material coleccionado en el siglo pasado (como sucede con muchos de los especímenes argentinos depositados en herbarios europeos) y ya haya desaparecido; o se encuentre restringida a las zonas menos alteradas por la actividad humana (de dificil acceso), como el interior de la selva marginal de Punta Lara o del Delta del Paraná. En cuanto a P- tribacoides, OSORIO (1976) la cita basándose en 162 material de Punta Lara determinado por Thomson. Teniendo en cuenta el concepto de THOMSON(1983: 77) sobre P. tribacoides (”... thallus ... lacking White spotting soralia large, laminal, capitate ... ), considero bastante probable que este espécimen (Osorio 5832: MNV)pertenezca a P. poncinsii, especie presente en dicha localidad. Conrespecto a P- caesia, los especimenes coleccionados por la autora en Mar del Plata (BAFC 35880 al 35882 ) pertenecen a P- undulata, sólo que su morfología se encuentra algo modificada: los soralios marginales están poco desarrollados, aparecen algunos soralios laminares y algunas zonas maculadas hacia el centro del talo (las máculas nunca tan desarrolladas ni conspicuas como en P. caesia), y la superficie de aspecto escarchado es comparativamente menor que en otros especímenes. Cabe señalar que, al menos en Buenos Aires, el hábitat normal de P. undulata no es la costa marítima. Durante el presente trabajo se coleccionaron otras once especies: P. dilatata, P. erumpens, P. poncinsii y P. tribacia (nuevas citas para Sudamérica; ver también SCUTARI,1990a. b); P- albata, P- biziana, P- cinerea, P. convexa y P. sinuosa (nuevas para la flora argentina; ver también SCUTARI, 1992a); y P- atrostriata y P. crispa (nuevas para la Provincia de Buenos Aires).

3.1.1.5.5- Clave de las especies estudiadas

Nota: Se incluyen adenáe cinco especies aún no coleccionadas, ya sea porque aparecen citadas en 1a bibliografía (Phyecia egggia, f. phaeocarpa y EL soredioaa; cfr. 050310 a RANTA,1985; HOBERG,1990), o porque ae considera bastante probable que, en un futuro cercano, ae encuentren en el territorio bonaerense o en alguna otra región de} paía (Z. convexella y_B. rglgij). til

E . a. i

Cara inferior castaño-oscura a negra ...... 3

Cara inferior blanca a gris-oscura o —castaña aÍ?" Corteza inferior prosoplectenquimatica, formada por células cortamente cilindricas: soralios marginales ...... 4- P. ATWOSTRIAIH Moberg Corteza inferior paraplectenquimatica Soralios laminares crateriformes ...... _- 10. P- ERUMPEWS’Moberg Soralios marginales ..... P. SOREDIOSA(Vainio) Lynge Médula K+ amarilla, con atranorina y triterpenoides ..

MédulaK-,sin atranorina, triterpenoides ausentes ... 11 Corteza inferior prosoplectenquimatioa: soralios laminares hemiglobosos; lóbulos convexos. epruinosos, densamente maculados ...... P. CAESLA(Hoffm.) Fürnr. Corteza inferior variable Corteza inferior paraplectenquimática; soralios laminares crateriformes: talo epmuinoso a. ligeramente pruinoso, emaoulado 11- P- PONCTNSII Hue Corteza inferior subproso- a subparaplectenquimática

Soralios laminares punctiformes ...... 3. P. ALBAIH (Wilson) Hale Soralios marginales, generalmente en las axilas de los lóbulos Cara superior rugosa, escarchada. generalmente gris 164 celeste; corteza inferior de estructura predominante mente subparaplectenquimática ...... m ...... 14-.P. UNDULAIH Moberg - Cara superior lisa; corteza inferior subprosopleo tenquimática ...... 10 10 Talo ocráceo, epruinoso, emaculado, lóbulos truncados .5 ...... 12- P. SINUUEA Moberg — Talo grisáceo, pruinoso, maculado, lóbulos no truncados ...... P- ROLFTI Moberg ll Con paraisidios soredígeros marginales y laminares sobre la cara inferior de la región apical, por lo general, dando origen a soralios secundarios apicales, lineales a labriformes; médula densa, prosoplectenqui mática; saxícola ...... 13- P- IRIBACIA(Ach.) Nyl. — Con soralios marginales; corticícola ...... B-.P. GRISRA Nyl.

Especies_nn_snrediadas

12 Médula K+ amarilla, atranorina y triterpenoides presentes ...... 13 - MédulaK-, sin atranorina, triterpenoides ausentes ...... 18 13 Cara inferior castaño-oscura a negra; cara superior rugosa, de aspecto escarchado ...... P- PHAEUCARPA (Nyl.) Hue - Cara inferior blanca a gris-oscura o -castaña; cara superior no escarchada ...... 14 14 Cara superior maculada ...... 15 — Cara superior emaculada ...... 16 15 Lignícola (o corticícola) ...... 2. PHTSCTA AIPÜLIA (Humb.) Fürnr. 165

Saxícola ...... 7- P. CONVEXAMüll. Arg. 16 Lóbulos < 1 mm de ancho, truncados, no a poco ensanchados, corteza inferior paraplectenquimática; saxícola ...... 6- aff. P- CINEREHMoberg Lóbuloe :> 1 ¡mnde ancho, corteza inferior variable; corticícola ...... 17 17 Lóbulos con ápices truncados, 1-2 mm de ancho, excepcionalmente hasta 3,5 mm; corteza inferior subprosoplectenquimática 2-.P- ALBA(Fée) Müll. Arg. Lóbulos con ápices ensanchados, lobulados a partidos, hasta 5 mm; corteza inferior paraplectenquimática .... 9- P- DILAIHIH Nyl. 18 Talo densamente pruinoso, > l cm diám.; ápices hasta 5 mmo más de ancho; corticícola ...... 5..P-.BIZIANH (Massal.) Zahlbr. Talo epruinoso a ocasionalmente pruinoso, < 1 cm diám.; saxícola P- GONVEXELLAMoberg

3.1.1.5-6- Dascripción de las especies

1- RHYSCIAAIPOLIA (Humb.) Fürnr., Naturhi s tori sche Topogra— phie von Régensburg II: 249 (1839). Lichen aipoliue Ehrh. ex Humb., Florae FTibergensis: 19 (1793). Fig. 29 A. lalo corticícola o lignicola, adnato, gris claro a verdoso, densamente maculado, verrugoso hacia el centro. 166

Lóbulos convexos, hasta 8 cm de ancho, ápices ensanchados, a veces algo aplanados, pruina escasa a ausente. Sin propágu los vegetativos. Cara inferior blanca a castaño-clara; rici nes concoloros, simples o ramificados. Médula K+ amarilla; corteza inferior subprosoplectenquimatica, hialina. Apotecios generalmente numerosos, de tamaño variable, hasta-4 mmdiám., margen entero a irregularmente crenado, disco castaño-rojizo, castaño-oscuro a casi negro, pruina en cantidad variable a ausente; esporas del tipo Pachysporaria (21,1-)22,2-30,0 x 7,8-ll.l um. EBpermogoniosy espermacios típicos del género. TLC:atranorina y zeorina. Sustratos: cortezas de Ficus monckii, Jacaranda mimosifolia, Pouteria salicifolia y Quercus 5p.; postes de alambrado y tranqueras.

COMENTARIOS SOBRE LA TAXÜNOMIA. P. aipolia se diferencia fácilmente de P. alba, P- biziana y P. dilatata, las otras especies corticícolas sin propágulos vegetativos que crecen en Buenos Aires, por el talo epruinoso conspicuamente maculado.

MATERIALESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOSAIRES, Pdo. Berazategui, Parque Pereyra Iraola, Scutarí, BAFC35871. Isla Martín García, Scutari, BAFC35872 al 35874. Pdo. Olavarría, canino a Cerro La China, Scutari. RAFC35843 y 35844. Pdo. San Isidro, Punta Chica, Adler, BAPC35870.

2..RHYSCIA ALBA(Fée) Müll. Arg., Rev. Hycol. 9: 136 (1887). Parmelia. alba Fée, ESsai sur les prptogames des écorces exotiques officinales: 125 (1825). Fig. 29 B. Cu «U eC.0. e5D. B70 .la BAFC35 1l Pnys O

ener í1g" L.

¿9.

plenamentemaculada 168

Tala corticicola, adnato, suborbicular, hasta 4,5 cm diám., grisáceo, epruinoso, emaculado, ocasionalmente con máculas poco conspicuas, escasas, irregularmente distribuidas. Lóbulos planos, 0,9-1,6 ¡mnde ancho, ápices truncados, hasta 1,8-2,2(-3,5) mm. Cara inferior blanca a castaño-amarillenta; ricines simples, concoloros. Médula K+ amarilla; corteza inferior subprosoplectenquimática. Apotecios numerosos, 0,6-1,5 mm diám., márgenes enteros, ligeramente prominentes, discos planos, castaño oscuros a casi negros, a veces con pruina blanca; esporas del tipo Pachysporaria, 23,5-27(-29) x 9,5-11(-12,5) um. Ebpermogoniosy espermacios típicos del género. TLC:atranorina y zeorina. Sustratos: sobre corteza de Cupressus sp. y Ulmussp.

COMENTARIOSSOBRELA TAXONOMIA.P. alba confundirse con P. dilatata. Para la diferenciación entre estas especies, ver bajo P. dilatata.

MATERIAL ESTUDIADÜ. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES. Pdo. Ensenada, Punta Lara, Bernhardt, BAFC35126; Degjorgio, BAFC35237. Isla Martin García. Cementerio, Scuteri, BAFC35875. Pda. San Isidro, Punta Chica, ¡bguelnan. BAFC35324. CAPITALFEDERAL.Núñez. Ciudad Universitaria, Scutari, BAFC35877 y 36944.

3. RHYSCÏA ALEAIA (F. Wilson) Hale, ¿üwvlogist 66: 73 (1963). Parmelia albata Wilson, büctorian Naturalist 6: 69 (1889). Fig. 30 A. Ihlo corticícola, adnato, orbicular a irregular, gris blancuzco a —verdoso, emaculado, epruinoso. Lóbulos planos a 169

cóncavos, < 1—l,9 mm, ápices redondeados y lobulados, cóncavo-ascendentes, ensanchados, 1,5-4,6 mm. Soralios gene ralmente laminares, punctiformes, maculiformes a confluentes formando extensos manchones, también con soralios punctiformes marginales, secundariamente lineales por coalescencia; soredios blancuzcos, generalmente farinosos. Cara inferior blancuzca; ricines simples, concoloros. Médula K+ amarilla; corteza inferior de estructura muy variable, subpara- a subprosoplectenquimática, hialina. Apotecios y espermogonios ausentes en el material estudiado. TLC:atranorina y zeorina.

COMENTARIOS SOBRE LA TAXONOMIA. Segun MOBERG (1986, 1990), P. albata tiene soralios laminares punctiformes y corteza inferior paraplectenquimática, a diferencia de P. poncinsii, que presenta soralios laminares crateriformes originados a partir de fisuras y corteza inferior del tipo mixto. En Buenos Aires se ha coleccionado, por un lado, material con soralios punctiformes y corteza inferior subpara a subprosoplectenquimática (“mixta”), y por otro, especímenes con soralios crateriformes y corteza inferior paraplectenquimática. Ambos grupos exhiben caracteres combinados. Mis observaciones indican que. dada la estructura tan variable de la corteza inferior de los especímenes con soralios punctiformes, la corteza bien puede interpretarse erróneamente como paraplectenquimática. Por otra parte, si se observan sólo cortes longitudinales del talo de los materiales con soralios crateriformes, podría concluirse que la corteza inferior es de tipo mixto (subprosoplectenquimática del tipo 2), ya que los límites 170

entre la médula y la corteza inferior suelen distinguirse claramente sólo en los cortes transversales (las hifas de las capas inferiores de la medula tienden a correr periclinalmente). Por estas razones. hasta que puedan examinarse los especimenes tipo, los materiales con soralios punctiformes y corteza subproso——a subparaplectenquimática se determinan como P- albata, y los que tienen soralios crateriformes y corteza paraplectenquimatica. como P poncinsii, dando mayorpeso al tipo de soralios.

MATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA. PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Isla Martin Garcia. Scutari, BAFC35845a, b, 36745, 36746. 35894 al 35896.

4. PHTSCÏA AJIMEHWHAIHMoberg, Nord, J. Bot. 6(6): 853 (1986). Fig. 31 A.

Ihlo corticicola, adnato, hasta 2 cm diam., gris verdoso claro, epruinoso a pruinoso apicalmente. Lóbulos planos, lineares, con márgenes sinuososg a irregularmente ramificados (dificiles de medir). cortos, 0.9-1.6 mm de ancho, ápices ensanchados, redondeado-lobulados, ligeramente cóncavo-ascendentes, a menudo con maculas lineales marginales cuando esorediados. Uon soralios marginales en las axilas de los lóbulos, raramente cerca de los ápices; soredios farinosos a finamente granulares. Cara inferior estriada, castaño-grisáceo-oscura, blanca en los ápices; ricines simples. negros. Medula K+ amarilla: corteza inferior prosoplectenquimática, castaña. formada por células leptodermáticas cortamente cilindricas. Fig. 30. El género Physc1a, habito de algunas especies sorediadas. A: P. albata (BAFC 35845) B: _p. sinuoea (BAFC 35941). C: E. eggggggs (BAFC35739). D: E. pggcinsii (BAFC36301). Escalas: A, C-D: 2 Im; B: 1 mm.

173

Apotecios y espermogonios ausentes en el material estudiado. TLC:atranorina, zeorina y otro triterpenoide. Sustrato: corteza de Salix sp.

MATERIAL BSTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Ensenada, Boca Cerrada, Scutarí, BAFC36492.

5. PHTSCIABTZIANA(Massal.) Zahlbr., Ost. bot. zeitschr.: 348 (1901). Squamarina biziana Massal., Müscellanea lichenologica: 5 (1856). Fig. 29 C.

T310 corticicola, adnato, suborbicular, hasta 5 cm diám., emaculado, densamente pruinoso en la periferia. Lóbulos convexos en el centro del talo, con ápices planos a cóncavo-ascendentes, ensanchados e imbricados, hasta 4,4 (-5,6) mmde ancho, irregularmente crenados a profundamente lobulados, con pruina densa, gruesa, moteada, a veces extendiéndose hasta el centro del talo. Cara inferior de color blanco a castaño-amarillento claro; ricines simples, concoloros. Médula K-; corteza inferior subprosoplectenqui mática a subparaplectenquimática, hialina. Apotecicmr ausentes a numerosos, hasta 3,1 mm diám., márgenes enteros, prominentes, discos cóncavos, castaño oscuros a casi negros, con pruina blanca abundante; esporas del tipo Pachysporaria, (16-)17,5 x 8-11(12,5) um. Ebpermogvniosy espermacios típicos del género. TLC:atranorina. Sustratos: cortezas de Acacia caven, Casuarína cunninghamiana, Fraxinus americana, Salix sp. y Ulmus sp. 174

COMENTARIOSSOBRELA TAXONOMIA.P- biziana distingue de las otras especies corticícolas sin propágulos vegetativos por el talo densamente pruinoso, la médula K- y la corteza inferior del tipo mixto.

MATERIALESTUDIADO. ARGENTINA, Pdo. Pergalino. Perganino, Vinocur, BAFC 35876. CAPITAL FEDERAL,Núñez, Ciudad Universitaria. Shutari, BAFC35867, 35877, 35878 y 36944; Villa Ortuzar, Facultad de Agrononía, Scutari, BAFC35845; Villa Pueyrredón. C. A. López 3845, Scutari, BAFC36943; Plaza Ricchieri, Scutari ü Renta, BAPC35879.

6. aff. RHYSCYACINEREA Moberg, Nord. LL Bot. 10(3): 325 (1990). Fig. 32 A-B.

Iblo saxícola, adnato, blanco-verdoso-amarillento, suborbicular, 2-3 cm diám., excepcionalmente hasta 7 cm, a irregularmente extendido, frecuentemente coalescente con otros talos, normalmente cubriendo hasta 4,5-5,5 cm, emaculado, epruinoso. Lóbulos discretos, lineales, planos a ligeramente convexos (especialmente en el centro del talo), < 0,5 hasta 0,9 de ancho, raramente hasta 1,2-1,5 mm(en los especimenes más desarrollados), ápices truncados a profundamente lobulados. Sin propágulos vegetativos. Cara inferior blancuzca a castaño-amarillenta a -grisácea; ricines simples concoloros o más oscuros que la cara inferior. Médula densa, K+ amarilla; corteza inferior paraplectenquimática, hialina, bien delimitada de la médula, formada por hifas meso- a paquidermaticas. Apotecios 0,6-2,6 mm diám., márgenes delgados, no prominentes, enteros a crenulados, discos castaño-oscuros, epruinosos, a veces ligeramente pruinosos; esporas del tipo Pachysporaria, (19,5—)21,5-25(—28) x 11-13(-14) um. Ebpermogoniosy espermacios tipicos del género.

176

TLC:atranorina, zeorina y otro triterpenoide. Sustrato: roca.

COMENTARIOS SOBRE LA MORFOLOGIA Y LA TAXONOMIA. Los especímenes bonaerenses difieren ligeramente del material sudamericano pues los talos son de color blancuzco, y los lóbulos tienen ápices truncados (cfr. MOBERG,1990). No obstante, se los relaciona con P. cinerea por su condición saxicola, sus talos emaculados, los lóbulos < 1 mmde ancho y la médula K+amarilla. Esta especie se diferencia claramente de P. convexa, las otra especie saxicola sin propágulos vegetativos, por los lóbulos lineales, planos y emaculados. Para mayores detalles, ver bajo P. convexa.

MATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Tandil, Tandil, CQ Centinela, Scutari, BAFC35886 a y b, 35891 a y b, 35955, 35976, 35977 a y b y 35978.

7. RHYSCIA CONVEXAMüll. Arg., REV. A0301. 10: 57 (1888). Colección tipo: Paraguay, Cerro de Yaguarón, l7-VI-1879, Balansa 4229 (lectotipo: G!). Fig. 32 C-D.

Ihlo saxicola, adnato, grisáceo-verdoso a gris, 2,5-4 cm diám., maculado (más conspicuo cuando húmedo), epruinoso. Lóbulos fuertemente convexos, no lineales, irregularmente ramificados, imbricados (ancho difícil de medir), l,3-2,4 mm, ápices aplanados a cóncavo-ascendentes, redondeados a lobulados, hasta 3,8-4,4 mm de ancho. Sin propágulos vegetativos. Cara inferior blancuzca a castaño-amarillento clara; ricines simples, concoloros. Médula K+ amarilla; corteza inferior paraplectenquimática, hialina, formada por 177

células meso a paquidermáticas. bien delimitada de la médula. Apotecios bastante numerosos, 1-2,75 mmdiám., márgenes i gruesos, enteros a subenteros, discos castaño-oscuros, con o sin pruina; esporas del tipo Pachysporaria, (14,5-)16-19 (-20) x (8-)9-11(-13) um. BBpermogonios y espermacios típicos del género. TLC:atranorina y zeorina. Sustrato: roca.

COMENTARIOS SOBRE LA TAXONOMIA. P- convexa podria confundirse con P. cinerea, especie también saxicola, con médula K+ amarilla, y que carece de diásporas vegetativas. Sin embargo, se las separa fácilmente por las siguientes caracteristicas: talo maculado vs. emaculado; lóbulos convexos, no lineales, imbricados, anchos, no menores de l mmvs. lóbulos planos, lineales, discretos, angostos, < 1 mm; esporas 16-19 x 9-11 um vs. 21-25 x 11-18 um.

MATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Tandil, Tandil, 09 Centinela, Adler, BAFC35846 al 35848.

6. PHYSCIA CRISPA Nyl., Synopsis methodica .Zichenum 1(2): 423 (1860). Fig. 31 B.

1310 corticícola, adnato, grisáceo o verdoso, entre 3 y 6 cm diám., coalescente con otros talos. Lóbulos imbricados y planos, contiguos y ligeramente convexos hacia el centro, 1-1,5 mm de ancho, márgenes sinuosos a crenados, ápices ensanchados, subdigitados a irregularmente lobulados, cóncavos, escasamente pruinosos. Soralios marginales 178

lineales, raramente laminares punctiformes; soredios granulares. Cara inferior blanca a castaño-clara; ricines concoloros, escasos, simples. Médula K—;corteza inferior paraplectenquimática, hialina. Apotecios de márgenes crenados o sorediados, discos castaño-oscuros, a veces con pruina blanca, escasa; esporas del tipo Pachysporaria, 20,0-27,7 x 7,8-12,2 um. Ebpenmogonios muy poco frecuentes, en su mayoría inmaduros; espermacios por lo general típicos del género, 3,1-3,8(-4,4) um, mezclados con espermacios elipsoidales, 2,2-8,1 um, del tipo Phaeophyscia (!E). TLC:atranorina. Sustrato: corteza de Melia azedarach y Fraxinus americana.

COMENTARIOS SOBRE LA MORFOLOGIA. Frecuentemente, los soralios se extienden tanto que los soredios cubren casi toda la superficie de los lóbulos, dificultando su individualización. En estos casos, los talos son coalescentes, formándose manchones muy extensos. de hasta 5400 cm2 o más.

COMENTARIOS SOBRE LA TAXONOMIA. A simple vista, P. crispa podria confundirse con P. undulata por la ubicación marginal de los soralios. Sin embargo, los talos de P. undulata tienen la cara superior escarchada, los lóbulos de márgenes ondulados, la corteza inferior subproso- a subparaplectenquimática, y la médula K+amarilla conteniendo atranorina y triterpenoides.

DISTRIBUCION.Es la especie de Physciaceae más frecuen te en la ciudad de Buenos Aires (RANTA& SCUTARI. 1985). Su mecanismo de propagación vegetativa parece ser altamente eficiente. Asimismo, aparentemente es tolerante al ambiente 179 urbano, ya qpe en la Capital Federal se encontraron tapices de hasta 5400 cm2.

NATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Alte. Brown, Longchalps, Adler, BANG35858 a y b, 35860 a y b, 35863 a y b, 35864. Pdo. Berazategui, ruta 210 y Ayacucho, Adler, EANC36299. Pdo. San Andrés de Giles, San Andrés de Giles, Neiuer, BAEC 35865. Pdo. San Isidro, San Isidro, Instituto de Botánica Daruinion, Scutari, BAEC35851, 35861 y 35862; Punta Chica, Renta 3093, BAFC35855. CAPITALFEDERAL, Scutari, BAFC35849, 35850 a, b y c, 35852, 35853 a, b y c, 35854, 35866 y 35867; Ranta A Scutari, BAEC35856, Ranta 3070, BAEC35857.

9. RHYSCIALHIMIHIHNyl., Eynopsis methodica lichenum: 423 (1860). Fig. 29 D.

1310 corticícola, adnato, irregular, hasta 5,5 cm diám., a veces coalescente con otros talos, cubriendo hasta 8 cm, grisáceo, ocasionalmente con maculas inconspicuas, escasas e irregularmente distribuidas], raramente pruinoso. Lóbulos planos, ápices ensanchados, lobulados a partidos, hasta 4,9 mmde ancho, ocasionalmente con pruina escasa. Sin propágulos vegetativos. Cara inferior blancuzca a castaño amarillenta; ricines simples, concoloros a castaño grisáceos. Médula K+ amarilla; corteza inferior paraplectenquimática, hialina. Apotecios numerosos, 0,6-l,6 nm) diám., márgenes enteros, algo prominentes, discos planos a ligeramente cóncavos, castaño-oscuros a casi negros, a veces con pruina blanca; esporas del tipo Pachysporaria, 20-31,5 x 10-14,5 um. Espermogonjos y espermacios tipicos del género. TLC:atranorina y zeorina.

COMENTARIOSSOBRE LA TAXONOMIA. P- dilatata comparte con P. alba la carencia de propágulos vegetativos, la 180

superficie emaculada y epruinosa, y la condición corticicola. Sin embargo, se distinguen fácilmente por la forma sr el ancho de los ápices (ensanchados, lobulados a partidos, hasta 5 mmde ancho vs. truncados, generalmente < 2 mm de ancho) y la estructura de la corteza inferior (paraplectenquimática vs. subprosoplectenquimática)

MATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES. Pdo. Ensenada. Punta Lara, Kortan, BAFC35869.

10..RHYSCIA EFUMPENS’Moberg,NOFd. J. Bot. 6(6): B56 (1986). Fig. 30 C.

Iblo corticicola, adnato, pequeño, 1-3 mmdiám., gris blancuzco a verde grisáceo. Lóbulos discretos a imbricados, s l mmde ancho, ápices ensanchados, redondeados, crenados a partidos. Soralios laminares a submarginales, aislados, adyacentes a casi confluentes, orbiculares a elongados, crateriformes, originándose a partir de fisuras; soredios verdosos, farinosos. Cara inferior castaño-oscura a negra, blancuzca hacia los ápices; ricines simples, concoloros. Médula K+ amarilla; corteza inferior paraplectenquimática, castaña a castaño-oscura. Apotecios poco frecuentes, pequeños, l(-l,5) mmdiám., la mayoria inmaduros en los especimenes estudiados, con márgenes enteros y discos pruinosos (pruina blanca); esporas inmaduras, 18,9-23,3 x 7,8-11,1 um. BBpermogOHIOS' y espermacios tipicos del género. ESPermogonios inmersos en el talo, inmaduros, no visibles desde la cara superior; espermacios cilindricos, 3 4 um de largo. TLC: atranorina, zeorina y otros 4-6 triterpenoides. 181

Sustratos: cortezas de Cupressus sp., Erythrina crista galli, Ligustrum sp., Gleditsia triacanthos, Melia azedarach, Phytolacca dioica, Pouteria salicifolia. Salix sp. y Tilia 5p..

COMENTARIOS SOBRE LA TAXONOMIA. Physcia erumpens fue elegida por MOBERG(1986) como la especie tipo de una nueva sección, Atrae, caracterizada por la corteza inferior oscura. Esta especie nos llama la atención sobre el cuidado que debe tenerse con el uso de ciertos caracteres taxonómicos en las Physciaceae, ya que mientras su corteza inferior es paraplectenquimática, castaño-oscura, comoen la mayoria de las especies de Phaeophyscia, sus espermacios son tipicos del género Physcia.

DISTRIBUCION.En la Argentina, esta especie está ampliamente distribuida en el NE de Buenos Aires. Crece sobre corteza de árboles exóticos e indígenas, en lugares húmedos, sombrios y reparados, en la zona de influencia de los rios Paraná de las Palmas y Rio de la Plata. Fuera de Buenos Aires, por el momento sólo se coleccionó un espécimen en Córdoba, pero es probable que su distribución alli sea mucho más amplia pues esta provincia aún no ha sido muestreada intensivamente. Descrita a partir de material africano (MOBERG1986), posteriormente citada para Portugal (MOBERG,1989), P erumpens fue registrada por primera vez para Sudamérica (SCUTARI, 1990a).

NATERIALESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOSAIRES. Pdo. Berazategui, Parque Pereyra Iraala, Scutarí. BAFC35740; Pdo. Ensenada, Boca Cerrada, Scutari, BAFC35739. 36172 y 36175. Pdo. Lonas de Zamora, Llavallol, Instituto Fltotécnlco Santa Catalina. ScutarL BAFC35836a y b, 35837a y b, 358383 y b. Pdo. Salto. cerca de la ciudad de Salto, Ruta Nac. nQ 7, Rainer, BAFC35756. Isla Nartín García, Scutari. BAFC36066. 36176 al 36179. 182

36454. Pdo. San Nicolás. Arroyo del Medio. Natación del Autonóvil Club Argentino, Scutari, BAFC36380. PROVINCIADN CORDOBA,Dpto. PunilIa, Jardín Botánico E1 Silencio. Scutari. BAIC 36464.

11- PHTSCÏAPONCTNBIIHue. Bull. Soc. Bbt. PTance 63(28): 10 (1917). Fig. 30 D.

Ihlo corticícola o lignicola, adnato, 2-3(-4) cmdiám., gris verdoso, epruinoso, en ocasiones apenas maculado hacia el centro. Lóbulos convexos a planos, l-2(—2,5) mmde ancho. Soralios laminares crateriformes, a veces hemisféricos, orbiculares, elongados, a extendidos y confluentes, originándose a partir de fisuras; soredios verdosos, farinosos. Cara inferior blanca a castaño-grisácea; ricines concoloros, simples, escasos a moderadamente abundantes. Médula laxa, K+ amarilla: corteza inferior hialina, paraplectenquimática, formada por 2-3 capas de células leptodermáticas. Apotecios y espermogonios ausentes. TLC: atranorina, zeorina y otros 2-3 triterpenoides. Sustratos: cortezas de Erythrina crista-galli, Fraxinus americana, Salix humboldtiana y Tipuana tipu; postes de alambrado.

COMENTARIOS SOBRE LA TAXONOMIA. Los especímenes estudiados presentan algunas características típicas de P. poncinsii y otras de P. albata. No obstante, se considera que pertenecen a la primera especie (ver discusión en pág. 169).

MATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Chascolúa, Laguna de Chascalúa. AdIer, BAFC36302. Pdo. Ensenada, Boca Cerrada, Scutari. BAFC36323. Capital Federal, Villa Ortuzar, Facultad de Agronomia, Scutari. BAFC36655; Villa Pueyrredón, Plaza Hartín Rodriguez, Scutari. BAFC36301, 36319 al 36322.

12- RHYSCIASINUÚSAMoberg, Nord. J. Bot. 10(3): 338 (1990). Fig. 30 B.

Ialc> corticicola, adnato, 1,3 y 2(-3,5) mmdiám., a veces confluente con otros talos, gris-ocráceo, generalmente emaculado y epruinoso. Lóbulos planos, angostos, 0,4-O,6 mm de ancho, ocasionalmente hasta 1,25 mm, ápices truncados, a veces subpalmados, O,9-1,4(-1,6) mm de ancho. Soralios marginales semicirculares a reniformes, con bordes reflejos, generalmente sobre las axilas de las ramificaciones de los lóbulos y a cierta distancia de la periferia del talo, ocasionalmente apicales; soredios farinosos, blancuzcos. Cara inferior blancuzca a grisácea; ricines simples, concoloros. Médula K+ amarilla; corteza inferior subprosoplectenquimática, hialina. Apotecios y espermogonios ausentes. TLC:atranorina, zeorina y otro triterpenoide. Sustratos: cortezas de Erythrina crista-galli, Fraxinus americana, Jodina rhombifolia, Melia azedarach, Tipuana tipu y Ulmus sp..

COMENTARIOS SOBRE LA MORFOLOGIA Y LA TAXONOMIA. Algunos especímenes de P. sinuosa (BAFC36284, 36329 y 37083, entre otros) presentan talos ligeramente maculados (máculas escasas, apenas conspicuas, en las partes más viejas del talo) y pruinosos (pruina muy escasa, restringida a los ápices). Cabe señalar que P- rolfíi se diferencia de P sinuosa por la presencia de máculas y pruina

NATNRIALESTUDIADO, ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOSAIRES. Isla Martín Garcia, Scutarí, BAFC36284, 36329, 36940 y 36941, 37083 al 37085. Pdo. San Nicolás, San Nicolás, frente a 184

la estación del ferrocarril. Scutarí. BAFC36942; A9 del Medio, Estación del Autouóvil Club Argentino. Scutarí, BAFC 37091. CAPITAL FEDERAL.Núñez. Ciudad Universitaria. Scutarí, BAFC37092; Villa Pueyrredón. C. A. López, 3845, Scutari, BAFC 35897; Plaza Martín Rodríguez, Sautarí, BAFC37093.

13. .RHYSCIAIRLEACÏA (Ach.) Nyl., Flora 57: 307 (1874). Lecanora tribacia Ach., Lichenographia universalis: 415 (1810). Colección tipo: Anglia, H-ACH1115 (lectotipo: HE). Physcia callosa Nyl., syn- nov. ad int., Fiore 52: 119 (1869). Colección tipo: California, H-NYL(holotipo: H!). Fig. 31 C.

1a10 saxicola, adnato o arrosetado, orbicular a irregular, 2-4 cm diám., a menudo coalescente con otros talos, gris-verdoso o con un tinte celeste, emaculado, epruinoso. Lóbulos adnatos, planos a ligeramente convexos, lineales, angostos, siempre < l mmde ancho; y/o convexos, ramificados irregularmente; y/o escamiformes, más anchos, hasta 2 mm, planos a cóncavos y ascendentes, con márgenes crenado-granulosos a erosionado-sorediados. Con paraisidios eoredigeros Inarginales y laminares sobre la cara inferior del talo; frecuentemente con soralios secundarios apicales (lineales a ligeramente labriformes) y laminares (sobre la cara inferior); soredios granulares. Cara inferior de color blanco a castaño-rosado claro; ricines simples, concoloros. Médula generalmente densa, plectenquimática a prosoplectenquimática, K-; corteza inferior paraplectenquimática, hialina. Apotecios y espermogonios ausentes en el material estudiado. TLC:atranorina. Sustrato: roca.

COMENTARIOS SOBRE LA MORFOLOGIA Y LA TAXONOMIA. Tal 185 como se mencionó en un trabajo anterior (SCUTARI.1990b), P tribacia es una especie es muy variable. En principio, se presentan tres morfotipos. De ellos, el llamado morfbtipo 'Thyscia callosa”, caracterizado por los talos adnatos, pequeños, con lóbulos lineares, angostos y i planos, plantea problemas taxonómicos ya que, a diferencia de lo que ocurre en los restantes morfotipos, no desarrollan soralios secundarios. Un segundo análisis de los cortes seriados del talo (transversales y longitudinales) confirmó que en este morfotipo el proceso de formación de propágulos vegetativos se detiene en estadios tempranos. Se observó la formación de gránulos marginales (muy pequeños, sólo visibles desde la cara inferior del talo), la diferenciación de soredios en su interior y su liberación por desdiferenciación de la corteza. pero el proceso parece estancarse alli. Podria tratarse de una caracteristica controlada genéticamente, pero dado que en la misma localidad (CQ La movediza, Tandil), también se coleccionó material que presenta caracteristicas intermedias con los otros tipos morfológicos. es probable que estas variaciones estén determinadas por factores ambientales. Para llegar a una conclusión definitiva aún es necesario revisar más material. Por el momento, la variabilidad morfológica observada se considera dentro del rango de variación de P. tribacia.

NATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOSAIRES, Pdo. Balcarce, Balcarce, Cinco Cerros, Cerro EI DIfunto, Scutarj, BAFC36304 y 36305. Pdo. Gral. Pueyrredón, Sierra de los Padres, Scutari, BAFC36071. Pdo. Tandil, Tandil, Cerro La Novediza. Scutarí, BAFC 36307 al 36314. 36331 al 36333. Pdo. Tornquist, Sierra de la Ventana. Parque Provincial. Adler, BAFC 36060, 36306 y 36315; Scutari, BAPC 36509 al 36512. PROVINCIADE CORDOBA,a 16 II del Observatorio Astronólico, ScutarI, BAFC36367.

14- PHYSCIA UWDULAIMMoberg, Nbrd. J. Bot. 6(6): 861 (1986). Fig. 31 D. 186

1310 corticicola o saxícola. adnato. orbicular a suborbicular, 1-4 (un diám.. frecuentemente coalescente con otros talos, cubriendo hasta 10 cm, grisaceo-celeste, de aspecto escarchado, epruinoso y emaculado. Lóbulos planos, generalmente imbricados, ramificados irregularmente, raramente lineales (dificiles de medir), en los talos pequeños, lóbulos cortos y rápidamente ensanchados, ápices redondeados, crenados a irregularmente lobulados, 1-2,75 mm de ancho; en los talos mas desarrollados, lóbulos O,7-1,9 (-2,5) mm de ancho. Soralios generalmente marginales, inicialmente sobre las axilas de los lóbulos, de forma reniforme a casi orbicular, con la corteza superior recurvada hacia arriba, frecuentemente coalescentes, formando extensos soralios lineales a lo largo de los márgenes, también apicales; soredios granulares. Cara inferior blancuzca a castaño-amarillenta; ricines simples o ramificados, concoloros. Médula K+ amarilla; corteza inferior subprosoplectenquimática, hialina. Apotecios poco frecuentes, márgenes sorediados, discos castaños, cóncavos, pruinosos; esporas del tipo Pachysporaria, 16-20,5 x 7,5-10 um. EBpepmogoniosausentes. TLC:atranorina, zeorina y otros dos triterpenoides. Sustratos: cortezas de Cupressus 8p., Eucalyptus 5p., Fraxinus americana, Juglans sp., Melia azedarach y Tipuana tipu; roca.

HATERIAL BSTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Alte. Brown, Langcbanpa, Adler, BAFC36072 al 36074, 37097. Pdo. Bahia Blanca, ciudad de Bahía Blanca, Parque de Nayo, Scutarí, BAFC37035 al 37037. Pdo. Balcarce. Balcarce, CQ La Bacbicha, Adler, BAFC 37093 y 37099. Pdo. Campana, Ing. 0taaendl, Estación Agropecuaria INTA-Delta, Shutari, BAFC36075 y 36076. Pdo. Gral. Pueyrredón, Mar del Plata, Parque San Nartin, Scutarl, BAFC 35880 al 35882, 37100; Sierra de los Padres, Scutari, BAPC37101 al 37105. Pdo. San Nicolás, ciudad de San Nicolás, frente a la estación del ferrocarril, Scutari, BAFC37106. Pdo. Tandil. Tandil, C9 La Novediza, Scutari, BAFC37107 al 37120; cañadón de La Cascada, Scutarí, BAFC 37121 al 37128; 09 Centinela, Adler, BAFC37129. CAPITALFEDERAL,Nercedea 2570, Scutari, BAFC35868; Friere al 500, Scutarl, BAFC37130 y 37131. 187

3.1-1-6- El género PYXÏNE 3-1.1-6-1 Historia

1824 — Fée describe el género Circinaria con cinco especies, de las cuales tres pertenecen actualmente al género Pyxine y dos al género Coccocarpia Pers. 1825 Fries crea el género Pyxine, con Lecidea sorediata como especie tipo, y lo ubica. junto con Umbilicaria Hoffm., en la "tribu" Pyxinae, caracterizada por los apotecios con excípulo propio desnudo (= lecideínos) y ascosporas castañas, chelulares. de paredes gruesas. Dado gue Circinaria Fée es un homónimo posterior de Circinaria Link C: Lecanora sect. Aspicilia), el nombre válido para el género es Pyxine Fr. (Art. 64 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica, 1988). 1890 — Vainio publica una especie y una subespecie nuevas. 1897 Malmeestudia las especies de Pyxine coleccionadas durante la primera expedición Regnelliana; describe dos especies y cuatro variedades nuevas, y presenta una clavede las nueve especies conocidas para Brasil, utilizando principalmente características de los apotecios y las ascosporas. 1909 — Clements incluye las especies con ascosporas 3 septadas en su nuevo género Phragmopyxine. 1957 — Imshaug realiza una revisión de las especies de Norte y Centro América, y propone un sistema de clasificación infragenérica que constade dos 188

secciones: 1) Pyxine (con ascosporas 1-septadas), dividida en las subsecciones Astipitatae Imshaug (apotecios con estipite ausente o poco desarrollado) y Rubrostipitatae Imshaug(apotecios con estípite interno rojo, bien desarrollado); 2) Phragmopyxine (Clements) Imshaug (con ascosporas 3-septadas). 1975 — Swinscow & Krog publican una revisión del género para el este de Africa; describen ocho especies y una variedad nuevas, reducen a sinonimia doce taxones, y presentan una clave para la determinación de 23 especies empleando principalmente caracteres vegetativos. Además, discuten la variación morfológica dentro del género. A partir de este trabajo, ya no se utiliza ninguna clasificación infragenérica: todos los autores siguen a SWINSCOW&KROG(19753), quienes consideran que si bien las observaciones de IMSHAUG(1957) sobre la pigmentación del estipite interno son valiosas para la determinación de las especies, la presencia-ausencia de pigmentos es un carácter insuficiente para delimitar taxones supraespecíficos. 1977 - Kashiwadani estudia las especies Japonesas y de Papua-Nueva Guinea, y describe tres especies nuevas. 1980 — Moberg describe Pyxine nubila, especie que constituye una excepción dentro del género por el color blancuzco de la cara inferior y la producción de una única sustancia liquénica, un pigmento de estructura desconocida localizado en ambas cortezas. El autor llama nuestra atención 189

sobre las dificultades para asignar al género correcto una especie no descrita de Physcia o Pyxinea partir de material estéril. 1982 — Awasthi, en su trabajo sobre las especies de la India, describe cinco especies y una variedad nuevas, y discute algunos aspectos morfológicos; además, presenta una clave e información sobre la quimica de 21 especies. 1983 - Moberg reduce de seis a dos las especies citadas para el continente europeo. 1986 — Rogers estudia las especies australianas; describe una especie nueva, propone un nombre nuevo y reduce a sinonimia quince taxones; presenta una clave y proporciona datos sobre la química y los patrones de distribución de catorce especies. 1987 — Kalb publica un libro sobre las especies brasileñas. Describe siete especies y una variedad nuevas, cita numerosos sinónimos taxonómicos y nomenclaturales, e introduce el término poli isidiangios para un tipo de diásporas vegetativas que podria ser equivalente a los dáctilos e isidios sorediados de SWINSCOW& KROG (1978). Asimismo, considera que la capa algal es parte de la médula, a la que define comobi-estratificada, y llama máculas: tanto a las Ináculas propiamente dichas comoa las pseudocifelas.

Actualmente, Pyxine comprende más de 50 especies. Si bien recientemente se publicaron revisiones de las especies de extensas áreas en los cinco continentes, el conocimiento actual del género es algo superficial, quedando varios 190

aspectos morfológicos, ontogenéticos y quimicos que requie ren ser estudiados con mayor profundidad (ver pág. 193).

3-1.1-6.2. Dascripción

PXXINE'Fr., syst. Ürb. Vég.: 267 (1825). Especie tipo: Pyxine sorediata (Ach.) Mont.

Zhlo folioso-lobulado, adnato, por lo general fácil de desprender del sustrato, blanco, gris claro, gris-azulado, -amarillento a -castaño o verde-grisáceo, K+amarillo y UV-, o K- y UV+amarillo, generalmente pruinoso, frecuentemente maculado y/o pseudocifelado. Lóbulos discretos a imbricados, nunca confluentes, generalmente con pruina persistente y abundante, brillante o pulverulenta, en manchoneso moteada, apical o subapical, pudiendo extenderse laminarmente; frecuentemente con máculas lineales (simples o ramificadas, aisladas o confluentes formando un patrón reticulado a irregular) o punctiformes, laminares y/o marginales, raramente persistentes, por lo general, dando lugar a la formación de pseudocifelas secundarias que eventualmente originan soralios secundarios; algunas especies con pseudocifelas primarias, que generalmente se transforman en soralios. Con soralios produciendo soredios pulverulentos y/o gránulos al menos parcialmente corticados; isidios típicos, sorediados, pustulados o pustulado-sorediados (según SWINSCOW&KROG, 1978), poli-isidiangios (según KALB, 1987); o sin diásporas vegetativas. Cara inferior castaño oscura a negra (excepto una especie, con envés blancuzco), ricines concoloros. Corteza superior 191

paraplectenquimática; capa algal discontinua a continua; médula generalmente pigmentada, K- o K+; corteza inferior prosoplectenquimátioa, castaña a castaño-oscura (excepto una especie). Apotecios laminares, lecanorinos o zeorinos, frecuentemente lecideoides en la madurez por muerte de las algas y carbonización del margen talino; discos negros, generalmente epruinosos; epitecio K+ violeta (reacción microscópica), hipoteoio castaño-oscuro, estipite interno ausente a bien desarrollado, incoloro a pigmentado, K- o K+: ascosporas oblongas a elipsoidales, castaño-grisáceas, generalmente l-septadas, del tipo Dirinaria, raramente 3 septadas. EBpermogonios(ausentes en el material estudiado) inmersos en el talo; espermacios cortamente cilindricos, bifusiformes a sublageniformes, 3-4 umde largo. Química. Sustancias corticales: atranorina (K+ amarilla), o liquexantona (UV+ amarilla). o un pigmento desconocido K+ púrpura (en una sola especie). Sustancias medulares: varios triterpenoides, ácido norstíctico, testaceína (UV+blanca), pigmentos varios.

3.1.1-6-3- caracteres de importancia taxonómica

Nota: El resunen que se presenta a continuación se basa principailente en ias especies estudiadas, que representan apenas un 6 I dei tota} de especies conocidas. En si opinión, todavia bay ciertos probielas críticos que requieren especial atención, cono ia relación ontogenética entre Iácnias, pseudocifeias y soraiios. ia Iorfoiogia y conposición quiaica de ia pruina, ia naturaiasa y ontogenia de ias diásporas vegetativas en genera}, ia ontogenia de ias apotecios, ia evaiuación de ia variación aorfciógica de ios esperaacios, y ie identificación de ios triterpenoides y ios piglentos asi coso ia verificación de su constancia ai nivei especifico. Adelás, existen discrepancias terlinaiógicas entre ios distintos autores, por ejelpio, en relación con ios térlinos "Iácuia' y "pseudocifeia", y ia terlinoiogia referente a ias diásporas vegetativas y a ios tipos de apotecios. 192

El color de la cara superior 'varia desde blanco (P cocoes (Swartz) Nyl.) a verde-grisáceo o gris (P- berteroana (Fée) Imshaug)a gris-castaño (P- subcinerea Stirton). El talo puede estar floJamente adherido al sustrato (fácil de desprender; P. berteroana) o fuertemente adherido (P- cocoes). La médula pUede ser blanca (P- cocoes), o al menos parcialmente coloreada: amarillenta (P- berteroana), amarillo-ocrácea a. ocre (P. subcinerea), o anaranjada. a ferruginosa (P- endocrocea Kalb‘). Según la bibliografia, en muchas especies los -colores son muy claros, generalmente dificiles de distinguir y de detectar, tanto a simple vista comoen las placas cromatográficas. La cara inferior es siempre castaño-oscura a negra, excepto en P- nubila Moberg*, que tiene envés blancuzco.

Rutina.

En la mayoria de las especies, el talo es pruinoso. La pruina puede ser brillante u opaca, pulverulenta o farinosa, persistente (P- cocoes) o fugaz (P- berteroana), muy abundante y densa, en grandes manchones apicales o extendida a casi todo el talo (P- cocoes), a escasa. moteada. restringida a los ápices (P- berteroana). La composición quimica y la forma de los cristales de pruina podrian ser caracteres de gran valor taxonómicoal nivel especifico. tal como lo sugieren APTROOT & BERENDSEN(1989), pero en el presente trabajo no fueron investigados.

3 Ausentes en el área de estudio. 193

H. J i .E J

La mayoria de las especies presenta manchas blancas, llamadas máculas*, que se ubican laminarmente y/o marginalmente. Por lo general son lineales, simples o ramificadas, confluentes formando un patrón reticulado a irregular. A diferencia de otros géneros de Physciaceae, y de acuerdo con las observaciones de KALB(1987), en Pyxine las Ináculas se originan por destrucción de las algas. La disposición de las hifas medulares en estas zonas es anticlinal y, si crecen vigorosamente, dichas hifas pueden romper la corteza superior dando lugar a la formación de pseudocifelas y, eventualmente, soralios secundarios.

Di, I I.

En el área de estudio sólo se encontraron especies sorediadas. Los soralios pueden ser marginales y extenderse laminarmente en mayor o menor grado, como en P- cocoes y P. subcinerea, o laminares como en P- coccifera**; en la primera especie, se forman además soralios laminares maculiformes y rimiformes; en la tercera, los soralios son de origen secundario.

Apotecina_x_esporas

De los géneros estudiados, Pyxine es el que presenta la mayor diversidad en tipos de apotecios. Hay especies con

t Denoninadas pseudocifelas por algunos autores (SHINSCOH&lROG, 1975.; ROGBRS,1986). Ver discusión en SCUTARI(1990.: 268). t! Ausente en el área de estudio. 194

apotecios típicamente lecanorinos, como P. physciaeformis (Malme) Imshaugt especies con apotecios lecanorinos a zeorinos, como-P- berteroana, y especies con apotecios lecideoides (lecideinos?; ver págs. 42 y 238), como P subcinerea. En muchas especies, por debajo del hipotecio existe un tejido compuestopor hifas dispuestas verticalmente, llamado estípite interno, que puede ser pigmentado o blanco, independientemente del color de la médula. También en este caso, los colores llegan a ser tan pálidos que es difícil distinguirlos. La ascosporas son generalmente 1-septadas, excepto en muy pocas especies (P. eschweileri (Tuck.) Vainio*, entre otras) en las que son 3-septadas.

Espenmaciga

KALB(1987) ilustró los espermacios de ocho especies. Según la terminología de KROG(1982), pueden clasificarse en tres tipos: cilindricos, bifusiformes y sublageniformes. Aún queda por establecer si estas ligeras variaciones en la forma son taxonómicamente significativas, como, por ejemplo, en el caso de Parmelia s. l. (cfr. KROG,op. cit.).

Quimica.

En Pyxine se presentan dos sustancias corticales principales, que generalmente se excluyen mutuamente: atranorina (K+ amarilla, UV-) y liquexantona (UV+amarilla. K—;a veces puede estar acompañada por pequeñas cantidades

t Ausentes en el área de estudio. 195 de atranorina). En una sola especie. P- nubila, se encuentra un pigmento K+ púrpura (reacción microscópica), de estructura desconocida, que probablemente sea la misma sustancia. responsable de la reacción K+ del epitecio. Las tres especies bonaerenses producen liquexantona. La presencia de esta sustancia UV+amarilla es muy útil para determinar al nivel genérico especímenes estériles que, de otra manera, podrian confundirse con Physcia. En cuanto a las sustancias medulares. la mayoria de las especies presentan diversos trlterpenoides, aún no identificados, cuyo patrón de manchas (TLC) parece ser constante al nivel especifico. Gran parte de las especies presentan algún pigmento, ya sea en el talo, en el estípite interno y/o en la. médula del excipulo talino. Excepto el pigmento rojo de P. coccifera (= pixiferina o ácido quiodectónico), los pigmentos aún no se identificaron: sólo se anota. su color, reacción con I< y distribución, aunque muchas veces son de colores tan claros que su detección resulta muydificultosa. Finalmente, algunas especies pueden tener ácido nosrtíctico, que se identifica en primera instancia por la reacción K+rojo-anaranjada (retrasada) de la medula, o testaceina, sustancia UV+blanca presente en P. berteroana.

3.1.1.6-4. Especies citadas para BbenosAires

Pyxine es un género típicamente tropical. Del mismo modoque Dirinaria, se encuentra escasamente representado en el territorio bonaerense. Hasta el momento, sólo se había registrado una especie, Pyxine subcinerea Stirton (OSORIO, 196

1977a); durante los muestreos realizados para el presente trabajo se coleccionaron otras dos especies, P- berteroana y P. cocoes (nuevas citas para la Argentina).

3.1.1.6-5- Clave de las especies estudiadas

Nota: Todaslas especies bonaerenses presentan taloe UV+alarilloe, I- (liquexantona), y Iédula 1-.

1 Talo sorediado ...... 2 - Talo sin propágulos vegetativos; netamente maculado, máculas laminares (reticuladas a. punctiformes) y marginales; pruina apical moteada escasa a abundante (fugaz) o ausente; generalmente fértil, con apotecios lecanorinos a zeorinos, con paratecio bien desarrollado, a veces parcialmente lecideoides en la madurez ...... 1- P. BEHYEHOANA(Fée) Imshaug 2 Médula blanca a blancuzca; talo blancuzco a gris amarillento claro, fuertemente adherido «al sustrato, con pruina densa, abundante, en grandes manchones apicales, a veces extendida, cubriendo gran parte del talo; soralios marginales, lineales a extendidos, también laminares, maculiformes y/o rimiformes; siempre estéril ...... 2. P. CÜCOES(Swartz) Nyl. - Médulaamarilla-ocrácea a ocre, al menos parcialmente; pruina apical, en pequeños manchones a nmteada; talo gris-verdoso claro a gris-castaño, fácil de desprender del sustrato; soralios marginales extendiéndose laminarmente, orbiculares a elipsoidales; ocasionalmen te fértil, apotecios "lecideinos", con paratecio bien desarrollado ...... 3..P- SUECINEREHStirton 197

3.1.1.6.6. DEBCripciónde las especies

1. PXXÏNF BERTERQANA(Fée) Imshaug, Trans. Am. micros. Soc. 76(3): 254 (1957). Circinaria berteroana Fée, BBS. CTyptog. Eborc. Exot. 0fÏïc.: 128 (1924). Fig. 33 A.

2310 corticicola, adnato, a veces microlobulado en la parte central, fácil de desprender del sustrato, verde grisáoeo a gris, UV+amarillo, K- (a veces K+ ligeramente amarillo), pruinoso a epruinoso, netamente maculado, ocasionalmente pseudocifelado. Lóbulos planos, a veces ligeramente cóncavos en los ápices y convexos hacia el centro, pruina apical, cuando presente, moteada, i escasa a abundante (fugaz), brillante, distribuida uniformementeo en manchones; con máculas marginales lineales, a veces formando un borde continuo, pudiendo extenderse laminarmente en forma perpendicular al margen en las escotaduras u ondulaciones de los lóbulos, también máculas laminares, punctiformes a irregularmente lineales, frecuentemente sobre crestas, con patrón de distribución reticulado i denso a laxo, discontinuo hasta irregular; en algunos casos, dando lugar a la formación de pseudocifelas (escasas y de distribución irregular). Sin propágulos vegetativos. Medula blanca con manchas amarillas o marfilinas, K—, P+ anaranjado a anaranjado-rojizo. Apotecios lecanorinos a zeorinos, parcialmente lecideoides en la madurez; estipite interno incoloro a castaño-claro, K-; esporas 16,6-22.2 x 5,5-7,8 um. TLC: liquexantona, 3 triterpenoides, testaceína (UV+ blanca) (no se detectaron pigmentos).

199

Sustratos: cortezas de Erythrina crista-galli, Ficus monckii, Populus deltoides y Pouteria salicifolia.

MATERIALESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Isla Nartin García, Shutari, BAFC35729 al 35735, 35900, 35996, 36297 y 36298.

2. IÚXINE CDCOES(Swartz) Nyl., Mbm. Sbc. imp. Soi. nat. Cherbourgh 5: 108 (1857). Lichen cocoes Swartz, Nov. Gen. Sp. FU.: 146 (1788). Fig. 33 B.

7310 corticicola, adnato, muy adherido al sustrato, blanco a gris-amarillento claro, UV+ amarillo, K-, abundantemente pruinoso, emaculado, pseudocifelas escasas, marginales. Lóbulos planos en la periferia, ligeramente convexos hacia el centro, con pruina densa y abundante, generalmente brillante, en grandes manchones, cubriendo totalmente los ápices y disminuyendo hacia el centro o extendiéndose laminarmente. Soralios marginales lineales, orbiculares a irregulares, extendiéndose laminarmente, a veces coalescentes; en algunos especimenes, también soralios laminares punctiformes a rimiformes. Médula blanca a blancuzca, K-. Apoteoios y espermogonios ausentes en el material estudiado. TLC:liquexantona (no se detectaron pigmentos). Sustratos: cortezas de Acacia caven, Casuarina cunninghamiana,Fraxinus americana y Pouteria salicifolia.

MATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Alte. Brown, Longchamps, Adler, BAFC35737 a y b, 35898. Isla Nartin Garcia, Scutari, BAFC35899. CAPITALFEDERAL, Parque Saavedra, Scutari, RAFC35736, 35738 a y b, 35859. 200

3. PKXINESUBCÏNEREAStirton, ITans. New Zealand Inst. 30: 397 (1897). Fig. 33 C-D.

1310 corticicola, adnato, facil de desprender del sustrato, pequeño, coalescente con otros talos, verde grisáceo, blancuzco hacia los ápices y -castano hacia el centro, UV+amarillo, K-, pruinoso, emaculado. pseudocifelas escasas, marginales y laminares. Lóhulos planos, cortos, < l mm de ancho, con pruina abundante y densa, farinosa a brillante, en manchones apicales que pueden extenderse laminarmente, o moteada. Soralios marginales suborbiculares, discretos a coalescentes, extendiéndose laminarmente. Médula, al menos parcialmente, amarilla a ocracea, K-. Apotecios lecideoides; estípite interno concoloro con la médula a castaño. poco diferenciado, K—;esporas 12,2 18,9 x 5,5-7,8 um. TLC: liquexantona (no se detectó el pigmentOI. Sustratos: cortezas de Acacia visco. Chorisia speciosa, Erythrina crista-galli, Gleditsia triacanthos, Lonchocarpus muelbergianus, Melia azedarach, Populus deltoides y Pouteria salioifolia.

MATERIALESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Berazategui, Estación de Cría de Anlnales Salvajes (E C.A.S.), Adler, BARC35997. Isla Martin Garcia., Scutari, BAEC36726 a y b. 35996, 36070. 36060. 36260. 36376 y 37094. Pdo. La Plata. ciudad de La Plata. parque frente al Nuseo de Ciencias Naturales, Scutari, BAFC37095. Pdo. Lonas de Zamora. Llavallol, Instituto Eitotécnico Santa Catalina. Scutari, BAIC 37096. CAPITAL FEDERAL,Villa Ortuzar, Facultad de Agronosia, Scutari, BAFC36656 y 36657. 201

3.1.2- CANDELARIACEAE: 3.1.2.1. CANDELARIAMassal 3.1.2.1.1. Historia

1852 En un trabajo sobre el valor taxonómico al nivel genérico del tipo de ascosporas, Massalongo describe el género Candelaria, incluyendo en el especies desde verrugoso-escamosas hasta foliosas con apotecios amarillos a amarillo-verdosos, ascos multiesporados y ascosporas pequeñas, hialinas unicelulares a polariloculares con istmo filiforme (pseudopolares). 1954-Hakulinen describe la familia Candelariaceae, con Candelaria como género tipo (restringido aqui a las especies foliosas), y realiza una revisión monográfica de todo el grupo. 1971 Dodge describe Candelaria kenyensis, una especie sin diásporas vegetativas que podría ser sinónimo de C. fibrosa (Scutari, inédito). 1974 Poelt publica una revisión de la familia Candelariaceae en la que actualiza el conocimiento sobre la familia en general (discute brevemente algunos caracteres taxonómicos, crea el género Candelina, propone un esquema filogenético para la familia y presenta una clave de los géneros CandelariaMassal., Candelariella Müll. Arg., Candelina PoeLt y Placomaronea Rásánen), y sobre el género Candelaria en particular (describe una especie nueva, propone una combinación nueva, y presenta una clave de las seis especies reconocidas). 202

3.1.2.1.2. Dbscripcián (Adaptada de MASSALONGO,1852: ZAHLBRUCKNER,1926; ALMBORN, 1966; POELT, 1974c).

CANDELARHAMassal., Fiore 35: 567 (1852). Especie tipo: Candelaria concolor (Dickson) Stein.

Ihlo folioso-lobulado, pequeño, microfilino, adnato a suberecto, orbicular a desparramado, amarillo a verdoso -amarillento, K-. Cortezas superior e inferior paraplectenquimáticas, leptodermáticas. Lóbulos lineales, angostos, planos, adnatos, ascendentes a casi erectos. Cara inferior blancuzca, con ricines abundantes, largos, robustos, a escasos y rudimentarios. Apotecios lecanorinos, pequeños, sésiles, con corona de cilias blancuzcas en la parte basal, márgenes algo prominentes, con algas persistentes, discos casi concoloros con el talo, de aspecto ceroso; ascos ampliamente claviformes, multiesporados; ascosporas hialinas, unicelulares, frecuentemente con dos gútulas lipidicas y entonces falsamente polarbiloculares, pequeñas y numerosas, 16-48 por asco, elipsoideo-oblongas, rectas C)curvadas, a redondeadas; paráfisis sueltas entre si, simples a poco ramificadas, con ápices claviformes. ESpermogonios prominentes, inmersos en verrugas de color algo más intenso que el talo (amarillo-anaranjadas), cerebriformes, con paredes hialinas, varias cámaras y desarrollo similar al tipo Xanthoria; espermacios elipsoidales, muy pequeños, 2 x 0,5 um (microespermacios). Quimica. Pigmentos amarillos derivados del ácido pulvínico (K-) en la corteza superior, excipular, y en el epitecio. 203

3.1.2.1.3. caracteres de importancia taxonómica

La taxonomía de este género es relativamente sencilla. A continuación se analizan las principales características que se utilizan para separar las especies.

Isla Puede ser folioso-lobulado. completamente adnato (Candelaria fibrosa (Fr.) Müll- Arg.) o con ápices ascendentes (C. concolor), o suberectos (C. murrayii (Dodge) Poelt*). El ancho de los lóbulos puede ser muyvariable al nivel especifico, debido a factores ambientales (cfr. Almborn 1966), pero en algunos casos sirve para diferenciar especies (C. concolor vs C. indica (Hue) Vainio*, lóbulos < 0,7 mm vs 0,7 - 1,5 mm).

D., l l.

Sólo una especie carece de diásporas vegetativas: C. fibrosa. Las otras cinco son sorediadas. De ellas, C. concolor se caracteriza por producir paraisidios soredigeros marginales y laminares en la zona apical de la cara inferior de los lóbulos; dichos lóbulos van erosionandose como consecuencia del desarrollo de los soralios secundarios y la producción de soredios de manera similar a la explicada para Physcia tribacia (Physciaceae; ver pág. 51). Por otro lado, C. murrayii se distingue por tener soredios en forma de pequeñas escamas .

t Ausentes en el área de estudio. AW 2U4

La forma de las ascosporas varia desde estéricas (C. sphaerobola Poelt & Reddi*) a elipsoidales (C- concolor y C fibrosa, entre otraS).

D. I I] ., ,r.

I C. fruticans Poelt & 43berwinkler*. C- murrayii y C sphaerobola se caracterizan por tener un área de distribu ción restringida (Andes, Antartida y Nepal. respectivamen te), mientras que las especies restantes son cosmopolitas.

3.1-2-1.4. Especies citadas para BuenosAires

En el catálogo de GRASSI (1950; figuran los taxones citados para la Provincia de Buenos Aires: Candelaria concolor (Dickson) Steiner y (L fibrosa (Fr.) Müll. Arg.. bajo el nombre de C. stellata (Tuck.) Müll. Arg. (ver bajo C. fibrosa).

3.1.2.1-5. Clave de las especies estudiadas l Talo sorediado: soralios apicales secundarios, originados a partir de paraisidios laminares y

# Ausentes en el área de estudio...... 1. CANDELARIACONCOLOR(Dickson) Stein - Talo nunca sorediado; a veces con gránulos marginales y laminares en la zona apical de la cara inferior ...... 2- C- FIBROSH (Fr.) Müll. Arg.

3.1.2-1.6- Dsscripción de las especies

1. GANDELARLACONCOLOR (Dickson) Stein, Pïechten en: Kryptogamenfïora van Sbhlesien, herausgegeb von Cbhn 2(2): 84 (1879). Basiónimo: Lichen concolor Dickson, Faso. IUant. CTyptog. Brit. 3: 18 (1793). = C- substellata (Ach.) Rásánen. Fig. 34 A-C.

Tala corticicola, amarillo a verdoso-amarillento, raramente gris-verdoso, estrechamente adnato, pequeño, 0,5 1 cm diám., generalmente coalescente con otros talos. Lóbulos lineales, muy angostos, 0,1 —0,5 mm, planos, a menudo con ápices cóncavos y ascendentes y con corteza inferior revoluta cuando sorediados, generalmente discretos, los más anchos imbricados. Con paraisidios soredígeros laminares sr marginales sobre la cara. inferior, sr soralios apicales de origen secundario. Apotecios poco frecuentes, hasta 1 nm)dián., márgenes enteros a sorediados, concoloros con el talo, discos cóncavos, amarillo-verdosos a castaño-amarillentos; ascosporas elipsoidales, 6,7 - 10,0 x 3,3 — 4,4 um. 206

Espermogonios escasos, sólo encontrados en los especímenes con apotecios o en materiales estériles coleccionados Junto con los primeros; espermacios típicos del género. TLC: 3-4 pigmentos amarillos (pulvínicos) no identificados. Sustratos: cortezas de Acer negundo, Casuarina cunninghamiana,Erythrina crista-galli, Fraxinus americana, Gleditsia triacanthos, Melia azedarach y Salix sp.

COMENTARIOS SOBRE LA TAXONOMIA, MORFOLOGIA Y ECOLOGIA. Las formas con lóbulos radiantes, angostos y discretos habian sido segregadas en una especie distinta, C substellata (Ach.) Rásánen, considerada como sinónimo de C. concolor por ALMBORN(1966). Según este autor, la variabilidad morfológica se debe a factores ambientales, opinión que comparto. Por ejemplo, en los lugares húmedos son frecuentes las formas con lóbulos anchos (hasta l mm). Por otro lado, los especímenes que crecen sobre sustratos expuestos a altas concentraciones de polvo presentan lóbulos marginales reducidos a escamas desparramadas irregularmente, Inientras que el centro el talo se convierte en una masa subcrustoso-sorediada indiferenciada. Esta situación es frecuente en áreas con mayor contaminación atmosférica, como la ciudad de Buenos Aires (RANTA& SCUTARI, 1985). También es variable el color del talo: en los lugares muy sombríos, los talos carecen casi completamente de pigmentos, tornándose verdosos-amarillentos hasta gris-verdosos. C- concolor es la más frecuente de las dos especies de Candelaria _presentes en la Provincia de Buenos Aires. Se trata también de la especie más frecuente en la ciudad de Buenos Aires (RANTA&SCUTARI,op. cit.), y por lo tanto se la considera la más tolerante tanto a la contaminación atmosférica* como al microclima más seco de las grandes zonas urbanas. La principal diferencia morfológica con C. fibrosa es la presencia de soralios (secundarios) originados a partir de paraisidios soredigeros granulares (más información bajo C- fibrosa).

MATERIAL ESTUDIADO: ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Almirante Brown, Longchamps, ruta 210 y Ayacucho, Adler, BAFC36263; Belgrano al 1000, Adler. BAFC36264. Pdo. Bartoloné Mitre. Arrecifes, sobre ruta Nac.. nQ 8, Reiner, BAFC36262. Delta, Río Paraná de las Palmas, Ganundí, BAPC35320. Pdo. Ensenada, Punta Lara, Rouco, BAFC35249. Pdo. Escobar. Belén de Escobar, Barrio el Cazador, Adler, BAFC 36271. Pdo. Esteban Echeverria, Eeelza, Barbettl, BAFC35315. Pdo. Gral. Sarliento, A9 Picazo, sobre ruta 6, Reiner, RAFC36272; Villa de Haro, Ruiz. BAFC36273. Isla Martin Garcia. Barrio Chino, Scutarí, BAFC36276 al 36278. Pdo. San Nicolás. A9 del Medio. Estación del Autolóvll Club Argentino, Scutarl, BAFC37051 y 37052. Pdo. San Vicente, Doneelaar, A9 Manantial, Adler, BAFC 36274 a y b, y 36275. CAPITAL FEDERAL, BAFC 35363; Av. F. Alcorta y Echeverría, Scutarí, BAFC36265; Av. Roca 6029, Scutari, BAFC36266: Villa Riachuelo, Balneario del Sur, Ranta 3034, BAFC36267 a y b; Av. Fagnano 3500, Scutari, BAFC36268 y 36285; Mercedes 1701. Scutari, BAFC36269: Av. del Tejar y Bezares, Renta 3076, BAFC36270 a y b.

2- CANDELARIA FIBROSA (Fr.) Müll.Are, Flora 70: 319 (1887). Vascónico: Parmelia fibrosa Fr., SYst. Orb. Véget.: 284 (1825). = Candelaria stellata (Tuck.) Müll. Arg. Fig. 34 D-E.

T610 corticicola, raramente lignícola, amarillo, estrechamente adnato, pequeño,hasta l (-l,5) cm diám. Lóbulos lineales, planos, discretos o contiguos a imbricados (los más anchos), muy angostos, 0,11 - 0,16 (—O,22) mm. Sin diásporas vegetativas; a veces con gránulos marginales y laminares en la zona apical de la cara inferior, pero nunca sorediado.

A En otras partes del mundo, C. concolor también es reconocida cono altasente toxitolerante (cfr. LB BLANC & DE SLODVER, 1970). 208

Apotecios frecuentes, 1 - 1,8 (-2) mmdiám., márgenes enteros a irregularmente crenados, concoloros con el talo, discos pruinosos, planos, amarillo-anaranjados (más oscuros que los márgenes); ascosporas elipsoidales, 6,7 -10,0 x 3,3 — 4,4 um. EEpermogonios frecuentes, inmersos en verrugas talinas muy prominentes, anaranjadas; espermacios típicos del género. TLC:8-4 pigmentos pulvínicos no identificados. Sustratos: ramitas de Acacia caven, Celtis sp. y Salix sp.; cortezas de Castanea sativa, Juglans 3p., Melia azedarach y Salix 8p.; postes de alambrado.

COMENTARIOS SOBRE LA TAXONOMIA, MORFOLOGIA Y ECOLOGIA. C- fibrosa incluye formas con lóbulos anchos y cortos y formas con lóbulos angostos y elongados (segregadas bajo C. stellata (Tuck.) Müll. Arg.), así como también numerosas formas de transición. De manera similar que en C concolor, las diferencias también responden a factores ambientales. Por eso, en el presente trabajo C. stellata se trata como sinónimo de C- fibrosa. C. fibrosa se diferencia de C- concolor por la ausencia de soralios. Aparentemente, se trata de una especie muy poco frecuente. Sin embargo, cabe advertir que puede confundirse con C. concolor cuando los talos de esta especie son todavia pequeños y están poco desarrollados ya que, en este caso, los soredios sólo son visibles desde la cara inferior del talo. La mayoría de los especimenes presenta apotecios y espermogonios (90%), y únicamente dos especimenes exhiben sólo una de dichas estructuras (10%). En la Tabla 12 se resumenestos resultados. [0 «o

Tabla 12. Frecuencia de apotecios y espermogonios en Candelaria fibrosa.

nQ especimenes Sólo con apoteoios l (5%) Sólo con espermogonios 1 (5%) Con apotecios y espermogonios 18 (90%) Total 20

HATERIALESTUDIADO:ARGENTINA,Provincia de Buenos Aires, Pdo. Alte. Brown, Longchamps, Adler, BAFC36252; Adler, BAFC36555. Pdo. Campana, Ing. Otamendi, Estación Agropecuaria INTA-Delta, Fozner, BAFC36253. Pdo. Capitán Sarmiento, A9 Pinazo, sobre ruta Nac.. nQ 8, Reiner, BAFC36257. Pdo. Chascomús, Laguna El Burro, Scutarl, BAFC36255; BAPC36256. Pdo. Ensenada, Boca Cerrada, Scutarl, BANG37053. Pdo. Gral. Sarmiento, Bella Vista, Patridge, BAFC35347. Pdo. Lonas de Zamora, Temperley, BAFC 35364. Los Cardales, Díaz Romero, BAFC üul No hanna M MMM,6MN mu M,SMMH,BMCSWH;PM.NMM, Ituzaingó, Quartino. BAFC35227. Pdo. San Nicolás, A9 del Medio, Estación del Automóvil Club Argentino, Scutari, BAFC37054. Pdo. San Vicente, Domselaar, A9 Hanantial, Adler, BAFC 36258 y 36259 a: BAFC 36259 b. Pdo. Tigre, Tigre, Sánchez, BAFC 35236. PROVINCIADE CORDOBA,Dpto. Punllla, Tanti, Scutari, BAFC 36261. PROVINCIADE ENTRERIOS, Dpto. Colón, Parque Nacional "El Palmar“, Ruiz, BAFC 37055a y b. CAPITAL FEDERAL, Av. Fagnano 3500, Scutari, BAFC36254. ‘

l‘4 ’.q‘l‘;. L.á."1'!__ed-(I,'. '1.-.

M Fig.34.A-C:Candelarzaconcolor,hábito.A:talogris-verdoso.nopigmenzado,coleccionadoenunlugarsombrío(IslaMartinGarcia,BAFC36278).E-C:talosconpigmentaciónnormal(Longchamps,BAFC36264-CapitalFederal.BAFC36267}.D—E:Candelariafibrosa.hábitg.D:formaconlóbulosangostosydiscretos(IslaMartinGarcia,BAFC36260)‘E:formaconlóbulosmásanchoseinbricados{Otamendi‘BAFC36253).Escalas:A:5un;B-E:4mm. 11 3.1-3. Teloschistaceae: 3-1-3-1- El género TEIOSCHÏSIES’Norman 3.1.3-1-1. Hïstoria

1771-1814 Diversos autores (Linneo, Swartz, Acharius, entre otros) describen las primeras especies de Teloschistes bajo los géneros Lichen, Parmelia, Barrera y Physcia, que posteriormente se clasifican bajo los géneros Evernia, Parmelia y Physcia. 1850 Nylander describe Physcia hypoglauca, una especie con ascosporas hialinas 4-polariloculares. 1852 Norman, basándose en las características de las esporas, describe varios géneros nuevos, entre ellos Teloschistes (con esporas hialinas polar biloculares). T. flavicans (Swartz) Normanes la especie tipo. Tal como él lo define, se trata de un género heterogéneo que comprende, además de especies fruticosas, especies foliosas y crustosas que actualmente pertenecen a Xanthoria y Caloplaca. A partir de esta época, las especies con esporas hialinas, polar-biloculares se conocieron como “liquenes blasteniospóricos” (Lichenes blasteniospori; cfr. MALME, 1926). 1853 Massalongo, sin conocer eltrabajo de Norman, utiliza el género Tornabenia Trevisan para las especies con blasteniosporas, actualmente ilegítimo según el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (cfr. ALMBORN1989). 1861 Fries restringe elgénero Teloschistes a las especies fruticosas, criterio adoptado por 21 2

ZAHLBRUCKNER (1907. 1926) en su sistema de clasificación. Massalongo transfiere Physcia hypoglauca al género Niorma. 1890 Vainio da informacióndetallada sobre la distribución de las especies en Brasil. 1891 Müller Argoviensis describe una especie nueva y algunas variedades. 1929-30 Vainio describe algunas especies nuevas. 1926 Malmepublica un trabajo sobre los líquenes blasteniospóricos sudamericanos, incluyendo comentarios sobre las especies de Teloschiates. 1930 Hillmann realiza una revisióndel género Teloschistes y reconoce 17 especies, CODnumerosas variedades y formas. Muchos de estos taxones fueron posteriormente reducidos a sinonimia. No obstante, su trabajo, en ciertos aspectos desactualizado, constituye la base de la taxonomía del grupo. 1971 — En su trabajo sobre líquenes africanos, Dodge trata once especies de Teloschistea (dos bajo el género Niorma). 1989 — Almbornpublica una revisión de las especies del centro y norte de Africa, nueve en total. Examina los especímenes tipo y reduce a sinonimia numerosos taxones, incluyendo especies, variedades y formas. Comenta brevemente algunos aspectos morfológicos, químicos, fitogeográficos y ecológicos. Kárnefelt, en su estudio general sobre la familia Teloschistaceae que incluye análisis oladisticos, discute ampliamente la morfología del género Teloschistes. 213

3.1.3.1.2- DBscripción (adaptada de POELT& HAFELLNER,1980; ALMBORN, 1989; KÁRNEFELT, 1989).

IELOSCHÏSÏFS’Norman,,Nyt. Mag. Naturvid. 7(3): 228. Especie tipo: Teloschistes flavicans (Swartz) Norman (ver sinonimia en ALMBORN,1989).

Isla generalmente fruticoso, erecto, péndulo o postrado, anaranjado (K+ púrpura) o grisáceo (K-), ricamente ramificado, frecuentemente con cilias marginales y/o laminares (= fibrilJas), emaculado, normalmente sin pseudocifelas. Ramascilindricas, con estructura radial, a aplanadas, con estructura dorsiventral. Cara inferior generalmente de color más claro, sin ricines, frecuentemente ecorticada cuando el talo es dorsiventral. Con soredios o sin propágulos vegetativos. Corteza prosoplectenquimatica formadapor hifas periclinales. Apotecios lecanorinos, laterales o terminales, sésiles o brevemente estipitados, márgenes generalmente ciliados, concoloros con el talo, de color amarillo-anaranjado a anaranjado (K+ púrpura), o grisáceo (K—),discos anaranjados a rojizos (K+ púrpura); ascosporas hialinas, elipsoides, bipolariloculares, raramente 3-4-polariloculares. Ebpermogonios ausentes en el material estudiado; cerebriformes, pluriloculares, del tipo Xanthoria (ver punto 2.1.7.2. pág. 47). Química. Parietina y compuestos relacionados (pigmentos antraquinónicos) en las cortezas talina y excipular presentes o ausentes; siempre presentes en el epitecio. 214

3.1.3.1.3. caracteres de importancia taxonómica

El talo puede ser pequeño, < 3 cm (Teloschistes exilie (Michaux) Vainio), o más grande, entre los 3 y los 7 cm (T. flavicans). En cuanto a su forma, puede ser irregular y desparramado (T. chrysophthalmus (L.) Th. Fr.), o en forma de cojines, ya sean flojos (T. chrysophthalmus) o densos y firmes (T. pulvinaris (Zahlbr.) Almborn). La cara superior puede ser lisa y continuamente corticada (T. exilis) o verrugosa y con fisuras exponiendo la médula (T. perrugosus Müll. Arg.*). Con respecto a las ramas, pueden ser cilindricas, angulares a canaliculadas y de estructura interna radial (T. exilis, T. flavicans), o aplanadas y dorsiventrales (T. chrysophthalmus, T. hypoglaucua (Nyl.). Zahlbr.*, existiendo algunas especies con características intermedias, como T. perrugosus o T. cymbalifer (Eschw.) Müll. Arg.**. El ancho de las ramas principales puede ser constante al nivel específico: < 0.5 mmen T. capensis (L. f.) Vainio*, 0.5-1 mmen T. flavicans, o > 1-2 mmen T. perrugosus. Cuandoel talo es dorsiventral, la cara inferior suele ser ecorticada, de color blancuzco (T. hypoglaucus, T. puber (Ach.) Almborn*) a grisáceo (T- capensis, T- chrysoph thalmus), y presentar superficie lisa a ligeramente venoso reticulada (T. chrysophthalmus, T- hypoglaucus). Sin embargo, existen algunas excepciones, como T. cymbalifer, que tiene ramas aplanadas con corteza inferior incipiente, o T. velifer F. Wilson*, cuya cara inferior está

t Ausentes en el área de estudio. t! Citada por HILLHANH(1930); no coleccionada en Bs. Aa. [‘J cív

parcialmente corticada (corteza inferior también poco diferenciada). Las cilias (también llamadas fibrillas) son bastante frecuentes;se ubican marginalmente, en las ramas y los apotecios (T. hypoglaucus, T- puber) o sólo en las ramas (T. chrysocarpoides Vainio*). Pueden ser largas y delgadas (T. capensis), cortas y delgadas (T chrysophthalmus) o cortas y gruesas, granulares a isidioides (T. pulvinaris).

E.JI.

No se conocen especies isidiadas. En cambio, algunas especies producen soredios.En T. flavicans, se producen en soralioslaminalesorbiculares a elipsoidales; en T. fasciculatus Hillm.* se ubican en los márgenes de las ramas; mientras que en T. velifer los soralios se desarrollan sobre la cara inferior y tienen forma de capucha.

Apotecios_y_ascosponas

Seregistra la presencia-ausencia de apotecios, la presencia-ausencia y el largo de las cilias en el margen apotecial, y la forma de los apotecios cuando Jóvenes. Hay especies que presentan apotecios sólo ocasionalmente, como T.puber o T capensis, mientras que otras los forman frecuentemente, como T. chrysophthalmus. Algunas especies (T.puber, entre otras) se caracterizan por tener apotecios verruciformes cuando jóvenes. En cuanto a las esporas, importa su ancho y el número de lóculos. Pueden ser angostas, de 4-5,5 um de ancho (T

t Ausentes en el área de estudio. 216

capensis) o anchas, de 7-10 um (T. perrugosus). La mayoría de las especies tiene esporas biloculares, mientras que T. hypoglaucus se caracteriza por las esporas tri a tetraloculares.

3.1.3.1.4. Especies citadas para BuenosAires

En la Tabla 13 figuran las especies citadas en la bibliografia (cfr. GRASSI,1950; OSORIO,1987).

Tabla 13. Lists de las especies citadas para Buenos Aires. Entre paréntesis, figuran los nombres bajo los cuales aparecen en la cita ¡ás antigua.

Especie Autor y año de la cita

1. Teloschistes chrysophthalnus (L.) Th. Fr. (T. chrysopbtbaisus (L.) Müller Argoviensis (1880) Beltr. var. cinereus Hüll. Arg.) 2. T. cynbalifer (Eschw.) Hüll. Arg. (T. cynbaiifer (Meyer) Húll. Arg.) Hill-ann (1930) 3. T. exilis (Hichaux) Vainio Osorio (1980) 4. T. villosus (Ach.) Hernan Cengia Salbo (1930)

3.1-3-1.5. Clave de las especies estudiadas

1 Talo grisáceo, K—,con numerosas cilias filiformes y cara inferior generalmentevenoso-reticulada, ecortica da, aracnoidea entre las Venas ...... 1- T CHRYSORHZHALMUG(L.) Th. Fr. 217

- Talo amarillo, K+ púrpura; cara inferior lisa, corticada, rm) diferenciada de la superior <3de color ligeramente más claro, a netamente diferenciada, blanca

2 Talo con numerosas cilias largas, filiformes, ramas cilíndricas a algo aplanadas, de estructura i radial; cara inferior no diferenciada de la superior o ligeramente más clara ...... 2- T. EXILIS (Michaux) Vainio - Talo formando cojines densos, con cilias cortas, delgadas a gruesas, granuloso-isidioides, ramas aplanadas, de estructura dorsiventral, con ápices digitiformes a isidioides; cara inferior blancuzca, netamente diferenciada de la superior ...... 3. T. cfr. PULVÏNARIS(Zahlbr.) Almborn

3.1.3.1.6. Esscripción de las especies

1- IELOSCHÏSTES CHRYSORHTHALMUS(L.) Th. Fr., Genera heterolichenum .Europeae recognita: 51 (1861). Lichen chrysophthalmus "chrysophthalmos" L.. Mhntissa plantarum altera: 311 (1771). Ver sinonimia en ALMBORN(1989). Fig. 35 A.

1210 formando cojines i flojos o desparramado, 0,5-5,5 cmdiám., generalmente gris, raramente amarillo (sólo en las zonas marginales y apicales), con cilias concoloras marginales, a menudo también laminares. Ramas aplanadas, 0,4-5 mm, ensanchándose y dividiéndose hacia los ápices, de 218 estructura dorsiventral. Sin propágulos vegetativos. Cara superior lisa, a menudociliada; envés arrugado, estriado a venoso-reticulado, ecorticado y aracnoideo entre las venas. Apotecios terminales o marginales, pedicelados, O,9-5,5 mm diám., márgenes delgados, ciliados, discos cóncavos, anaranjados a anaranjado-rojizos; esporas polar-Z-loculares, anchamente elipsoidales, ll-5,8 x 6,7-8 um. ESpenmogvnios ausentes en el material estudiado. Sustratos: cortezas de Celtia tala, Glediteia triacanthos, Populus sp., Pouteria salicifolia, Salix sp. y Solanum melanoxylon; postes de alambrado.

MATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Balcarce, Balcarce, Estación Agropecuaria INTA, scutari, BAPC37167 al 37169. Pdo. Brandsen, 10 Nm al S de Jeppener, Adler, BAFC37193. Pdo. Berazategui, Parque Pereyra lraola, Harcband, BAFC 35289; Scutari, BAFC37170. Pdo. Campana, campana, Jaroslavsly, BAFC37171. Pdo. Capitán Sarmiento, A9 Plnazo, sobre ruta 8, Reiner, BAFC37172. Pdo. Cnel. Dorrego, Monte Hermoso, Castillo, BAFC35340; Hontaldo, BAFC35352. Pdo. Chascomús, Laguna de Chascomús, Hasta, BAFC35329; Adler, BAFC37173 al 37176. Pdo. Ensenada, Punta Lara, Hazzucconi, BAPC35114; Rusconi, BAPC35115; lbtriella, BAFC37177. Pdo. Escobar, Belén de Escobar, Barrio NI Cazador, Adler, BAFC37178. Pdo. Esteban Echeverria, Ezeiza, Riolfi, BAFC35225; Beraja, BANC35317. Pdo. Gral. Belgrano, Gral. Belgrano, Adler, BAFC37179 a y b. Pdo. Gral. Pueyrredón, Laguna de los Padres, Scutari, BAFC37180; Sierra de los Padres, Splvak, BAFC 35306. Isla Martín Garcia, Scutari, BAFC37181. Pdo. Lomasde Zamora. Llavallol, Instituto Fitotécnico Santa Catalina, Vázquez Avila, 8AFC35299. Pdo. Magdalena, El Rancho y ruta 11, Adler, BAPC37183 al 37185; Punta Indio, Harivelli, BAPC37182; Punta Piedras, Ranta 3062, BAPC37191. Pdo. Norón, Bella Vista, BAFC35302. Pdo. Pilar, Pilar, BAFC35148. Pdo. San Andrés de Giles, San Andrés de Giles, Reiner, BAFC37186. Pdo. San Nicolás, A9 del Hedio, Estación del Automóvil Club Argentino, Scutari, BAFC37187. Pdo. San Vicente, Dbmselaar, A9 Manantial, Adler, BAPC37188 a, b y c, 37189 a y b; San Vicente, Oleskr, BAFC35318. Pdo. Tandil, ciudad de Tandil, Parque Independencia, Scutari, BAFC37180. Pdo. Tigre, Tigre, Pérez de la Torre, BAFC35147 y 35387.

2. TELOSCHLSTESEXILIS(Michaux) Vainio, Acta Sbc. Fauna FJ. ann. 7: 115 (1890). Physcia exilis Miohaux, Fïora boreali americana, vol. 2: 327 (1803). Ver sinonimia en ALMBORN (1989) 219

Fig. 35 D-F.

1210 fruticoso, 2-3,5 cm diám., 1-2,5(-3) cm de alto, amarillo-anaranjado a amarillo-blancuzco, con corteza continua, superficie lisa a estriado-maculada, estrías algo elevadas, a veces erosionadas. Sin propágulos vegetativos. Ramasprincipales cilíndricas a algo aplanadas, (O,3—)O,5- 0,75 mm de ancho, ápices atenuados, espinulosos, generalmente con numerosas cilias marginales concoloras con el talo. Cara inferior, cuando diferenciada de la superior, sólo ligeramente más clara. Apotecios numerosos, laterales, brevemente pedicelados, 0,5-1,5 mmdiám., márgenes eciliados, enteros, muydelgados, no prominentes, discos planos a ligeramente convexos, anaranjados, a veces con pruina anaranjada cuando jóvenes. Ebpermogvniosausentes en el material estudiado. Sustrato: corteza de Prosopis nigra.

MATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Río Matanza. Ruaconi, BAFC 35325a. PROVINCIA DE SANTIAGODEL ESTERO, Dpto. Copa, Los Pirpíntoa, Protonastro, BAFC 37082.

3- IELOSCHISIEScfr. PULVINARIS(Zahlbr.) Almborn, Nord. J. Bbt. 8(5): 535 (1989). Teloschistes chrysophthalmus var. pulvinaris Zahlbr., Bot. Jahrb. 60: 549 (1926). Fig. 35 B-C.

Ihlo formando cojines densos, 0,8—3,5 cm diám., anaran jado, con corteza continua, superficie lisa, ocasionalmente estriado-maculada a pseudocifelada. Ramas generalmente aplanadas (a veces algo cilíndricas hacia los ápices), 220

(0,16)—0,25—0,65(-0,75) mm de ancho, ápices partidos, digitiformes. Concilias o ramitas espinulosas a isidioideas laminares, laterales y apicales (terminales), a veces ramificadas, con extremos frecuentemente negruzcos. Cara inferior diferenciada de la superior por su color blancuzco y su superficie generalmente estriado-erosionada (a veces la cara superior tambiéncon estas características). Apotecios laminares, verruciformes cuando jóvenes, 0,5 2,25 mm diám., brevemente pedicelados, márgenes enteros, delgados, no prominentes, discos anaranjados, planos a ligeramente cóncavos o convexos. ESPermogonios ausentes en el material estudiado. Sustrato: sobre postes de alambrado.

COMENTARIOS SOBRE LA MORFOLOGIA. El material coleccionado presenta algunas diferencias con la morfología típica de T. pulvinaris, tal como la describe ALMBORN (1989). Se trata de talos generalmente más pequeños, entre 0,6 y 2,5(-3,5) cm diám., y con ramas más angostas, hasta 0,75 nm)de ancho. Sus ápices digitiformes, terminados en cilias o estructuras isidioides, y las estrías de la cara inferior, en cambio, recuerdan a T. pulvinaris. Algunosmateriales podrian identificarse con T. exilis, aunque también difieren de dicha especie en ciertos caracteres. Todavía es necesario revisar más material, y hacer estudios de campo.

MATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Pdo. Chascomús, Laguna de Chascomús, costa N-NO. Adler, BAFC37080 a y b, 37081 a y b. Pdo. Gral. Paz, sobre ruta 29, 10 El aI N de Ranchos, Adler, BAEC37192. Fig. 34. A: {eloggyigtge chryeophthallue, detalle de talo cillado (cara superior y Iárgenea de apotecioe) y cara inferior venosa. B-c: I. cfr. pulvinaris. B: aspecto general del talo, visto desde la cara superior. C: telo visto desde la cara inferior. D-F: Z, exilio. D: aspecto general (BAF61353255). E: detalle ¡entrando una zona del talo con superficie estriado (BAFC37082). F: detalle ¡ostrando la ubicaión lateral de loa apotecios (BAFC37082); Bacalao: A-D: l ll; B. F: 0,23 ll. Fig. apotet cara z E: dei ubicai 222

3-1.3.2- El género XMNTHORIA(Fr.) IW. Fr. 3.1.3.2.1. Historia

1825 E. Fries describe la sección Xanthoria, bajo el género Parmelia. 1860 Th. Fries eleva al rango de género la sección Xanthoria, incluyendo en el las especies foliosas laciniado-lobuladas o crustoso-escamosas a crustoso-verrugosas con apotecios lecanorinos y esporas polar-diblásticas, incoloras, algunas de las cuales actualmente pertenecen al género Candelariella. 1922 Hillmann publica una revisión de las especies de Xanthoria (sensu Th. Fries). 1926 En su sistema de clasificación, Zahlbruckner restringe el género Xanthoria a las especies netamentefoliosas, transfiriendo las especies del grupo de X. elegans al género Caloplaca 1954 Poelt coloca el grupo de Caloplaca elegans nuevamente en Xanthoria. 1963 Almborn describe una especie sorediada, X africana, discute las diferencias y similitudes con otras especies sorediadas, y trata a X oregana -- una especie norteamericana -- como sinónimo de X. candelaria. 1980 Poelt & Hafellner, en su revisión de la familia Teloschistaceae, discuten las relaciones filogenéticas y las diferencias y similitudes entreXanthoria y Caloplaca, señalando que el grupo de X.lobulata debería transferirse al género Caloplaca. 223

1982 — Steiner & Poelt describen la sección Xanthoriella, bajo el género Caloplaca, ubicando en ella las especies del grupo de X- lobulata. 1989- Kárnefelt, en su estudio general sobre la familia Teloschistaceae, discute ampliamente la morfología del género Xanthoria. 1992 - Poelt & Petutschnig estudian las especies del Himalaya, y revisan críticamente el grupo de X. candelaria- Descubren la presencia de conidiangios, estructuras productoras de conidios propiamente dichos, es decir, diásporas que dan lugar al ciclo de reproducción asexual.

3-1.3-2-2- Esscripción (adaptada de POELT& HAFELLNER,1980; KÁRNEFELT, 1989; POELT & PETUTSCHNIG, 1992)

ÁMMHHORLA(FT.)JW. FT., Acta ﬁEg. Soc. Shient. Upsa1., ser 3, 3: 166 (1860). Parmelia sect. Xanthoria Fr., syst. Orb. veget. 1: 243 (1825). Especie tipo: Xanthoria paríetina (L.) Th. Fr.

Iblo folioso-lobulado, raramente microfilino, de color amarillo-anaranjado a anaranjado-rojizo (K+ púrpura), a veces grisáceo (K—), de estructura dorsiventral. Lóbulos adnatos, ascendentes a erectos, adheridos al sustrato por medio de ricines o ápteros ubicados en su cara inferior o en su base, corticados en ambas caras. eciliados, emaculados. Conblastidios, soredios, ocasionalmente con isidios, o sin propágulos vegetativos. Cortezas superior e inferior paraplectenquimaticas, compuestaspor hifas anticlinales. Apotecios lecanorinos, laminares, sésiles o brevemente estipitados, márgeneseciliados, liscos amarillo-anaranjados a anaranjado-rojizos; ascosporas polar-biloculares, elipsoi dales. EBpermogonios ausentes o inmaduros en el material estudiado; cerebriformes, pluriloculares, del tipo Xanthoria (ver punto 2.1.7.2., pag. 47). Cbnidiangios ausentes en los especimenes bonaerenses; macromorfológicamente similares a los espermogonios, a veces presentes en el mismo talo; conidióforos cortos, irregularmente ensanchados en su base, blastoconidios esféricos, lageniformes a pdriformes, 8-7 x 2-4 um, en cadenas acrópetas (el conidio más joven, en el ápice) simples o, a veces, ramificadas. Química. Parietina y otros pigmentos antraquinónicos en las cortezas talina y excipular, y en el epitecio.

3.1.3.2.3. caracteres de importancia taxonómica Ialo

Los talos son foliosos, dorsiventrales, ampliamente lobulados (X. parietina), raramente microfilinos (X. fallax (Hepp) Arnold), o de hábito muy variable, formado por escamas dorsiventrales <3 lóbulos ascendentes ¿a erectos de estructura dorsiventral a parcialmente radial (X. candelaria (L.) Th. Fr.). Se presentan dos tipos de estructuras de fijación: ricines, ubicados sobre la cara inferior (x- fallax) y ápteros, ya sea sobre la cara inferior (en los talos adnatos; X- parietina) o en la base de los lóbulos (en los talos con lóbulos ascendentes a erectos; X- candelaria). El color del talo varia desde amarillo o anaranjado (X. candelaria y X- parietina) a anaranjado intenso o anaranjado-rojizo (X. fallax, x. elegane). En lugares muy sombríos, la producción de pigmentos disminuye, y en condiciones extremas, los talos pueden perder casi completamente su color normal, tornándose grisáceos sr K-. Esta característica responde exclusivamente a factores ecológicos, y por lo tanto carece de valor taxonómico. Los lóbulos pueden ser adnatos y planos, como los lóbulos periféricos de X- fallax, convexos (X. elegans (Link) Th. Fr.*), ascendentes a suberectos, con ápices abovedados, recurvados hacia abajo, como los lóbulos centrales de X. fallax, o ascendentes a erectos (X. candelaria). En cuanto al ancho, puede variar considerablemente, comoen X- parietina (desde 0,5 hasta 5,5 mm), o ser i constante, como en X. fallax (entre 0,5 y 1 mm).

E , J l l.

El tipo predominante de propagación vegetativa es mediante blastidios (X- candelaria, X- fallax, X- fulva (Hoffm.) Poelt & Petutschnig*, X- sorediata (Vainio) Poelt*, X- ulophyllodes Rásánen*). Aparentemente, sólo X. fallax puede producir soredios, ya sea a partir de blastidios o en soralios de origen secundario (cfr. POELT & PETUTSCHNIG, 1992). Las especies isidiadas son sólo dos: X. isidioidea (Beltr.) Reichert & Galun* y X- domogeldensis Vezda*.

l Ausentes en el área de estudio. 226

Apotsciaa_u_ascosponas

Las especies que no producen diásporas vegetativas generalmente siempre son forman apotecios (X. parietina), mientras que las especies que sí las producen, por lo general no presentan apotecios (X- fallax). En cuanto a las esporas, en algunos casos sus características son útiles para diferenciar especies. En X fulva (Hoffm.) Poelt & Petutschnig* son anchamente elipsoi dales, de 13,5-17,5 x 8-10,5 um, mientras que en X. fallax tienen extremos i angostos y miden 10,5-16 x 6—7(-8) um.

E..

Según POELT & PETUTSCHNIG (1992), los espermacios pueden ser elipsoidales (x- candelaria) o cortamente cilíndricos a bifusiformes (el resto de las especies).

3.1-3-2.4. Especies citadas para BuenosAires

GRASSI (1950) y OSORIO (1970, 1980) sólo menciona tres especies para la Provincia de Buenos Aires: X. candelaria, X. fallax 3/ X. parietina (bajo el nombre X. parietina f. albicans (Müll. Arg.) Hillm.). La presencia en territorio bonaerense de la primera especie no pudo confirmarse: la autora no la coleccionó, y el único material determinado como X. candelaria en BAFC(nQ 35101) pertenece a X. fallax. De todas maneras, se la incluye en la clave. [‘J N Q 3.1.3.2.5. Clave de las especies estudiadas

1 Talo sin diásporas vegetativas; con lóbulos anchos, ápices redondeados a lobulado-flabelados, hasta 5,5 mm de ancho; cara inferior con ápteros; casi siempre con apotecios ...... 2. XL fMﬁHEYïNM(L.) Th. Fr. - Talo con blastidios producidos marginalmente sobre la cara inferior de los ápices ...... 2 2 Talo folioso-lobulado, microfilino, siempre dorsiventral, lóbulos ascendentes, lineales, entre 0,5 y 1 mmde ancho; con soredios en soralios secundarios labriformes, lingüiformes a nidiformes ...... 1. X. FALLAX (Hepp) Arnold - Talo formado por escamas adnatas dorsiventrales o por lóbulos ascendentes a erectos fijos al sustrato por su base mediante ápteros, de estructura interna dorsiventral a parcialmente radial; con numerosos blastidios sobre la cara inferior, nunca sorediada ...... X. CANDELARIA (L.) Th. Fr.

3.1.3.2.6. DeScripción de las especies

1- XZNTHORLAFMLLAX(Hepp) Arnold, verb. zool. bot. Ges. Wien: 121 (1880). Placodium fallax Hepp, Fl. Eur.: 633 (1860). Fig. 36.

1310 microfilino, estrechamente adnato excepto los ápices, al principio suborbicular, pequeño, 0,5-1.4 cm 228 diám., luego coalescente con otros talos. amarillo anaranjado, K+púrpura. Lóbulos lineales, angostos, 0,5-1 mm de ancho, discretos y pianos excepto en la pmriferia del talo, ápices ascendentes a suberectos, algo ensanchados, al principio abovedados, recurvados hacia abajo, luego revolutos por crecimiento diferencial. Blastidios originados marginalmente, sobre la cara inferior, y soralios secundarios labriformes, lingüiformes a nidiformes. Cara inferior blanca, con ricines simples bien desarrollados, concoloros. Apotecios muy raros; en el material estudiado, sólo uno, inmaduro (BAFC 37066), pequeño, 0,72 mm diám., margen entero, i grueso y prominente, concoloro con el talo, disco anaranjado intenso. EBpermogonios ausentes en el material estudiado. Sustrato: cortezas de Parkinsonia sp., Pinus sp. y Salix 8p.; roca.

COMENTARIOS SOBRE LA MORFOLOGIA. La morfología y la ontogenia de las diásporas vegetativas de X- candelaria y X. fallax guardan cierta semejanza con la ontogenia de los paraisidios soredígeros de Physcia tribacia. Sin embargo, considero que todavia no puede llegarse a una conclusión definitiva. Por el momento, no es posible uniformar la terminología: blastidios y paraisidios soredígeros se tratan como estructuras diferentes, hasta que en Xanthoria se realicen estudios comparativos utilizando la misma técnica empleada. para P- tribacia (cortes seriados con Inicrótomo; MEB). POELT& PETUTSCHNIG(1992), en su reciente revisión del grupo de X. candelaria, no describen ni ilustran la ontogenia de los blastidios. Según dichos autores, la producción de blastidios continua durante cierto tiempo gracias a la constante cicatrización de la corteza inferior Fig. 36. kgghgggg gang. A: aspecto general del talo (BAFC37063). B-F: oncogenia de las diásporas vegetativae. B-C: detalle de la cara inferior mostrando blastidios marginales (BAFC37064). D: en estadios posteriores‘ la producción de blastidios se extiende laninarnente (flechas: ricines; BAFC 37064). E-F: soraíios secundarios en desarrollo: lóbulos con ápices abovedados y soralios labriformes IBAFC37066 y 37068‘ respectivamente). Escalas: A: 1 mm; B-F: 0.25 mm. 230

(la. dispersión de cada blastidio deja una cicatriz en la corteza, al igual que los isidios o filidios), proceso que no llegó a observarse en los especimenes aquí examinados. En determinado momento, la médula comienza a producir soredios, la corteza deja de cicatrizar, y se desarrollan soralios de origen secundario a partir de la cicatrices dejadas por los blastidios. En los primeros estadios de su desarrollo, dichos soralios se encuentran sobre la cara inferior; con el tiempo, debido a un crecimiento diferencial de la corteza inferior y la médula, los ápices sorediados se abovedan, se recurvan hacia arriba y los soralios adquieren aspecto labriforme o lingüiforme, siendo visibles desde la cara superior del talo. El proceso continua hasta que la cara inferior sorediada se da vuelta completamente y el soralio se vuelve nidiforme.

MATERIALESTUDIADO. ARGENTINA. PROVINCIA DB BUENOSAIRES, Pdo. Gral. Pueyrredón, Laguna de los Padres. Scutarí. BAFC37065; Mar del Plata, Parque San Martin. Scutari, BAFC37066 al 37069. Pda. La Plata. sobre ruta a Etcheverry, a 20 Kmde La Plata, Adler, BAFC37063 Y 37064.

2- XANIHORIAPARIETINA (L. ) Th. Fr. , Lichenes Arctoi : 67 (1860). Lichen parietinus L., Spec. Plant.: 1143 (1753). Fig. 37.

Ihlo folioso-lobulado, estrechamente adnato, de color amarillo-anaranjado a gris amarillento, K+ púrpura (a veces casi totalmente grisáceo y K- excepto los bordes amarillentos), fijo al sustrato por medio de ápteros, generalmente escasos, ricines ausentes. Lóbulos planos con ápices ensanchados, (O,5-)0,75-3(-5,5) mm, redondeados a lobulado-flabelados, por lo general ligeramente cóncavos, a 231 veces algo ascendentes. Cara inferior generalmente más clara que el talo, amarilla a blancuzca. Apotecios muy abundantes, (0,5—)l—3(—3,25) mm diám-, márgenes enteros, delgados, no prominentes, concoloros con el talo, discos anaranjados, epruinosos, ligeramente cóncavos; ascosporas 9,5-15(-17,5) x 6,7-8,9(—9,5) um. Sustrato: corteza de Celtis sp., Pinus sp. y Salix 5p.; sobre ramitas de Celtis 5p., Cupressus sp.; sobre postes de alambrado; ocasionalmente sobre roca.

MATERIAL ESTUDIADO. ARGENTINA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, Municipio Urbano de la Costa, San Clenente del Tuyú, Paltl, BACF37079. Pdo. Gral. Alvarado, Har del Sur, Henzel, BAFC 37070. Pdo. Lonas de Zamora, Llavallol, Instituto Fitotécnico Santa Catalina, Iglesias, BAFC35297. Pdo. Magdalena, El Rancho, sobre ruta Il, Scutari, BAFC37072: Adler, BAFC 37073: Punta Piedras, A9 San Felipe sobre ruta ll, Adler, BAFC37071, 37074 y 37075. Pdo. Gral Pueyrredón, A9 Chapadnalal, Hartinez, BAFC35204; Chapadnalal, Spivak, BAFC35206: Doyle, BAFC35345 y 35346; Laguna de los Padres, Scutari, BAFC37076; Har del Plata, Spizzaliglio, BAFC 35202; Kahn. BAFC 35212: Mayer, BAFC 35343; Scutari, BAFC 37077 y 37078; A9 El Faro (canino a Mar del Plata), Abeto, BAFC35203; Sierra de los Padres, Cantarelli, BAFC35344. sig. a!” Xamhona paneuna. A: aspecto general del {aio (BAFC35343;. B: detaiíe de ia cara inferiozx mostranao ¿es nápteros. Escala: A: 1 mm. PAR L? I-L‘ JLNAL 1- DISCUSION GENERAL

Formasde crecimiento (viene del punto 2.1-5.)

Dado que existen numerosas formas de transición entre lostrestipos básicos de talo -- crustoso, folioso y fruticoso -— loslimites entre ellos son puramente arbitrariosy varian según los autores. Con respecto a las formas de transición entre las foliosas y fruticosas, no hay uniformidad de criterios. Cuando se trata de grupos "tradicionalmente foliosos” (Anaptychia y Heterodermia — Physciaceae; Candelaria - Candelariaceae; Xanthoria Teloschistaceae), aquellos talos dorsiventrales con lóbulos ascendentes a casi erectos se consideran "talos fruticosos dorsiventrales” (HAFELLNERet al., 1979), foliosos suberectos a erectos (POELT & HAFELLNER,1980), simplemente foliosos (KUROKAWA,1962,1973) o fruticosos (POELT, 1974c). En los géneros con mayoría de especies fruticosas, los talos aplanados y con estructura dorsiventral se consideran subfruticosos a foliosos(ALMBORN, 1989) o subfoliosos (KÁRNEFELT, 1989). Parecería que la inclusión de las formas de transición en uno 11otro tipo dependiera de criterios sumamentesubjetivos, es decir, del grado de"foliosidad" o "fruticosidad" del talo de la especie en cuestión, así como de su ubicación taxonómica. En el presente trabajo se tiene en cuenta tanto la anatomía del talo como la relación talo-sustrato, sin considerar la ubicación taxonómica de la especie. Esto permite una mayor objetividad y desechar criterios 235

anatomia de las formas intermedias. evitando clasificarlas, ya que presentan caracteristicas de ambos tipos, folioso y fruticoso. Los términos subfblioso o subfruticoso, en mi opinión. son muy ambiguos; sería necesario un estudio comparativo y detallado de todas las especies para poder elaborar una clasificación satisfactoriamente objetiva.

Anatomíadel talo (viene del punto 2.1.6-)

Tanto la histologia comola estructura del talo merecen especial atención. En primer lugar, la terminología histológica es confusa pues no hay uniformidad de criterios ni siquiera para los términos básicos ——cfr. las definiciones de paraplecténguima y pwosoplecténquima de JAHNS (1973) y HALE (19763). En segundo lugar, las descripciones de la estructura del talo de varias especies —- principalmente en el género Physcia (Physciaceae) - difieren de un autor a otro, especialmente en lo referente a la corteza inferior, comoen el caso de Physcia aipolia, P. convexa y IL tribacia, entre otras. Finalmente, los tipos intermedios que se describen en la bibliografia no están definidos en forma suficientemente clara o explícita. Esta situación generó dudas tanto acerca de la constancia de los caracteres histológicos al nivel especifico como de la metodologia empleada para describirlos. Para esclarecer estos puntos fue necesario definir nuevamente los términos problemáticos (ver págs. 35 sr 36) y analizar críticamente diversos aspectos metodológicos*, detallados a continuación:

! En un trabajo reciente (SCUTARI.1992»). basado en ios resultados presentados en esta Tesis, se realizó una propuesta para la estandarización de la terlinologia y la letodoiogia enpleadae para el estudio de la anatonía del talo. 236

a) La observación de cortes realizados a mano alzada con microscopio óptico standard no permitió buenas interpretaciones en las especies problemáticas, por lo tanto no se la aconseja exoepto como procedimiento de rutina y una vez que se conoce bien la especie con la que se está trabajando. b) La estructura tridimensional sólo pudo entenderse examinando dos tipos de cortes: longitudinales y transversales. c) La técnica de cortes seriados (realizados con micrótomo rotativo) coloreados con safranina/fast-green, y la microscopía electrónica de barrido resultaron indispensables para una correcta interpretación. d) El estudio de la estructura del talo en su conjunto, especialmente de la médula, fue crítico para establecer la verdadera naturaleza y los limites precisos de la corteza inferior, que es la capa que presenta las mayores dificultades de interpretación. Esta metodologia permitió obtener los siguientes resultados: 1) definir claramente tres tipos básicos de tejidos — plecténquima indiférenciado, prosoplecténguima y paraplecténquima —— y dos subtipos (tipos mixtos o intermedios). con sus variantes, teniendo en cuenta sólo su estructura (cfr. MOBERG,1986:844). 2) establecer que los tipos mixtos se restringen a la capa cortical inferior. 3) elucidar que las zonas del subprosoplecténquima con células isodiamétricas ——queeventualmente podrían corres ponder a un prosoplecténquima cortado transversalmente —— son en realidad zonas paraplectenquimáticas intercalares, ya que el diámetro de sus células es bastante mayor que el de las células de las zonas prosoplectenquimáticas. 4) corroborar que la estructura del talo es un carácter taxonómicovalioso al nivel especifico en los géneros Physcia y Phaeophyscia (Physciaceae) 5) esclarecer la estructura del talo en las especies bonaerenses más problemáticas, entre otras, Physcia albata, P. poncinsii, P- tribacia, P- undulata. 6) detectar en Phaeophyscia chloantha la existencia de una corteza inferior subprosoplectenquimática en la cual las hifas se disponen tanto en forma paralela como transversal al eje de crecimiento del lóbulo, formando una trama que probablemente funcione como refuerzo mecánico, asi como también la presencia de trabéculas paraplectenquimáticas, que actuarian también como sostén en las zonas donde la corteza inferior ——y, por lo tanto, el talo ——es más delgada (Fig. 3 K).

Finalmente, deseo hacer referencia a algunos datos rescatados entre toda la bibliografía consultada (MAAS GEESTERANUS, 1952; FREY, 1963; THOMSON, 1963; ESSLINGER, 1973, 1978, 1986; KASHIWADANI, 1975; KUROKAWA& IiIROHAMA, 1977; HALE, 1983b; MOBERG, 1971, 1977, 1978, 1988, 1986, 1990). En primer lugar, KUROKAWA&HIROHAMA(op. cit.: 87) señalan la importancia que tiene la observación de cortes longitudinales y transversales para los estudios anatómicos. En segundo lugar, FREY (op. cit.), THOMSON(op.cit.), HALE (op. cit.) y MOBERG(1986, 1990) son los únicos autores que hacen referencia a algún tipo de estructura similar a la subpara- o subprosoplectenquimática. En particular, Thomson utiliza el término puraplectenguimático interrumpido y presenta descripciones (aunque no suficientemente claras) de la corteza inferior que recuerdan a las diversas variantes de los tipos subparaplectenquimático y subprosoplectenquimá tico descritas en el presente trabajo (cfr. THOMSON, 1963: 238

38, 45, 55, 58, 71, 73, 74 y 93); y HALE (1983b), por su parte, habla de estructura paraplectenguimática anómala, que se considera homóloga a la segunda variante del tipo subparaplectenquimático.

Ascocarpos (viene del punto 2.1-7-1.)

La terminología referente a la anatomia de los apotecios es también motivo de controversia. Luego de un análisis detenido de la bibliografia (DUGHI, 1952; KORF, 1958; POELT & WUNDER, 1967; SHEARD, 1967; EIGLER, 1969; HENSSEN & JAHNS, 1974; HENSSEN, 1981; SWINSCOW & KROG, 19755; JANEX-FAVRE, 1986; KALB, 1987) se concluyó que la raiz de la confusión con respecto a las definiciones de apotecio lecanorino, zeorino, etc., está en el uso indistinto de los términos excipulo (margen) propio y excipulo (margen) talino. Las dudas Subsiguientes surgen de la información incompleta acerca de la ontogenia de los apotecios de la especie en cuestión. En particular, los datos disponibles sobre los distintos tipos de apotecios en Pyxine (Physciaceae) son contradictorios. Según SWINSCOW& KROG(19753), los apotecios tienen siempre un excipulo interno, de origen exclusivamente fúngico (excipulo propio), 'y otro externo de origen talino (excipulo talino) que generalmente pierde su contenido algal a lo largo de su desarrollo, ennegreciéndose y adquiriendo aspecto leoideíno. Según POELT(1987), en las Physciaceae -- asi como en muchos otros grupos —- la estructura lecideina aparece por reducción de la lecanorina (o zeorina), y representa un punto terminal en la evolución ya que, al carbonizarse los tejidos que contienen el himenio, desaparece toda posibilidad de desarrollo ulterior. AWASTHI (1982) y KALB (1987), en cambio, afirman que, enciertos casos, los apotecios pueden tener margen negruzco (y desprovisto de algas) desde los primeros estadios: en este caso, considero que se trataría, por definición,de un apotecio de naturaleza lecideína. Mis observaciones indican que la diferencia fundamental entre los distintos tipos de apotecios en las Physciaceae sería la presencia-ausencia de algas, y el grado de desarrollo del excipulo propio. Con respecmo a las ascosporas, BARAL(1992) demostró recientemente que su morfología varía considerablemente dependiendo del tipo de material examinado: fresco (vivo) o deherbario. Lo mismo sucede con otras estructuras, taxonómicamente también muy importantes, como lOS ascos, las paráfisis, diversas inclusiones citoplasmáticas, razón por la cual considero indispensable la revisión de sus características en un futuro mediato.

Estructuras de reproducción vegetatíva (viene del punto 2-1.8., y de las págs. 81, 99 y 147)

Con respecto a los soralios, los términos punctifbrme, maculifbrme, capitado, etc-, etimológicamente, aluden a la forma, pero DU RIETZ (1924) les agregó significación ontogenética al asociarlos con un determinado patrón de desarrollo. Allí se origina la confusión, dado que la terminología empleada por este autor no da cuenta de la gran diversidad de procesos ontogenéticos en combinación con las 240 variaciones de forma, volumen y tamaño, menos aún teniendo en cuenta que estos caracteres varian en el transcurso de su desarrollo. STEVENS(1987), por su parte, tampoco pudo aplicar la terminología de Du Rietz al género Ramalina. La solución a este problema consiste, en mi opinión, en describir los soralios siguiéndolos a través de los distintos estadios y teniendo en cuenta tanto su ontogenia, como su ubicación, forma, volumen y tamaño. En cuanto a los isidios y paraisidios, considero que se trata de dos tipos completamente distintos de propágulos ya que su formación responde a estrategias de reproducción muy diferentes. Los isidios se forman directamente sobre la cara superior o sobre los márgenes del talo (cfr. HONEGGER,1987: Figs. 9-12). La formación de los paraisidios (llamados asi por su semejanza morfológica con algunos tipos de isidios), en.cambio, requiere un complicado proceso de “migración” de células aisladas o grupos de células del ficobionte a través de todo el espesor del talo; dichas células son “empujadas” por las hifas medulares hacia la cara inferior hasta formar las protuberancias que luego se convierten en paraisidios maduros. Si a esto le agregamos que dentro de estas estructuras, generalmente granulares, se forman soredios (paraisidios soredigeros), el proceso en su conjunto resulta aún mucho más complejo y netamente diferenciado de 1a ontogenia de un isidio. Probablemente la formación de paraisidios sea mucho mas común de lo que actualmente conocemos. En la bibliografía se hacen algunas referencias a propágulos eventualmente similares a los paraisidios (YOSHIMURA, 1987; KÁRNEFELT, 1989; POELT & PETUTSCHNIG. 1992), pero como su morfología y ontogenia generalmente no se describen en forma suficientemente clara, creo que es necesario efectuar estudios similares a los realizados en Physcia tribacia para salir de dudas. 241

Con respecto a las estructuras denominadas "escámulas" o "lobulillos". según los diversos autores, presentes en varias especies de Heterodermia (Physciaceae), son estructuras aplanadas, dorsiventrales, generalmente sin corteza inferior, que se desprenden del talo y lo reproducen vegetativamente. Pueden disponerse tanto marginal como laminarmente (cfr. SWINSCOW& KROG, 1976; APTROOT. 1987). En el presente trabajo se considera que dichas estructuras, cuando ecorticadas, son homólogas a los esguicidios. tal como los ilustra POELT(1980) (cfr. APTROOT,op. cit.: 2). mientras que si son corticadas, serían homólogas de los filidios, en ambos casos, independientemente de su ubicación. Cabe señalar que varias especies exóticas de Dirinaria, Phaeophyscia y Pyxine (Physciaceae) presentan estructuras intermedias entre soredios e isidios. Se habla de pseudoisi dios. excrecencias globulares botriosas, pústulas, dáctilos. granulos corticados o pseudocorticados, soredios granulares. soredios isidioides, soredios isidiados, isidios granulares. isidios sorediados, etc. Su naturaleza así comola termino logia para designarlas es confusa y necesita revisarse cuidadosamente ya que han encontrado discrepancias entre los diferentes autores e incluso dentro de un mismotrabajo.

Sustancias liquénicas

Identificación de 103 pigmentos (viene de la pág. 22)

En general, no es imprescindible identificar los pigmentos en forma individual: actualmente carecen de valor taxonómico excepto por su color y el tipo de reacción con K. 242

En las Physciaceae basta con registrar estos datos, con el fin de determinar si se trata de antraquinonas o de derivados del ácido pulvínico. En las ‘Ieloschistaceae, en cambio, existen antecedentes sobre la variación al nivel específico del patrón de antraquinonas en el género Caloplaca (cfr. SANTESSON,1970), y seria interesante extender estas observaciones a los otros grupos. En particular, las especies de Teloschistes pueden presentar problemas pues frecuentemente los talos son pequeños, o los pigmentos se encuentran exclusivamenme en el disco de los apotecios, razones por las cuales el analisis mediante TLC puede requeriría gran cantidad de material. En el presente trabajo se analizó el patrón de pigmentos pulvínicos en las especies de Candelaria (Candelariaceae). A diferencia de lo observado con las antraquinonas en Caloplaca, en las especies de Candelaria no se observaron diferencias en el patrón de pigmentos.

Identificación de 103 triterpenoides (viene de la pág. 23)

Si bien en las Physciaceae la presencia de zeorina (y junto con ella, otros triterpenoides) tiene importancia taxonómica al nivel especifico (Physcia) y genérico (Dirinaria, Hyperphyscia, Phaeophyscia y Pyxine), la identificación de los triterpenoides presenta dificultades insalvables excepto que se trabaje con cromatografía liquida de alta resolución (HPLC):es muydifícil obtener valores de Rf tan exactos como para poder identificar con seguridad aceptable cada uno de los triterpenoides en forma individual. La experiencia de trabajo demostró que, en principio, es suficiente trabajar con TLC utilizando extractos de 243 especies que se sabe a ciencia cierta que contienen zeorina, y comparar los patrones de triterpenoides con los de las muestras a investigar. En el caso de las especies de Dirinaria y Pyxine, se utilizaron extractos de Heterodermia diademata (especímenes tipo o material de Buenos Aires analizados químicamente mediante HPLCpor el Dr. Elix - Canberra, Australia) o H- dissecta (ANUC).En el caso de las especies de Hyperphyscia, se utilizó como control un extracto de H. crocata (TNS). En el caso de las especies de Physcia, se trabajó directamente con presencia-ausencia de triterpenoides.

El valor taxonómico de las características macro- y microscópicas de 1a pruina en las Physciaceae (viene de las págs. 77 y 142).

Según APTROOT8: BERENDSEN(1989), en las Physciaceae existen dos tipos de pruina, en manchones, opaca, formada por cristales de whewelita, y moteada, brillante, constituida por cristales de weddelita, para cuyo reconocimiento basta con realizar observaciones macroscópicas (con lupa) pues el análisis con MEBno revela detalles más allá de los ya conocidos. Dado el escaso número de investigaciones realizadas hasta el momento, esta afirmación resulta un tanto superficial y' apresurada, tal comose demuestra a continuación. El estudio con MEBdel material bonaerense de Dirinaria applanata y D- picta realizado durante el presente trabajo en permitió descubrir que: 244

1) los cristales de whewelita y weddelita pueden encontrase Juntos, en un mismo lóbulo; asi, las caracteristicas macroscópicas de la pruina (en manchones, opaca, vs moteada, brillante) no están necesariamente correlacionadas con la composición química de los cristales. 2) no obstante, parece haber un tipo predominante de cristales. De este modo, en D. applanata, predominan los depósitos de cristales aislados de whewelita, los que forman una matriz sobre la cual se encuentran rosetas aisladas de cristales de weddelita del tipo 3; mientras que en D- picta, si bien también se observaron cristales de whewelita. éstos son escasos, y se los encuentra ocasionalmente, aislados o formando pequeñas rosetas. En esta especie, el tipo predominante es la weddelita de los tipos l y 2; 3) la presencia de una capa epicortical que probablemente tenga importancia durante el proceso de formación de los cristales. tal comose explica en la pág. 80).

Cabe señalar que para las observaciones con MEB, se eligieron cuidadosamente siete especímenes de cada especie con la morfología típica de cada una, coleccionados en ocho localidades diferentes.

El valor taxonómicodel color y la estructura de la corteza inferior en las Physciaceae (viene de la pág. 144).

En algunos géneros de Physciaceae, el color de la cara inferior es variable, a veces aún dentro de una misma especie. Por ejemplo, Pyxine nubila tiene envés blancuzco 2445

mientras que el resto de las especies de Pyxine tienen envés castaño-oscuro a negro. Asimismo, dentro del género Dirinaria, D- complicata, D. melanoclina y los especímemes bonaerenses de Dirinaria consimilis también presentan envés claro, constituyendo las únicas excepciones conocidas dentro de este género (ver pág. 74). También encontramos ejemplos dentro de Physcia s. str., como es el caso del grupo de P. erumpens (Tabla 14).

Tabla 14. Circunscripción de los géneros Phlscia. Rhgggphysgig y Phlsciella. S. Hab.: sensu Haberg; S. 3351.: sensu Bssiinger; para: paraplectenquilática; prosa: prosoplectenquilátics; cs: corteza superior; néd.: lédula; sust. Ied.: sustancias ledulares; í: presente; -: ausente; t: trazas

Cura Cortezs Quilica Bspernacios inferior inferior

¡311182151. S. Hab. clara u para o atranorina + (cs), 4-6 ul oscura prosa +,/- (Iéd.) zeorina +/— S. Essl. clara prosa atranorina + (cs). 4-6 ul +/- (néd.) zeorina +/ Grupo Ehzscis epygpgpg oscura para o atranorina 4 4-6 ul prosa (cs y Iéd.) zeorina + ¡Manga S. Hab. oscura para o atranorina -/t < 4 un o clara prosa sust. led.: skirina, zeorina' S. Essl. oscura para < 4 un

Ehysgjgjlg clara prosa atranorina - < 4 ul sust. led.: - ‘

1 Hás detalles sobre la quimica en págs. 143 y 145. [O 0')

En cuanto a la estructura dela corteza inferior, también es variable, y también se presentan variaciones dentro de una misma especie. Sin embargo, lamentablemente, la información disponible sobrela anatomia de muchas especies de Physcia s. l. es confusa y cotradictoria. Por lo tanto, considero conveniente no utilizar este carácter al nivel generico hasta tanto se re-examine la anatomía de todas las especies problemáticas, respetando ciertas reglas metodológicas, básicas para cualquier estudio anatómico (ver pág 216). Tal como puede observarse en la Tabla x,el grupo de Physcia erumpens parece ser crítico para la delimitación de los géneros Physcia y Phaeophyscia. Siguiendo el criterio de Esslinger, estas especies no pueden incluirse en ninguno de los dos géneros, ni en ningún otro género de Physciaceae. Sin embrago, de acuerdo con el tipo de espermacios y la química (caracteres aceptados comoválidos al nivel generico por todos los autores). el grupo pertenece sin duda alguna a Physcia,al menos dentrodel actual sistema de clasificación. De todo lo expuesto, surge que tanto el color como la estructura de la corteza inferior no deben utilizarse para la delimitación de géneros dentro de las Physciaceae, Y que valor al nivel especifico requiere una especial revisión. Por lo tanto, en este trabajo se acepta el criterio de Moberg para la delimitación de los géneros Phaeophyscia y Physcia y el género Physciella Esslinger se considera como sinónimo de Phaeophyscia. 3. CONCLUSIONES

Se estudian nueve géneros y 45 especies, de las cuales una, es nueva para la ciencia, once son nuevas citas para Sudamérica, nueve se registran por primera vez para la flora argentina, y cuatro son nuevas para la Provinciade Buenos Aires.El género Phaeophyscia Moberg (Physciaceae) se cita por primera vez para la Provincia. Se utilizan nuevos caracteres taxonómicos al nivel especifico en el género Dirinaria (Physciaceae): la relación entre la parte periférica del talo, lobulada, y la parte central, subcrustosa (¡vín, y la morfología de los cristales de pruina (vistos con MEB). 3 Se detecta la presencia en dos especies de Dírlnaria de una capa o membrana epicortical, aparentemente en estrecha relación con el proceso de cristalización de la pruina. Se realiza una exhaustiva revisión del género Hyper physcia. Se estudia más del 80% de las especies actualmente reconocidas como válidas, incluyendo la revisión de la mayoría de los tipos correspondientes. Se describe una especie nueva (ver punto 1), y se proponen tres combinaciones y tres sinónimos nuevos. Además, se subdivide el género en tres grupos de especies, por el momento sin rango taxonómico, basándose en la morfología de las ascosporas y en la distribución geográfica de las especies. Se prueba la carta de colores de RAYNER(1970), con muy buenos resultados. 248

Se describe un nuevo tipo de diásporas vegetativas en Physcia tribacia (Physciaceae). Se dilucida y re-describe la anatomia del talo de varias especies de Physciaceae. Se proponen alternativas para la solución de los problemas terminológicos relacionados con la anatomia del talo, las diásporas vegetativas sr la morfología e histologia de los apotecios. Se sistematiza la descripción de los soralios, poniendo énfasis en su ontogenia asi como en su forma y ubicación en el talo en los diferentes estadios de su desarrollo. Se detectan dos sustancias liquénicas adicionales en Heterodermia diademata (Physciaceae), una de las cuales, el ácido exuviático A, es nueva para la familia. 10 Se adapta la técnica de inclusión en parafina (de uso corriente en anatomía de plantas vasculares) con. muy buenos resultados (superiores a los que pueden obtenerse con el micrótomo de congelamiento), utilizándola, por primera vez en la Argentina, para estudiar la anatomia de los talos liquénicos y la ontogenia de sus diásporas vegetativas. ll Se utilizan, por primera vez en el pais, el microscopio electrónico de barrido (MEB) y la microscopía de fluorescencia para estudios liquenológicos. 12 Se discuten los problemas que surgieron durante el estudio del material y, además, del análisis comparado de la bibliografía sobre los distintos géneros incluyendo las especies exóticas, proponiéndose, en varios casos, vías de solución.

11/ mwfﬁw 3- BIBLIOGRAFIA

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4. INDICE DE GENEROS Y TAXONES INFRAGENERICOS

Albida, 151 ANAPTYCHIA,26, 93, 94, 234 A. oomosa, 100 A. domingensis, 100 A. esorediata. 100 A. obscurata, 100 A. polyrhiza, 98 APATOPLACA, 27, 46 Astipitatae, 188 AWASTHIA, 26 BIATORELLOPSIS, 27 BORRERA, 211 Brachysperma, 141, 151, 152 BUELLIA, 6, 26, 32, 45 CALOPLACA,6, 27, 32, 45, 211, 222, 223, 243 C. sect. Xanthoriella, 223 C. elegans. 222 C. onas, 33 CANDELARIA,27, 34, 43, 44, 48, 63, 64, 66, 67, 201, 202, 206, 234 C. concolor, 202. 203, 204, 205, 206, 207, 208, 210 C. fibrosa, 41, 43, 46, 47, 48. 201, 203, 204, 205, 207, 208, 209, 210, fruticans, 204 indica, 203 . kenyensis, 201 murrayii, 203, 204 sphaerobola, 204 stellata, 204. 207, 208

QQOOOOO substellata, 205. 206 CANDELARIELLA,6, 27, 32, 201, 222 CANDELINA, 27, 34, 201 CEPHALOPHYSIS, 27 CIRCINARIA, 187 C. berteroana, 197 CLAUROUXIA, 27 COCCOCARPIA, 167 DERMATISCUM, 27, 34 DERMISCELLUM, 27, 34 DIMELAENA, 27, 70 DIPLOICIA, 27, 71 DIPLOTOMMA, 27 269

DIRINARIA, 27, 33, 34, 42, 45, 46, 63, 64, 70, 71, 72, 73, 75, 78, 79, 80, 81, 82, 85, 89, 191, 195, 241, 242, 244, 247 D. aegialita, 71, 89 D. applanata, 74, 75, 77, 78, 79, 82, 83, 84, 85, 86, 87, 90, 91, 92, 243, 244 D. batavica, 81 D. coccinea, 82 D. complicata, 74, 244 D. confluena, 46, 71, 73, 81, 82, 83, 85, 86, 87 D. consimilia, 71, 74, 75, 80, 81, 83, 85, 88, 89, 245 D. endopyxinea, 71 D. flava, 72, 74, 81 D. leopoldii, 82 D. melanoclina. 74, 244 D. papillulifera, 81 D. picta, 72, 74, 75, 77, 78, 79, 82, 83, 84, 85, 89, 90, 91, 92, 243, 244 D purpurascens, 81 D subconfluens, 71

EKLUNDIA, 27 Euphyscia, 110, 141. 151. 152 EVERNIA, 211 FULGENSIA, 27, 48 HAFELLIA, 27 HETERODERMIA,27, 33, 34, 63, 64, 93. 94, 97, 98, 99, 100, 103, 234, 241 H. albicans, 37, 98, 100. 101, 102, 103, 107 H. antillarun, 99 H. casarettiana, 97, 98, 108 H. comoaa, 96, 97, 98, 99, 100, 103, 104 H. diademata. 48, 97, 98, 100, 101, 103, 104, 242, 248 H. dissecta, 242 H. granulifera, 99 H. leucomela, 96, 98, 99 H. obacurata, 46, 96, 97, 98, 100, 101, 102, 103, 106, 107 H. epeciosa, 94, 96, 98. 99, 100, 101, 108, 109 HYPERPHYSCIA,20, 27, 33, 34, 63, 65, 110, lll, 112, 113, 117, 120, 125, 127, 131, 134, 151, 242, 247 H. adglutinata, 114, 117, 118, 120, 122, 123, 124, 125, 134 H. carassensis. 120. 139, 140 H. coralloidea, 114, 115, 118, 122, 126, 127 H. crocata, 118, 119, 121, 134, 242 endochrysea, 47, 48, 117, 119, 120, 122, 127, 128, 129, 130, 131, 158 granulata, 53, 59, 116, 117, 118, 119, 120, 121, 127, 131, 135 isidiata, 118, 119, 121 . minor, 123 mobergii, lll pandani, 54, 116, 117, 118, 119, 120, 121, 127, 133, 135 plinthiza, 110, lll, 112, 114, 121 pruinosa, 111, 117, 118, 119, 120, 122, 127, 135 pyrithrocardia, 128, 131 syncolla, 46, 120, 121, 122, 127, 130, 136, 137, 140 synthalea, 111, tuckermanii, 59, 119, 120, 121, 127, 137 variabilis, 55, 117, 118, 119, 120,122, 125, 134, 138 viridiasima, 113, 114, 117, 120, 122, 125, 137, 139, 140 Hypomelaena, 70, 71 IOPLACA, 27 LEANDRA, 27, 43, 44, 70 sect. Aspicilia, 187 adglutinata, 110, 123 L. tribacia, 184 sorediata, 187 70, 150, 151, 211 sect. füyscia, 155 aipolius, 165 cocoes, 199 concolor, 205 chryso phtha lmus "chrysoph thalmos "_. 217 parietinus, 230 pictus, 70, 89 speciosus, 108 Macrosperma, 110, 141, 151, 152 MOBERGIA, 27 NIORMA, 212 Obscurae, 141, 152 PARMELIA, 70, 151, 194, 211, 222 P. sect. Physcia, 151 P. sect. xanthoria, 223 P. alba, 166 P. albata, 168 P. albicans, 101 P. applanata, 84 P. chloantha, 142, 148 271

comosa, 104 . confluens. 86 diademata. 104 fíbrosa, 207

wwwww. minor. 123. 124 Parmelina lindmanii, 129 PELTIGERA, 43, 44 PERTUSARIA, 43, 44 PHAEOPHYSCIA,18, 27, 33, 34, 43, 63, 65, 66, 67, 141, 142, 144, 145, 147, 151, 152, 153, 154, 156, 178, 181, 237, 241, 242, 245, 246, 247 P. cernohorski, 146 P. chloantha, 37, 144, 145, 146, 147, 148, 149, 237 P. hirsuta, 146, 147, 149 P. leana, 144 P. nigricans, 144 P. orbicularis, 142, 144, 146 P. strigosa, 146

PHAEORRHIZA, 27 PHRAGMDPXXINE, 187 PHYSCIA, 18, 27, 34, 63. 65, 67, 70, 71, 95, 110, 141, 143, 150, 151, 152, 158, 154, 155, 156, 160, 161, 167, 171, 172, 175, 181, 189, 195, 211, 235, 237, 242, 245, 246 P. subgén. Ewachysperma, 152 P. subgén. Mácrosperma, 152 P. sect. Atras. 181 P. sect. Cáesiae, 153 P. sect. Dirinaria. 70, 151 P. sect. Fhsisporae, 153 P. sect. Grisea. 153 P. sect. Hypomelaena. 71 P. sect. Obscurae, 152 P. sect. Physcia, 153 P. sect. Pulverulentae, 152 P. sect. Stellares, 153 P. adscendens, 157 P. adglutina ta, 1.20 P. var. pyrithrocardia, 120, 128, 130 P. * syncolla, 136 P- aipolia, 157, 158, 159, 161, 164, 165, 166, 167, 235 P. alba, 159, 161, 165, 166, 187, 168, 179 P- albata, 37, 159, 160, 162, 163. 168, 169, 171, 182 P. atrostriata, 159, 160, 162, 163, 170, 172 P- biziana. 158, 159, 161, 162, 165, 166, 167, 173, 174 P. breviradians, 120, 136 P. caesia, 157, 161, 182. 163 P. callosa, 184, 185 P. carassensis, 46, 120, 139 P. cinerea, 159, 162, 165, 174, 175, 176, 177 P. consimilis, 88 P. convexa, 158, 159, 162, 165, 175, 176, 177, 235 P. convexella, 158, 159, 162, 165 P. coralloidea, 126 P. crispa, 160, 162, 164, 172, 177, 178 P. dilatata, 159, 162, 165, 166, 167, 168, 179 P. endoohrysea, 128, 1 0 P. erumpens, 157, 159, 160, 162, 163, 171, 180, 181, 245, 246 P. exilis, 213 P. hirsuta, 149 P hypogiauca, 211, 212 P. krogiae, 158, 159, P. luganensis, 154 P. magnussonii, 157 P. pandani , 133 P. phaeocarpa, 161, 162, 164 P. poncínaii, 159, 160, 182, 163, 169, 171, 182, 237 P. obscurata, 106 P. rolfii, 158, 162, 164, 183 P- sinuosa, 154, 158, 160, 162, 164, 171, 183 P. sorediosa, 161, 162, 163 P. stellaris, 157, 159, 181 P. syncolla, 120 P. tenella, 155 P. tribacia, 37, 56, 57, 152, 153, 157, 159, 160, 162, 164, 172, 184, 185, 203, 228, 235, 237, 241, 248 P. tribacoides, 154, 161, 162 P. triseptata, 151 P. tuckermani, 137 P. undulata, 37, 158, 159, 160, 161, 162, 164, 172, 178, 185, 237 P. viridissima, 120, 139 PHYSCIELLA, 142, 143, 144, 145 P. chloantha, 142 RHYSCIOPSIS, 110, 111, 152, 153 P. granulata, 131 PHYSCONIA, 27, 93, 151, 152, 153 Placodium fállax, 227 PLACOMARONEA,27, 34, 201 PLEURASTRUM,terrestre, 29 29 PSEUDOTREBOUXIA, 28, 29