CAPÍTULO 6 | CHAPTER 6

AS PLANTAS VASCULARES (PTERIDOPHYTA E SPERMATOPHYTA) DOS ARQUIPÉLAGOS DA MADEIRA E DAS SELVAGENS

THE VASCULAR PLANTS (PTERIDOPHYTA AND SPERMATOPHYTA) OF THE MADEIRA AND SELVAGENS ARCHIPELAGOS

Roberto Jardim1 & Miguel Menezes de Sequeira2

1 Jardim Botânico da Madeira, Caminho do Meio, 9064-512 Funchal, Portugal; e-mail: robertojardim.sra@gov -madeira.pt 2 Universidade da Madeira, Dep. Biologia/CEM, Edifício da Penteada, 9000-399 Funchal, Portugal; e-mail: [email protected]

Resumo Abstract 1. A presente lista de plantas vasculares dos arquipélagos 1. The present list of the vascular plants of the Madeira and da Madeira e das Selvagens resulta da compilação de Selvagens archipelagos results from data published in informação publicada em obras e artigos de referência. key scientific works. 2. O critério taxonómico e nomenclatural é o seguido pela 2. Taxonomic and nomenclatural criteria follow the Flora Flora Ibérica (Castroviejo et al. 1986-2008) e pela Flora of Ibérica (Castroviejo et al. 1986-2008) and the Flora of Madeira (Press & Short 1994). Madeira (Press & Short 1994). 3. Nos arquipélagos da Madeira e Selvagens contabilizam- 3. 1,204 taxa (species and subspecies) of vascular plants -se 1204 taxa (espécies e subespécies) de plantas vas- are reported from the archipelagos of Madeira and Sel- culares. Destes, 154 (a que correspondem 136 espécies vagens. Of these, 154 taxa (which refer to 136 species e 21 subespécies) são endemismos dos arquipélagos and 21 subspecies) are endemic to the archipelagos of da Madeira e Selvagens (12,8%), 74 são endemismos Madeira and Selvagens (12.8%), 74 are Macaronesian macaronésicos (6,1%), 480 são taxa nativos (39,9%), 66 endemics (6,1%), 480 taxa are native (39.9%), 66 are são nativos prováveis (5,5%), 29 são introduzidos prová- “possible natives” (5.5%), 29 are “possible introduced” veis (2,4%) e 401 são taxa introduzidos (33,3%). (2.4%) and 401 taxa are introduced (33.3%). 4. Nos arquipélagos da Madeira e Selvagens dominam 4. In the archipelagos of Madeira and Selvagens the Mag- as Magnoliopsida (863 taxa), seguidas das Liliopsida noliopsida (863 taxa) are dominant, followed by Liliopsi- (260), Filicopsida (65), Pinopsida (6), Lycopodiopsida da (260), Filicopsida (65), Pinopsida (6), Lycopodiopsida (5), Ophioglossopsida (3), Equisetopsida (1) e Gnetopsi- (5), Ophioglossopsida (3), Equisetopsida (1) and Gne- da (1). topsida (1). 5. A ilha da Madeira apresenta 94,4% do total de taxa e 5. Madeira Island comprises 94.4% of the total taxa and 89,6% do total dos endemismos dos arquipélagos da 89.6% of the endemics from the archipelagos of Madei- Madeira e das Selvagens, enquanto as Selvagens apre- ra and Selvagens, while the Selvagens have the lowest sentam a menor proporção, com apenas 8,7% do total proportion, with only 8.7% of total taxa and 8.4% of en- de taxa e 8,4% dos endemismos. demics. 6. No que diz respeito às ilhas habitadas da Macaronésia, 6. In what concerns the inhabited islands of Macaronesia, a ilha da Madeira é terceira com maior número de ende- Madeira Island has the third highest number of exclusive mismos exclusivos (94) e a segunda em densidade de endemics (94) and the second highest density of exclusi- endemismos exclusivos. ve endemics.

157 1. Introdução 1. Introduction

As plantas vasculares constituem o elemento paisagís- Vascular plants are the dominant element in the com- tico dominante e estruturante em todos os ecossistemas position and structure of the landscape in most terrestrial terrestres. Foram aliás as densas florestas da Madeira que ecosystems. The dense and luxurious forests of Madeira mais impressionaram os primeiros relatos, como o de Gas- Island deeply impressed the first visitors, as attested by the par Frutuoso (1590) no século XVI: early writings about Madeira, like the one from Gaspar Fru- “Toda esta ilha é fragosissima e povoada de alto e fresco tuoso (1590) in the XVI century: arvoredo, que, por ser tal, se perdem alguns caminhantes “This island is mountainous and harbours tall and fresh nos caminhos, e aconteceu já alguns, perdidos, neles mor- forests, where, due to its extension, many people have lost rerem. E não, tão somente, há pelo meio e lombo da terra themselves in its pathways and several, being lost, have pe- grandes e alevantadas serranias, mas também grotas e altas rished there. And, not only thus this land have high moun- funduras, cobertas de matos e grossos paos e arvoredo de tains but also deep valleys covered by vegetation with thick til” in Saudades da Terra. trees and til forests” in Saudades da Terra. O nome da ilha é reflexo da exuberante paisagem flores- The name of the island reflects its pristine forest landsca- tal pristina, tal como refere Camões: pe, as noted by Camões in his prominent work:

Passamos a grande ilha da Madeira We passed the fine island of Madeira Que do muito arvoredo assim se chama Named for its great forests, and known Das que povoamos a primeira More for its name than its ancient past Mais célebre por nome que por fama (…) For we were the first to people it, (…) Os Lusíadas, Canto V The Lusiads, trad. Landeg White, Oxford, Oxford University Press, 2002, p.99. A riqueza florística dos arquipélagos da Madeira e das Selvagens resulta da sua posição geográfica (relativa aos The floristic richness of the archipelagos of Madeira and restantes arquipélagos atlânticos e aos continentes africa- Selvagens results from their geographic location (relative no, europeu e americano), origem geológica (5,6 a 27 mi- to the other Atlantic archipelagos and to the African, Eu- lhões de anos) e história climática. Estes factores condicio- ropean and American continents), geological origin (5.6 to naram quer a colonização, quer aspectos tão importantes 27 million years ago) and climatic history. These factors como a posterior radiação adaptativa e não-adaptativa das constrained the colonisation of vascular plants and other plantas vasculares em diferentes tipos de habitats resultan- important processes, such as adaptive and non-adaptive tes de uma orografia complexa. radiation over different habitats resulting from the complex A origem da flora dos arquipélagos da Madeira e das island orography. Selvagens tem sido alvo de amplo debate desde o século The origin of the Flora of the Madeira and Selvagens ar- XIX, com a visita de numerosos naturalistas e com a ilha da chipelagos has been amply debated since the XIX century; Madeira a ser utilizada como “caso de estudo”. Muitos, se- numerous naturalists have visited the island and used it as não a maioria dos autores, consideraram a flora da Madeira a “case study”. Many, if not the majority of the authors, con- como reliquial (paleo-endémica), origem comprovada pelos sidered the Flora of Madeira relictual (palaeo -endemic), its fósseis do Terciário Médio e Final (no continente europeu), origin supported by fossils from the Mid and Late Tertiary (on que correspondem aos géneros das principais árvores das the European continent). This agrees with the extant genera laurissilvas da Madeira, como por exemplo Apollonias, Lau- of the main tree species of the Laurisilva of Madeira, such rus, Ocotea e Persea. A vegetação extremamente original, as Apollonias, Laurus, Ocotea and Persea. The primitive ve- endémica destas ilhas, representa os vestígios da vegeta- getation, endemic to these islands, represents a relict of the ção subtropical do Terciário que terá predominado na bacia subtropical vegetation of the Tertiary, which prevailed in the ocidental do oceano arcaico Tethys, que ligava o Atlântico western part of the Tethys Sea Basin (a large mass of water e o Índico, e onde actualmente se situa o mar Mediterrâneo. that connected the Atlantic and Indian oceans and where As profundas crises ambientais (geológicas e climáticas), the Mediterranean Sea is now located). The dramatic envi- do final do Terciário e posteriormente do Pleistocénico (os ronmental crisis (geological and climatic), which took place sucessivos períodos glaciares), afectaram intensamente a in the late Tertiary and in the Pleistocene (the successive vegetação continental. A flora da Madeira resulta da con- glacial periods), deeply affected the continental vegetation. temporaneidade com os processos descritos, do isolamen- The Flora of Madeira result from the contemporaneity of the to insular e consequente amenidade climática, factores que mentioned processes, from insular isolation and the resul- permitiram a sobrevivência destes elementos mais antigos ting climatic amenity, factors that allowed for the survival of (Capelo et al. 2004, 2007). these older elements (Capelo et al. 2004, 2007). Capelo et al. (2004) resumem os desenvolvimentos mais Capelo et al. (2004) have synthesised the most recent recentes sobre a história evolutiva da flora da Madeira. Num developments in the evolutionary history of the Flora of Ma- período inicial a maioria dos autores considerou como mais deira. Initially, the majority of the authors considered that a

158 plausível uma origem mais antiga dos endemismos da Ma- more ancient origin of Madeira endemics was most plausi- deira. Posteriormente alguns autores levantaram a hipótese ble. Later, some authors raised the hypothesis that a por- de uma parte dos endemismos macaronésicos arborescen- tion of the arborescent endemics of Macaronesia were not tes não terem um carácter arcaico reliquial, mas represen- relictual, but instead represented a secondarily derived evo- tarem uma tendência evolutiva comum nas ilhas oceânicas, lutionary trend (neo -endemics), common in oceanic islands. com um carácter derivado recente (neo -endémico). Estas These plants present unusual habits such as caulirosulate plantas apresentam hábito arborescente caulirrosulado, shrub, candelabra shrub or monocarpic rosette tree (Böhle arborescente em candelabro ou de planta lenhosa mono- et al. 1996) that can be found in insular members of the Bo- cárpica (Böhle et al. 1996), comum em representantes in- raginaceae (Echium), Asteraceae (Sonchus), Campanula- sulares das Boraginaceae (Echium), Asteraceae (Sonchus), ceae (Musschia), Scrophulariaceae (Isoplexis) and in others Campanulaceae (Musschia), Scrophulariaceae (Isoplexis) e like Sideritis, Plantago and Euphorbia. Carlquist (1974) na- outros como Sideritis, Plantago e Euphorbia. Foi Carlquist med this insular evolutionary trend, insular woodiness. (1974) quem designou esta tendência evolutiva insular por According to Capelo et al. (2007), the origin of the ele- hábito lenhoso insular. ments of the vascular Flora of Madeira can be summarised A origem dos elementos da flora vascular da Madeira, as following: descrita por Capelo et al. (2007), pode resumir -se do se- 1. Palaeo-endemics, phanerophytes (such as those of the guinte modo: genera Laurus, Ocotea, Apollonias, Persea, Clethra, Ilex, 1. paleo-endemismos, de origem subtropical terciária thety- Picconia, Heberdenia, Myrica, Prunus and probably also siana, fanerófitos tal como os dos géneros Laurus, Ocotea, Dracaena and Sideroxylon), as well as forest -floor and Apollonias, Persea, Clethra, Ilex, Picconia, Heberdenia, epiphytic pteridophytes with a subtropical Tertiary Tethy- Myrica, Prunus e provavelmente Dracaena e Sideroxylon, sian origin; bem como pteridófitos florestais e epifíticos; 2. Neo -endemics, shrubs and caulirosulate plants with a 2. neo-endemismos, arbustos e plantas caulirrosuladas com continental origin (or from other archipelagos) by the end origem continental (ou em outros arquipélagos) do final of the Tertiary and early Quaternary and exhibiting a wide do Terciário e início do Quaternário e com forte radiação adaptive radiation (e.g. Aeonium, Sonchus, Echium, Si- adaptativa (e.g. Aeonium, Sonchus, Echium, Sinapiden- napidendron, Euphorbia, Isoplexis, Musschia, Plantago, dron, Euphorbia, Isoplexis, Musschia, Plantago, etc.); etc.); 3. flora mediterrânica em que se podem distinguir elemen- 3. Mediterranean Flora, including Palaeo-Mediterranean tos paleo-mediterrânicos (xerófitas, esclerófilas e termó- elements (xerophytes, sclerophylous and termophylous, filas, e.g., Euphorbia subsect. Pachycladae, Olea, Mayte- e.g., Euphorbia subsect. Pachycladae, Olea, Maytenus, nus, Myrtus, Rhamnus, Asparagus, etc.), com origem Myrtus, Rhamnus, Asparagus, etc.) with a subtropical ori- subtropical que actualmente se distribui na área do Me- gin and nowadays distributed throughout the Mediterra- diterrâneo, África tropical xérica/subdesértica, atingindo nean and xeric/sub-desertic tropical Africa, reaching the o Mar Vermelho; e os elementos neo-mediterrânicos (ar- Red Sea; and the neo-mediterranean elements (shrubs, bustos, e.g., Micromeria, Sideritis, Teline, Genista), com e.g., Micromeria, Sideritis, Teline, Genista), with a holartic origem holártica continental; continental origin; 4. flora antrópica (plantas introduzidas pelo homem e na- 4. Anthropic Flora, human-introduced plants that became turalizadas a que correspondem arqueófitos, antes de established. The archaeophytes (e.g. Castanea, Pinus 1500 AD., e.g., Castanea, Pinus e Vitis; neófitos introdu- and Vitis) were introduced before 1500 AD, while neo- zidos depois de 1500 AD., e.g., Ageratina, Duchesnea, phytes (e.g. Ageratina, Duchesnea, Ulex, Cytisus, Erige- Ulex, Cytisus, Erigeron, Hedychium, etc.). ron, Hedychium, etc.) were introduced after 1500 AD.

Quanto à origem geográfica dos taxa ancestrais da flora The geographic origin of the ancestral taxa of the vascular vascular da Madeira (Panero et al. 1999; Barber et al. 2002; plants of Madeira is predominantly Mediterranean (Panero Molero et al. 2002; Capelo et al. 2004 e referências neles et al. 1999; Barber et al. 2002; Molero et al. 2002; Capelo incluídas), sendo predominantemente mediterrânica, como et al. 2004 and references therein), like the genera Echium os géneros Echium e Euphorbia, cujos endemismos arbo- and Euphorbia where endemic woody species arose from rescentes tiveram origem em taxa circum-mediterrânicos circum -mediterranean herbaceous taxa; but there are also herbáceos, possui também elementos de origem eurossibe- elements with euro -siberian (genera Silene and Saxifraga), riana (géneros Silene e Saxifraga), norte-americana (géneros North -American (genera Pericallis and Sedum) and South- Pericallis e Sedum) e sul-americana (género Bystropogon). -American (genus Bystropogon) origins. A vegetação potencial do arquipélago da Madeira inclui The potential vegetation of the archipelago of Madeira in- diferentes tipos de florestas – Mayteno umbellatae-Oleetum cludes different forest types – Mayteno umbellatae-Oleetum maderensis [zambujal]; Semele androgynae-Apollonietum maderensis [Madeira Olea scrub]; Semele androgynae- barbujanae [laurissilva do barbusano]; Clethro arboreae- -Apollonietum barbujanae [mediterranean ‘barbusano laurisil- -Ocoteetum foetentis [laurissilva do til]; Polysticho falcinelli- va’]; Clethro arboreae -Ocoteetum foetentis [temperate til lau- -Ericetum arboreae [urzal de altitude]. Costa et al. (2004) risilva]; Polysticho falcinelli-Ericetum arboreae [high altitude

159 resumem a sintaxonomia da vegetação do arquipélago da tree heath]. Costa et al. (2004) summarise the syntaxonomy Madeira, no qual reconhecem 35 classes de vegetação e of the vegetation of the Madeira archipelago, identifying 35 112 comunidades vegetais (associações e subassocia- vegetation classes and 112 plant communities (associations ções) correlacionadas com os distintos bioclimas, termo- and subassociations) correlated with distinct bioclimes, ther- tipos, ombrotipos e graus de humanização. A modelação motypes, ombrotypes and degree of human disturbance. bioclimática proposta por Mesquita et al. (2004) permitiu a The bioclimatic modelling proposed by Mesquita et al. (2004) obtenção de uma cartografia da vegetação potencial. allowed for the construction of a potential vegetation map.

2. Metodologia 2. Methodology

Os critérios taxonómicos e nomenclaturais para os taxa Taxonomic and nomenclatural criteria for the accepted aceites foram, prioritariamente, os propostos nos volumes taxa follow the ones proposed in Flora Ibérica (Castroviejo publicados da Flora Ibérica (Castroviejo et al. 1986-2008). et al. 1986 -2008). For the genera not yet revised in the Flora No que diz respeito às revisões dos géneros ainda não Ibérica and for the endemics (Madeiran or Macaronesian), publicadas pela Flora Ibérica ou que correspondem a en- the criteria adopted by the Flora of Madeira were followed demismos (da Madeira ou da Macaronésia), foi seguido o (Press & Short 1994). In a few cases the taxonomic criteria critério proposto na obra Flora of Madeira (Press & Short followed the opinion of other authors (particularly authors 1994). Consideram-se ainda as adições posteriores (por of generic revisions) or the Checklist of Vascular Plants of exemplo publicação de novos taxa) à publicação desta Macaronesia from Hansen & Sunding (1993), the Flora of obra, bem como algumas excepções em que os critérios Selvagens by Monod (1990), and the recent works of Rivas- taxonómicos reflectem a opinião de outros autores, nome- -Martínez et al. (2002) and Costa et al. (2004). New addi- adamente revisores de géneros e a Checklist of Vascular tions resulting from more recent works (for example the Plants of Macaronesia de Hansen & Sunding (1993), a flórula description of new taxa) were also included. das Selvagens publicada por Monod (1990), bem como as The present list does not deal with infra-specific catego- publicações mais recentes de Rivas -Martínez et al. (2002) e ries besides the subspecies. So, a taxon recognised as a Costa et al. (2004). variety will be referred only at a specific level. For example, Nesta lista foram excluídas as referências a categorias for Sideritis candicans Aiton, Press & Short (1994) reported infra -específicas além da subespécie. Neste caso um taxon the type variety (Sideritis candicans Aiton var. candicans) reconhecido como variedade será reconhecido apenas ao and the varieties Sideritis candicans Aiton var. crassifolia nível específico. Por exemplo, relativamente a Sideritis can- Lowe and Sideritis candicans Aiton var. multiflora (Bornm.) dicans Aiton, Press (1994) reconhece, além da variedade Mend. -Heuer.. These varieties are not included in the che- típica (Sideritis candicans Aiton var. candicans), as varieda- cklist, but instead are listed as synonyms associated with des Sideritis candicans Aiton var. crassifolia Lowe e Side- the name of the species to which they belong (Sideritis can- ritis candicans Aiton var. multiflora (Bornm.) Mend. -Heuer. dicans Aiton). This was an editorial imposition (for practical Estas variedades, que não se incluem na lista apresentada, purposes) and consequently is not supported by taxonomic aparecem contudo na lista de sinónimos do nome aceite criteria. Since the aim of this work is to provide a tool for (Sideritis candicans Aiton). Não se trata de uma decisão biodiversity management, in certain cases, taxa recognised baseada em critérios taxonómicos pelos autores deste as varieties by Press & Short (1994) were included in the capítulo, mas antes de constrangimentos editoriais. Ainda checklist as species or subspecies to prevent loss of signi- assim, pelo facto de se tratar de uma ferramenta para a ficant information. For example, the original name proposed gestão de biodiversidade, e quando a adopção de distin- by Simon (1973) for Saxifraga pickeringi Simon has been tos critérios taxonómicos, sobreposta ao facto de não se listed instead of the variety Saxifraga maderensis D. Don considerarem variedades, resultasse numa perda de infor- var. pickeringi (Simon) D.A. Webb & Press. In these specific mação significativa, foi aceite em alguns casos o critério cases, the decision in accepting a specific name was jud- taxonómico que permitisse a manutenção na listagem dos ged by the authors. taxa. Por exemplo, foi aceite o critério original de Simon Native and naturalised taxa of the archipelagos of Ma- (1973) para Saxifraga pickeringi Simon ao invés da varie- deira and Selvagens are arranged alphabetically within the dade Saxifraga maderensis D. Don var. pickeringi (Simon) corresponding family. Families are also listed alphabetically D.A. Webb & Press. Nestes casos a decisão de aceitar uma within orders. Higher categories – order, class, sub-division categoria específica baseia-se no critério dos autores desta (only for spermatophytes) and division – are organised Checklist. phylogenetically according to the following criteria: i) the Os taxa indígenas e naturalizados dos arquipélagos da placement of the families follows the classification sys- Madeira e Selvagens estão organizados alfabeticamente tem adopted in Flora Ibérica (Castroviejo et al. 1986 -2008), dentro de cada família, dispondo-se estas nas seguintes the main taxonomic reference for this list. For the pterido- categorias superiores: ordem, classe, sub -divisão (apenas phytes, the classification system above family-level follows para os espermatófitos), e divisão, de forma filogenética de the one proposed by Pichi -Sermolli (1977); ii) within sper- acordo com os critérios que a seguir se expõem: i) de forma matophytes, the placement of the families of gymnosperms

160 a manter a homogeneidade com o principal padrão taxonó- (Pinopsida and Gnetopsida) follows Mabberley (1997), whi- mico, i.e., com Flora Ibérica (Castroviejo et al. 1986 -2008), a ch is based on the work of Kubitzki (1990) with minor chan- organização das famílias seguiu o modelo proposto por esta ges; iii) for the angiosperms (Magnoliophytina), the group obra. Assim, no que diz respeito aos pteridófitos seguiu-se placement above family-level is based on Stebbins (1974). o arranjo supra-familiar proposto por Pichi-Sermolli (1977); This scheme is in fact very similar to the one adopted by ii) nos espermatófitos, as gimnospérmicas (Pinopsida e Press & Short (1994) in the Flora of Madeira. However, in Gnetopsida) seguem na disposição das famílias o critério some cases the classification presented in Flora Ibérica was proposto por Mabberley (1997), que se baseia em Kubit- followed: for instance, the Asclepiadaceae and Amaryllida- zki (1990), ainda que com ligeiras modificações; iii) nas ceae are considered independent families, the Fumariaceae angiospérmicas (Magnoliophytina) o critério supra-familiar are included in the Papaveraceae and the Cuscutaceae in baseia -se em Stebbins (1974). Este arranjo supra -familiar the Convolvulaceae. não é, aliás, muito distinto do adoptado por Press & Short Data on the distribution, endemic status and naturali- (1994) para a Flora of Madeira. Tal como na Flora Ibérica, sation mainly follow Press & Short (1994), which was also aceitam -se como independentes as famílias Asclepiada- the reference work in Vieira (2002) and Jardim & Francisco ceae e Amaryllidaceae, incluem-se nas Papaveraceae as (2000), as well as Vieira (1992). However, data on the na- Fumariaceae e as Cuscutaceae nas Convolvulaceae. turalisation of introduced taxa referred in previous Flora of No que diz respeito à distribuição, endemicidade e na- Madeira i.e. Lowe (1857-1872) and Menezes (1914) were turalização, foi utilizada como referência a obra editada por considered determinant. From this analysis, the need to in- Press & Short (1994), em larga medida seguida por Vieira clude the categories “possible native” and “possible intro- (2002) e Jardim & Francisco (2000), bem como Vieira (1992). duced” became evident, in an attempt to reconcile contra- No entanto, foi considerada prioritária a informação sobre dictory information reported in the mentioned literature. a naturalização de taxa introduzidos referida em anteriores The human introduced taxa that were only recorded once, floras da Madeira, e.g. Lowe (1857 -1872) e Menezes (1914). without further confirmation or probably failing to have es- Desta nova análise resultou a necessária adopção dos cri- tablished after the initial reports, are included in Appendix térios “Nativa Provável” e “Introduzida Provável”, que pre- I. This appendix also includes taxa with dubious taxonomic tendem integrar informação contraditória das diferentes status pending systematic revision. obras referidas. Only the taxa established in natural and semi-natural ha- Os taxa introduzidos cuja ocorrência nos arquipélagos bitats and able to propagate vegetatively or by means of da Madeira e Selvagens se baseia apenas em registos úni- sexual reproduction were considered naturalised. For this cos, a maior parte das vezes não confirmados, ou cujo es- reason, cultivated non-naturalised taxa, used in gardening, tabelecimento (i.e. naturalização) não se confirmou após as forestry or agriculture, were excluded. referências iniciais, são incluídos no Apêndice I. O mesmo Accepted taxon names are followed by the abbreviation Apêndice inclui ainda os taxa com identidade taxonómica of the authors’ name [according to Brummitt & Powell 1992; duvidosa cuja clarificação depende de revisão sistemática. International Plant Names Index (IPNI) http://www.ipni.org/ Apenas se consideram naturalizados os taxa que ocor- index.html]. ram em habitats naturais e seminaturais, estabelecendo-se The list of synonyms does not aim to be a list of nomen- e propagando -se por reprodução vegetativa ou sexuada. clatural and taxonomic synonyms, but instead an approach Assim, foram excluídos todos os taxa cultivados, quer para to the names used by the authors of various contributions fins paisagísticos, quer florestais ou agrícolas, que não es- to the Flora of Madeira. It should be mentioned that due to tejam naturalizados. editorial impositions the authors’ names are not included O nome aceite de cada taxon é seguido da abreviatura do in the list of synonyms. This list of synonyms should not nome do autor [segundo Brummitt & Powell 1992; Internatio- be used outside of the context of the Flora of Madeira and nal Plant Names Index (IPNI) http://www.ipni.org/index.html]. related works. No que diz respeito aos sinónimos a lista não pretende In what concerns the colonisation status (column D) the ser uma lista de sinónimos nomenclaturais e taxonómicos, following criteria were applied: mas antes uma aproximação aos nomes utilizados pelos END – Madeiran endemics, taxa that only occur natu- autores de contribuições diversas para a flora da Madeira. rally in the islands of the archipelagos of Madeira and Sel- Deve referir -se aliás que o formato da obra impede a utili- vagens; zação de autores nos sinónimos, o que inviabiliza a realiza- MAC – Macaronesian endemics, taxa with natural occur- ção de uma listagem de outro tipo. Esta lista de sinónimos rence restricted to Macaronesia. Only known from at least não deve ser utilizada fora do âmbito da flora da Madeira e one other archipelago (Azores, Canary Islands or Cape Ver- obras a ela referentes. de) besides the Madeira or Selvagens archipelagos; No que diz respeito ao estatuto de naturalidade (coluna n – Native, taxa that occur naturally in the archipelagos D) seguiram -se os seguintes critérios: of Madeira and Selvagens, but can also be found in nature END – Endemismo da Madeira, taxa cuja distribuição outside of Macaronesia; natural se restringe às ilhas dos arquipélagos da Madeira np – Possible Native, taxa that are considered to be nati- e Selvagens; ve by recent authors, but previous authors considered that

161 MAC – Endemismo macaronésico, taxa cuja área natural they were probably introduced. de distribuição apenas inclui a Macaronésia (Açores, Ma- ip – Possible Introduced, taxa considered to have been deira, Selvagens, Canárias e Cabo Verde); introduced by most of the authors, but even so some dou- n – Nativo, taxa cuja distribuição natural inclui a Madeira bts remain as to its colonisation status. (arquipélagos da Madeira e Selvagens), mas que ocorre de i – Introduced, taxa introduced by man that became na- forma natural noutros territórios além da Macaronésia; turalised. np – Nativo Provável, taxa considerados como nativos * – Endemic genus pelos autores mais recentes mas que foram considerados como espécies provavelmente introduzidas pelos autores The following abbreviations were used to indicate the mais antigos; distribution of taxa in the archipelagos of Madeira and Sel- ip – Introduzido Provável, taxa que são considerados vagens: M – Madeira; PS – Porto Santo; D – Desertas; S como introduzidos pela maioria dos autores consultados, – Selvagens; † – Taxon extinct in nature on a specific island mas que ainda assim apresentam algum grau de incerteza or archipelago. quanto ao seu estatuto. This checklist is based solely on published data, allowing i – Introduzido, taxa que resultam da naturalização após confirmation if necessary. Unpublished data dealing with introdução pelo Homem; taxonomic issues or species distribution has intentionally * – Género endémico. not been included since it may lack credibility. Extinct taxa (4 from Madeira, 3 from Porto Santo and 1 No que diz respeito à distribuição nos arquipélagos da from Selvagens) were also included in the species list. Madeira e das Selvagens utiliza-se a seguinte notação: M – Madeira; PS – Porto Santo; D – Desertas; S – Selvagens; † – Taxon extinto na natureza num determinado território. A listagem dos pteridófitos e espermatófitos baseia -se apenas em informação publicada e portanto confirmável. Informação não publicada, quer no que diz respeito a as- pectos taxonómicos, quer no que diz respeito à distribui- ção, não se inclui por não se considerar fidedigna. Mal -grado a existência de taxa considerados extintos, os mesmos (4 na Madeira, 3 no Porto Santo e 1 nas Selva- gens) foram incluídos nas contagens que se apresentam.

3. Padrões de riqueza 3. Patterns of richness

Nos arquipélagos da Madeira e Selvagens contabilizam- The archipelagos of Madeira and Selvagens present -se 1204 taxa de plantas vasculares, aos quais correspon- 1,204 taxa of vascular plants. From these, 154 (corres- dem 154 endemismos da Madeira (a que correspondem ponding to 136 species and 21 subspecies) are endemic 136 espécies e 21 subespécies) (12,8%), 74 endemismos to these archipelagos (12.8%), 74 are Macaronesian ende- macaronésicos (6,1%), 480 taxa nativos (39,9%), 66 nativos mics (6.1%), 480 taxa are native (39.9%), 66 are possible prováveis (5,5%), 29 introduzidas prováveis (2,4%) e 401 natives (5.5%), 29 are possible introduced (2.4%) and 401 taxa introduzidos (33,3%). No que diz respeito à distribui- taxa are introduced (33.3%). The analysis on the number of ção por grandes grupos taxonómicos (Quadro 1), dominam taxa belonging to the main taxonomic plant groups (Table 1) as dicotiledóneas (71,7%), seguidas das monocotiledóne- showed that dicotyledons are dominant (71.7%) followed as (21,6%), dos pteridófitos (6,1%) e das gimnospérmicas by the monocotyledons (21.6%), pteridophytes (6.1%) and (0,6%). finally gymnosperms (0.6%).

162 Quadro 1. | Table 1. Número de taxa nos principais grupos taxonómicos de acordo com o estatuto de naturalidade [plantas vascu- lares endémicas da Madeira e/ou Selvagens (END) e da Macaronésia (MAC), nativas (n), nativas prováveis (np), introduzidas prováveis (ip) e introduzidas (i)]. Number of taxa of the main taxonomic plant groups according to colonisation status [plants endemic to Ma- deira and/or Selvagens (END), endemic to Macaronesia (MAC), native (n), possible native (np), possible intro- duced (ip) and introduced (i)].

Divisão / Sub -Divisão / Classe / Totais / END MAC n np ip i Division Sub -division Class Totals

Lycophytina Lycopodiopsida 0 3 1 0 0 1 5

Sphenophytina Equisetopsida 0 0 1 0 0 0 1 Pteridophyta (pteridófitos / 74 ferns) Ophioglossopsida 0 0 3 0 0 0 3

Filicophytina

Filicopsida 8 5 39 0 0 13 65

Coniferophytina (gimnospérmicas / Pinopsida 1 1 1 0 0 3 6 gymnosperms)

Cycadophytina (gimnospérmicas / Gnetopsida 0 0 1 0 0 0 1 Spermatophyta gymnosperms) (espermatófitos / 1130 seed plants) Magnoliopsida (dicotiledóneas / 128 49 333 48 18 287 863 dicotyledons)

Magnoliophytina Liliopsida (Angiospérmicas/ (monocotiledóneas 17 16 101 18 11 97 260 angiosperms) /monocotyledons)

Totais /Totals 154 74 480 66 29 401 1204

Estão representadas 139 famílias de plantas vascula- 139 families of vascular plants are reported for the ar- res. Com maior número de taxa destacam -se as Poaceae, chipelagos of Madeira and Selvagens. The Poaceae, As- Asteraceae e Fabaceae, que representam no seu conjunto teraceae and Fabaceae have the highest number of taxa 32,5% do total de taxa. De facto, a 20% das famílias cor- and altogether amount to 32.5% of total taxa. In fact, 20% respondem 75,5% dos taxa (Fig. 1). Ocorrem 577 géneros of the families comprise 75.5% of plant taxa (Fig. 1). The de plantas vasculares, sendo os mais diversos os géneros number of plant genera is 577, of which the richest in taxa Trifolium L. (25), Vicia L. (15), Juncus L. (13), Plantago L. are Trifolium L. (25), Vicia L. (15), Juncus L. (13), Plantago (12), Asplenium L. (11), Carex L. (11), Euphorbia L. (11), La- L. (12), Asplenium L. (11), Carex L. (11), Euphorbia L. (11), thyrus L. (11), Lotus L. (11) e Taraxacum L. (10). Estes gé- Lathyrus L. (11), Lotus L. (11) and Taraxacum L. (10). Most neros correspondem a taxa na sua maioria nativos. A 20% of the taxa included in these genera are native. 20% of the dos géneros correspondem 52% dos taxa. genera represent about 52% of the taxa.

163 450

400

350

300

250 S 200

150

100

50

0 Poaceae Liliaceae Iridaceae Apiaceae Fabaceae Rosaceae Lamiaceae Juncaceae Asteraceae Solanaceae Cyperaceae Geraniaceae Brassicaceae Crassulaceae Polygonaceae Papaveraceae Euphorbiaceae Caryophyllaceae Chenopodiaceae Scrophulariaceae

Famílias (families) Outras famílias (119)

Figura 1. Número de taxa (S) de plantas vasculares dos arquipélagos da Madeira e das Selvagens por famílias. Figure 1. Number of vascular plant taxa (S) by family in the Madeira and Selvagens archipelagos.

O número de taxa endémicos dos arquipélagos da Ma- The number of endemic taxa in the archipelagos of Ma- deira e das Selvagens é de 154 (a que correspondem 136 deira and Selvagens is 154 belonging to 43 different fami- espécies e 21 subespécies), pertencentes a 43 famílias, lies and 99 genera. Curiously, about 61% of the endemics sendo que as 9 famílias mais diversas incluem 61% dos are included in the nine most diverse plant families (Fig. 2). endemismos (Fig. 2). Os géneros (99) com maior número The genera with the highest number of endemics are Ar- de endemismos são: Argyranthemum Webb (Asteraceae) e gyranthemum Webb (Asteraceae) and Sinapidendron Lowe Sinapidendron Lowe (Brassicaceae), com 6; as Asteraceae, (Brassicaceae) with 6 taxa each, while Sonchus L. (Aste- Sonchus L. e Helichrysum Mill., Sedum L. (Crassulaceae) e raceae), Helichrysum Mill. (Asteraceae), Sedum L. (Crassu- Teucrium L. (Lamiaceae), com 4; as Fabaceae, Vicia L., e laceae) and Teucrium L. (Lamiaceae) have 4 four endemic Lotus L. bem como Geranium L. (Geraniaceae), Crepis L. taxa each, and Vicia L. (Fabaceae), Lotus L. (Fabaceae), Ge- (Asteraceae), Scrophularia L. (Scrophulariaceae), Saxifraga ranium L. (Geraniaceae), Crepis L. (Asteraceae), Scrophula- L. (Saxifragaceae) e Musschia Dumort. (Campanulaceae), ria L. (Scrophulariaceae), Saxifraga L. (Saxifragaceae) and com 3 taxa. São endémicos os géneros Sinapidendron Lowe Musschia Dumort. (Campanulaceae) have only 3 endemic (6 taxa, Brassicaceae), Musschia Dumort. (3 taxa, Campa- taxa. There are 5 endemic genera to the above-mentioned nulaceae), Monizia Lowe e Melanoselinum Hoffm. (1 taxon, archipelagos: Sinapidendron Lowe (6 taxa, Brassicaceae), Apiaceae), Chamaemeles Lindl. (1 taxon, Rosaceae). Musschia Dumort. (3 taxa, Campanulaceae), Monizia Lowe (1 taxon, Apiaceae), Melanoselinum Hoffm. (1 taxon, Apia- ceae) and Chamaemeles Lindl. (1 taxon, Rosaceae).

164 30

25

20

S 15

10

5

0 Poaceae Liliaceae Apiaceae Oleaceae Ericaceae Fabaceae Rosaceae Lamiaceae Asteraceae Solanaceae Cyperaceae Aspidiaceae Geraniaceae Orchidaceae Aspleniaceae Brassicaceae Crassulaceae Boraginaceae Polygonaceae Saxifragaceae Euphorbiaceae Plantaginaceae Campanulaceae Plumbaginaceae Scrophulariaceae Outras famílias (18) Famílias (families)

Figura 2. Número de taxa (S) de plantas vasculares endémicas dos arquipélagos da Madeira e das Selvagens por famílias. Figure 2. Number of endemic vascular plant taxa (S) by family in the Madeira and Selvagens archipelagos.

No que concerne aos endemismos partilhados com The Macaronesian endemics, 74 taxa, belong to 66 ge- outros arquipélagos da Macaronésia (endemismos da Ma- nera in 44 families (20% of the families representing 42% of caronésia), ocorrem 74 taxa distribuídos por 44 famílias (a total taxa). Hypericum L. (Hypericaceae) is the most diverse 20% das famílias apenas correspondem 42% dos taxa) genus with 3 taxa, Lotus L. (Fabaceae), Asplenium L. (As- e 66 géneros, sendo os géneros com maior diversidade: pleniaceae), Rumex L. (Polygonaceae), Lolium L. (Poaceae), Hypericum L. (Hypericaceae), com 3 taxa; Lotus L. (Faba- Rubus L. (Rosaceae) and Huperzia Bernh. (Lycopodiaceae) ceae), Asplenium L. (Aspleniaceae), Rumex L. (Polygonace- present 2 Macaronesian endemic taxa each. The analysis ae), Lolium L. (Poaceae), Rubus L. (Rosaceae) e Huperzia of the spatial distribution of these endemics shows that the Bernh. (Lycopodiaceae), com 2 taxa. A análise da distribui- archipelagos of Madeira and Selvagens share 65 taxa with ção geográfica destes endemismos permite concluir que the Canary Islands, 16 taxa with the Azores and only 9 taxa os arquipélagos da Madeira e Selvagens partilham, com as with Cape Verde. These numbers seem to substantiate the Canárias, 65 taxa, com os Açores, 16, e, com Cabo Verde, idea that Macaronesia should not be considered as a sin- apenas 9 taxa. Estes números parecem comprovar a ine- gle biogeographical region, reinforcing the biogeographical xistência da Macaronésia como região biogeográfica, re- scheme proposed by Rivas-Martínez et al. (1993 and refe- forçando a classificação biogeográfica proposta por Rivas- rences therein). -Martínez et al. (1993 e referências incluídas). Native and “possible native” taxa are the larger groups of Os taxa nativos e nativos prováveis constituem o maior vascular plants from the Madeira and Selvagens archipela- grupo de plantas vasculares dos arquipélagos da Madeira gos (respectively with 480 and 66 taxa). These taxa belong e Selvagens (respectivamente 480 e 66 taxa). Distribuem -se to 78 families, but it was interesting to find that 16 families por 78 famílias, sendo que a 20% das famílias (16), cor- (corresponding to the 20% most diverse families) have 385 respondem 385 taxa, i.e., 71% do total. As 3 famílias com taxa, i.e., 71% of total taxa. The families with the highest maior número de taxa são: Poaceae (73), Fabaceae (67) e number of taxa are Poaceae (73), Fabaceae (67) and Aste- Asteraceae (49). Dos 283 géneros de taxa nativos e nativos raceae (49). Among the 283 genera that include native or prováveis, os mais diversos são: Trifolium L. (21 taxa, Fa- “possible native” taxa, three are the most diverse: Trifolium baceae), Juncus L. (13 taxa, Juncaceae) e Vicia L. (9 taxa, L. (with 21 taxa, Fabaceae), Juncus L. (with 13 taxa, Junca- Fabaceae). ceae) and Vicia L. (with 9 taxa, Fabaceae). No que respeita às plantas vasculares introduzidas (e For the introduced (and naturalised) vascular plants, the naturalizadas como antes se referiu) as famílias com maior highest number of taxa was recorded for the Poaceae, Aste- número de taxa são as Poaceae, Asteraceae e Fabaceae raceae and Fabaceae (Fig. 3). Among the 430 taxa reported (Fig. 3). No total ocorrem 430 taxa a que correspondem 401 in this category, 401 taxa are considered introduced while taxa introduzidos e 29 introduzidos prováveis. Os taxa in- 29 are identified as “possible introduced”. The introduced

165 troduzidos e introduzidos prováveis estão distribuídos por and “possible introduced” taxa belong to 92 families, but 92 famílias, das quais 18 (20%) incluem 283 (66%) do to- two -thirds of the taxa (283) are included in just 18 families tal de taxa (Fig. 3). Os géneros a que corresponde o maior (20% of the total number) (Fig. 3). The genera with the hi- número de taxa introduzidos e introduzidos prováveis são: ghest number of introduced and possible introduced taxa Amaranthus L. (7), Acacia Mill. (7), Oxalis L. (6), Allium L. (6), are Amaranthus L. (7), Acacia Mill. (7), Oxalis L. (6), Allium Lathyrus L. (5), Lolium L. (5), Setaria P.Beauv. (5), Kalanchoe L. (6), Lathyrus L. (5), Lolium L. (5), Setaria P.Beauv. (5), Ka- Adans. (4), Oenothera L. (4), Pelargonium L’Hér. (4) e Tra- lanchoe Adans. (4), Oenothera L. (4), Pelargonium L’Hér. (4) descantia L. (4). and Tradescantia L. (4). Uma análise do padrão de distribuição dos taxa de plan- The analysis of the distribution pattern of vascular plant tas vasculares pelas ilhas dos arquipélagos da Madeira e taxa in the archipelagos of Madeira and Selvagens (Fig. 4) das Selvagens (Fig. 4), bem como do estatuto de natura- indicated that Madeira Island comprises 94.4% of the to- lidade, permite verificar que a ilha da Madeira apresenta tal taxa, while the Selvagens have the lowest proportion, 94,4% do total de taxa, enquanto as Selvagens apresentam only 8.7% of total taxa. The endemic taxa follow the same a menor proporção, com apenas 8,7%. No que diz respei- pattern, since Madeira Island comprises 89.6% of the to- to aos endemismos o padrão é idêntico, com a Madeira a tal endemic taxa from these archipelagos, while Selvagens possuir 89,6% do total de endemismos dos arquipélagos have only 8.4%. A similar distribution pattern was found for da Madeira e Selvagens, e as Selvagens com apenas 8,4%. Macaronesian endemics. O mesmo ocorre com a distribuição dos endemismos da The number of introduced taxa is higher in Madeira and macaronésia. Porto Santo, but the former present higher values for both O número de taxa introduzidos é superior na Madeira e number and proportion of introduced taxa. The Desertas Porto Santo, no entanto a proporção de taxa introduzidos have the lowest number of introduced taxa. em cada um dos distintos territórios não é similar, com a Madeira a apresentar o maior número e proporção de taxa introduzidos, enquanto as Desertas apresentam os menores valores.

120

100

80

S 60

40

20

0 Liliaceae Poaceae Iridaceae Apiaceae Fabaceae Rosaceae Aizoaceae Malvaceae Lamiaceae Asteraceae Solanaceae Cyperaceae Onagraceae Oxalidaceae Brassicaceae Crassulaceae Polygonaceae Papaveraceae Outras famílias Amaryllidaceae Ranunculaceae Amaranthaceae Convolvulaceae Commelinaceae Campanulaceae Scrophulariaceae Famílias (families)

Figura 3. Número de taxa (S) de plantas vasculares introduzidas nos arquipélagos da Madeira e das Selvagens por famílias. Figure 3. Number of introduced vascular plant taxa (S) by family in the archipelagos of Madeira and Selvagens.

166 600 END MAC 500 480 448 n np 401 391 400 ip i

S 300 264

200 154 138 124 93 100 74 66 67 64 55 38 29 28 26 34 37 20 17 14 14 15 8 2212 7 0 Global Madeira Porto Santo Desertas Selvagens (1204) (1136) (463) (214) (105) Ilhas (ilhas)

Figura 4. Número de taxa (espécies e subespécies) (S) de plantas vasculares agrupadas de acordo com o estatuto de naturalidade no Arquipélago da Madeira e Selvagens (Global) e individualmente por ilha/grupo de ilhas (END – endémicas da Madeira, MAC – endémicas da Macaronésia, n – nativas, np – nativas prováveis, ip – introduzidas prováveis, i – introduzidas). Figure 4. Number of vascular plant taxa (species and subspecies) (S), distributed according to colonisation status, in the archipelago of Madeira and Selvagens and individually by island/group of islands (END – Madeiran endemics, MAC – Macaronesian endemics, n – native, np – possible native, ip – possible introduced, i – introduced).

Da análise do Quadro 2, que apresenta a distribuição das From Table 2 it is evident that Madeira Island has the plantas vasculares pelos diferentes territórios considerados highest number (687) of exclusive taxa, while the Deser- e principais grupos taxonómicos, verifica-se que a ilha da tas have the lowest, with only 2. The taxa shared between Madeira possui 687 taxa exclusivos, enquanto as Desertas Madeira and Porto Santo (209) is the second largest group apenas possuem 2. Em relação aos pteridófitos, todos os while the taxa shared between Madeira, Porto Santo and 74 taxa estão presentes na ilha da Madeira, havendo ape- Desertas (136) is the third. Curiously, the number of taxa nas 12,2% (14 taxa) partilhados com as restantes ilhas. shared between Madeira and Desertas is very low (only 22), Os taxa partilhados entre a Madeira e Porto Santo re- inferior to the number of taxa shared by Madeira, Porto San- presentam o segundo grupo (209) e o conjunto Madeira, to and Selvagens (23). The 74 taxa of Pteridophyta reported Porto Santo e Desertas, o terceiro (136). Curiosamente o for the archipelagos of Madeira and Selvagens, all occur in número de taxa partilhados em exclusividade entre a Ma- Madeira Island and only 12.2% (14 taxa) have been repor- deira e as Desertas é baixo, apenas 22, inferior por exemplo ted on the other islands. ao número de taxa partilhado pela Madeira, Porto Santo e In the XIX century the Flora of the Madeira and Selvagens Selvagens (23). archipelagos were the target of intense scrutiny; during this O século XIX constitui uma época de intenso estudo da period the main existing studies on the vascular plant diver- flora do arquipélago da Madeira e das Selvagens, nele se sity were carried out. Consequently, most of the endemic tendo realizado os principais trabalhos de inventariação da taxa were described during that century. Figure 5 represents diversidade de plantas vasculares, correspondendo por isso the number of taxa described per decade and the cumula- ao século em que mais taxa endémicos se descreveram. tive number of described taxa, starting with the publication A Fig. 5 tem por ponto de partida a publicação do Species of Species Plantarum in 1753 by Carl Linnaeus (1707-1778) Plantarum, em 1753, por Carl Linnaeus (1707-1778), apre- (the taxa that have originally been described based on spe- sentando o número de taxa descritos por década, bem como cimens from the archipelagos of Madeira and Selvagens, o valor acumulado (neste gráfico não se consideram os taxa but are no longer exclusive to these islands, were omitted que actualmente não são considerados como endemismos in this analysis). The publication date considered is the one exclusivos, muito embora possam ter sido descritos a partir from the basionym, even if nowadays the accepted name de espécimenes madeirenses s.l.). A data de publicação é is different from the one in the original description. The fi- a do basiónimo, ainda que o nome aceite actualmente não gure shows that the description of taxa did not result from corresponda ao nome sob o qual o taxon foi descrito ori- ongoing work undertaken by several authors. Instead those ginalmente. O gráfico permite também verificar que a des- descriptions resulted from the single contributions by indi- crição de taxa não corresponde a um trabalho contínuo ou vidual researchers. Among these we can find the articles by por grupos de autores, mas antes a obras únicas e traba- William Aiton (1731-1793) on Hortus Kewensis (1789) and lhos individuais, como são as publicações de William Aiton the ones by Carl Linnaeus filius (1741 -1783) on Supplemen-

167 Quadro 2. | Table 2. Número de taxa dos principais grupos taxonómicos e distribuição geográfica exclusiva e partilhada nas ilhas dos arquipélagos da Madeira e das Selvagens (M – Madeira; PS – Porto Santo; D – Desertas; S – Selvagens). Number of taxa from the main taxonomic groups according to their exclusive or shared geographic distribu- tion on the islands of the archipelagos of Madeira and Selvagens (M – Madeira; PS – Porto Santo; D – Desertas; S – Selvagens).

Pteridophyta (pteridófitos / ferns) Spermatophyta (espermatófitos / seed plants)

Classe Total Geral Lycopodiopsida Equisetopsida Ophioglossopsida Filicopsida Pinopsida Gnetopsida Magnoliopsida Liliopsida

M 4 0 2 54 3 0 459 165 687

PS 0 0 0 0 1 0 37 4 42

D000000202

S00000016218

M PS 0 1 1 0 2 0 160 45 209

M PS D 1 0 0 8 0 1 99 27 136

M PS D S 0 0 0 2 0 0 39 7 48

M PS S 0 0 0 0 0 0 19 4 23

M D 0 0 0 0 0 0 19 3 22

M D S 0 0 0 0 0 0 3 0 3

M S 0 0 0 1 0 0 5 2 8

PS D 0 0 0 0 0 0 1 0 1

PS D S 0 0 0 0 0 0 1 1

PS S 0 0 0 0 0 0 2 1 3

D S 0 0 0 0 0 0 1 0 1

Total Geral 5 1 3 65 6 1 863 260 1204

(1731 -1793) no Hortus Kewensis (1789), bem como as de tum Plantarum Systematis Vegetabilium Editionis Decimae Carl Linnaeus filius (1741-1783) no Supplementum Planta- Tertiae from 1782, both from the XVIII century. These were rum Systematis Vegetabilium Editionis Decimae Tertiae de followed by the work of Richard Thomas Lowe (1802 -1874) 1782, ambas do século XVIII, a que se seguem as publica- during the XIX century, particularly his contributions to the ções de Richard Thomas Lowe (1802-1874) no século XIX, Transactions of the Cambridge Philosophical Society vol. principalmente as descritas nos Transactions of the Cam- 4 from 1831 and his Manual Flora of Madeira and the Ad- bridge Philosophical Society vol. 4 de 1831 e na sua Manual jacent Islands of Porto Santo and the Desertas published Flora of Madeira and the Adjacent Islands of Porto Santo and between 1857 and 1872. the Desertas, publicada de 1857 a 1872. The geographic distribution of the exclusive endemic Os endemismos exclusivos dos arquipélagos da Madeira taxa of the archipelagos of Madeira and Selvagens follows e Selvagens distribuem-se de forma idêntica ao que antes the same pattern obtained for the whole group of vascular se referiu para o conjunto das plantas vasculares, i.e., as plants, i.e., the larger islands possess a higher number of

168 150

125

100

75 S

50

25

0 1750 1760 1770 1780 1790 1800 1810 1820 1830 1840 1850 1860 1870 1880 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010

Décadas (decades)

Figura 5. Evolução do número de endemismos (S) da Madeira descritos desde 1753 até à actualidade, por década e valor acumulado. Figure 5. Trends in the description of endemic taxa (S) from the archipelagos of Madeira and Selvagens since 1753, with indication of the number of described taxa per decade and the cumulative number. ilhas de maior dimensão possuem maior número de en- exclusive endemics. However, the Selvagens are an excep- demismos exclusivos. Este padrão é no entanto quebrado tion to this pattern since they harbour a larger number of ex- pelas Selvagens, que possuem, em relação a este tipo de clusive endemics than the Desertas (Table 3). The number endemismos, maior número que as Desertas (Quadro 3). No of endemics that occur in Porto Santo is apparently inferior que diz respeito ao Porto Santo, o número de endemismos to what could be expected, considering that this island is é aparentemente inferior ao expectável, pois embora pos- 3.2 times larger than the Desertas (43 Km2 and 13.5 Km2 sua uma área total 3,2 vezes maior do que as Desertas (43 respectively) and has only one more endemic taxa (38 and Km2 e 13,5 Km2, respectivamente), apenas possui mais um 37 respectively). So, the number of exclusive endemics is endemismo (38 e 37, respectivamente). Assim, o número de not only related to the surface area of the island, but also endemismos exclusivos reflecte não só dimensão mas tam- to the distance to Madeira Island. The number of endemics bém a distância em relação à ilha da Madeira. O número de shared by groups of islands presents a similar pattern (Ta- endemismos partilhados em exclusividade por conjuntos de ble 3). For the higher taxonomic groups, Madeira is clearly ilhas reflecte o mesmo padrão (Quadro 3). Em relação aos dominant in number of exclusive endemic pteridophytes grandes grupos taxonómicos, ressalta a presença de pteri- and gymnosperms. The dicotyledons (Magnoliopsida) are dófitos e gimnospérmicas endémicas exclusivas apenas da dominant in all islands and groups of islands following the Madeira. A divisão em grandes grupos reflecte o padrão ge- general pattern obtained for all the vascular plants. ral das plantas vasculares, pois dominam em todas as ilhas The richness in exclusive endemic vascular plant taxa e conjuntos de ilhas as dicotiledóneas (Magnoliopsida). can be related to the surface area of the island. Figure 6 A riqueza em taxa de plantas vasculares endémicas ex- presents the number and density (per 100 Km2) of exclu- clusivas pode ser relacionada com a área de cada uma das sive endemic taxa for Madeira, Porto Santo, Desertas and ilhas em que ocorre. Na Fig. 6 podem comparar -se o nú- Selvagens, together with the totals for the archipelagos of mero e a densidade por 100 Km2 de taxa endémicos exclu- Madeira and Selvagens. The figure shows that the number sivos entre o arquipélago da Madeira, como um todo, e o of endemics increases with the surface area of the island, das Selvagens, bem como entre estes e a Madeira, Porto but the density of endemics follows the opposite trend. The Santo e Desertas. Verifica -se que, embora o número de en- archipelago of Selvagens is unique for presenting few ende- demismos aumente com a dimensão territorial das ilhas, a mics but high density. densidade dos mesmos diminui. Destaca-se o arquipélago The data presented here can be compared with publi- das Selvagens por apresentar um número reduzido, mas shed information from the Canary Islands (Acebes Ginovés uma elevada densidade de endemismos. et al. 2004; Martín et al. 2005), Cape Verde (Sánchez -Pinto Os dados que agora se publicam permitem uma com- et al. 2005) and Azores (Silva et al. 2005). Taking into con- paração com os publicados para as Canárias (Acebes Gi- sideration the need to make the categories of colonisation novés et al. 2004; Martín et al. 2005), Cabo Verde (Sánchez- status used by the different authors compatible, it was as-

169 Quadro 3. | Table 3. Taxa endémicos dos arquipélagos da Madeira e Selvagens. Endemismos exclusivos e partilhados da Madeira (M), Porto Santo (PS), Desertas (D) e das Selvagens (S), por categoria taxonómica superior. Endemic taxa of the Madeira and Selvagens archipelagos. Exclusive and shared endemics of Madeira (M), Porto Santo (PS), Desertas (D) and Selvagens (S) according to higher taxonomic categories.

Pteridophyta Spermatophyta (pteridófitos / ferns) (espermatófitos / seed plants)

Coniferophytina Magnoliophytina Filicophytina (gimnospérmicas/ Total (angiospérmicas / angiosperms) gymnosperms)

Filicopsida Pinopsida Magnoliopsida Liliopsida

M8 1 731496

PS 0 0 6 0 6

D0 0 2 0 2

S0 0 6 1 7

M PS D 0 0 20 0 20

M D 0 0 10 1 11

M PS 0 0 7 0 7

M PS D S 0 0 3 1 4

PS S 0 0 1 0 1

Total 8 1 128 17 154

-Pinto et al. 2005) e para os Açores (Silva et al. 2005). Tendo sumed that both confirmed introduced and possible intro- em conta a necessária compatibilização das categorias de duced taxa were included in the category for introduced. estatuto de naturalidade utilizados pelos diferentes autores, The same criteria were applied to Macaronesian endemics para as Canárias e Cabo Verde (bem como para a Madei- and autochthonous taxa. The taxa considered to have a du- ra) consideraram-se como introduzidos os taxa que com bious colonisation status by Silva et al. (2005) were consi- qualquer nível de probabilidade assim foram considerados dered autochthonous, wherever additional information was nas Checklists referidas. O mesmo critério se aplicou aos not available. The taxa identified as “possible native” in this endemismos macaronésicos e taxa autóctones. Os taxa list were included in the category for native in the graph. considerados por Silva et al. (2005) como duvidosos foram, Macaronesian endemics were also considered as native na ausência de melhor informação, considerados como au- taxa. tóctones. Na presente lista foram ainda considerados au- To make the taxonomic criteria applied in the published tóctones, para efeitos dos gráficos que se apresentam, os checklists of vascular plants compatible is beyond the sco- taxa “nativos prováveis”. Os endemismos macaronésicos pe of this work. As such, the number of taxa listed in those foram incluídos nos nativos. checklists was compared, despite some incongruence re- A compatibilização dos critérios taxonómicos das listas sulting from the use of different taxonomic and nomenclatu- publicadas ultrapassaria o âmbito desta obra. Consideraram- ral criteria [e.g. Romulea columnae Sebast. & Mauri subsp. -se os números de taxa publicados nas respectivas Che- grandiscapa (Webb) G. Kunkel listed as Macaronesian en- cklists, mal-grado a detecção de alguns pequenos pro- demic in this work, is presumably included in Romulea co- blemas resultantes da utilização de diferentes critérios lumnae Sebast. & Mauri. and referred as “Nativa Segura” in taxonómicos e nomenclaturais [e.g. Romulea columnae Se- the checklist of the Canaries (Acebes Ginovés et al. 2004)]. bast. & Mauri subsp. grandiscapa (Webb) G. Kunkel, aceite nesta lista como endemismo macaronésico, está presumi- velmente incluída em Romulea columnae Sebast. & Mauri., referida como “Nativa Segura” na listagem do arquipélago das Canárias (Acebes Ginovés et al. 2004)].

170 250 200.33 Endemismos Densidade

200

154 150

S

96 100

50

19.21 12.94 13.95 14.81 6 6 2 0 Madeira Porto Santo Desertas Selvagens Global (742 km2) (43 km2) (13,5 km2) (3 km2) (801,5 km2)

Ilhas (islands) Figura 6. Número (S) e densidade por 100 Km2 de taxa de plantas vasculares endémicas das ilhas dos arquipélagos da Madeira e das Selvagens. Figure 6. Number (S) and density (per 100 Km2) of single island endemic vascular plant taxa of the islands of the archi- pelagos of Madeira and Selvagens.

900 862 END n i 679 670 609 616 600

S 430 445

300 246 189 147 68 75 65 7 17 0 Açores Madeira Selvagens Canárias Cabo Verde

Arquipélagos (archipelagos)

Figura 7. Número de taxa (S) de plantas vasculares e sua origem (endémica, END; nativa, n; introduzida, i) nos arqui- pélagos macaronésicos. Figure 7. Number of vascular plant taxa (S) in the Macaronesian archipelagos according to colonisation status (en- demic, END; native, n; introduced, i).

A Madeira e os restantes arquipélagos macaronésicos The number of native, endemic and introduced taxa oc- podem ser comparados quanto ao número de taxa nativos, curring in the Madeira Archipelago and in the other Macaro- endémicos e introduzidos. A Fig. 7 permite concluir que o nesian archipelagos can thus be compared. Figure 7 shows arquipélago das Canárias apresenta o maior número de taxa that the Canarian archipelago has the highest number of endémicos exclusivos (67,8%) e nativos, a Madeira apre- native and exclusive endemic taxa (67.8%) and Madeira senta o segundo maior número de endemismos (16,2%) e presents the second largest number of autochthonous and plantas autóctones. Açores e Cabo Verde apresentam nú- endemic plants (16.2%). The Azores and Cape Verde have meros similares no que diz respeito à endemicidade (res- a similar number of endemic vascular plant taxa (respecti- pectivamente, 7,5 e 7,2%), mas o arquipélago mais meri- vely 7.5 and 7.2%), but the southernmost archipelago has dional apresenta maior número de plantas nativas. a larger number of native plants. The number of introduced

171 Na comparação do número de plantas introduzidas plants is larger in the Azores and in the Canary Islands, whi- destaca -se o arquipélago dos Açores, seguido pelos das le Cape Verde and Madeira have the same low number of Canárias, Cabo Verde e Madeira, que apresentam número this kind of taxa. similar deste tipo de taxa. The degree of plant endemicity is often expressed in va- A avaliação da endemicidade de um território é muitas lues of density per 100 Km2. Figure 8 shows the number vezes referida através da densidade por 100 Km2. A Fig. 8 and density of exclusive endemics for the islands of Maca- apresenta o número e densidade de endemismos exclusi- ronesia, both at archipelago and island levels. vos para as ilhas de todos os arquipélagos da Macaronésia, The islands with a larger number of exclusive endemics incluindo também os mesmos valores para os arquipélagos are Tenerife (131), Gran Canaria (97) and Madeira (94). On dos Açores, Madeira, Selvagens, Canárias e Cabo Verde. the other hand, in five of the islands of the Azores and in As ilhas com maior número de endemismos exclusivos five of Cape Verde’s no exclusive endemics were recorded são Tenerife (131), Gran Canaria (97) e Madeira (94). No ou- (Fig. 8). tro extremo estão cinco ilhas do arquipélago dos Açores e Many islands have less than 10 exclusive endemics, cinco do arquipélago de Cabo Verde, em que não ocorrem despite the huge variability in island surface area (from 3 quaisquer endemismos exclusivos (Fig. 8). to 991 Km2). The Selvagens have a high density of ende- Diversas ilhas apresentam um número de endemismos mics, resulting from the occurrence of 7 endemic taxa in exclusivos inferior a 10, no entanto apresentam áreas muito a small archipelago. The islands with a higher density of variáveis, dos 3 aos 991 Km2. No que diz respeito à densi- exclusive endemics are La Gomera, Madeira, Desertas and dade de endemismos destacam-se as Selvagens, em que Porto Santo (more than 10 taxa per 100 Km2), followed by a reduzida área e a presença de 7 endemismos origina um El Hierro, Tenerife, La Palma and Gran Canaria (with 2 to 7 valor de densidade muito elevado. As ilhas com maior den- taxa per 100 Km2), Lanzarote and S. Nicolau (with values of sidade de endemismos exclusivos são La Gomera, Madei- endemic taxa per 100 Km2 superior to 1 ). ra, Desertas e Porto Santo (acima de 10 taxa por 100 Km2), seguindo -se El Hierro, Tenerife, La Palma e Gran Canaria (entre 2 e 7 taxa por 100 Km2), Lanzarote e S. Nicolau (com valores acima de 1).

4. Aspectos de conservação 4. Conservation remarks

A história geológica das ilhas dos arquipélagos da Ma- The geological history of the islands of the archipelagos deira e das Selvagens, explica não só a diversidade de of Madeira and Selvagens explains not only the diversity of taxa, ligados nalguns casos a diferentes tipos de habitats e taxa (some of which associated to different habitat -types) consequentes processos evolutivos, mas também os dife- and a variety of evolutionary processes, but also the pat- rentes padrões de ocupação humana e consequente perda terns of human occupancy and the subsequent loss of di- de diversidade. O número de taxa que ocorre num determi- versity. The number of taxa found on an island is usually nado território é característico também da sua dimensão, associated to the island’s surface area, its distance to other distância a outros territórios (insulares ou continentais), territories (insular or continental), orography and historical orografia e história (entre outros factores). aspects (among other factors). A introdução de novos taxa e a ocupação do território The introduction of new taxa and the impact of human (agrícola, florestal, urbana, etc.) nos arquipélagos da Ma- activities (agriculture, forestry, urban development, etc.) in deira e das Selvagens conduzem a uma situação de frag- the archipelagos of Madeira and Selvagens causes habi- mentação, hiperdiversidade local, ocupação de nichos e tat fragmentation, local hyper diversity, niche occupancy possível extinção estocástica que levará a um equilíbrio and possible stochastic extinction, leading to a new less com perdas de diversidade (com consequências particu- diverse equilibrium (affecting the native and endemic taxa larmente graves na conservação de taxa endémicos e nati- conservation). In fact, introduced plants, some of which are vos). De facto, em algumas ilhas macaronésicas, as plantas invasive, are already the dominant element in the landscape introduzidas, muitas delas invasoras, são já o elemento não of some Macaronesian islands (Fig. 4 and 7). só paisagisticamente dominante mas também numerica- Differences in exclusive endemic richness between the mente superior (Fig. 4 e 7). various islands are certainly related to extinctions previous A diferença em termos de riqueza de endemismos exclu- to the scientific explorations of the XIX century. The scien- sivos das diferentes ilhas está certamente relacionada com a tific exploration of Macaronesia started by the end of the extinção anterior à exploração científica do século XIX. A ex- XVIII century, reaching its peak in the mid XIX century (see ploração científica da Macaronésia, muito embora se tenha Fig. 5). The comparison of the number of taxa and the co- iniciado de forma assinalável no final do século XVIII, só teve lonisation status between the Floras of the Macaronesian o seu auge em meados do século XIX (ver Fig. 5). A compa- archipelagos may provide an estimate of the number of taxa ração em termos de número de taxa e estatuto de naturali- that became extinct before ever being described. In fact, dade entre as floras dos arquipélagos macaronésicos pode the lack of exclusive endemics on large islands (e.g. some

172 0 100 200 300 400 500 600

2 Canárias arquipélago (7447 km ) 613 8.23

2 Madeira arquipélago (801.5 Km ) 154 19.21

2 Tenerife (1920 km ) 131 6.82

2 Gran Canaria (1530 km ) 97 6.34

2 Madeira (742 km ) 96 12.94

2 Açores (2326.5 km ) 68 2.92

2 Endemismos Cabo Verde (3796 km ) 65 1.71 Densidade 2 La Gomera (350 km ) 51 14.57

2 La Palma (660 km ) 44 6.67

2 El Hierro (264 km ) 19 7.20

2 Lanzarote (845 km ) 14 1.66

2 Fuerteventura (1690 km ) 12 0.71

2 Selvagens (3 km ) 7 233.33

2 Porto Santo (43 km ) 6 13.95

2 S. Nicolau (388 km ) 5 1.29

2 Fogo (476 km ) 4 0.84

2 St. Antão (779 km ) 4 0.51

2 Desertas (13,5 km ) 2 14.81

2 Santa Maria (97,4 km ) 1 1.03

2 Terceira (382 km ) 1 0.26

2 Pico (447 km ) 1 0.22

2 S. Miguel (759,4 km ) 1 0.13

2 Santiago (991 km ) 1 0.10

2 Faial (173,4 km ) 0 0.00

2 Graciosa (61 km ) 0 0.00

2 Flores (143,1 km ) 0 0.00

2 Corvo (17,1 km ) 0 0.00

2 S. Jorge (246 km ) 0 0.00

2 S. Vicente (227 km ) 0 0.00

2 St. Luzia (35 km ) 0 0.00

2 Sal (216 km ) 0 0.00

2 Boavista (620 km ) 0 0.00

2 Brava (64 km ) 0 0.00

Figura 8. Número e densidade (por 100 Km2) de endemismos exclusivos das ilhas e arquipélagos da Macaronésia. Figure 8. Number and density (per 100 Km2) of exclusive endemics of the islands and archipelagos of Macaronesia permitir estimar o número de taxa extintos antes mesmo de islands from the Azores and mainly Cape Verde) is probably terem sido descritos. De facto, a inexistência de endemismos the result of overexploitation of natural resources by man. exclusivos em territórios de grande dimensão (e.g. algumas As such, the density of exclusive endemics is a valuable ilhas do arquipélago dos Açores e sobretudo de Cabo Ver- tool for evaluating the conservation status of islands, and de), resultará provavelmente da sobre-utilização do território data from well -preserved islands, such as Gomera, Madeira realizada pelo Homem. Assim, a densidade de endemismos and Tenerife, can be used to estimate the losses that occur- exclusivos constitui um estimador importante do estado de red in the other Macaronesian islands (see Fig. 8). conservação. As densidades das ilhas mais bem conserva- The extinction of taxa is intimately associated with the das – Gomera, Madeira e Tenerife – poderão ser utilizadas use of habitats by man, in some cases ancient, in others para estimar perdas noutras ilhas macaronésicas (ver Fig. 8). more recent (e.g. the Canary Islands versus Madeira). The A extinção de taxa está relacionada com a utilização hu- extinction of taxa was facilitated in orographically favourable mana dos habitats, nalgumas ilhas mais antiga e noutras areas for human settlement (as happened with the nemoral mais recente (e.g. Canárias versus Madeira), facilitada por Apollonias barbujana, Sibthorpia peregrina and Dracaena orografias benévolas (e.g. das nemorais Apollonias barbu- draco subsp. draco in Porto Santo, which nowadays has jana, Sibthorpia peregrina e Dracaena draco subsp. draco an almost completely humanized landscape) as opposed to no Porto Santo, território quase totalmente humanizado) inaccessible mountain systems (e.g. a large portion of Ma-

173 ou dificultada por sistemas montanhosos inacessíveis (e.g. deira Island and Desertas) (see Fig. 4). The exploitation of uma grande parte da ilha da Madeira e Desertas) (ver Fig. sensitive habitats in Southern Madeira lead to the extinction 4). A exploração de habitats sensíveis na face Sul da ilha of several taxa, like Ruppia maritima that occurred in bra- da Madeira resultou na extinção de alguns taxa, como por ckish habitats, as well as Osmunda regalis and Dracunculus exemplo de Ruppia maritima, característica de habitats sa- canariensis, both associated with riparian habitats. lobros, de Osmunda regalis e de Dracunculus canariensis, Menezes de Sequeira et al. (2007) summarise the main associadas a habitats ripícolas. factors responsible for the destruction of forests and other Menezes de Sequeira et al. (2007) resumem os principais native habitats in historical times, particularly emphasising factores de destruição das florestas e habitats em tempos the destruction of large areas of pristine forest and the sub- históricos, nomeadamente a destruição de grandes áreas sequent need (since the XV century) to reforest those areas de floresta pristina a que correspondeu a necessidade de with exotic species. as reflorestar com espécies exóticas (desde o século XV). Silva & Menezes (1946) were the first to express cle- Silva & Menezes (1946) expressam claramente as primei- ar conservation ideas for the native forest of Madeira Is- ras ideias conservacionistas da floresta autóctone da ilha da land, by identifying grazing and coal production as two of Madeira, ao enumerarem o pastor e o carvoeiro como dois the main enemies of the forests. The imposition of limits dos principais inimigos dos “arvoredos”. As limitações ao to free grazing took place in the early XX century, but has pastoreio livre tiveram início no século XX, mas só recente- just recently been implemented, together with the complete mente foi concretizada a limitação ao pastoreio e a erradi- eradication of grazing on the higher lands of Madeira and cação do pastoreio livre nas zonas altas da Madeira e Porto Porto Santo. During the last decades, species and native Santo. As últimas décadas correspondem à criação de legis- habitats have been protected by legislation, both national lação, quer nacional, quer comunitária, para a protecção de and communitarian, and several protected areas have also espécies e habitats, bem como o estabelecimento de áreas been established. The Natural Park of Madeira (created in protegidas. O Parque Natural da Madeira (criado em 1982) 1982) comprises almost two thirds of the area of Madeira abrange aproximadamente 2/3 da área da ilha da Madeira, Island and in addition there are four natural reserves: “Re- existindo ainda 4 reservas naturais: Reserva Natural das Ilhas serva Natural das Ilhas Selvagens” (1971), “Reserva Natural Selvagens (1971), Reserva Natural do Garajau (1986), Reser- do Garajau” (1986), “Reserva Natural das Ilhas Desertas” va Natural das Ilhas Desertas (1995), Reserva Natural da Ro- (1995) and “Reserva Natural da Rocha do Navio” (1997). cha do Navio (1997). Finalmente, a Rede Natura 2000 englo- Furthermore, 11 Sites of Community Importance (from all ba 11 Sítios de Importância Comunitária (em todas as ilhas). the islands) are included in the Nature 2000 Network. Dos taxa da flora vascular dos arquipélagos da Madei- Forty vascular plant taxa of the archipelagos of Madeira ra e das Selvagens, 40 estão incluídos nas listagens da and Selvagens are included in the Bern Convention and Convenção de Berna e 54 na Directiva Habitats. A maior 54 are included in the Habitats Directive. On the other parte dos taxa nativos e endemismos macaronésicos não hand, most of the native taxa and Macaronesian endemics tem constituído prioridade de conservação e nalguns casos have not been considered priority targets for conservation correspondem a taxa pouco frequentes ou mesmo raros efforts, although some of them are infrequent or even rare (ver Quadro 4). (see Table 4). A presente lista e a análise realizada revelam a impor- This list and the analysis presented confirm the impor- tância da flora vascular dos arquipélagos da Madeira e das tance of the vascular Flora of Madeira and Selvagens in the Selvagens na Macaronésia e a sua relevância como hotspot context of the Macaronesian archipelagos, but also as a de diversidade na região biogeográfica mediterrânica. Es- biodiversity hotspot in the Mediterranean biogeographical tes resultados permitem também complementar o diagnós- region. The results also help to complement the diagnosis tico do estado de conservação das plantas vasculares dos on the conservation status of the vascular plants of the ar- arquipélagos da Madeira e das Selvagens. chipelagos of Madeira and Selvagens. Neste sentido, importa realçar a necessidade de maio- We would also like to emphasise the need to develop res e mais abrangentes estudos de taxonomia que incluam wider taxonomic studies, involving the use of molecular a utilização de marcadores moleculares, enquadrados por markers, in a morphological framework. The results recen- estudos morfológicos. Os resultados recentes de alguns tly obtained from several projects proved the need to also projectos vieram comprovar a necessidade de conside- study biodiversity at the population level [“Evolutionary re- rar a biodiversidade a uma escala populacional [“Estudo lationships of Macaronesian Deschampsia (Aveneae, Poa- morfológico e molecular das relações evolutivas das Des- ceae) based on a morphological and molecular approach” champsia macaronésicas (Avenea, Poaceae)” – POCTI/ – POCTI/BME/39640/2001] and the need to reinforce the BME/39640/2001], evidenciando a necessidade de reforço in situ and ex situ conservation strategies for priority and da estratégia de conservação in situ e ex situ [“Conserva- rare plant species [“Conservation of rare and prioritary plant ção de Espécies Vegetais Prioritárias e Raras da Madeira” species of Madeira” (LIFE99 NAT/P/6431); BASEMAC “Ma- (LIFE99 NAT/P/6431); BASEMAC “Banco de Sementes da caronesian Seed Bank” – Interreg IIIB). Macaronésia” – Interreg IIIB).

174 Quadro 4. | Table 4. Espécies protegidas pela Convenção de Berna (B) e Directiva Habitats (H), espécies prioritárias (*) e anexos II (espécies de interesse comunitário cuja conservação exige a designação de zonas especiais de conserva- ção), IV (espécies vegetais de interesse comunitário que exigem uma protecção rigorosa, sendo proibidos: a colheita, o corte, o desenraizamento ou a destruição das plantas ou partes de plantas no seu meio natural e dentro da sua área de distribuição natural), V (espécies de interesse comunitário cuja captura ou colheita na natureza e exploração podem ser objecto de medidas de gestão). Protected species under the Bern Convention (B) and Habitats Directive (H), with indication of prioritary spe- cies (*) and the annexes where species are included. (Annex II – Animal and plant species of community inte- rest whose conservation requires the designation of special areas of conservation, Annex IV – Animal and plant species of community interest in need of strict protection. Deliberate picking, collecting, cutting, uprooting or destruction of such plants in their natural range in the wild is prohibited, Annex V – Animal and plant species of community interest whose taking in the wild and exploitation may be subject to management measures.

Convenção Berna e Directiva Habitats / Bern Taxon Convention and Habitats Directive

END Aichryson dumosum B, H -II, IV

END Andryala crithmifolia B, H -II, IV

END Anthyllis lemanniana B, H -II, IV

END Argyranthemum pinnatifidum subsp. succulentum B, H-IV

END Argyranthemum thalassophylum B, H -II, IV

END Berberis maderensis B, H-IV

END Beta patula H -II, IV

END Bunium brevifolium B, H-IV

END Calendula maderensis B, H -II, IV

END Carex malato-belizii B, H -II, IV

END Chamaemeles coriacea B, H*-II

END Cheirolophus massonianus H -II, IV

END Cirsium latifolium H -II, IV

END Convolvulus massonii B, H* -II, IV

END Deschampsia maderensis B, H -II, IV

END Echium candicans H -II, IV

END Geranium maderense B, H* -II, IV

END Goodyera macrophylla B, H -II, IV

END Hymenophyllum maderense B, H -II, IV

END Jasminum azoricum B, H -II, IV

END Marcetella maderensis B, H -II, IV

END Maytenus umbellata H -II, IV

END Melanoselinum decipiens H -II, IV

END Monizia edulis B, H-II, IV

END Musschia aurea B, H -II, IV

END Musschia wollastonii B, H* -II, IV

END Odontites holliana H -II, IV

END Oenanthe divaricata B, H -II, IV

END Orchis scopulorum B, H-IV

END Phagnalon benettii (Phagnalon lowei) B, H -II, IV

175 Quadro 4. | Table 4. (cont.)

Convenção Berna e Directiva Habitats / Bern Taxon Convention and Habitats Directive

END Phalaris maderensis B, H-II, IV

END Pittosporum coriaceum B, H*-II, IV

END Plantago malato-belizii B, H-II, IV

END Polystichum drepanum B, H*-II, IV

END Saxifraga portosanctana B, H-IV

END Scilla madeirensis (Autonoe madeirensis) H -IV

END Sedum brissemoretii H -II, IV

END Sibthorpia peregrina H -II, IV

END Sideroxylon marmulano (Sideroxylon mirmulans) B, H-IV

END Sinapidendron rupestre H -II, IV

END Sinapidendron sempervivifolium B

END Sorbus maderensis H -II, IV

END Teucrium abutiloides B, H-II, IV

END Teucrium betonicum H -II, IV

END Viola paradoxa B, H-II, IV

MAC Dracaena draco B, H-IV

MAC Frangula azorica B, H-IV

MAC Semele maderensis (Semele androgyna) B, H-II, IV

MAC Lycopodium sp. (Huperzia dentate) H -V

MAC Lycopodium sp. (Huperzia suberecta) H -V

MAC Lycopodium sp. (Diphasiastrum maderense) B, H -V

n Asplenium hemionitis B, H-IV

n Culcita macrocarpa B, H-II, IV

n Trichomanes speciosum (Vandenboschia speciosa) B, H-II, IV

n Woodwardia radicans B, H-II, IV

176 7. Referências bibliográficas | References

Acebes Ginovés, J.R., Del Arco Aguilar, M., García Gallo, A., León C. (2005) Flora Ibérica. Plantas vasculares de la Península Ibérica Arencibia, M.C., Pérez De Paz, P.L., Rodríguez Delgado, O., Wild- e Islas Baleares. Vol. III. Plumbaginaceae (partim)-Capparaceae pret De La Torre, W., Martín Osorio, V.E., Marrero Gómez, M.C. & [2.ª edición]. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid. Rodríguez Navarro, M.L. (2004) Pteridophyta & Spermatophyta. Castroviejo, S., Aedo, C., Laínz, M., Morales, R., Muñoz Garmendia, In Lista de especies silvestres de Canarias (hongos, plantas y ani- F., Nieto Feliner, G. & Paiva, J. (1997) Flora Ibérica. Plantas vas- males terrestres) (eds. I. Izquierdo, J.L. Martín-Esquivel, N. Zurita culares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. V. Ebenaceae- & M. Arechavaleta), pp. 96-143. Consejería de Medio Ambiente y -Saxifragaceae. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid. Ordenación Territorial. Gobierno de Canarias. Castroviejo, S., Aedo, C., Laínz, M., Morales, R., Muñoz Garmen- Aiton, W. (1789) Hortus Kewensis, or a Catalogue of the Plants cul- dia, F., Nieto Feliner, G. & Paiva, J. (1998) Flora Ibérica. Plantas tivated in the Royal Botanic Garden at Kew. Vol. 1. London. Prin- vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. VI. Rosa- ted for George Nicol, Bookseller to his Majesty, Pall Mall. ceae. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid. Barber, J.C., Francisco-Ortega, J., Santos-Guerra, A., Turner, K.G. Castroviejo, S., Laínz, M., López González, G., Montserrat, P., & Jansen, R.K. (2002) Origin of Macaronesian Sideritis L. (La- Muñoz Garmendia, F., Paiva, J. & Villar, L. (1986) Flora Ibérica. mioideae: Lamiaceae) inferred from nuclear and chloroplast Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. sequence datasets. Molecular Phylogenetics and Evolution, 23, I. Lycopodiaceae-Papaveraceae . Real Jardín Botánico, CSIC, 293 -306. Madrid. Böhle, U.-R., Hilger, H.H. & Martin, W.F. (1996) Island colonization Castroviejo, S., Laínz, M., López González, G., Montserrat, P., and evolution of the insular woody habit in Echium L. (Boragi- Muñoz Garmendia, F., Paiva, J. & Villar, L. (1990) Flora Ibérica. naceae). Proceedings of the National Academy of Sciences of Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. United States of America, 93, 11740–11745. II. Platanaceae -Plumbaginaceae (partim). Real Jardín Botánico, Brummitt, R.K. & C.E. Powell (eds.) (1992) Authors of Plant Names. CSIC, Madrid. Royal Botanic Gardens. London. International Plant Names In- Castroviejo, S., Luceño, M., Galán, A., Jiménez Mejías, P., Cabe- dex (IPNI) http://www.ipni.org/index.html, 6 zas, F. & Medina, L. (eds.) (2008) Flora Ibérica. Plantas vasculares Capelo, J., Menezes De Sequeira, M., Jardim, R. & Costa, J. de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. XVIII, Cyperaceae- C. (2004) Guia da excursão geobotânica dos V Encontros -Pontederiaceae. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid. ALFA 2004 à ilha da Madeira. in Capelo, J. A paisagem vegetal Costa, J.C., Capelo, J. Jardim, R., Menezes de Sequeira, M., Espírito- da ilha da Madeira. pp. 5-45. Quercetea, 6, 3 -200. -Santo, D., Lousã, M., Fontinha, S., Aguiar, C. & Rivas -Martínez, Capelo, J., Menezes de Sequeira, M., Jardim, R. & Mesquita, S. S. (2004) Catálogo sintaxonómico e florístico das comunidades (2007) Biologia e ecologia das florestas das ilhas – Madeira. In vegetais da Madeira e Porto Santo. Quercetea, 6, 61-185. Árvores e Florestas de Portugal. Volume 6, Açores e Madeira Frutuoso, G. (1590) Livro segundo das saudades da terra. Edição do – A Floresta das Ilhas (ed. J. Sande Silva), pp. 81-134. Edição da Instituto Cultural de Ponta Delgada (1968). Ponta Delgada. Fundação Luso Americana para o Desenvolvimento, Público e Jardim, R. & Francisco, D. (2000) Flora Endémica da Madeira. Mú- Liga para a Protecção da Natureza. chia Publicações. Funchal. Carlquist, S. (1974) Island biology. Columbia Univ. Press, New Hansen, A. & Sunding, P. (1993) Flora of Macaronesia, Checklist of York. vascular plants, 4. revised edition. Sommerfeltia, 17, 1 -295. Castroviejo, S. (Coord.), Aedo, C. & Herrero, A. (2005) Flora Ibéri- Kubitzki, K. (ed.) (1990) The families and genera of vascular plants. ca. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. I: Pteridophytes and Gymnosperms. Vol. 9. Berlin. Springer- Vol. XXI. Smilacaceae -Orchidaceae. Real Jardín Botánico, CSIC, -Verlag. Madrid. Linnaeus F.,C. (1782) Supplementum Plantarum Systematis Vegeta- Castroviejo, S. (Coord.), Nieto Feliner, G., Jury, S.L. & Herrero, A. bilium Editionis Decimae Tertiae, Generum Plantarum Editiones (2003) Flora Ibérica. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Sextae, et Specierum Plantarum Editionis Secundae. Editum a Islas Baleares. Vol. X. Araliaceae -Umbelliferae. Real Jardín Botá- Carolo a Linné. Brunsvigae. nico, CSIC, Madrid. Lowe, R.T. (1831) Primitiae faunae et florae maderae et portus sanc- Castroviejo, S. (Coord.), Paiva, J., Sales, F., Hedge, I.C., Aedo, C., ti : sive species novae vel hactenus minus rite cognitae anima- Aldasoro, J.J., Herrero, A. & Velayos, M. (2001) Flora Ibérica. lium et plantarum in his insulis degentium breviter descriptae. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. Transactions of the Cambridge Philosophical Society, 4, 1-70. XIV. Myoporaceae-Campanulaceae . Real Jardín Botánico, CSIC, Lowe, R.T. (1856) Species Plantarum Maderensium quaedam No- Madrid. vae, vel hectenus ineditae, breviter descritae. Hooker’s Journal Castroviejo, S. (Coord.), Talavera, S., Aedo, C., Herrero, A., Romero of Botany and Kew Garden Miscellany, 8, 289 -302. Zarco, C., Sáez, L., Salgueiro, F.J. & Velayos, M. (2000) Plantas Lowe, R.T. (1857-1872) A Manual Flora Madeira and the adjacent vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. VII(I). Le- Islands of Porto Santo and the Deserts. Vol. 1, part. 1, 1857, part. guminosae (partim). Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid. 2, 1862, part. 3 1864, part. 4, 1868, part. 5, 1868; Vol. 2, part. 1, Castroviejo, S. (Coord.), Talavera, S., Aedo, C., Romero Zarco, C., 1872. John Van Voorst, London. Sáez, L., Salgueiro, F.J. & Velayos, M. (1999) Flora Ibérica. Plan- Mabberley, D.J. (1997) The Plant Book. Second Edition. Cambridge tas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. VII(I). University Press. United Kingdom. Leguminosae (partim). Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid. Martín J.L., Marrero, M., Zurita, N., Arechavaleta, M. & Izquierdo, I. Castroviejo, S. (coord.), Muñoz Garmendia, F. & Navarro, C. (eds). (2005) Biodiversidad en Gráficas. Espécies Silvestres de las Islas (1998) Flora Ibérica. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Canarias. Consejeria de Medio Ambiente y ordenación Territorial, Islas Baleares. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid. Gobierno de Canarias. DVD. Castroviejo, S., Aedo, C., Benedí, C., Laínz, M., Muñoz Garmen- Menezes, C.A. (1914) Flora do Arquipélago da Madeira (Phanero- dia, F., Nieto Feliner, G. & Paiva J. (1997) Flora Ibérica. Plantas gamicas e Cryptogamicas Vasculares). Typ. Bazar do Povo. Fun- vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. VIII. chal. Haloragaceae -Euphorbiaceae. Real Jardín Botánico, CSIC, Ma- Menezes de Sequeira, M., Jardim, R. & Capelo, J. (2007) A Chegada drid. dos portugueses às ilhas – o antes e o depois – Madeira. In Série Castroviejo, S., Aedo, C., Cirujano, S., Laínz, M., Montserrat, P., Mo- de Livros “Árvores e Florestas de Portugal”. Volume 6, Açores rales, R., Muñoz Garmendia, F., Navarro, C., Paiva, J. & Soriano, e Madeira – A Floresta das Ilhas (ed. Joaquin Sande Silva), pp.

177 165 -196. Edição da Fundação Luso Americana para o Desenvol- vimento, Público e Liga para a Protecção da Natureza. Mesquita, S., Capelo J. & Sousa, J. (2004) Bioclimatologia da Ilha da Madeira. Abordagem numérica. Quercetea, 6, 47 -60. Molero, J., Garnatje, T., Rovira, A., Garcia -Jacas, N. & Susanna, A. (2002) Karyological evolution and molecular phylogeny in Ma- caronesian dendroid spurges (Euphorbia subsect. Pachycladae). Plant Systematics and Evolution, 231, 109 -132. Monod, T. (1990) Conspectus Florae Salvagicae. Boletim do Museu Municipal do Funchal, Suplemento n.º1. Panero, J.L., Francisco-Ortega, J., Jansen, R. K. & Santos Guerra, A. (1999) Molecular evidence for multiple origins of woodiness and a New World biogeographic connection of the Macarone- sian island endemic Pericallis (Asteraceae: Senecioneae). Pro- ceedings of the National Academy of Sciences of United States of America, 96, 13886 -13891. Pichi -Sermolli, R.E.G. (1977) Tentamen pteridophytorum genera in taxonomicum ordinam redigendi. Webbia, 31, 315 -512. Press, J.R. & Short, M.J. (eds.) (1994) Flora of Madeira. HMSO, Lon- don. Rivas -Martínez, S., Diáz, T.E., Fernandéz-González, F., Izco, J., Loi- di, J., Lousã, M. & Penas, A. (2002) Vascular plant communities of Spain and Portugal. Addenda to the Syntaxonomical checklist of 2001 part I. Itinera Geobotanica 15 , 1 -432. Rivas -Martínez, S., Wildpret, W., Del Arco, M., Rodríguez, O., Pé- rez de Paz, P.L., Garcia -Gallo, A., Acebes, J.R., Díaz, T.E. & Fernández -González, F. (1993) Las comunidades vegetales de la Isla de Tenerife (Islas Canarias). Itinera Geobotanica, 7, 169 -374. Sánchez -Pinto, L., Leticia Rodríguez, M., Rodríguez, S., Martín, K., Cabrera, A. & Cármen Marrero, M. (2005) Pteridophyta, Sperma- tophyta. In Lista preliminar de especies silvestres de Cabo Verde (hongos, plantas y animals terrestres) (eds. M. Arechavaleta, N. Zurita, M.C. Marreno & J.L. Martín-Esquivel), pp. 38-57. Conse- jería de Medio Ambiente y Ordenación Territorial, Gobierno de Canarias. Silva, F.A. & Menezes, C.A. (1946) Elucidário Madeirense. Volume I. II. III. Funchal. (Edição fac-símile de 1998, DRAC). Silva, L., Pinto, N., Press, B., Rumsay, F., Carine, M., Henderson, S. & Sjögren, E. (2005) Lista das plantas vasculares (Pteridophyta e Spermatophyta). In A list of the terrestrial fauna (Mollusca and Arthropoda) and flora (Bryophyta, Pteridophyta and Spermato- phyta) from the Azores (eds. P.A.V. Borges, R. Cunha, R. Gabriel, A.M.F. Martins, L. Silva, & V. Vieira), pp. 131 -156. Direcção Re- gional do Ambiente. Universidade dos Açores, Horta, Angra do Heroísmo -Ponta Delgada. Simon, C. (1973) Saxifraga pickeringi nov. spec. aus Madeira. Bo- cagiana, 33, 1 -4. Stebbins, G.L. (1974) Flowering plants – Evolution above the spe- cies level. the Belknap Press of Havard University Press. Cam- bridge, Massachusetts. Vieira, R. (1992) Flora da Madeira. O interesse das plantas endémi- cas macaronésicas. Serviço Nacional de Parques, Reservas e Conservação da Natureza. Lisboa. Vieira, R. (2002) Flora da Madeira. Plantas vasculares naturaliza- das no arquipélago da Madeira. Boletim do Museu Municipal do Funchal (História Natural). Suplemento 8. Editado pela Câmara Municipal do Funchal.

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