12 Gastropoda
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12 GASTROPODA Horacio H. Camacho GASTROPODA Claudia J. del Río INTRODUCCIÓN gitud. Entre los fósiles, en el Tethys habitó el género Campanile, con conchillas que llegaron a Los gastrópodos constituyen una clase muy superar 1 m de largo, mientras que otros gas- variada y numerosa de moluscos, calculándo- trópodos planoespirales habrían tenido con- se que representan alrededor del 80% de estos chillas con un diámetro de 2,50 m. últimos. El número estimado de especies vivien- Los gastrópodos se encuentran tanto en am- tes oscila, según los autores, entre 40000 y más bientes acuáticos como en los terrestres. En los de 100000, mientras que los fósiles se hallarían ambientes marinos son más abundantes y di- en unos 15000. versificados, distribuyéndose desde las gran- Su notable plasticidad morfológica y varia- des profundidades hasta las zonas costeras bilidad funcional, al permitir su adaptación a intermareales donde, durante las bajas mareas, formas de vida de diferente complejidad en el suelen quedar expuestos a la evaporación de transcurso de su evolución, contribuyó a que sus fluidos interiores. se convirtieran en los moluscos más exitosos. En los ambientes acuáticos no marinos, los Por lo general, las partes blandas del organis- gastrópodos viven desde el nivel del mar has- mo están contenidas en una estructura inor- ta más de 5000 m de altura, como ocurre con gánica o conchilla, compuesta por una sola pie- algunos Chilinidae sudamericanos, que habi- za, de forma y dimensiones muy variables, tan a 4000 m.s.n.m., adheridos a las rocas y fosilizable y que, en los gastrópodos vivientes, plantas acuáticas. Por lo general, prefieren suele tener brillantes coloridos. El tamaño de aguas límpidas, transparentes y con abundan- la conchilla puede variar entre pocos milíme- te contenido de calcio, aunque también frecuen- tros hasta 0,50 m de largo, como en el caso de tan los lugares pantanosos y los ambientes sa- Adelomelon beckii, especie muy común en el lito- lobres, como los existentes en la desemboca- ral marino argentino, o del gastrópodo austra- dura de los ríos al mar. Las formas terrestres liano Syrinx aruanus, que alcanza 0,60 m de lon- son más frecuentes en los lugares húmedos, Figura 12. 1. Anatomía generalizada de un gastrópodo. A. vista dorsal de la masa visceral, habiendo sido removida la conchilla y bisectado y replegado el manto; B. vista anterior con la masa céfalo-pedal extraida (basado en diversos autores). LOS INVERTEBRADOS FÓSILES GASTROPODA 323 disminuyendo su presencia con el incremento la presencia en dichos concheros de las espe- de la aridez. cies comestibles: Fissurella oriens, Patinigera La mayoría de las especies son bentónicas y magellanica y P. deaurata, aún consumidas en el móviles sobre sustratos blandos o duros, si bien sur chileno junto con Acanthina imbricata, algunas permanecen fijas a una superficie la Odontocymbiola magellanica y Adelomelon ancilla. mayor parte de su vida. Otras son nadadoras A esta lista se pueden agregar Strombus gigas, activas y unas pocas pueden flotar en la masa Concholepis peruvianum y Pomacea maculata, comu- GASTROPODA de agua o vivir sobre una superficie de flota- nes en los mercados de Venezuela, Chile y Perú, ción, como las que proporcionan ciertas algas. respectivamente (Castellanos, 1994). Sus hábitos alimenticios son asimismo muy Los gastrópodos terrestres argentinos inclu- diversos, existiendo formas herbívoras, carní- yen a pocas especies de helícidos comestibles, voras, carroñeras, detritívoras, filtradoras y introducidos alrededor del año 1850 desde Eu- parásitas. ropa, donde ya los antiguos romanos los con- La inmensa mayoría de los gastrópodos po- sideraban un manjar especial. La mayoría vive see una conchilla carbonática externa, por lo en lugares húmedos, jardines, campos con ve- general, enroscada helicoidalmente. Algunos getación y huertos, debajo de las piedras o so- carecen de conchilla, en otros ésta se encuen- bre las plantas, pudiendo constituirse en ver- tra reducida a una pequeña placa interna, daderas plagas debido a su predilección por mientras que ciertas formas, durante la loco- los vegetales frescos y las frutas. moción, la engloban en el manto. Las especies que se hallan en Argentina, de Poseen una cabeza y un pie diferenciados que, mayor valor comercial, son Otala lactea (= Helix en conjunto, constituyen la masa céfalo-pedal; lactea), oriunda de Túnez y muy abundante en el resto de los órganos (sistemas digestivo, cir- las zonas costeras atlánticas bonaerenses, culatorio, respiratorio, excretor y reproductor) Cryptomphalus aspersa (= Helix aspersa), nativa de componen la masa visceral (Figura 12. 1). Am- España y Francia, y Achatina fulica, de origen bas regiones se hallan unidas por una parte africano, que habita en las provincias de Co- delgada o cuello. Además, existe un manto que, rrientes y Misiones. en el ápice de la conchilla se adhiere fuerte- La esbeltez motivada por el colorido y desa- mente a la masa visceral y recibe el nombre de rrollo de curiosas formas de conchilla ha sido integumento, pero hacia la abertura se separa reconocida desde antiguo, y los indígenas fre- de aquélla, formando la cavidad del manto que cuentemente las usaron como instrumentos aloja a las estructuras relacionadas con la res- musicales, a veces religiosos u ornamentales. piración, los órganos sensoriales (osfradio y Marginella violacea fue empleada por los aborí- bursículas), las aberturas del aparato excretor genes fueguinos en la confección de garganti- y parte del aparato reproductor. Mientras la llas. En el mercado mundial, algunas conchi- masa visceral y la cavidad del manto perma- llas alcanzan precios muy elevados, y existen necen en el interior de la conchilla, la masa cé- exposiciones privadas de conchillas, que pro- falo-pedal puede ser extruída y retraída en la vocan en el público verdadera admiración por misma a través de su abertura. el material, procedente de distintas partes del mundo, allí expuesto. VALOR ECONÓMICO DEFINICIÓN DE LA CLASE El valor económico de los gastrópodos, espe- GASTROPODA cialmente los marinos, radica en la comerciali- zación de ciertas especies como alimento y en Los caracteres que definen a esta clase (sina- el interés de los coleccionistas de todo el mun- pomorfías) son: la torsión, presencia de un opér- do. A su vez, integran la dieta de otros organis- culo y desarrollo de una conchilla larval (pro- mos, entre los que se hallan aves, peces, crus- toconcha) tubular enroscada. táceos e incluso gastrópodos. Desde hace siglos también son parte de la ali- mentación humana, como lo muestran los co- mederos indígenas o concheros distribuidos a TORSIÓN lo largo del litoral oceánico atlántico y pacífico de América del Sur, donde abundan las con- La torsión consiste en un giro de 180°del con- chillas de los caracoles comidos por los primi- junto masa visceral y conchilla con respecto al tivos habitantes de la región. Gordillo (1995) eje longitudinal de la masa céfalo-pedal (Figu- registra, para la región austral sudamericana, ra 12. 2). Este enroscamiento se produce en el 324 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES GASTROPODA Figura 12. 2. A. esquema idealizado del fenómeno de torsión de las vísceras en vista dorsal; B. vista lateral de un molusco ancestral hipotético con la cavidad del manto en posición posterior (condición exogástrica); C. vista lateral de un gastrópodo primitivo torsionado, con la cavidad del manto ubicada en la región anterior del organismo y con el intestino retorcido (condición endogástrica) (A. de Castellanos, 1994; B, C. de Kay, Wells y Ponder, 1998). sentido opuesto al horario y permite que el sostienen que en ciertos gastrópodos pulmo- ápice de la conchilla se ubique en la parte pos- nados y en los opistobranquios, la segunda fase terior del organismo (posición endogástrica). habría sido seguida por un proceso posterior Así, la abertura de la conchilla queda en situa- de detorsión o desenroscamiento parcial, mo- ción anterior y, cuando la masa céfalo-pedal se tivando el desplazamiento del manto y la ca- retrae dentro de la conchilla, primero se intro- vidad del manto hacia la parte posterior del duce la cabeza y luego el pie. La torsión tiene organismo, y la adquisición de una simetría lugar en la larva veliger y ocurre en dos fases bilateral secundaria. No obstante, otros consi- que pueden durar pocas horas o prolongarse deran que las larvas de los opistobranquios en por algunos días; como resultado final de la realidad no fueron detorsionadas sino solo misma, la cavidad del manto y las branquias torsionadas 90° (en vez de 180°). pasan a ocupar una posición anterior, por lo En respuesta a la torsión, la organización in- que estos gastrópodos se consideran proso- terna de los gastrópodos experimenta diver- branquios. Estudios recientes muestran que sas modificaciones, siendo la pérdida de la si- durante la primera fase, las visceras rotan de- metría bilateral del cuerpo el cambio más im- bido a un crecimiento diferencial celular, mien- portante. Visto dorsalmente el organismo y con tras que en la segunda fase este movimiento la cabeza ubicada hacia arriba, la cavidad del obedece al crecimiento diferencial del cuerpo y manto se ubica en la parte anterior y a la iz- frecuentemente, ocurre luego que la larva co- quierda del organismo, en vez de su típica po- mienza su vida bentónica. Algunos autores sición posterior, como en los demás moluscos; LOS INVERTEBRADOS FÓSILES GASTROPODA 325 la masa visceral se sitúa en el lado derecho, los cas ventajosas, ausentes en el resto de los mo- órganos adoptan una posición asimétrica; el ano luscos, como el posicionamiento de las bran- y la abertura de los riñones descargan sobre la quias y el osfradio en la parte anterior, sobre la cabeza del animal; el sistema nervioso se enros- misma entrada a la cavidad del manto. Ahora ca en forma de número ocho; el esófago se re- el agua penetra en esta última por delante, po- tuerce longitudinalmente de manera tal que el sibilitando que el ambiente exterior sea canal alimenticio dorsal adopta una posición testeado antes que el organismo se desplace por GASTROPODA ventral, y el intestino también se retuerce sobre un lugar.