Russian Entomol. J. 17(4): 335–342 © RUSSIAN ENTOMOLOGICAL JOURNAL, 2008

Áèîëîãèÿ, ïîâåäåíèå è êîììóíèêàöèÿ ñàðàí÷îâûõ ðîäà Erianthus Stål, 1875 (Orthoptera: Eumastacoidea: Chorotypidae)

Biology, behaviour and communication in the genus Erianthus Stål, 1875 (Orthoptera: Eumastacoidea: Chorotypidae)

À.À. Áåíåäèêòîâ A.A. Benediktov

Ìîñêîâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò, áèîëîãè÷åñêèé ôàêóëüòåò, êàôåäðà ýíòîìîëîãèè, Ìîñêâà 119991, Ðîññèÿ. E-mail: [email protected] Moscow State University, Biology Faculty, Department of Entomology, Moscow 119991, Russia.

KEY WORDS: grasshoppers, Orthoptera, Eumastacoidea, Erianthus versicolor, vibrational and acoustical communication, sexual behaviour, biology. ÊËÞ×ÅÂÛÅ ÑËÎÂÀ: ñàðàí÷îâûå, Orthoptera, Eumastacoidea, Erianthus versicolor, âèáðàöèîííàÿ è àêóñòè÷åñêàÿ êîììóíèêàöèÿ, ïîëîâîå ïîâåäåíèå, áèîëîãèÿ.

ABSTRACT. Biology, behaviour and communica- & Willemse, 1988].  ñâÿçè ñ ïîëíûì îòñóòñòâèåì tion in the species Erianthus versicolor Br.-W. (Ortho- èíôîðìàöèè ïî áèîëîãèè ýòèõ íàñåêîìûõ, çà èñêëþ- ptera: Eumastacoidea: Chorotypidae) from the Thai- ÷åíèåì òîãî, ÷òî îíè îáèòàþò íà ëåñíûõ îïóøêàõ, land are described. Oscillogramms are presented. ïîëÿíàõ è ïðîñåêàõ, áûëî âåñüìà ëþáîïûòíî ïîñòà- âèòü êóëüòóðó îäíîãî èç âèäîâ ðîäà — Erianthus ÐÅÇÞÌÅ. Âïåðâûå îïèñàíû áèîëîãèÿ, ïîâåäå- versicolor Br.-W., ïðîíàáëþäàòü çà åãî ïîâåäåíèåì, íèå è êîììóíèêàöèÿ Erianthus versicolor Br.-W. è îïèñàòü âèáðàöèîííóþ êîììóíèêàöèþ [Áåíåäèê- (Orthoptera: Eumastacoidea: Chorotypidae) èç Òàè- òîâ, 2008]. Íàñòîÿùàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ ïðîäîëæåíè- ëàíäà. Îñöèëëîãðàììû ïðèâîäÿòñÿ. åì ýòèõ èññëåäîâàíèé è îñíîâàíà íà íàáëþäåíèÿõ, âûïîëíåííûõ íà îñîáÿõ òð¸õ ïîêîëåíèé óêàçàííîãî Ââåäåíèå âèäà.

Àêóñòè÷åñêàÿ êîììóíèêàöèÿ ïðåäñòàâèòåëåé Ìàòåðèàë è ìåòîäû áåñòèìïàíàëüíûõ ñàðàí÷îâûõ íàäñåìåéñòâà Eumas- tacoidea (Orthoptera, Caelifera) äî ñèõ ïîð ñïåöèàëü- Ðàáîòà ïðîâîäèëàñü ñ íàñåêîìûìè èç êóëüòóðû, íî íå èçó÷àëàñü. Ëèø¸ííûå ñëóõîâûõ (òèìïàíàëü- ïîëó÷åííûìè îò åäèíñòâåííîé îïëîäîòâîð¸ííîé íûõ) îðãàíîâ ýóìàñòàêîèäû äîëãîå âðåìÿ ñ÷èòà- ñàìêè E. versicolor, ñîáðàííîé â Þ Òàèëàíäå (îñò- ëèñü “ãëóõîíåìûìè”. Èçâåñòíà åäèíñòâåííàÿ ðàáî- ðîâ Êî Êóò [Ko Kut], 22.II 2007, Â.À. Ãðîìåíêî). òà [×åðíÿõîâñêèé, 1967], ïîñâÿù¸ííàÿ áèîëîãèè è  òå÷åíèå äâóõ ëåò (òðè ïîêîëåíèÿ ñ ìàÿ 2007 ã. ïî ïîâåäåíèþ â ïðèðîäå è êóëüòóðå ãîðíîãî ñðåäíåàçè- îêòÿáðü 2008 ã.) êóëüòóðó äåðæàëè â ñïåöèàëüíî îáî- àòñêîãî ïðåäñòàâèòåëÿ ñåìåéñòâà Eumastacidae — ðóäîâàííîì òåððàðèóìå ðàçìåðîì (ä×ø×â) 39×19×28 ÿãîäíîé êîáûëêè (Gomphomastax clavata plotnikovi ñì, îñâåù¸ííîì äâóìÿ ëàìïàìè äíåâíîãî ñâåòà ïî C.Bol.).  íåé ñîîáùàåòñÿ î ñâîåîáðàçíîì äåìîíñò- 6W âíóòðè è îäíîé ëàìïîé íàêàëèâàíèÿ 60W íà ðàöèîííîì “òàíöå” ñàìöà âî âðåìÿ áðà÷íûõ óõàæè- ðàññòîÿíèè 15–20 ñì ñíàðóæè îò îäíîãî èç óãëîâ âàíèé çà ñàìêîé, âêëþ÷àþùåì ë¸ãêîå ïîäðàãèâàíèå òåððàðèóìà. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü îñâåùåíèÿ ñîñòàâ- çàäíèõ íîã è àíòåíí. Ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî ðàñïîçíà- ëÿëà 8–10 ÷àñîâ â ñóòêè. Òåìïåðàòóðà â òå÷åíèå ñóòîê âàíèå ïàðòíåðîâ ïðîèñõîäèò èìåííî ïî ýòîìó âíóòðè òåððàðèóìà êîëåáàëàñü îò 20–24 °C (ëåòîì äî “òàíöó”, à “çâóêîâàÿ èíôîðìàöèÿ ïðè ñáëèæåíèè 26 °C) íî÷üþ äî 28–32 °C (ëåòîì äî 34 °C) äí¸ì. ïîëîâ íå èìååò ìåñòà” [×åðíÿõîâñêèé, 1967: 774]. Ïî÷âà óâëàæíÿëàñü ðàç â íåäåëþ. Êîðìèëè íàñåêî- Ñâåäåíèÿ î âèáðîñèãíàëàõ â öèòèðóåìîé ðàáîòå ìûõ ëèñòüÿìè ðàñòåíèé ñåìåéñòâà ðîçîöâåòíûõ îòñóòñòâóþò. (Rosaceae): ÷åðåìóõè (Padus sp.), ìàëèíû è åæåâèêè Íè÷åãî íå èçâåñòíî î ïîâåäåíèè è êîììóíèêà- (Rubus spp.), äþøåíåè (Duschesnea sp.), çåìëÿíèêè öèè ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ ñåìåéñòâ, âêëþ÷àÿ Choro- (Fragaria sp.), øèïîâíèêà (Rosa sp.), ÿáëîíè (Malus typidae, ê êîòîðîìó îòíîñÿòñÿ âèäû ñâîåîáðàçíîãî sp.), âèøíè (Prunus sp.), áîÿðûøíèêà (Crataegus sp.). òðîïè÷åñêîãî ðîäà Erianthus Stål, 1875, õîòÿ ñèñòå- ×èñëî ëèíåê ïîäñ÷èòûâàëîñü ïî ýêçóâèÿì, êîòî- ìàòèêà åãî ïðîðàáîòàíà äîñòàòî÷íî õîðîøî [Ingrisch ðûå âûáèðàëè èç òåððàðèóìà è ñîðòèðîâàëè ïî ñõîä- 336 A.A. Benediktov

íîìó ðàçìåðó.  îáùåé ñëîæíîñòè áûëî èçó÷åíî ïðîñòóïàåò ÿðêî-æ¸ëòîå ñîäåðæèìîå. Òàêîé æå ÿðêî- áîëåå 200 ýêçóâèåâ â äâóõ ïîêîëåíèÿõ. Çà êðèòåðèé æ¸ëòûé öâåò èìåþò ÿéöà, ñáðîøåííûå ñàìêàìè íà ñõîäíîñòè ðàçìåðîâ ýêçóâèåâ áûëà ïðèíÿòà äëèíà îêðóæàþùèå èõ ïðåäìåòû, íàïðèìåð, âåòêè èëè çàäíåé ãîëåíè, êîòîðàÿ îêàçàëàñü áîëåå èëè ìåíåå ëèñòüÿ ðàñòåíèé. ñòàáèëüíîé â ïðåäåëàõ ïåðâûõ 4-õ âîçðàñòîâ íèìô, Äèàïàóçà ó E. versicolor íàìè íå çàðåãèñòðèðîâà- à ó íèìô ïîñëåäíåãî âîçðàñòà — â ïðåäåëàõ ðàçíûõ íà, à ðàçâèòèå ñàìöîâ è ñàìîê, òàêæå êàê è ñìåíà ïîëîâ. ïîêîëåíèé ïðè óêàçàííûõ óñëîâèÿõ ïðîõîäèò äî- Âèáðîñèãíàëû ðåãèñòðèðîâàëè ïðè ïîìîùè ïüå- âîëüíî áûñòðî. Êîëè÷åñòâî íàñåêîìûõ â êàæäîì èç çîýëåêòðè÷åñêîãî àäàïòåðà (ìîíîôîíè÷åñêèé çâó- ïîêîëåíèé â èíñåêòàðèè óâåëè÷èâàëîñü â ãåîìåòðè- êîñíèìàòåëü îò ïðîèãðûâàòåëÿ âèíèëîâûõ ãðàìï- ÷åñêîé ïðîãðåññèè: â ïåðâîì ïîêîëåíèè èç 8 íèìô ëàñòèíîê), ãîëîâêà êîòîðîãî, ñëåãêà ïðóæèíÿ, êàñà- äî èìàãî äîøëè äâå ñàìêè è ñàìåö, âòîðîå ïîêîëå- ëàñü âåòî÷êè êîðìîâîãî ðàñòåíèÿ, íà êîòîðîì ñèäå- íèå âêëþ÷àëî óæå áîëåå 80 îñîáåé, à òðåòüå — ëè íàñåêîìûå. Ïðèìåíåíèå ýòîãî óñòðîéñòâà ïîçâî- áîëåå ïîëóòûñÿ÷è. Ïðè ýòîì ñìåðòíîñòü îò ðàçëè÷- ëÿåò áåç ïîòåðü çàðåãèñòðèðîâàòü âèáðàöèè íàñåêî- íûõ ïðè÷èí áûëà äîñòàòî÷íî âûñîêà. Ïåðâûå èìàãî ìûõ, ëåæàùèå â íèçêî÷àñòîòíîì äèàïàçîíå 50–1000 ñàìöîâ îêðûëÿëèñü ìèíèìóì ÷åðåç 50 äíåé, òîãäà Ãö. Çâóêîâûå ñèãíàëû ðåãèñòðèðîâàëè ïðè ïîìîùè êàê ðàçâèòèå ñàìîê çàäåðæèâàëîñü íà îäíó–äâå íå- ìèêðîôîíà Genius MIC–01C (100–10000 Ãö). Ìèê- äåëè. Òàêèì îáðàçîì, ïðè ìàëîì êîëè÷åñòâå îñîáåé ðîôîí èëè çâóêîñíèìàòåëü (ïîñëåäíèé ÷åðåç ñîãëà- ñëó÷àëîñü íàáëþäàòü ñàìîê íà ñòàäèè íèìôû ïîñ- ñóþùèé óñèëèòåëü) ïîäêëþ÷àëè ê ìèíèäèñê-ðåêîð- ëåäíåãî âîçðàñòà, òîãäà êàê èìàãî ñàìöîâ óæå èñ- äåðó Sony Walkman MD MZ–RH910 (20–20000 Ãö) ñ ïîëíÿëè âèáðàöèîííûå ñèãíàëû. Ïðè áîëüøîì êî- ïîìîùüþ êîòîðîãî ïðîâîäèëè îöèôðîâêó ñèãíà- ëè÷åñòâå íàñåêîìûõ è èõ ðàñòÿíóòîì âûõîäå èç-çà ëîâ. Îáðàáîòêó è àíàëèç çàïèñåé îñóùåñòâëÿëè íà ðàçíîâðåìåííîñòè îòêëàäêè ÿèö ðîäèòåëüñêèì ïî- êîìïüþòåðå. Òåìïåðàòóðó âî âðåìÿ ðåãèñòðàöèè êîëåíèåì, òàêîãî íå íàáëþäàëîñü: â òåððàðèóìå ñèãíàëîâ ïîääåðæèâàëè â ïðåäåëàõ 26–28 °C. îäíîâðåìåííî ïðèñóòñòâîâàëè âñå íèìôàëüíûå ñòà- Ïðè îïèñàíèè ñèãíàëà èñïîëüçîâàëè ñëåäóþùóþ äèè, à òàêæå èìàãî îáîèõ ïîëîâ. òåðìèíîëîãèþ: ôðàçà — ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñåðèé, Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè èìàãî â óñëîâèÿõ èí- ñëåäóþùèõ ñ ôèêñèðîâàííûì ïåðèîäîì ïîâòîðå- ñåêòàðèÿ êîëåáàëàñü â øèðîêèõ ïðåäåëàõ, íî â ñðåä- íèÿ; ñåðèÿ — ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïóëüñîâ, îòãðà- íåì ñîñòàâëÿëà 3–5 ìåñÿöåâ, ïðè÷¸ì ñàìöû, îáû÷íî, íè÷åííàÿ îò äðóãèõ ñõîäíûõ ñåðèé ïðîäîëæèòåëü- îòìèðàëè ðàíüøå ñàìîê. Ìàêñèìàëüíûé ñðîê æèçíè íûìè ïàóçàìè; ïóëüñû — ýëåìåíòàðíûå ïîñûëêè, îòìå÷åí äëÿ îäíîé èç ñàìîê 1-ãî ïîêîëåíèÿ: îêîëî 8 õàðàêòåðèçóþùèåñÿ áûñòðî íàðàñòàþùåé è áûñòðî ìåñÿöåâ (ñ àâãóñòà 2007 ïî ìàðò 2008 ãã.). óáûâàþùåé àìïëèòóäîé. Àíàëèç ýêçóâèåâ E. versicolor ïîçâîëèë óñòàíî- âèòü, ÷òî îáà ïîëà ïðîõîäÿò 5 ëèíåê (ðèñ. 4), íå ñ÷èòàÿ Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå ëèíüêè, ñëåäóþùåé ñðàçó æå ïîñëå âûõîäà ÷åðâåîá- ðàçíîé ëè÷èíêè èç ÿéöà. Äëèíà çàäíåé ãîëåíè ýêçóâè- åâ 4-õ ïåðâûõ âîçðàñòîâ, êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê, 1. ßéöåêëàäêà è ðàçâèòèå îêàçàëàñü áîëåå èëè ìåíåå ñõîäíîé, è ñîñòàâèëà â Ñîäåðæàíèå â êóëüòóðå E. versicolor ïîçâîëèëî ñðåäíåì 5,0; 6,1; 7,1; 8,9 ìì, ñîîòâåòñòâåííî. Ýêçóâèè óñòàíîâèòü ñëåäóþùèå îñîáåííîñòè èõ áèîëîãèè. íèìô ïîñëåäíåãî âîçðàñòà ñàìîê èìåëè â ñðåäíåì Âñþ ñâîþ æèçíü ëè÷èíêè è âçðîñëûå íàñåêîìûå äëèíó çàäíåãî áåäðà 11,0 ìì, à ñàìöî⠗ 9,5 ìì. ïðîâîäÿò íà áîëåå èëè ìåíåå ãîðèçîíòàëüíûõ ñòåá- Êðîìå òîãî, ýêçóâèè ñàìöîâ õîðîøî îòëè÷àëèñü îò ëÿõ, âåòêàõ, à òàêæå ëèñòüÿõ ðàñòåíèé, êîòîðûìè òàêîâûõ ñàìîê ïðèñóòñòâèåì ò¸ìíûõ ïÿòåí, ÷òî õà- ïèòàþòñÿ. Òîëüêî äëÿ ÿéöåêëàäêè ñàìêà ñïóñêàåòñÿ ðàêòåðíî è äëÿ ñàìèõ íèìô (ðèñ. 15). íà ïî÷âó ãäå, ãëóáîêî ïîãðóçèâ áðþøêî (÷àñòî äî Îòñóòñòâèè íàñòîÿùåé êóáûøêè è äèàïàóçû ó E. çàäíèõ òàçèêîâ) â ïî÷âó, îòêëàäûâàåò íå íàñòîÿùóþ versicolor, íåñîìíåííî, ñâÿçàíû ñ êàðäèíàëüíûìè êóáûøêó, êàê ýòî îòìå÷åíî äëÿ G. clavata plotnikovi ðàçëè÷èÿåìè êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé îáèòàíèÿ ïî [×åðíÿõîâñêèé, 1967], à ïàêåò ÿèö (ðèñ. 1). Ïàêåò ñðàâíåíèþ ñ G. clavata plotnikovi. Òåì íå ìåíåå, èìååò ôîðìó áî÷îíêà ñî ñêîøåííûìè îñíîâàíèÿ- îáùåå ÷èñëî âîçðàñòîâ (5 ëèíåê) è ñðîêè ðàçâèòèÿ ìè. Ïðîöåññ ÿéöåêëàäêè çàíèìàåò áîëåå 4 ÷àñîâ ïðè îò âûõîäà èç ÿéöà äî èìàãî (îêîëî 50 äíåé) ó ýòèõ òåìïåðàòóðå ïî÷âû 20–21 °Ñ. Ïåíèñòàÿ ìàññà îò- âèäîâ ñîâïàäàþò. ñóòñòâóåò, à ñàì ïàêåò, ñîñòîÿùèé â ñðåäíåì èç 8–12 ÿèö, âåñüìà õðóïêèé, èç-çà ÷åãî ÿéöà ðàññûïàþòñÿ 2. Ïîâåäåíèå è âèáðàöèîííàÿ êîììóíèêàöèÿ ïî îòäåëüíîñòè îò ëåãêîãî ïðèêîñíîâåíèÿ ê íåìó Ïîâåäåíèå è êîììóíèêàöèÿ íèìô è èìàãî (ðèñ. 2). Äëèíà ÿéöà 5,8–6,0 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ òîë- E. versicolor êàðäèíàëüíî îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâûõ, îïè- ùèíà 0,9–1,1 ìì; ÿéöà ñ ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàí- ñàííûõ Ì.×åðíÿõîâñêèì [1967] äëÿ ÿãîäíîé êîáûëêè. íîé ÷åðâåîáðàçíîé ëè÷èíêîé âíóòðè íåìíîãî òîë- Ñâîåîáðàçíîå ïîâåäåíèå íèìô E. versicolor îñî- ùå. Ñêóëüïòóðà õîðèîíà ÿéöà ÿ÷åèñòàÿ, ÿ÷åéêè ïÿòè- áåííî õîðîøî ïðîÿâëÿëîñü â ãðóïïàõ ñ áîëüøîé èëè øåñòèóãîëüíûå (ðèñ. 3). Ñàì õîðèîí áîëåå èëè ïëîòíîñòüþ íàñåêîìûõ (1 îñîáü íà 1 êâ.ñì.). Âíà÷à- ìåíåå ïëîòíûé, îò ñâåòëî- äî ò¸ìíî-êîðè÷íåâîãî, ëå, òî îäíà, òî äðóãàÿ îñîáü íà÷èíàëè ðàñêà÷èâàòüñÿ ïðè íàäàâëèâàíèè ëîïàåòñÿ è èç-ïîä íåãî íàðóæó ïî êðóãó â ãîðèçîíòàëüíîé ïëîñêîñòè, âûãèáàÿ ïðè Biology, behaviour and communication in the genus Erianthus 337

1

2

3 4

Ðèñ. 1–4. Erianthus versicolor: 1 — ïàêåò ïóñòûõ ÿèö; 2 — ÿéöà; 3 — õîðèîí êðóïíûì ïëàíîì â ñâåòîâîé ìèêðîñêîï; 4 — ýêçóâèè I–V íèìôàëüíûõ âîçðàñòîâ. Figs 1–4. Erianthus versicolor: 1 — pocket of empty eggs; 2 — eggs; 3 — close-up of chorion in light microscope; 4 — exuvia of I–V nymphs ages.

ýòîì áðþøêî (ðèñ. 5). Ñðàçó çà ýòèì, ìíîãèå îñîáè âèáðàöèè áûëè âûðàæåíû ñèëüíåå, ÷åì ó îäèíî÷íûõ ñîâåðøàëè áåççâó÷íûå äâèæåíèÿ çàäíèìè íîãàìè îñîáåé, à âûäåëåíèå ýêñêðåìåíòîâ ìîãëî ïðîèñõî- (ðèñ. 6) íàïîìèíàþùèå äâèæåíèÿ ïîþùèõ êîáûëîê äèòü è áåç ðàñêà÷èâàíèÿ è òðåìóëÿöèè. Êðîìå òîãî, ïîäñåìåéñòâà Gomphocerinae (Acridoidea, Acrididae) òðåìóëÿöèÿ òåëà ìîãëà âîçíèêàòü îòäåëüíî ó íèìô âî âî âðåìÿ ñòðèäóëÿöèè, ïðè ýòîì íîãè ìîãëè äâè- âðåìÿ êîíòàêòà íå òîëüêî ìåæäó ñîáîé, íî è ñ èìàãî. ãàòüñÿ êàê ñèíõðîííî, òàê è àñèíõðîííî. Ïî îêîí÷à- Áûëî çàìå÷åíî, ÷òî ïðè ïðèáëèæåíèè îäíîé îñîáè ê íèè äâèæåíèé íîã ó íèìô èíîãäà íàáëþäàëàñü òðå- äðóãîé îíè òàêæå ñîâåðøàëè ðåçêèå êîëåáàòåëüíûå ìóëÿöèÿ (ðèñ. 7), õîòÿ ýòîò ýëåìåíò ïîâåäåíèÿ ìîã è äâèæåíèÿ ñâåðõó âíèç âñåì òåëîì, ÷òî ñâîéñòâåííî îòñóòñòâîâàòü. Çàìåòèì, ÷òî èìàãî òàêæå ìîãëè èñ- ìíîãèì íàñåêîìûì. Òàêîé ñèãíàë ïðåäñòàâëÿë ñå- ïîëíÿòü âñå ýòè äâèæåíèÿ, îäíàêî çàìåòíî ðåæå. ðèþ äëèòåëüíîñòüþ 1,1–2,2 ñ, ñîñòîÿùóþ èç 8–15 Ôóíêöèîíàëüíîå íàçíà÷åíèå îïèñàííûõ äâèæå- ïóëüñîâ, ñëåäóþùèõ ñ ïåðèîäîì 150–220 ìñ (ðèñ. 8). íèé íå âïîëíå ÿñíî. Ðàññìàòðèâàëîñü âîçìîæíîå ïîä- Ýòîò ñèãíàë, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ÿâëÿëñÿ êîíêóðåíò- ðàæàíèå íàñåêîìûõ ðàñêà÷èâàþùèìñÿ íà âåòðó ëèñ- íûì, òàê êàê ïîñëå åãî ýìèññèè îäíà èç îñîáåé ñòàðà- òüÿì, à òàêæå ñâÿçü ñ âíóòðåííèìè ïðîöåññàìè ïèùå- ëàñü áûñòðî ïîêèíóòü òåððèòîðèþ. âàðåíèÿ è âûäåëåíèåì ýêñêðåìåíòîâ. Îäíàêî, âåðî-  òî æå âðåìÿ ÷¸òêèõ âèáðàöèé îò êðóãîâûõ äâè- ÿòíåå âñåãî, îïèñûâàåìîå ïîâåäåíèå ìîæåò áûòü ñâÿ- æåíèé òåëîì è âçìàõîâ çàäíèõ íîã ó íèìô è èìàãî çàíî ñî çðèòåëüíîé è âèáðàöèîííîé êîììóíèêàöèåé. çàðåãèñòðèðîâàòü íå óäàëîñü, õîòÿ ýòî íå èñêëþ÷àåò Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ òåì, ÷òî â ãðóïïàõ äâèæåíèÿ è èõ çíà÷åíèå â çðèòåëüíîé êîììóíèêàöèè. 338 A.A. Benediktov

äëÿ ýòîãî âèäà. Âçðîñëûå ñàìöû èçäàâàëè ÷àñòîòíî ìîäóëèðîâàííûå ñèãíàëû íåñêîëüêèìè ðàçëè÷íû- ìè ñïîñîáàìè: òðåìóëÿöèîííûì, çà ñ÷¸ò âèáðàöèè áðþøêà, è ñòðèäóëÿöèîííûì, çà ñ÷¸ò òðåíèÿ á¸äåð çàäíèõ íîã î øåðîõîâàòûå æèëêè íàäêðûëüÿ.  ïîñ- ëåäíåì ñëó÷àå áûë ðàçëè÷èì ÷¸òêèé, õîòÿ è òèõèé çâóê, êîòîðûé çàïèñûâàëè ñ ïîìîùüþ îáû÷íîãî ìèêðîôîíà. Íàïîìíèì, ÷òî îäèíî÷íûé ñàìåö E. versicolor ñïîñîáåí ê ýìèññèè ïðèçûâíîãî ñèãíàëà. Çà ñ÷¸ò 5 òðåìóëÿöèè áðþøêà [Áåíåäèêòîâ, 2008] îí èçäà¸ò ïðîäîëæèòåëüíûå ôðàçû èç ñåðèé (ðèñ. 9), èíòåðâà- ëû ìåæäó êîòîðûìè ìîãóò áûòü êàê êîðîòêèìè (200– 500 ìñ), òàê è äëèòåëüíûìè (1–3 ñ). Äëèòåëüíîñòü ñåðèé ñîñòàâëÿåò 4–6 ñ. Àìïëèòóäà äðîæàíèÿ áðþø- êà â ïðîöåññå ýìèññèè ñèãíàëà óìåíüøàåòñÿ, à ÷àñ- òîòà äðîæàíèÿ óâåëè÷èâàåòñÿ1. ×àñòîòà â íà÷àëå ñåðèè (50–70 Ãö) ïëàâíî âîçðàñòàåò ê å¸ îêîí÷àíèþ äî 200–250 Ãö; ïåðâàÿ, íàèáîëåå âûðàæåííàÿ ãàð- ìîíèêà, ëåæèò â äèàïàçîíå 400–450 Ãö, à âåðõíÿÿ ÷àñòîòíàÿ ãðàíèöà ñåðèè äîñòèãàåò îáëàñòè 600– 6 800 Ãö (ðèñ. 10). Êðîìå ýòîãî, âî âðåìÿ óõàæèâàíèÿ çà ñàìêîé, ñàìåö âñòàâëÿåò â êàæäóþ ñåðèþ 1–3 âûñîêîàìïëèòóäíûõ ïóëüñà çà ñ÷¸ò íåáîëüøîãî âçäðàãèâàíèÿ, çàìåòíîãî ïî ñìåùåíèþ òåëà è äâè- æåíèþ çàäíèõ íîã áåç èõ âèäèìîãî îòðûâà îò ñóá- ñòðàòà. Òàêèå ïóëüñû ìîãóò íàõîäèòüñÿ êàê âíà÷àëå êàæäîé ñåðèè, òàê è âíóòðè íå¸, à òàêæå â êîíöå (ðèñ. 12); ñàìè ñåðèè ïðåêîïóëÿöèîííîãî ñèãíàëà ñòàíîâÿòñÿ áîëåå íèçêîàìïëèòóäíûìè (“òèõèìè”) è ïðîäîëæèòåëüíûìè çà ñ÷¸ò óâåëè÷åíèÿ íèçêî÷àñ- 7 òîòíîé ïåðâîé ÷àñòè. Êîãäà ñàìêà óõîäèò îò ñàìöà (èëè ïðèíóäèòåëüíî óäàëÿåòñÿ), ñåðèè â ñèãíàëå ìåíÿþòñÿ, ñòàíîâÿñü áîëåå âûñîêîàìïëèòóäíûìè (“ãðîìêèìè”) è ìåíåå ïðîäîëæèòåëüíûì. Ïðè ýòîì âûñîêîàìïëèòóäíûå ïóëüñû îò âçäðàãèâàíèÿ íåêî- òîðîå âðåìÿ ñîõðàíÿþòñÿ, à àìïëèòóäíàÿ ôîðìà ñàìèõ ñåðèé ïîñòåïåííî ñòàíîâèòñÿ áëèçêîé ê òàêî- âîé ïðèçûâíîãî ñèãíàëà (ðèñ. 13–14). Ñïóñòÿ íåêî- òîðîå âðåìÿ ñàìåö âíîâü íà÷èíàåò èçäàâàòü ïðèçûâ- 8 íûé ñèãíàë (ðèñ. 9). 3. Çâóêîâàÿ ñòðèäóëÿöèÿ  íîâûõ îïûòàõ ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì íàñåêî- ìûõ ìû íàáëþäàëè, êàê èíîãäà ïîñëå ñåðèè âèáðî- Ðèñ. 5–8. Erianthus versicolor: 5–7 — äâèæåíèÿ íèìô; 8 — ñèãíàëà ñðàçó æå ñëåäîâàëà ñòðèäóëÿöèÿ: ïðè ïîìî- îñöèëëîãðàììà âèáðîñèãíàëà âî âðåìÿ òðåìóëÿöèè òåëà (ðèñ. 7) íèìôû ñàìöà âîçëå íèìôû ñàìêè. Îáúÿñíåíèÿ â òåêñòå. ùè çàäíèõ êîíå÷íîñòåé ñàìöû èçâëåêàëè çâóê. Ñóäÿ Fig. 5–8. Erianthus versicolor: 5–7 — movements of nymphs; ïî êîëè÷åñòâó ïóëüñîâ â çâóêîâîé ñåðèè (ðèñ. 11), 8 — oscillogram of vibration of nymph male body during ñàìåö äåëàë 6–10 ñèíõðîííûõ äâèæåíèé êîðîòêèìè tremulation (Fig. 7) near female. Explanation in the text. ðûâêàìè çàäíèõ á¸äåð, ïðîâîäÿ èõ âíóòðåííåé ñòî- ðîíîé ñ ãëàäêèì êèëåì ïî øåðøàâûì æèëêàì íàä- Âèáðàöèîííûå ñèãíàëû èìàãî ñàìöîâ E. versi- êðûëüåâ (òåãìèíî-ôåìîðàëüíûé àêóñòè÷åñêèé àï- color áûëè âïåðâûå çàðåãèñòðèðîâàíû è ïîäðîáíî ïàðàò). Íàëè÷èå çâóêîâîãî îêîí÷àíèÿ âèáðàöèîí- îïèñàíû íàìè íåäàâíî [Áåíåäèêòîâ, 2008]. Îäíàêî, íîé ñåðèè ðåãèñòðèðîâàëè âî âðåìÿ ïåíèÿ ñàìöîâ â êàê ïîêàçàëè äàëüíåéøèå íàáëþäåíèÿ çà îñîáÿìè òåððàðèóìå â îêðóæåíèè íåñêîëüêèõ ñàìîê, à òàêæå âòîðîãî è òðåòüåãî ïîêîëåíèé, òðåìóëÿöèîííûé â ãðóïïå íàñåêîìûõ ðàçëè÷íîãî ïîëà è âîçðàñòà. ñïîñîá ýìèññèè âèáðîñèãíàëîâ íå åäèíñòâåííûé Íàáëþäàòü çâóêîâóþ ñòðèäóëÿöèþ ïîñëå ýìèññèè

1 Ñõîäíóþ òðåìóëÿöèþ ìû íàáëþäàëè ó ñàìöà E. serratus Ingrisch et Willemse (ÑÇ Òàèëàíä, îêðåñòíîñòè Ïàÿ (Pai), VIII 2007, Â.À. Ãðîìåíêî), îäíàêî ñîîòâåòñòâóþùèå åé âèáðîñèãíàëû íå ðåãèñòðèðîâàëèñü. Biology, behaviour and communication in the genus Erianthus 339

9 10 10 11

12

13

14

Ðèñ. 9–14. Erianthus versicolor: 9 — îñöèëëîãðàììû âèáðîñèãíàëîâ îäèíî÷íîãî ñàìöà; 10 — ñîíîãðàììà îòäåëüíîé å¸ ñåðèè; 11 — çâóêîâîé ñèãíàë ñàìöà âîçëå ãðóïïû ñàìîê è ñàìöîâ è åãî ñîíîãðàììà (ïðåäøåñòâóþùèé åìó âèáðîñèãíàë íå çàïèñàí); 12 — çâóêîâîé ñèãíàë ñàìöà âî âðåìÿ óõàæèâàíèÿ çà ñàìêîé; 13–14 — òî æå, ïîñëå å¸ óäàëåíèÿ; 9–10, 12–14 — âèáðàöèîííûå ñèãíàëû; 11 — çâóêîâûå ñèãíàëû. Fig. 9–14. Erianthus versicolor: 9 — oscillograms of single male vibration; 10 — sonogram of the same series; 11 — stridulatory sound of the male near group of males and females and its sonogram (preceding vibration has not been recorded); 12 — courtship of the male; 13–14 — same, vibration after removing of female; 9–10, 12–14 — vibrational signals; 11 —sound signals. 340 A.A. Benediktov

âèáðàöèîííûõ ñåðèé ó èçîëèðîâàííûõ ïàð èëè äâóõ “íàçàä” + “fos” — “ñâåò”, áóêâàëüíî, “âîçâðàùàþ- ñàìöîâ íàì íè ðàçó íå óäàëîñü. Ìîæíî ïðåäïîëà- ùèå ñâåò”), ïîñêîëüêó ïî ñâîèì ñâîéñòâàì îíè íà- ãàòü, ÷òî çâóê ÿâëÿëñÿ òîëüêî ñîïóòñòâóþùèì ÿâëå- ïîìèíàþò òàêîâûå, óñòàíîâëåííûå íà àâòî- è âåëî- íèåì, à îñíîâíàÿ èíôîðìàöèÿ îò ñòðèäóëÿöèè ïåðå- òðàíñïîðòå. Ïðè îïðåäåë¸ííîì íàïðàâëåíèè ñâåòà äàâàëàñü ïî âèáðàöèîííîìó êàíàëó, ïîñêîëüêó òèì- âèäåí ãîëóáîé îòáëåñê, êîíòðàñòèðóþùèé ñ îáùèì ïàíàëüíûå îðãàíû ó ýòèõ íàñåêîìûõ äî íàñòîÿùåãî ôîíîì ïîêðîâîâ íàñåêîìîãî. Êîãäà çàäíèå á¸äðà âðåìåíè íå îáíàðóæåíû. ßâëåíèå, êîãäà îäèí è òîò ïîäíÿòû è ïðèæàòû ê òåëó, êàòàôîòû íå âèäíû ñ æå òèï àêóñòè÷åñêîãî àïïàðàòà âûïîëíÿåò ðàçíóþ áîêîâ, îäíàêî õîðîøî ðàçëè÷èìû ñçàäè (ðèñ. 17). ôóíêöèþ, íå ÿâëÿåòñÿ ðåäêîñòüþ. Ñðåäè èçâåñòíûõ Äí¸ì â ïîêîå çàäíèå á¸äðà ýðèàíòóñà ïî÷òè âñåãäà íàì íàñåêîìûõ ïðåäñòàâèòåëè Psyllidae (Homoptera) ïðèêðûâàþò ýòè ïëîùàäêè ñ áîêîâ. Îäíàêî êîãäà òàêæå èñïîëüçóþò ñòðèäóëÿöèîííûé àïïàðàò äëÿ îñîáè ïåðèîäè÷åñêè ñîâåðøàëè áåççâó÷íûå âçìàõè âèáðîêîììóíèêàöèè, èçäàâàÿ òèõèå çâóêè [Òèøå÷- íîãàìè, íàïîìèíàþùèå äâèæåíèÿ ïîþùèõ ñàðàí- êèí, 1989].  íàøåì ñëó÷àå î âàæíîé âèáðàöèîííîé ÷îâûõ (Gomphocerinae) âî âðåìÿ ñòðèäóëÿöèè, êàòà- êîìïîíåíòå ñòðèäóëÿöèîííîé ñåðèè E. versicolor ôîòû ñòàíîâèëèñü âèäèìûìè. Âèäíû îíè è âî âðå- ìîæåò êîñâåííî ñâèäåòåëüñòâîâàòü å¸ äîâîëüíî íèç- ìÿ ïåðåìåùåíèÿ íàñåêîìûõ ñ ó÷àñòèåì çàäíèõ íîã, êàÿ ÷àñòîòà — 200–500 Ãö. Ëþáîïûòíûì ÿâëÿåòñÿ à òàêæå âî âðåìÿ ÷èñòêè çàäíèõ ëàïîê ðîòîâûìè òî, ÷òî ãëàâíûé ÷àñòîòíûé ìàêñèìóì íà÷àëà çâóêî- îðãàíàìè (ðèñ. 18). âîé ñåðèè ñîîòâåòñòâóåò òàêîâîìó â îêîí÷àíèè âèá- Âìåñòå ñ òåì, áîêîâûå êàòàôîòû íå åäèíñòâåí- ðàöèîííîé ñåðèè, ñîñòàâëÿÿ îêîëî 200–250 Ãö. íûå. Ðàçäâèíóâ íàäêðûëüÿ è êðûëüÿ ñàìöà ìîæíî âèäåòü íà âåðõíåé ñòîðîíå öåëûé ðÿä ñêðûòûõ ÿðêèõ 4. Îòðàæåíèå ñâåòà ãîëóáûõ ïëîùàäîê ðàçëè÷íîé ôîðìû è ðàçìåðà, çà- Ïîëíîñòüþ ïèãìåíòèðîâàííûå ñàìöû èìåþò íèìàþùèõ ÷àñòü ñðåäíå- è çàäíåñïèíêè, à òàêæå âåñü êîíòðàñòíóþ ÷¸ðíóþ îêðàñêó ñ ÿðêèìè æ¸ëòî-çåë¸- ïåðâûé òåðãèò áðþøêà (èçó÷àëè æèâûõ ñàìöîâ è íûìè, èìåþùèìè ìåòàëëè÷åñêèé îòáëåñê, ïÿòíà- ñàìîê E. versicolor è E. serratus, ðèñ. 19, 21). Ó ñàìîê ìè. Óæå ñàìè ïî ñåáå ýòè ïÿòíà ïðè îïðåäåë¸ííîì âåðõíèå êàòàôîòû òàêæå áûëè âûðàæåíû ñèëüíåå, îñâåùåíèè íåðåäêî äàþò ÿðêèé áëèê. Êðîìå òîãî, ÷åì áîêîâûå, è íåðåäêî èìåëè ãîëóáîâàòûé öâåò êàê îòìå÷àëîñü ðàíåå, ïåðâûé òåðãèò ýðèàíòóñîâ (ðèñ. 20), õîòÿ ó íåêîòîðûõ îñîáåé áûëè íåäîîêðà- îêðàøåí â ñâåòëî-ãîëóáîé öâåò [Ingrisch & Willemse, øåíû. Ïðåäíàçíà÷åíèå âåðõíèõ êàòàôîòîâ íåÿñíî, 1988]. Ïîïûòîê ïîíÿòü ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå íî îíè äîëæíû áûòü âèäíû, ïî êðàéíåé ìåðå, âî òàêîé öâåòîâîé äèôôåðåíöèàöèè íèêåì íå ïðåä- âðåìÿ ïîë¸òà, ñïîñîáíîñòü ê êîòîðîìó ó ýòèõ íàñåêî- ïðèíèìàëîñü. Íà íàø âçãëÿä, ãîëóáîé öâåò ïåðâîãî ìûå õîðîøî ðàçâèòà. Ó îáîèõ ïîëîâ êàòàôîòû âèäíû òåðãèòà ìîæåò âûïîëíÿòü êîììóíèêàöèîííóþ ôóí- è ïðè íàêëîíå ïåðåäíåñïèíêè îòíîñèòåëüíî îñòàëü- êöèþ, ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ ñëåäóþùèìè íàáëþäå- íîãî òåëà (ðèñ. 18). Íå èñêëþ÷åíà òàêæå äåìîíñòðà- íèÿìè. öèÿ ñïèííûõ êàòàôîòîâ âî âðåìÿ ðàñêðûâàíèÿ êðû- Ïîëîæåíèå çàäíèõ íîã ó ýðèàíòóñîâ ñâîåîáðàç- ëüåâ ïðè áðà÷íîì ïîâåäåíèè, íî íàìè â èíñåêòàðèè íî. Èìàãî, êàê, âïðî÷åì, è íèìôû, äåðæàò çàäíèå ïîäîáíîå ÿâëåíèå íå íàáëþäàëîñü. íîãè ïî÷òè âñåãäà çàïðîêèíóòûìè âïåð¸ä. Ó íèìô, Ó íèìô ìëàäøèõ âîçðàñòîâ îáëàñòü êàòàôîòîâ çàäíèå íîãè, ñ ïîäâåä¸ííûìè ïî÷òè ê ñàìîé ãîëîâå íå îòëè÷àëàñü îò îñòàëüíûõ ó÷àñòêîâ òåëà. Òîëüêî ó êîëåíÿìè, ó÷àñòâóþò â õàðàêòåðíîì ïîâåäåíèè, îïè- íèìô ñàìöîâ ïîñëåäíåãî è ïðåäïîñëåäíåãî âîçðàñ- ñàííîì âûøå (ðèñ. 5–7). Èìàãî, êîòîðûå ðåæå èñ- òîâ çäåñü íà÷èíàëî ïðîñòóïàòü ïÿòíî æåëòîâàòî- ïîëíÿþò òàêèå äâèæåíèÿ, äåðæàò çàäíèå íîãè ïðàê- ìîëî÷íîãî öâåòà (ðèñ. 15), ïåðåä êîòîðûì âûäåëÿ- òè÷åñêè ïåðïåíäèêóëÿðíî (ðèñ. 10–11), ïðèæàâ èõ ëîñü åù¸ îäíî ïÿòíî òàêîãî æå öâåòà, â ïîñëåäñòâèè ïëîòíî ê òåëó. Ìåäëèòåëüíûå è ìàëî ïåðåìåùàþ- ïðèîáðåòàâøåå æ¸ëòî-çîëîòèñòóþ îêðàñêó. Ìîëî- ùèåñÿ äí¸ì, ýòè ïðÿìîêðûëûå îïèðàþòñÿ òîëüêî íà äûå, ïåðåëèíÿâøèå èìàãî ñàìöîâ èìåëè îáùóþ ñå- ïåðåäíþþ è ñðåäíþþ ïàðû êîíå÷íîñòåé. Çàäíèå ðîâàòóþ îêðàñêó òåëà è ìîëî÷íî-æ¸ëòûå êàòàôîòû. áåäðà ñ ïðèæàòûìè ê íèì ãîëåíÿìè ó íèõ ÷àñòî Òîëüêî ñïóñòÿ 2–3, èíîãäà áîëåå, äíåé ïèãìåíòàöèÿ íåïîäâèæíû, ïðè ýòîì ëàïêè ðàñïîëàãàþòñÿ ïàðàë- òåëà íà÷èíàëà ïðîÿâëÿòüñÿ: ó÷àñòêè òåëà ñòàíîâè- ëåëüíî òåëó è íå êàñàþòñÿ ñóáñòðàòà. ëèñü êîíòðàñòíûìè ñ ÷¸ðíûìè ïîëîñàìè è ïÿòíàìè, Ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî òàêîå ñïåöèôè÷åñêîå ìåæäó êîòîðûìè âîçíèêàëà îêðàñêà æ¸ëòûõ, çåë¸- ïîëîæåíèå çàäíèõ êîíå÷íîñòåé â ïîêîå ó âçðîñëûõ íûõ è ðàçíîîáðàçíûõ ñìåøàííûõ îòòåíêîâ, ÷àñòî ñ Erianthus spp. ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî êàê ðàç íà áîêîâîé ìåòàëëè÷åñêèì îòëèâîì, à êàòàôîòû ïðèîáðåòàëè ïîâåðõíîñòè ïåðâîãî òåðãèòà áðþøêà îáà ïîëà èìå- ñâåòëî-ãîëóáîé (èíîãäà î÷åíü ÿðêèé) îòòåíîê. Òà- þò ñïåöèàëüíûå ïëîùàäêè ãîëóáîãî öâåòà.  ìî- êîé ìåòàìîðôîç, íà íàø âçãëÿä, ñêîðåå âñåãî, ìîæåò ìåíò, êîãäà íàñåêîìîå ïîäíèìàåò è ïðèæèìàåò íîãè ñâèäåòåëüñòâîâàòü î íåìàëîâàæíîì çíà÷åíèè ýòèõ ê òåëó, îíè îêàçûâàþòñÿ ñêðûòû çàäíèìè á¸äðàìè. Ó ýëåìåíòîâ â áðà÷íîì ïîâåäåíèè. ñàìöîâ ýòè ïëîùàäêè êðóïíûå (ðèñ. 19, 21), èíîãäà â Ýðèàíòóñû, ïî íàøèì äàííûì, âåäóò ñóìåðå÷íûé íèæíåé ÷àñòè ñ çåëåíîâàòûì îòòåíêîì, ó ñàìîê — îáðàç æèçíè. Äí¸ì, ïðè îñâåùåíèè ëàìïàìè, íàì íå ñèëüíî óìåíüøåíû è îêðàøåíû â ãîëóáîâàòûé öâåò óäàëîñü íàáëþäàòü íè îäíîé êîïóëÿöèè.  òî æå òîëüêî â âåðõíåé ÷àñòè (ðèñ. 20). Ìû íàçûâàåì ýòè âðåìÿ âå÷åðîì, ïîñëå îòêëþ÷åíèÿ ñâåòà, íî íå â ó÷àñòêè êàòàôîòû (îò äðåâíåãðå÷åñêîãî “kata” — ïîëíîé òåìíîòå, àêòèâíîñòü íàñåêîìûõ âîçðàñòàëà, Biology, behaviour and communication in the genus Erianthus 341

16 15

17 18

19 20 21

Ðèñ. 15–21. Erianthus spp.: 15–20 — E. versicolor; 21 — E. serratus; 15 — íèìôà IV âîçðàñòà ñàìöà; 16 — âçðîñëàÿ ñàìêà; 17–19, 21 — ñâåòëî-ãîëóáûå ïëîùàäêè (êàòàôîòû) íà òåëå âçðîñëûõ ñàìöîâ; 20 — òî æå, ó ñàìêè. Ê — êàòàôîòû. Ôîòîãðàôèè: À. Áåíåäèêòîâ. Fig. 15–21. Erianthus spp.: 15–20 — E. versicolor; 21 — E. serratus; 15 — nymph of male of IVth age; 16 — adult female; 17–19, 21 — bluish plates on the body of adult males; 20 — same, female. K — bluish plates (“kataphos” in ancient Greek). Photo’s: A. Benediktov. 342 A.A. Benediktov

è ïðîèñõîäèëî ñïàðèâàíèå. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî êàòà- òâåðæä¸ííûé, à ìåæïîëîâàÿ êîììóíèêàöèÿ òîëüêî ôîòû ïîìîãàþò ýðèàíòóñàì îñóùåñòâëÿòü äèñòàíöè- ïðåäïîëàãàåòñÿ [Ìàðèêîâñêèé, 2001]. Ê ñîæàëå- îííóþ êîììóíèêàöèþ íà áîëüøèõ ðàññòîÿíèÿõ, òîã- íèþ, ýòî ÿâëåíèå äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè îñòàåòñÿ äà êàê âèáðàöèîííàÿ êîììóíèêàöèÿ ðàáîòàåò ïðè ñîâñåì íå èññëåäîâàííûì è ÷àùå îïèñûâàåòñÿ â îòíîñèòåëüíî áëèçêîì êîíòàêòå. Îäíàêî ñîäåðæàíèå íàó÷íî-ïîïóëÿðíîé ëèòåðàòóðå [Ìàðèêîâñêèé, êóëüòóðû â èíñåêòàðèè ìàëîãî îáú¸ìà íå ïîçâîëèëî 1983, 2001; Áåíåäèêòîâ, 2006]. ïðîâåðèòü ýòî ïðåäïîëîæåíèå.  òî æå âðåìÿ, ÿâëå- íèå îòðàæåíèÿ ãîëóáîãî ñâåòà íà êàòàôîòàõ ó ýðèàí- ÁËÀÃÎÄÀÐÍÎÑÒÈ. Ìû ïðèçíàòåëüíû Â.À. Ãðîìåí- òóñîâ â ñóìåðêàõ â ïðèðîäå íàáëþäàëè è ïîäòâåðäè- êî çà ñáîð è äîñòàâêó æèâîãî ìàòåðèàëà èç Òàèëàíäà â ëè íàøè êîëëåãè Ë.Í. Àíèñþòêèí (Çîîëîãè÷åñêèé Ìîñêâó, À.Ï. Ìèõàéëåíêî (Áîòàíè÷åñêèé ñàä ÌÃÓ) çà Èíñòèòóò ÐÀÍ, Ñ.-Ïåòåðáóðã) è Ñ.À. Ðÿáîâ (Òóëüñ- ïîìîùü âåäåíèÿ êóëüòóðû E. versicolor, à òàêæå ñîòðóä- êèé ýêçîòàðèóì, Òóëà) [ëè÷íûå ñîîáùåíèÿ]. íèêó êàôåäðû ýíòîìîëîãèè áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓ Ã.È. Ðÿçàíîâîé çà îáñóæäåíèå âîïðîñà îòðàæåíèÿ Ó ì¸ðòâûõ íàñåêîìûõ, âêëþ÷àÿ ñóõîé è ñïèðòî- ñâåòà ó íàñåêîìûõ. âîé êîëëåêöèîííûé ìàòåðèàë, öâåò è îòðàæàòåëü- Ðàáîòà ïîääåðæàíà ïðîãðàììîé “Áèîëîãè÷åñêîå ðàç- íàÿ ñïîñîáíîñòü êàòàôîòîâ ïî÷òè âñåãäà ïîëíîñòüþ íîîáðàçèå: ñòðóêòóðà, óñòîé÷èâîñòü, ýâîëþöèÿ” (ïðîåêò ïðîïàäàþò. Òåðÿþò ñàìöû ýðèàíòóñîâ è ñâîé ìå- ÐÍÏ 2.1.1.7167). òàëëè÷åñêèé æ¸ëòî-ç¸ëåíûé öâåò, ñòàíîâÿñü áóðû- ìè. Èçó÷åíèå âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ êàòàôîòîâ ïî- êàçàëî, ÷òî ïîä ïðîçðà÷íîé êóòèêóëîé ðàñïîëàãàåò- Ëèòåðàòóðà ñÿ îñîáûé, ëåãêî ðàçðóøàþùèéñÿ ñëîé.  ïðîõîäÿ- ùåì ñâåòå ïîä ìèêðîñêîïîì îí áûë îêðàøåí â êî- Áåíåäèêòîâ À.À. 2006. Òàèíñòâåííûé îòáëåñê áîãîìîëà // Õèìèÿ è æèçíü. ¹11. Ñ.64–65. ðè÷íåâûé, à â îòðàæ¸ííîì — â ãîëóáîâàòûé öâåòà. Áåíåäèêòîâ À.À. 2008. Ïðÿìîêðûëûå íàñåêîìûå ðîäà Erianthus Ýòî íàïîìèíàåò îêðàñêó, âîçíèêàþùóþ â ïîêðîâàõ Stal, 1875 (Orthoptera, Eumastacoidea, Erianthinae) â óñëîâèÿõ íåêîòîðûõ æåñòêîêðûëûõ èëè íà ÷åøóéêàõ ó áàáî- èíñåêòàðèÿ è èõ âèáðîêîììóíèêàöèÿ // “Áåñïîçâîíî÷íûå ÷åê, êîòîðàÿ îáóñëîâëåíà äèôðàêöèåé. Îäíàêî ïîñ- æèâîòíûå â êîëëåêöèÿõ çîîïàðêîâ”. Ìàòåðèàëû Òðåòüåãî Ìåæäóíàðîäíîãî ñåìèíàðà, ã. Ìîñêâà, 22–27 îêòÿáðÿ ëå ãèáåëè ñàìöà Erianthus spp. ýòîò ñëîé ðàçðóøàåò- 2007 ã. Ì.: Ìîñêîâñêèé çîîïàðê. C.24–29. ñÿ è ïåðåñòà¸ò îòðàæàòü ñâåò. Ëåãêî ðàçðóøàåòñÿ îí Ìàðèêîâñêèé Ï.È. 1983. Áîëüøèå ïîðòðåòû ìàëåíüêèõ è îò ìåõàíè÷åñêèõ âîçäåéñòâèé, ñðàçó ïîñëå âñêðû- æèâîòíûõ //  ìèðå íàñåêîìûõ ñ ôîòîàïïàðàòîì. Àëìà- òèÿ ñàìîãî êàòàôîòà. Àòà: Êàéíàð. Ñ.31–35. Ó äðóãèõ íàñåêîìûõ, íàïðèìåð, ñòðåêîç (Odona- Ìàðèêîâñêèé Ï.È. 2001. Êàïåëüêà ðîñû // Çàãàäêè îñòàëèñü. Ì.: Àðìàäà-Ïðåññ. Ñ.159–163. ta) è áîãîìîëîâ (Mantodea), êàòàôîòû ðàñïîëàãà- Òèøå÷êèí Ä.Þ. 1989. Àêóñòè÷åñêàÿ ñèãíàëèçàöèÿ ëèñòîáëîøåê þòñÿ íà ïîñëåäíèõ ñåãìåíòàõ áðþøêà, á¸äðàõ ïå- (Homoptera, Psyllinea) Ìîñêîâñêîé îáëàñòè // Âåñòí. Ìîñê. ðåäíèõ êîíå÷íîñòåé è íà õàðàêòåðíîì âûðîñòå ãî- Óí-òà. Ñåð.16, áèîëîãèÿ. ¹4. Ñ.20–24. ëîâû, è ÷àñòî èìåþò âèäîñïåöèôè÷åñêèé öâåò. Âñå ×åðíÿõîâñêèé Ì.Å. 1967. Ýêîëîãèÿ ãîðíîãî ñàðàí÷îâîãî Gom- phomastax clavata plotnikovi C.Bol. (Orthoptera, Eumastac- îíè òàêæå òåðÿþò ñâîè ñâîéñòâà (“ãàñíóò”) ïîñëå idae) // Ýíòîìîë. îáîçð. Ò.46. ¹4. Ñ.769–777. ñìåðòè íàñåêîìûõ. Íî òîëüêî ó ñòðåêîç èõ ó÷àñòèå Heymer A. 1973. Etude du comportement reproducteur et analyse â áðà÷íîì ïîâåäåíèè ïîäòâåðæäåíî íàáëþäåíèÿ- des mecanismes declencheurs innes (MDJ) optiques chez les ìè [Heymer, 1973], ïðè ýòîì êàòàôîòû èñïóñêàþò Calopterygidae (Odonata, Zygoptera) // Ann. Soc. ent. Fr. äîâîëüíî ÿðêèé îòáëåñê [Ã.È. Ðÿçàíîâà, ëè÷íîå (NS). Vol.9. No.1. P.219–255. Ingrisch S. & Willemse F. 1988. Revision of the genus Erianthus ñîîáùåíèå]. Äëÿ áîãîìîëîâ îïèñàí ñïîñîá ëîâà in Thailand and Malaysia (Orthoptera: Eumastacoidea: Erian- äîáû÷è íà áëåñê êàòàôîòà, íèêåì áîëåå íå ïîä- thinae) // Ent. scand. Vol.19. P.98–107.