Ichnofossiles Du Maastrichtien, Sites Du Niger Marc Michaut

Ichnofossiles du Maastrichtien, sites du Niger Marc Michaut

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Marc Michaut. Ichnofossiles du Maastrichtien, sites du Niger. 2018. hal-01858570

HAL Id: hal-01858570 https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01858570 Submitted on 21 Aug 2018

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Marc Michaut Institut préparatoire aux études scientiﬁques et techniques, Université de Tunis, La Marsa, Tunisie

1er mai 2018

Abstract

Not many ichnofossils can be found in the maastrichtian sites of Niger, but they show a great variety and original features. So a complete study of these fossils is imperative. We were able to distinguish twenty ichnogenera, and we created a new genus, Macrosiphon nov. Igen. for a great U-shaped horizontal burrow. Five ichnofacies are present : Trypanites ; Teredolites ; Skolithos ; Cruziana and Mermia ifc. Among them, Skolithos and Cruziana are dominant. This set of ichnofacies fairly corresponds to the main features of the biotope : a shallow sea with a quiet water, a various and variable salinity, and an soil lacking in dioxygen. From the ichnogenera, we could work out a picture of the set of the taxa that created the tracks. This set of taxa is of course imprecise ; nevertheless, it constitutes the only available knowledge about the main part of the animal biomass of our sites.

1 Résumé Les sites maastrichtiens du Niger contiennent peu d’ichnofossiles, mais ceux-ci sont suﬃsamment variés et atypiques pour mériter une étude approfondie. Nous avons réussi à mettre en évidence une vingtaine d’ichnogenres, dont un nouvel onoma- tophore, Macrosiphon nov. Igen. pour un terrier en forme de U horizontal. Cinq ichnofaciès sont décelables : Trypanites ; Teredolites ; Skolithos ; Cruziana ; Mermia ifc. Parmi eux, Skolithos et Cruziana sont les plus représentés. Cet ensemble correspond bien à ce qui est connu du biotope : une mer peu profonde, peu agitée, avec de fortes variations de salinité et une anoxie du sol. A partir des ichnogenres, un portrait a pu être élaboré de l’ensemble des taxons responsables des traces. Pour imprécis qu’il soit, c’est le seul éclairage qu’il est possible d’avoir sur une faune qui constitue une part prépondérante de la biomasse animale des sites.

Sommaire

1 Introduction 4

2 Paléontologie systématique 4 2.1 Stratigraphie ...... 4 2.2 Systématique ...... 4

3 Ichnofossiles 5 3.1 Généralités ...... 5 3.2 Sites maastrichtiens du Niger ...... 5 3.3 Les outils d’étude ichnologique ; ichnogenres et ichnofaciès observés ...... 6

4 Commentaires et exploitations des planches 9 4.1 Méthode d’analyse ...... 9 4.2 Planche 1 : terriers et traces linéaires ...... 10 4.3 Planche 2 : Ophiomorpha ...... 10 4.4 Planche 3 : traces diverses ...... 11 4.5 Planches 4 et 5 : terriers et traces linéaires ...... 11 4.6 Planche 6 : Trypanites, Entobia, Gastrochaenolites et Phycosiphon ...... 12 4.7 Planche 7 : Entobia, Gastrochaenolites et Trypanites ...... 12 4.8 Planche 8 : Teredolites et Diplocraterion ...... 13 4.9 Planche 9 : Macrosiphon nov. Igen...... 13 4.10 Planche 10 : coprolithes ...... 14 4.11 Planche 11 : signatures des Entobia et Gastrochaenolites ...... 14 4.12 Planche 12 : signatures des Gastrochaenolites ...... 15 4.13 Planche 13 : Chondrites, diagrammes polaires ...... 15 4.14 Planche 14 : schémas relevant de Chondrites ...... 15 4.15 Planche 15 : schémas relevant de Chondrites ...... 15 4.16 Planche 16 : schémas d’Entobia et Trypanites ...... 15 4.17 Planche 17 : schémas de Trypanites ...... 16 4.18 Planche 18 : schémas divers ...... 16 4.19 Planche 19 : schéma Cosmorhaphe. Mesures complémentaires ...... 16 4.20 Particularités de l’ichnofaune ...... 16

2 5 Auteurs possibles des traces 17 5.1 Discussion critique sur l’origine de certaines traces ...... 17 5.2 Organismes traceurs possibles ...... 17 5.3 Organismes traceurs retenus ...... 17 5.4 Récapitulation des ichnogenres et des auteurs retenus ...... 18 5.5 Portrait de l’ichnofaune ...... 19

6 Genèse de Macrosiphon isp. 20

7 Planches 22

3 1 Introduction

Cet article concerne les traces fossiles relevées sur le site marin d’In Daman essentiellement, ainsi que, pour quelques entités, sur les sites également nigériens et marins de Kéhéhé et de Mentess. Sauf indication contraire, tous les éléments présentés sont implicitement originaires d’In Daman. Les objets répertoriés proviennent exclusivement du Maastrichtien supérieur.

2 Paléontologie systématique : position stratigraphique ; positions taxinomiques

2.1 Stratigraphie Position stratigraphique : formation du Farin-Doutchi, Maastrichtien supérieur. Localité principale : près du village d’In Daman, centre du site à 15◦ 24.90 Nord, 5◦ 47.40 Est, département de Tahoua, Niger. Autres localités : près du village de Kéhéhé, centre du site à 15◦ 2.00 Nord, 5◦ 38.10 Est, département de Tahoua, Niger ; lieu-dit Mentess, à la même latitude qu’Agadès, 5 km à l’est de la frontière avec le Mali, département d’Agadès, Niger.

2.2 Systématique Chondrites isp. von Strenberg 1833 Matériel examiné : 6 plaques de schistes. Cochlichnus isp. Hitchcock 1858 Matériel examiné : une plaque de schiste. Cosmorhaphe isp. Fuchs 1895 Matériel examiné : une plaque de schiste. Diplocraterion isp. Torell 1870 Matériel examiné : un échantillon portant une dizaine de traces. Entobia isp. Bronn 1837 Matériel examiné : au moins deux surfaces dures perforées. Gastrochaenolites isp. (Leynerie 1842) Matériel examiné : plusieurs surfaces dures perforées. Macrosiphon nov. Igen. Matériel examiné : au moins 4 terriers en place sur le site. Mermia isp. Matériel examiné : un hyporelief. Musculopodus isp. Getty & Hagadorn 2008 Matériel examiné : une plaque de schiste (douteux). Naviculichnium isp. Ksiazkiewicz 1977 Matériel examiné : deux (ou trois) plaques de schiste. Ophiomorpha isp. Lundgren 1891 Matériel examiné : une trace sur plaque de schiste. Palaeophycus isp. Hall 1847 Matériel examiné : 9 plaques de schistes.

4 Paratisoa isp. Buckman 2001 Matériel examiné : une plaque de schiste. Phycosiphon isp. (Fischer-Ooster 1858) Matériel examiné : un échantillon induré. Planolites isp. Nicholson 1873 Matériel examiné : une plaque de schiste. Scalarituba isp. (Weller 1899) Matériel examiné : une plaque de schiste. Taenidium isp. Heer 1877 Matériel examiné : 2 traces en hyporelief. Teredolites isp. Leymerie 1842 Matériel examiné : un échantillon. Thalassinoides isp. Ehrenberg 1944 Matériel examiné : une plaque de schiste. Trypanites isp. Mägdefrau 1932 Matériel examiné : nombreux échantillons.

3 Ichnofossiles

3.1 Généralités Les organismes d’une biocénose laissent comme traces fossiles, outre des éléments figurés représentant leur propre corps, des traces de leurs activités. Nous choisissons ici une définition classique des ichnofossiles, restreinte à des ichnogenres déjà répertoriés même dans le cas de traces atypiques ; les coprolithes seront l’objet d’une planche particulière. L’ichnologie fut fondée au dix-neuvième siècle par Edward Hitchcock, puis développée sous sa forme actuelle par Adolf Seilacher (1925 – 2014). La paléoichnologie se distingue de la paléontologie en général sous deux aspects : – quoique les traces soient précisément décrites et répertoriées, les organismes qui en sont auteurs ne font que rarement l’objet d’une identification précise ; – plus encore que dans le cas des fossiles stricto sensu, elles renseignent sur les caractéris- tiques locales du biotope car, contrairement à beaucoup de ces derniers, elles se trouvent forcément in situ. Ainsi devrons-nous, dans cette étude, nous interroger non seulement sur la faune reponsable des traces, mais aussi sur ce qu’elles peuvent révéler du biotope maastrichtien.

3.2 Sites maastrichtiens du Niger Les traces dans nos sites d’In Daman, Kéhéhé et Mentess sont relativement variées, mais plutôt rares : les strates sédimentaires paraissent essentiellement vierges de bioturbation, ex- cepté en quelques endroits restreints, répartis sporadiquement à travers les diﬀérents niveaux. On peut penser à deux hypothèses : 1. les sédiments très ﬁns, facilement remis en suspension ou tassés par les dépôts suivants, n’ont pas gardé les empreintes causées par le mouvement des animaux ; 2. la très faible oxygénation du fond marin interdisait souvent l’existence d’animaux fouisseurs.

5 Ces deux possibilités, non seulement ne s’excluent pas l’une l’autre, mais doivent être com- binées pour rendre compte correctement des observations. La faible représentation des traces, et par conséquent des organismes qui en sont les auteurs, ne doit pas faire de cette étude une sorte d’annexe de l’étude paléontologique générale ; il s’agit ni plus ni moins d’étudier la majeure partie de l’écosystème animal, que ce soit en termes de nombres d’individus, de biomasse ou de production. L’impossibilité de nommer précisément une quelconque espèce ne doit pas restreindre l’investigation ni les spéculations possibles à partir du matériel.

3.3 Les outils d’étude ichnologique ; ichnogenres et ichnofaciès observés Il s’agit d’interpréter les traces laissées par des organismes dont le corps lui-même n’a pas été préservé. Ces traces sont des témoins d’une reptation, avec ou sans broutage de la couche superficielle, ou d’un fouissage à but d’habitation ou de nutrition, ou d’autres comportements encore. Les traces sont répertoriées dans des ichnogenres, éventuellement complétés d’épithètes spécifiques. Les ichnogenres sont regroupés d’une part dans des ichnofaciès, dont la significa- tion est essentiellement biotopique, géologique ou stratigraphique, et pas du tout taxinomique au sens biologique ou au sens de l’évolution en général ; d’autre part dans des catégories mor- phologiques indiquant le type d’activité. Un ichnogenre peut appartenir à plusieurs ichnofaciès ; par contre, une collection d’ichnogenres définit un ichnofaciès de façon en principe univoque. Les noms d’ichnogenres sont écrits en italiques, et suivis de l’abréviation isp., pour ichnos- pecies afin d’éviter toute confusion avec un nom ou un binom ordinaire. Nous n’avons pas ici un matériel suffisant pour reconnaître ou définir les ichnoespèces. Les noms d’ichnofaciès sont en caractères droits, et nous avons choisi ici de les écrire en couleur ; ils sont suivis de l’abréviation ifc. Ces précautions pour bien les distinguer des ichnogenres en raison de l’homonymie : un ichnofaciès porte en effet souvent le même nom que l’ichnogenre le plus typique qu’il contient. La catégorie ichnologique concerne la raison d’être éthologique des traces observées. On distingue principalement : – faraichnia : rien, simple schistosité ; – domichnia : habitation ; – repichnia : reptation ; – navichnia : natation ; – cubichnia : station temporaire ; – fodinichnia : fouille ou terrier à but nutritif ; – pascichnia : broutage ; – coprichnia : défécation (essentiellement, coprolithes). Certains auteurs, tels Rindsberg and Bromley [2016] ont récemment rafraîchi et hié- rarchisé ces catégories ; nous nous en tiendrons, pour cette étude, aux comportements indiqués ci-dessus. La distinction entre catégories n’est pas toujours nette : par exemple, de nombreux forages relèvent à la fois de domichnia et de fodinichnia. D’autre part, à un même ichnogenre peuvent éventuellement correspondre plusieurs comportements, donc plusieurs catégories. La catégorie ubiquitaire coprichnia ne peut répondre quant à elle d’aucun ichnogenre ni d’aucun ichnofaciès. Certains terriers bourrés ou consolidés de coprolithes appartiennent cependant à des ichnogenres et ichnofaciès bien déterminés.

6 L’étude proprement ichnologique consistera, premièrement à identifier les ichnogenres ; deuxièmement à leur attribuer une catégorie (ou plusieurs catégories possibles) ; troisième- ment, à regrouper les ichnogenres en ichnofaciès, compte tenu des connaissances préalables sur l’écosystème. Enfin, nous dresserons un état des taxons que les ichnogenres permettent de détecter. L’ichnofaciès le plus simple à mettre en évidence est Noichnos ifc. : absence d’ichnofossiles (faraichnia). C’est le faciès le plus répandu sur nos sites ; il correspond, comme nous l’avons déjà remarqué, soit à l’effacement des traces par remaniement égalisateur, soit à l’absence d’organismes. Cette dernière hypothèse se conçoit bien dans le cas de fonds anoxiques, ce qui fut effectivement le cas bien souvent : du soufre natif, des hydrocarbures sont présents dans de nombreuses couches sédimentaires de la formation du Farin-Doutchi par exemple. Les 20 ichnogenres observés ont été compilés au paragraphe 2.2. Les coprolithes quant à eux seront évoqués à part. Les critères d’interprétation habituellement retenus pour les ichnofossiles marins sont l’éner- gie, à savoir celle des vagues et courants ; la profondeur ; l’oxygénation et enfin une catégorie d’activité. Les trois premières grandeurs sont corrélées, mais différemment pour chaque biotope particulier. Le tableau suivant ne regroupe que les genres et faciès présents dans les sites d’In Daman, Kéhéhé et Mentess. Les quatre niveaux d’oxygénation possibles sont représentés à In Daman. Le premier, oxygénation maximale, autorise des terriers tridimensionnels, creusés à profondeur pluridécimétrique ; le second correspond à un creusement peu profond, parallèle à la surface du substrat ; le troisième, à une reptation ou un fouissage encore plus superficiel. Une anoxie de la couche liquide en contact avec le substrat interdit la présence de toute trace macroscopique. Le tableau est suivi des définitions des différents ichnofaciès et des ichnogenres qui leur appartiennent. Il conviendrait aussi de mentionner l’ichnofaciès Noichnos ifc. qui par définition n’est représenté par rien ; ce faciès est cependant largement dominant et ce serait donner une fausse image de l’ensemble des traces fossiles que d’oublier de le citer.

én. prof. oxy. Trypanites ifc. Teredolites ifc. Skolithos ifc. Cruziana ifc. Mermia ifc. moy. faible ++ xxx xxx Diplocraterion xxx xxx Musculopodus Naviculichnium faible moy. + xxx xxx Phycosiphon Macrosiphon − Thalassinoides Chondrites Paratisoa Taenidium faible moy. ± Entobia Teredolites Ophiomorpha Palaeophycus Mermia Trypanites Scalarituba Planolites Gastrochaenolites Cochlichnus Cosmorhaphe faible moy. 0 † † † † †

Tab. 1: Ichnofaciès et principaux ichnogenres à In Daman. én. : énergie ; prof. : profondeur ; oxy. : oxygé- nation ; xxx : incompatibilité ; − : aucun ichnogenre observé ; † : absence d’ichnofossile macroscopique (sauf coprolithes).

7 – Trypanites ifc. : faible énergie, moyenne profondeur, oxygénation faible, forage de substrats durs. – Entobia isp., domichnia, chambres et galeries, refuges pour l’animal. – Trypanites isp., domichnia et fodinichnia, galeries d’habitation et de nutrition d’organismes filtreurs. – Gastrochaenolites isp., domichnia, galeries d’habitation de bivalves forant en substrat dur. – Teredolites ifc. : faible énergie, moyenne à grande profondeur, oxygénation faible en général, forage de bois. – Teredolites isp., domichnia et fodinichnia, tunnels produits par un bivalve foreur de bois. – Skolithos ifc. : forte énergie, faible profondeur : zone de déferlement, forte oxygénation. Ce faciès est constitué, à In Daman, sauf un exemplaire de Diplocraterion isp., de traces avant tout horizontales et non verticales comme il est décrit classiquement. Cette particularité doit être attribuée à la quasi absence de marées, les animaux n’ayant pas besoin d’ajuster leur position par rapport au niveau de l’eau. – Diplocraterion isp., domichnia, galeries d’habitation, produites par un fouisseur se maintenant en zone assez oxygénée mais peu perturbée, ajustant sa profondeur en permanence. – Musculopodus isp., cubichnia ou repichnia, traces laissées par des organismes au corps mou. – Naviculichnium isp., fodinichnia superficiel en forme d’ellipses aux bords surélevés, empiétant les unes sur les autres, tracé par un polychète. – Phycosiphon isp., fodinichnia sinueux, court, laissé par un organisme vermiforme. – Ophiomorpha isp., terrier de nutrition, fodinichnia produit par un probable callianasside, en milieu moyennement oxygéné. Son diamètre de 3 mm indique un animal de petite taille. – Scalarituba isp., terrier de nutrition, fodinichnia produit par un organisme vermiforme. – Cruziana ifc. : énergie moyenne à faible, zone circalittorale, oxygénation faible à moyenne. – Macrosiphon nov. Igen., domichnia ressemblant à Thalassinoides isp. mais parfaitement horizontal, sans ramification, en forme de U ; terrier d’un crustacé probablement. – Thalassinoides, domichnia, terrier de crustacé, ordinairement ramifié et bouclé, mais pas à In Daman. – Chondrites, fodinichnia dendritique ; en principe sous forme de terrier, mais ici plutôt superficiel ou subsuperficiel et toujours horizontal. Siponcles ou polychètes. – Paratisoa, domichnia d’annélide, terrier avec branchements en Y ou en T. Appartient en principe à un faciès Zoophycus ifc. du Jurassique. Présence très discrète et douteuse ici. – Taenidium, fodinichnia d’annélide structuré par les pulsations de l’animal. – Planolites isp., Palaeophycus isp., fodinichnia en situation de faible oxygénation. Dans le cas de Planolites, rempli par l’animal d’un matériau différent de l’encaissant. – Cochlichnus isp., trace superficielle sinusoïdale, repichnia dû à un annélide ou un nématode ; à In Daman, semble être un terrier subsuperficiel. – Cosmorhaphe isp., repichnia, trace sinueuse pseudo-fractale due à un annélide. Res- semble à Cochlichnus. – Mermia ifc. : faible énergie , zone lagunaire, oxygénation faible à moyenne. – Mermia isp. en situation de faible oxygénation, repichnia en traces serrées et courbes,

8 dû à un organisme vermiforme. – Noichnos ifc. : énergie très faible, moyenne à grande profondeur, anoxie, aucune trace. Les ichnogenres Entobia, Gastrochaenolites et Trypanites concernent les traces de forages observées dans les os, les coquilles ou les nodules phosphatés (essentiellement des coprolithes) des bone beds. Il s’agit surtout de domichnia mais aussi de fodinichnia. L’existence de ces ichnogenres n’a aucune conséquence interprétative quant au biotope, contrairement à ceux qui ont été cités précédemment. Le genre Trypanites isp. est rapporté à l’ichnofaciès homonyme Trypanites ifc. Les traces sont causées par des éponges ou des bivalves, ou encore des cirripèdes parasites. Ophiomorpha se trouve conjointement à Planolites / Palaeophycus et Macrosiphon, c’est- à-dire qu’à In Daman, il y a confusion entre les ichnofaciès Skolithos et Cruziana, du fait de la profondeur qui n’est jamais grande, de la quasi absence de marées et de la faible agitation de surface. On peut définir un groupe de faciès spécifique aux mers épicontinentales de faible éten- due, caractérisé par : énergie moyenne à faible, profondeur faible à moyenne, oxygénation forte à nulle. On trouve dans ce groupe aussi bien Ophiomorpha que Planolites et Palaeophycus. Ce groupe inclura tout aussi logiquement l’ichnogenre Diplocraterion. Il n’existe finalement que 2 groupes de faciès principaux quant aux quantités observées, l’ensemble {Skolithos ; Cruziana}, et le faciès Trypanites. On ajoute le faciès peu observé Mermia, à In Daman assez indistinct de Cruziana, et le faciès particulier Teredolites. L’examen du tableau 1 montre la présence de fossiles des grades d’oxygénation fort et moyen notés ++ et + respectivement, conjointement à des fossiles de grades d’oxygénation faibles. A une surface faiblement à moyennement agitée et bien oxygénée succèdent des eaux de profondeur stratifiées, dans lesquelles l’oxygène, rare, ne parvient que grâce à la diffusion, à l’agitation produite par les organismes nectoniques et aux éventuels mouvements convectifs thermohalins. La surface du fond marin est d’ailleurs presque toujours anoxique dès lors que la profondeur la rend inaccessible aux tourbillons créés par les vagues ou le clapot. Une telle stratification semble indiquer un gradient de salinité important ; de l’eau sursalée produite en saison sèche par l’évaporation intense coule le long de panaches inverses, tandis qu’en saison des pluies, de l’eau douce se répand en surface. Finalement Diplocraterion signe une faible profondeur, Macrosiphon une profondeur moyenne tandis que Teredolites, Ophiomorpha, Palaeophycus, pour ne citer que quelques-uns des genres observés, ont été formés à une profondeur hors d’atteinte de l’agitation due aux vagues, c’est-à-dire au moins 5 à 10 mètres. En définitive, les ichnofaciès inférés sont bien conformes à ce qui est connu du biotope : une mer peu profonde, soumise à un climat tropical relativement calme, avec alternance d’une saison sèche donnant lieu à une forte évaporation, et d’une saison des pluies de type mousson provoquant d’importants apports d’eau douce.

4 Commentaires et exploitations des planches

4.1 Méthode d’analyse Il s’agit dans un premier temps d’attribuer un ou plusieurs ichnogenres aux traces relevées sur un échantillon donné ; ensuite, il deviendra possible de tenter de retrouver leurs auteurs. Dans le cas des ichnofossiles d’In Daman, Kéhéhé et Mentess, la première étape s’avère com- pliquée par le caractère atypique de la majorité des traces. Nous avons choisi l’ichnogenre qui

9 semble se rapprocher le plus des traces observées, ce choix étant parfois le meilleur, mais parfois aussi le moins mauvais. Dans un cas, celui des macroterriers en U, nous avons pu créer un nouvel ichnogenre ; dans les autres cas, la faible représentation des traces, souvent observables sur un seul échantillon, ne nous l’a pas permis.

4.2 Planche 1 : terriers et traces linéaires – a : terriers du genre Palaeophycus isp., diamètres 1.5 à 2 mm. – b : terriers du genre Palaeophycus isp., diamètres 1.5 à 2 mm. – c : traces pouvant être appréciées comme Phycosiphon isp., sur un substrat par la suite induré ; diamètres de l’ordre de 1 à 2 mm. – d : traces du genre Chondrites isp., ressemblant aussi à Paratisoa isp. du Jurassique ; les auteurs sont probablement des annélides, peut-être des sipunculides. Diamètres 0.75 à 1.5 mm. – e : terriers du genre Palaeophycus isp., diamètres 2 à 2.5 mm. – f : terriers du genre Palaeophycus isp., diamètres 2 à 3 mm. – g : terriers du genre Palaeophycus isp., diamètres 1.5 et 2.5 mm. – h : terrier du genre Palaeophycus isp., diamètre 2 mm. – i : terriers du genre Palaeophycus isp. ou Cosmorhaphe isp., ressemblant aussi à Haplo- tichnus isp., ce dernier étant cependant déﬁni dans des sols continentaux. Probablement fodinichnia. Diamètres 0.5 mm (au moins 6 traces) et 1 mm (3 traces). Certains terriers présentent des renﬂements : diamètre oscillant alors entre 0.5 et 1 mm. – j : hyporeliefs, pouvant être interprétés comme repichnia ou pascichnia, entrecroisés, de largeurs 0.5 à 1.5 mm. Appréciables éventuellement en tant que Chondrites isp. – k : hyporeliefs, ressemblant davantage à des terriers que ceux de la plaque j, pouvant être rattachés au genre Chondrites isp., en tant que fodinichnia. Diamètres 0.5 à 1.5 mm. – l : hyporeliefs, même interprétation que k mais les points triples à 120◦ font penser à Pa- ratisoa isp. ; diamètres voisins de 1 mm. les auteurs sont très probablement des annélides. En haut de la plaquette, traces de frottement parallèles (navichnia probablement). – m : cuvette en hyporelief, ensemble complexe de traces qui seront détaillées à la planche 4 et à la planche 5 . – n : coupe d’un moulage calcareux de terrier cylindrique provenant de Kéhéhé, érodé en surface, probablement de l’ichnogenre Macrosiphon nov. Igen. (voir planche 9). Diamètre supérieur à 7 cm. Moulages externes (en creux) de petits Corbulidae.

4.3 Planche 2 : Ophiomorpha – o : la trace visible en bas est un terrier cylindrique, sans embranchement, subparallèle au litage, rempli ou tapissé de pellets défécatoires. Son rattachement à Ophiomorpha isp. est possible, auquel cas l’auteur pourrait être un callianasside de petite taille. Diamètre uniforme 2.7 mm. D’autres terriers sur la partie supérieure droite, de même diamètre (environ 3 mm) mais plus irréguliers et dénués de pellets, éventuellement assimilables à Scalarituba isp. dû à des organismes vermiformes. – o1 : détail de la trace Ophiomorpha : de gauche à droite, le terrier traverse la plaque de schiste, du dessous vers le dessus. Il semble que les pellets, plutôt que de tapisser les parois, remplissent la lumière du conduit. Leurs formes ovoïdes sont très régulières : dimensions 0.45 × 0.45× 0.8 mm.

10 4.4 Planche 3 : traces diverses – p : épirelief équivalent de l’hyporelief j de la planche 1. Les traces forment des V d’ou- verture 45◦ (sur la partie gauche de la plaque) ou d’une dizaine de degrés seulement (sur la partie droite). Largeur des traces de l’ordre du millimètre. Rattachement à Chondrites isp. faute de mieux. – q : traces visibles seulement en éclairage rasant, peu interprétables ; épirelief probablement. – r : épirelief, cubichnia et / ou pascichnia attribuables à Naviculichnium isp., traces dues à des annélides polychètes. Ovales de 7×16 mm environ. – s : traces visibles seulement en éclairage rasant car très peu profondes, qui ne semblent pas relever de traces de ﬂux. Hyporelief probablement, interprétation possible comme Na- viculichnium fortement écrasé, ou comme Musculopodus isp. produit par le déplacement de mollusques. Ovales de 5×15 mm environ. – t : épirelief, même interprétation que r : Naviculichnium. Ovales de 6×13 mm environ. – u : ectoprocte (bryozoaire) en bas à droite de la plaque ; pour le reste, hyporeliefs probablement, peu interprétables.

4.5 Planches 4 et 5 : terriers et traces linéaires – v : hyporelief ressemblant aux hyporeliefs j et n de la planche 1. Largeurs des traces 0.2 à 0.5 mm ; rattachement de principe à Chondrites isp. – w : les deux vues montrent l’importance de l’éclairage pour l’appréciation visuelle d’une image. Les traces apparaissent chemisées sur la photographie w2 alors qu’elles ne semblent pas l’être sur w1. Interprétation comme traces d’annélides ou de nématodes ; le rattachement à un ichnogenre est difficile et peu utile. Chondrites isp. ou Planolites isp. éventuellement. Largeurs des traces 1 à 1.5 mm. – x : deux vues montrant l’importance de l’éclairage ; traces en hyporelief, attribuables à Chondrites. Largeurs des traces 1 à 2 mm. – y : Palaeophycus isp. possible pour ces petits fragments de terriers ; largeurs 2 à 2.5 mm. – z : au milieu de la plaquette, Palaeophycus de largeur 3 mm. Deux autres traces peu relevées (Palaeophycus ou Chondrites) au moins, largeurs 1 à 2 mm. A gauche, à droite et en bas : trois fragments de traces très relevées, identifiables comme Cochlichnus isp. par leurs formes sinusoïdales, dues à des annélides ou à des nématodes ; largeurs 1 à 2 mm. Des traces Sinusichnus isp., dues à des crustacés, seraient beaucoup plus larges et plus amples : ce dernier ichnogenre est exclu. – aa : parcelle ferruginisée d’un bone bed basal d’In Daman : deux traces ovales à bords retroussés, relevant comme t, de Naviculichnium isp. Ovales de 5×20 mm environ, tout à fait comparables à ceux de r et de t. – m2 : trace texturée en ménisques irréguliers, appartenant à l’hyporelief de forme lenticu- laire m. L’appartenance au genre Taenidium isp. est envisageable. Largeur 1.5 mm. Sur la même image se distingue un tapis de stries fines sinueuses partiellement entrecroisées pouvant relever du genre Mermia isp. Largeur des stries 0.1 à 0.5 mm. – m3 : au centre, une autre trace pouvant être attribuée à Taenidium, émergeant progres- sivement de la plaquette, de largeur 1.5 mm ; à gauche, trace de section anguleuse, en V, faiblement et irrégulièrement structurée, de largeur 1 mm ; Chondrites envisageable. – m4 : vue générale de l’hyporelief ; l’ensemble ressortit a priori des genres Chondrites et Mermia , sauf les cas particuliers mentionnés en m2 et m3. Mermia recouvre la quasi

11 totalité de la plaquette mais ne se distingue pas à l’échelle de cette photographie m4. Les traces Chondrites ne présentent aucune orientation particulière, contrairement à ce que pourrait laisser penser l’aspect visuel, trompeur en raison de la directivité de l’éclairage. – La planche 5 détaille les Mermia de la plaque m.

4.6 Planche 6 : Trypanites, Entobia, Gastrochaenolites et Phycosiphon – ab : forages dans le moule interne d’un Veniella auressensis. La matrice a été déformée après le forage. Largeurs de l’ordre de 0.3 mm. Trypanites atypique. – ac : forages dans le moule interne d’un Bivalvia, suivant la face interne de la coquille, réalisant un exemple atypique de Trypanites isp. relevant de fodinichnia. Quelques embranchements ; largeurs très uniformes de 0.5 mm. – ad : forages dans le moule interne d’un Veniella auressensis ayant par ailleurs conservé une partie de sa coquille (en brun, côté droit). Type éthologique fodinichnia. Les tunnels suivent au moins en partie la face interne de la coquille. Détail en ad1. Les tunnels ont été pro parte résorbés par intrusion de la matrice encore molle après le forage. Largeurs initiales supérieures ou égales à 0.3 mm. Trypanites atypique. – ae : même interprétation que ad, à ceci près que les forages en partie résorbés sont beaucoup mieux repérables, grâce à une décoration par la todorokite (ou hollandite, etc.) Les dendrites noires débordent largement les forages, dont les largeurs initiales furent supérieures ou égales à 0.5 mm. Trypanites atypique. – af : forages en cupules peu profondes, à travers la coquille et la partie superficielle du moulage interne d’un Veniella auressensis. Une partie de la coquille est encore présente (en noir). A rattacher sous toutes réserves à Entobia isp. – ag : forages dans une coquille d’huître, tunnels biaperturés ; diamètres de l’ordre de 0.15 mm. Trypanites atypique ou plutôt Entobia, atypique également, suggérant comme auteur une éponge perforante. Type fodinichnia ou plutôt domichnia. – ah : intérieur d’un moulage interne incomplètement consolidé, montrant une accumu- lation de traces cylindriques courtes, produites par des organismes vermiformes. Type fodinichnia, ichnogenre Phycosiphon atypique. Diamètre des cylindres : 0.7 mm au maximum. – ai : très analogue à ac mais sans embranchement et plus large ; deux faces du même moulage d’un Veniella auressensis. Largeurs des tunnels de l’ordre de 1.25 mm. Certains forages se sont affaissés par fluage subséquent de l’encaissant encore mou.

4.7 Planche 7 : Entobia, Gastrochaenolites et Trypanites – aj : un coprolithe d’ostéichthyen perforé. Les ouvertures sont de diamètres variés, depuis 0.7 jusqu’à 3 mm. Deux éventualités se présentent, toutes deux relevant de domichnia : soit une éponge perforante, soit un bivalve. L’irrégularité de la disposition, des formes et des dimensions des trous et galeries penche en faveur de forages de bivalves ; en outre, les cavités se coupent entre elles, ce qui renforce encore cette conclusion : il s’agit d’un Gastrochaenolites isp. – ak : fragment d’os percé ; même analyse que pour aj. Ouvertures de 0.7 à 3 mm. Bivalve perforant. – al : fragment d’os percé ; même analyse que pour aj. Ouvertures de 0.5 à 2.5 mm. Bivalve perforant.

12 – am : fragment d’os percé ; même analyse que pour aj. Ouvertures de 0.3 à 2.7 mm. Bivalve perforant. – an : fragment de coprolithe percé de galeries courtes, diamètres des orifices 0.3 à 6 mm. Bivalve perforant. Gastrochaenolites. – ao : fragment de coprolithe percé ; galeries courtes et piriformes ; orifices de 1 à 5 mm. Bivalve perforant. Gastrochaenolites. – ap : fragment d’os percé de courtes galeries piriformes, évoquant les cavités creusées par le bivalve Jouannetia semicaudata du Miocène européen. Diamètres des orifices : 0.5 à 4.5 mm. Gastrochaenolites. – aq : fragment d’os percé ; même analyse que pour ap. Diamètres des orifices : 1.5 à 5.5 mm. – ar : fragment d’os percé de cupules hémisphériques de diamètres pratiquement égaux : 0.5 à 0.7 mm. Ce faciès fait penser à une éponge perforante atypique. Entobia isp. – as : fragment de coprolithe percé de galeries courtes, diamètres des orifices 1.5 à 2 mm. Bivalve perforant très probablement. Gastrochaenolites. – at : fragment d’os percé ; même analyse que pour aj. Ouvertures de 0.5 à 2 mm. Bivalve perforant peut-être. – au : couronne dentaire de Goronyosaurus nigeriensis portant une trace de type fodinichnia, attribuable à un organisme vermiforme. au1 : détail grossi 3 fois. Largeur de la trace : environ 0.8 mm. Trypanites isp. – av : fragment d’os de tétrapode percé de cupules hémisphériques, disposées de manière non aléatoire (évitement) et de tailles voisines, de 0.5 à 1 mm principalement. Ces carac- téristiques évoquent une éponge perforante atypique. détail grossi 3 fois en av1. Entobia. – aw : Détail d’une coquille de nautile en provenance de Mentess : traces analogues à celles de au, attribuables à un organisme vermiforme ; fodinichnia, largeur de l’ordre de 0.5 mm. Un ectoprocte visible au centre de l’image. Trypanites. – ax : dent de Goronyosaurus nigeriensis originaire d’un bone bed de base du site d’In Da- man, portant des perforations sur la racine ; diamètres 0.7 à 3 mm, profondeurs diverses, disposition irrégulière. Bivalve perforant probablement. Gastrochaenolites. – ay : coquille de Volutidae portant des cupules, hémisphériques pour la moitié d’entre elles, hémitoriques pour l’autre moitié. La disposition, sans être régulière, est très loin de l’aléatoire ; les diamètres sont très peu diversifiés : entre 0.2 et 0.3 mm pour l’essentiel. L’organisme responsable est probablement une éponge ; les cavités hémitoriques constituent une signature très originale. Entobia.

4.8 Planche 8 : Teredolites et Diplocraterion – az : moulages interprétables comme Teredolites isp. : forages eﬀectués dans une branche ou une racine cylindrique. Diamètres des canaux : 5 à 10 mm. Les auteurs pourraient être des bivalves perforants. – ba : vue sommitale d’une strate bioturbée : coupes à diﬀérents niveaux de Diplocraterion isp. : terriers verticaux en U aux branches reliées par d’anciennes galeries. Les auteurs doivent être des crustacés (crevettes par exemple).

4.9 Planche 9 : Macrosiphon nov. Igen. – bb : terrier cylindrique au diamètre uniforme de 8 cm, formant un U couché très parallèle à la schistosité, formé de deux segments très rectilignes, exactement parallèles, reliés par

13 un demi-cercle parfait. Distance entre les segments droits : 70 cm. Ces caractéristiques originales et précises justiﬁent la création d’un nouvel ichnogenre Macrosiphon nov. Igen. relevant de domichnia. L’auteur est très probablement un malacostracé. – bc : Macrosiphon, diamètre 9 cm ; distance entre les segments : 80 cm. – bd : Macrosiphon, diamètre 9 cm ; distance entre les segments : de l’ordre de 100 cm.

4.10 Planche 10 : coprolithes – be à bz : coprolithes lisses, de diamètres comparables, de l’ordre de 1.5 cm. De tels nodules sont très fréquents dans les bone beds de base d’In Daman. Une étude précédente (Michaut [2013a]) a montré que l’espèce Stratodus indamanensis domine la produc- tivité du macroécosystème ; d’autre part le diamètre de ces coprolithes correspond à la taille des poissons ; ils lui sont donc attribuables pratiquement sans aucun doute. – ca : fragment de coprolithe annelé de taille intermédiaire ; grossi 3 fois en ca1. Diamètre 6 mm. Les objets de cette taille sont rares et constituent la tranche supérieure des petits coprolithes d’ostéichthyens. Il n’existe que très peu de coprolithes de diamètres compris entre 6 et 10 mm. – cb : ce nodule qui est probablement un coprolithe porte deux séries d’une dizaine de stries transversales très régulièrement espacées, sur deux faces opposées, ainsi que des rayures. Une morsure par un ostéichthyen est envisageable. – cc à ce : 3 échantillons d’un bone bed mince de la base d’In Daman. Les coprolithes et les pellets sphéroïdaux qui en résultent par démantèlement constituent la majorité des éléments ﬁgurés. Diamètres compris entre 1.5 et 6 mm. La bonne conservation de ces éléments initialement très fragiles indique un fond marin particulièrement tranquille. Attribution très probable de ces éléments, ou du moins de la majorité d’entre eux, à Ministratodus kehehensis étant donné sa place en second rang pour la productivité ma- croécosystémique (Michaut [2013a]) et la compatibilité avec la taille du poisson. – cf : coprolithe attribuable à un tétrapode marin prédateur ; diamètre 3.5 cm. L’auteur pourrait être un mosasaure, ou un crocodile, ou un Kaosaurus spiniferus. – cg : coprolithe unique, en apparence hélicoïdal, attribuable peut-être à un requin de très grande taille. Le diamètre de 6 cm suggère des dents larges de 5 cm, une largeur céphalique d’au moins 75 cm, la longueur de l’animal étant de l’ordre de 5 m. Il pourrait s’agir d’un exemplaire géant de Lamna biauriculata nigeriana, presque deux fois plus grand que la moyenne, ou bien d’une espèce non représentée par d’autres éléments.

4.11 Planche 11 : signatures des Entobia et Gastrochaenolites Pour chacun des 4 échantillons perforés, ont été mesurés, pour chaque oriﬁce, son diamètre D et la distance au plus proche voisin, L. Le graphe supérieur donne L en fonction de D ; l’histogramme en bleu est celui des D ; l’histogramme en rouge, celui des L. Ainsi chaque pièce dispose-t-elle d’une signature sous forme de trois graphiques. Pour ay et av, la dispersion des D est faible ; le graphe (L, D) est contenu dans une étroite bande verticale. L’interprétation est celle de trous forés par des éponges appartenant à deux espèces distinctes étant donné les valeurs très diﬀérentes des diamètres pour ay et pour av. Concernant al et am, les dispersions des D sont beaucoup plus importantes ; les graphes (L, D) présentent une forme évasée vers le haut. L’interprétation s’oriente vers des forages de Bivalvia.

14 4.12 Planche 12 : signatures des Gastrochaenolites Suite de la planche 11 ; les quatre échantillons an, ao, ap et aq présentent les mêmes caractéristiques générales que les al et am précédents : forages de Bivalvia très probablement.

4.13 Planche 13 : Chondrites, diagrammes polaires Diagrammes polaires : orientations des traces sur les plaquettes rattachées à Chondrites isp. Seuls les échantillons j, k, l, m, p et v présentent des traces suffisamment nombreuses pour se prêter à cette analyse. On distingue deux ensembles unidirectionnels j et p ; deux ensembles de traces isotropes avec l et m ; deux ensembles intermédiaires, anisotropes mais assez dispersés, v et k. On conclut, après retour à l’observation directe des plaquettes, et constatation que les traces ont même largeur et même allure générale dans les deux cas, que j et p sont probablement causés par le même animal. Il n’en va pas de même pour l et m : les traces de l sont plus étroites et plus ramifiées ; l’auteur sur l n’est pas l’auteur de la majorité des traces de m. Les traces de k et m sont par contre davantage comparables ; toutefois les traces de k sont plus courtes et plus minces que la majorité de celles de m. La comparaison s’étend aussi à v mais là encore, les traces de v sont nettement moins larges que celles de k et a fortiori que celles de m. On retiendra finalement de cette analyse l’existence de cinq auteurs différents, respectivement pour j et p ; pour l ; pour m ; pour k et enfin pour v. La plaque d, qui ne figure pas dans cette analyse quantitative, peut être assimilée à k ou bien être considérée comme relevant d’un sixième auteur de Chondrites isp.

4.14 Planche 14 : schémas relevant de Chondrites Cinq schémas de traces relevant du genre Chondrites isp. avec des échelles différentes ; les barres représentent 1 cm. Les seules ressemblances possibles se trouvent entre j et p d’une part, entre d et k d’autre part. Le maximum d’espèces différentes auteurs des traces du genre Chondrites est donc 7 si les ressemblances sont déniées ; le minimum est 4 si l’on assimile j à p ; d à k et que l’on élimine l1, dont les résidus de traces peuvent être estimés trop parcellaires. Enfin, la petite plaque x (photographiée planche 4) relève quant à elle du même auteur que l’essentiel de m ; conclusion identique pour w si elle est rattachée au genre Chondrites.

4.15 Planche 15 : schémas relevant de Chondrites Les deux ensembles de traces de ces deux plaques m et v se ressemblent, bien qu’étant d’échelles très diﬀérentes ; attribution à Chondrites isp. par défaut, étant donné leurs caractères atypiques : traces courtes et peu d’embranchements.

4.16 Planche 16 : schémas d’Entobia et Trypanites Schémas de la volute ay et du moulage interne de Bivalvia ac. Echelles diﬀérentes. Les distances d’éviction entre les cupules hémisphériques et hémitoriques de ay, ainsi que la pseudo- régularité de leur répartition impliquent qu’elles furent forées simultanément par un seul animal, à savoir une éponge. Les galeries ramiﬁées de ac correspondent à des fodinichnia, creusés par un organisme vermiforme alors que le remplissage de la coquille était en cours de consolidation.

15 4.17 Planche 17 : schémas de Trypanites Forages réalisés à la surface interne d’une coquille de Veniella auressensis, modifiés par fluage du matériau. Le motif ramifié suggère le genre Chondrites isp. mais le forage ayant eu lieu dans un substrat déjà assez dur, doit être rattaché plutôt à Trypanites isp. Type fodinichnia, organisme vermiforme.

4.18 Planche 18 : schémas divers Les schémas sont à échelles diﬀérentes ; les barres mesurent toutes 1 cm. En l2, traces de frottement sur le substrat, type navichnia. Aucune précision possible concernant l’animal nectonique responsable. t et probablement aussi r, causés par des polychètes, ressortissent de Naviculichnium isp. Le schéma z1 présente Cochlichnus isp. (gris foncé) ainsi que Palaeophycus isp. (gris clair). Les schémas m5 et m6 représentent deux Taenidium isp. Le schéma o2 montre Ophiomorpha isp. avec des pellets internes (et non pariétaux). En bas, dessin d’un terrier Macrosiphon nov. Igen.

4.19 Planche 19 : schéma Cosmorhaphe. Mesures complémentaires En haut : schéma de la plaque i, Cosmorhaphe isp. Il s’agit, au milieu, de vériﬁer l’absence de divergence des traces relevées sur la plaque m. Ainsi ces traces rassemblées dans une cuvette ne correspondent-elles pas à un évènement qui aurait eu lieu au centre. Les diagrammes du bas donnent des signatures pour les Palaeophycus isp. à gauche ; pour les galeries relevant de Trypanites isp. ou Entobia isp. à droite.

4.20 Particularités de l’ichnofaune La caractéristique principale des traces et terriers, hormis ceux qui ressortissent du faciès Trypanites ifc., est leur parallélisme quasi parfait par rapport aux strates sédimentaires. Un seul échantillon, portant Diplocraterion, présente des fouilles verticales. On peut interpréter ce fait en considérant que, sauf dans la zone intertidale, la concentration de dioxygène diminuât très vite avec la profondeur à l’intérieur du sol, obligeant les animaux à rester en surface ou en subsurface. Un autre fait saillant est la difficulté à distinguer entre ce qui est trace de déplacement superficiel, et terrier. Il est probable que de nombreux organismes vermiformes se déplaçassent en subsurface plutôt qu’en surface. La raison d’un tel comportement, confortée par la petite taille générale des animaux concernés, est la forte pression de prédation. Finalement, l’animal avait peu de latitude pour ses ébats, entre la surface, dangereuse parce qu’il était visible, et le sol un tant soit peu profond, mortel car anoxique. Ces deux caractéristiques de l’écosystème : stratification de la concentration en dioxygène, et abondance des prédateurs, ont modelé une ichnofaune particulière. Une troisième particularité intervient : l’eau de la mer épicontinentale était davantage une saumure, de salinité variable selon la saison, qu’une eau océanique sténohaline. Ainsi les espèces qui y vivaient ne pouvaient- elles recouvrir tout le spectre retrouvé ailleurs en mer ouverte. Plusieurs ichnogenres nouveaux pourraient être définis ; nous attendrons néanmoins pour ce faire de nouvelles récoltes éventuelles confirmant par d’autres échantillons les particularités relevées, souvent sur des pièces uniques, dans le présent article. Seul le gros terrier horizontal en U, constaté à plusieurs reprises, a été nommé.

16 5 Auteurs possibles des traces

5.1 Discussion critique sur l’origine de certaines traces Nous avons jusqu’à présent supposé implicitement une origine éthologique aux traces étu- diées. En fait, deux origines très distinctes peuvent être envisagées pour certaines traces, en particulier les hyporeliefs : 1. traces laissées par des grains solides entraînés par un courant, ou par des mouvements du liquide ; 2. traces de reptation et / ou de nutrition laissées par un animal benthique ou parfois nectonique. L’explication n◦2 doit être préférée car le substrat très ﬁn et homogène ne contient aucun granule, et correspond d’autre part à un dépôt tranquille sans notion avérée d’un courant quelconque. Les ramiﬁcations de nombreuses traces renforcent encore cette seconde hypothèse.

5.2 Organismes traceurs possibles Un assez grand nombre de taxons peuvent être invoqués pour les traces et terriers. Le répertoire suivant est censé être à peu près exhaustif. En gris, les taxons non concernés par les ichnofossiles de notre étude. – démosponges : forages. – némertes : terriers. – siponcles : terriers (tapissés de mucus). – annélides polychètes : terriers ; certains sont tubicoles. – annélides échiuriens (bonellie) : traces ? – brachiopodes : traces de ﬁxation ? – phoronidiens : tubes parfois recouverts de grains de sable. – nématodes libres : terriers ; représentent souvent une très importante biomasse. – kinorhynques : terriers. – priapuliens : terriers ; prédation d’autres fouisseurs. – mollusques gastéropodes et bivalves : traces et terriers divers. – mollusques caudofovéates : terriers verticaux. – hémicordés ptérobranches : terriers verticaux en U dans les zones intertidales. – hémicordés entéropneustes : terriers verticaux en U, en eaux peu profondes. – crustacés maxillopodes (anatifes, balanes, ostracodes) : traces diverses. – crustacés malacostracés : terriers ; traces. Les candidats sérieux pour les ichnofossiles d’In Daman sont les démosponges ; les né- mertes ; les siponcles ; les annélides ; les nématodes ; les kinorhynques ; les priapuliens ; les mollusques gastéropodes et bivalves ; les ptérobranches et entéropneustes ; les maxillopodes ; les malacostracés.

5.3 Organismes traceurs retenus La ﬁgure 1 montre la répartition taxinomique des seuls taxons retenus comme auteurs possibles des traces. Exception : les animaux nectoniques responsables de navichnia, dont l’éventail est beaucoup trop large. En face de chaque taxon : les intervalles possibles pour les nombres d’espèces détectées grâce aux ichnofossiles. Voir un peu plus loin pour leurs déterminations.

17 Fig. 1: Cladogramme : taxons représentés par des traces, en noir. L’arbre est très élagué de façon à ne présenter que l’essentiel. Nombres d’espèces possibles en face de chaque taxon.

L’existence de ces diﬀérents animaux benthiques est en bon accord avec celle de leurs prédateurs potentiels, répandus dans les sites nigériens : Myliobatiformes Igdabatis sigmodon et Rhombodus sp. ; sclérorhynque Dalpiazia stromeri ; Pycnodontiformes ; dipneustes ; Volutidae ; etc. Toutefois l’abondance des prédateurs contraste avec la rareté des ichnofossiles. Comme nous l’avons pressenti, il convient probablement de supposer une dégradation importante de ces derniers, dès avant leur consolidation.

5.4 Récapitulation des ichnogenres et des auteurs retenus Ci-dessous, le tableau des 20 ichnogenres répertoriés, accompagnés des taxons plus ou moins précis qui peuvent en être les auteurs. Lorsque plusieurs auteurs d’un ichnogenre ont été distingués, plusieurs colonnes sont aménagées. Dans chacune, le diamètre de l’organisme traceur, en mm. Ce tableau servira de base pour la suite : décomptes des représentants détectés des différents taxons. Le nombre total d’espèces différentes repérées grâce aux traces atteint 31 si toutes les occurrences sont retenues ; il est de 25 si les identifications douteuses sont rejetées. Il n’est malheureusement pas possible de dresser une liste précise des taxons effectivement représentés. Les seules certitudes consistent en 3 éponges ; 4 annélides ; 2 bivalves ; 2 crustacés ; 1 hémichordé, soit 12 espèces au total, bien loin des 25 ou 31 espèces détectées.

18 5.5 Portrait de l’ichnofaune La figure 3 est obtenue par 4 compilations différentes à partir des évaluations du tableau 2. Dans une première étape, les nombres de représentants de chacun des ichnogenres sont repris, soit a minima en supprimant ceux qui sont douteux, soit a maxima en les conservant tous. Il n’existe en fait que peu de représentants douteux. L’essentiel à retenir concernant la fiabilité de cette première étape est que l’incertitude provient principalement de l’identification des ichnogenres qui, comme nous l’avons déjà signalé, sont souvent attestés de façon atypique : par suite, l’identification des taxons responsables est elle aussi sujette à caution.

ichnogenre taxons n◦1 n◦2 n◦3 n◦4 n◦5 n◦6 Chondrites siponcle ou polychète 0.5 1 1 1 1 1.5 Cochlichnus annélide ou nématode 1.5 Cosmorhaphe annélide 0.5 Diplocraterion crustacé ou hémichordé 8 Entobia Clionidae 0.2 0.5 1 Gastrochaenolites Bivalvia 3 Macrosiphon crustacé 90 Mermia organisme vermiforme 0.3 Musculopodus organisme à corps mou 10 Naviculichnium polychète 10 Ophiomorpha callianasside 2.7 Palaeophycus invertébré 2 3 Paratisoa annélide 1 Phycosiphon organisme vermiforme 0.7 1.5 Planolites invertébré 1.5 Scalarituba organisme vermiforme 3 Taenidium annélide 1.2 Teredolites Bivalvia 8 Thalassinoides crustacé 10 Trypanites organisme vermiforme 0.5 0.5 1.2

Tab. 2: Ichnogenres et taxons putatifs représentés par les ichnofossiles ; les nombres représentent les diamètres des animaux ou de leurs forages, en mm. Le terme « invertébré » employé pour faire court.

La seconde étape menant aux résultats de la figure 3 consiste à répartir les attributions des traces aux différents taxons. Par exemple, les Chondrites peuvent ressortir tous de siponcles, ou bien tous de polychètes, ou bien certains de siponcles et d’autres de polychètes. On obtient ainsi des effectifs très contrastés pour les différents taxons étant donné les possibilités souvent multiples pour les auteurs des traces. Les espèces putatives ont été réparties par tailles : échelles quasi logarithmiques en abscisses sur les 8 graphes. Il ne faut pas s’imaginer que cette figure donne un aperçu un tant soit peu exact de la petite faune de nos sites. Il ne s’agit que d’un portrait obtenu à partir du peu d’informations données par les ichnofossiles. Cette remarque s’applique aussi aux résultats de la paléontologie classique, mais ici le degré d’incertitude est beaucoup plus grand. Les biais responsables de la distorsion entre le réel du Maastrichtien, inaccessible, et le portrait obtenu sont nombreux : – certaines espèces ne laissent pas, ou peu, de traces ; – de nombreuses traces ont disparu ou ont été déformées ; – un même ichnogenre est défini différemment par différents auteurs ;

19 – l’identification des espèces responsables d’un ichnogenre est imprécise ; – les traces de nos sites sont atypiques et pourraient être interprétées autrement. On remarquera, entre autres, que le nombre estimé d’espèces de nématodes libres est compris entre 0 et 10. Or ces animaux constituent ordinairement une part très importante de la biomasse des sols marins, et une part importante aussi de la biomasse animale totale des écosystèmes ; il est extrêmement peu probable qu’ils eussent été absents, contrairement à ce que suggère la borne inférieure nulle. Ceci provient de ce qu’une trace de nématode ne se différencie pas suffisamment de celles d’autres organismes vermiformes. Les nombres totaux de représentants détectés de chaque taxon figurent sur le cladogramme de la figure 1 sous forme de limites inférieure et supérieure. On remarque, en général, les petits diamètres des animaux fouisseurs ou benthiques. Ceci suggère un renouvellement rapide de la faune : adaptation à une importante pression prédatrice.

6 Genèse de Macrosiphon isp.

Par analogie avec les responsables habituels de Tha- lassinoides isp., qui est lui aussi de gros diamètre en gé- néral, nous avons admis que l’auteur de Macrosiphon, terrier horizontal en U couché, est un malacostracé (schéma corporel de type crabe, par exemple). Il est nécessaire d’expliquer la forme très particu- lière de ces terriers. Leur tracé géométrique simple et rigoureux nécessite une orientation très précise de l’animal dans l’espace. Ni la vue, ni l’odorat, ni l’ouïe ne pouvant être invoqués, il faut trouver un ou plusieurs champs vectoriels permettant au fouisseur de se guider dans un plan strictement horizontal, et selon une direction parfaitement définie. La perception du champ de gravitation g permet de rester dans une équipo- Fig. 2: Orientation possible d’un terrier Ma- crosiphon isp. B est le vecteur champ ma- tentielle horizontale, mais n’autorise pas à s’orienter à gnétique ; g est le vecteur champ de gravita- l’intérieur du plan. La sensibilité précise à un second tion ; D et −D sont les vecteurs directeurs champ est nécessaire ; seul le champ magnétique B, des déplacements le long des parties recti- assez peu incliné dans la zone intertropicale, permet lignes du terrier. Les 4 vecteurs sont copla- cette performance. L’animal se déplace perpendiculai- naires (plan xz) rement à g, tout en restant par exemple dans le plan défini par g et B. Voir la figure 2. Ces hypothèses permettent de rendre compte des deux portions horizontales, rectilignes et parallèles du terrier, mais n’expliquent pas l’élaboration du parfait demi-cercle qui les relie. Il faut pour cela imaginer d’autres prédispositions spéciales du fouisseur, lui permettant de modifier sa direction de fouille de manière très progressive et contrôlée. On peut aussi chercher les motivations écologiques de la forme spécifique en U du terrier. Les raisons d’être de l’horizontalité du tunnel se comprennent assez bien : ne pas se faire repérer en surface ; ne pas creuser dans des niveaux anoxiques ou empoisonnés par H2S ou PH3. La raison de la forme en U peut être la nécessité d’avoir deux issues en cas d’intrusion d’un prédateur ou d’un concurrent.

20 Fig. 3: Répartitions en tailles des représentants des diﬀérents taxons. En jaune et en rouge : histogrammes respectivement a minima et a maxima déduits des traces bien caractérisées ; en orangé et rouge foncé : de même pour toutes les traces. Les taxons dont les deux premiers histogrammes sont plats pourraient ne pas être représentés dans le registre ichnologique. Lorsqu’ils ne sont pas plats, leur présence est quasi certaine.

21 7 Planches

Pl. 1: Sur ces plaques de schiste indurées, les structures doivent être interprétées comme des hyporeliefs pour d, i, j, k, l, m1 ; concernant a, b, e, f, g, h, il s’agirait plutôt de galeries à but nutritif (fodinichnia) du genre Palaeophycus. k, l, m1 sont à relier plutôt à Chondrites. La plaque c relèverait de Phycosiphon et i, de Cosmorhaphe. Sur n, la coupe d’un terrier Macrosiphon nov. Igen. Discussions plus détaillées page 10.

22 Pl. 2: Terriers subhorizontaux en provenance d’In Daman, vue de la plaque de schiste entière ; détail du terrier à pellets arrondis en-dessous. Cette dernière structure relève d’Ophiomorpha isp. bien que les déjections ne semblent pas avoir été utilisées pour tapisser les parois. Le terrier émerge peu à peu du niveau schisteux de la gauche vers la droite. Précisions page 10.

23 Pl. 3: Traces diverses en épireliefs. p : Chondrites isp., accompagné d’un Thalassinoides isp. de petit diamètre ; q et u peu interprétables ; r, s, t : Naviculichnium elliptiques. Discussion plus approfondie page 11.

24 Pl. 4: Traces diverses, hypo- et épireliefs. v : Chondrites isp. ; w1, w2 : Chondrites isp. ou Planolites isp. ; x1, x2 : deux éclairages diﬀérents, Chondrites ; y : Palaeophycus isp. ; z : Cochlichnus isp. accompagné de Palaeophycus ; aa : Naviculichnium isp. (voir r, s, t pour comparaison). m2, m3 : détails de la plaque m4, Taenidium isp. et aussi, sur m2, Mermia isp. Image globale m4 : Chondrites essentiellement. Détails page 11.

25 Pl. 5: Mermia isp., deux vues partielles de la plaque m ; hyporeliefs. Largeur commune des deux photographies : 3 cm. Les traces sont larges de 0.1 à 0.5 mm et couvrent toute la surface d’un réseau parallèle. Certaines sont entrecroisées sur l’image supérieure.

26 Pl. 6: Forages dans substrats durs : Trypanites ifc. Images ab, ac, ad, ae, af, ai : surfaces de moulages internes de bivalves ; ah : intérieur d’un moulage de Veniella auressensis ; ag : canaux dans l’épaisseur d’une coquille d’huître. Détails de ad et ah en ad1 et ah1 respectivement, grossis 3 fois. Les échantillons ad et af semblent avoir conservé quelques reliques de la coquille d’origine, imprégnées de minéraux ferreux. ab, ac, ad, ae, ai relèvent de Trypanites isp. ; ag appartient à Entobia isp. ; ah est interprétable comme Phycosiphon isp. af : Entobia isp. peut-être. Précisions page 12.

27 Pl. 7: Forages dans substrats durs : Trypanites ifc. Images aj, an, ao, as : nodules phosphatiques interprétés comme des fragments de coprolithes ; ak, al, am, ap, aq, ar, at, av : fragments d’os (non identiﬁables) ; au et ax : dents de Goronyosaurus nigeriensis ; microphoto aw : surface de coquille de nautile, de Mentess ; ay : coquille de Volutidae. aj à aq ainsi que as, at et ax : Gastrochaenolites isp. ; ar, av, ay : Entobia isp. ; au et aw : Trypanites isp. Discussions et interprétations page 12.

28 Pl. 8: Teredolites isp. et Diplocraterion isp., échantillons en provenance d’In Daman. az1 à az4 : 4 vues pour le premier, représentant probablement le remplissage de cavités creusées dans le cœur d’une branche ligneuse. ba : vue sommitale de la strate très bioturbée à Diplocraterion. Précisions page 13.

29 Pl. 9: Exemplaires de Macrosiphon nov. Igen. photographiés dans les niveaux supérieurs du site d’In Daman. Trois terriers diﬀérents bb, bc, bd, de même forme et de mêmes dimensions. bb1 et bb2 photographiés en avril 2007, et bb3 en avril 2006, avant que l’érosion ne dégage complètement le moulage. Echelles données par le marteau et la jauge de 10 cm. Détails page 13.

30 Pl. 10: Coprolithes et coprolithoïdes phosphatiques en provenance d’In Daman. Tous à la même échelle sauf les agrandissements ca1 et cb3. L’échantillon cg (3 vues) pourrait être hélicoïdal et alors attribué à un très grand spécimen du requin Lamna biauriculata nigeriana ; les autres coprolithes hélicoïdaux ont été étudiés dans un précédent article consacré aux Neoselachii et ne ﬁgurent pas ici. Discussion complète et détails page 14.

31 Pl. 11: Diamètres et répartitions des traces de forages. Toutes les longueurs en millimètre. Photographies à diﬀérentes échelles. Légende et discussion complètes page 14.

32 Pl. 12: Diamètres et répartitions des traces de forages. Toutes les longueurs en millimètre. Photographies à diﬀérentes échelles. Légende et discussion complètes page 15.

33 Pl. 13: Chondrites : diagrammes polaires. Légende et discussion complètes page 15.

34 Pl. 14: Chondrites : schémas. Echelles diverses, les barres mesurent 1 cm. Légende et discussion complètes page 15.

35 Pl. 15: Chondrites atypiques : schémas. Deux échelles diﬀérentes, les barres mesurent 1 cm. Légende et discussion complètes page 15.

36 Pl. 16: Forages durs, Trypanites ifc. : schémas. Légende et discussion complètes page 15.

37 Pl. 17: Forages durs, Trypanites ifc. : schémas. Légende et discussion complètes page 16.

38 Pl. 18: Ichnofossiles : schémas. Echelles diverses, les barres sans légende mesurent 1 cm. l2 : Navichnia isp. ; r1, t1 : Naviculichnium isp. ; z1 : Cochlichnus isp. ; m5, m6 : Taenidium isp. ; o2 : ophiomorpha isp. Discussion complète page 16.

39 Pl. 19: En haut, i1 : Cosmorhaphe isp., schéma. Au milieu : orientation des traces (ordonnées) en fonction de la position angulaire par rapport au centre de la plaque m (planche 1) ; aucune corrélation ne se dégage, c’est-à-dire que les traces ne sont pas liées à un éventuel objet qui eût été situé au centre de la cuvette. En bas à gauche : histogramme des largeurs des diﬀérents Palaeophycus isp. identiﬁés. En bas à droite : histogramme pour les diamètres des galeries rencontrées dans les coquilles ou leurs moulages internes.

40 Derivatio nominis

Macrosiphon pour un ichnogenre attaché à un terrier en U, de gros diamètre. Homonymie avec une épithète spéciﬁque utilisée en botanique.

Références

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46 Table des ﬁgures

1 Cladogramme : taxons représentés par des traces ...... 18 2 Orientation possible d’un terrier Macrosiphon isp...... 20 3 Répartitions en tailles des représentants des diﬀérents taxons ...... 21

Table des planches

1 Traces diverses de petits diamètres ...... 22 2 Ophiomorpha isp...... 23 3 Traces diverses en épireliefs ...... 24 4 Traces diverses, hypo- et épireliefs ...... 25 5 Mermia isp...... 26 6 Forages dans substrats durs ...... 27 7 Forages dans substrats durs, suite ...... 28 8 Teredolites isp. et Diplocraterion isp...... 29 9 Exemplaires de Macrosiphon nov. Igen...... 30 10 Coprolithes ...... 31 11 Diamètres et répartitions des traces de forages ...... 32 12 Diamètres et répartitions des traces de forages, suite ...... 33 13 Chondrites : diagrammes polaires ...... 34 14 Chondrites : schémas ...... 35 15 Chondrites atypiques : schémas ...... 36 16 Forages durs : schémas ...... 37 17 Forages durs : schémas ...... 38 18 Ichnofossiles divers : schémas ...... 39 19 Cosmorhaphe isp. ; mesures sur ichnofossiles ...... 40

Liste des tableaux

1 Ichnofaciès et ichnogenres à In Daman ...... 7 2 Ichnogenres et taxons putatifs représentés par les ichnofossiles ...... 19