de nederlandse biodiversiteit

Chromalveolata (supergroep) ▶ Alveolata ▶ Ciliophora (fylum) CILIOPHORA - TRILHAARDIERTJES (CILIATEN) nederland ca. 400 gevestigd, nog vele verwacht Erik J. van Nieukerken wereld ca. 5000 beschreven

Trilhaardiertjes (of wimperdiertjes) zijn eencellige organis- in de darm van ringwormen (Annelida), of levend op de men van 30-300 μm, bedekt met cilia (talrijke kleine haar- cuticula van kreeftachtigen. Zelden parasiteren ze ook tjes), waarmee ze zich kunnen voortbewegen. Er zijn twee zoogdieren en de mens (sluiter et al. 1921). Heel bekend is het kernen: een macro- en een micronucleus, hiermee onder- pantoffeldiertje dat veel gebruikt is voor aller- scheiden de ciliaten zich van alle andere eencelligen. De lei onderzoek, variërend van hun genetica tot zelfs het ge- diploïde micronucleus bevat de chromosomen en dient drag. voor de voortplanting, de polyploïde is ver- antwoordelijk voor alle andere celfuncties. Omdat deze Diversiteit organismen zich bewegen en geen fotosynthese kennen Schattingen van het wereldtotaal lopen uiteen van 3500 werden ze vroeger als dieren beschouwd. Moleculair onder- tot 10.000 beschreven soorten, wij houden het op een zoek heeft aangetoond dat ze tot de Alveolata behoren en schatting van 5000 (corliss 2000, adl et al. 2005). Uit Neder- verwant zijn aan organismen die vroeger tot de planten land zijn ongeveer 400 soorten bekend (bakker & phaff 1976, werden gerekend. Deze groep is beter bekend en omschre- dresscher 1976, elgershuizen et al. 1979, fransz 1981). Omdat veel ven dan de meeste andere groepen voormalige protozoën. trilhaardiertjes kosmopoliet zijn, zijn nog vele extra soor- Trilhaardiertjes leven in zee, in zoet water en op vochtige ten bij ons te verwachten. plekken op het land, evenals parasitair. Voorkomen Cyclus Trilhaardiertjes komen in allerlei wateren voor, zowel De voortplanting kan zowel geslachtelijk zijn door uitwisse- planktonisch als bentisch. De meeste trilhaardiertjes zijn ling via een conjugatiebrug van een haploïde kern ontstaan vrij­levende organismen in zoet water en zeewater, vaak na reductiedeling, als ongeslachtelijk door deling en knop- interstitieel levend tussen zandkorrels. Er zijn te weinig vorming. Er zijn geen echte gameten, iedere cel kan een Nederlandse studies om zinnige uitspraken over verschil in gameet zijn. diversiteit te doen.

Ecologie Determinatie ▼ Trilhaardiertjes zijn heterotrofe, fagotrofe organismen die corliss 1979, foissner 1993, lynn & small 2000. Mariene soorten: Paramecium bursaria bacteriën, algen of detritus opnemen. Sommige soorten jörgensen 1927, jörgensen & kahl 1932, kahl 1933, 1934a, 1934b, mars- zijn vastzittend (bv. de orde Suctoria), terwijl er ook veel hall 1969, bakker & phaff 1976, carey 1992. Zoetwatersoorten: kahl ▶ ▶ parasitaire soorten zijn, de meeste op vissen, zoals de ver- 1930, 1931, 1932, 1935, oppenheim & vorstman 1976, curds 1982, curds et Spirostomum oorzaker van het bij alle aquariumhouders bekende ‘witte al. 1983, matthes et al. 1988, patterson & hedley 1992. Parasitaire stip’ Ichthyophthirius multifiliis, maar ook als commensalen soorten: kahl 1934a.

Chromalveolata (supergroep) ▶ Alveolata ▶ Dinozoa (fylum) DINOZOA nederland ca. 250 gevestigd, nog ca. 35 verondersteld Erik J. van Nieukerken wereld ca. 2100 beschreven

De Dinozoa omvatten de pantserwieren (Dinoflagellata, nog niet uit Nederland bekend, zijn ze hier wel te veronder- hierna apart behandeld) en de (of Perkinsida). stellen. Perkinsus parasiteert mariene mollusken (o.a. oesters De wereldwijd zeven beschreven soorten Perkinsozoa zijn Ostrea edulis) (perkins et al. 2000), Rastrimonas parasiteert een- parasieten van ongewervelden en eencellige algen. Hoewel cellige Cryptophyta in zoet water en parasi-

 hoofdstuk 5 overzicht van de nederlandse biodiversiteit teert pantserwieren. Parvilucifera is bekend uit een groot ook in Nederland voor. Perkinsozoa werden eerst tot de deel van Europa (figueroa et al. 2008) en hier te verwachten, of Sporozoa gerekend, maar blijken nauwer Rastrimonas is beschreven uit Frankrijk en komt wellicht verwant aan de Dinoflagellata.

Chromalveolata (supergroep) ▶ Alveolata ▶ Dinozoa (fylum) ▶ Dinoflagellata (subfylum) DINOFLAGELLATA - PANTSERWIEREN nederland ca. 250 gevestigd, nog ca. 30 verondersteld Reinoud P.T. Koeman & Jan Simons wereld ca. 2100 beschreven

Eencellige of kolonievormende (waarbij de cellen tot dra- Ecologie den zijn gerangschikt) wieren die meestal twee flagellen be- Ongeveer de helft van de soorten is foto-autotroof waarbij zitten. Ongeveer de helft van het aantal soorten heeft een gebruikt wordt gemaakt van een pigmentatie bestaande met celluloseplaten verstevigde celwand, vandaar de naam uit chlorofyl-a, -c2 en naast fucoxanthine enkele speciale pantserwieren. Een andere Nederlandse naam is dinoflagel- carotenoïden (bv. peridinine). De andere helft is mixotroof, laten. De cellen van veel gepantserde soorten hebben een dat wil zeggen dat ze tegelijkertijd autotroof en heterotroof- mediane groeve (cingulum) en loodrecht daarop een kor- fagotroof (organische deeltjes zoals bacteriën en andere tere en bredere longitudinale groeve (sulcus). In het cingu- organismen opnemend) zijn. Verscheidene soorten zijn lum bevindt zich een golvende en brede transversale flagel ook volledig heterotroof en dan door het ontbreken van en in de sulcus loopt een kortere ‘gewone’ flagel die ventraal pigmenten kleurloos. In het mariene milieu komen enkele een stukje uit de cel steekt. Dit maakt een snelle en rote- kleurloze soorten voor die parasitair leven op kiezelwieren rende beweging mogelijk. De cellen kunnen verschillende of zoöplankton (bv. raderdieren), maar ook op vissen. Er lange uitsteeksels hebben (bv. -soorten). De cel­ zijn mariene mixotrofe soorten die andere organismen, inhoud van autotrofe soorten is meestal geelbruin gekleurd, zoals kiezelwieren, kunnen vangen, opnemen en verteren. maar enkele soorten hebben afwijkende kleuren (bv. blauw- Zij doen dit op twee verschillende manieren: door het groen), veroorzaakt door anders gekleurde endosymbionti- uitsteken van een lange slijmerige tentakel waarlangs de sche algen. De pantserwieren worden onderverdeeld in drie ‘prooi’ door een celopening naar binnen geleid wordt of klassen: , Noctiluciphyceae en Syndiniophy- door het insluiten van de prooi met een cytoplasma- ceae. Het evolutionaire ontstaan van pantserwieren is inge- uitstulping (pallium). In het laatste geval is eerst contact wikkeld. Er zijn soorten waarbij zelfs sprake is van tertiaire gemaakt met de prooi door het uitsturen van een lang en endosymbiose: de opname van een heterokonte cel (die al dun filament, een soort vangdraad. In zomerse omstandig- ontstaan is door secundaire symbiose) door een autotrofe heden en bij bepaalde nutriëntencondities kunnen bepaalde cel, daarbij de plaats innemend van de oorspron- soorten rode bloei veroorzaken, waarbij toxische stoffen kelijke secundaire . Pantserwieren komen in worden uitgescheiden die vooral bij schelpdieren of bij zout, brak en zoet water voor. vissen spier- en zenuwverlammingen kunnen veroorzaken. Toxische soorten uit de Noordzee zijn onder andere Cyclus Alexandrium tamarense, A. minutum, acuminata Voor zover onderzocht, is het levenscyclustype haplobion- en Azadinium spinosum. De fotosynthetiserende soorten tisch-haplont, wat betekent dat deze algen alleen een haplo- vormen op de kiezelwieren (Bacillariophyceae) na de groot- ïde vegetatieve fase kennen. Bij geslachtelijke voortplanting ste groep van primaire producenten in zee. Ze vormen dus ◀ ◀ kunnen vegetatieve cellen kleinere gameten produceren die een onmisbare schakel in aquatische voedselketens. Er zijn Ceratium hirundinella dezelfde vorm hebben als de oudercel. De zygote kan zich mariene soorten die lichtflitsen uitzenden (biolumines- omvormen tot een dikwandige rustcel (cyste of hypno­ centie) door de werking van een luciferine-luciferase­ ▼ zygote). Zulke cysten kunnen ook rechtstreeks uit vegeta- systeem bij irritatie van de cel. Zo wordt het lichten van de Zeevonk tieve cellen gevormd worden. zee – wat als een sprookjesachtig verschijnsel ervaren kan

