gánica o mo estáncontenidasenunaestructurainor- Por logeneral,laspartesblandasdelorganis- se convirtieranenlosmoluscosmásexitosos. transcurso desuevolución,contribuyóaque formas devidadiferentecomplejidadenel bilidad funcional,alpermitirsuadaptacióna en unos15000. de 100000,mientrasquelosfósilessehallarían tes oscila,segúnlosautores,entre40000ymás últimos. Elnúmeroestimadodeespeciesvivien- se querepresentanalrededordel80%deestos variada ynumerosademoluscos,calculándo- liano ral marinoargentino,odelgastrópodoaustra- Adelomelon beckii tros hasta0,50mdelargo,comoenelcaso la conchillapuedevariarentrepocosmilíme- suele tenerbrillantescoloridos.Eltamañode fosilizable yque,enlosgastrópodosvivientes, za, deformaydimensionesmuyvariables, INTRODUCCIÓN LOS INVERTEBRADOS FÓSILES bisectado yreplegadoelmanto;B.vista anteriorconlamasacéfalo-pedalextraida(basadoendiversosautores). Figura 12.1. Su notableplasticidadmorfológicayvaria- Los gastrópodosconstituyenunaclasemuy Claudia J. Horacio H. 12 Syrinx aruanus conchilla Anatomíageneralizadadeungastrópodo. A.vistadorsaldelamasavisceral,habiendosidoremovida conchilla y del Río Camacho , especiemuycomúnenellito- GASTROPODA , compuestaporunasolapie- , quealcanza0,60mdelon- género gitud. Entrelosfósiles,enelTethys habitóel chillas conundiámetrode2,50m. trópodos planoespiraleshabríantenidocon- superar 1mdelargo,mientrasqueotrosgas- son másfrecuentesenloslugareshúmedos, dura delosríosalmar. Lasformasterrestres lobres, comolosexistentesenladesemboca- tan loslugarespantanososyambientessa- te contenidodecalcio,aunquetambiénfrecuen- aguas límpidas,transparentesyconabundan- plantas acuáticas.Porlogeneral,prefieren tan a4000m.s.n.m.,adheridoslasrocasy algunos Chilinidaesudamericanos,quehabi- ta másde5000maltura,comoocurrecon gastrópodos vivendesdeelniveldelmarhas- sus fluidosinteriores. suelen quedarexpuestosalaevaporaciónde intermareales donde,durantelasbajasmareas, des profundidadeshastalaszonascosteras versificados, distribuyéndosedesdelasgran- ambientes marinossonmásabundantesydi- bientes acuáticoscomoenlosterrestres.En En losambientesacuáticosnomarinos, Los gastrópodosseencuentrantantoenam- Campanile , conconchillasquellegarona GASTROPODA 323 GASTROPODA disminuyendo su presencia con el incremento la presencia en dichos concheros de las espe- de la aridez. cies comestibles: Fissurella oriens, Patinigera La mayoría de las especies son bentónicas y magellanica y P. deaurata, aún consumidas en el móviles sobre sustratos blandos o duros, si bien sur chileno junto con Acanthina imbricata, algunas permanecen fijas a una superficie la Odontocymbiola magellanica y Adelomelon ancilla. mayor parte de su vida. Otras son nadadoras A esta lista se pueden agregar Strombus gigas, activas y unas pocas pueden flotar en la masa Concholepis peruvianum y Pomacea maculata, comu-

GASTROPODA de agua o vivir sobre una superficie de flota- nes en los mercados de Venezuela, Chile y Perú, ción, como las que proporcionan ciertas algas. respectivamente (Castellanos, 1994). Sus hábitos alimenticios son asimismo muy Los gastrópodos terrestres argentinos inclu- diversos, existiendo formas herbívoras, carní- yen a pocas especies de helícidos comestibles, voras, carroñeras, detritívoras, filtradoras y introducidos alrededor del año 1850 desde Eu- parásitas. ropa, donde ya los antiguos romanos los con- La inmensa mayoría de los gastrópodos po- sideraban un manjar especial. La mayoría vive see una conchilla carbonática externa, por lo en lugares húmedos, jardines, campos con ve- general, enroscada helicoidalmente. Algunos getación y huertos, debajo de las piedras o so- carecen de conchilla, en otros ésta se encuen- bre las plantas, pudiendo constituirse en ver- tra reducida a una pequeña placa interna, daderas plagas debido a su predilección por mientras que ciertas formas, durante la loco- los vegetales frescos y las frutas. moción, la engloban en el manto. Las especies que se hallan en Argentina, de Poseen una cabeza y un pie diferenciados que, mayor valor comercial, son Otala lactea (= Helix en conjunto, constituyen la masa céfalo-pedal; lactea), oriunda de Túnez y muy abundante en el resto de los órganos (sistemas digestivo, cir- las zonas costeras atlánticas bonaerenses, culatorio, respiratorio, excretor y reproductor) Cryptomphalus aspersa (= Helix aspersa), nativa de componen la masa visceral (Figura 12. 1). Am- España y Francia, y Achatina fulica, de origen bas regiones se hallan unidas por una parte africano, que habita en las provincias de Co- delgada o cuello. Además, existe un manto que, rrientes y Misiones. en el ápice de la conchilla se adhiere fuerte- La esbeltez motivada por el colorido y desa- mente a la masa visceral y recibe el nombre de rrollo de curiosas formas de conchilla ha sido integumento, pero hacia la abertura se separa reconocida desde antiguo, y los indígenas fre- de aquélla, formando la cavidad del manto que cuentemente las usaron como instrumentos aloja a las estructuras relacionadas con la res- musicales, a veces religiosos u ornamentales. piración, los órganos sensoriales (osfradio y Marginella violacea fue empleada por los aborí- bursículas), las aberturas del aparato excretor genes fueguinos en la confección de garganti- y parte del aparato reproductor. Mientras la llas. En el mercado mundial, algunas conchi- masa visceral y la cavidad del manto perma- llas alcanzan precios muy elevados, y existen necen en el interior de la conchilla, la masa cé- exposiciones privadas de conchillas, que pro- falo-pedal puede ser extruída y retraída en la vocan en el público verdadera admiración por misma a través de su abertura. el material, procedente de distintas partes del mundo, allí expuesto.

VALOR ECONÓMICO DEFINICIÓN DE LA CLASE El valor económico de los gastrópodos, espe- GASTROPODA cialmente los marinos, radica en la comerciali- zación de ciertas especies como alimento y en Los caracteres que definen a esta clase (sina- el interés de los coleccionistas de todo el mun- pomorfías) son: la torsión, presencia de un opér- do. A su vez, integran la dieta de otros organis- culo y desarrollo de una conchilla larval (pro- mos, entre los que se hallan aves, peces, crus- toconcha) tubular enroscada. táceos e incluso gastrópodos. Desde hace siglos también son parte de la ali- mentación humana, como lo muestran los co- mederos indígenas o concheros distribuidos a TORSIÓN lo largo del litoral oceánico atlántico y pacífico de América del Sur, donde abundan las con- La torsión consiste en un giro de 180°del con- chillas de los caracoles comidos por los primi- junto masa visceral y conchilla con respecto al tivos habitantes de la región. Gordillo (1995) eje longitudinal de la masa céfalo-pedal (Figu- registra, para la región austral sudamericana, ra 12. 2). Este enroscamiento se produce en el

324 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES mienza suvidabentónica. Algunosautores frecuentemente, ocurreluego quelalarvaco- obedece alcrecimientodiferencialdelcuerpoy tras queenlasegundafaseestemovimiento bido auncrecimientodiferencialcelular, mien- durante laprimerafase,lasviscerasrotande- branquios que estosgastrópodosseconsideran pasan aocuparunaposiciónanterior, por lo misma, lacavidaddelmantoylasbranquias por algunosdías;comoresultadofinaldela que puedendurarpocashorasoprolongarse lugar enlalarvaveligeryocurredosfases duce lacabezayluegoelpie.Latorsióntiene retrae dentrodelaconchilla,primeroseintro- ción anteriory, cuandolamasacéfalo-pedalse Así, laaberturadeconchillaquedaensitua- terior delorganismo(posiciónendogástrica). ápice delaconchillaseubiqueenpartepos- sentido opuestoalhorarioypermitequeel Castellanos, 1994;B,C.deKay, Wells yPonder, 1998). con lacavidaddelmantoubicadaenregiónanteriororganismoyelintestinoretorcido(condiciónendogástrica)(A. hipotético conlacavidaddelmantoenposiciónposterior(condiciónexogástrica);C.vistalateraldeungastrópodoprimitivo Figura 12.2. A.esquemaidealizadodelfenómenodetorsiónlasvíscerasenvistadorsal;B.lateralunmoluscoancestral . Estudiosrecientesmuestranque proso- torsionadas 90°(envezde180°). realidad nofuerondetorsionadassinosolo deran quelaslarvasdelosopistobranquiosen bilateral secundaria.Noobstante,otrosconsi- organismo, ylaadquisicióndeunasimetría vidad delmantohacialaparteposterior tivando eldesplazamientodelmantoylaca- de detorsiónodesenroscamientoparcial,mo- habría sidoseguidaporunprocesoposterior nados yenlos sostienen queenciertosgastrópodospulmo- sición posterior, comoenlosdemásmoluscos; quierda delorganismo,en vez desutípicapo- manto seubicaenlaparteanterioryaiz- la cabezaubicadahaciaarriba,cavidaddel portante. Vistodorsalmenteelorganismoycon metría bilateraldelcuerpoelcambiomásim- sas modificaciones,siendolapérdidadesi- terna delosgastrópodosexperimentadiver- En respuestaalatorsión,organizaciónin- opistobranquios GASTROPODA , lasegundafase torsionado, de 325 GASTROPODA la masa visceral se sitúa en el lado derecho, los cas ventajosas, ausentes en el resto de los mo- órganos adoptan una posición asimétrica; el ano luscos, como el posicionamiento de las bran- y la abertura de los riñones descargan sobre la quias y el osfradio en la parte anterior, sobre la cabeza del animal; el sistema nervioso se enros- misma entrada a la cavidad del manto. Ahora ca en forma de número ocho; el esófago se re- el agua penetra en esta última por delante, po- tuerce longitudinalmente de manera tal que el sibilitando que el ambiente exterior sea canal alimenticio dorsal adopta una posición testeado antes que el organismo se desplace por

GASTROPODA ventral, y el intestino también se retuerce sobre un lugar. Además, en dicha posición, la oclu- sí mismo curvándose en su parte posterior. sión de las branquias por los sedimentos es Durante los últimos 50 años se han ofrecido muy eficazmente evitada, si bien esto último diferentes hipótesis para explicar el proceso que sería discutible. debió dar origen a la torsión, la relación de la La torsión también trajo aparejadas desven- misma con el enroscamiento de las conchillas tajas, como la ubicación del ano y los deshechos y las ventajas que pudo proporcionar a los gas- por encima de la cabeza del animal, aunque esta trópodos, pero aún no existe acuerdo sobre es- situación se trató de resolver mediante la defe- tos temas. Una de las primeras ideas, aceptada cación de pellets y, en el caso de los gastrópodos por la mayoría de los malacólogos, establece más evolucionados, con el traslado del ano a que la torsión fue el resultado de una mutación una posición posterior. Los grupos primitivos larval que produjo la retracción diferencial de solucionaron el problema modificando la cir- un par de músculos retractores pedales. Una culación de la corriente exhalante mediante la ventaja sería que las visceras torsionadas ocu- creación de aberturas o hendiduras en la parte parían un lugar menor dentro de la conchilla y media del manto y la conchilla. la cavidad del mato, ahora desplazada hacia adelante, cobijaría con mayor comodidad a la OPÉRCULO masa céfalo-pedal; a su vez, la cabeza supues- tamente más vulnerable que el pie, podría El opérculo es una estructura planoespiral, introducirse antes que éste en la conchilla. Sin por lo general de composición córnea, a veces embargo, se conocen muchas excepciones a las calcificada, segregada por una glándula o un mencionadas situaciones. Otra hipótesis postula que la torsión habría sido necesaria al organismo para mantener el equilibrio hidrodinámico durante su traslado. La aparición de la torsión y la existencia de conchillas helicoidales (asimétricas) fueron procesos filogenéticamente relacionados. No obstante, algunos especialistas sostienen que ambos caracteres no se hallan vinculados y que la conchilla helicoidal constituye un carácter convergente que desarrolló independientemen- te en más de un linaje evolutivo. Además, se conocen gastrópodos con torsión y conchilla simétrica. Actualmente se piensa que la primera fase de la torsión es la única ventajosa a la larva, al hacer posible la protección de ésta mediante el opérculo, además de facilitar el equilibrio de la larva en la columna de agua. Para que el opér- culo cumpla con la función protectora de la lar- va, su única posición posible se halla en la parte póstero-dorsal del pie, de manera tal que al re- traerse éste, cierre la abertura. Solo mediante la torsión, se puede realizar la retracción del pie en último lugar, permitiendo que el opérculo Figura 12. 3. Tipos de opérculos. A. multiespiral con núcleo cen- selle la abertura. La segunda fase, en realidad tral; enroscamiento levógiro; B. multiespiral con núcleo central y consiste en una adaptación para la vida adulta. enroscamiento dextrógiro; C. pauciespiral levógiro, con núcleo Ciertas ventajas están fuera de discusión, en- excéntrico; D. concéntrico con núcleo terminal; E. concéntrico con tre ellas el cambio en el diseño circulatorio, ya núcleo central; F. concéntrico con núcleo lateral (de Fretter, Graham, que la torsión produjo modificaciones orgáni- Ponder y Lindberg, 1998, ligeramente modificado).

326 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES secuencias delatorsión. y quesupresenciaconstituyeunadelascon- tancia eneldesarrollodelalarvaplanctónica lo esunaestructuradefundamentalimpor- motivo, algunosautoresopinanqueelopércu- gastropoda ylasformassinconchillas.Poreste te lametamorfosis,comoocurreenlosPatello- gastrópodos, sibienmuchoslopierdenduran- se hallapresenteenesteestadiotodoslos veliger temprano,antesodurantelatorsióny misma. Seformaduranteelestadiolarval tro delaconchilla,cierraaabertura vez quelamasacéfalo-pedalesretraídaden- en lapartepóstero-dorsaldeésteúltimo,una órgano especialdelpie(Figura12 PROTOCONCHA y núcleoscentralesoterminales. bién existenopérculosconlíneasconcéntricas dextrógiro culo esensentidohorario,elopérculo ción delenroscamientodelaslíneasopér- un núcleocentraloserexcéntricos.Siladirec- están másdistanciadasentresí.Puedentener paciadas, mientrasqueenlos pirales decrecimientoseencuentranpocoes- lla ysuformación. ción referidaalascaracterísticasdelaconchi- conchilla embrionaria larval, tambiénconocidacomo parapodios. Lasflechasindicanladireccióndelmovimiento(A.deHyman, 1967;B.deWilburyYonge, 1964). Figura 12.4.Modificacionesdelpie.A.vistadorsaldeungastrópodocondesarrollo propodio;B.natacióndeungastrópodoconlos En losopérculos Los rasgoseimportanciadelaconchilla ; encasocontrario, multiespirales , seexplicaránenlasec- levógiro pauciespirales protoconcha , laslíneases- . 3).Situado . Tam- o na comounarado,yplieguedorsalquese minada poseen unaextensiónanteriordelpie,deno- moverse haciaatrás.Losgruposcavadores Tritonidea esde1,9mm/s),peronopueden rápida quelareptación(porejemplo,en locomoción ciliar, laqueresultamuchomás ño tamañosedesplazansobreelsustratopor dicen en ambasmitadeslongitudinalesdelpie,se nan opérculo. En suextremopóstero-dorsalseencuentrael lizarse conmayorfacilidadsobreelsustrato. tancia mucosaqueayudaalorganismoades- ondas afectantodoelanchodelpie,se o sercontrarioalmismo(retrógradas).Silas miento delorganismohaciadelante(directas), chas ondaspuedeacompañaraldeldesplaza- dirección delejecuerpo.Elsentidodedi- tracciones muscularesquesepropaganenla por emisióndeondasproducidasfinascon- vación operforación.Lareptaciónseefectúa zar movimientosdereptación,natación,exca- sas aplanada debaseciliadaypresentanumero- MASA CÉFALO-PEDAL ANATOMÍA El pie,mediantemodificaciones,puedereali- El glándulas pedales pie monotáxicas; silohacenalternadamente ditáxicas propodio está formadoporunamasamuscular . Muchosgastrópodosdepeque- (Figura secretorasdeunasus- GASTROPODA 12 . 4A),quefuncio- denomi- 327 GASTROPODA colectando e incorporando el alimento obteni- do a la cavidad bucal. Presenta una forma acintada flexible y está cubierta por numero- sas hileras transversales y longitudinales de dientes quitinosos. Mediante la acción de los músculos protractores y retractores bucales, el odontóforo y la rádula son extraídos e intro-

GASTROPODA ducidos en la cavidad bucal, al mismo tiempo que la rádula se desliza sobre el odontofóro. Una vez fuera y habiendo alcanzado el extre- mo del odontóforo, la rádula se flexiona hacia abajo para extenderse sobre la superficie ven- tral del mismo. La disposición y el número de dientes son ca- racterísticas importantes en la sistemática de Figura 12. 5. Secciones longitudinal y vertical del aparato bucal los gastrópodos vivientes, no así en los fósiles de un gastrópodo (de Cox, 1960). dado que la naturaleza orgánica de los mismos impide su fosilización. extiende sobre la cabeza, a modo de escudo pro- Cada hilera dentaria en sentido transversal tector. En los gastrópodos nadadores el pie es presenta un diente central -raquídeo- flan- aplanado, con aletas de grandes dimensiones queado por dientes laterales y, fuera de éstos, que se proyectan ventralmente y cubren por dientes marginales (Figura 12. 6 A). La dorsalmente al cuerpo o bien, pueden existir rádula docoglosa (Figura 12. 6 B), único tipo proyecciones laterales -parapodios- que fun- conocido entre los Patellogastropoda, resulta cionan a modo de remos (Figura 12. 4 B). Estas ser la más exitosa para la actividad cavadora. modificaciones del pie están generalmente Posee solo dos o tres dientes laterales muy ro- acompañadas por una marcada reducción del bustos en cada hilera, fijos a la base de la rádula. tamaño y/o peso de la conchilla, y por la com- La rádula ripidoglosa (Figura 12. 6 C), típica presión lateral y elongación del cuerpo. de los Vetigastropoda, Neritoidea, heterobran- La región cefálica es portadora del aparato quios valvatoideos y cocculiniformes posee bucal, un par de ojos y dos tentáculos cefálicos uno o dos dientes raquídeos y un gran número (Figura 12. 1). El aparato bucal está integrado de dientes laterales y marginales. Exitosas en por un par de glándulas salivales, el saco juntar alimento, resultan poco apropiadas rádular con la rádula y el odontóforo, y por para la función excavadora debido a la amplia un conjunto complejo de músculos que accio- superficie del sustrato que abarcan sus dien- nan a los dos últimos (Figura 12. 5). El saco tes. Muchos cenogastrópodos poseen rádula radular resulta de la evaginación de la pared taenioglosa (Figura 12. 6 D), con siete dientes posterior de la cavidad bucal y, desde su piso por hilera con dentículos y cúspides. La rádula se eleva el odontóforo, sobre cuya zona media ptenoglosa (ctenoglosa, Figura 12. 6 E), carac- dorsal se apoya la rádula. El odontóforo es una terística de los Epitoniidae y Janthiniidae, ca- estructura lingüiforme constituida por uno a rece de diente raquídeo pero suele tener mu- cinco pares de cartílagos, teniendo este núme- chos dientes laterales con forma de garra. En la ro importancia filogenética. Por ejemplo, los rádula raquiglosa (Figura 12. 6 F), común en Vetigastropoda inferiores tiene tres pares y los los murícidos carnívoros, hay un diente late- superiores, dos pares, mientras que los ral a cada lado del raquídeo (solo tres dientes cocculínidos y cenogastrópodos solo poseen un en cada hilera), utilizados para perforar la con- par de cartílagos. Las glándulas salivales, si- chilla de sus presas. La toxoglosa (Figura 12. 6 tuadas en la pared anterior de la cavidad bu- G) tiene un diente marginal de cada lado, care- cal, secretan una mucosidad que lubrica la ce de diente raquídeo y a veces, los laterales rádula, a la vez que aglutina las partículas ali- están ausentes o solo hay uno de cada lado. menticias, formando un filamento mucoso con Los dientes son cónicos, alargados, huecos y alimento que es trasladado al esófago. Las glán- rellenos con veneno. En general, las rádulas de dulas de los gastrópodos carnívoros suelen los organismos carnívoros tienen menos dien- producir toxinas para anestesiar a sus presas. tes de mayor tamaño que las de los herbívo- La rádula es un órgano de alimentación que ros, si bien la de los opistobranquios sacoglosos obtiene y colecta al alimento mediante el ras- herbívoros posee un solo diente por hilera. pado, ramoneado, perforación, corte, macha- Las rádulas de muchos opistobranquios y cado o desgarre de las partículas a ingerir, re- pulmonados primitivos son muy anchas y po-

328 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES línea mediainternadela rádula.Alserésta recostados ylascúspides orientadas haciala riendo laformadeuncilindro,conlosdientes laterales seenrollanlongitudinalmente,adqui- halla dentrodelsacoradular, susmárgenes en sentidolongitudinal.Cuandolarádulase 12 rentes formasytamaños. dientes muypequeños(hasta250000),dedife- gran parteherbívoros,presentannumerosos cialización alimenticia.Lospulmonados,en formes odiferenciadossegúnelgradodeespe- seen numerososdientes,quepuedenseruni- tantes sonconocidascomo raquiglosa; G.toxoglosa(A-F. deCox,1960;G.Castellanos,1994). Figura 12.6. Con excepcióndelaráduladocoglosa,lasres- . 7A),yaquepuedenflexionarseoarquearse Distintos tiposderádulas.A.modelogeneralizado;B.docoglosa;C.ripidoglosa;D.taenioglosa;E.ptenoglosa;F. flexoglosas (Figura escofina. Estacondiciónradular eslamáspri- los entresí,imitandoelmovimiento deuna en unamismadirecciónlongitudinal,parale- el extremodelodontóforo,ytodossemueven se erectancuandolaráduladesplazasobre se doblaensentidolongitudinal,losdientesno nocida como En cambio,larádula viéndose deabajohaciaarriba(comoallamer). bran unasuperficieenformadeabanico,mo- flexión motivaquelosdientesseerectenycu- do laformadeunasemiesfera(«taza»).Esta laterales delextremoodontóforo,adoptan- se recurvacubriendotantoelfrentecomolos extraída sedesenroscaysuextremoanterior estereoglosa docoglosa GASTROPODA (Figura , tambiénco- 12 . 7B)no 329 GASTROPODA GASTROPODA

Figura 12. 7. Modelos de la función radular. A. modelo flexogloso, donde se observa la rádula como un cilindro (enroscado longitudinal- mente con el desarrollo de una banda semicircular en el extremo anterior); B. modelo estereogloso donde se muestra la rádula como una cinta aplanada moviéndose sobre una superficie arqueada (A. de Morris y Hickman, 1981; B. de Hickman, 1980).

mitiva y la aparición de la rádula flexoglosa podos de agua dulce. Algunos han alargado los permitió la explotación de numerosísimas y filamentos de las branquias, cubriéndolos con variadas fuentes de alimentación, lo que con- una mucosidad segregada por la glándula hi- dujo a la gran radiación adaptativa y diversi- pobranquial. De esta manera, el plancton que ficación que caracterizó a los gastrópodos. penetra en la cavidad branquial, junto con la De acuerdo con el tipo de alimentación o die- corriente de agua, queda atrapado en las bran- ta alimentaria, el aparato bucal sufre modifi- quias y, a través de surcos ciliados alimenta- caciones. Los gastrópodos carnívoros desarro- rios, es transportado a la boca. llan una proboscis extensible contenida en un saco proboscídeo, del que es extruída por pre- sión sanguínea (Figura 12. 1). La proboscis con- ÓRGANOS SENSORIALES tiene al esófago, odontóforo, rádula y, en el ex- tremo, a la boca propiamente dicha. Esta es- Los órganos sensoriales de los gastrópodos por tructura permite que el odontóforo y la rádula lo general, son estructuras quimiorreceptoras accedan a sitios que de otra forma no podrían que gobiernan una gran parte de su comporta- hacerlo. Algunas especies envuelven a la presa miento. Pueden ser externos, como los ojos, ten- con la proboscis y otras, poseen en la misma táculos cefálicos, órganos sensoriales una glándula proboscídea, que segrega ácido epipodiales y papilas sensoriales, o internos, sulfúrico. De estas manera perforan las con- como las bursículas, el osfradio, el órgano chillas de sus presas (a veces a razón de 2 mm subradular y los estatocistos. En conjunto per- en 8 horas) e introducen la proboscis en el cuer- miten la localización y el reconocimiento del tipo po de la misma, permitiendo que la rádula ob- de alimento, la detección de predadores o de in- tenga el alimento. dividuos de la misma especie con el fin de Algunos gastrópodos carecen de rádula y usan aparearse, así como sincronizar el desove. La un velo o red con filamentos mucosos para atra- mayoría de estas estructuras está ubicada en la par a las presas. masa céfalo-pedal, con excepción del osfradio y Los opistobranquios Dendrodoridae y Phy- las bursículas, que se encuentran en la cavidad llidridae succionan a sus presas por medio de del manto. la masa bucal o de estructuras accesorias si- Los ojos pueden situarse en el extremo de los milares a largas proboscis. Los Terebridae tra- tentáculos cefálicos (Patellogastropoda), en el gan el alimento utilizando un tubo expansible, extremo de pedúnculos ubicados a los lados de ubicado entre la boca y el esófago, llamado los tentáculos (Vetigastropoda, Neritopsina, rincodeo (rhynchoddaeum). cenogastrópodos inferiores) o sobre la cabeza Otros gastrópodos son filtradores, como los (neogastrópodos). Pueden ser simples depre- representantes de las familias Capulidae, siones con células fotorreceptoras y pigmen- Calyptraeidae, Vermetidae, Turritellidae, Stru- tarias o poseer córnea y cristalino. Los heteró- thiolariidae, Trochidae y Neomphalidae, pte- podos pelágicos tienen los ojos mejor desarro- rópodos tecosomátidos y ciertos cenogastró- llados y son telescópicos. Algunos grupos

330 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES quimiorrecepción. cas paraincrementarlasuperficiede los llevan la mitadsuperiordelsegundopardetentácu- quios tienendospares.Losnudibranquios,en monados superioresyalgunosopistobran- prosobranquios poseenunsoloparylospul- por célulasquimiorreceptorasytáctiles.Los de proporcionarorientaciónalorganismo. tación internadelambiente,sonlosencargados ria ycombinadaconalgunaformaderepresen- ojos conunaposiblefunciónvisualrudimenta- fotorreceptores extraoculares.Encambio,los ra sesabequeestafunciónlacumplenórganos variaciones enlaintensidaddeluz,peroaho- la únicafuncióndelosojoseradetectarlas (Cocculiniformia) carecendeojos.Secreíaque tructuras. si bienlasformassésilescarecendeestases- túan enelpieyusualmenteconstituyen unpar, pedales ysonsensiblesalagravedad.Sesi- nas especies. epipodiales, sobreelpieoenmantodealgu- situarse sobrelostentáculoscefálicosy coniformes, truncadasyciliadas,quepueden ( denominadas órganossensorialesepipódicos sensitivas yensubasepresentanestructuras ción quepuedenejercerhasta 2mdedistan- mento (carroña,presas,jugos animales),ac- a travésdelasbranquias,lapresenciaali- partículas sedimentariasenelaguaquefluye ciones consistenendetectarlapresenciade Cyclophoridae carecendeosfradio.Susfun- tamente pelágicos.LosArchitaenioglossa cavidad palealreducidaoenaquéllosestric- dieron susbranquias,enlosqueposeenuna duce odesapareceenlosgastrópodosqueper- tales comolosmurícidosybuccínidos.Sere- pero estámuydesarrolladoenloscarnívoros los gastrópodosyporlogeneral,espequeño, tes grupos.Sehallapresenteenlamayoríade poda yeneltechodelamisma,losrestan- en elpisodelacavidadlosPatellogastro- tegorías superioresdegastrópodos:seubica tiene unaposiciónconstantedentrodelasca- pectinada; sealojaenlacavidadpalealyman- de tenerformaacintadaacompleja,bi-otri- detectando alospredadores.Elosfradiopue- rreceptores adistanciaenlosvetigastrópodos, cada branquiayfuncionaríancomoquimio- ras sonbolsilloscercanosalbordeeferentede soriales asociadosalasbranquias.Lasprime- epipodio Los Los Las Los Las bursículas estatocistos tentáculos cefálicos tentáculos epipodiales papilas sensoriales rinóforos ). yel están asociadosalosganglios o plieguesenformadepla- osfradio estánconstituidos sonestructuras sonórganossen- tienenpapilas el eferentehaciacorazón. oxígeno delaguaatravésdeloscilios,salepor aferente y, luegodeponerseencontactoconel aferente yeferente el ejebranquialcorrendosvasossanguíneos: mover elaguadentrodelacavidadpaleal.Por te. Loscilioslateralessonlosencargadosde se, plegarseocolapsarconelpasodelacorrien- queletales quitinosos,quelesimpidendoblar- unidos transversalmenteporbastoncilloses- son frontales que recibenlacorrienteinhalantesellaman los filamentossehallacubiertaporcilios; dispuestos alternadamente, aambosladosdel SISTEMA MUSCULAR MASA VISCERAL mar uotrosgastrópodos). cia, olacercaníadepredadores(estrellas retractores pedales conchilla pormediodeunoodos ma decuña(Figura branquiales ambos ladosyenformaalterna, los gastrópodosmásprimitivos. (Caenogastropoda) queposeedosmúsculos,como tienen solouno,exceptolafamiliaLamellarioidea tamaño, mientrasqueelrestodelosgastrópodos res poseendosmúsculosquepuedendiferiren Los Patellogastropoda yVetigastropoda inferio- columela jos porunextremoalpie,yelotroala SISTEMA RESPIRATORIO movimientos delodontóforoylarádula. protractores yretractoresqueaccionanlos branquias secundariasfuncionales. monados acuáticos,elpulmónconvivecon paredes obordesdelmanto.Enalgunospul- cundarias quias, ensulugaradquirieron grupos degastrópodosqueperdieronlasbran- un ctenidios ción serealizapormediode un plia membranafijaalacavidaddelmantopor Las branquiascondoshileras defilamentos, La masacéfalo-pedalesretraídadentrodela En elaparatobucal,existenmúsculos En lamayoríadelosgastrópodosrespira- Las branquiasestánformadasporunaam- eje branquial abfrontales pulmón oejedeenroscamientolaconchilla. , mientrasquelosdelladoopuesto , sibienlosterrestresdesarrollaron , formadasporelreplieguedelas triangulares,aplanadosoenfor- o cavidadpulmonar. Numerosos . Losfrontalesseencuentran desdeelqueseextiendena o 12 . Lasangrellegaporel músculos columelares . 8).Toda lasuperficiede GASTROPODA branquias se- branquias filamentos músculos fi- o 331 GASTROPODA GASTROPODA

Figura 12. 8. Esquema de un prototipo de branquia bipectinada. Las flechas cortas indican el sistema de corrientes de limpieza producida por los cilios laterales en un filamento branquial (adaptado de Castellanos, 1994).

eje branquial, se llaman bipectinadas; si solo quia (Figura 12. 9 A, B), branquias secundarias conservan una hilera, son monopectinadas. (Figura 12. 9 C, D) o carecer por completo de Asociadas a las branquias existen una o dos ellas, en cuyo caso la respiración se produce glándulas hipobranquiales (Figura 12. 10 B), por el intercambio gaseoso a través de la su- productoras de un moco que inmoviliza a las perficie general del manto. Acmaea es un partículas suspendidas en el agua, para luego aspidobranquio que conserva únicamente su ser expulsadas de la cavidad del manto por la branquia derecha, bipectinada y situada so- corriente exhalante. bre la cabeza. La corriente de agua entra por Los Patellogastropoda pueden poseer una adelante, del lado izquierdo, y bifurcándose a sola branquia, condición llamada aspidobran- derecha e izquierda, sale por la parte posterior

Figura 12. 9. Sistema respiratorio y circulación del agua en los Patellogastropoda. A, B. condición aspidobranquia en Acmaea (A. vista ventral, B. vista lateral); C, D. Patella con branquias secundarias (C. vista ventral, D. vista anterior). Las flechas enteras indican el sentido de circulación del agua; las flechas punteadas, el sentido de las corrientes de limpieza (A-C. de Barnes, 1985; D. de Purchon, 1968).

332 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES del organismo.Enelcasode branquia. agua entraysalelateralmentecercadecada formado entreelpieybordedelmanto.El secundarias queseproyectanenelsurcopaleal repliegue delamisma,seformanbranquias ventral delaconchillaycomoresultadodel manto escontinuaalolargodetodoelmargen quias, condicióndenominada ridos, haliótidos,fissurélidos)poseendosbran- circulación delagua(A,C,D.deBarnes, 1985;B.deKay, Wells yPonder, 1998;E.deBoardman con unasolaperforaciónexhalanteenposicióndorsal(foramen)(A.vista dorsal, B.vistaanterior);C,E. Figura 12.10. (C. vistadorsal,E.lateral);D. vistadorsalde Los Vetigastropoda inferiores(pleurotomá- Circulacióndelaguaycondiciónzygobranquiaenelsistemarespiratorio de losvetigastrópodosinferiores.A,B. Patella zygobranquia , laorilladel Haliotis convariasperforacionesdorsales. Las flechasindicanelsentidode media dorsaldelamisma( saliendo porel halante penetraventralmentealacavidad, tor inhalanteyotroexhalante. branquias dividenadichacavidadenunsec- membranas, demaneratalquemembranasy paredes delacavidaddelmantopormedio existe unosfradio.Lasbranquiassefijanalas cillos esqueletales.Asociadoacadabranquia tienen laformadeplumaycarecenbaston- (Figura 12 . 10C,E),lasquesonbipectinadas, foramen et al et ., 1987). GASTROPODA Pleurotomaria situadoenlaparte Fissurella

La corrientein- conselenizona , Diodora Diodora ) 333 GASTROPODA GASTROPODA

Figura 12. 11. A, B. circulación del agua y condición aspidobranquia en el sistema respiratorio de los Caenogastropoda (A. vista dorsal, B. vista anterior); C. Vetigastropoda superiores (A, C. de Boardman et al., 1987; B. de Graham, 1948).

(Figura 12. 10 A, B) o por las perforaciones o Comúnmente, la corriente inhalante trans- tremas de la conchilla, como en Haliotis (Figura porta sedimentos que pueden dificultar las fun- 12. 10 D). ciones respiratorias del animal, por lo que de- Los Vetigastropoda superiores (tróchidos, ben ser eliminados a través de la corriente exha- seguenzioideos) y la mayoría de los Caenogas- lante, previa selección de los mismos. Los sedi- tropoda son aspidobranquios con una bran- mentos pesados son interceptados por los cilios quia izquierda pectiniforme, portadora de bas- y filamentos, mientras que los más livianos, toncillos esqueletales y fija a la cavidad paleal transportados hasta la glándula hipobran- por medio del eje branquial. En los Caenogas- quial, después de mezclarse con mucus, son tropoda los cilios de la branquia del lado de la consolidados y eliminados por la corriente fijación se perdieron, dando lugar a una bran- exhalante. quia monopectinada. El osfradio se sitúa a la derecha, por delante y encima de la inserción branquial, y la única glándula hipobranquial lo hace junto al ano sobre la izquierda. Los Trochoidea tienen dos glándulas. La corriente de agua pasa en forma oblicua desde el lado izquierdo al derecho del organismo y la des- aparición de las membranas redujo la posibi- lidad de que tan extensas superficies se ensu- cien con sedimentos (Figura 12. 11). En muchos gastrópodos, especialmente car- nívoros, la corriente de agua llega a las bran- quias a través de un pliegue estrecho del man- to, tubiforme y flexible, denominado sifón in- halante (Figura 12. 1), extendido anteriormen- te que, además de llevar el agua, cumple fun- ciones sensoriales. En algunos casos, también existe un sifón exhalante, de posición poste- rior, por el que se produce la descarga de los productos del metabolismo y del material Figura 12. 12. Sistema respiratorio de un gastrópodo pulmonado sedimentario. (de Castellanos, 1994).

334 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES SISTEMA DIGESTIVO llo, ubicadosobreelladoderecho. margen anteriordelmantoconelpieycue- mostoma conexión conelexteriorestádadaporneu- se encuentranmuyvascularizadas.Laúnica ubicado enposiciónanterior, ycuyas paredes de lacavidaddelmanto,elquesiempreestá bucal, ésteestransportadoalesófagoyluego, món osacopulmonar(Figura y helicínidos)terrestresdesarrollaronunpul- cycloforoideos yneritopsinos(hydroscéridos dad paleal.Lospulmonados,cenogastrópodos extremo delapérdidaconchillaycavi- los nudibranquiosdichoscambiosllegaronal ción delacavidadpalealyconchilla.En to delmantohaciaelladoderechoylareduc- ron diferentescambios,comoeldesplazamien- quias secundarias.Enestosgruposseproduje- Figura 12.13. Una vezincorporadoelalimentoalacavidad Los opistobranquiosposeenunaomásbran- u orificioformadoporlafusióndel Sistemadigestivodeungastrópodo (de Barnes,1985). 12 . 12),apartir corriente exhalante. desde dondesonexpelidasalexteriorporla manto, expulsadentrodelacavidadpaleal, media delaparteposteriorcavidaddel fecales queelano,abiertoenlaregióndorsal hacia elintestino.Ésteeslargoyformabolitas de ladigestiónesintracelular, ylasgrandes tadas porciliosalaglánduladigestiva,don- de selección.Lasmáspequeñassontranspor- liberadas yclasificadasportamañoenelárea mitiendo quelaspartículasalimenticiassean mismo disminuyelaviscosidaddelmoco,per- forma deunconoyelácidoproducidopor contracción muscular. Elestómagotienela tivo por alimento semovilizadentrodelaparatodiges- la absorción,almacenamientoyexcreción.El mayor tamañodelcuerpo,yenellaseefectúa dula digestiva dulas salivales,lasbolsasesofágicasyla por mediodeenzimasproducidaslasglán- intracelular. Laprimeraocurreenelestómago más primitivosladigestiónesextracelulare al estomágo(Figura conductos ciliados,másquepor . Éstaúltimaeslaestructurade 12 . 13).Enlosgastrópodos GASTROPODA glán- 335 GASTROPODA En los gastrópodos superiores la digestión es SISTEMA EXCRETOR totalmente extracelular y el estómago, a dife- rencia de los grupos menos evolucionados, ha En los gastrópodos primitivos el sistema ex- perdido el revestimiento quitinoso, el área de cretor se compone de dos nefridios o riñones, selección y el saco del estilete. mientras que los restantes gastrópodos poseen solo el nefridio derecho, pues el izquierdo se redujo notablemente, cumpliendo funciones

GASTROPODA SISTEMA CIRCULATORIO reproductoras. El nefridio está constituido por una pared muy replegada. Los deshechos son El corazón ocupa la parte anterior de la masa eliminados por el ureter a la cavidad del man- visceral y en los gastrópodos primitivos, po- to y desde aquí, expulsados al exterior por la see dos aurículas y un ventrículo, mientras en corriente exhalante. el resto existe un ventrículo y solo la aurícula izquierda. El corazón se conecta con las demás partes del cuerpo por arterias y venas, las que SISTEMA NERVIOSO a su vez se conectan entre sí, con el nefridio y sus vesículas sanguíneas por medio de vasos Las masas céfalo-pedal y visceral están capilares, y con tres senos venosos denomina- inervadas por un sistema integrado que, en un dos céfalo-pedal, visceral y subrenal. La san- gastrópodo hipotéticamente no torsionado (Fi- gre oxigenada pasa de las branquias a las gura 12. 14 A), se halla formado por seis pares aurículas y de éstas al ventrículo, que la bom- de ganglios de gran tamaño, conectados en bea a través de la aorta posterior al seno sentido longitudinal por cordones nerviosos visceral, desde donde es irrigada a la masa y, en el transversal, por comisuras. Dichos visceral, y por la aorta anterior al seno céfalo- ganglios se diferencian en: 1) cerebrales, vin- pedal, que irriga los tejidos del pie y la cabeza. culados con los ojos y tentáculos; 2) bucales, Ambos senos envían nuevamente la sangre a que inervan a la rádula; 3) pedales, conectados las branquias y al nefridio a través del seno con el pie; 4) pleurales, que inervan al manto y subrenal. El canal renopericárdico o nefrosto- al músculo columelar; 5) de éstos últimos sale ma comunica al nefridio con la cavidad el cordón nervioso visceral que termina en el pericardial (que contiene al corazón); por me- ganglio visceral y que inerva a la masa visceral; dio de dicho canal, el nefrido recibe el líquido 6) esofágicos, conectados a las branquias y el pericardial portador de los deshechos de las osfradio. Por efecto de la torsión, el cordón ner- glándulas del pericardio y del filtrado proce- vioso visceral sufre un entrecruzamiento en dente de la sangre y a su vez, envía la sangre a forma de número ocho, condición denominada las branquias a través del nefroducto. estreptoneura, típica de los prosobranquios

Figura 12. 14. Esquema del sistema nervioso de un gastrópodo. A. hipotéticamente no torsionado; B. luego de sufrir torsión (condición estreptoneura) (de Barnes, 1985).

336 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES ONTOGENÉTICO REPRODUCCIÓN YDESARROLLO mitivo. dos. Elsistemahipoatroideoseríaelmáspri- dos losgangliosestánestrechamenteasocia- dos es cerebrales, mientrasqueenloscenogastrópo- chamente asociadosybienseparadosdelos los gangliospedalesypleuralesestánestre- (ovario otestículo)quepormediodel recidos. Estánconstituidosporuna culino yfemeninomorfológicamentemuypa- sistemas reproductoresmuysimples,elmas- gastropoda sondioicos(Figura del riñón.Desdelacavidad delmanto,las través del éstas sonevacuadasalacavidaddelmanto vez liberadaslasgametasdentrodelnefridio, munica conelnefridioderechofuncional.Una ducto poseen unsistemanervioso ritopsina yloscenogastrópodosinferiores, (Figura bral (adaptadodediversosautores). dones nerviososylafusióndelosgangliospedal,pleuralcere- opistobranquio, enelqueseobservaacortamientodeloscor- Figura 12.15. vioso periesofágico nos gangliosfusionados,formanun nerviosos suelenacortarseyjuntoconalgu- da metría bilateralsecundaria,condiciónllama- dón nerviosoysusgangliosadoptanunasi- monados, quehansufridodetorsión,estecor- La mayoría delosPatellogastropoda yVeti- Los Patellogastropoda, Vetigastropoda, Ne- eutineura. (oviductooconductotesticular),seco- epiatroideo 12 . 14B).Enlosopistobranquiosypul- Esquemadelsistemanerviosodeungastrópodo nefridioporo Endichosgrupos,loscordones (Figura alrededordelesófago. oaberturaurogenital hipoatroideo 12 .15), porqueto- 12 . 16A),con anillo ner- gónada , pues gono- brana o de serfecundadossoncubiertosporunamem- fecundación esinternayloshuevosdespués de losPatellogastropoda yVetigastropoda. La gura reproductor dioicodelosCaenogastropoda(Fi- gastropoda, como Calyptraea yalgunoscapúlidos,losPatello- mafroditismo protándrico,como dos sondioicos,mientrasotrosmuestranher- gunas lapasy ciéndose enlacavidaddelmanto,comoal- gastropoda lafecundaciónesinterna,produ- Solo enunospocosPatellogastropoda yVeti- gelatinosa ynoseformanmasasdehuevos. camente estáncubiertosporunaprotección de seproducelafecundación.Loshuevosúni- gametas sonexpulsadasalamasadeaguadon- veliger puedetranscurrirfueradelacápsula. trópodos confertilizacióninternaelestadio nicos reptadores.Sinembargo,enmuchosgas- emergentes delacápsulasonjuvenilesbentó- se producelametamorfosisylosindividuos tadio veligertranscurredentrodeésta,donde y encasitodoslospulmonadostambiéneles- yoría deloscenogastrópodosopistobranquios por completodentrodelacápsula.Enma- cundación interna,esteestadiosedesarrolla ra opelágica,mientrasqueenloscasosdefe- gastropoda) presentanunatrocóforanadado- tilización externa(Patellogastropoda yVeti- forma elopérculo.Sololosgastrópodosconfer- comienza ladepositacióndeconchillayse veliger minados, elprimero podos pasanpordosestadioslarvalesdeno- alimentan delosnutrientes queteníaelhuevo del fondo,alimentándosededetrito. permanecen lamayorpartedeltiempocerca en aguassuperficiales,y pelágicas alimentan delplanctonysedividenen tróficas una gándulaprostática. derecho, mientraselsemenessegregadopor desarrollo deun en comunicado conelexteriorpor formas primitivasllevanunúnicogonoducto produce gametasfemeninasymasculinaslas proca, tienenunassolagónada,la la mayoríadeloscasoscopulaciónesrecí- multáneos oprotándricos(Figura Una parteimportantedeloscenogastrópo- Las larvasvelígerasseclasificanen Antes deconvertirseenadultos,losgastró- Las larvasnoplanctotróficassediferencian Los opistobranquiossonhermafroditassi- lecitotróficas e 12 , duranteelqueseproducelatorsión, . 16B)esmáscomplicadoqueenelcaso y cápsula sipasanlamayorpartedesuvida no planctotróficas Crepidula . Enlosmachosseobservael pene Diodora y incubadas trocófora pordetrásdeltestículo . GASTROPODA demersales Patella . Lasprimerasse . Lasprimerasse yelsegundo, porogenital ovotesta 12 . Elsistema Epitonium, . 16C);en cuando plancto- , que . 337 GASTROPODA GASTROPODA

Figura 12. 16. Esquema del sistema reproductor de los gastrópodos. A. sistema dioico con rasgos simples, correspondiente a la mayoría de los Patellogastropoda y Vetigastropoda; B. sistema dioico complejo de los Caenogastropoda, donde se observa el alargamiento del gonoducto y el desarrollo de las glándulas de albúmina, de la cápsula y del receptáculo seminal; C. sistema hermafrodita de un nudibranquio, en el que las flechas gruesas indican el movimiento de los espermatozoides emitidos y las finas, el de los recibidos (A, B. de Barnes, 1985; C. de Beeman, 1970).

y pueden ser pelágicas por un corto tiempo CONCHILLA (desde horas hasta algunos días) u ovíparas (= desarrollo directo) pues pasan el estadio veliger y la metamorfosis dentro del huevo. COMPOSICIÓN Y MICROESTRUCURA El otro tipo de larva no planctostrófica es la incubada por los padres. Algunos gastrópo- La conchilla de los gastrópodos está consti- dos protegen a la masa de huevos transpor- tuida por una sola pieza con forma cónica que, tándolos con ellos en las espiras de las conchi- en la mayoría de las especies muestra un en- lla, en la zona umbilical, en la cavidad del man- roscamiento de tipo helicoidal. Si bien esta es- to, sosteniéndolos con el pie por debajo de la tructura casi siempre es externa, existen ex- conchilla (capúlidos y cypraeas), reteniéndo- cepciones como las de aquellas formas que los en la cavidad interna de la conchilla o los mientras se movilizan la cubren por completo llevan flotando sobre una superficie de burbu- o solo parcialmente con el manto (familias jas segregadas por el pie. Las formas vivíparas Cypraeidae, Marginellidae, Olividae e Hydati- retienen los huevos en el oviducto. nidae). En cambio, en algunos pulmonados y

338 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES PROTOCONCHA grupo. nacarada, lasdosúltimascaracterísticasdel goníticas entrecruzada,laminarcruzaday ras calcíticaprismática,homogéneaylasara- Los Vetigastropoda poseenlasmicroestructu- laminares (comarginal,complejaeirregular). des deestructurasaragoníticasentrecruzadas todaslasvarieda- calcítica homogéneaycon de estegrupo,ylasinternasconestructura ral, deestructuracalcíticafoliar, queesúnica 5 capaspresentanlacapaexternaporlogene- para lainterna.LosPatellogastropodacon4o externa ylaaragoníticaentrecruzadalaminar, tructuras calcíticahomogéneaparalacapa hasta dos,predominandoúnicamentelases- resto delosgastrópodoslascapassereducen el mayornúmerodecapas,mientrasqueen poseen grandiversidadmicroestructural,con tellogastropoda yVetigastropoda inferiores) ta paraestosfines.Lasformasprimitivas(Pa- de laspocasevidenciasfósilesconquesecuen- niveles taxonómicosinferioresyporqueesuna chillas, dadasuimportanciasistemáticaen interés analizarlamicroestructuradelascon- croestructura particular. Resultadeespecial cada unadeellascaracterizadapormi- cia orgánicadenaturalezaglicoproteica,y calcita oaragonitaembebidosenunasustan- bonáticas estánconstituidasporcristalesde Como enelrestodelosmoluscos,lascapascar- de aguadulceoinexistenteenlascypraeas. varía mucho,siendomuygruesoenlaformas una sustanciallamada de naturalezacórnea,sehallacoloreadopor internas decarbonatocalcio.Elperióstraco, teleoconchas porpresentar superficieslisas, adulta. metamorfosis esla mientras queelsectordepositadoluegodela protoconcha, A estaporcióndelaconchillaseconocecomo rante elperíododealimentacióndelplancton. sarrollo larvaldentrodelacápsulacomodu- man duranteelestadioveliger, tantoensude- la protoconchayteleoconcha. proteica, denominada tica internadepequeñotamaño. se hallareducidaaunasimpleplacacarboná- nudibranquios, anáspidosycefaláspidos,ésta numerosos opistobranquiosgymnosomátidos, En general,lasprotoconchas difierendelas Las primerasvueltasdelaconchillasefor- La conchilladeungastrópodosecompone La conchillasecomponedeunacapaexterna conchilla larvaloembrionaria, teleoconcha perióstraco quinona ysuespesor oconchilla y hasta5 menta delplancton. manto depositaalPII,mientraslalarvaseali- ción delPIyluegodelatorsión,orilla sentar hoyuelos(punctuaciones).Acontinua- sas, avecesconaspectogranulosoopuedepre- tituido porunaodosvueltasgeneralmenteli- encuentra aúndentrodelacápsula.Estácons- que sedesarrollaelvelo,cuandoembrión chilla antesdelatorsiónyalmismotiempo PII. ElPIessegregadoporlaglánduladecon- dos sectoresdiferenciadosdenominadosPIy larvas velígerasplanctotróficas,sereconocen sina, CaenogastropodayHeterobranchiacon mentada excepto laúltimavueltaquepuedeestarorna- se clasificanen zará alateleoconcha. to obien,aparecerlaesculturaquecaracteri- tación puedediferirporcompletodeladeladul- de; enlasprimerasvueltasdePIIlaornamen- multiespirales, PIesmuypequeño,yPIIgran- posible diferenciarPIyPII,mientrasqueenlas ras, laprotoconchaesgrandeeinfladayno planctotróficas (Figura namentadas, característicasdelaslarvas ocho vueltasangostas,lisasofuertementeor- no planctotróficas,y vuelta ymedia,característicasdelaslarvas TELEOCONCHA bosas, mamillares,subcilíndricas,cónicas,etc. las protoconchasseclasificanenglobosas,bul- de completadaésta.Deacuerdoconsuforma, la primerafasedetorsiónysecalcificaluego cada girocompletode360° sedenomina enroscamiento seproduce alrededor deuneje, durante todoelcrecimientodelorganismo.El nera talque,suformapermanececonstante cio unaespiralogarítmicaequiangulardema- multiespiral ( mentación reticulada( Figura 12.17. Según elnúmerodevueltas,lasprotoconchas La protoconchaescórneayflexibledurante La conchillaseenroscatrazandoenelespa- . munmillated En lasprotoconchasdelosNeritop- Tipos deprotoconchas.A.pauciespiralconorna- pauciespirales dome-shaped ) (deCox,1960). multiespirales GASTROPODA 12 . 17).Enlasprime- ); B.heterostrófica;C. , consolouna ,

con vuelta

hasta 339 GASTROPODA GASTROPODA

Figura 12. 18. Nomenclatura referida a la descripción y medidas de una conchilla.

y cada vuelta alrededor del eje se dispone por columela y abaxial hacia fuera de la columela o debajo de la anterior, de forma tal que el diá- hacia la periferia de la conchilla (Figura 12. 18). metro de la conchilla aumenta desde la pri- Las formas de las conchillas varían desde co- mera vuelta formada (ápice de la conchilla) nos elongados a muy achatados, constituidos hacia la última, donde se encuentra la abertu- por espiras con variado número de vueltas y ra. Todas las vueltas visibles, excluyendo la una última vuelta muy expandida que confie- porción basal de la última, que contiene a la re a la conchilla aspecto de sombrero. Hasta abertura, constituyen la espira. Si los márge- hace pocos años, los términos descriptivos de nes internos de las vueltas sucesivas se van las formas de las conchillas derivaban de los poniendo en contacto a medida que se produ- que caracterizaban a determinados géneros: ce el enroscamiento, se genera un pilar axial, conchillas trochiformes (del género Trochus), paralelo al eje de enroscamiento, llamado patelliformes (del género Patella), turbiformes columela (Figura 12. 18). Cuando los márge- (del género Turbo), naticiformes (del género nes internos de las vueltas dejan de estar en Natica), bucciniformes (del género Buccinum) o contacto, se produce una cavidad cónica alre- turritelliformes (del género Turritella). Actual- dedor del eje o por dentro de la columela, de- mente, en cambio, se prefiere describirlas como nominado ombligo. globosas (Figura 12. 19 G), fusiformes (Figura Para su descripción e ilustración, la conchilla 12. 19 H), cónicas (Figura 12. 19 J), bicónicas debe orientarse con el eje de enroscamiento en (Figura 12. 19 E), etc. También las formas de las posición vertical, el ápice hacia arriba y la aber- conchillas pueden caracterizarse según las pro- tura situada abajo y enfrentada al observa- porciones relativas que mantienen entre el alto dor. La imagen así obtenida es considerada la de la espira y el alto total de la conchilla, la vista ventral o apertural de la conchilla, siendo relación alto-ancho, el contorno y la forma de la opuesta la vista dorsal. La conchilla obser- cada vuelta o por el cociente entre el alto de la vada desde su ápice constituye la vista apical última vuelta-alto de la abertura. o posterior, y desde el ombligo, la umbilical o Las espiras cónicas son gradadas si presen- anterior. En el género Architectonica, la vista tan un aspecto escalonado (Figura 12. 19 J) o apical es dorsal y la umbilical, ventral. El tér- telescópicas, cuando las vueltas adapicales se mino adapical se refiere a la dirección o ubica- hunden parcialmente en las abapicales. ción de algún elemento de la conchilla hacia el A veces el ápice se introduce en la conchilla, vértice o ápice de la misma; abapical indica la formándose una superficie cónica deprimida dirección hacia el ombligo; adaxial, hacia la que corresponde al ombligo adapical. Este tipo

340 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Figura 12.19. Conchillas consuscaracteresmorfológicosmásdestacados. GASTROPODA 341 GASTROPODA de conchilla se conoce como involuta (Figura mina seno, pero si es profunda y con márgenes 12. 19 B). Si la última vuelta cubre por comple- paralelos, se llama ranura, como la observada to a todas las anteriores, es convoluta (Figura en los pleurotomáridos y bellerophóntidos (Fi- 12. 19 I). gura 12. 19 J). A medida que la conchilla crece, El contorno de las vueltas puede ser redon- la ranura es rellenada por sucesivos agrega- deado, aplanado o cóncavo. La parte adapical dos axiales de lamelas carbonáticas, originán- de la vuelta suele presentar una plataforma, dose una banda espiral conocida como

GASTROPODA rampa sutural u hombrera (Figura 12. 19 D, E, selenizona o fasciola anal (Figura 12. 19 J). F, H), que confiere a la periferia de la vuelta un El labro puede presentar engrosamientos o quiebre angular. La línea de contacto entre dos várices (Figura 12. 19 C) y hallarse recurvado vueltas consecutivas es la sutura. hacia afuera o adentro de la conchilla. En los La única vuelta completamente visible es la Stromboidea, el labro se extiende hacia fuera última, contiene a la abertura y su base puede adoptando extensiones aliformes que suelen ser plana (Figura 12. 19 F) o convexa (Figura 12. fusionarse con la espira o formar digitaciones 19 G). A veces, se produce un cambio en el sen- (Figura 12. 19 H). Interiormente, el labro puede tido de la curvatura en las bases convexas, ori- ser liso o estar ornamentado y muchos gastró- ginándose una concavidad a partir de la cual y podos marinos y terrestres, algunos sin opér- en dirección abapical, se desarrolla el cuello de culo, elaboran pliegues, denticulaciones o la última vuelta. Esta región puede angostarse carenas en el interior de la abertura con el fin y alargarse formando una proyección tubular, de obstruir la entrada a los predadores (Figu- denominada canal sifonal inhalante (Figura 12. ra 12. 19 I). 19 C, F), pues es ocupada por el sifón inhalante. Las vueltas crecen por agregado de material Otras veces, la salida del sifón inhalante se halla carbonático en forma paralela al margen indicada en el borde de la abertura o peristoma, apertural, generando líneas de crecimiento. La por una hendidura simple o escotadura sifonal superfice externa de las vueltas puede ser lisa o por un canal (Figura 12. 19 E, F) y la abertura u ornamentada por costulación axial y/o espi- se llama sifonostomada; por el contrario, si el ral. En el primer tipo las costillas perpendicu- peristoma es continuo, la abertura se dice lares a las suturas se designan ortoclinas, las holostomada (Figura 12. 19 A, D, G, K). ligeramente inclinadas en la dirección de las El canal sifonal puede ser rectilíneo o curva- líneas de crecimiento son prosoclinas y si lo do, de longitud variable y si las lamelas de los hacen en sentido opuesto, opistoclinas (Figura sucesivos pulsos de crecimiento forman una 12. 20). carena paralela al sifón, se genera una fasciola Las líneas de crecimiento son el resultado de sifonal (Figura 12. 19 F). A veces, dicha carena la depositación rítmica o periódica de carbo- está enrollada sobre si misma originando una nato por el borde del manto. Si ocurre una in- cavidad u ombligo falso. terrupción en el crecimiento, el engrosamiento El margen exterior de la abertura correspon- producido por la acumulación de material de al labio externo o labro, mientras que el in- calcáreo dará lugar a costillas o várices (Figu- terno está dividido en dos secciones: la parte adapical, extendida hasta la sutura con la vuel- ta anterior, que a veces produce allí un abulta- miento, se denomina labio parietal; la sección abapical coincidente con la columela, es el la- bio columelar (Figura 12. 19 F), que puede ser liso o presentar ondulaciones paralelas entre sí y oblicuas al eje axial, llamadas pliegues columelares, donde se fija el músculo retractor del pie (Figura 12. 19 E). Los labios parietal y columelar pueden estar total o parcialmente cubiertos por la inductura, una delgada capa carbonática de la parte in- terna de la última vuelta que a veces, se extien- de hasta cubrir la fasciola sifonal y el ombligo. En este último caso se denomina callo (Figura 12. 19 G). En la parte adapical del labro tam- bién pueden existir escotaduras que marcan la salida del agua o de la corriente exhalante. Si Figura 12. 20. Terminología de las costillas axiales, según su inclinación con respecto a la sutura. dicha escotadura es poco profunda, se deno-

342 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Boardman Figura 12.21. entre losgastrópodos. no, generandoconchillas que lasvueltasseenroscanenunmismopla- go delejedeenroscamientoescero,manera movimiento delacurvageneraciónalolar- En elprimero,trasladoprovocadopor les go deleje,produciéndoseconchillas un trasladodelacurvageneraciónaloslar- nos sucesivosparalelosentresí,oseaquehay anisostrófico, lasvueltasseenroscanenpla- to alplanodeenroscamiento.Eneltipo vueltas bilateralmentesimétricasconrespec- ENROSCAMIENTO DELACONCHILLA elementos axialesnoseanmarcados. suturales (Figura nodosidades enlaperiferiadelasplataformas cuente laformacióndetubérculoso nódulos, tubérculosoespinas.También esfre- dicha intersecciónescomúnlapresenciade ra isostrófico na unaescultura y seproducelainterseccióndeambos,origi- elementos espiralesyaxialessonprominentes por surcosespiralesocostillas.Cuandolos tes delaorilladelmanto.Puedeestarindicada sentando lasecrecióndiferencialdevariaspar- forma continuaatravésdelasvueltas,repre- casos, sonparalelasalassuturasypasanen tegrada porlíneasque,enlamayoríadelos Se reconocendostiposdeenroscamiento,el o 12 . 19C).Laornamentaciónespiralestáin- conoespirales et al et ., 1987). yel Tipos deenroscamientolasconchillas (de anisostrófico 12 reticulada , quesonlasmásfrecuentes . 19E,F),auncuandolos planoespirales, o (Figura cancellada helicoida- 12 . 21).

. En con to mos dextrógiros, to levógiro,peroqueinternamenteson dores deconchillasconaparenteenroscamien- ortostróficos dextrales.Existentaxonesporta- cha. Hayorganismosortostróficoslevógirosy dando elápicedirigidohaciaatrásyaladere- ántero-posterior delamasacéfalo-pedal,que- manera talqueformaunánguloconeleje la conchillaesllevadaporelgastrópodode neración eshaciaabajodelápice,encuyocaso duce cuandoelmovimientodelacurvage- al horario enroscamiento tienelugarensentidoopuesto organismos quierdo yelcorazónaladerecha),sehablade rior, losgenitalessesitúansobreelladoiz- dorsalmente yconlacabezaenposiciónante- también loes(osea,quevistoelorganismo zación delaspartesblandasdelorganismo conchilla es rario. Silaaberturaquedaaizquierda, el enroscamientoseproduceensentidoho- dextrógira cha, setratadeunaconchilla quedaaladere- convencional, silaabertura arriba delápice(Figura fico seconsideranegativoyproducehacia tróficas l ortostróficos, sibienlahiperstrofíafuebas- Figura 12.22. Boardman Cuando unaconchillaesdextralylaorgani- Una vezorientadalaconchillaenforma La mayoríadelosgastrópodosactualesson ultradextral hiperstróficosdextrales et al et evógiras. Elenroscamientohiperstró- ; observadalamismadesdeelápice, ., 1987). Dirección deenroscamientolasconchillas (de ortostróficos

levógira en cuyocasosetratadeorganis- .

También existen yvistadesdeelápice, GASTROPODA 12 . La . 22). ortostrofía o de formas hipers-

enroscamien- dextral sepro- o 343 GASTROPODA tante común en las formas fósiles más primiti- estadios más avanzados, tanto en formas en- vas. roscadas como desenroscadas. Las conchillas hiperstróficas solo pueden ser Aunque generalmente se admite que sirve reconocidas en el registro fósil si se conserva el para fortalecer la conchilla, sin embargo, opérculo, ya que la dirección del enroscamien- Nevadispira, un euomphaloideo de simetría bi- to de las líneas espirales de dicha pieza es siem- lateral, ligeramente hiperstrófico y abierta- pre contraria al sentido del enroscamiento de mente enroscado, con numerosos tabiques cón-

GASTROPODA la conchilla. Así, las conchillas levógiras tie- cavos en sus primeras vueltas, habría vivido nen opérculos dextrales y por lo tanto, una apoyado sobre el fondo, algo hundido en el conchilla hiperstrófica dextral (o sea, con apa- mismo, en un ambiente relativamente calmo, rente enroscamiento levógiro) tendrá un opér- que no requería fortalecer la conchilla. El hábi- culo levógiro. Igualmente, si una conchilla to desenroscado de la misma aumentaba la dextrógira tiene opérculo dextrógiro, el orga- superficie de apoyo, evitando un mayor hun- nismo será hiperstrófico. dimiento, y la hiperstrofía facilitaba mante- Las protoconchas de los gastrópodos son ner la abertura sobre el fondo barroso. tubiformes, más altas que anchas (alargadas) Según Yochelson (1971), la septación pudo ser y siempre están enroscadas, carácter que es consecuencia de esta vida sésil del organismo, definitorio de la clase Gastropoda. El enrosca- debida a un requerimiento fisiológico para eli- miento puede ser planoespiral, levógiro o minar el carbonato de calcio de los tejidos. dextrógiro. El primero es poco frecuente y pro- bablemente sea un carácter secundario; los otros dos son más comunes. El enroscamiento puede deberse a la deformación física de la con- SISTEMÁTICA chilla no mineralizada segregada por la glán- dula de la conchilla, o por crecimiento regular Desde que Cuvier (1797) reconociera a los gas- diferencial, mientras que el enroscamiento de trópodos como un taxón de los moluscos, se la teleoconcha solo obedece al crecimiento di- han elaborado muchas clasificaciones de los ferencial. mismos (Cox, 1960; Ponder y Lindberg, 1997). Los opistobranquios primitivos, pulmonados Inicialmente, estas clasificaciones estuvieron y los allogastrópodos poseen protoconchas hi- basadas en los caracteres exteriores y poste- perstróficas y teleoconchas ortostróficas. riormente, se fueron considerando órganos in- Usualmente, el eje de las protoconchas hipers- dividuales (rádula, sistema nervioso, bran- tróficas guarda un ángulo con el eje de la quias). En 1848, Milne Edwards diferenció a las teleoconcha, es decir que son protoconchas des- subclases Prosobranchia, Opisthobranchia y plazadas. Cuando el eje de enroscamiento de Pulmonata, criterio que fue aceptado por bió- estas protoconchas se halla a 90° del eje de la logos y paleontólogos como Thiele (1929-31), teleoconcha se habla de una relación de Wenz (1938-44) y Cox (1960) quienes, no obs- heterostrofía (Figura 12. 17 B), pero si el ángu- tante, propusieron algunas modificaciones, re- lo entre ambos ejes es de 180°, de anastrofía. sultando así la clasificación que ha sido utili- En los casos de teleoconcha involuta, la pro- zada en los últimos 70 años. En ésta, los proso- toconcha no es visible. branquios reúnen a los grupos completamente torsionados, estreptoneuros, con la cavidad paleal en posición anterior y desplazada hacia GASTRÓPODOS CON CONCHILLA la izquierda, con una o dos branquias bipecti- TABICADA nadas o monopectinadas, y por lo general con opérculo. Los opistobranquios incluyen a los Algunos gastrópodos tienen conchilla con ta- organismos eutineuros que sufrieron una de- biques o septos interiores. Cuando la conchilla torsión parcial, con la cavidad del manto au- es planoespiral recuerda a la de los cefalópo- sente, o situada en el sector póstero-derecho, dos, pero carece de sifúnculo. que poseen una sola branquia derecha o bran- La septación es una característica que, en la quias secundarias, y que por lo general care- clase Gastropoda, aparece por lo menos desde cen de opérculo. Los Pulmonata también agru- el Ordovícico Temprano, y se la conoce en pan formas parcialmente detorsionadas que miembros de los Euomphaloidea, Pleurotoma- por lo general carecen de opérculo en el estadio rioidea, Loxonematoidea y Vermetoidea adulto, pero en las que la cavidad del manto se (Morton, 1965; Yochelson, 1971). En las dos pri- ha vascularizado y transformado en un pul- meras superfamilias está confinada a las pri- món. Los Prosobranchia fueron divididos por meras vueltas, pero también se presenta en Thiele en los órdenes Archaeogastropoda,

344 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES adelante formularían importante ycoincidenteconlasideasquemás te delrestodelosgastrópodosfueunavance Docoglossa =Patellogastropoda)comodiferen- Su reconocimientodelosCyclobranchia(= reteniendo alosOpisthobranchiayPulmonata. dividieron alosProsobranchiaentresclases, Thiele. Asuvez,GolikovyStarebogatov(1975) familias existentesenlosMesogastropodade da paraincluiraunconjuntoheterogéneode Caenogastropoda. los MesogastropodayNeogastropodaen glossa Stylommatophora. Wenz reemplazóa y Acoela;losPulmonataenBasommatophora enPleurocoela,Pteropoda,Sacoglossa branchia Mesogastropoda yStenoglossa;losOpistho- Cuadro 12.1. Kosuge (1966)introdujoalosHeterogastropo- por losNeogastropodayCoxreunióa SistemáticadelaClaseGastropoda Ponder yLindberg(1997). Steno- Clase Gastropoda b. a. podos, lasquesedebieron: ca delasrelacionesfilogenéticaslosgastró- concepciones hastaentoncesdominantesacer- otras modificacionesdeimportanciaenlas Entre losaños1980y1990seprodujeron Alestudiodenuevomaterial.Ensurgentes Haszprunar, 1987). superior (McLean1988,1989;Mcy descubrieron novedosostaxonesderango oceánicas profundas( volcánicas hidrotermalesderegiones los osfradiosyelesperma. observación dedelicadasestructuras,como vos caracteresfilogenéticosatravésdela trónico detransmisiónseobtuvieronnue- A queconelempleodelmicroscopioelec- GASTROPODA deep seahotvents)se 345 GASTROPODA c. Al reemplazo del método de análisis La sistemática adoptada en este capítulo filogenético por el del análisis cladístico. (Cuadro 12. 1) sigue los lineamientos funda- mentales de la de Ponder y Lindberg (1997), En el empleo de los principios de la sistemáti- complementada en lo referente a los caracte- ca filogenética se destacan los trabajos de res morfológicos con la información propor- Salvini-Plawen (1980) y Haszprunar (1988). cionada por la obra Mollusca. The Southern Las primeras aplicaciones de la computación Synthesis (Beesley, Ross y Wells, 1998) y traba-

GASTROPODA al análisis de los caracteres en la filogenia de jos de Bandel (2002 a, b). los gastrópodos se debieron a Ponder y Lind- berg (1995, 1997) quienes así mostraron la monofilia de los gastrópodos y su división en PHYLUM MOLLUSCA las subclases Eogastropoda y Orthogastropo- da. La clasificación tradicional en Prosobran- chia, Opisthobranchia y Pulmonata fue consi- CLASE GASTROPODA derada inaceptable (Haszprunar 1985, 1988; Ponder y Lindberg, 1997) pues los prosobran- Moluscos con torsión, posesión de un opércu- quios resultaron ser parafiléticos. Los ar- lo y protoconcha tubular enroscada. Cámbri- queogastrópodos y mesogastrópodos en el sen- co-Holoceno. tido de Thiele (1929-31) fueron considerados un grado, si bien una parte mayor de los ar- queogastrópodos, los Vetigastropoda, serían SUBCLASE EOGASTROPODA monofiléticos. Otros avances en la filogenia de los gastrópo- Gastrópodos con rádula estereoglosa. dos, a partir de fines del año 1980, provinieron de los estudios moleculares basados en el aná- lisis de la cadena de ARN ribosomal. Según los Orden Patellogastropoda mismos, los Patellogastropoda constituirían el Cabeza con dos tentáculos y ojos simples ubi- grupo más primitivo de los gastrópodos, mien- cados en la base de los mismos. Mandíbula y tras que el resto sería su grupo hermano. rádula presentes, dientes radulares fortaleci- Por lo general, la sistemática de los gastrópo- dos por óxido de hierro. Estreptoneuros. Bajo dos fósiles se basó en los datos neontológicos número de cromosomas (n = 9-19); esperma con (Wagner, 2001) y en que muchos de los taxones morfología primitiva; osfradios sin verdade- fósiles serían los ancestros de los modernos. ras células sensoriales. Conchilla cónica, gene- No obstante, algunos grupos como los Bellero- ralmente algo aplastada, simétrica, sin enros- phontoidea y Macluritoidea se hallan total- camiento, con abertura grande, ovalada a algo mente extinguidos y carecen de descendientes circular; ápice centrado a muy desplazado ha- modernos. cia adelante. Superficie externa con costillas Los análisis paleontológicos más recientes radiales y/o escultura concéntrica. Predomi- han revelado que la evolución de los gastrópo- nan las microestructuras foliada y laminar dos fue mucho más compleja que lo antes pen- cruzada. En su mayoría sésiles, habitan sobre sado y los estudios de las protoconchas indi- sustratos duros calcáreos o algas. Son consi- can que especies groseramente similares, tra- derados los gastrópodos vivientes más primi- dicionalmente ubicadas en el mismo taxón su- tivos y su origen se hallaría en el Paleozoico, perior, poseen protoconchas diferentes. existiendo algunas evidencias de su existencia Las protoconchas serían más estables evolu- ya en el Paleozoico Tardío, si bien sus fósiles tivamente que las teleoconchas en las cuales, más antiguos seguramente conocidos, son del la frecuente presencia de caracteres convergen- Triásico. Comprenden a las superfamilias tes son evidencias de la complicada historia Patelloidea (Triásico-Holoceno), Nacelloidea evolutiva de los gastrópodos. (Eoceno-Holoceno) y Acmaeoidea (Triásico- Bandel, Nützel y Yancey (2002) consideran que, Holoceno). desde el punto de vista paleontológico, es razo- Los Patelloidea (Figura 12. 23 A) tienen con- nable reconocer, sobre la base de la morfología chilla patelliforme, ápice central, escultura ra- de la protoconcha y los caracteres anatómicos dial fuerte y concéntrica presente; microestruc- inferidos de la morfología de la conchilla, a las tura foliada calcítica; pueden alcanzar gran subclases Archaeogastropoda (incluyendo a tamaño (hasta 35 cm de longitud). Casi res- Vetigastropoda y Docoglossa), Neritimorpha, tringidos al margen oriental atlántico, adquie- Caenogastropoda y Heterostropha, las que ha- ren gran diversidad en el sur africano. En el brían estado diferenciadas en el Carbonífero. Plioceno del Atlántico norte aparece Patella, y

346 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES antárticas hastaChile, 1990). vergencia deplacas(Lindberg,1988;McLean, tes volcánicoshidrotermalesdezonasdi- profundidades oceánicasyvivenenambien- obstante, algunosmiembrosinvadieronlas Patinigera magallánica habitanvariasespeciesde sobre lacostapatagónicahastaregión ricana, ricana, versidad estáenlaextremidadaustralsudame- rior delaconchillaesnacarado.Sumayordi- de laArgentina(delRío,1998). dose fósilesdelsegundogéneroenelMioceno tan conespeciesenlacostachilena,conocién- gún Ridway antártico (Stilwell yZinsmeister, 1992).Se- de aguascálidas,sehallafósilenelEoceno al restodelosgastrópodos no-Patellogastro- magallánica yantártica. aguas fríasdelasregionesmalvinense, (Ihering, 1907).Otrosgéneroshabitanenlas más defósilenelPleistocenorioplatense halla enlascostasbrasileñayuruguaya,ade- ría a del Pliocenochileno(Herm,1969),pertenece- 6000 mdeprofundidad. nos costeros,conalgunosvivienteshastalos patagónica; B. Stilwell yZinsmeister, 1992;D.deCamacho,1966;E-F. deWenz, 1961) X 1.Pleistoceno,Argentina;E-F. Figura 12.23. En losNacelloidea(Figura En Gastrópodos conrádulaflexoglosa. Incluyen Los Acmaeoidea(Figura SUBCLASE ORTHOGASTROPODA Cellana donde vivenapocaprofundidad.No Nacella . Patellogastropoda.Patelloidea(A),Nacelloidea(B,C),Acmaeoidea(D-F).A. Nacella mytelina Nacella . et al habitaenlasaguasfrías . (1998),« X1/2.Holoceno,costapatagónica;C. Scurria Cellana Lottia 12 Acmaea subrugosa Patella 12 . 23D-F)sonmari- ( Scurria . 23B,C)elinte- , casiexclusivo y Scurria » ) fuenzalidae scurra X1.Holoceno,costaoestedeAméricadelSur(A-B.Castellanos,1967;C. cuen- se Cellana feldmanni Cellana gánica. Terciario Temprano-Holoceno. tratos biogénicos,ysealimentandemateriaor- ambientes volcánicoshidrotermalesosobresus- tada. Habitanenaguasprofundas,asociadosa posterior, muydelgada yfrágil,pocoornamen- dea (Figura na, contienevariosgéneros dePleurotomarioi- cipalmente dePerú,Bolivia,BrasilyArgenti- dea yMacluritoidea. llerophontoidea, Euomphaloidea,Neomphaloi- dificultosa ubicaciónsistemática,comolosBe- Archaeogastropoda, algunosextinguidosyde yen anumerosostaxones,antesconsiderados de perforaciones.Cámbrico-Holoceno.Inclu- to, fecundaciónexternaylarvatrocófora. bipectinados, ventrículopenetradoporelrec- Entre lasprimerassepuedencitarlosctenidios y rádulaflexoglosa. un soloriñónenelladoderechodelpericardio po vítreo,osfradioimpar, mandíbulaspares, morfías indiscutibles,comoojosconuncuer- poda. Sumonofiliaestácertificadaporsinapo- Conchilla patelliformeconápiceentrecentraly Se discutesisonmonoopolifiléticos. El Carbonífero-Pérmicosudamericano,prin- Conchilla conselenizona,ranuraounaserie Tienen característicaprimitivasyavanzadas. SUPERORDEN COCCULINIFORMIA SUPERORDEN VETIGASTROPODA 12 X1/2.Eoceno,Antártida;D. . 24A-E)(CámbricoMedio-Holo- Patinigera magallanica Patinigera GASTROPODA X1/2.Holoceno,costa Acmaea subrugosa Acmaea 347 GASTROPODA ceno), con selenizona, aunque los mejor cono- eje de enroscamiento; algunos poseen una grue- cidos se hallan en la Argentina (Sabattini y sa capa de nácar y dientes columelares. Los Noirat, 1969; Sabattini, 1980, 1984; Simanaukas Trochidae aparecen en la Argentina en el y Sabattini, 1997). Neocomiano y Cretácico Superior con géneros En la costa atlántica sudamericana habita endémicos (Reichler y Camacho, 1994); en el Scissurella (con ranura), mientras que en el Ca- Eoceno Superior-Oligoceno de la Antártida se ribe y Brasil vive Haliotis con conchilla rápida- conocen Cantharidus, Calliostoma y Antisolarium;

GASTROPODA mente expandida, espira muy reducida e inte- en el Oligoceno patagónico se hallan Fagnanoa, rior nacarado. A cambio de selenizona presen- Calliostoma, Solariella, y el número de géneros y ta orificios respiratorios, los más jóvenes abier- especies de tróchidos aumenta en la tos, siendo los anteriores inhalantes y los otros, malacofauna viviente del litoral sudamerica- exhalantes. no, desde Brasil hasta la Antártida, donde ha- La conchilla de los Fissurelloidea (Triásico- bitan especies de Margarites, Solariella, Calliostoma, Holoceno) (Figura 12. 24 F-I), es patelliforme, Photinula, Tegula, Halysites, etc. Los depósitos de simetría bilateral secundaria, con un seno, pleistocenos de la Patagonia contienen Neoca- ranura o perforación apical. En las formas con lliostoma. foramen, éste se agranda por reabsorción del La superfamilia Seguenzioidea (Cretácico material calcáreo por el manto, el que forma Tardío-Holoceno) reúne a conchillas de aguas un sifón exhalante dirigido hacia atrás. Géne- profundas, pequeñas, traslúcidas, nacaradas, ros típicos son Emarginula, con ranura anterior, con delicadas carenas agudas y hasta 5 senos Diodora ( = Fissuridea), con foramen apical, labiales. Tendrían mucha afinidad con los Fissurella, con perforación exhalante bordeada Trochoidea, por lo que se los incluye en los Ve- internamente por una callosidad, Fissurelloidea, tigastropoda. Lucapina, Megatebennus, Puncturella, todos con La superfamilia Macluritoidea (Cámbrico especies vivientes a lo largo de la costa atlánti- Tardío-Triásico) (Figura 12. 25 F-H) tiene con- ca occidental hasta Antártida, y fósiles chillas hiperstróficas, con o sin ombligo sobre (Fissurella, Megatebennus, Diodora, Lucapinella) en la cara superior, base chata y un canal sobre la los depósitos cuaternarios adyacentes. En los parte superior de la vuelta, en coincidencia o depósitos más antiguos son escasos. Lucapinella formando el borde externo, interpretado como está citado en el Oligoceno argentino, Diodora un canal exhalante. Maclurites es de amplia dis- en el Mioceno brasileño, y Fissurella en el tribución en el Paleoizoico Inferior, incluyen- Mioceno y Pleistoceno chilenos (Mc Lean, 1984; do al Ordovícico argentino. Tavera, 1979). Los Euomphaloidea (Cámbrico Tardío-Cretá- Los Trochonematoidea (Ordovícico Medio- cico) (Figura 12. 25 A-E) incluyen a conchillas Pérmico Medio), con conchilla turbiniforme, predominantemente planoespirales o discoi- nacarada y seno suave en el labio externo, es- dales deprimidas, ortostróficas o hiperstrófi- tán bien representados en el hemisferio norte, cas, con abertura radial y ombligo amplio. conociéndose el género Amaurotoma en el Car- Vueltas redondeadas que solo se tocan o cu- bonífero argentino. bren ligeramente unas a otras y que llevan un Igualmente antiguos son los Platyceratoidea canal (supuestamente exhalante), más o me- (Ordovícico Temprano-Pérmico Medio) (Figu- nos pronunciado, en el borde periférico supe- ra 12. 24 J-L), nacarados y con un seno en la rior de la abertura. Euomphalopsis, del Cámbri- unión de los labios parietal y externo. Algunas co Superior antártico sería el representante más formas afines a Platyceras se mencionan en el antiguo (Webers et al., 1992). El Pérmico Infe- Devónico Inferior gondwánico, mientras que rior del Perú y Bolivia contiene Euomphalus el Carbonífero Inferior de Argentina contiene browni y Omphalotrochus antiquus, respectiva- especies de Yunnania y Neoplatyteichum mente, y en el Carbonífero Superior de Argen- (Sabattini, 1984). tina se halla Straparollus (Euomphalus) subcircularis. La superfamilia Trochoidea (Pérmico-Holoce- Mc Lean (1981) propuso la superfamilia no) (Figura 12. 24 M-U) tiene conchilla Neomphaloidea (Holoceno) basándose en Neom- conoespiral, nacarada, sin emarginación phalius freterae, gastrópodo procedente de la cal- apertural. Hickman y Mc Lean (1990) publica- dera volcánica hidrotermal del rift de las islas ron una exhaustiva revisión de la misma, re- Galápagos (2478 m - 2518 m) cuyos caracteres conociendo varias familias y subfamilias. no permiten relacionarlo con ninguno de los Trochus (familia Trochidae) ejemplifica a la tí- taxones vivientes o fósiles conocidos hasta aho- pica conchilla trochiforme, cónica, con bordes ra. Caracteres primitivos son la rádula rectilíneos, base plana, superficie lisa o nodosa, ripidoglosa, los ctenidios bipectinados, mien- abertura oblicua y muy inclinada respecto del tras que entre los propios se halla una cavidad

348 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Eoceno, Antártida;U. patagonica y Zinsmeister, 1992). Carcelles, 1950;G.deCamacho,1966;I.McLean,1984;M-Q.delRío, 1985y1998;R,S,U.deCastellanos,1967;T. deS Argentina; J. portalesia Haliotis ( Figura 12.24. Cuaternario, Argentina;H. tepuelensis Argentina; M-O. Stenozone ) X2.Holoceno,Argentina;S. X2.CarboníferoSuperior, Argentina;D. argentinus Neoplatyteichum barrealensis Neoplatyteichum Vetigastropoda. (A-E),Fissurelloidea(F-I),Platyceratoidea(J-L),Trochoidea Pleurotomarioidea (M-U).A. Valdesia valdesensis Valdesia X4,5.Holoceno,Brasil;F. Solariella patriae Solariella X3,5.PaleozoicoSuperior, B.« Argentina; Megatebennus patagonicus Megatebennus X2.Holoceno,costapatagónica(A-DyJ-L.deSabattiniNoirat,1969;E. deRíos1970;F, H.de X1,5.Mioceno,Argentina; P-Q. Photinula coerulescens Photinula X 1. Carbonífero Superior, X1.Carbonífero Argentina;K-L. Diodora patagonica Diodora Mourlonia X1.Holoceno,costapatagónica;I. ( Peruvispira X1.Holoceno,costapatagónica;T. Pseudobaylea X1.Holoceno,costapatagónica;G. Calliostoma bravardi Calliostoma » sueroi sueroi ) poperimensis X3,5.PaleozoicoSuperior, Argentina; C. Yunnania subpygmaea Yunnania Fissurella radiosa tixierae radiosa Fissurella X1.CarboníferoSuperior, Argentina;E. X 1,5. Mioceno, Argentina; R. X1,5.Mioceno,Argentina; Cantharidus GASTROPODA X2,4.PaleozoicoSuperior, Lucapinella henseli Lucapinella ( Levella X1,5.Holoceno, Glabrocingulum ) Callitomaria gothani Tegula tilwell X1. X3. 349 GASTROPODA GASTROPODA

Figura 12. 25. Vetigastropoda. Euomphaloidea (A-E), Macluritoidea (F-H), Bellerophontoidea (I-M). A, B. Straparollus (Euomphalus) pentangulatus X 1. Carbonífero Inferior, Inglaterra; C. Straparollus (Euomphalus) subcircularis X 2. Carbonífero Superior, Argentina; D-E. «Euomphalus» browni X 1. Pérmico Inferior, Perú; F. Maclurites logani X 0,7. Ordovícico Medio, Canadá; G-H. Maclurites sarmientoi X 1. Llanvirniano, Argentina; I-K. Bellerophon (Bellerophon) vasulites X 2. Silúrico-Triásico Inferior, cosmopolita; L-M. Tropidodiscus gilletianus X 1. Devónico Medio, Brasil (A-B, F, I-K. de Knight et al., 1960; C. de Sabattini y Noirat, 1969; D-E, G-H, L-M. de Camacho, 1966).

del manto extendida todo a lo largo del ani- Madsen y Peel (1978), Linsley (1977, 1978), mal. La conchilla es patelliforme, con el ápice Yochelson (1978, 1979) y Peel (1991) sostienen algo posterior, opérculo larval, microestruc- que los bellerophóntidos incluyen a miembros tura laminar aragonítica y escultura radial; con y sin torsión. el alimento, filtrado por las branquias modi- El Paleozoico sudamericano registra mencio- ficadas, consiste de bacterias quimiosinteti- nes de bellerophóntidos asignados a diversos zadoras que habitan en el ambiente volcáni- géneros (Tropidodiscus, Bellerophon, Retispira, etc.). co. Según Mc Lean (1981), los Neomphaloidea están muy vinculados con los Euomphaloi- dea, extinguidos en el Cretácico, y Neomphalius SUPERORDEN NERITOPSINA podría ser un representante viviente de aqué- (NERITAEMORPHA) llos. Los Bellerophontoidea (Cámbrico Medio- Gastrópodos marinos, de agua dulce y terres- Triásico) (Figura 12. 25 I-M) se caracterizan tres, con conchilla fuertemente enroscada, có- por la conchilla planoespiral, isostrófica, bi- nica hasta patelliforme o ausente. Incluye solo lateralmente simétrica. La presencia de una a la superfamilia Neritoidea (6 familias) con ranura dorsal que genera una selenizona mo- un registro fósil que se retrotrae por lo menos, tivó que se los considerara entre los gastró- al Triásico Temprano y, posiblemente al podos, por comparación con los pleurotomá- Silúrico o Devónico. Abundantes en las costas tidos. Pero otros especialistas los consideran rocosas tropicales y subtropicales, incluyen- monoplacóforos, debido a sus múltiples im- do el Caribe y el litoral brasileño. Una especie presiones musculares retractoras, simétricas, de Nerita se halla citada en el Mioceno chileno. que indicarían ausencia de torsión. Berg- Devónico Medio o Carbonífero-Holoceno.

350 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES En América delSur, picales, subtropicalesytempladasdelmundo. agua dulcecomofueradeella,enlaszonastro- Mesozoico (NutzelyPan,2005). evolutiva másimportanteocurrióduranteel leozoico Tardío conselenizona.Suradiación larval planctotrófico.AlgunasformasdelPa- concha ortostróficareflejandoundesarrollo ta transiciónprotoconcha-teleoconcha;proto- laminar cruzada,nonacarada,conunaabrup- menos elevada,microestructuraaragonítica, versificado. Conchillafusiforme,espiramáso los gruposdegastrópodosvivientesmásdi- bonífero Temprano oDevónicoysonunode les enlaszonastropicales. terrestres, quevivensobreelsueloolosárbo- can alosCyclophoroidea(Terciario-Holoceno), Pérmico, tendríancaracterísticasquelosacer- phoroidea (Bandel,2002b),delCarbonífero- pueden onosermonofiléticos.LosProcyclo- cenogastrópodos vivientesmásprimitivosy so hipoatroideo.Carbonífero-Holoceno.Sonlos Orden Architaenioglossa concha demenosunavuelta. un desarrollolarvalnoplanctotróficoyproto- es muydiferente.LosVetigastropoda muestran ortostrófica perolamorfologíadeteleoconcha Parodiz (1969)a Viviparus, peroquefuerontransferidospor leoceno conespeciesasignadasalgénero en América delSur, apareceapartirdelPa- mera viveenfondosbarrososdelagosyríos no) yAmpullariidae(Eoceno-Holoceno).Lapri- Medio-Holoce- familias Viviparidae (Jurásico loceno) (Figura mentación planctotrófica.Jurásico-Holoceno. osfradio yprotoconchaIIasociadaaunaali- sifón inhalante,sistemanerviosoepiatroideo, Orden Sorbeoconcha(Neotaenioglossa) do porHyltonScott(1957). co delosampulláridosargentinosfuerealiza- Un detalladoestudiomorfológicoysistemáti- see especiesvivientesyfósilesdesdeelEoceno. Ecuador. 1969), sehallafósilenelMiocenodeJamaicay de ColombiahastaBoliviayBrasil(Parodiz, gura Los Ampullariidaepuedenvivirtantoenel Aparecen enelregistrofósilduranteCar- Gastrópodos nomarinosconsistemanervio- Los Neritopsinatambiéntienenprotoconcha La superfamiliaCerithioidea (Cretácico-Ho- Gastrópodos conrádulataenioglosa,senoo Los Ampullaroidea(Cretácico-Holoceno)(Fi- SUPERORDEN CAENOGASTROPODA 12 . 26A,B),deaguadulce,incluyenalas 12 Lioplacodes . 26C-H)sehallaenambien- Ampullaria Poteria . (ex , vivientedes- Pomacea ) po- lidas delnorte,aunque sudamericanos abundanenlasregionescá- carse. cuando inclusolaconchillatiendeadesenros- nil ycementadoalsustratoduroeneladulto, cepto géneros. Losturritéllidossondevidalibre,ex- las especiescitadascorresponderíanaotros Terciario hastaelMioceno,aunquemuchasde Turritella bien representadosapartirdelCretácicoy mar Mediterráneo.EnAméricadelSurestán especies enlosocéanosAtlánticoyPacíficoel tes yvariados,peroactualmentevivenpocas débil osinél.Comofósilessonmuyabundan- go, convueltasespiraladasyaberturaseno conchilla quepuedellegaralos0,17mdelar- Eoceno antártico. en elCretácicoTardío oTerciario Temprano. la mayoríadelosactualesyaestánpresentes encontraría enelPaleozoico(Cox,1960),pero otras 7soloconocidasporfósiles.Suorigense familias conrepresentantesvivientes,más corto. Ponder yWarén (1988)diferencian19 mentada conunsenoocanalsifonalanterior trópicos ysubtrópicos.Conchillamuyorna- tes marinos,salobresydeaguadulcelos referidos a tir delPaleocenoyalgunosdeelloshansido Este yotrosgénerosseconocenfósilesapar- Doryssa Perú yMiocenodelBrasil; sileñas ytieneespeciesfósilesenelEocenodel canal anterior. son marinosysuperistomallevaváricesun región; ca delSuryfósilesenelTerciario delamisma toma ces osalobrestropicales. dio-Holoceno) soncosmopolitas,deaguasdul- en elEocenodelPerúeIndia. del Oligocenoperuanoy thium tropicales ysubtropicales. habitan losmanglaresyambientesestuarinos especie viviente, Tardío-Holoceno) (Figura Antártida. Colombia, respectivamente,yKaitangata ros eocenosson Paleoceno-Mioceno sudamericano.Otrosgéne- salobres ofueradeellas,seconocefósilenel Los Pleuroceridae(Paleoceno-Holoceno) Los Turritellidae (Cretácico-Holoceno)tienen Los Cerithiidae(CretácicoTardío-Holoceno) Los Thiaridae(=Melaniidae)(CretácicoMe- Los Potamididae (CretácicoTardío-Holoceno) La superfamiliaCampaniloidea(Cretácico cuentanconespeciesvivientesenAméri- = Vermicularia Hannatoma ) llegahastaelnortedeArgentina. Chemnitzia esungénerocomúnenestratosdel Melania Cerithium Lagunites Campanile symbolicum queeslibreenelestadiojuve- y ), quepuedevivirenaguas (Parodiz,1969). Anconia vive enlascostasbra- GASTROPODA y Morgamia 12 Pyrgulifera Bittium Sheppardiconcha Diplocyma Potamides . 26I)tieneunasola seríanendémicos sehallaenel esconocido y (= dePerúy , enAus- Aylacos- Eoceri- , dela (= 351 GASTROPODA GASTROPODA

Figura 12. 26. Architaenioglossa. Ampullaroidea (A, B), Sorbeoconcha Cerithioidea (C-H), Campaniloidea (I), Rissoidea (J), Stromboidea (K-M), Calyptraeoidea (N-P), Vermetoidea (Q), Cypraeoidea (R), Naticoidea (S-U), Tonnoidea (V-W). A. Lioplacodes feruglioi X 1¾. Paleoceno, Argentina; B. Ampullaria canaliculata X 1. Holoceno, Argentina; C. Cerithium pachecoi X 3. Mioceno, Brasil; D. Turritella conquistadorana X 2/3. Oligoceno, Perú; E. Spirocolpus pyramidesia X 1. Mioceno, Argentina; F. Pyrgulifera feruglioi X 1. Daniano, Argentina; G. Hannatoma tumbezua X 1. Oligoceno, Perú; H. Potamides chiliana X 2. Paleoceno, Argentina; I. Campanile symbolicum X 2/3. Triásico, Europa; J. Littoridina australis. Holoceno, litoral bonaerense; K. Struthiolarella ameghinoi X 1. Oligoceno, Argentina; L. Antarctodarwinella nordenskjoldi X 1. Eoceno, Antártida; M. Struthioptera camachoi X 1. Eoceno, Antártida; N. Calyptraea pileolus X 1,5. Mioceno, Argentina; O-P. Crepidula gregaria X 0,5. Mioceno, Argentina; Q. Serpulorbis hormathos X 1. Eoceno, Antártida; R. Cypraea (Cypraeida) chira X 1. Oligoceno, Perú; S. Euspira consimilis X 2. Mioceno, Argentina; T. Natica (Nerinatica) paytensis X 1,5. Eoceno, Perú; U. Polinices (Polinices) cf. subtenuis X 1. Eoceno, Antártida; V. Pyrula distans X 2. Mioceno, Chile; W. Cassis monilifera X 2. Mioceno, Chile (A, F, H. de Parodiz, 1969; B. de Hylton Scott, 1957; C. de Maury, 1925; D, G, R, T. de Olsson, 1930, 1931; E, S. de del Río, 1998; I. de Ludbrook, 1971; J. de Castellanos, 1967; K, L. de Zinsmeister y Camacho, 1980; M. de Zinsmeister, 1977; N-P. de Ortmann, 1902; Q, U. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; V, W. de Sowerby, 1846).

352 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Struthiolarella espirales, incluyenalosgéneros lla ornamentadacontubérculosycordones 1980). LosStruthiolarellinae,tienenlaconchi- en dossubfamilias(ZinsmeisteryCamacho, austral sonlosStruthiolariidaediferenciados Mioceno deBrasil,Uruguay, Argentina yChile. con formasfósilesenelOligocenoperuanoy especies de Caribe hastaelnorestedelBrasil,dondeviven fósiles en América delSur. todasconrepresentantes (Jurásico-Holoceno), dae (CretácicoTardío-Holoceno) y Aporrhaidae Strombidae (Terciario-Holoceno), Struthiolarii- veces, largasespinas.Incluyenalasfamilias ralmente grande,labioexternoexpandidoya subantártica, mientrasque tinente, ademásdelasregionesantárticay de losmárgenesorientalyoccidentaldelcon- Aguirre yFarinati,2000)otraslocalidades la Argentina(GaillardyCastellanos,1976; fósiles, lias quehabitanenlacostabrasileña.Entrelos del Surestánrepresentadosporvariasfami- ra el Terciario chileno. referido alapresenciadeestosgastrópodosen y gastrópodos.NielsenDeVries (2002)sehan les comoconchillasdeforaminíferos,bivalvos ren, concéntricamente,partículasforáneasta- digitiforme. Sobresusuperficiedorsaladhie- plana ocóncava,periféricamenteondulada cálidas, conconchillacónicadeprimidaybase tivamente pequeñadegastrópodosaguas Holoceno) constituyenunasuperfamiliarela- Chile (Parodiz,1969). noce enelPaleocenodeArgentinayEoceno ferior delaArgentina. do aestegénerounaconchilladelTerciario In- va. RossideGarcíayLevy(1977)hanatribui- mentaron unaimportanteradiaciónevoluti- tralia, peroenelTerciario delTethys experi- Infraorden Littorinimorpha Jurásico-Holoceno. Medio-Holoceno) (Figura Holoceno. agua dulceyotrospocosterrestres.Jurásico- Característicos delCretácicoTardío yTerciario Los StrombidaehabitanenelIndo-Pacíficoy Los Stromboidea (Jurásico-Holoceno) (Figu- Los Stromboidea(Jurásico-Holoceno) Los Xenophoroidea(CretácicoTemprano- Son definidosporloscaracteresdelesperma. Los Rissooidea(=Truncatelloidea) (Jurásico Gastrópodos lamayoríamarinos,algunosde 12 SUBORDEN HYPSOGASTROPODA . 26K-M)sonmarinos,deconchillagene- Littoridina Strombus y Antarctodarwinella sehallaenelCuaternariode , géneroquetambiéncuenta 12 Potamolithus . 26J)enAmérica Perissodonta , típicosde seco- , sente enelTerciario patagónico. Estrecho deMagallanesy austral. geográfica actualycomunesenelTerciario constituyen génerosconunagrandistribución gura lliforme. Holoceno) varíadesdeenroscadahastapate- protandros. lliforme, sonmarinosyhermafroditas (géneros en laregiónsubantártica.LosStruthiolariinae dos, puessolovivendosespeciesde América delSurycasitotalmemnteextingui- munidades densas. duro. Tropicales someros,puedenformarco- larmente enroscadaycementadaalsustrato no yantártico. Tenagodus (Figura apertural. EnAméricadel Sursehallanenla solo visibleenlosjuveniles ydentición trosa, bilateralmentesimétrica,espiracorta ros, como ceno) (Figura Eoceno, Austroaporrhais el Oligoceno-MiocenodeArgentinayChile.De y Griffin,1995);elúltimodeellospersistióen Austroaporrhais habita enaguasneocelandesas. (Darragh, 1990),mientrasque región cuentaconfósilesdesdeelMioceno Tylospira enaguasaustralianas,perolamisma Tylospira rrhaidae), conlosgéneros lló lasubfamiliaStruthiopterinae(familiaApo- dentro delaProvinciaWeddelliana, desarro- no, alolargodelbordePacíficoaustral, varios géneros. na) existenespeciesatribuidasdudosamentea Perú). EnelDanianodelaPatagonia(Argenti- y no, Argentina), conocen terrenos mesozoicossudamericanos,dondese sentantes deestafamiliasonfrecuentesenlos que continúanenellabioexpandido.Repre- ta sedestacan2-3gruesoscordonesespirales presenta 1a3digitacionesyenlaúltimavuel- el AtlánticoyMediterráneo.Ellabioexterno solo viveelgénero remontaría alJurásico,sibienenlaactualidad En losVermetoidea (Terciario-Holoceno) (Fi- La conchilladelosCapuloidea(Cretácico- Los Cypraeoidea (Jurásico Tardío-Holoceno)Los Cypraeoidea(Jurásico Los Calyptraeoidea(CretácicoTardío-Holo- Durante elCretácicoTardío-Terciario Tempra- Las historiageológicadelosAporrhaidaese 12 . 26Q)laconchillaestubular 12 Hemichenopus Protohemichenopus Capulus sehallanenelTerciario sudamerica- ) tienenunaespecievivientede Struthiolaria . 26R)incluyenanumerososgéne- Cypraea Crepidula 12 posiblementoevolucionó,enel y . 26N-P)tienenconchillapate- vivedesdeelCaribehasta Struthiochenopus , conconchillaovalada,lus- Anchura Aporrhais (Nielsen,2005). , Vermetus , Monolaria Calyptraea GASTROPODA Trochitropis (CretácicoTempra- (CretácicoTardío, , con5especiesen Struthiolaria , Struthioptera , Serpulorbis (Zinsmeister Conchothyra , Perissodonta Sigapatella estápre- , irregu- aún y , , 353 GASTROPODA GASTROPODA

Figura 12. 28. Neogastropoda. Muricoidea (A-M), Cancellarioidea (N), Conoidea (O-P). A. Trophon innornatus X 2/3. Cuaternario, Argentina; B. Penion australocapax X 1. Eoceno, Antártida; C-D. Austrocominella obesa fueguina X 2. Oligoceno, Argentina; E. Siphonaria nuntia X 2. Eoceno, Perú; F. Anachis obesa X 3. Cuaternario, Argentina; G. Buccinanops cochlidium X 1. Cuaternario, Argentina; H. Fusinus suraknisos X 1. Eoceno, Antártida; I. Proscaphella gracilior X 1. Mioceno, Argentina; J. Adelomelon ancilla X 0,5. Cuaternario, Argentina; K. Zidona angulata X 0,5. Cuaternario, Argentina; L. Olivancillaria brasiliana X 3. Cuaternario, Argentina; M. Neoimbricaria plicifera X 1. Mioceno, Argentina; N. Cancellaria gracilis observatoria X 3. Mioceno, Argentina; O. Conus chiraensis X 1. Eoceno, Perú; P. Terebra doello-juradoi X 3. Holoceno, Argentina (A, F, G, J-L. de Camacho, 1966; B, H. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; C-D. de Steinmann y Wilckens, 1908; E, O. de Olsson, 1930; I, M-N. de Ortmann, 1902; P. de Castellanos, 1967).

354 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Eulima subventricosa 1897, 1907;B.deCastellanos,1967; C.dedelRío,1998). subventricosa Eulima Epitonium Eulimoidea (D).A. Figura 12.27.Ptenoglossa.Cerithiopsidae(A-B),Janthinoidea(C), Argentina; B. cialmente losgéneros Cretácico yTerciario de América delSur, espe- perforadores deconchillas.Muycomunesenel última vueltagrande;sublitorales,carnívoros, con conchillaglobosaapiriforme,lisayla no) (Figura Mioceno deChile(GrovesyNielsen,2003). ciario InferiordeArgentina(Figueiras,1985)y norte; másalsursehallóunaespecieenelTer- conocidos enelTerciario desdePerú haciael costa brasileñayelCaribe;comofósilesson sis también fósilenelMiocenoSuperior. vive enellitoralbrasileño,juntocon Oligoceno yMiocenodeArgentinaChile hasta Perúy cuenta conespeciesterciariasdesdeAntártida Falsilunatica litoral atlánticohabitanespeciesde y ornamentaciónreticulada,sehallan (Figura brasileñas. varias especiesde glosa, carnívoros.Paleoceno-Holoceno. Infraorden Ptenoglossa(=Ctenoglossa) aguas cálidasbrasileñasydelPacífico. planctónicos yactivoscazadores.Habitanlas vivientes en América delSur. Cymatiidae) yFicidaeposeenespeciesfósiles de lascualesCassidae,Ranellidae(= tada yaberturasifonal.Incluyena8familias, (Figura La superfamiliaNaticoidea(Triásico-Holoce- Entre losCerithiopsidae(Eoceno-Holoceno), Los Triphoroidea (Terciario-Holoceno) poseen Gastrópodos lamayoríaconrádulataenio- son Los Heteropoda(Jurásico-Holoceno) Los Tonnoidea (CretácicoTardío-Holoceno) y Ataxocerithium 12 ( 12 Asperiscale Ataxocerithium pullum Ataxocerithium . 27A,B)conconchillaturritelliforme . 26V, W)tienenconchillaornamen- , 12 Tectonatica Cymatium Cerithiopsis trespunta Cerithiopsis . 26S-U)incluyeagastrópodos X 2.Mioceno,Argentina(AyD.deIhering, ) chubutensis Triphora , conespeciesvivientesenla (= , Polinices Amauropsis Lotorium vivientesenlasaguas X6.Holoceno,Argentina;C. X3.Mioceno,Argentina;D. X4.Terciario Inferior, y Ficus ) sehallaenel , Natica Sinum (= Cerithiop- Natica Pyrula . Enel Cassis . ) , , con especiesvivientesenelAtlánticooccidental. patagónico existen géneros enelEocenoantárticoyTerciario (géneros Marginellidae (género Olivancillaria Proscaphella rio adyacente,siendo leñas hasta Antártida, ytambiénenelTercia- tán bienrepresentadosdesdelascostasbrasi- subfamilias, tienenconchillafusiformeyes- cies fósilesyvivientesdistribuidasenunas17 ricano. océano A paralelos; cuentanconespeciesvivientesenel grande, aberturalargayestrecha,delados nico truncadasuperiormente),últimavuelta (Figura Lyria nero Buccinanops Nassariidae (géneros llidae (géneros Austrobuccinum Urosalpinx siguientes: Muricidae(géneros importante representaciónfósilyviviente,las en AméricadelSuryAntártidatienenuna A-M) incluyenaunas14familias,delascuales es ungéneromuycomún. cular yornamentaciónespiralaxial. chillas conespiracónicaelevada,aberturacir- tes enellitoraladyacente.Engeneral,soncon- en elTerciario sudamericanoytambiénvivien- presentada pornumerososgénerosyespecies les, en América delSur. bien representadastantovivientescomofósi- dea, CancellarioideayConoidea,todasmuy Holoceno. IncluyealassuperfamiliasMuricoi- nívoros ybentónicos.CretácicoTemprano- Rádula raquiglosaotoxoglosa.Lamayoríacar- canal sifonalalargadoyopérculoquitinoso. Infraorden Neogastropoda(=Stenoglossa) en elOligocenopatagónicoyMiocenochileno. la costabrasileñahabita 12 (Paleoceno-Holoceno) (Figura misma regiónyPleistocenobonaerense. costa patagónicayfósilesenelTerciario dela Fasciolaria Austrocominella Los Cancellarioidea(Figura Entre losConoidea(=Toxoglossa), losConidae Los Muricoidea(raquiglosos)(Figura Conchilla generalmentegrande,nonacarada, Los Eulimoidea(Terciario-Holoceno) (Figura La superfamiliaJanthinoidea(=Epitonioidea) . 27D)sonparásitossobreequinodermos.En , Melongena Volutocorbis Los Turridae, conmásde10000espe- 12 Mitra tlántico yfósilesenelTerciario sudame- , , . 28O)tienenconchillaobcónica(có- , Peonza Latirus Dorsanum , , Adelomelon , Neoimbricaria , ); Fasciolariidae(géneros , Buccinum Penion Columbella Oliva , , ); V Cancellaria Miomelon Murex , olutidae (géneros Drillia unejemplo. Nassa , , Marginella Aeneator GASTROPODA Sudonassarius Olivella , ); Buccinidae(géneros ); Olividae(géneros Eulima Cantharus , , ); Melongenidae(gé- Austroneoimbricaria 12 , y Mitrella Zidona . 28N)tienendos 12 Admete , , tambiénfósil . 27C)estáre- , Austrosphaera ) yMitridae Ancillaria ); Columbe- , , Epitonium Cymbiola , también Anachis Trophon Fusinus , Voluta Bulla 12 . 28 ); ); ). , , , , , , 355 GASTROPODA Otra familia, los Terebridae, es tropical, con ectoparásitos, con protoconcha principalmen- conchilla de espira muy larga y última vuelta te heterostrófica y teleoconcha espiralada o pequeña, infaunales; el Terciario sudamerica- patelliforme. Como fósiles son conocidos des- no y las aguas atlánticas adyacentes cuentan de el Paleozoico, pero los más antiguos segura- con varias especies de Terebra (Figura 12. 28 P). mente asignables a los Pyramidellidae datan del Cretácico Tardío. Superorden Heterobranchia

GASTROPODA Taxón probablemente monofilético, con carac- Orden Opisthobranchia teres que sugieren un ancestro común con los Gastrópodos heteróstrofos en los cuales la Caenogastropoda. Las sinapomorfías compar- conchilla se ha ido reduciendo hasta desapa- tidas son: protoconcha levógira, manto pig- recer, y el cuerpo fue sufriendo transformacio- mentado, ojos en posición media, sin ctenidio nes importantes, con pérdida o desplazamien- ni cartílago odontoforal. Incluye a 3 superfa- to de órganos (cavidad paleal posterior) o mo- milias con representación fósil, además de los dificaciones en los sistemas nervioso o respi- órdenes Opistobranchia y Pulmonata. Devó- ratorio. Pie a veces expandido lateralmente nico-Holoceno. (parapodios), lo que sirve para la natación. Los Valvatoidea (?Paleozoico, Jurásico-Holo- Triásico-Holoceno. Comprende 9 subórdenes. ceno) son principalmente de aguas dulces y del Los más primitivos pertenecen a los hemisferio norte, pero Valvata está fósil en el Cephalaspidea (Triásico-Holoceno), con 9 su- Paleoceno del norte argentino y sur de Bolivia perfamilias, algunas bien representadas a (Fritzsche, 1924). partir del Cretácico y principalmente en el Ter- Los Architectonicoidea (?Paleozoico, Cretáci- ciario sudamericano, con géneros como Acteon, co-Holoceno) (Figura 12. 29 A-F) son marinos, Ringicula, Cylindrobullina, Cylichna, Scaphander, con conchilla discoidal o turrítida, ombligo Actaeocina, Tornatina, Retusa, Volvulella, Bulla (Fi- ancho, estrecho o ausente. La familia Architec- gura 12. 30 E, F). tonicidae contiene formas ectoparásitas sobre Los pterópodos con conchilla (suborden cnidarios coloniales y en el Terciario del occi- Thecosomata) son epiplanctónicos de mares dente sudamericano está representada por di- tropicales y subtropicales (Figura 12. 30 B-D). versos subgéneros de Architectonica. En el Desde el Terciario Tardío forman densos depó- Mioceno chileno, además de este género se co- sitos aragoníticos en las profundidades noce Heliacus (Frassinetti y Covacevich, 1981, oceánicas (oozoos o fangos con pterópodos). 1982), también viviente en las costas del Bra- Los pterópodos sin conchilla, manto ni cavi- sil, Indias Occidentales y sudeste de América dad paleal (suborden Gymnosomata) se hallan del Norte registrados desde el Pleistoceno. Los Pyramidelloidea (?Paleozoico, Cretácico- El suborden Sacoglossa (Eoceno-Holoceno) Holoceno) (Figura 12. 29 G, H) son marinos y contiene formas con conchilla bivalva (Juliidea)

Figura 12. 29. Heterobranchia. Architectonicoidea (A-F), Pyramidelloidea (G-H). A-C. Heliacus (Torinista) babamondei X 4. Mioceno, Chile; D-F. Architectonica (Discotectonica) navidadensis X 1. Mioceno, Chile; G. Turbonilla observationis X 4. Mioceno, Argentina; H. Odostomia suturalis X 4. Mioceno, Argentina (A-F. de Frassinetti y Covacevich, 1981, 1982; G-H. de Ortmann, 1902).

356 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES adhesión alsustrato.Hermafroditas simultá- secretora democo,quefacilitalalocomocióno nas. Piemusculosoconunaglándulaanterior ta cancellada,raramentecongránulosoespi- les, costillasradialesocordonesespiraleshas- adultos. Ornamentacióndelíneascomargina- laciones oláminas,opérculoausenteenlos terna oausente.Aberturaavecescondenticu- forma variadaoausente;enlasbabosasesin- estatocistos presentes.Conchillaexternade dos detentáculoscefálicossensoriales,ojosy rádula; sistemanerviosoeutineuro.Unparo díbula dorsal(exceptoenloscarnívoros)y secundarias oseudobranquias;bocaconman- ma). Algunasformasacuáticasconbranquias manto porunorificiocontráctil( seoso yestácomunicadaconlacavidaddel vascularizada quepermiteelintercambioga- la respiraciónseefectúamedianteunacámara cepcionalmente intermareales),sinctenidios; Orden Pulmonata vivos. virgula filamentosas ramificadas( lla ysusuperficiedorsalllevaprolongaciones (Figura carecen defósiles;entreellos,losNudibranchia cales ytemplados.Losrestantessubórdenes conocidas desdeelEoceno,enlosmarestropi- 1902). X 3.Terciario, Argentina(A.deCastellanos,1994;B.Easton,1960;C-D.Boltovskoy, 1971;E.deIhering,1907;F. deOr Figura 12.30. Gastrópodos terrestresydeaguadulce(ex- X10.Holoceno;C-D. 12 . 30A)estándesprovistosdeconchi- Gastrópodos opistobranquios:nudibranquio(A),pterópodo(B-D),Cephalaspidea(E-F).A. Limacina retroversa retroversa Limacina ceratos ), decolores X 22.Holoceno;E. neumosto- Actaeon patagonicus Actaeon tenecen alasfamiliasChilinidae (Paleoceno- te enlascostasadyacentes. del SursehallafósilenelPleistocenoyvivien- esquistosomiasis. Carbonífero-Holoceno. medades producidasportrematodes,comola vos ointermediariosenlatrasmisióndeenfer- pecies comestibles,otrassonplagasdeculti- pocos ovovivíparosovivíparos.Algunases- neos, fertilizacióninterna;muchosovíparos, Siphonaria especies yampliadistribucióngeográficaes ta subantárticas.Ungéneroconnumerosas por lasmareas,enregionestropicaleshas- me yhabitanenlasaguascosterasafectadas familias Physidae,PlanorbidaeyLymnaeidae. América delNorte,conrepresentantesdelas tentáculos. Aparecen enelJurásicoTardío de secundarias y/oepitelio;ojosenlabasedelos variada, respiraciónporpulmón,branquias marinos (Siphonariidae).Conchilladeforma 12 Oceanía. cales de América delSur, África, Asia y terrestres, deregionestropicalesysubtropi- últimas, losVeronicellidae (=Vaginulidae) son tienen formasmarinasyterrestres.Entrelas La mayoríadelasformasaguadulceper- Los Siphonariidaetienenconchillapatellifor- La mayoríadelosBasommatophora(Figura Los Systellommatophoracarecendefósilesy . 32A-C,K-O)sondeaguadulce,unospocos (Figura X4.Terciario, Argentina;F. 12 .

32 A-C)que,enAmérica GASTROPODA Facelina Facelina sp. Holoceno;B. Bulla patagonica Bulla tmann, Clio 357 GASTROPODA Holoceno), Lymnaeidae (Jurásico-Holoceno), Taphirus, presente en el Plioceno de Bolivia, Bra- Physidae (Jurásico-Holoceno), Ancylidae (Ter- sil y Perú, y Oligoceno del Uruguay. ciario Temprano-Holoceno) y Planorbidae Los Eupulmonata son marinos o terrestres (Jurásico-Holoceno) (Parodiz, 1969; Castella- (algunos arbóreos), con conchilla espiralada, a nos y Gaillard, 1981; Castellanos y Landoni, veces modificada o ausente, dextrógira. Car- 1981; Fernández, 1981) (Figura 12. 32 K-O). bonífero-Holoceno. Incluyen al infraorden Los Chilinidae son exclusivamente sudame- Stylommatophora, terrestres, cosmopolitas,

GASTROPODA ricanos. Habitan en los cursos fluviales y lagos que habitan en lugares secos y húmedos; su de aguas limpias, en diferentes temperaturas, cavidad pulmonar también puede servir como encontrándoselos hasta los 4000 m de altura. reservorio acuífero. Carbonífero Tardío-Holo- Chilina tiene especies fósiles desde el Paleoceno ceno. en Chile y Argentina. A las restantes familias En América del Sur, los Stylommatophora pertenecen géneros tales como: Lymnaea, pre- incluyen a numerosas familias (Fernández, sente en el Mioceno uruguayo y Cuaternario 1973), con representantes vivientes y fósiles, bonaerense; Physa y Aplexa, el primero conoci- entre las que se hallan: Charopidae, do desde el Paleoceno, y el segundo solo vivien- Succineidae, Strophocheilidae, Bulimulidae, te; mientras que otras formas atribuidas a Odontostomidae, Helminthoglyptidae, «Tropicorbis», «Biomphalaria» y «Planorbis», del Streptaxidae y Helicidae. Las tres últimas apa- Neógeno y Cuaternario rioplatense, según recen en el Cretácico y las restantes, a partir Parodiz (1969) corresponderían al género del Paleoceno; todas tienen especies vivientes en América del Sur. Los Charopidae (Endodontidae) son terres- tres o semiarbóreos y de distribución gond- wánica. En el Paleoceno brasileño se conoce el género Austrodiscus, que también tiene especies vivientes en Chile, Argentina y Brasil, mien- tras que en el Eoceno patagónico existen espe- cies de los géneros ?Gyrocochlea, Stephadiscus (Fi- gura 12. 32 T-V) y Zylchogira. Los Succineidae, de distribución mundial, tie- nen muchas especies en los ambientes húme- dos, como Succinea meridionalis, viviente desde Río de Janeiro hasta el norte de la Patagonia, y fósil en el Pleistoceno bonaerense (Figura 12. 32 R, S). Los Strophocheilidae son exclusivamente neotropicales y autóctonos de la parte austral sudamericana, con muchas especies vivientes y fósiles, algunas de gran tamaño. Megalobuli- mus y Austroborus tienen especies vivientes en Argentina y Uruguay y fósiles a partir del Eoceno, en la Patagonia (Figura 12. 32 P, Q). Los Bulimulidae son de distribución gondwá- nica y con numerosas especies vivientes y fó- siles en América del Sur donde, a partir del Terciario Temprano experimentaron una im- portante radiación evolutiva y se distribuye- ron por toda Argentina, aunque ahora solo lle- gan hasta el golfo San Jorge. Sus fósiles más antiguos son los del Eoceno patagónico, Thaumastus y Paleobulimulus; en el Mioceno bra- sileño se conocen Bulimulus e Itaboraia (Figura 12. 31). Los Odontostomidae están actualmente muy Figura 12. 31. Gastrópodos pulmonados. Bulimulidae. A. Thaumastus difundidos por América del Sur. Spixia tiene patagonicus X 1. Eoceno, Argentina; B. Paleobulimulus eocenicus gran cantidad de especies vivientes y fósiles X 2. Eceno, Argentina; C. Itaboraia lamegoi X 2,5. Mioceno, Brasil; en el Pleistoceno bonaerense y uruguayo, jun- D. Bulimulus fazendicus X 2,5. Mioceno, Brasil (A, B. de Parodiz, 1969, 1949; C, D. de Maury, 1935). to con otras pertenecientes a Odontostomus y Cyclodontina (Figura 12. 32 D-G); el último

358 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Mioceno, Uruguay;Q. T-V. deBellosi X 1.Cuaternario,Argentina;H. cheilidae (P-Q),Odontostomidae(D-H),Streptaxidae(I),Helminthoglyptidae (J).A-C. Figura 12.32. Holoceno, Argentina; O. Holoceno, Argentina; J. Cuaternario, Argentina;T-V. Cuaternario, Argentina;D-E. Epiphragmophora feruglioi Epiphragmophora Gastrópodos pulmonados.Basommatophora(A-C,K-O)yStylommatophora Charopidae (T-V), Succineidae(R-S),Stropho- et al et ., 2002). Strophocheilus Strophocheilus Physa rivalis rivalis Physa Stephadiscus Cyclodontina X1.Plioceno,Argentina;K-L. Porphirobaphe iostoma bilabiata iostoma Porphirobaphe ( X 2.Holoceno,Argentina;P. Austroborus

( cf Spixia . lyratus ) charpentieri X9.Eoceno,Argentina(A-G,K-O,R-S. deCamacho,1966;H-J,P-Q.Parodiz,1969; ) lutescens dorbignyi lutescens X1,5.Cuaternario,Argentina;F-G. Chilina fluminea Chilina X1.Plioceno,Ecuador;I. Strophocheilus Strophocheilus X1,5.Pleistoceno,Argentina;R-S. X1,5.Holoceno,Argentina;M-N. ( Megalobulimus Siphonaria Siphonaria Brasilennea arethusae arethusae Brasilennea Cyclodontina Cyclodontina ) ( Pachysiphonaria oblongus haemastomus oblongus GASTROPODA ( Plagiodontes Succinea meridionalis Succinea X 1,5.Mioceno,Brasil; Lymnaea viatrix viatrix Lymnaea ) lessoni lessoni ) patagonica X1,75. X 0,7. X 2. . 359 GASTROPODA cuenta con fósiles en el Mioceno y Pleistoceno, de los grupos más conspicuos. Presentan ca- mientras que Porphyrobaphe (Figura 12. 32 H) racteres primitivos, no observables en otros se conoce en el Plioceno-Pleistoceno ecuato- fósiles vivientes, y se piensa que debieron for- riano. mar parte de radiaciones originadas durante Los Streptaxidae se hallan representados en el Paleozoico y Mesozoico que se adaptaron a el Mioceno brasileño por Brasilennea (Figura estos particulares ambientes con gran 12. 32 I). hidrotermalismo volcánico y emanaciones

GASTROPODA Los Helminthoglyptidae están distribuidos sulfurosas, alimentándose de las bacterias qui- por América del Norte y del Sur e Indias Occi- miosintetizadoras allí existentes. Los dentales. Epiphragmophora tiene especies vi- Neomphalina constituyen un orden endémico vientes desde Argentina hasta Perú, y se ha- de estas modernas calderas hidrotermales, de lla fósil en el Plioceno del norte argentino (Fi- alta toxicidad para otros grupos de organis- gura 12. 32 J). mos, pero que los gastrópodos podrían tolerar Los Helicidae son propios del hemisferio nor- gracias a las bacterias oxidantes del azufre. te, pero fueron llevados por el hombre y otros El órgano de los gastrópodos más vinculado medios, al resto del mundo. Los géneros Otala con los movimientos que realizan es el pie, cu- y Cryptomphalus, casi cosmopolitas, poseen es- yas características difieren según se lo use para pecies que antiguamente eran asignadas a Helix. reptar, cavar, saltar, nadar o flotar. Los gastrópodos pueden ser de vida móvil o sedentaria. Entre los primeros hay especies que se desplazan más rápido que otras y en ECOLOGÍA sus movimientos emplean contracciones musculares de la planta del pie o bien, cilios. En general, el desplazamiento por cilios es MODO DE VIDA más rápido que el muscular, si bien se encuen- tra limitado a los gastrópodos de pequeño ta- La notable diversidad que exhiben los gas- maño y con conchilla lisa, dado que cuanto trópodos se halla en clara correspondencia con más grande y ornamentada sea esta última, la gran variedad de ambientes que ocupan. Si más lento será el gastrópodo. También influ- bien, en su gran mayoría son marinos, en me- ye el modo en el que éste lleva a la conchilla nor proporción frecuentan los medios acuáti- durante el movimiento; las especies con con- cos con salinidad baja, las aguas dulces y has- chilla espiralada baja se desplazarían, sobre ta los hábitats plenamente terrestres. una superficie dura, con mayor rapidez que En general, prefieren las aguas bien oxigena- los de espira elevada. En algunos gastrópodos das, aunque existen excepciones, y se los halla con espira muy alta, como la de ciertos en una gran variedad de profundidades, desde turritéllidos, la conchilla es arrastrada por el las someras hasta las casi abisales. animal. Al moverse, el pie avanza, se detiene Entre los gastrópodos marinos predominan y la conchilla es llevada hacia adelante por los bentónicos, que viven en fondos de distinta contracción del músculo columelar. naturaleza, como los rocosos, algales, coralíge- Algunas especies patelliformes de prosobran- nos y sedimentarios. Pueden apoyarse directa- quios, como Acmaea, Lottia, Patella y el mente sobre las superficies duras o alojarse en- pulmonado Siphonaria habitan depresiones so- tre los trozos de rocas, en fisuras o en perfora- bre rocas costeras, que solo abandonan para ciones excavadas por ellos mismos en los sedi- buscar alimento, regresando por la misma sen- mentos relativamente blandos, especialmente da. Se ignora el mecanismo que gobierna este cuando aumenta la turbulencia del ambiente. desplazamiento, pero es posible que el animal, Muchas familias incluyen a miembros de al alejarse de su lugar vaya emitiendo una sus- aguas superficiales y profundas, como los tancia química que luego, lo guiará de regreso. Trochidae, Volutidae y Cassididae. Los En general, las conchillas patelliformes se fijan Pleurotomariidae actualmente son solo de zo- fuertemente a la superficie rocosa posiblemen- nas profundas, pero durante el Paleozoico ha- te para evitar la evaporación de sus fluidos bitaron aguas someras. interiores cuando quedan expuestas en la baja En años recientes se han hallado importantes marea. comunidades de aguas profundas asociadas a El hábito cavador se halla desarrollado en centros de expansión de los fondos oceánicos numerosas familias acuáticas y en ellas, co- como los existentes en las islas Galápagos y el múnmente el pie adopta forma de cuña o len- Pacífico oriental, a profundidades que superan güeta. Una excavación rápida estaría asociada los 2000 m. Entre ellas, los gastrópodos son uno con conchillas lisas y de pie grande, mientras

360 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES estancadas omuyprofundas, tiendenaalojar nes deesteelemento,modo quelasaguas gastrópodos requierenelevadasconcentracio- otro factorimportantepueslamayoríadelos una ampliagamadesalinidad. tenor salino,mientrasotrasfamiliasadmiten Valvatidae puedenhabitaraguas conmuybajo aumentar conlasalinidad,sibienalgunos La cantidaddeespecieseindividuostiendea esencial paralaconstruccióndeconchilla. agua, especialmenteelcarbonatodecalcio, importante eslacantidaddesaldisueltaenel son buenoscavadores.Unfactorambiental habitan másprofundamente. m deprofundidad,sibienseconocencasosque pidas yclaras,porlogeneral,antre0,10m2 sustratos devariadanaturaleza,enaguaslím- cangrejos ypeces. reducen lavulnerabilidadasertrituradospor dos. Lasconchillasgruesasyconescultura depredación principalmente,porlosartrópo- que tiendenareducirlaaberturayevitar aperturales (pliegues,aristas,tubérculos),los tos casos,suelendesarrollarobstrucciones gastrópodos quecarecendeopérculoyenes- aunque nosiempreinfalible.Además,existen lla, tambiénpuedeserunmediodedefensa, sus partesblandasenelinteriordelaconchi- tura cuandoelorganismoharetraídotodas lo calcáreoquecierraherméticamentelaaber- superficie rocosa.Lapresenciadeunopércu- y musculoso,adhiriéndosefuertementeala de lasconchillaspatelliformesconpieancho introducirse enfondosblandoso,elcaso rentes estrategias,comoladepoder contra estospeligroshandesarrolladodife- brados, incluyendoaotrosgastrópodos,y de otrosorganismos,vertebradoseinverte- cansa flotandoelanimal. un colchóndeburbujasairesobreelquedes- organismo. Enelgénero compresión lateralyelongacióndelcuerpo tamaño y/opesodelaconchilla,además acompañadas porunamarcadareduccióndel tas modificacionesdelpie,generalmenteestán des dimensiones,queactúancomopaletas.Es- (parapodios delosopistobranquios)gran- do ypuedepresentarproyeccioneslaterales dos (opistobranquios).Enellos,elpieesaplana- (cenogastrópodos depredadores)ylospterópo- trópodos cavadores. pliegues columelaresestaríaasociadaagas- y esculturaensuconchilla.Lapresenciade que loscavadoreslentostendríanpiepequeño La cantidaddeoxígenopresenteenelaguaes Los gastrópodosdulceacuícolasvivensobre Los gastrópodostambiénsuelenserpresa Gastrópodos nadadoressonlosheterópodos Janthina Physa , elpiesegrega y Lymnaea en lazona. lacionaría conladisponibilidaddealimento fundidad, loqueposiblementetambiénsere- ce. Lamayoríasehallaamenosde3mpro- pocas poblacionesdegastrópodosaguadul- ALIMENTACIÓN aunque espermeablealoxígeno. opérculo evitandolapérdidadehumedad, pecto deescudomucosoqueactúacomoun semireposo segregandounepifragma,conas- tas, perforacionesoaveces,enletargoy ambientes másáridoshabitanenfisurasogrie- tos ambientespararetenerlahumedad.Enlos la disponibilidaddecalcioyfacilidades- entre lossustratos,prefierencalcáreos,dada con microhábitatsqueconservanlahumedad; cos, ramasuhojas,oenlugaresdesérticospero tan enbosqueshúmedos(lluviosos),sobretron- es unproblemafundamental,porloquehabi- marina) yenellos,laretencióndehumedad clusivamente terrestres(exceptounafamilia hibernando. invernales, introduciéndoseenelsustratoo cos puedensoportarlastemperaturasbajas migraciones estacionales,mientrasunospo- templadas acálidas,algunosexperimentan tratos convegetaciónacuática. como sos, ylosAmpullariidaeenbarrosos;otros, res desustratos;losViviparidaeenareno- succionan, trituranydesgarranlosalimentos. gastrópodos raspan,ramonean,perforan, te laexplotacióndelasfuentesalimenticiaslos recolección ypreparacióndelalimento.Duran- da funciónvinculadaprincipalmente,conla correspondiente, cumpleconunadetermina- Cada partedelarádula,segúnadaptación sívoros, cavadores,parásitosypredadores. gastrópodos herbívoros,detritívoros,suspen- de lavariadafuentealimentariadiolugaralos tos, constituyenla condróforo ylosmúsculosqueaccionanaés- mentos eslarádula,quejuntoconel luscos. Elprincipalórganocolectordelosali- mucha influenciaenlaevolucióndeestosmo- muy variada,característicaquehabríatenido los Neogastropodadeagua dulcesonherbívo- Patellidae sealimentande algasincrustantes, serva enciertosgruposmodernos.Los fueron herbívorosydichohábitoaúnsecon- Los Stylommatophorasongastrópodosex- En general,estosgastrópodosprefierenaguas Muchas formasvivensobretiposparticula- Los gastrópodostienenunaalimentación Los primitivosgastrópodosprobablemente Physa ylosAmnicolidae,lohacenensus- masa bucal GASTROPODA . Laexplotación 361 GASTROPODA ros y los Heterobranchia cuentan con una abre las valvas de los mejillones y cirripedios, abundante representación consumidora de al- de los que se alimenta. gas, principalmente los opistobranquios Entre los neogastrópodos toxoglosos, los sacoglosos, que llegan hasta seleccionar su ali- Conidae comen poliquetos, gastrópodos o pe- mento, al que toman succionándolo del inte- ces, a los que cazan inyectándoles, a través de rior de la célula algal. Entre los pulmonados sus dientes radulares, un veneno cuyos efec- basommatóforos, los Lymnaeidae y Physidae tos pueden ser peligrosos aun para el hom-

GASTROPODA se alimentan de algas filamentosas, charáceas bre. Los Cancellarioidea se alimentan de y plantas superiores, y algunas especies son bivalvos y gastrópodos, y algunos succionan plagas de la agricultura. Siphonaria lessoni, un la sangre de rayas y tiburones. Otros cazado- basommatóforo muy difundido por América res activos son los Heteropoda, Janthinoidea del Sur, se alimenta de algas. y opistobranquios gymnosomátidos y nudi- La alimentación carnívora generalmente está branquios. asociada con un sifón inhalante bien desarro- Los cenogastrópodos también contienen a llado y un osfradio quimiosensorial capaz de géneros como Hydrobia, Cerithium, Strombus y detectar la presa a distancia, una proboscis Aporrhais, que son detritívoros. En nuestra cos- muy extensible capaz de llevar el odontóforo ta atlántica, Paraeuthria plumbea es un murícido hasta sitios no accesibles por otros medios y carroñero y detritívoro. que incluso puede envolver a la presa para lue- Entre los Heterobranchia, los Valvatoidea son go engullirla, dientes radulares modificados micrófagos. para raspar y perforar, glándulas secretoras El modo suspensívoro de alimentación es ejer- de toxinas que inmovilizan a las presas o que cido por miembros de los Capulidae, Calyptraei- ayudan a disolver las conchillas de las mis- dae, Vermetidae, Turritellidae, Struthiolariidae, mas. Trochidae y Neomphalidae, además de algunos El hábito carnívoro se presenta en algunos cenogastrópodos de agua dulce y pterópodos Trochidae (Vetigastropoda), comedores de es- epiplanctónicos. Estos gastrópodos se alimen- ponjas, cnidarios y gastrópodos. tan de las partículas que se hallan en suspen- Los Neogastropoda marinos son carnívoros y sión (fitoplancton), a las que capturan con sus suelen estar muy especializados, alimentándo- filamentos branquiales recubiertos de moco o se de poliquetos (Muricoidea), briozoos y bien, elaborando redes mucosas. Ejemplos son ascidias (Marginullidae), sipuncúlidos Crepidula, algunas especies de Turritellidae y (Mitridae), moluscos y tunicados (Costellarii- Vermetidae, y los pterópodos epiplanctónicos, dae); las especies de mayor tamaño pueden co- que se alimentan de diatomeas, dinoflagelados, mer crustáceos y peces, atrapando sus presas foraminíferos y radiolarios. mediante secreciones salivares que contienen Algunos gastrópodos carecen de rádula, como ácido sulfúrico u otras sustancias paralizantes. ciertos Terebridae, murícidos y opistobran- La secreción ácida producida por una glán- quios. En estos casos, la alimentación se reali- dula pedal, frecuentemente es empleada por za por succión o bien, engullendo la presa, para los gastrópodos para perforar las conchillas o lo cual la cavidad bucal se expande y evagina. caparazones de otros organismos y llegar, Unos pocos gastrópodos adoptaron el para- usando la proboscis, hasta las partes más blan- sitismo como modo de vida. Los Pyramidellidae das que serán usadas como alimentos. Cassis es son opistobranquios ectoparásitos con man- capaz de perforar el caparazón de un erizo en díbulas quitinosas y una faringe succionadora aproximadamente diez minutos, y otros gru- que les permite chupar la sangre de bivalvos y pos entre los que se hallan Muricidae poliquetos. Los Eulimacea son endoparásitos (Urosalpinx, Murex, Thais) y Naticidae (Natica, de equinodermos y los Entoconchidae son gas- Polinices), perforan lapas, balánidos y bivalvos, trópodos vermiformes que viven en el interior produciendo un orificio con bordes biselados, de las holoturias. a través del que se introduce la proboscis y con La gran mayoría de los gastrópodos de agua la rádula raspan los tejidos. Los bancos de os- dulce son vegetarianos y se alimentan de la tras y mejillones suelen ser muy afectados por cubierta algal del sustrato, pero algunos oca- la depredación de estos gastrópodos que, en la sionalmente pueden recurrir a material ani- fauna marina patagónica cuentan con especies mal muerto. como Falsilunatia limbata, Trophon geversianus, Xymenopsis muriciformis y Acanthina imbricata. Esta última, muy difundida por el Atlántico (Tierra del Fuego y sur de Patagonia) y el Pacífico (has- ta Valparaiso, Chile), con su diente apertural

362 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES aparece enelTriásico. serían gastrópodos. en estasuperfamiliaseincluyenformasqueno aunque esadmitidoporlosespecialistasque cados, conciertaconfianza,alosgastrópodos, planoespiral osimilar, quepuedenseradjudi- formas deBellerophontoidea,conconchilla podos, yreciénenelCámbricoMediosehallan chos moluscoshayansidoverdaderosgastró- un « no comounarqueogastrópodomásbienque pretaron aestegénerodelCámbricoTempra- Pelagiella en laanatomiadelaspartesblandas tralia delSur. Landingetal.(2002),basándose hiperstrófica delCámbricoTemprano de Aus- Yuwenia Australia yregionesvecinas (Polinesia, ción porAméricadelSur y Central,elCaribe, Helicinidae alcanzaronunaampliadistribu- se hallanenlosdeaguasdulcesysalobres.Los tes tropicalesdemanglares,peroquetambién tres, ylosNeritidae,comunesenambien- como losHelicinidae,exclusivamenteterres- nidades invadieronambientesnomarinos, provistas denácar;además,envariasoportu- sidad enlamorfologíadelasconchillasdes- nifestada, entreotroscaracteres,porladiver- se destacaronporsuradiaciónevolutivama- Neritopsina yHeterobranchia.Losprimeros dia. y labioexternoconunánguloensuparteme- Trochonematoidea, conconchillaturbiniforme biocrón aproximadamentesimilartuvieronlos y cistoideos,habríansidocoprófagos.Un tuvieron unarelaciónsimbióticaconcrinoideos dea (OrdovícicoInferior-PérmicoMedio)man- especies atribuidasalgénero te habitanamásde200mprofundidad,con mente porposeerunaselenizona.Actualmen- vientes» cuyaconchillasecaracterizageneral- los puedeconsiderarverdaderos«fósilesvi- extinguidas enelPaleozoicoyMesozoico.Se actualidad, cuentanconnumerosasfamilias gastrópodos primitivosque,sibienllegaala dientes alosPleurotomarioidea,ungrupode cuentran conchillashelicoidales,correspon- el pelagiéllidohelicoidal ban definidosdoslinajes,unorepresentadopor y duranteelCámbricoTemprano ya sehalla- podos sehabríanoriginadoenelPrecámbrico BIOESTRATIGRAFÍA Sin embargo,existenseriasdudasdequedi- En elDevónicoMediosehacenpresenteslos Otros gastrópodosmarinos,losPlatyceratoi- A partirdelCámbricoMediotambiénseen- Según RunnegaryPojeta(1985),losgastró- paragastrópodo , unmaclurítidoconconchilla , citadasporRunnegar(1981),inter- » omonoplacóforo. Aldanella Pleurotomaria yotro,por , que del Carbonífero. a vecessobrelosárboles.Suaparicióndataría Micronesia), viviendoenlosbosqueshúmedos, incrementó enelMesozoico. LosHeterobran- la lograríanenelCretácico. (planctónicos), aunquesumayorimportancia Stromboidea (Aporrhaidae)yHeteropoda aparición delosRissooidea,Cypraeoidea, (Caenogastropoda) seincrementaronconla Cephalaspidea. EnelJurásico,losSorbeoconcha Sorbeoconcha (Naticoidea)yopistobranquios y Acmaeoidea),Neritopsina(Neritoidea), grantes delosPatellogastropoda(Patelloidea mayoría delassuperfamiliasvivientes,inte- les daríanmayorprotección. sus paredesgruesasyesculturaprominente, otras (especialmenteentrelosVetigastropoda), ción porloscangrejosypeces,mientrasenlas les resultaríanmásvulnerablesalatritura- cremento deladepredación.Lasplanoespira- temente fuerte,loquehasidoatribuidoalin- do lashelicoidales,conornamentaciónfrecuen- lisas oescasamenteornamentadas,aumentan- llas planoespiralesysimilares,ensumayoría el Mesozoicodisminuyólacantidaddeconchi- lificada deespectacularporSepkoski(1981).En podos duranteelMesozoicoyTerciario fueca- Euomphaloidea yBellerophontoidea. nematoidea, Platyceratoidea,Macluritoidea, hallaron entrelosPleurotomarioidea,Trocho- de invertebrados.Losgruposmásafectadosse severa enestaclasedemoluscoscomootras nicas sulfurosas. profundidades oceánicasconsurgentesvolcá- Neolepetopsidae recientes,habitantesdelas a losLepetopsidae,posiblesancestrosde quizás antes.Losmásantiguospertenecerían dos sondelCarboníferoInferior(Viseano),o poda, cuyosprimerosrepresentantesconoci- jes delaclase,incluyendoalosPatellogastro- ya setienenpresentesatodoslosgrandeslina- bonífero-Pérmico, porloqueenestostiempos de losgastrópodos,conculminaciónenelCar- produjo unarápidaevoluciónydiversificación ambientes dulceacuícolasysalobres. te marinosperoqueluegopenetraronenlos de elPaleozoico, ylosValvatoidea, inicialmen- parásitos marinos,conocidoscomofósilesdes- rían entrelosPyramidelloidea,actualesecto- zoico, susrepresentantesmásantiguosesta- registro fósilsonfrecuentesapartirdelMeso- nas, deaguadulceyterrestressibien,enel La invasióndelosambientes nomarinosse A partirdelTriásico comenzóadefinirsela La radiaciónexperimentadaporlosgastró- La crisisdellímitepermo-triásiconofuetan Resulta evidentequeduranteelPaleozoicose Los Heterobranchiaincluyenaformasmari- GASTROPODA 363 GASTROPODA chia Valvatoidea, si bien surgen en el Paleozoi- (región austral), alteraron los recorridos de las co, sus especies de agua dulce y salobre datan corrientes oceánicas hasta entonces existentes del Jurásico Tardío (Bandel, 1991). y acentuaron las migraciones, con las consi- Entre los Basommatophora (pulmonados de guientes repercuciones en las distribuciones de agua dulce), en el Jurásico se hallan los prime- las faunas de gastrópodos. ros Lymnaeidae, Physidae y Planorbidae; mien- tras que los Stylommatophora (pulmonados

GASTROPODA terrestres), posiblemente originados en el Pa- LOS GASTRÓPODOS FÓSILES MARINOS leozoico, comenzaron haciéndose presentes al DE AMÉRICA DEL SUR final del Jurásico, y muchas familias actuales son reconocibles desde el Cretácico Superior. Los gastrópodos más antiguos de América del En el Jurásico, los Caenogastropoda de agua Sur se hallan en el Ordovícico Inferior del no- dulce estuvieron representados principalmen- roeste argentino. Harrington (1938), en el Tre- te, por los Viviparidae e Hydrobiidae. madociano y Arenigiano de la Cordillera Durante el Cretácico, los cenogastrópodos Oriental, reconoció la presencia de los bellero- adquirieron dominancia, especialmente en las phóntidos Bucania cyrtoglypha y Oxydiscus keideli, plataformas calcáreas marinas, de aguas cáli- los cuales fueron reclasificados por Jell et al. das y bajas latitudes, donde estuvieron repre- (1984), como Peelerophon oehlerti, otro sentados por Cerithioidea, Campaniloidea, bellerophóntido también mencionado en el sur Stromboidea y Cypraeoidea; a ellos se suma- de Bolivia (Babin y Branisa, 1987) y amplia- ron algunos vetigastrópodos y neritopsinos mente distribuido en las plataformas gondwá- (Neritopsis), además de probables heterobran- nicas. Una representación importante de quios, como Actaeonella, Nerinea y afines. Estos maclurítidos existiría en la parte inferior de la dos últimos géneros y Campanile, en el Cretáci- Formación San Juan (Tremadociano superior- co Tardío desarrollaron conchilla de gran ta- Arenigiano inferior de la Precordillera) maño, un hecho que hasta ahora no ha recibi- (Sanchez et al., 2003). do una explicación satisfactoria. Otros bellerophóntidos, de los géneros Entre los neogastrópodos, considerados los Bellerophon, Bucaniella, Tropidodiscus, Plectonotus y gastrópodos evolutivamente más avanzados, Ptomatis, se conocen en el Devónico Inferior y se destacaron los Conoidea que, en el Cretácico Medio de Argentina, Brasil y Bolivia, mientras Tardío, experimentaron una gran diversifica- que Retispira se halla en el Carbonífero peruano. ción que los condujo a tener más de 4000 espe- El Carbonífero-Pérmico de Perú, Bolivia, Bra- cies actuales. sil y Argentina posee una importante presen- Otro rasgo destacable es que, a partir del cia de Pleurotomarioidea. Los de Argentina Albiano, se hacen más frecuentes las perfora- (Sabattini y Noirat, 1969; Sabattini, 1980, 1984; ciones debidas a Muricidae y Naticidae. Simanaukas y Sabattini, 1997) pertenecen a los Durante el pasaje del Cretácico al Terciario, los géneros Mourlonia, Tropidostrophia, Glabrocingu- gastrópodos experimentaron extinciones, prin- lum, Platyteichum, Peruvispira, Callitomaria, cipalmente a nivel de familia o inferior. Muchos Nodospira, Austroneilssonia y Glyptotomaria, todos grupos de aguas cálidas dominantes al final del integrantes de familias extinguidas. Además, Cretácico, como los antes mencionados, desapa- el Carbonífero argentino contiene Trochone- recieron, excepto los Campanilidae que perdu- matoidea (género Amaurotoma) y Platyceratoi- raron hasta nuestros días a través de una espe- dea (géneros Yunnania, Neoplatyteichum) cie de Campanile. El Terciario se caracterizó por (Sabattini, 1984). el gran desarrollo logrado por los Caenogastro- Haas (1953) describió una fauna nerítica del poda en el mar y los opistobranquios en los Triásico peruano, integrada por 26 familias de ambientes de aguas dulces y salobres. gastrópodos, siendo las más comunes Mathil- Las migraciones de los cinturones climáticos didae, Procerithiidae, Coelostylinidae, Neriti- asociadas a los cambios globales de la tempe- dae, Loxonematidae, Trochidae y Actaeonidae. ratura y las modificaciones en la distribución El número mayor de individuos corresponde a de los continentes, provocaron desplazamien- los géneros Promathilda, Neritina y Omphaloptycha. tos de las faunas de gastrópodos y por lo tanto, En el Lias argentino se han citado algunos cambios importantes en la distribución de los géneros de Opisthobranchia (Striactaeonina, mismos, sobre todo en el Terciario Tardío y Cylindrobullina), Trochidae (Litotrochus) y Apo- Cuaternario. El cierre del Tethys, la apertura rrhaidae con vueltas bicarenadas (Protohemi- del Estrecho de Behring (Plioceno), la elevación chenopus); el Calloviano contiene Nerinea y del Istmo de Panamá (Plioceno) y la separa- «Pleurotomaria», mientras que Turritella ya se ción de Australia-Antártida-América del Sur halla en el Tithoniano colombiano.

364 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES encuentran o Seymour),dondeademásdeestosgénerosse ta vinculaciónconlaAntártida(islaMarambio Aporrhaidae ( señalan afinidadesconQuiriquina,perolos Tudicla tre losgastrópodos, del cerroCazador(Chile)yáreasvecinas.En- Cretácico Superior, especialmenteenlaregión buena representacióndemoluscosmarinosdel nidae yVolutidae). Stromboidea, Naticoidea,Muricoidea(Bucci- nuevos génerosdePotamididaeyCerithiidae), chtiano) esportadorade (Patagonia), laFormaciónDorotea(Maastri- Trochus cano. Entrelosgénerospresentessehallan más afinaladelsurcontinentesudameri- ción degastrópodosdiferentelaperuanay Quiriquina (Wilckens,1904)poseeunaasocia- Hünicken, 1994). Austrosphaera bo tratos deigualedad,contienen Turritella cal quelassegundas. Las primerasexhibenun carácter mástropi- tas diferenciasconlasexistentesmásalsur. buidas desdePerúhaciaelnorte,muestrancier- asociaciones degastrópodosterciarios,distri- estudiados. Engeneral,lacomposicióndelas pero, lamentablementehansidoescasamente se encuentranenelTerciario sudamericano Cerithioidea ( grantes delassuperfamiliasNeritoidea( tante delamisma,enquesereconoceninte- gastrópodos constituyenunelementoimpor- destaca porlacantidaddenuevosgéneros.Los bió unafaunadelSenonianoSuperiorquese la regióndePaita(Perú),Olsson(1944)descri- principalmente enPerú,ChileyArgentina.De Cerithium Sergipe (Brasil)llevaespeciesdelosgéneros des ejemplaresde cos calcáreos;losNaticidaeincluyenagran- sileño, dondesusacumulacionesformanban- el AlbianodeColombiayenSenonianobra- por granpartedelcontinente,persistiendoen incluye algénero rrhaidae yNerineidae.Estaúltimafamilia,que especialmente enNaticidae,Turritellidae, Apo- rior marinosudamericanoesmuyvariada, La regiónaustralsudamericanacontieneuna En elsudoestedelaprovinciaSantaCruz En Chile,lafaunamaastrichtianade Numerosos yvariadosgastrópodosmarinos Faunas marinassupracretácicasseconocen La faunadegastrópodosdelCretácicoInfe- , Gyrodes . , , Natica , Tylostoma , Epitonium Helcion Pyropsis Perissoptera Turritella yotrosgéneros(Griffin , Epitonium Nerinea y , , Struthiolariopsis Cypraea Tylostoma Turritella Cassidaria , Paraglauconia , Woodsalia , Arrhoges , sehabríaextendido , , etc.yenPerú, es- Struthiolariopsis . Pseudotylostoma , etc. . El Albiano de Petropoma ) indicancier- , y Glauconia , Nerinella Pugnellus Nerita , Tur- y y ), , , to congénerosdeT Conus culaciones conlafaunavenezolana. géneros trópodos deaguassomerasycálidaslos turritéllido Perulata grandes de Turritellidae, Cerithiidae( el Oligocenosehallanrepresentantesdelos Buccinidae, Muricidae,etc.(Olsson,1930).En cinidae, etc.(Olsson,1931). dae, Strombidae,Cypraeidae,Cassididae,Buc- ros como dicas incursionesmarinasintrodujerongéne- gastrópodos deaguasdulcesysalobres,perió- bia, EcuadoryPerú.Sibien,abundaronlos gión occidentalamazónicaypartedeColom- custre (FormaciónPebasoPebasiano)enlare- Mioceno Tardío seconstituyóunambientela- Orthaulax caracteriza porlapresenciadelgénero en losestratoschilenosson: Woodsalia negritosensis dencia las delTerciario Inferiorperuano,comoloevi- primeras deedadeocena,poseenafinidadescon de BocaLebu,MillongueyNavidad;lasdos tituyen unelementoimportantedelasfaunas Wesselingh, 2002). de Patagonia (géneros y Pleurotoma Calliostoma ceno InferiordeAntártida(géneros Trochoidea, tantoenelEocenoSuperior-Oligo- bien representadosporlasuperfamilia mente ausentes,perolosVetigastropoda están dantes. LosPatellogastropodaestánpráctica- los gastrópodosmarinosterciariossonabun- tes delgénero Fissurelloidea seconocenescasos representan- Calliostoma chilensis rugulosa ambulacrum, entre ellas munes conlosdeTierradelFuegoyPatagonia, Inferior, contieneespeciesdegastrópodosco- Clavilithes En elEocenoTardío colombianohabitangas- El Paleocenoperuanocontieneconchillas Al finaldelMiocenoMedioprincipios El MiocenoInferiordelríoPirabas(Brasil)se En elTerciario chileno,losgastrópodos cons- En PatagoniayTierradelFuego(Argentina), La faunadeNavidad,asignadaalMioceno El Pliocenode Arauco (Chile)contiene Cassis , etc. . y (Volutidae) y Turritella landbecki . Cerithium (Strombidae). Trochita araucana , , persisteenelEocenoperuano,jun- Melongena , Discolpus Woodsalia negritosensis Hemichenopus araucanus Antisolarium Clavilithes Neomphalius Miomelon triplicata Lucapinella , urridae, Conidae,Volutidae, , Pseudoliva Surcula . Otrosgénerospresentes y Fagnanoa (Fasciolariidae), Conus GASTROPODA enelOligocenoargen- ) comoenelTerciario Nassarius , Cerithium . Solariella muysemejantea , . Lapresenciadel Acteon , , Valdesia Architectonica Nassa indicaríavin- y (Vermeij y ), Aporrhai- Cantharidus ). Entrelos , , Volutospina Epitonium Turritella Turritella , , Juliana Fusus Voluta , , , , , 365 GASTROPODA tino, de Fissuridea en el Mioceno brasileño y de Entre los Calyptraeoidea de América del Sur Fissurella en el Plioceno-Pleistoceno de Chile (Mc austral y Antártida se menciona a: Crepidula, Lean, 1984). Este último género es mencionado Sigapatella, Hipponix y Calyptraea; en el Terciario por Tavera (1979) en la Formación Navidad chileno se conocen Xenophora y Stellaria (Nielsen (Mioceno) de Chile. y De Vries, 2002). Entre los Caenogastropoda, una proporción De la superfamilia Capuloidea se conoce, en importante corresponde a los Sorbeoconcha. el Terciario patagónico, al género Trichotropis,

GASTROPODA Los Cerithioidea están bien representados por mientras que los Cypraeidae cuentan con una los Turritellidae con especies que ya se presen- especie de Cypraea en el Terciario patagónico, y tan desde el Paleoceno y que generalmente, son otra de Zonaria en el Mioceno de Chile (Groves asignadas al género Turritella pero que en reali- y Nielsen, 2003). dad, muchas de ellas pertenecerían a otros gé- Géneros terciarios australes (incluyendo neros. Las mismas suelen constituir asociacio- Antártida) de Vermetoidea son: Vermetus, nes monoespecíficas o asociadas con briozoos Serpulorbis y Tenagodus; los Naticidae (Naticoi- y otras, indicando la existencia de corrientes dea) son numerosos y variados, la mayoría atri- de surgencia. buidos a Natica. Rossi de García y Levy (1977) citan con reser- La superfamila Tonnoidea está integrada por vas al género Campanile en estratos del Paleoce- varias familias, siendo común el género Ficus (= no-Eoceno de Patagonia, si bien Houbrick Pyrula), de la familia Ficidae. (1981) opina que los fósiles sudamericanos atri- Los Ptenoglossa están modestamente repre- buidos a Campanile o similares, pertenecerían sentados en el Terciario austral. La superfami- al género endémico Dinocerithium. lia Triphoroidea es conocida en el Terciario Otro grupo bien representado en el Terciario patagónico por varias especies del género patagónico es el de los Littorinimorpha, espe- Ataxocerithium y en el Mioceno uruguayo está cialmente los Stromboidea, a través de las fami- Cerithiopsis; los Eulimoidea cuentan con Eulima, lias Strombidae, Struthiolariidae y Aporrhaidae. mientras la mayor variedad de ptenoglossos Strombus se halla fósil en el Mioceno Inferior del corresponde a los Janthinoidea, con los géne- Brasil, el Mioceno Superior de Argentina y Uru- ros Epitonium, Asperiscala, Gyroscala y Cirsotrema. guay y el Oligoceno del Perú. La mayor representatividad de los Neogas- Los Struthiolariidae son uno de los grupos de tropoda se presenta entre los Muricoidea, par- gastrópodos más característicos de la región ticularmente las familias Muricidae, Buccini- austral, donde se los conoce en el Cretácico Su- dae, Columbellidae, Melongenidae, Fasciolarii- perior de Nueva Zelanda, Eoceno de Antártida dae, Volutidae, Olividae, Marginellidae, y Paleoceno-Oligoceno de América del Sur aus- Mitridae, Volutomitridae y Costellariidae. tral. La subfamilia Struthiolarellinae es típica Murex (Muricidae), del Mioceno Superior de de América del Sur y se halla en el Paleoceno- Chile y Brasil, en el Terciario patagónico está Oligoceno de Patagonia, con los géneros reemplazado por los géneros Trophon (y afines), Struthiolarella y Antarctodarwinella. Los Hadriania y Urosalpinx. Struthiolariinae no están registrados en Amé- Los Buccinidae experimentaron una impor- rica del Sur, pero son abundantes en el Tercia- tante diversificación en el Eoceno antártico, rio de Nueva Zelanda, donde se conocen los donde se conocen los géneros Austrobuccinum, géneros Struthiolaria, Monolaria, Conchothyra, Cominella, Penion y Aeneator, entre otros; en el Perissodonta y Pelicaria; en el Mioceno de Austra- Paleoceno de Patagonia y Tierra del Fuego se lia se halla Tylospira, único género actualmente hallan Austrosphaera y Pseudofax y, en el Oligo- viviente. ceno-Mioceno de la misma región, Penion, Los Aporrhaidae son frecuentes en el Paleoce- Zelandiella, Aeneator, Siphonalia y Austrocominella; no Inferior de Patagonia y en sedimentos ter- en el Mioceno Superior se citan Buccinulum y ciarios más jóvenes de Tierra del Fuego y Chile. Cantharus. Struthiochenopus es conocido en el Campaniano- Los Volutidae fueron importantes en el he- Paleoceno de Antártida y en el Terciario de Tie- misferio sur, donde desarrollaron un gran en- rra del Fuego; junto con Austroaporrhais también demismo. Así, en el Eoceno de Antártida, ade- se lo conoce en el Paleoceno patagónico; más de Lyria y Alcithoe, existe el género endémi- Struthioptera se halla en el Cretácico Superior y co Eoscaphella, mientras que en el Terciario Eoceno de Antártida, Hemichenopus en el Eoceno patagónico y chileno se hallan Miomelon, chileno y, ambos géneros junto con Dicroloma y Odontocymbiola, Pachycymbiola y Adelomelon. La Drepanochilus son comunes en el Paleoceno- mayoría de estos géneros terciarios cuentan Eoceno de Nueva Zelanda. con especies vivientes desde Brasil hasta el Es- trecho de Magallanes; algunos, como Miomelon,

366 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES patelliformes ( dancia degastrópodossepresentaenlos DULCE OSALOBREDEAMÉRICADELSUR LOS GASTRÓPODOSFÓSILESDEAGUA volútidos ybuccínidos. Nacella magellanica agua dulceosalobre,enel continentesud Marginella Trophon Calliostoma Mioceno delaPatagonia. co) y estas últimassehallanespeciesde ría tambiénregistradadesdeelMioceno;entre go, todosellosvivientesenlaregión,mayo- existentes entreBuenosAiresyTierradelFue- de gastrópodoscuaternariosenlosdepósitos Farinati (2000)mencionaronunas55especies Brasil hastalaTierradelFuego.Aguirrey a lolargodelacostaextendidadesdeelsurdel el litoraladyacente.Unejemplodeellosetiene gastrópodos, lagranmayoríaaúnvivienteen nente sudamericano,contienenaunafaunade gidos aunaestrechafajaperiféricadelconti- en elMiocenodelUruguay. ro muycomúnenNueva Zelanda,yde Zeacuminia otros géneros. presente enelEocenoantártico,ademásde Turricula Mioceno uruguayoseconocen conocido enelTerciario brasileño); enel comunes losgéneros Mioceno patagónico,entrelosTurridae fueron lias Turridae, Terebridae yConidae.Enel pocas especiesde rior dePatagonia). Costellariidae por yen a nente desdeelEocenohastaMioceno,inclu- durante elTerciario. fundas yestamodificaciónhabríaocurrido actualmente estánconfinadosalasaguaspro- Volutomitridae por sil) y (Eoceno deAntártidayMiocenoChileBra- (Mioceno delUruguay),losMitridaepor Marginellidae estánrepresentadospor En elCuaternariopatagónicolamayorabun- Los registrosmásantiguos degastrópodos Los depósitoscuaternariosmarinos,restrin- Los Terebridae tienenalgunasespeciesde La superfamiliaConoideaincluyealasfami- La superfamiliaCancellarioideaposeeunas Los Olividae,muydistribuidosenelconti- Austroimbricaria Neoimbricaria Olivancillaria , y Adelomelon y , enelTerciario patagónico,ungéne- Gemmula Littoridina Buccinanops Fissurella , (OligocenodePatagonia),los Patinigera deaurata Austromitra Cancellaria , esteúltimogénerotambién (Oligocenopatagónico),los Conomitra , , Crepidula , Genotia Olivella Olivella spp., . y Diodora enelOligoceno- y , (Eocenoantárti- (Terciario Supe- Natica , Drillia Olivancillaria Ancillaria Pleurotomella ), tróchidos,

, patagonica Epitonium (también Prunum Tegula Terebra Mitra ame- ; los , , , , , subacuático, lagunar Estos moluscoshabríanhabitadounambiente Scolodonta semperi sporadicus sp., cies reconocidosenestalocalidadson: (Morton yHerbst,1993).Losgénerosespe- guamente asignadasalTerciario Temprano que incluiríaalascalizasdeQueguay, anti- des (DepartamentoPaysandú), delUruguay, y puede citaralafaunadeFormaciónMerce- muy escasos.Comoejemplodelosmismos,se ricano datandelCretácicoTardío, peroson guay a Parodiz (1969)mencionaenlasCalizasQue- rresponderían aotrosgéneros( das a sudamericano, incluyeaformasantesasigna- nezuela; Perú, OligocenodeColombiayPliocenoVe- con especiesfósilesenelPaleocenodelBrasily la faunaactualde América CentralydelSur, Pachychilus milias Pleuroceridae,ThiaridaeyPotamididae. mayor representatividad,atravésdelasfa- sil, Bolivia,ChileyArgentina(Patagonia). pecies fósilesenelPaleocenolacustredelBra- fía antigua,como (familia Viviparidae),conocidoenlabibliogra- Rissooidea. Enlaprimera,elgénero milias Ampullaroidea,Cerithioideay cenogastrópodos correspondenalassuperfa- y Pulmonatabasommatóforos.Lasespeciesde mente, alosCaenogastropoda,Heterobranchia antigüedad geológica. sistemática sinotambién,acercadelacorrecta incertidumbre nosolo,sobresuidentificación cuidadoso, deahíqueenmuchoscasosexiste pocas asociacioneshanmerecidounestudio dantes nivariadoscomolosmarinos.Además, te, aunqueestosmoluscosnosontanabun- cia degastrópodosno-marinosenelcontinen- do setieneevidenciasfrecuentesdelapresen- Hemisinus atribuidas a paleocenas deBoliviayelnoroesteargentino, Patagonia yChile;mientrasqueespecies (Parodiz, 1969).Potamides dulce ysalobresinfluenciadas porlasmareas con especieshabitantesdeambientesagua teneciente aunafamiliatropicalysubtropical (Potamididae, ex fera lacustres proporcionaronespeciesde Los Cerithioideaconstituyeneltaxóncon Los taxonespaleocenospertenecenprincipal- Precisamente, esapartirdelPaleocenocuan- En elnoroesteargentino,depósitospaleocenos y Vertigo Melania Aylacostoma Strophocheilus charruanus Paleoanculosa , ). Bulimulus esunpleurocéridomuycomúnen sp., Doryssa ycuentaconespeciesfósilesen , Pupoides Eocerithium), esteúltimoper- Viviparus Biomphalaria walteri

aff. gorritiensis (Thiaridae)y , segúnNuttall(1990),co- , exclusivodelPaleoceno , conclimasemiárido. GASTROPODA poseeespeciesenel o sp., Paludina . Sheppardiconcha Bulimulus , ? Peronaeus Potamides Lioplacodes , , tienees- Physa Succinea Pyrguli-

sp., sp. aff. , 367 GASTROPODA límite Paleoceno-Eoceno del Perú, Paleoceno de patagónico. Este último género posee además Patagonia, el noroeste argentino y en Bolivia. una especie fósil en el Pleistoceno y se halla donde Bonarelli (1921, 1927), las atribuyó a viviente en la provincia de Buenos Aires. Eocerithium, Chemnitzia, Zygopleura, Katosira, etc. Entre los Strophocheilidae, el género Los Rissooidea de la familia Hydrobiidae (= Strophocheilus está bien representado en la Ar- Truncatellidae) incluyen a Potamolithus (= gentina, Uruguay y Brasil; algunas especies Paludestrina, en parte), escasamente presente en son de gran tamaño y llegan a los 150 mm de

GASTROPODA el Paleoceno de Chile y Argentina, pero que se altura. Si bien este género está mencionado en halla en la fauna viviente. el Paleoceno de Itaboraí (Brasil), lo que debería La existencia de Valvatoidea (Heterobran- ser confirmado, lo probable es que su presen- chia) en el noroeste argentino y Bolivia es du- cia más antigua se halle en el Eoceno Inferior dosa (Parodiz, 1969). Fritzsche (1924) asignó de Casamayor (Patagonia), persistiendo hasta tres especies al género Valvata. el Pleistoceno bonaerense, para hallarse vivien- Los gastrópodos pulmonados basommatófo- te en Argentina y Uruguay. El subgénero Mega- ros paleocenos poseen una representación re- lobulimus, a menudo llamado Borus, posee las ducida. Biomphalaria (= Taphius, = Tropicorbis), es especies de mayor tamaño y se halla fósil en el un planórbido presente en Bolivia, Brasil y Eoceno Medio (Mustersense) de Patagonia y el Uruguay; Physa se halla en Patagonia, Mioceno uruguayo; actualmente habita desde «Ancylus» está citado en Chile y Chilina tendría la isla Trinidad hasta la región central argenti- sus formas más antiguas en la región austral na (provincias de San Luis, Córdoba y Entre argentino-chilena y desde allí habría migrado Ríos). hacia la región rioplatense y sur del Brasil, Gastrópodos dulcícolas sudamericanos que, donde actualmente vive en los ríos (Parodiz, seguramente puedan ser asignados al Oligoce- 1969). no son muy pocos. Posiblemente de dicha edad Los pulmonados stylommatóforos contarían, sea Biomphalaria sp. de la Formación Tremembé, en el Paleoceno brasileño, con la especie más de San Pablo (Brasil) (Ferreira, 1974). antigua de Strophocheilus, en Itaboraí (Rio de En el valle medio del río Magdalena (Colom- Janeiro). bia) varias especies de gastrópodos de agua Con excepción de pocas especies de Potamides, dulce, principalmente del género Aylacostoma Diplocyma y Hemisinus procedentes de depósi- (Thiaridae), se hallan en las localidades La Cira tos de agua dulce del valle medio del río Mag- y Mugrosa, que generalmente han sido consi- dalena (Colombia), considerados del Eoceno deradas del Oligoceno, pero que serían Tardío, pero que podrían ser oligocenos miocenas (Nuttall, 1990), aunque estratigráfi- (Nuttall, 1990) y de la existencia de Potamides camente, la segunda de ellas podría ser algo en el Eoceno peruano (Woods, 1922), el resto de más antigua (pre-Mioceno) que la primera. La los gastrópodos eocenos de América del Sur localidad Los Corros sería oligocena o posible- provienen de la Patagonia (Argentina) y co- mente del Eoceno Superior, y contiene Hemisinus rresponden a formas terrestres del orden y Potamides. Otras especies de Aylacostoma se Pulmonata, suborden Stylommatophora. Las encontrarían en estratos oligocenos del Perú familias Charopidae y Bulimulidae (Orthalici- central. dae) tienen una distribución gondwánica, En el noroeste sudamericano existen gastró- mientras que los Strophocheilidae son típica- podos de agua dulce y salobre en estratos mente neotropicales y se hallan restringidos a miocenos de Colombia, Ecuador, Perú oriental la América del Sur. La mayoría de las especies y partes adyacentes del Brasil, que han recibi- fósiles se encuentran en las Formaciones do un estudio detallado por Nuttall (1990). Las Casamayor y Musters de la Patagonia. localidades principales se ubican, en Colom- Los Charopidae (Endodontidae) constituyen bia, en el valle medio del río Magdalena (La una familia de diminutos gastrópodos terres- Cira, Mugrosa); sobre el río Caquetá (La Tagua) tres, con distribución gondwánica y actual- y sobre el río Marañón (Puerto Nariño); en Ecua- mente ampliamente representados en Améri- dor se halla la Cuenca Basin, intermontana ca del Sur. Al estado fósil, se conocen una espe- (Bristow y Parodiz, 1982), mientras que en el cie en el Paleoceno de Itaboraí (Brasil) y otras alto Amazonas del Perú oriental, una extendi- en el Eoceno de Patagonia (Formación Sarmien- da área fue ocupada por el «Pebasiano», un to), correspondientes a los géneros ?Stephanoda, ambiente de agua dulce pero que pudo sufrir Stephadiscus, Gyrocochlea y Zilchogyra (Bellosi et algunas influencias marinas, pues se argumen- al., 2002; Miquel y Bellosi, 2004). Los Bulimuli- ta que tuvo conexiones tanto hacia el Caribe dae cuentan con escasas especies eocenas de como hacia el sur hasta la región del Río de la Paleobulimulus y Thaumastus en el Eoceno Plata. Durante el Mioceno habrían ocurrido

368 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES bibliana miocenos correspondenalosgéneros tados losgéneros rior. Enmenorproporciónsehallanrepresen- continente queseremontaalCretácicoSupe- tes. dea), ambosconespeciesactualmentevivien- mophora que tienenespeciesaúnvivientesenBrasil. Hemisinus Potamolithus Littoridina se destacanporlasabundantesespeciesde especialistas. Amazonas, esuntemadiscutidoentrelos ber unidolaregiónrioplatensecondelalto necientes aunMarParanensequepudoha- nexión deestosambientesconotrosperte- quios delMiocenoMedioySuperior. Laco- gastrópodos prosobranquiosyopistobran- lobres delGrupoSantaMaríaconbivalvosy pondientes aambientesdulcícolashastasa- dicha regiónseconocenafloramientoscorres- pecialmente enelvalledeSantaMaría.En Tucumán yCatamarcadela Argentina, es- de aguadulceseregistraenlasprovincias zonas. se hallaenelCenozoicoTardío delalto Ama- Indias Occidentales,cuyoprimerregistrofósil América delSurtropical,Centrale Orthalicus Hemisininae) conlosgéneros talidad, alafamiliaThiaridae(subfamilia pecies de Vitrinellidae sonmarinosperotienendoses- Nanivitrea, especies delosgénerosDyris Hydrobiidae yVitrinellidae;laprimeracon fauna sudamericana. tantes marinosdeNeritidaesonrarosenla Neritina ortoni Pulmonata. Unapresenciaimportanteeslade Rissooidea yCerithioidea,ademásdelorden miembros delassuperfamiliasNeritoidea, cambios demoluscos. que crearonverdaderasbarrerasalosinter- vaciones producidasporlaOrogeniaAndina, pieron alfinaldedichaépoca,debidoalasele- noroeste sudamericano,lasqueseinterrum- interconexiones entrelasdistintascuencasdel Los Cerithioideacuentancon La mayoríadelosgastrópodospulmonados En lafaunadeSantaMaría,losHydrobiidae Otra presenciaimportantedegastrópodos Entre lospulmonadostylommatóforos, Los Cerithioideacorrespondencasiensuto- Los Rissooideaincluyenalasfamilias En lafaunapebasianasehallanpresentes Biomphalaria (Thiaridae). (Helicoidea)y , Vitrinella esungéneroviviente,arbóreo,de asociadasaunescasonúmerode Longiverena Eubora, y , considerandoquelosrepresen- Potamolithoides tieneunalargahistoriaenel dulcícolas. Tropidobora Bulimulus , Biomphalaria Verena . y , y Littoridina Sheppardiconcha Aylacostoma , Sheppardiconcha Cyclodontina Toxosoma (Planorbioi- Epiphrag- , Liris ; los , los , , al norte,enambientesconmayorhumedad. de SantaElena(Ecuador),actualmentehabitamás ma región;« Uruguay, sehallafósilenelPleistocenodelamis- provincia deBuenosAires,EntreRíosysurdel Lymnaea viatrix (Stylommatophora) ylosbasommatóforos sideradas delMioceno, riores deItaboraí(RíoJaneiro,Brasil),con- Sur; alcanzada porlosbulimúlidosenAméricadel golfo SanJorge,queeslalocalidadmásaustral Aires), habitaenlaPatagoniahastaelsurdel naerense deChapadmalal(provinciaBuenos ( Buenos Aires,ParanáyUruguay; cuenta convariasespeciesenelBonaerensede (1990), seríadelMioceno. como pliocena,segúnlarevisióndeNuttall pebasiana delPerú,consideradaduranteaños terrestres de América delSur. Lafauna de losgastrópodospliocenosaguadulcey globosus perfamilia Streptaxioidea), p Bulimulus tre existen moldespliocenosdelgastrópodoterres- ORIGEN ORIGEN YEVOLUCIÓN dejadas porlamismaenlas conchillasfósiles. de acuerdoparaidentificar alasevidencias clase, granpartedelconflictoresideenlafalta torsión esunodeloscaracteresquedefineala discutido porlosespecialistasy, dadoquela dea). Bulimulus fazendicus 1969). muchas decuyasespeciesaúnviven(Parodiz, riza porelelevadonúmerodeBulimulidae, Pleistoceno bonaerense. Buenos Aires,sehallafósilenelPlioceno- viente enUruguayylassierrasaustralesde la mismaregión. Cyclodontina liza FrayBentos(Mioceno),contienen Plagiodontes Maury (1925)describió,delascalizassupe- Se disponedemuyescasainformaciónacerca En elnoroesteargentino(provinciadeSalta) El origendelosgastrópodosesuntemamuy El PleistocenodeAméricadelSursecaracte- En Uruguay, losestratossuperioresdelaCa- rovincia deBuenos rovincia Aires ydelUruguay. Epiphragmophora Porphyrobaphe Spixia (Parodiz,1969). soncomunesenelCuaternariodela ( ) Bulimulus Plagiodontes dentata , y Cyclodontina Strophocheilus Chilina , muycomúnenelPleistoceno , actualmenteabundanteen (superfamiliaBulimularioi- frecuenteenelnortedela » Brasilennea arethusae ameghinoi

parchappi ) GASTROPODA dentata Itaboraia lamegoi ( ( Plagiodontes Austroborus y , fósilenelBo- aúnvivientes. Strophocheilus Cyclodontina Spixia ), vi- (su- ) y y 369 GASTROPODA El establecimiento del origen requiere la iden- mero de músculos se reduce y el área de inser- tificación del grupo de moluscos en el que, por ción se desplaza gradualmente hacia la pared primera vez, se efectuó la torsión y en qué mo- umbilical y al interior de la conchilla, lo que se mento ella tuvo lugar, una información por cier- interpreta como evidencia de la capacidad de to difícil de obtener cuando se carece de las retracción. Esta última a su vez, representaría partes blandas y los únicos datos disponibles un potencial para la torsión, ya que la habili- son los proporcionados por las conchillas. De- dad de introducirse en un tubo angosto enros-

GASTROPODA bido a que la torsión y la capacidad de retrac- cado (planoespiral) habría conducido al desa- ción del organismo en la conchilla son dos even- rrollo del cuello, situado entre las masas tos relacionados, la mayoría de las búsquedas cefálica y visceral, facilitando la torsión con el se han centrado en los rasgos morfológicos del objeto de aprovechar mejor el espacio dentro exoesqueleto originados por la retracción, como de la conchilla. el tipo de enroscamiento de la conchilla, el nú- La presencia en algunos bellerophóntidos de mero y la posición de los músculos retractores, selenizona (un rasgo conocido en gastrópodos la presencia de inductura, selenizonas, escota- actuales) y de ciertas microestructuras, tam- duras y opérculos. bién son considerados como evidencias de tor- Algunos autores opinan que no existiría rela- sión, aunque a veces se los interpreta como ca- ción entre el enroscamiento helicoidal y la tor- sos de convergencia. sión. Prueba de ello sería la existencia de mo- Mientras muchos especialistas sitúan el ori- luscos con conchillas helicoidales heterostró- gen de los gastrópodos entre los bellerophón- ficas que, por sus características aperturales tidos, Runnegar (1981) opina que el ancestro habrían sido consideradas por Linsley y Kier de estos moluscos se hallaría en los helcionélli- (1984), como organismos no torsionados e in- dos, a los que considera monoplacóforos cluidos en la clase Paragastropoda (un grupo exogástricos, pero que para Peel (1991) serían polifilético). Por otro lado, se encuentran aque- endogástricos. Estos tendrían conchilla eleva- llos gastrópodos patelliformes, con conchillas da, simétrica, comprimida lateralmente y cónicas, que evidentemente son torsionados. transportada en forma vertical sobre la masa Con respecto a la relación entre musculatura céfalo-pedal. En algún momento de su historia y torsión-retracción, los bellerophóntidos, con evolutiva habría alcanzado una altura tal, que su conchilla planoespiral simétrica, proporcio- produjo cierto desequilibrio en la locomoción nan una información importante. Aparecidos y por lo tanto, para acercar el centro de grave- en el Cámbrico Medio, su posición sistemática dad al sustrato debió adoptar un enroscamien- es muy discutida como ya se expresara, y su to helicoidal y posicionarse en forma casi hori- inclusión entre los moluscos no torsionados o zontal. Dado que transportar la conchilla en torsionados se ha hecho sobre la base del nú- esa posición resultaría muy incómodo, pues mero de pares de músculos retractores simé- ésta debería ser cargada en vez de arrastrada. tricos y de la ubicación de éstos con relación a Pelagiella, un diminuto helcionéllido con con- la abertura y el eje de enroscamiento de la con- chilla helicoidal y un par de músculos asimé- chilla. Los integrantes de este grupo han sido tricos habría solucionado el problema median- indistintamente considerados como gastrópo- te una torsión aproximada de 10°, ubicando al dos torsionados, «monoplacóforos» no torsio- eje de enroscamiento en posición oblicua al eje nados (clase Tergomya) o una mezcla de géne- de la masa céfalo-pedal, y con ápice situado al ros torsionados y no torsionados. costado de la cabeza. En dicha posición, la con- Los Tergomya del orden Cyrtonellida presen- chilla podría ser llevada con mayor comodi- tan conchillas planoespirales, musculatura del dad por el organismo. tipo «cyrtoniano» y tienen pares de músculos A medida que la curvatura espiral fue au- situados en la zona dorsal de la vuelta y cerca mentando, resultó necesario incrementar el de la abertura. Durante el crecimiento, las mar- grado de la torsión, apareciendo así los pri- cas dejadas por la fijación de estos músculos meros gastrópodos, entre los que Aldanella re- quedan separadas entre sí; en cambio, las con- presentaría la forma torsionada más primiti- chillas bellerophóntidas presentan uno o dos va y de la que se habrían originado los pares de músculos simétricos o un solo mús- pleurotomariáceos. culo, adheridos alrededor del eje de enrosca- Esta teoría propone a la torsión como una so- miento e insertos más internamente que en los lución al desequilibrio hidrodinámico provo- cyrtonéllidos. En este caso, las huellas muscu- cado por el desarrollo de conchillas helicoida- lares de adherencia durante el crecimiento for- les. Runnegar y Pojeta (1985) sugirieron que el man un rastro continuo. Se observa que, a me- aumento en el enroscamiento de estos helcio- dida que la curvatura espiral aumenta, el nú- néllidos y el consecuente alargamiento de la

370 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES noplacóforos» cyrtonéllidos, notorsionados,y continuo morfológicoentre losmoluscos«mo- torsionados. Dichasformasconstituiríanun encontrarían entrelosprimerosgastrópodos no seríaunmolusco. más primitivoyhastaparaalgunosautores, pelagiéllidos, fueconsideradoelgastrópodo discutida, yaquehasidoasignadoalos los géneros cesario paralaposteriortorsión.SegúnPeel, dad deretracciónproporcionóelimpulsone- ción delorganismoasuinterior. Estahabili- el ejedeenroscamiento,facilitandolaretrac- su migraciónalinteriordelaconchillayhacia dujo unareduccióndelnúmerodemúsculosy llas bellerophóntidasnotorsionadassepro- Horny (1990),consideraqueenciertasconchi- (clase Tergomya) planoespiral.Siguiendoa tula queéstasehabríadadoenuncyrtonéllido cóforo» conconchillacónica;encambio,pos- que latorsiónhayaocurridoenun«monopla- queletales. habrían sidobipectinadas,sinbastoncilloses- puestas enformaasimétrica;lasbranquias quiales yaberturasexcretoras,todasellasdis- de unparosfradios,glándulashipobran- la parteanteriordelorganismoyportadora manto asimétrica,pocoprofunda,ubicadaen pares demúsculosretractores,cavidaddel docoglosos. Lamismatendríaunoovarios tryblídidos recientesylamayoríadelos probablemente exogástricacomoladelos sionado conconchillacónica,noenroscada, quetipo corresponderíaaungastrópodotor- más, losdosposeenrádulaestereoglosa.Elar- ción anteriordelápiceenambosgrupos;ade- Neopilinidae, aloquesesumalamismaposi- docoglosa resultasimilaraladelos no convergente.Enesteaspecto,laconchilla Docoglossa, podríaseruncarácterprimitivoy ralmente simétricaynoenroscadadelos pleurotomáridos. Laconchillacónica,bilate- tes delaclasefueronlosdocoglososyno en lostryblídidos,yprimerosrepresentan- tanto, elorigendelosgastrópodos,sehallaría ción sistemáticadelgénero trópodos. Cabeseñalarademás,quelaposi- dea yporlotanto,norelacionadaconlosgas- desarrollo paraleloaldelaclaseHelcionelloi- tiva tempranadelosmoluscos,quizáconun pelagiéllidos representaríanunaramaevolu- nados, delaclaseHelcionelloideaylos dos sonorganismosendogástricos,notorsio- pares demúsculosasolodos. masa visceral,derivóenlareduccióndelos Peel (1991)sostienequeresultaimprobable Para Haszprunar(1988)latorsiónyporlo Sin embargo,paraPeel(1991),loshelcionélli- Sinuites , Strangulites Aldanella y Bellerophon esmuy se EVOLUCIÓN conchillas planoespirales,seríaarbitraria. ubicación delprocesodetorsiónentreestasdos los gastrópodostorsionadosy, porlotanto,la la simplificacióndelosmúsculos ycartílagos dad delasmicroestructuras delasconchillas, camiento helicoidal,lareducciónendiversi- nefridio yaurículaderechos,debidoalenros- pos dentales,lapérdidadebranquias,osfradio, dientes radularesodesaparicióndeloscam- plificación seencuentran:lareduccióndelos avanzadas. Entrelosrasgosquemuestransim- desde lasformasmásprimitivashacia otro, contendenciaaunamayorcomplejidad, dencia alasimplificacióndeloscaracteresy menos, endosgrupos.Uno,conmarcadaten- que dichoscambiospodríanreconocerseal recciones. PonderyLindberg(1997)observan modificando enformaconjuntayvariasdi- de caracteresque,relacionadosono,sefueron cional enlosgastrópodos,revelalapresencia tencia deunaúnicalíneaevolutivaunidirec- la subclaseOrthogastropoda. opistobranquios ypulmonados,integraríana el restodelosprosobranquios,juntocon con caracteresmásprimitivos,mientrasque Eogastropoda, queincluiríaalosgastrópodos en parte,correspondientealasubclase podos, convertidosenungrupoparafiléticoy los prosobranquiosyaun,arqueogastró- formada enuncomplejomosaicoevolutivo,con lución delosgastrópodosseveahora,trans- tionada ylavisiónsimplistalinealdeevo- Opisthobranchia yPulmonatahasidocues- la validezfilogenéticadelosProsobranchia, Haszprunar (1988)yPonderLindberg(1997), tos terrestres. bres yluego,enelJurásico,adquirieronhábi- ron aadaptarsevivirenlospantanossalo- en formasmarinaspaleozoicasquecomenza- sión, ylosancestrospulmonadossehallarían rivado delosarqueogastrópodospordetor- e inhalante.Losopistobranquioshabríande- diseño circulatoriodelascorrientesexhalante neogastrópodos, juntoconlamodificacióndel derechos desdelosarqueogastrópodosa la pérdidadebranquia,nefridioyosfradio trópodos. Dichocaminoevolutivorespondíaa éstos, sehabríanoriginadodelosarqueogas- un grupoavanzadodemesogastrópodosyque que losneogastrópodoshabríandescendidode quios másaceptadadurantedécadaspropone El mencionadomosaico,almostrarlainexis- A laluzdelosestudioscladísticos La historiadelaevoluciónlosprosobran- GASTROPODA 371 GASTROPODA bucales, la reducción en el enroscamiento de la en la complejidad de las estructuras sensoria- parte posterior del intestino, la disociación del les (ojos, osfradio), la modificación y desarro- recto respecto del pericardio, la simplificación llo de las estructuras respiratorias (aparición del estómago y la pérdida del epipodio. Por el de la cavidad pulmonar en los pulmonados y contrario, ciertas características se hacen más desarrollo de branquias secundarias en los he- complejas: aparece la fertilización interna aso- terobranquios), y la presencia de estructuras ciada al desarrollo de órganos interiores (pene, neuroexcretoras.

GASTROPODA glándula del oviducto) y con ella la capacidad Seguramente, los gastrópodos ancestrales de la formación de huevos con cápsula, la apa- fueron marinos, pero resulta incierto el hábitat rición de larvas planctotróficas y de desarro- particular que ocupaban, así como también sus llo directo, el aumento del número de tipos de locomoción y alimentación, habién- cromosomas, la mayor complejidad de la par- dose propuesto preferentemente, sustratos te anterior del intestino por la aparición de la duros de aguas someras y una alimentación proboscis y glándulas accesorias, el aumento detritívora basada en la materia vegetal.

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