Caldasia 22 (2): 299-315

CLAVE ILUSTRADA PARA LA IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS DE ESCARABAJOS COPRÓFAGOS (COLEOPTERA: ) DE COLOMBIA

CLAUDIA ALEJANDRA MEDINA

Apartado 26127, Cali, Colombia. [email protected]

ALEJANDRO LOPERA- TORO

Apartado 120118, Bogotá, Colombia. [email protected].

RESUMEN En Colombia los escarabajos coprófagos de la subfamilia Scarabaeinae están repre- sentados por aproximadamente 34 géneros y 380 especies. A pesar de que este grupo de insectos está siendo objeto de múltiples estudios ecológicos en el país, no se cuenta con literatura apropiada para' la identificación de los taxones incluidos. Este trabajo presenta una clave ilustrada para la identificación de los géneros de es- carabajos coprófagos presentes en Colombia.

Palabras Claves: Clave Ilustrada, Colombia, Escarabajos coprófagos, Identifica- ción, Scarabeinae.

ABSTRACT In Colombia the dung of the subfamily Scarabaeinae are represented by approximately 34 genera and 380 species. Although this group of is the subject of numerous ecological studies in Colombia, there is no appropriate literatu- re for the identification of the included taxa. An illustrated key for the identification of the genera of dung beetles known from Colombia is presented.

Key words: Colombia, Dung Beetles, Identification, IlIustrated Key, Scarabeinae.

INTRODUCCIÓN Medina 1996). Colombia presenta una alta riqueza de especies en este grupo de escarabajos. Hasta el Los escarabajos coprófagos Scarabaeinae están momento se han registrado 35 géneros y aproxi- representados en América por 71 géneros y apro- madamente 380 especies (e. A. Medina, datos sin ximadamente 1267 especies (Cambefort 1991), publicar), número alto en comparación con otros distribuidos desde Argentina hasta Canadá. Son países tropicales y subtropicales como Panamá, bien conocidos en algunos países tropicales de Costa Rica y México, que sólo presentan entre l 10 América como Panamá (Howden & Young 1981), Y 130 especies (Howden & Young 198 1, Morón Costa Rica (Howden & Gill 1987, Solís 1994), y 1984, Solís 1994). México (Morón 1984, Halffter et al. 1992; Favila & Díaz 1997). Algunos trabajos aislados incluyen Las diferentes estrategias de vida de este grupo de los escarabajos coprófagos de Guatemala (Howden insectos, así como la facilidad de los métodos de & Gill 1993, Cano 1998), Venezuela (Gill 1990, captura, han motivado diversos estudios en el cam- Martínez & Clavijo 1990) y Colombia (Escobar & po del comportamiento (Halffter & Matthews 300 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

1966, Haltfter & Edmonds 1982) y ecología Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Co- (Han ski & Cambefort 1991). Actualmente muchas lombia (ICN-MHN); la Colección de Insectos del de las investigaciones con este grupo de insectos, Instituto Alexander Von Humboldt, Villa de se han enfocado hacia el campo de la Biología de Leyva, Colombia (IAVH), La Colección de Insec- Conservación. Es así como estos escarabajos se es- tos del Instituto Nacional de Biodiversidad, San tán usando como herramientas para el monitoreo José, Costa Rica (INBio), el Museo de Insectos de de áreas prioritarias para la conservación, lo que ha la Universidad del Valle, Cali, Colombia (MUV), generado un gran auge en la investigación con este el Museo Canadiense de la Naturaleza, Aylmer, grupo de escarabajos. Recientemente se han reali- Canadá (MCN) y la Colección de Insectos de la zado, en Colombia, múltiples trabajos de grado Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá, Colom- (Escobar 1994, Lopera 1996, Quintero 1998, Ca- bia (PUJ). macho 1999) y diferentes tipos de investigaciones (Medina & Kattan 1996, Amat et al. 1997, Escobar Géneros de la subfamilia Scarabaeinae 1997, Amézquita et al. 1999, Castellanos et al. presentes en Colombia 1999) relacionados con el grupo. A pesar de la im- Hasta el momento se han registrado las siguientes portancia y necesidad de este tipo de estudios, géneros de escarabajos coprófagos en Colombia. poco esfuerzo ha sido dedicado al conocimiento El género Deltorhinum se conoce solamente por taxonómico de los escarabajos coprófagos de Co- un espécimen coleccionado en la isla de Tierra lombia y muchos trabajos presentan deficiencias Bomba, departamento de Bolívar. por falta de una buena identificación del material colectado. Desde el trabajo de Escobar & Medina (1996) el número de géneros escarabajos coprófa- gos de Colombia ha aumentado en 10% Yel núme- Scarabaeinae ro de especies se ha incrementado en un 54% (C.A. Coprini Medina, datos sin publicar). Sin embargo, este por- Copris Mul\er, 1764 centaje está siendo subestimado a razón de la gran proporción de morfoespecies sin identificación es- Dichotomiini pecifica y el gran número de especies no descritas. Anomiopus Westwood, 1842 Ateuchus Weber, 1801 En el presente trabajo se presenta una clave para la Bdelyrus Harold, 1869 identificación de los géneros de Scarabaeinae de Canthidium Erichson, 1847 Colombia. Este trabajo pretende contribuir al co- Deltorhinum Harold, 1867 nocimiento taxonómico del grupo en Colombia y Dichotomius Hope, 1838 con ello motivar y apoyar un mayor número de in- Gromphas Brul\é, 1834 vestigaciones sobre la biología y ecología de los Oruscatus Bates, 1870 escarabajos coprófagos. Ontherus Erichson, 1847 MATERIAL EXAMINADO Pedaridium Harold, 1868 Scatimus Erichson, 1847 La elaboración de esta clave se apoyó en material Scatonomus Erichson, 1835 de colectas de diferentes proyectos en que han par- Trichillum Harold, 1868 ticipado los autores, así como en material en prés- Uroxys Westwood, 1842 tamo, donaciones y visitas a diferentes colecciones dentro y fuera del país. Las colecciones estudiadas Phanaeini fueron las siguientes: la colección personal de Bru- Coprophanaeus Olsoufieff, 1924 ce Gill, Ottawa, Canadá (CBG); la Colección de Dendropaemon Perty, 1830 Insectos del Instituto de Ciencias Naturales de la Diabroctis Gistel, 1857 Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 301

Homalotarsus Janssens, 1932 3. a. Tibias medias y posteriores de forma trian- Oxysternon Laporte, 1840 gular; dilatadas apicalmente o anchas y apIa- Phanaeus MacLeay, 1819 nadas (Figura Ic). Algunas especies de Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924 Cryptocanthon pueden presentar las tibias un poco dilatadas apicalmente, pero en este Eurysternini caso, las tibias son alargadas 4 Eurysternus Dalman, 1824 b. Tibias medias y posteriores delgadas, alar- gadas y poco dilatadas apicalmente (Figura Onthophagini lb) 26 Onthophagus Latreille, 1802 4. a. Tibia anterior con cuatro dientes en su mar- Canthonini gen externo (Figura Id). Tarso basal de la Agamopus Bates, 1887 pata posterior alargado y no expandido api- Anisocanthon Martinez & Pcreira, 1956 calmente; tan largo como el espolón de la ti- Canthon Hoffmannsegg, 1817 bia Onthophagus Canthonella Chapin, 1930 Cryptocanthon Balthasar, 1942 b. Tibia anterior con tres o cuatro dientes en su Deltochilum Eschscholtz, 1822 margen externo (Figura Ie), si tiene cuatro Hansreia Halffter & Martínez, 1977 dientes, el tarso basal de la pata posterior se Malagoniella Martínez, 1961 encuentra expandido apicalmente 5 Pseudocanthon Bates, 1887 Scybalocanthon Martíncz, 1948 5. a. Segmento basal de la maza antenal cóncavo recibiendo completamente los otros seg- Sylvicanthon Halffter & Martínez, 1977 mentos (Figura 2a,b) 6

Clave para la identificación de los géneros b. Primer segmento de la maza de la antena no de escarabajos coprófagos (Coleoptera: envuelve los siguientes segmentos de la an- Scarabaeinae) de Colombia tena, o máximo solo el primero (Figura 2c), o con antenas lameladas (Figura 2d) .... 12 l. a. Escutelo visible dorsal mente entre la base de los élitros (Figura 1a) 2 6. a. Tarsos medios y posteriores con 5 segmen- b. Escutelo no visible entre la base de los élitros. tos. Hembras con tarsos anteriores ausentes ...... 3 y presentes 7

2. a. Clípeo entero o apenas sinuado, sin dientes b. Tarsos medios y posteriores con dos o tres marcados, cuerpo alargado y de forma rec- segmentos (Figura 3a), clípeo con dos dientes tangular, superficie dorsal del cuerpo de tex- en la parte media. Hembras con tarsos ante- tura rugosa con puntos gruesos y en la riores siempre ausentes. Cuerpo generalmen- mayoría de los casos con muchas vellosida- te robusto y dorsal mente aplanado . des en el pronoto y élitros ...... Dendropaemon ...... Eurysternus 7. a. Superficie dorsal de la tibia y tarso posterior b. Clípeo dividido; con dos dientes bien marca- cubierta de gránulos setíferos. Escarabajos dos y pelos en la base de los dientes. Cuerpo de color verde opaco metálico . ovalado y robusto Malagoniella ...... : . Homalotarsus 302 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

a

2mm

b e

d

Figura 1. a. Vista dorsal del escutelo de Eurysternus caribaeus Herbst. b. Tibia media de Canthon cyanellus sallaei Harold. c. Tibia media de Dichotomius satanas Harold. d. Tibia anterior de Onthophagus marginicollis Harold. e. Tibia anterior de Malagoniella astyanax Olivier. Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 303

b 3.0mm 3.0mm

d e 3.0mm 2.0 mm Figura 2. Antenade Oxysternon conspicillatum (Weber),a. Vistafrontalb. Vista lateral. c. Vista lateral de la antena de Gromphas aeroginosa Perty. d. Vista lateral de la antena de Canthon cyanellus sallaei Harold.

b. Superficie dorsal de la tibia glabra o con pelos b. Cabeza de la hembra con una carina simple pequeños no en gránulos. Color del cuerpo (Figura 3e), puede presentar tres tubérculos, variable 8 o con pequeños tubérculos entre los ojos. Cabeza de los machos con cuerno y sin cari- 8. a. Margen anterior del clípeo con dos dientes na. Coloración variable 10 agudos (Figura 3b). Cuerpo robusto, gene- ralmente de color oscuro con visos metálicos 10. a. Borde anterior del metaesterno prolongado en el pronoto Coprophanaeus como una espina larga y aguda, extendiéndose entre las coxas anteriores (Figura 3f) . b. Clípeo de forma variable, sin dientes agudos ...... Oxysternon ...... 9 b. Borde anterior del metaesterno distinto, sin 9. a. Cabeza de la hembra en vista dorsal con dos forma de espina 11 carinas transversas bien marcadas; la más posterior se extiende entre los ojos y usual- 11. a. Margen externo y lateral del pronoto abrup- mente presenta tres tubérculos. En los ma- tamente sinuado; borde anterior del pronoto chos estacarina es seguidade cuernos y otras no interrumpido detrás del ojo (Figura 4a) protuberancias entre los ojos (Figura 3c)...... Sulcophanaeus Borde externo de la tibia posterior con una Margen externo y lateral del pronoto no fuerte cresta oblicua (Figura 3d). Especies como el anterior; borde anterior del pro noto de gran tamaño y usualmente de color verde interrumpido detrás del ojo (Figura 4b) .... metálico Diabroctis ...... Phanaeus 304 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

b

2.0mm

e

3.0mm

e d

f 2.5 mm

Figura 3. a. Tibia y tarsos medios de Dendropaemon waterhousi Luederwaldt. b. Clípeo de Coprophanaeus telamon Erichson. c. Vista frontal de la cabeza de Diabroctis cadmus Harold, (macho). d. Borde externo de la pata posterior de D. cadmus Harold. e. Vista dorsal de la cabeza de Oxysternon conspicillatum (Weber). f. Espina del metaesterno de Oxysternon conspicillatum (Weber). Medina & l.opera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 305

a b 3.0 mm 3.0mm

3.0mm d

2.5 mm Figura 4_a. Vista dorsal del pronoto de Sulcophanaeus velutinus Murray. b. Vista dorsal del pronoto de Phanaeus pvrois Bates. c. Detalle del mesoesterno acuminado de Gromphas aeroginosa Perty. d. Vista dorsal de la cabeza y pronoto de Copris incenus Sayo

12. a. Maza antcnal cóncava, no larnelada (Figura 15. a. Superficie dorsal del cuerpo con vellosidades 2c) 13 largas en la cabeza, pronoto y élitros ..... 16

h. Maza antcnal lamelada, con las larnclas mas h. Superficie dorsal del cuerpo sin vellosida- o menos alargadas (Figura 2d) 14 des, si presentan vellosidades estas no son largas, ni abundantes 17 13. a. Metacstcrno en su parte anterior (entre las mcsocoxas) acuminado, formando un relieve 16. a. Margen posterior de la epi pleura se estrecha (Figura4c) Gromphas gradualmente (Figura 5a). Superficie dorsal b. Metacstcrno lobiforrnc en vista lateral o no del cuerpo con vellosidades y puntos grue- como el anterior Oruscatus sos que dan apariencia rugosa y opaca. Ulti- mo segmento abdominal expandido en la 14. a. Elitros con 9 estrías (a menudo se presenta parte media Pedaridium una décima en la epi pleura. Sutura longitu- dinal en el medio del pronoto fuertemente b. Margen posterior de la epipleura se estrecha desarrollada (Figura 4d) Copris abruptamente en la región posterior (Figura 5b). Superficie dorsal del cuerpo cubierta de a. Elitros con 7 u 8 estrías (a menudo se presen- vellosidades, brillante y sin puntos gruesos ta una novena en la epi pleura). Sutura en el medio del pronoto ausente 15 entre las vellosidades Trichillum 306 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

17. a. Epipleura con octava estría elitral incompleta b. Fóvea lateral del pronoto formada por una área (Figura Se). Tarsos medios y posteriores apIa- de puntos (Figura 7a). Cabeza con carina nados. Clípeo sin dientes marcados. Cuerpo transversal entre los ojos, clípeo con dientes, de forma ovalado y alargado ..... Bdelyrus ojos amplios en vista dorsal (Figura 7b). EIi- tros fuertemente convexos. Especies pequeñas b. Octava estría elitral completa (Figura Sd) .. de color oscuro o café Scatimus ...... 18 23. a. Clípeo rugoso; y/o con puntos notorios (Fi- 18. a. Tarsos medios y posteriores fuertemente re- gura 7c) 24 ducidos y sin uñas Deltorhinum b. Clípeo liso o con puntos no muy marcados y b. Tarsos medios y posteriores normales o leve- separados (Figura 7d), cuerpo liso y brillante mente reducidos, con uñas 19 · 25

19. a. Ultimo segmento abdominal ensanchado; de 24. a. Coxa de la pata trasera situada en el extremo mayor tamaño que los otros segmentos (Figura posterior, con una fuerte reducción central Se). Cuerpo de forma rectangular. Patas me- en los segmentos abdominales (Figura 7e), dias y posteriores cortas y robustas . Coxas medias separadas por una distancia ...... Anomiopus menor que el ancho del fémur medio . · Ontherus b. Ultimo segmento abdominal no ensanchado; b. Coxa de la pata trasera en posición anterior; de igualo casi igual tamaño al resto de los seg- con seis segmentos abdominales fácilmente mentos (Figura Sf) 20 identificables (Figura 7f), coxas medias se- 20. a. Segmento basal del tarso posterior alargado paradas por una distancia mayor al ancho fé- dos veces el segundo, y poco dilatado api- mur medio Dichotomius calmente (Figura 6a). Mesoesterno reduci- 25. a. Clípeo estrecho con dos dientes agudos cen- do (Figura 6b). Cuerpo dorsalmente liso y trales (Figura 8a). Pronoto fuertemente con- brillante Canthidium vexo Scatonomus

b. Primer segmento del tarso posterior triangu- b. Clípeo amplio sin dientes marcados. Borde lar, de igualo casi igual tamaño a los otros anterior del pronoto con un reborde o fila de tarsos (Figura 6c). Mesoesterno no reducido puntos bien marcados. Cuerpo convexo. Es- (Figura 6d) 21 pecies de color oscuro y brillante (Figura 8b) · Ateuchus 21. a. Fóvea lateral del pronoto notoria, alargada; con fila de puntos y/o con un surco longitu- 26. a. Ojos reducidos; no visibles en la cara dorsal dinal (Figura6e) 22 de la cabeza (Figura 8c). Borde lateral del élitro con quilla marcada y epipleura ancha b. Fóvea lateral del pro noto redondeada, en al- (Figura 8d), en algunas especies las tibias gunos casos poco notoria (Figura 6f) .... 23 medias y posteriores pueden ser amplias posteriormente Cryptocanthon 22. a. Fóvea lateral del pronoto alargada con un sur- co longitudinal (Figura 6e). Cabeza sin carina b. Ojos amplios o estrechos, siempre visibles transversal entre los ojos. Cuerpo general- en la cara dorsal de la cabeza 27 mente alargado. Especies pequeñas y media- nas; generalmente de coloración oscura 27. a. Pigidio con profundo surco transverso (Fi- brillante Uroxys gura 8e) Agamopus Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 307

b a 1.5mm 1.5mm

e d 2.0mm 2.5 mm

f e 2.5 mm 1.5mm

Figura 5_a.- d. Vista lateral de epi pleura y élitros a. Pedaridium sp. b. Trichillum sp. c. Bdelyrus laplanadae Cook. d. Canthidium funebre Balthasar. e. Detalle de los segmentos abdominales de Aenomiopus panamensis Paulian (vista ventral). f. Detalle de los segmentos abdominales de Canthidium sp. (vista ventral). 308 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

a

d

2.5 mm

f e

2.5 mm 2.5 mm

Figura 6. a. Detalle de la tibia y tarsos posteriores de Canthidium gerstaeckeri Harold. b. Mesocsterno de C. gerstaeckeri Harold (vista ventral). c. Detalle de la tibia y tarsos de Dichotomius sp. d. Mesoesterno de Uroxys caucanus Arrow. e. Vista lateral del pronoto de U. caucanus Arrow. f. Vista lateral del pronoto de Dichotomius satanas Harold. Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 309

a b 2.5 mm 2.0 mm

d e 1.0 mm 1.5mm

2.5 mm 3.0mm

Figura 7. a. Vista lateral del pronoto de Scatimus sp. b. Cabeza de Scatimus sp. c. Detalle del clípeo de Ontherus compressicornis Luederwaldt. d. Detalle del clípeo deAteuchus sp. e. Vista ventral del abdomen y coxas posteriores de O. compressicornis Luederwaldt. f. Vista ventral del abdomen y coxas posteriores de Dichotomius mamillatus Felsche. 310 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

b a 1.Omm

2.5 mm

d e 2.0mm 3.0mm

f e 2.0mm 3.0 mm

Figura 8. a. Cabeza y tórax de Scatonomus sp. b. Cabeza y tórax de Ateuchus sp. c. Cabeza de Cryptocanthon sp. (vista dorsal). d. Vista lateral de la epi pleura y élitro de Cryptocanthon sp. c. Pigidio de Agamopus lamprus Bates. f. Pigidio de Scvbalocanthon pygidialis Schmidt. Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 311

b. Pigidio sin surco transverso (Figura 8f) .... quillas entre las estrías laterales y tubérculos ...... 28 apicales notorios. Tibias medias y posteriores largas y curvadas Deltochilum 28. a. Uñas dentadas (Figura 9a). Ojos grandes; amplios en vista dorsal (Figura 9b). Cuerpo 33. a. Base del pigidio sin quilla marcada. Tarsos pequeño y ovalado Canthonella medios y posteriores generalmente finos y alargados formando un bloque regular cuyos b. Uñas no dentadas (Figura 9c) 29 lados son paralelos o casi paralelos, primer 29. a. Area posterior de la cabeza lisa, sin margen, segmento de los tarsos más corto que el se- o con pequeñas marcas supraoculares (visto gundo y con el ápice distal oblicuamente con la cabeza un poco separada del tórax) truncado (Figura 10d). Clípeo generalmente (Figura 9d) 30 con dos dientes de forma triangular forman- do una V profunda en el centro (Figura lOe) b. Area posterior de la cabeza claramente con ...... Scybalocanthon un borde (marginada)(Figura ge) 31 b. Base del pigidio con una quilla bien marca- 30. a. Mesoesterno amplio (Figura 9f), clípeo con da. Tarsos medios y posteriores claramente cuatro dientes (Figura 9g). Especies pequeñas; triangulares y aproximadamente del mismo menores de 6mm. Primer segmento del tarso tamaño (Figura 10f). Mesosterno reducido. posterior de igual tamaño que el segundo seg- Clípeo de forma variable con dos o cuatro mento Pseudocanthon dientes (Figura IOg) Canthon b. Mesoesterno muy corto; reducido a una pe- queña placa (Figura 9h). Clípeo con dos dientes. Ojos grandes; amplios en vista dor- AGRADECIMIENTOS sal (Figura 9d) y escotados en vista ventral. Primer segmento del tarso posterior clara- mente más corto que el segundo. Tibias ante- Muchos especialistas han apoyado el trabajo taxo- riores con dientes laterales reducidos ..... nómico con escarabajos coprófagos en Colombia...... Sylvicanthon Nuestros agradecimientos muy especiales a Bruce Gill, Henry Howden, Francois Génier, William 31. a. Elitros con quillas entre las estrías laterales y Edmonds y Angel Solís. En la etapa inicial de ela- tubérculos apicales (Figura lOa). Cuerpo ge- boración de la clave se recibió gran ayuda de San- neralmente rugoso dorsal mente 32 dra Amézquita. Agradecemos a Raúl Riveros por la ayuda en la corroboración de todos los géneros, h. Elitros sin quillas entre las estrías laterales, así como a Astrid Pulido y a Freddy Molano. ni tubérculos apicales (Figura 10h). Cuerpo Edgard Palacio elaboró las ilustraciones de la cla- dorsal mente liso y generalmente brillante .. ve. Se agradece especialmente a Fernando Gast y ...... 33 al programa de Inventarios del Instituto Alexander Von Humboldt por su apoyo para la finalización de 32. a. Porción anterior del pronoto y élitros más an- la clave y la financiación de las ilustraciones. Los cha que la porción distal posterior; cuerpo dor- siguientes curadores nos facilitaron el acceso a sus salmente rugoso y cubierto de pelos (Figura colecciones: Germán Amat (ICN), Nancy Carrejo lOe) ...... Anisocanthon (MUV), Giovanny Fagua (PUl), Fernando Fer- b. Porción anterior del pronoto y élitros igual de nández (IAVH), Francois Génier (MCN), Bruce ancha a la porción distal posterior. Elitros con Gill (CBG) y Angel Solís (INBio). 312 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

b

a 1.5mm

d e 2.0 mm

e 3.0mm

f

2.0 mm

g

1.5mm 2.0mm

Figura 9. a. Tarsos medios de Canthonella gomezi Halffter & Martínez. b. Cabeza de Canthonella gomezi Halffter & Martínez. c. Tarsos medios de Cryptocanthon sp. d. Cabeza de Sylvicanthon bridarollii Martínez. e. Cabeza de Canthon luteicollis Erichson. f. Mesoesterno de Pseudocanthon perplexus Leconte. g. Cabeza de Pseudocanthon perplexus Leconte. h. Mesoesterno de Sylvicanthon bridarollii Martínez. Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 313

a b 2.0mm 4.0mm

e d

2.5 mm

e g 2.5 mm 3.0mm

Figura 10. a. Vista lateral de epi pleura y élitros de Deltochilum gibbosum Fabricius. b. Vista lateral de epi pleura y élitros de Canthon septemmaculatus Latreille. c. Vista dorsal del torax y elitros de Anisocanthon sericinus Harold. d. Tibia y tarsos posteriores de Scybalocanthon pygidialis Schmidt. e. Cabeza de Scybalocanthon pygidialis Schmidt. f. Tibia y tarsos posteriores de Canthon luteicollis Erichson. g. Cabeza de Canthon angustatus Harold. 314 Caldasia Vol. 22. No. 2. 2000

LITERATURA CITADA dez (eds.). Insectos de Colombia. Academia Colombiana de Ciencias, Bogotá. AMAT.G., A. LOPERA& S. 1. AMÉZQUITA.1997. Pa- FAVILA.M. E. & DíAZ. A. 1997. Escarabajos copró- trones de distribución de escarabajos coprófa- fagos y necrófagos. Págs. 383-387 en: E. Gon- gos (Coleoptera: Scarabaeidae) en relicto del zález, R. Dirzo, & R. C. Vogt (eds.). Historia bosque altoandino, Cordillera Oriental de Co- Natural de los Tuxtlas. México: Universidad lombia. Caldasia 19: 191-204. Nacional Autónoma de México. AMÉZQUITA.S. 1., A. FORSYTH.A. LOPERA.A. CAMA- GILL.B. 1990. Two new species of Eurysternus Dal- CHO. 1999. Comparación de la composición y man (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) riqueza de especies de escarabajos coprófagos from Venezuela with notes on the genus. The (Co1coptera: Scarabeidae) en remanentes de Coleopterists' Bulletin 44: 355-361. bosque de la Orinoquía Colombiana. Acta HALFFfER.G. & EDMONDS.W. D. 1982. The nesting Zoológica Mexicana (n. s.) 76: 113-126. behavior of dung beetles (Scarabaeinae). Mé- CAMACHO.R. A. 1999. Usos de las cercas vivas por xico: Instituto de Ecología. parte de los escarabajos coprófagos (Scara- HALFFfER.G., FAVILA.M. E., & HALFFfER.V. 1992. baeidae: Scarabaeinae) en un ambiente frag- A comparative study of the estructure of the mentado del piedemonte llanero. Meta scarab guild in Mexican tropical rain forests Colombia. Tesis. Pontificia Universidad Ja- and derived ecosystems. Folia Entomológica veriana, Bogotá. Mexicana 84:131-156. CAMBEFORT.y 1991. Biogeography and evolution. HALFFfER.G. & MATTHEws.E. G. 1966. The natural Págs. 51-67 en: 1. Hanski & Y. Cambefort history of dung beetles of the subfamily Sea- (eds.) Dung ecology. Princeton Univer- rabaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae). Folia sity Press, Princeton, NJ, EEUU. Entomológica Mexicana 12: 1-312. CANO. E. B. 1998. Deltochilum valgum agropyge HANSKI.1.& CAMBEFORT.Y. 1991. Dung beetle eco- Bates (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaei- logy. Princeton University Press, Princeton, nae): habits and distribution. The Coleopte- NJ, EEUU. rists' Bulletin 52: 174-178. HOWDEN.H. F. & GILL. B. D. 1987. New species CASTELLANOS.M. c.. ESCOBAR.F.. & STEVENSON.P. and records of Panamanian and Costa Rican R 1999. Dung beetles (Scarabaeidae: Scara- Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae). baeinae) attracted to Woolly monkey (La- The Coleopterists' Bulletin 41: 201-224. gothrix lagothricha Humboldt) dung at HOWDEN.H. F. & GILL. B. D. 1993. Mesoamerican Tinigua National Park, Colombia. The Co- Onthophagus Latreille in the Dicranius and leopterists' Bulletin 53: 155-159. Mirabilis species groups (Coleoptera: Se ara- ESCOBAR.F. 1994. Excrementos, coprófagos y de- baeidae), The Canadian Entomologist 125: forestación en bosques de montaña al sur occi- 1091-1114. dente de Colombia. Universidad del Valle, HOWDEN.H. F. & YOUNG.O. P. 1981. Panamanian Cali. Biología-Entomología. Scarabaeinae: , distribution, and ha- ESCOBAR.F. 1997. Estudio de la comunidad de Co- bits (Coleoptera, Scarabaeidae). Contribu- leópteros coprófagos (Scarabaeidae) en un re- tions ofthe American Entomological Institute. mante de bosque seco al norte de Tolima, LOPERA.A. 1996. Distribución y diversidad de es- Colombia. Caldasia 19:419-430. carabajos coprófagos (Scarabaeidae: Coleop- ESCOBAR.F. & MEDINA.C. A. 1996. Coleópteros co- tera) en tres relictos de bosque altoandino prófagos (Scarabaeidae) de Colombia: estado (Cordillera Oriental, Vertiente Occidental, actual de su conocimiento. Págs 93-112 en: Colombia). Tesis, Pontificia Universidad Ja- M. G. Andrade-C, G. G. Amat, & F. Fernán- veriana, Bogotá. Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 315

MARTÍNEZ,A. & CLAVIJO,J. 1990. Notas sobre Pha- QUINTERO,S. 1. 1998. Composición, diversidad y naeina Venezolanos, con descripción de una preferencia de recursos alimenticios en una nueva subespecie de Diabroctis (Coleoptera, comunidad de escarabajos coprófagos (Co- Scarabaeidae, Coprini). Boletín de Entomolo- leoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) en un gía Venezolana 5: 147-157. bosque de selva Amazónica Leticia-Amazo- MEDlNA,C.A. & KATIAN,G. 1996.DiversidaddeCo- nas-Colombia. Tesis, Universidad Pedagógi- leópteros coprófagos (Scarabaeidae) de la Reser- ca Nacional, Bogotá. va Natural de Escalerete. Cespedesia 21:89-102. SOLÍS,A. 1994. Los Lamelicornios de Costa Rica. MORÓN,M. A. 1984. Escarabajos: 200 millones Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio, de años de evolución. México: Instituto de Heredia, Costa Rica. Ecología.