Russian Entomol. J. 17(4): 335342 © RUSSIAN ENTOMOLOGICAL JOURNAL, 2008 Áèîëîãèÿ, ïîâåäåíèå è êîììóíèêàöèÿ ñàðàí÷îâûõ ðîäà Erianthus Stål, 1875 (Orthoptera: Eumastacoidea: Chorotypidae) Biology, behaviour and communication in the genus Erianthus Stål, 1875 (Orthoptera: Eumastacoidea: Chorotypidae) À.À. Áåíåäèêòîâ A.A. Benediktov Ìîñêîâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò, áèîëîãè÷åñêèé ôàêóëüòåò, êàôåäðà ýíòîìîëîãèè, Ìîñêâà 119991, Ðîññèÿ. E-mail: [email protected] Moscow State University, Biology Faculty, Department of Entomology, Moscow 119991, Russia. KEY WORDS: grasshoppers, Orthoptera, Eumastacoidea, Erianthus versicolor, vibrational and acoustical communication, sexual behaviour, biology. ÊËÞ×ÅÂÛÅ ÑËÎÂÀ: ñàðàí÷îâûå, Orthoptera, Eumastacoidea, Erianthus versicolor, âèáðàöèîííàÿ è àêóñòè÷åñêàÿ êîììóíèêàöèÿ, ïîëîâîå ïîâåäåíèå, áèîëîãèÿ. ABSTRACT. Biology, behaviour and communica- & Willemse, 1988].  ñâÿçè ñ ïîëíûì îòñóòñòâèåì tion in the species Erianthus versicolor Br.-W. (Ortho- èíôîðìàöèè ïî áèîëîãèè ýòèõ íàñåêîìûõ, çà èñêëþ- ptera: Eumastacoidea: Chorotypidae) from the Thai- ÷åíèåì òîãî, ÷òî îíè îáèòàþò íà ëåñíûõ îïóøêàõ, land are described. Oscillogramms are presented. ïîëÿíàõ è ïðîñåêàõ, áûëî âåñüìà ëþáîïûòíî ïîñòà- âèòü êóëüòóðó îäíîãî èç âèäîâ ðîäà Erianthus ÐÅÇÞÌÅ. Âïåðâûå îïèñàíû áèîëîãèÿ, ïîâåäå- versicolor Br.-W., ïðîíàáëþäàòü çà åãî ïîâåäåíèåì, íèå è êîììóíèêàöèÿ Erianthus versicolor Br.-W. è îïèñàòü âèáðàöèîííóþ êîììóíèêàöèþ [Áåíåäèê- (Orthoptera: Eumastacoidea: Chorotypidae) èç Òàè- òîâ, 2008]. Íàñòîÿùàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ ïðîäîëæåíè- ëàíäà. Îñöèëëîãðàììû ïðèâîäÿòñÿ. åì ýòèõ èññëåäîâàíèé è îñíîâàíà íà íàáëþäåíèÿõ, âûïîëíåííûõ íà îñîáÿõ òð¸õ ïîêîëåíèé óêàçàííîãî Ââåäåíèå âèäà. Àêóñòè÷åñêàÿ êîììóíèêàöèÿ ïðåäñòàâèòåëåé Ìàòåðèàë è ìåòîäû áåñòèìïàíàëüíûõ ñàðàí÷îâûõ íàäñåìåéñòâà Eumas- tacoidea (Orthoptera, Caelifera) äî ñèõ ïîð ñïåöèàëü- Ðàáîòà ïðîâîäèëàñü ñ íàñåêîìûìè èç êóëüòóðû, íî íå èçó÷àëàñü. Ëèø¸ííûå ñëóõîâûõ (òèìïàíàëü- ïîëó÷åííûìè îò åäèíñòâåííîé îïëîäîòâîð¸ííîé íûõ) îðãàíîâ ýóìàñòàêîèäû äîëãîå âðåìÿ ñ÷èòà- ñàìêè E. versicolor, ñîáðàííîé â Þ Òàèëàíäå (îñò- ëèñü ãëóõîíåìûìè. Èçâåñòíà åäèíñòâåííàÿ ðàáî- ðîâ Êî Êóò [Ko Kut], 22.II 2007, Â.À. Ãðîìåíêî). òà [×åðíÿõîâñêèé, 1967], ïîñâÿù¸ííàÿ áèîëîãèè è  òå÷åíèå äâóõ ëåò (òðè ïîêîëåíèÿ ñ ìàÿ 2007 ã. ïî ïîâåäåíèþ â ïðèðîäå è êóëüòóðå ãîðíîãî ñðåäíåàçè- îêòÿáðü 2008 ã.) êóëüòóðó äåðæàëè â ñïåöèàëüíî îáî- àòñêîãî ïðåäñòàâèòåëÿ ñåìåéñòâà Eumastacidae ðóäîâàííîì òåððàðèóìå ðàçìåðîì (ä×ø×â) 39×19×28 ÿãîäíîé êîáûëêè (Gomphomastax clavata plotnikovi ñì, îñâåù¸ííîì äâóìÿ ëàìïàìè äíåâíîãî ñâåòà ïî C.Bol.).  íåé ñîîáùàåòñÿ î ñâîåîáðàçíîì äåìîíñò- 6W âíóòðè è îäíîé ëàìïîé íàêàëèâàíèÿ 60W íà ðàöèîííîì òàíöå ñàìöà âî âðåìÿ áðà÷íûõ óõàæè- ðàññòîÿíèè 1520 ñì ñíàðóæè îò îäíîãî èç óãëîâ âàíèé çà ñàìêîé, âêëþ÷àþùåì ë¸ãêîå ïîäðàãèâàíèå òåððàðèóìà. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü îñâåùåíèÿ ñîñòàâ- çàäíèõ íîã è àíòåíí. Ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî ðàñïîçíà- ëÿëà 810 ÷àñîâ â ñóòêè. Òåìïåðàòóðà â òå÷åíèå ñóòîê âàíèå ïàðòíåðîâ ïðîèñõîäèò èìåííî ïî ýòîìó âíóòðè òåððàðèóìà êîëåáàëàñü îò 2024 °C (ëåòîì äî òàíöó, à çâóêîâàÿ èíôîðìàöèÿ ïðè ñáëèæåíèè 26 °C) íî÷üþ äî 2832 °C (ëåòîì äî 34 °C) äí¸ì. ïîëîâ íå èìååò ìåñòà [×åðíÿõîâñêèé, 1967: 774]. Ïî÷âà óâëàæíÿëàñü ðàç â íåäåëþ. Êîðìèëè íàñåêî- Ñâåäåíèÿ î âèáðîñèãíàëàõ â öèòèðóåìîé ðàáîòå ìûõ ëèñòüÿìè ðàñòåíèé ñåìåéñòâà ðîçîöâåòíûõ îòñóòñòâóþò. (Rosaceae): ÷åðåìóõè (Padus sp.), ìàëèíû è åæåâèêè Íè÷åãî íå èçâåñòíî î ïîâåäåíèè è êîììóíèêà- (Rubus spp.), äþøåíåè (Duschesnea sp.), çåìëÿíèêè öèè ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ ñåìåéñòâ, âêëþ÷àÿ Choro- (Fragaria sp.), øèïîâíèêà (Rosa sp.), ÿáëîíè (Malus typidae, ê êîòîðîìó îòíîñÿòñÿ âèäû ñâîåîáðàçíîãî sp.), âèøíè (Prunus sp.), áîÿðûøíèêà (Crataegus sp.). òðîïè÷åñêîãî ðîäà Erianthus Stål, 1875, õîòÿ ñèñòå- ×èñëî ëèíåê ïîäñ÷èòûâàëîñü ïî ýêçóâèÿì, êîòî- ìàòèêà åãî ïðîðàáîòàíà äîñòàòî÷íî õîðîøî [Ingrisch ðûå âûáèðàëè èç òåððàðèóìà è ñîðòèðîâàëè ïî ñõîä- 336 A.A. Benediktov íîìó ðàçìåðó.  îáùåé ñëîæíîñòè áûëî èçó÷åíî ïðîñòóïàåò ÿðêî-æ¸ëòîå ñîäåðæèìîå. Òàêîé æå ÿðêî- áîëåå 200 ýêçóâèåâ â äâóõ ïîêîëåíèÿõ. Çà êðèòåðèé æ¸ëòûé öâåò èìåþò ÿéöà, ñáðîøåííûå ñàìêàìè íà ñõîäíîñòè ðàçìåðîâ ýêçóâèåâ áûëà ïðèíÿòà äëèíà îêðóæàþùèå èõ ïðåäìåòû, íàïðèìåð, âåòêè èëè çàäíåé ãîëåíè, êîòîðàÿ îêàçàëàñü áîëåå èëè ìåíåå ëèñòüÿ ðàñòåíèé. ñòàáèëüíîé â ïðåäåëàõ ïåðâûõ 4-õ âîçðàñòîâ íèìô, Äèàïàóçà ó E. versicolor íàìè íå çàðåãèñòðèðîâà- à ó íèìô ïîñëåäíåãî âîçðàñòà â ïðåäåëàõ ðàçíûõ íà, à ðàçâèòèå ñàìöîâ è ñàìîê, òàêæå êàê è ñìåíà ïîëîâ. ïîêîëåíèé ïðè óêàçàííûõ óñëîâèÿõ ïðîõîäèò äî- Âèáðîñèãíàëû ðåãèñòðèðîâàëè ïðè ïîìîùè ïüå- âîëüíî áûñòðî. Êîëè÷åñòâî íàñåêîìûõ â êàæäîì èç çîýëåêòðè÷åñêîãî àäàïòåðà (ìîíîôîíè÷åñêèé çâó- ïîêîëåíèé â èíñåêòàðèè óâåëè÷èâàëîñü â ãåîìåòðè- êîñíèìàòåëü îò ïðîèãðûâàòåëÿ âèíèëîâûõ ãðàìï- ÷åñêîé ïðîãðåññèè: â ïåðâîì ïîêîëåíèè èç 8 íèìô ëàñòèíîê), ãîëîâêà êîòîðîãî, ñëåãêà ïðóæèíÿ, êàñà- äî èìàãî äîøëè äâå ñàìêè è ñàìåö, âòîðîå ïîêîëå- ëàñü âåòî÷êè êîðìîâîãî ðàñòåíèÿ, íà êîòîðîì ñèäå- íèå âêëþ÷àëî óæå áîëåå 80 îñîáåé, à òðåòüå ëè íàñåêîìûå. Ïðèìåíåíèå ýòîãî óñòðîéñòâà ïîçâî- áîëåå ïîëóòûñÿ÷è. Ïðè ýòîì ñìåðòíîñòü îò ðàçëè÷- ëÿåò áåç ïîòåðü çàðåãèñòðèðîâàòü âèáðàöèè íàñåêî- íûõ ïðè÷èí áûëà äîñòàòî÷íî âûñîêà. Ïåðâûå èìàãî ìûõ, ëåæàùèå â íèçêî÷àñòîòíîì äèàïàçîíå 501000 ñàìöîâ îêðûëÿëèñü ìèíèìóì ÷åðåç 50 äíåé, òîãäà Ãö. Çâóêîâûå ñèãíàëû ðåãèñòðèðîâàëè ïðè ïîìîùè êàê ðàçâèòèå ñàìîê çàäåðæèâàëîñü íà îäíóäâå íå- ìèêðîôîíà Genius MIC01C (10010000 Ãö). Ìèê- äåëè. Òàêèì îáðàçîì, ïðè ìàëîì êîëè÷åñòâå îñîáåé ðîôîí èëè çâóêîñíèìàòåëü (ïîñëåäíèé ÷åðåç ñîãëà- ñëó÷àëîñü íàáëþäàòü ñàìîê íà ñòàäèè íèìôû ïîñ- ñóþùèé óñèëèòåëü) ïîäêëþ÷àëè ê ìèíèäèñê-ðåêîð- ëåäíåãî âîçðàñòà, òîãäà êàê èìàãî ñàìöîâ óæå èñ- äåðó Sony Walkman MD MZRH910 (2020000 Ãö) ñ ïîëíÿëè âèáðàöèîííûå ñèãíàëû. Ïðè áîëüøîì êî- ïîìîùüþ êîòîðîãî ïðîâîäèëè îöèôðîâêó ñèãíà- ëè÷åñòâå íàñåêîìûõ è èõ ðàñòÿíóòîì âûõîäå èç-çà ëîâ. Îáðàáîòêó è àíàëèç çàïèñåé îñóùåñòâëÿëè íà ðàçíîâðåìåííîñòè îòêëàäêè ÿèö ðîäèòåëüñêèì ïî- êîìïüþòåðå. Òåìïåðàòóðó âî âðåìÿ ðåãèñòðàöèè êîëåíèåì, òàêîãî íå íàáëþäàëîñü: â òåððàðèóìå ñèãíàëîâ ïîääåðæèâàëè â ïðåäåëàõ 2628 °C. îäíîâðåìåííî ïðèñóòñòâîâàëè âñå íèìôàëüíûå ñòà- Ïðè îïèñàíèè ñèãíàëà èñïîëüçîâàëè ñëåäóþùóþ äèè, à òàêæå èìàãî îáîèõ ïîëîâ. òåðìèíîëîãèþ: ôðàçà ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñåðèé, Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè èìàãî â óñëîâèÿõ èí- ñëåäóþùèõ ñ ôèêñèðîâàííûì ïåðèîäîì ïîâòîðå- ñåêòàðèÿ êîëåáàëàñü â øèðîêèõ ïðåäåëàõ, íî â ñðåä- íèÿ; ñåðèÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïóëüñîâ, îòãðà- íåì ñîñòàâëÿëà 35 ìåñÿöåâ, ïðè÷¸ì ñàìöû, îáû÷íî, íè÷åííàÿ îò äðóãèõ ñõîäíûõ ñåðèé ïðîäîëæèòåëü- îòìèðàëè ðàíüøå ñàìîê. Ìàêñèìàëüíûé ñðîê æèçíè íûìè ïàóçàìè; ïóëüñû ýëåìåíòàðíûå ïîñûëêè, îòìå÷åí äëÿ îäíîé èç ñàìîê 1-ãî ïîêîëåíèÿ: îêîëî 8 õàðàêòåðèçóþùèåñÿ áûñòðî íàðàñòàþùåé è áûñòðî ìåñÿöåâ (ñ àâãóñòà 2007 ïî ìàðò 2008 ãã.). óáûâàþùåé àìïëèòóäîé. Àíàëèç ýêçóâèåâ E. versicolor ïîçâîëèë óñòàíî- âèòü, ÷òî îáà ïîëà ïðîõîäÿò 5 ëèíåê (ðèñ. 4), íå ñ÷èòàÿ Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå ëèíüêè, ñëåäóþùåé ñðàçó æå ïîñëå âûõîäà ÷åðâåîá- ðàçíîé ëè÷èíêè èç ÿéöà. Äëèíà çàäíåé ãîëåíè ýêçóâè- åâ 4-õ ïåðâûõ âîçðàñòîâ, êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê, 1. ßéöåêëàäêà è ðàçâèòèå îêàçàëàñü áîëåå èëè ìåíåå ñõîäíîé, è ñîñòàâèëà â Ñîäåðæàíèå â êóëüòóðå E. versicolor ïîçâîëèëî ñðåäíåì 5,0; 6,1; 7,1; 8,9 ìì, ñîîòâåòñòâåííî. Ýêçóâèè óñòàíîâèòü ñëåäóþùèå îñîáåííîñòè èõ áèîëîãèè. íèìô ïîñëåäíåãî âîçðàñòà ñàìîê èìåëè â ñðåäíåì Âñþ ñâîþ æèçíü ëè÷èíêè è âçðîñëûå íàñåêîìûå äëèíó çàäíåãî áåäðà 11,0 ìì, à ñàìöîâ 9,5 ìì. ïðîâîäÿò íà áîëåå èëè ìåíåå ãîðèçîíòàëüíûõ ñòåá- Êðîìå òîãî, ýêçóâèè ñàìöîâ õîðîøî îòëè÷àëèñü îò ëÿõ, âåòêàõ, à òàêæå ëèñòüÿõ ðàñòåíèé, êîòîðûìè òàêîâûõ ñàìîê ïðèñóòñòâèåì ò¸ìíûõ ïÿòåí, ÷òî õà- ïèòàþòñÿ. Òîëüêî äëÿ ÿéöåêëàäêè ñàìêà ñïóñêàåòñÿ ðàêòåðíî è äëÿ ñàìèõ íèìô (ðèñ. 15). íà ïî÷âó ãäå, ãëóáîêî ïîãðóçèâ áðþøêî (÷àñòî äî Îòñóòñòâèè íàñòîÿùåé êóáûøêè è äèàïàóçû ó E. çàäíèõ òàçèêîâ) â ïî÷âó, îòêëàäûâàåò íå íàñòîÿùóþ versicolor, íåñîìíåííî, ñâÿçàíû ñ êàðäèíàëüíûìè êóáûøêó, êàê ýòî îòìå÷åíî äëÿ G. clavata plotnikovi ðàçëè÷èÿåìè êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé îáèòàíèÿ ïî [×åðíÿõîâñêèé, 1967], à ïàêåò ÿèö (ðèñ. 1). Ïàêåò ñðàâíåíèþ ñ G. clavata plotnikovi. Òåì íå ìåíåå, èìååò ôîðìó áî÷îíêà ñî ñêîøåííûìè îñíîâàíèÿ- îáùåå ÷èñëî âîçðàñòîâ (5 ëèíåê) è ñðîêè ðàçâèòèÿ ìè. Ïðîöåññ ÿéöåêëàäêè çàíèìàåò áîëåå 4 ÷àñîâ ïðè îò âûõîäà èç ÿéöà äî èìàãî (îêîëî 50 äíåé) ó ýòèõ òåìïåðàòóðå ïî÷âû 2021 °Ñ. Ïåíèñòàÿ ìàññà îò- âèäîâ ñîâïàäàþò. ñóòñòâóåò, à ñàì ïàêåò, ñîñòîÿùèé â ñðåäíåì èç 812 ÿèö, âåñüìà õðóïêèé, èç-çà ÷åãî ÿéöà ðàññûïàþòñÿ 2. Ïîâåäåíèå è âèáðàöèîííàÿ êîììóíèêàöèÿ ïî îòäåëüíîñòè îò ëåãêîãî ïðèêîñíîâåíèÿ ê íåìó Ïîâåäåíèå è êîììóíèêàöèÿ íèìô è èìàãî (ðèñ. 2). Äëèíà ÿéöà 5,86,0 ìì, ìàêñèìàëüíàÿ òîë- E. versicolor êàðäèíàëüíî îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâûõ, îïè- ùèíà 0,91,1 ìì; ÿéöà ñ ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàí- ñàííûõ Ì.×åðíÿõîâñêèì [1967] äëÿ ÿãîäíîé êîáûëêè. íîé ÷åðâåîáðàçíîé ëè÷èíêîé âíóòðè íåìíîãî òîë- Ñâîåîáðàçíîå ïîâåäåíèå íèìô E. versicolor îñî- ùå. Ñêóëüïòóðà õîðèîíà ÿéöà ÿ÷åèñòàÿ, ÿ÷åéêè ïÿòè- áåííî õîðîøî ïðîÿâëÿëîñü â ãðóïïàõ ñ áîëüøîé èëè øåñòèóãîëüíûå (ðèñ. 3). Ñàì õîðèîí áîëåå èëè ïëîòíîñòüþ íàñåêîìûõ (1 îñîáü íà 1 êâ.ñì.). Âíà÷à- ìåíåå ïëîòíûé, îò ñâåòëî- äî ò¸ìíî-êîðè÷íåâîãî, ëå, òî îäíà, òî äðóãàÿ îñîáü íà÷èíàëè ðàñêà÷èâàòüñÿ ïðè íàäàâëèâàíèè ëîïàåòñÿ è èç-ïîä íåãî íàðóæó ïî êðóãó â ãîðèçîíòàëüíîé ïëîñêîñòè, âûãèáàÿ ïðè Biology, behaviour and communication in the genus Erianthus 337 1 2 3 4 Ðèñ. 14. Erianthus versicolor: 1 ïàêåò ïóñòûõ ÿèö; 2 ÿéöà; 3 õîðèîí êðóïíûì ïëàíîì â ñâåòîâîé ìèêðîñêîï; 4 ýêçóâèè IV íèìôàëüíûõ âîçðàñòîâ. Figs 14. Erianthus versicolor: 1 pocket of empty eggs; 2 eggs; 3 close-up of chorion in light microscope; 4