Comunidades De Invertebrados Terrestres Del

Anales Instituto Patagonia (Chile), 2020. Vol. 48(3):83-98 83

artículo científico Comunidades de invertebrados terrestres del archipiélago Diego Ramírez (56°31’S), el sitio de estudios ecológicos de largo plazo más austral de américa: diversidad y afinidades con las islas subantárticas del océano austral Communities of terrestrial invertebrates from Diego Ramírez archipelago (56°31’S), the southernmost long term ecological research site of the Americas: diversity and affinities with other Subantarctic Islands from the Southern Ocean Tamara Contador1,2,6, Javier Rendoll1,2, Roy Mackenzie1,2, Sebastián Rosenfeld2,3, Omar Barroso2, Ricardo Rozzi2,4, Bernard Goffinet5, James Kennedy1,2,4 & Peter Convey1,7

Resumen ciego” en nuestro conocimiento actual en Los archipiélagos Diego Ramírez y Cabo de Hornos cuanto a los efectos del cambio ambiental global se ubican en el extremo austral de la ecorregión en los ecosistemas subantárticos, generando subantártica de Magallanes y hasta ahora su información esencial para su conservación en el diversidad de insectos y otros invertebrados corto, mediano y largo plazo. terrestres ha sido escasamente caracterizada. En este trabajo, presentamos un catastro actualizado Palabras clave: de invertebrados, con un foco en la entomofauna Subantártico, cambio global, biogeografía, terrestre del archipiélago Diego Ramírez, y Diego Ramírez, Insecta. exploramos de manera preliminar las afinidades biogeográficas de este archipiélago austral con el resto de las islas subantárticas presentes al norte de 1 Laboratorio Wankara de Ecosistemas Dulceacuícolas la Corriente Circumpolar Antártica. Encontramos Subantárticos y Antárticos, Universidad de Magallanes & Instituto de Ecología y Biodiversidad (IEB), que la isla Gonzalo, en el archipiélago Diego Puerto Williams, Chile. Ramírez, no contiene especies de insectos y otros https://orcid.org/0000-0002-0250-9877 invertebrados exóticos. La fauna de invertebrados [email protected] terrestres registrados durante este estudio, incluye 2 32 taxa, principalmente de la Clase Insecta, los Programa de Conservación Biocultural Subantártica, Instituto de Ecología y Biodiversidad (IEB-Chile), cuales se encuentran distribuidos en diferentes Universidad de Magallanes, Puerto Williams, Chile. hábitats, siendo las comunidades de Poa flabellata los hábitats más importantes. La comparación de 3 Laboratorio de Ecosistemas Marinos la entomofauna del archipiélago Diego Ramírez Antárticos y Subantárticos (LEMAS), con otras islas subantárticas indica una baja Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile. similitud total entre la fauna reportada aquí y el resto de las islas, excepto con las Georgias 4 Subantarctic Biocultural Conservation Program, del Sur. Sin embargo, la biota que los vincula Department of Philosophy and Religion & Department of es de origen gondwánico, lo cual sugiere la Biological Sciences, University of North Texas, EE.UU. existencia de antiguas conexiones biogeográficas 5 Department of Ecology and Evolutionary Biology, vicariantes. Este trabajo es un aporte al University of Connecticut, EE.UU. desarrollo, fortalecimiento e inauguración de la Red de Monitoreo Ecológico de Largo Plazo 6 Núcleo Milenio de Salmónidos Invasores (INVASAL), Cabo de Hornos (Red LTER Cabo de Hornos). Universidad de Concepción, Concepción, Chile. El enfoque particular en las islas Diego Ramírez 7 British Antarctic Survey, Gran Bretaña contribuye directamente a llenar un “punto

Recibido: 15, oct. 2020 Aceptado: 19, nov. 2020 84 T. CONTADOR et al.

desde sólo dos especies de dípteros nativos Abstract (Chironomidae) hasta varios cientos de especies The Diego Ramírez and Cape Horn archipelagos (Chown & Convey, 2016). El conocimiento de la are located at the southern end of the Magellanic diversidad de insectos en estas regiones comenzó subantarctic ecoregion. The fauna of insects and a recopilarse en las primeras expediciones a la other terrestrial invertebrates has been poorly Antártida, encabezadas por el capitán James characterized. In this work, we present an updated Cook, quien fue acompañado por el botánico assessment of invertebrates, with a focus on the Joseph D. Hooker, en el siglo XVIII. Desde ese terrestrial entomofauna of the Diego Ramírez momento hasta el presente, la información ha Archipelago. We reviewed biogeographic affinities aumentado a través de numerosas excursiones, of this southern archipelago with the rest of the incluyendo las expediciones alemanas al Polo subantarctic islands. We found that Gonzalo Island Sur y principalmente aquellas realizadas por in the Diego Ramírez Archipelago is free of insect J. Linsley Gressitt en la década de los 1960s species and other exotic invertebrates. The island’s y 1970s. Chown y Convey (2016) sintetizan terrestrial invertebrate fauna registered during this los resultados de dichos trabajos y la literatura study includes 32 taxa, mainly from the Class Insecta, disponible para la región. Este trabajo abarca which are distributed in different habitats, being the información acerca de las especies de insectos communities of Poa flabellata the most important (endémicos, nativos y exóticos) con una habitats. The entomofauna of the Diego Ramírez distribución antártica y subantártica. Además Archipelago shows a low total similarity between the del sur de Sudamérica, comprende a las islas fauna reported and the rest of the islands, except with Malvinas o Falkland y se extiende hasta las islas South Georgia. However, the biota that links them is Shetland del Sur, en la Antártida marítima. Sin of Gondwanic origin, which suggests the existence embargo, excluye la entomofauna de las islas of ancient vicariant biogeographic connections. Wollaston (incluyendo a la isla Hornos) y el This work is a contribution to the development, archipiélago Diego Ramírez, debido a la escasa strengthening and inauguration of the Cape Horn información disponible hasta la fecha. Long-Term Ecological Monitoring Network (LTER Los archipiélagos Diego Ramírez y Cabo Cape Horn Network). The particular focus on de Hornos se ubican en el extremo austral de la the Diego Ramírez Islands contributes directly ecorregión subantártica de Magallanes (Rozzi et al. to filling a “blind spot” in our current knowledge 2012), y hasta ahora su diversidad de insectos y of the effects of global environmental change in otros invertebrados terrestres ha sido escasamente sub-Antarctic ecosystems, generating information caracterizada. Los invertebrados dulceacuícolas aún essential to their conservation in the short, medium no han sido estudiados. Los trabajos de Lanfranco and long term. (1980, 1981, 1983) y de Schlatter y Riveros (1997) proveen un punto de partida para su descripción Key words: y listado inicial. Otros autores, como Angulo y Sub-Antarctic, global change, biogeography, Olivares (1999), reportan a Paraeuxoa flavicosta Diego Ramírez, Insecta. (Wallengren) (Lepidoptera: Noctuidae) como la mariposa nocturna más austral de Chile. Elgueta INTRODUCCIÓN et al. (2013) documentan cuatro coleópteros, dos carábidos, Migadops latus (Guérin-Ménéville, Los insectos son los animales más 1841) y Trechisibus antarcticus (Dejean, 1831), y diversos y abundantes del planeta. Debido a su dos promequéilidos, Hydromedion anomocerum gran capacidad de adaptación, se encuentran Fairmaire, 1885 y Chanopterus paradoxus distribuidos desde los desiertos más áridos y Boheman, 1858 en el archipiélago Diego Ramírez. calurosos hasta los fríos ecosistemas polares. En El objetivo de este trabajo es presentar un el sur, desde la Antártida continental a la Antártida catastro actualizado de invertebrados, con foco marítima y hacia las regiones subantárticas en la entomofauna terrestre del archipiélago y templadas frías su diversidad incrementa Diego Ramírez, junto con la exploración COMUNIDADES DE INVERTEBRADOS TERRESTRES DEL ARCHIPIÉLAGO DIEGO RAMÍREZ 85

Fig. 1. Mapa del océano Austral, indicando la ubicación del Archipiélago de las Islas Diego Ramírez. preliminar de las afinidades biogeográficas de a una distancia de aproximadamente 700 km de este archipiélago austral con el resto de las islas las islas Shetland del Sur, en la Antártida marítima subantárticas presentes al norte de la Corriente (Cursach et al. 2014). Similar a otros archipiélagos Circumpolar Antártica (CCA) (Fig. 1). subantárticos, las islas Diego Ramírez se encuentran dominadas por pastos altos de Poa flabellata, MATERIALES Y MÉTODOS gramínea comúnmente conocida como coirón o tussock (Pisano, 1977; Joly et al. 1987). Además, Sitio de estudio su flora incluye plantas en cojín, principalmente Plantago barbata y Colobanthus quitensis, El trabajo de terreno fue realizado durante el además de brioflora y líquenes (Goffinetet al. mes de noviembre del año 2016 en la isla Gonzalo 2020, Mackenzie et al. 2020, en este volumen). (archipiélago Diego Ramírez), sitio de la Red de El archipiélago es térmicamente homogéneo, Monitoreo Ecológico de Largo Plazo Cabo de siendo clasificado como Tundra Isotérmica, Hornos (Red LTER-Cabo de Hornos, Figs. 1 y 2). con gran influencia oceánica de características El archipiélago Diego Ramírez está compuesto por subantárticas. Las precipitaciones anuales numerosas islas e islotes y se localiza en línea recta promedian los 1.200 mm y las temperaturas a 112 km al SO de Cabo de Hornos, representando fluctúan entre 3.1 y 6.9°C, con promedios anuales el extremo más austral de Sudamérica (Schlatter & de 5.0°C (Schlatter & Riveros, 1997). Los vientos Riveros, 1997). Las islas del archipiélago se ubican son fuertes en el archipiélago, fluctuando entre en el límite norte del Paso Drake, al borde de la 35.8 y 45.2 km/h como extremos medios anuales plataforma continental pacífico-sudamericana y (Schlatter & Riveros, 1997). 86 T. CONTADOR et al.

Fig. 2. Mapa de la Red de Sitios de Monitoreo de Largo Plazo Cabo de Hornos (LTER Cabo de Hornos). Los puntos azules indican sitios de monitoreo de largo plazo en los distintos sitios de la red (Sitios LTER Yendegaia, Parque Omora, Isla Hornos y Diego Ramírez).

Caracterización de biodiversidad horas. El lugar de instalación de cada trampa fue y tipos de hábitats escogido al azar, evitando su ubicación en sitios de anidamiento de aves. Para proveer un catastro de la diversidad de B) Colección manual de insectos con invertebrados presentes en los diferentes tipos de aspirador y pinzas entomológicos. Utilizamos hábitats terrestres de la isla Gonzalo, realizamos un aspirador entomológico para aumentar la una exploración visual a lo largo de los lugares probabilidad de colectar insectos voladores que accesibles (vía caminata). Identificamos cuatro pudiesen encontrarse en diferentes estratos tipos de hábitats principales: 1) comunidades verticales de P. flabellata. En cada uno de 5 de Poa flabellata, 2) plantas en cojín, 3) rocas puntos escogidos al azar, buscamos insectos y 4) pozones permanentes (Fig. 3). Una vez voladores durante un período de 5 minutos. Las identificados los hábitats, realizamos tres tipos de pinzas blandas fueron utilizadas para colectar muestreo: invertebrados que se encontraban en hábitats bajo rocas. Diez rocas fueron escogidas al A) Trampas de caída o “pitfall”. Este azar, volcadas y revisadas para colectar a los tipo de trampa fue utilizado en los hábitats invertebrados que se encontraban debajo de dominados por P. flabellatay plantas en cojín. ellas. Sin desmedro de la colecta antes descrita, Instalamos 6 trampas (contenedores de plástico se realizaron colectas de carácter “oportunista” con alcohol al 70%, profundidad y diámetro 5 y utilizando el aspirador y las pinzas, con el fin 10 cm, respectivamente), separadas por 5 metros de aumentar la posibilidad de alcanzar la mayor cada una, en cada hábitat, por un período de 48 representatividad posible. COMUNIDADES DE INVERTEBRADOS TERRESTRES DEL ARCHIPIÉLAGO DIEGO RAMÍREZ 87

Fig. 3. Tipos de hábitats terrestres identificados en la isla Gonzalo durante el presente estudio. A) Poa flabellata, B) Plantas en cojín, C) Roca y D) Pozones permanentes. En cada figura se han incluido indicadores (flechas, rectángulo), indicando cada tipo de hábitat.

C) Red-D para muestreo en pozones. Luego calcularon los índices de diversidad de Shannon y de la exploración realizada, se pudo identificar dos Simpson, y de Equidad para cada tipo de hábitat. pozones permanentes en la isla Gonzalo, los cuales Finalmente, se calculó el índice Chao-1, el cual fueron muestreados utilizando una red tipo-D. Los es una estimación de extrapolación para estimar pozones se encuentran localizados a 110 metros la diversidad total en una colección. Este índice sobre el nivel del mar, muy cercanos al Faro de extrapola la diversidad al agregar una estimación de las Fuerzas Armadas. El agua de los pozones no la diversidad no muestreada dada por el número de es apta para consumo humano, pero el personal especies que ocurren sólo una vez en la colección de la Armada la utiliza para otros fines domésticos (s1) y el número de especies que ocurren sólo dos (ej. limpieza). Tomamos cinco muestras por pozón, veces en la colección (s2). aplicando la red por un minuto durante cada colecta. Todos los invertebrados colectados a través Cada punto de muestreo fue geo-referenciado de los medios descritos fueron preservados en utilizando un Sistema Global de Posicionamiento etanol al 95% e identificados utilizando la mejor (GPS), GPSMAP 78sc (Garmin®). literatura disponible para el sur de Sudamérica y Los datos de cada hábitat fueron comparados para las islas subantárticas del océano Austral (i.e. utilizando análisis paramétricos (ANDEVA de una Johns, 1974; Klimaszewski & Watt, 1997; Convey vía, a 0.05, Software libre PAST versión 3.20), et al. 1999; Buck et al. 2002; Palma & Pilgrim, asegurándonos que cumplieran los requisitos del 2002; Delettre et al. 2003; Allegro et al. 2008; análisis (normalidad, equidad de varianzas, etc.). Se Elgueta et al. 2013; Bartsch et al. 2017). 88 T. CONTADOR et al.

Caracterización del ambiente térmico caracterizar el ambiente térmico de P. flabellata, como ecosistema clave para la mantención de Para caracterizar patrones térmicos de largo comunidades de invertebrados terrestres. Instalamos plazo en la isla Gonzalo instalamos dos sensores y un registrador de datos dentro de una comunidad registradores de temperatura del aire y del agua y de P. flabellatay un segundo registrador fuera de intensidad lumínica (Hobo® UA-002-08 Onset). de la vegetación, con el objeto de comparar el El primer registrador fue instalado dentro de uno ambiente térmico dentro y fuera de las plantas. de los pozones con el fin de crear un registro de la Los registradores fueron programados durante toda temperatura del agua en estos pequeños ecosistemas. los 3 días de muestreo en la isla Gonzalo con un El segundo fue instalado en una zona aledaña a los intervalo de grabación de 5 minutos, comenzando a pozones (10 m de distancia aproximadamente) a las 8:00 pm del 29 de noviembre de 2016. nivel del suelo, para registrar temperatura ambiental. Cada registrador fue programado con un intervalo de Comparación de la entomofauna del grabación de 5 minutos (a partir de las 8:00 pm del archipiélago Diego Ramírez con otras 29 de noviembre de 2016) y fueron chequeados en islas subantárticas julio del siguiente año (Fig. 4). Para evaluar posibles afinidades biogeográficas Caracterización térmica de Poa flabellata del archipiélago Diego Ramírez con otras islas del como hábitat para invertebrados terrestres océano Austral y del sur de Sudamérica, utilizamos la base de datos publicada como material suplementario Se instalaron dos sensores y registradores de por Chown y Convey (2016). Esta fuente provee una datos durante el período de muestreo (3 días) para lista de la entomofauna identificada hasta el año 2015

Fig. 4. Sitios de instalación de los registradores de datos Hobo y sensores de temperatura y luz en la isla Gonzalo, archipiélago Diego Ramírez, durante la campaña realizada en noviembre del año 2016. COMUNIDADES DE INVERTEBRADOS TERRESTRES DEL ARCHIPIÉLAGO DIEGO RAMÍREZ 89 en las islas subantárticas del océano Austral. El área Scaling). Todos los datos fueron analizados de estudio de Chown y Convey (2016) fue la región utilizando el Software libre PAST, versión 3.20 subantártica al norte de la Corriente Circumpolar (Hammer et al. 2001). Antártica (CCA) (Fig. 1). Para nuestro objetivo, nos enfocamos en los siguientes archipiélagos: 1) RESULTADOS Cabo de Hornos, 2) Diego Ramírez, 3) Falklands/ Malvinas, 4) South Georgia/Georgias del Sur, 5) Caracterización de biodiversidad y Prince Edwards y Marion, 6) Islas Crozet, 7) Islas tipos de hábitats Kerguelen y 8) Islas Heard y McDonald (Fig. 1). La lista de Chown y Convey (2016) fue complementada A través de este estudio identificamos un con los datos de esta expedición para las islas Diego total de 32 taxa de invertebrados terrestres. La Ramírez y Cabo de Hornos, espectivamente. Para Clase Arachnida está representada por 7 taxa, explorar la similitud/disimilitud taxonómica para Clitellata por 1, Entognatha por 4, Insecta por cada archipiélago del océano Austral, utilizamos un 17, Malacostraca por 2 y Maxillopoda por 1 análisis SIMPER (Clarke, 1993). Construimos una taxón. En general, el porcentaje de contribución matriz de similitud de Bray-Curtis, estableciendo de la Clase Insecta es mayor en todos los hábitats, el porcentaje de corte de contribución en 80%. considerando riqueza total de taxa (Tabla 1). Finalmente, analizamos las distancias entre islas Respecto a los tipos de hábitat, la riqueza total geográficas utilizando un análisis de escalamiento fue significativamente mayor en las comunidades de multidimensional no-métrico (NMDS, por sus Poa flabellata(25 taxa), que en los hábitats de plantas siglas en inglés Non-Metric Multidimensional en cojín (12 taxa) y bajo rocas (10 taxa) (ANDEVA

Fig. 5. Porcentaje de contribución en abundancia de cada Orden de invertebrados terrestres identificados en la isla Gonzalo, en tres tipos de hábitat: 1) Plantas en cojín, 2)Poa flabellata y 3) bajo rocas. La línea negra indica la riqueza total (S) en cada uno de los hábitats comparados. 90 T. CONTADOR et al.

Tabla 1. Lista sistemática de todos los taxa de invertebrados terrestres y acuáticos presentes en los diferentes tipos de hábitats identificados en la isla Gonzalo, archipiélago Diego Ramírez durante el presente estudio. Los asteriscos en cada taxón indican que dichos organismos fueron clasificados preliminarmente en diferentes morfotipos, en ausencia de información taxonómica en la literatura.

Hábitat Clase Orden Familia Taxón Cojín Poa Roca Pozón Indeterminada Aca-1* x x x Acariformes Indeterminada Aca-2* x x Indeterminada Aca-3* x Arachnida Anyphaenidae Anyphae-1* x x Araneae Anyphaenidae Tomopisthes horrendus x Mecysmaucheniidae Mecysmauchenius sp. x Opiliones Neopilionidae Thrasychirus sp. x Clitellata Oligochaeta Indeterminada Oli-1* x Entomobryidae Isotoma sp. x x Entomobryidae Cryptopygus antarcticus x x Entognatha Entomobryomorpha Neanuridae Friesea sp. x x Neanuridae Friesea grisea x Carabidae Migadops latus x Coleoptera Carabidae Trechisibus antarcticus x x x Promecheilidae Hydromedion anomocerum x Chironomidae/ Telmatogeton sp. 1 x

Telmatogetoninae Telmatogeton sp. 2 x x Chironomidae Chironomidae-1* x x x Chironomidae/ Podonominae-2* x x

Podonominae Podonominae-1* x x Insecta Diptera Chironomidae/ Prodiamesinae-1* x Prodiamesinae Sphaeroceridae Sphaeroceridae-1* x x Sphaeroceridae Sphaeroceridae-2* x Indeterminada Diptera-1* x x Indeterminada Diptera-2* x Lepidoptera Noctuidae Paraeuxoa flavicosta x Dasypsyllus comatus x Siphonaptera Ceratophyllidae Parapsyllus longicornis x Amphipoda Talitridae Protorchestia nitida x x x Malacostraca Isopoda/Oniscidea Bathytropidae Isopoda-1* x x Maxillopoda Copepoda Indeterminada Calanoidea-1* x Riqueza por hábitat (S) 12 25 10 3 COMUNIDADES DE INVERTEBRADOS TERRESTRES DEL ARCHIPIÉLAGO DIEGO RAMÍREZ 91

Tabla 2. Parámetros de diversidad calculados para cada tipo de hábitat terrestre y el hábitat de pozón (acuático) estudiados en la isla Gonzalo, archipiélago Diego Ramírez, durante la campaña de noviembre del año 2016.

Hábitat Parámetro de Diversidad Cojín Poa flabellata Roca Pozón Riqueza (S) 12 25 10 3 Abundancia total 104 406 26 155 Índice de Simpson 0.83 0.86 0.76 0 Índice de Shannon 1.87 2.25 1.53 0 Índice de Equidad 0.43 0.43 0.58 0 Índice de Chao-1 13.5 29.5 9 0 de una vía, p < 0.0269, Test de Tukey-Kramer, a contribución proporcional en los hábitats de 0.05) (Fig. 5). Mediante los métodos de muestreo e plantas en cojín y en la comunidad de P. flabellata, identificación utilizados, no se detectaron especies seguido por el Orden Diptera en el hábitat de de insectos (u otros invertebrados) introducidos. plantas en cojín, y Amphipoda en la comunidad de Los hábitats de plantas en cojín y rocas presentan P. flabellatay rocas (Fig. 5). una menor diversidad de invertebrados terrestres, particularmente el hábitat de rocas (Tabla 2). Los Caracterización del ambiente térmico representantes del Orden Diptera se concentran (en términos de abundancia) en el hábitat de plantas en La captura de datos de temperatura e cojín más que en el de P. flabellata o roca, aunque intensidad lumínica obtenidos de los registradores con menor riqueza y menor equidad que los otros Hobo® fue exitosa para aquel instalado dentro del hábitats estudiados (Tabla 2, Figs. 5). Por otro lado, pozón (ver Fig. 4, sitio de instalación #1), que registró el Orden Entomobryomorpha (Collembola) fue el datos desde noviembre del año 2016 hasta febrero más abundante en la comunidad de P. flabellata, del año 2017. La temperatura máxima absoluta del seguido por el hábitat de cojín y roca (Figs. 5). agua registrada durante el período fue 21.6°C, la Los pozones no fueron incluidos en los mínima absoluta fue 3.2°C y la temperatura promedio análisis estadísticos debido a que son hábitats fue 9.4°C. La intensidad lumínica registrada para acuáticos y, por lo tanto, no son comparables con el mismo período fue 88.179, 0.0 y 4.255 lux los hábitats terrestres. Estos hábitats presentaron máxima, mínima y promedio, respectivamente (Fig. una riqueza de especies y abundancia baja, con 6). El segundo registrador, instalado en una zona representación de tres taxa de invertebrados aledaña a los pozones, no se pudo localizar durante la acuáticos pertenecientes a tres clases distintas: expedición realizada en julio del año 2017, por lo que Arachnida, Clitellata y Maxillopoda. se consideró perdido. En cuanto a los parámetros de diversidad calculados, la comunidad de P. flabellata presentó Caracterización térmica de Poa flabellata como un mayor índice de diversidad de Simpson (0.86) hábitat para invertebrados terrestres y Shannon (2.25). El índice de equidad fue menor para este hábitat (0.43) y mayor para el hábitat de Durante el período de estudio la temperatura rocas (0.58) que para las plantas en cojín (0.54). máxima, mínima y promedio en la comunidad El índice Chao-1 obtenido para cada uno de los de Poa flabellata fue de 9.3, 3.9 y 6.4°C, hábitats es de 13.5, 29.5 y 9 especies para los respectivamente. En cuanto a la intensidad lumínica hábitats de plantas en cojín, P. flabellata y rocas, bajo la vegetación, registramos 74.100, 0.0, 1.887 respectivamente (Tabla 2). lux máxima, mínima y promedio, respectivamente Respecto a los órdenes dominantes en (Fig. 7). Por otro lado, la temperatura máxima, cada hábitat, se observó que Entomobryomorpha mínima y promedio fuera de las plantas fue 14.1, (Entognatha: Collembola) presentó la mayor 4.5, 6.8°C, respectivamente (Fig. 7). 92 T. CONTADOR et al.

Fig. 6. Patrones de temperatura del agua (°C) e intensidad lumínica (lux), registrados desde Diciembre del año 2016 hasta Febrero del año 2017, dentro de uno de los pozones permanentes que se encuentran en la isla Gonzalo, archipiélago Diego Ramírez, Chile. Comparación de la entomofauna del Finalmente, el análisis de porcentajes de archipiélago Diego Ramírez con similitud (SIMPER) mostró una alta disimilitud entre otras islas subantárticas el ensamble de especies de insectos del archipiélago Diego Ramírez y los de otras islas subantárticas La sumatoria de registros entomofaunísticos (Fig. 9). La mayor similitud se encontró entre compilados por Chown y Convey (2016), más Diego Ramírez y las Georgias del Sur (9.1%), los registros de este trabajo, es de 659 taxa de seguida de isla Hornos (8.7%) e isla Heard (7.1%). insectos en todo el rango subantártico estudiado. Esta baja similitud se encuentra representada De este total, 577 y 82 taxa se identifican como por los carábidos Trechisibus antarcticus (nativo especies nativas y exóticas, respectivamente. Los en Diego Ramírez e introducido en Georgias del archipiélagos con la mayor riqueza de especies Sur) y Migadops latus, y dípteros del género son Falklands/Malvinas y Crozet con 271 y 160 Telmatogeton. Entre Diego Ramírez y el conjunto especies, respectivamente, mientras que Prince de islas Falkland/ Malvinas, el porcentaje y Edwards presenta 53 y Kerguelen 49 especies. distancia (NMDS, estrés =0.22) de similitud fue aún Finalmente, en las islas Hornos, Diego Ramírez menor, 4%, 3.8% y 3.4% para la isla Beauchene, (este estudio) y Georgias del Sur se han registrado Falkland/Malvina Oeste y Falkland/Malvina Este, 31, 32 y 29 especies, respectivamente. respectivamente (Fig. 9). La comparación de la entomofauna introducida a las islas estudiadas hasta el DISCUSIÓN año 2015, demuestra que el archipiélago Diego Ramírez se encuentra libre de insectos La fauna de invertebrados terrestres introducidos. Lo mismo ocurre en el archipiélago registrados durante estudio en la isla Gonzalo Cabo de Hornos. En contraste, los archipiélagos (archipiélago Diego Ramírez), se compone de Kerguelen, Georgias del Sur y Marion presentan 32 taxa, principalmente de la Clase Insecta. La un mayor porcentaje de especies introducidas, diversidad de hábitats disponibles para estos con un 29, 27 y 25% de la entomofauna organismos es baja y la comunidad se encuentra representada por especies exóticas (Fig. 8). dominada por la gramínea Poa flabellata. Estas COMUNIDADES DE INVERTEBRADOS TERRESTRES DEL ARCHIPIÉLAGO DIEGO RAMÍREZ 93

Fig. 7. Patrones de temperatura (°C) e intensidad lumínica (lux) dentro y fuera de las plantas de Poa flabellata durante tres días de campaña entre noviembre y diciembre del año 2016, en la isla Gonzalo, archipiélago Diego Ramírez, Chile.

Fig. 8. Porcentaje de especies nativas y exóticas de la Clase Insecta reportadas en los archipiélagos subantárticos hasta el año 2015. Información basada en Chown y Convey (2016), excepto Diego Ramírez e Isla Hornos (este estudio). 94 T. CONTADOR et al.

Fig 9. Similitud en composición de entomofauna entre los archipiélagos subantárticos, utilizando Escalamiento Multidimensional No-Métrico (NMDS, Bray-Curtis, R2 NMDS 1 = 0.45, NMDS2=0.25, estrés 0.22). La línea gris entre los puntos, indica la similitud relativa entre las islas de cada archipiélago y entre archipiélagos. plantas pueden ser catalogadas como ingenieros estudio muestra condiciones favorables para las ecosistémicos, puesto que son fundamentales para la comunidades de invertebrados, particularmente diversidad de vertebrados e invertebrados terrestres, dentro de las plantas. No observamos una particularmente en ambientes físicamente extremos diferencia en la temperatura promedio dentro y (Crain & Bertness, 2005). En el archipiélago fuera de las plantas (6.4 y 6.8°C), sin embargo, Diego Ramírez, las comunidades de tussock son las temperaturas máximas y mínimas fuera del críticas para la nidificación de aves marinas (i.e., hábitat de P. flabellata fueron de 14.1 y 4.5°C, Thalassarche chrysostoma, T. melanophrys) que respectivamente, mientras que, dentro de las utilizan las gramíneas altas para formar sus nidos plantas, fueron de 9.3 y 3.9°C. La amplitud (Llanos et al. 2018). térmica dentro de la comunidad de P. flabellata, En este estudio demostramos que las durante el período de estudio, fue menor (5.4°C) formaciones de P. flabellata proveen también que fuera de las plantas (9.6°C). Por lo tanto, un hábitat crítico para las comunidades de la estabilidad térmica es mayor dentro de las invertebrados terrestres en la isla Gonzalo. Por plantas para los invertebrados identificados. En un lado, concentran mayor riqueza y abundancia este contexto, las comunidades de P. flabellata de estos organismos en comparación con otros ofrecen un refugio para los invertebrados tipos de hábitats. Por otro lado, la caracterización subantárticos, protegiéndolos de los fuertes térmica de la comunidad durante el período de vientos, rocío marino y fluctuaciones térmicas. COMUNIDADES DE INVERTEBRADOS TERRESTRES DEL ARCHIPIÉLAGO DIEGO RAMÍREZ 95

Por último, es importante destacar que dentro subantárticas sudamericanas (Roig-Juñet, 2004; de la comunidad de tussock se observaron Allegro et al. 2008). diferentes estratos de materia orgánica (mayor Respecto a las arañas, la presencia del descomposición, intensidad lumínica y humedad género gondwánico Mecysmauchenius en este en las raíces). Dentro de estos estratos fue archipiélago corresponde al registro más austral posible encontrar coleópteros (e.g., Migadops para la familia Mecysmaucheniidae. Taucare- latus, Hydromedion anomocerum) en distintos Ríos (2014) sugiere que los mecismauquénidos estadios de desarrollo (larva, pupa y adultos). son de hábitos criptozoicos, esto es, que habitan Estas observaciones denotan que las etapas del bajo hojarasca o bajo piedras. Además, pueden ciclo de vida de estos insectos transcurren en ser considerados arácnidos comunes en los suelos diferentes estratos de estas plantas. subpolares australes (Taucare-Ríos, 2014). En cuanto a la fauna registrada, este La comparación de la entomofauna del estudio reporta, por primera vez, la presencia de archipiélago Diego Ramírez con otras islas dípteros del género Telmatogeton (Chironomidae: subantárticas indica una baja similitud total entre Telmatogetoninae) en el archipiélago Diego la fauna reportada aquí y el resto de las islas, Ramírez. La subfamilia Telmatogetoninae es excepto con las Georgias del Sur. Sin embargo, la cosmopolita, principalmente distribuida en áreas biota que los vincula es de origen gondwánico (i.e., costeras oceánicas. Particularmente el género Telmatogeton, Mecysmauchenius, Friesea), lo Telmatogeton tiene una distribución global y su cual sugiere la existencia de antiguas conexiones presencia ha sido también registrada en otras islas biogeográficas vicariantes. El origen de la biota del océano Austral y archipiélagos, tales como terrestre templada y subantártica se remonta a Heard y Marion (Delettre et al. 2003). En cuanto más de 40 millones de años, cuando Australia- a sus preferencias de hábitat, por lo general, las Nueva Zelandia y Sudamérica estaban conectadas larvas de este género se encuentran asociadas a a través de la Antártica. La separación de algas del intermareal medio. En este trabajo sólo Gondwana ha posibilitado procesos de especiación registramos individuos adultos (macho y hembra), que han dado lugar a una biota terrestre con alto distribuidos en hábitats de P. flabellata, plantas grado de diversidad y endemismo. La escasa en cojín y bajo rocas. Dicho patrón podría indicar conectividad terrestre en las latitudes templadas un mecanismo de dispersión entre diferentes y subpolares del hemisferio sur ha generado una sitios de la isla, vía ecosistemas terrestres. La gran variedad de taxa terrestres que presentan ausencia o baja riqueza de ciertos órdenes de distribuciones disjuntas circumantárticas. Este insectos, además de la tendencia de ensambles patrón generalmente se atribuye a patrones de caracterizados por coleópteros, dípteros y dispersión (e.g., viento, agua, aves migratorias, colémbolos, es una característica común en islas etc.) o a vicarianza asociada a distribuciones subantárticas (Gressit, 1970). gondwánicas relictas (Frenot et al. 2005; Stevens Los carábidos Migadops latus y Trechisibus et al. 2006; McGaughran et al. 2010). antarcticus son dos especies de coleópteros En este trabajo, registramos la presencia comunes en la entomofauna de las islas Diego de Isotoma sp., Cryptopygus antarcticus, Ramírez, Georgias del Sur, isla Hornos, y el Friesea grisea y Friesea sp., que presentan una conjunto de islas Malvinas o Falkland. Para el distribución circumantártica. El género Cryptopygus caso de los Migadopini, se ha propuesto un origen (Collembola: Isotomidae) es uno de los pocos que gondwánico paleo-antártico, incluyendo regiones incluye especies aún presentes en Antártica. Mayores andinas de Sudamérica (Roig-Juñet, 2004). estudios en Diego Ramírez y otras islas subantárticas Elgueta et al. (2013) mencionan que la presencia podrían contribuir a una mejor comprensión de los de T. antarcticus en otras islas subantárticas se orígenes evolutivos gondwánicos asociados a la debería al transporte humano. Ambas especies, fauna antártica continental. M. latus y T. antarcticus son elementos comunes Por último, el presente estudio aporta al de la entomofauna epígea de la región de desarrollo y fortalecimiento de la Red de Monitoreo Magallanes, Tierra del Fuego e islas aledañas y Ecológico de Largo Plazo Cabo de Hornos, 96 T. CONTADOR et al. inaugurando el sitio en la isla Gonzalo, como el más Lepidoptera, 10, 69-71. austral de la red (Rozzi et al. 2017). El monitoreo Bartsch, I., Davids, K., Deichsel, R., Di, A., continuo de las variables climáticas y los censos Grzegorz, S., Reinhard, T. Gledhill, P. de la flora y fauna presente en el archipiélago Jäger, J. Makol, and H. Smit. (2017). Diego Ramírez son fundamentales para proveer Sübwasserfauna von Mitteleuropa. En una línea de base para el monitoreo a largo plazo Araneae/Acari I, R. Gerecke (Ed.) (Vol. 7). que permita detectar, y eventualmente mitigar, Berlin: Springer. los impactos del cambio socio-ambiental global Buck, J., Marshal, R. S. A., Norrbom, A. L., sobre la biodiversidad en estos frágiles ecosistemas Matthias, B., Quiros, D. I., & Smith, I. (Contador et al. 2015, 2018; Rendoll et al. (2002). World catalog of Sphaeroceridae 2019). El nuevo sitio de monitoreo contribuirá (Diptera). Tyršova, Czech Republic: RETIS. directamente a llenar un “punto ciego” en nuestro Chown, S. L., & Convey, P. (2016). Antarctic conocimiento actual en cuanto a los efectos del Entomology. 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Massardo, Apoyo del equipo del Programa de Conservación J. Ojeda, P. Caballero, Y. Medina, R. Biocultural Subantártica de la Universidad de Molina, F. Saldivia, F. Berchez, A. Stambuk, Magallanes y a la Armada de Chile por el aporte V. Morales, K. Moses, M. Gañan, G. en el transporte otorgado, así como también la Arriagada, J. Rendoll, F. Olivares, and S. posibilidad de quedarnos en las dependencias de Lazzarino. (2018). Sumergidos con lupa la Alcaldía de Mar localizada en la isla Gonzalo. en los ríos del cabo de hornos: Valoración Finalmente, los autores agradecen los aportes ética de los ecosistemas dulceacuícolas y sus y sugerencias de los revisores anónimos de este co-habitantes. Magallania (Punta Arenas) manuscrito. 46:183–206. Convey, P., Greenslade, P., Arnold, R. J., & Block, LITERATURA CITADA W. (1999). Collembola of sub-Antarctic South Georgia. Polar Biology, 22(1), 1-6. Allegro, G., Giachino, M. P., & Sciaky, R. (2008). Crain, C. M., & Bertness, M. D. (2005). 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