Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege

Laufen/Salzach

Beiheft 3, Teil 2 zu den Berichten

Die tierökologische Bedeutung und Bewertung von Hecken Beiheft 3, Teil 2 I zu den Berichten der Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege

Die tierökologische Bedeutung und Bewertung von Hecken

von Helmut Zwölfer Gerhard Bauer Gerd Heusinger Dirk Stechmann Lehrstuhl Tierökologie der Universität Bayreuth Leiter: Prof. Dr. Helmut Zwölfer

Mit Beiträgen von Anne Stahl, Peter Hartmann, Monika Paintner, Peter Fischer, Roland Fischer, Horst Möller und Nikolaus Lange

Herausgeber: Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege Postfach 1261 8229 Laufen/Salzach Telefon 08682/7097-7098 1984

ISSN 0720-9436 ISBN 3-924374-10-4 Seite

1 Ziele und Grundlagen der Arbeit. 7 1.1 Hecken in tierökologischer Sicht: Stand der Forschung 7 1.2 Fragestellungen unseres Forschungsprojekts 7 1.2.1 Untersuchungsgegenstand und Leistungsumfang 7 1.2.2 Schwerpunkte des Forschungsprojekts. 8 1.3 Beobachtungsareale und Arbeitsmethoden 8 1.3.1 Beobachtungsgebiete und Heckentypen 8 1.3.2 Untersuchungsmethoden 10 2 Wissenschaftliche Ergebnisse 12 2.1 Einführung: Hecken als ökologische Systeme 12 2.1.1 Kurze Charakterisierung des Systems »Hecke« 12 2.1.2 U ntersuchungssch werpunkte 13 2.2 Übersicht über die wissenschaftlichen Ergebnisse 13 2.2.1 ükologisch-faunistische Bestandsaufnahme 13 2.2.2 Untersuchungen an einzelnen Gliedertiergruppen der Heckenfauna . 14 2.2.3 Untersuchungen an Vogel-und Säugerarten . 15 2.2.4 Untersuchungen an biozönotischen Komplexen . 16 2.2.5 Konsum von Blattbiomasse und Sekundärproduktion . 17 3 Schlußfolgerung für die Praxis der Landschaftspflege und für den Integrierten Pflanzenschutz. 17 3.1 Die tierökologische Bewertung von Hecken im Rahmen der Landschaftspflege und des Naturschutzes 17 3.1.1 Die ausgewählten Bewertungskriterien 18 3.1.2 Die untersuchten Parameter 19 3.1.2.1 Isolationsgrad der Gehölzarten 19 3.1.2.2 Alter der Gehölze. 19 3.1.2.3 Altersklassenmischung der Gehölze. 2 0 3.1.2.4 Umfang der Einzelhecken . 20 3.1.2.5 Flächendichte der Hecken . 21 3.1.2.6 Gehölzartenzahl: Hauptarten . 22 3.1.2.7 Gesamtgehölzartenzahl. 22 3.1.2.8 Heckenumland 23 3.1.2.9 Pflegezustand 24 3.1.3 Vergleichende Bewertung von Hecken und ähnlichen Vegetationsformen . 24 3.1.4 Entwurf eines Punktesystems zur »Schnellbewertung« von Hecken 24 3.1.4.1 Der Gehölzartenfaktor 25 3.1.4.2 Der Altersklassenfaktor. 26 3.1.4.3 Der Flächendichtefaktor 26 3.1.4.4 Anwendungsbeispiele 27 3.1.5 Ein tierökologisches Minimalprogramm zur Erfassung von Heckenökosystemen . 27 3.2 Die Bewertung von Hecken im Rahmen des Integrierten Pflanzenschutzes . 28 3.2.1 Vorbemerkungen. 28 3.2.2 Grundsätzliches zur Rolle der Hecken im Rahmen des Integrierten Pflanzenschutzes . 28 3.2.3 Hecken als Lebensraum von Nutzarthropoden 29 3.2.3.1 Parasitische Hymenopteren und Dipteren. 29 3.2.3.2 Marienkäfer (Coleóptera: Coccinellidae) 31 3.2.3.3 Schwebfliegen (Diptera: Syrphidae). 32 3.2.3.4 Netzflügler (Neuroptera: Chrysopidae, Hemerobiidae) 33 3.2.3.5 Wanzen (Heteroptera) 33 3.2.4 Hecken und Schadorganismen 34 3.2.5 Schlußfolgerungen 35 3.3 Zusammenfassung 36 4 Kontakte zu anderen Institutionen - Danksagungen - . 37 ANHANG 1 1 Methodik, Ergebnisse des Klopfproben-Programms (D. Stechmann) 38 1.1 Versuchsdurchführung 38 1.2 Aufschlüsselung der Fangergebnisse nach Arthropodengruppen 38 1.3 Entwicklung von Individuenzahl und Biomasse im Jahreslauf 39 2 Zur Phänologie ausgewählter Arthropodengruppen der Hecke . 41 2.1 Lepidopteren 41 2.2 Homoptera 42 2.3 Coleóptera: Curculionidae, Chrysomelidae 43 2.4 Tenthredinidae 44 2.5 Heteroptera: Anthocoridae, Miridae 44 2.6 Coleóptera: Coccinellidae, Cantharidae 44 2.7 Hymenoptera: Ichneumonidea und Chalcidoidea 45 2.8 Hymenoptera: Formicidae. 45 2.9 Dermaptera: Forficulidae 46 2.10 Arachnida 46 2.11 Dipteren 47 3 Die Erfassung von Lepidopteren - Larven an Schlehe und Weißdorn (W. Wolf). 49

ANHANG 2 Einfluß des Alters und der räumlichen Verteilung von Weißdornbüschen auf Phytophage und ihre Parasiten (G. Bauer) 52 1 Fragestellung und Methode . 52 2 Ergebnisse 54

ANHANG3 Einfluß von Alter und räumlicher Verteilung von Wildrosen auf den Wickler Notocelia roborana D. & S. und seine Parasiten (G. Bauer) 55 1 Fragestellung 55 2 Ergebnisse 55

ANHANG4 Zur Populationsökologie einiger Insekten auf Wildrosen (G. Bauer) 58 1 Pardia tripunctana Schiff. (Lepidoptera: Tortricidae) 58 1.1 Biologie 58 1.2 Parasitenkomplex 58 1.3 Populationsdichte 58 2 Notocelia roborana Den. u. Schiff (Lepidoptera: Tortricidae) . 59 2.1 Biologie 59 2.2 Parasitenkomplex 59 2.3 Populationsdichte 60 2.4 Dichte der Parasiten. 60 2.5 Untersuchungen zur Dichteregulation von Notocelia 60 2.5.1 Mortalitätsfaktoren im Eistadium 60 2.5.2 Mortalitätsfaktoren im Larvenstadium. 60 2.5.3 Mortaiitätsfaktoren im Puppen- und Imaginalstadium . 60 3 Platyptilia rhododactyla F. (Lepidoptera: Pterophoridae) . 62 3.1 Biologie 62 3.2 Parasitenkomplex 62 3.3 Parasitierungsgrad 63 3.4 Populationsdichte 63 3.5 Ausschlußversuche 63 4 Rhagoletis alternata Fall. (Díptera, Tephritidae) 64 4.1 Biologie 64 4.2 Parasitenkomplex 64 4.3 Populationsdichte 64 4.4 Intraspezifische Nahrungs- und Raumkonkurrenz 64 ANHANGS Untersuchungen zum Verhalten, zur Biologie und zur Populationsdynamik von Yponomeuta padellus (L.) auf der Schlehe (G. Heusinger, mit Beiträgen von R. Fischer) 1 Die Schlehe als Wirtspflanze von Y. padellus 67 1.1 Bedeutung der Schlehe für Hecken und Flurgehölze Nordbayems . 67 1.2 Wirtspflanzenspezifität von Y. padellus (L.) 67 2 Besondere Verhaltensweisen, Bionomie und Phänologie von Y . padellus 67 3 Untersuchungen zur Populationsdynamik der Gespinstmotte auf verschiedenen Standorten 69 3.1 Untersuchungsmethoden und Vergleichsstandorte. 69 3.2 Wirkung von Klimafaktoren auf Y. padellus 69 3.3 Bedeutung biotischer Faktoren 70 3.3.1 Prädatoren 70 3.3.2 Vögel. 71 3.3.3 Heteroptera 71 3.3.4 Formicidae 72 3.3.5 Weitere Prädatoren aus verschiedenen systematischen Gruppen 73 3.3.6 Parasiten und Krankheiten. 73 4 Der Parasitoidenkompiex von Y. padeilus-Aufbau und Bedeutung des Gesamtkomplexes . 73 5 Untersuchungen an einzelnen Parasitoidenarten . 77 5.1 Ageniaspis fuscicollis Dahn. (Encyrtidae, Chalcidoidea) 77 5.2 Diadegma armillatum (Ichneumonidae) 77 5.3 Eurysthaea scutellaris (Diptera, Tachinidae) 80 5.4 Tetrastichus evonymellae (Chalcidoidea) 80 5.5 Itoplectis maculator 80 5.6 Pimpla (Coccygomimus) turionellae 80 5.7 Herpestomus brunneicornis 80 5.8 Die Hyperparasiten und ihr Einfluß auf die Puppenparasiten 81 6 Verbreitung und Wirksamkeit des Parasitoidkomplexes von Y. padellus im Untersuchungsgebiet. 82 7 Wechselwirkungen zwischen Y. padellus und ihrer Wirtspflanze . 83

ANHANG6 Faunistisch-ökologische Analyse ausgewählter Arthropoden-Gruppen 85 1 Zur Ökologie der in den Hecken auftretenden Vertreter der Rüsselkäfergattungen Phyllobius und Polydrosus (A. Stahl) 85 1.1 Auswertung der Klopfproben. 85 1.2 Eklektorfänge am Weinberg 85 1.3 Fraßversuche 87 2 ökologische Übersicht über die Wanzenfauna der Hecken (H. Zwölfer) 88 2.1 Die Artenliste (Gesamtfauna) 88 2.2 Wanzenarten an Schlehe, Weißdom und Wildrose. 88 2.3 Schlußfolgerungen und Zusammenfassung 91 3 ökologische Übersicht über die Spinnen und Weberknechte der Hecke (P. Hartmann) 92 3.1 Das Artenspektrum 92 3.2 Dominanzgefüge 93 3.3 Zur Phänologie und Populationsdynamik der Spinnen. 94 3.4 Besiedlungspräferenzen der Spinnen auf verschiedenen Heckengehölzen 95 4 Untersuchungen an in Hecken und Obstgärten an Rosaceen lebenden Blattminierem (M. Paintner) 95 4.1 Artenspektrum 96 4.2 Phaenologie 97 4.3 Wirtsspezifität . 97 4.4 Habitatwahl 97 4.5 Ressourcennutzung und Populationsregelung 97 5 Untersuchungen an in Hecken und ihrem Umland lebenden Panorpa-Arten (Mecoptera) (P. Fischer) . 97 5.1 Artenspektrum 97 5.2 Habitatbindung und Nischen breite 97 5.3 Nahrungsspektrum 98 6 Untersuchungen über die Ökologie von Forficuliden (Dermalem) in Feldhecken (H. Möller) 98 6.1 Arten, Habitatwahl und Phaenologie 98 6.2 Nahrungsspektrum 98 6.3 Bedeutung von F. auricularia für den Integrierten Pflanzenschutz . 98

ANHANG7 Untersuchungen zum Brutvogelbestand verschiedener Heckengebiete (G. Heusinger) 99 1 Vorbemerkungen 99 1.1 Vogelbestände als ökologische Kenngrößen 99 1.2 Bestandsaufnahmen 1977 - 1980 im Gebiet um Bayreuth 99 2 Zur Methodik 100 2.1 Untersuchungsareale (Kurzcharakterisierung) 102 3 Die Buschbriiterarten und ihre Beziehungen zu den Hecken . 102 3.1 Nistplatzpräferenzen 102 3.2 Einfluß des Nahrungsangebotes 108 4 Der Vogelbestand in Abhängigkeit von Heckentyp und Areal 108 4.1 Datenvergleich 1977 -1980 für ein Untersuchungsareal. 108 4.2 Diversität und Evenness 109 4.3 Nestdichte und Biotopcharakter 112 5 Beobachtungen von weiteren Vogelarten in Heckengebieten. 114 6 Einfluß von Umland und Heckennutzung 116 6.1 Die Rolle des Umlandes 116 6.2 Heckennutzung und Brutvogelbestand. 116 7 Diskussion 118 7.1 Vergleich der Ergebnisse mit Literaturdaten. 118 7.2 Heckenmanagement und Vogelschutz 120 Zusammenfassung 121

ANHANG8 Wildspurendichte und Wildverbiß im Heckenbereich (G. Heusinger und H. Zwölfer). 123 1 Beobachtungsgebiete und beobachtete Arten . 123 2 Quantitative Auswertung: Spuren-Strecken-Kartierung 124 3 Quantitative Auswertung: Spurendichte . 124 3.1 Methodik 124 3.2 Ergebnisse 124 4 Quantitative Auswertung: Wildverbiß 125 4.1 Fragestellung und Methodik 125 4.2 Ergebnisse 125 5 Schlußfolgerungen und Zusammenfassung . 126

ANHANG9 Analyse des Blatt-Biomasse-Konsums an Schlehe, Weißdorn und Wildrosen durch phytophage Insekten (N.Lange). 127 1 Einführung 127 2 Untersuchungsgebiete und Methodik 127 3 Ergebnisse 128 3.1 Überblick über die wichtigsten Phyllophagen. 128 3.2 Das apparente Fraßbild. 128 3.3 Der relative Fraßanteil im Jahresverlauf 128 3.4 Korrektur des »Wachstumseffekts«, der reale Konsum 129 4 Erörterung der Ergebnisse 131 4.1 Vergleich mit Literaturangaben 131 4.2 Andere Konsumenten-Gruppen an Schlehe, Weißdorn und Wildrosen . 131 4.3 Fraßbelastung durch phytophage Insekten an anderen Heckenpflanzen . 131 4.4 Auswirkungen auf die Pflanzen 131 4.5 Kritische Anmerkungen 131 4.6 Zum Energiefluß im Hecken-Ökosystem 133 4.7 Geltungsbereich 133 5 Diskussion 133

ANHANG 10 Begründung der Bewertungszahlen für Heckengehölzarten 134

ANHANG 11 Aus Kleinschmetterlingen in Hecken gezogene Parasitoidenarten (Tabellen) 136

ANHANG 12 Heckenpflanzen als Wirte landwirtschaftlicher Schadorganismen (Tabeilen) 140

ANHANG 13 Liste der verwendeten Fachbegriffe 144 Summary 147 Literaturverzeichnis 150 1 Ziele und Grundlagen der Arbeit

In den folgenden Abschnitten sollen die Gesamtpro­ Schwerwiegender ist der Umstand, daß die bislang blematik, der Kenntnisstand und die spezielle Frage­ publizierten Arbeiten über die Tierwelt der Hecken stellung unseres Projekts behandelt werden. Außer­ wenig Information enthalten, die für eine quantitative dem wird ein Überblick über die Durchführung der Ar­ Systemanalyse verwendbar ist. So liegen keine Daten beiten gegeben. zur Produktionsökologie der Hecke vor. Es gibt keine Publikationen über den Jahresgang der Primär- und 1.1 Hecken in tierökologischer Sicht: Sekundärproduktion, über die Relationen zwischen Stand der Forschung Individuenzahl bzw. Biomasse von Primär- und Sekun­ därproduktion, über die Nutzung der Blattmasse der Die vor rund 30 Jahren in Gang gekommene, umfas­ Hecke oder über die Mechanismen, die das Popula­ sende Strukturwandlung der mitteleuropäischen Land­ tionsniveau phytophager Insekten steuern. Da die wirtschaft hat zu einem stetigen Rückgang von Kenntnis solcher Größen und Prozesse für ein Ver­ Flurhecken und Feldgehölzen geführt. Diese vom ständnis der Struktur und Funktion des ökologischen Menschen geschaffenen und vielfältig genutzten Vege­ Systems »Feldhecke« unerläßlich ist, besteht hier ein tationsformen stellen heute in weiten Gebieten le­ ausgesprochener Bedarf an zusätzlichem pflanzen- und diglich noch ein Relikt aus der Zeit der bäuerlichen Subsistenzwirtschaft dar, in anderen Gegenden sind sie tierökologischen Datenmaterial. fast völlig verschwunden. Damit hat sich nicht nur das Eine weitere Wissenslücke betrifft vergleichende Landschaftsbild tiefgreifend geändert. Vom Rückgang Untersuchungen über die tierökologische Bedeutung der Hecken ist auch das Mikroklima, der Boden, die unterschiedlicher Heckentypen. Wie wirken sich Vegetation und die Tierwelt betroffen. Flächendichte, Umfang, Gehölzzusammensetzung und Der Umstand, daß Flurhecken den Lebensraum für Altersaufbau einer Hecke auf die Fauna aus? eine außerordentlich vielfältige Tierwelt abgeben, und Beeinflußt der Isolationsgrad von Heckengehölzarten daß die Erhaltung von Hecken damit für den und die Größe einer Hecke das Ausmaß, in dem zoologischen Artenschutz wesentlich ist, hat in den Sekundärkonsumenten als Begrenzungsfaktor von letzten 25 Jahren zu einer reichhaltigen zoologisch - Primärkonsumenten auftreten? Bestehen Beziehun­ faunistisch-ökologischen Literatur geführt. Für Mittel­ gen zwischen der Struktur einer Hecke und der Arten­ europa geben ROTTER und KNEITZ (1977), mannigfaltigkeit von Phytophagen-Entomophagen- TISCHLER (1980) und BORCHERT (1980) einen Systemen? Welche Eigenschaften einer Hecke führen Überblick über dieses Schrifttum. Das Buch »Hedges« zu einer maximalen Vogelnest-Dichte? Die vorliegen­ (POLLARD et al., 1974) bringt neben vielen anderen de Literatur über die Tierwelt der Feldhecken beant­ Aspekten der Hecke auch eine umfassende Darstel­ wortet diese Fragen nur sehr unzureichend. Damit lung der Heckenfauna in England. Im französischen fehlt es an einer Handhabe zur tierökologischen Be­ Raum sind in dem von C.N.R.S. herausgegebenen wertung einer gegebenen Hecke. Ein begründetes Be­ Werk »Les Bocages« (LEFEUVRE et al, 1976) eine wertungssystem wäre aber einerseits als Entschei­ Fülle von tierökologischen Daten über die Hecken­ dungshilfe bei Eingriffen in die Landschaft - etwa im fauna zusammengestellt. Rahmen von Flurbereinigungsmaßnahmen - wichtig und würde andererseits die Neuanlage ökologisch aus­ Ein Teil der sich mit Heckentieren befassenden Litera­ gewogener Hecken erleichtern. tur enthält faunistische Bestandsaufnahmen. Am voll­ ständigsten wurden diese von TISCHLER (1948, 1958) durchgeführt, der in Schleswig-Holstein etwa 1200 Tierarten in Feldhecken nachweisen konnte. 1.2 Fragestellungen unseres Forschungsprojekts Neben Artenaufzählungen befassen sich verschiedene Autoren mit der Biotop-Bindung und den Ursprungs­ 1.2.1 Untersuchungsgegenstand und habitaten von Heckentieren. In anderen Veröffentli­ Leistungsumfang chungen werden Teile der Heckenfauna als Glieder Der mit dem Landesamt für Umweltschutz (München) einer Lebensgemeinschaft beschrieben. Relativ zahl­ geschlossene Vertrag (15. 6. 1978) sah folgendes reich sind schließlich die Arbeiten, die sich mit jeweils Rahmenprogramm vor: »Durch Bestandesaufnahmen einer bestimmten, in der Hecke auftretenden Tier­ und z. T. experimentelle Freüanduntersuchungen, die gruppe befassen: Vögel, Kleinsäuger, Laufkäfer und vorwiegend an phytophagen und entomophagen Wanzen sollen hier als Beispiele genannt werden. Da­ Insekten durchgeführt werden, sollen Phytophagen- neben wurden von manchen Autoren bestimmte öko­ Entomophagen-Komplexe innerhalb der Heckenvege­ logische Gruppen, etwa Blütenbesucher, Arten der tation erstellt und die ökologischen Regulationsvor­ Bodenfauna oder die mit Gelbschalen erfaßbaren flie­ gänge analysiert werden. Darauf aufbauend sollen tier­ genden Insekten im Bereich der Hecke untersucht. ökologische Wechselbeziehungen zwischen Flurgehöl­ Auch der Einfluß von Feldhecken auf die Verteilung zen und ihrem Umland untersucht und beschrieben fliegender Kleininsekten wird in mehreren Publikatio­ werden. Darüber hinaus sollen im Rahmen der Unter­ nen dar gestellt. suchung praktikable Methoden zur »Schnellbewer­ Insgesamt liegt ein umfangreiches, aber heterogenes tung« von Hecken entwickelt und Schwellenwerte öko­ Beobachtungsmaterial vor. Dieses beschränkt sich auf logischer Funktionen unterschiedlicher Hecken in ver­ bestimmte geographische Gebiete. So gibt es etwa für schiedenen Naturräumen, wie z. B.: Kritische Flächen­ den süddeutschen Raum praktisch keine Untersuchun­ größen, Struktureigenschaften, Grenzen der Isolier­ gen über die Heckenfauna. Es erschien daher sinnvoll, barkeit bzw. erforderliche Dichte bestimmter Hecken­ auch in diesem geographischen Bereich die Tierwelt typen, soweit möglich in Form sogenannter »harter der Hecken ökologisch zu erfassen. Zahlen« ermittelt werden.«

7 Im einzelnen waren von uns folgende Leistungen zu er­ durchschnittlichen Populationsdichten, Populations­ dichte-Fluktuationen und dichte begrenzenden Fakto­ bringen: ren bei phytophagen Insekten wie auch um die a) Aufbau einer Literaturdokumentation. Darstellung des Konsums von Blattbiomasse und der b) Aufstellung von Artenlisten der Heckenfauna Biomasse-Verhältnisse bei phytophagen und entomo- anhand der vorliegenden Literatur. phagen Arthropoden. c) Zusammenstellung von Bestimmungsliteratur, Kontakte mit taxonomischen Spezialisten. c) Durch vergleichende Untersuchungen über die d) Methodische Vorbereitungsarbeiten, Entwick­ tierökologische Bedeutung unterschiedlicher Hecken­ lung eines für das Heckenprojekt geeigneten Foto- typen sollte ein Bewertungssystem für Feldhecken ent­ eklektors sowie verschiedener Fallenfangmethoden. wickelt werden. Sinn dieses Bewertungssystems ist es, e) Felduntersuchungen zur Erfassung des Brut­ Entscheidungshilfen bei landschaftsplanerischen Pro­ vogelbestandes in Hecken (Aufnahme der Nestdichte grammen zu bieten und Maßstäbe bei der Neuanlage von Singvögeln in verschiedenen Heckentypen). von Hecken zu setzen. f) Eine entomologisch-faunistische Bestandsauf­ nahme unter Anwendung verschiedenartiger Metho­ 1.3 Beobachtungsareale und Arbeitsmethoden den. In diesem Abschnitt werden zunächst die Untersu­ g) Aufbau einer Belegsammlung (trocken präpa­ chungsgebiete vorgestellt. Es schließt sich ein Über­ rierte Insekten, Alkoholmaterial, Fraßstücke, fotogra­ blick über die verschiedenen Arbeitsmethoden an, mit phische Dokumentation) zur späteren Nutzung als Be­ denen die Tierwelt der Hecke erfaßt und untersucht stimmungshilfe. wurde. h) Erprobung verschiedener Markierungstechniken zur Erfassung von Aktivitätsarealen, Flugdistanzen 1.3.1 Beobachtungsgebiete und Heckentypen und Ausbreitungsverhalten einzelner Insektenarten. i) Untersuchung der wichtigsten trophischen Bezie­ Als Großraum für die Durchführung unseres Projektes hungen der Insektenfauna in ausgesuchten Hecken­ war Nordostbayem bzw. Oberfranken vorgesehen. Die typen. (Phytophagie, Entomophagie, Blütenbesuch, Untersuchungen sollten für dieses Gebiet repräsenta­ Produktion und Konsum von Honigtau, Saprophagie). tiv sein, und die Ergebnisse sollten sich außerdem auf j) Analyse von je ein bis zwei Phytophagen-Ento- weitere Bereiche anwenden lassen. mophagen-Komplexen an Schlehe und Wildrose, um In Abb. 1 sind unsere wichtigsten Beobachtungs- und damit eine Grundlage für populationsdynamische Probeentnahmeorte zusammengestellt. Dabei bedeu­ Untersuchungen zu schaffen. ten Quadrate »Modellhecken«, die mit dem Lehrstuhl k) Besiedlungsexperimente in der Heckenbiozöno­ Pflanzenökologie (UBT) aufgrund pflanzensoziologi­ se. Insektizidbehandlungen von Heckensegmenten, um scher, geologischer oder bodenkundlicher Verhältnisse Einblicke in die Belastungsfähigkeit des entsprechen­ als besonders repräsentativ ausgewählt und für ein den Systems zu gewinnen. Nutzung ökologischer Ma­ noch nicht abgeschlossenes Langzeit- und Beobach­ nipulationsmöglichkeiten wie Düngung, Beschnei­ tungsprogramm vorgesehen wurden. Schwarz ausge­ dung oder Ausdünnung. füllte Kreise bezeichnen Lokalitäten, an denen in mehr l) Auswahl von Dauerbeobachtungsflächen an re­ oder minder regelmäßigen Intervallen Beobachtungen präsentativ ausgesuchten Hecken (in Zusammenarbeit bzw. Aufsammlungen durchgeführt wurden. Offene mit dem Lehrstuhl für Pflanzenökologie der UBT) zur Kreise geben Orte wieder, an denen gelegentlich Kon­ Durchführung langfristiger faunistischer und floristi- trollen oder einzelne Probeentnahmen erfolgten. scher Untersuchungen. m) In Zusammenarbeit mit dem Commonwealth Die Ziffern bedeuten: Institute of Biological Control (Delemont, Schweiz): 1 Bayreuth 15 Schlaifhausen Erfassung von Nutz- und Schadinsekten im Heckenbe­ 2 Bindlach 16 Seibelsdorf reich. 3 Burgkunstadt 17 Stadtsteinach 4 Coburg 18 Staffelstein 1.2.2 Schwerpunkte des Forschungsprojekts 5 Donndorf 19 Tannfeld 6 Effeltrich 20 Trebgast Unser Rahmenprogramm einer ökologischen Funk­ 7 Eschen 21 Trockau tionsanalyse von Feldhecken weist drei Schwerpunkte 8 Föllmar 22 Unterrodach (Kronach) auf: 9 Haselbrunn 23 Untersteinach (Bayreuth) a) Es sollte im oberfränkischen Raum, also in einem 10 Hohenmirsberg 24 Waischenfeld Gebiet, dessen Heckenfauna bislang unbekannt war, 11 Hollfeld 25 Wallenfels für bestimmte in der Hecke lebende Tiergruppen eine 12 Marktschorgast 26 Zeyem Bestandsaufnahme durchgeführt werden, um damit 13 Neunkirchen/Brand 27 Obemschreez (Autobahn) den gegenwärtigen Kenntnisstand zu erweitern. Ein 14 Obemsees besonderes Gewicht wurde dabei auf entomophage Arthropoden gelegt, da hier viele Formen, die in der Die Beobachtungsareale waren so ausgewählt, daß die Hecke vertreten sind, auch eine Rolle im Integrierten wichtigsten in unserem Gebiet vorkommenden Hek- Pflanzenschutz spielen. Weiterhin hielten wir es für kentypen vertreten waren: wichtig, bei dieser Bestandsaufnahme einerseits unter­ Typ I entspricht Hecken, mit denen ursprünglich schiedliche Heckentypen und andererseits den jeweili­ Weideland bzw. Feldkulturen eingezäunt waren. Sol­ gen Jahresgang zu erfassen. che Hecken verschwanden weithin mit der Intensivie­ b) Um die bereits vorliegenden Untersuchungser­ rung der Landwirtschaft, sie sind heute nur noch als gebnisse über die Tierwelt der Hecken zu ergänzen, Reste vorhanden. wurde eine Reihe populationsökologischer und pro­ Typ II stellt Hecken auf Geländestufen beziehungs­ duktionsökologischer Detailuntersuchungen durchge­ weise Lesesteinwällen im Muschelkalk und Weißjura führt. Dabei ging es sowohl um die Beschreibung von dar. Solche Hecken haben sich vielfach von selbst

8 Abbildung 1: Lage der wichtigsten Untersuchungsgebiete. Erläuterung der Ziffern und Symbole im Text (Abschnitt 1.3.1)

Figure 1 Geographic position of the main investigation areas. Symbols: squares = representative hedgerows (»Modell-Hecken«) included in a long-term research program; black circles = hedgerows where samples were taken at regular intervals; open circles = hedgerows where samples were taken occasionally. Figures refer to locality names given in section 1.3.1 gebildet, wurden aber dann zur Brennholzgewinnung 4 und 8 wurde in den letzten Jahrzehnten die benutzt. Sie haben sich relativ lange halten können. Da landwirtschaftliche Nutzung wegen starker Hangnei­ inzwischen die Landwirtschaft mit Zugmaschinen aber gung auf Beweidung umgestellt bzw. ganz eingestellt. auch stärkere Hangneigungen bewirtschaften kann In diesen Gebieten haben sich Hecken und Gebüsche und im Rahmen der Flurbereinigung unter dem teilweise reichlich erhalten. Die natürliche Sukzession Einsatz von Großgeräten umfangreiche Erdbewegun­ würde hier zu wärmeliebenden Buchenwaldgesell­ gen durchgeführt werden können, sind mittlerweile schaften bzw. Eichen-Hainbuchenwäldem führen. auch diese Hecken im Rückgang begriffen. Weitere Auswahlkriterien betrafen die Zusammenset­ Entscheidend für das Schicksal der Hecken unseres zung der Heckenflora, das Vorkommen isoliert stehen­ Gebietes ist die Art der Landnutzung: Im Grünland der Einzelbüsche, die Nutzung der Hecke durch den konnten sich zumindest Heckenreste auch auf relativ Menschen, die Exposition der Hecke, ihre Altersstruk­ ebenem Gelände halten. Ein Beispiel sind Einzel­ tur und die Art des Umlands. Dabei wurde zwischen an buschgebiete (Lokalität 1 und 5). Im allgemeinen und Grün- oder Ackerland angrenzenden Hecken (»Feld­ speziell in Gebieten mit Ackerbau sind in unserem hecken«), an Straßen bzw. Autobahnen angrenzenden Arbeitsgebiet Hecken vor allem in Geländeteilen mit Hecken (»Weghecken«) und Waldrändern mit Hek- stärkerer Hangneigung zu finden. In den Arealen 2,3, kencharakter unterschieden. Schließlich wurde auch

9 landwirtschaftlich nicht mehr genutztes Gelände mit c) Saugexhaustor Wildaufwuchs von charakteristischen Heckenpflanzen Der Gebrauch von Exhaustoren, etwa der Saugflasche, erfaßt. die aus einem Flaschenkörper mit Verschluß sowie einem Sammel- und einem Ansaugschlauch besteht, hat sich für die Einzelaufsammlung von Tieren, die gezielt angegangen werden können, bewährt. Unent­ 1.3.2 Untersuchungsmethoden behrlich sind Exhaustoren als Hilfsgerät beim Sortie­ Die wichtigsten von uns erprobten und angewendeten ren von Fängen, die mit dem Streifnetz, dem Klopf­ Arbeitsmethoden sollen im folgenden etwas eingehen­ schirm, der UV-Lampe oder dem Fangzeit gewonnen der geschildert werden, um künftige Untersuchungen wurden. mit ähnlicher Fragestellung zu erleichtern. d) Fangzeit a) Klopfmethode Fangzelte stellen einseitig offene »Steilwandzelte« dar. Dieses Verfahren ist zur Ermittlung von Schadens­ Dabei ist die geschlossene Längsseite entweder aus schwellen von Obstbauschädlingen im Integrierten durchscheinender Plastikfolie gearbeitet oder sie Pflanzenschutz eingeführt worden und hat sich dort besitzt an der Oberkante einen schmalen Gazestreifen, bewährt (STEINER, 1975). Das dabei eingesetzte der den Lichteinfall ermöglicht. Fangzelte dienen dem einfach zu handhabende Gerät besteht aus einem trich­ Fang aktiv fliegender Insekten. Hierbei werden insbe­ terförmigen, mit einem Sammelgefäß versehenen Auf­ sondere Dipteren und Hymenopteren, und vor allem fangschirm aus Stoff und einem gepolsterten Klopf­ auch Kleinformen erfaßt. Parasitische Kleinhymen- stock. Die Auffangfläche beträgt 40x62 cm (=V4 qm). opteren, teilweise nur von 1 mm Körpergröße, spielen Der Fangtrichter wird durch ein Leistenkreuz offenge­ als Ei- und Blattlausschmarotzer im ökologischen halten und ist zum Festhalten mit einem Handgriff ver­ System der Hecke eine wichtige Rolle. Infolge ihrer sehen. Das am Trichtergrunde befestigte Fanggefäß geringen Körpergröße sind sie fast nur mit Hilfe von läßt sich durch einen am Klopfschirm angebrachten Fangzeiten in einwandfreiem Zustand zu erhalten. Als Gewindering befestigen. Besonders bewährt hat sich günstigster Aufstellungsort für Fangzelte erwies sich die Verwendung von Plastikbeuteln, die mit Gummi- ein Abstand von 1—2 m von der Hecke, wobei die Ringen an der Trichterspitze festgemacht werden. Mit offene Seite des Zeltes der Hecke zugewandt sein muß. einer abgezählten Zahl von Stockschlägen werden die Fangzelte in leichten Nylonausführungen haben sich Zweige der untersuchten Pflanzen erschüttert, so daß bei uns auf Exkursionen bewährt, während für den die dort vorhandenen Tiere in den Fangschirm fallen. Dauerbetrieb stabilere Konstruktionen notwendig Es wurde ein Formblatt ausgearbeitet, mit dem für jede sind. Ein besonderer Vorteil der Fangzelte besteht in Klopfprobe die wesentlichen Begleitdaten (Fundort, der Begehbarkeit dieses Zeltes, das ja als eine große Pflanze, Uhrzeit, Wetter, phänologische Situation Lichtfalle wirkt, und in der bequemen Aufsammel­ usw.) festgehalten werden. Da das mit der Klopf­ möglichkeit der Tiere. methode gefangene Material in vielen Fällen nicht sofort aufgearbeitet werden kann, hat es sich bewährt, e) Lichtfang die Beutel mit dem Fanggut verschlossen in einer Tief­ Lampen mit einem bestimmten Emissionsbereich kühltruhe zu lagern. (meist mit hohem UV-Anteil) sind ein Mittel zum An­ Für relative Abundanzschätzungen sehr unterschied­ locken bestimmter nachtaktiver Flugtiere. Diese lassen licher Organismengruppen der Heckenfauna, für eine sich in der Regel bald auf der beleuchteten Fläche eines relativ einfache Gewinnung großer Arten- und Indivi­ ausgespannten Fangtuchs nieder und können hier regi­ duenzahlen, für phänologische und faunistische Aus­ striert und auf gesammelt werden. Wir haben im Rah­ sagen, für das Erarbeiten von Gruppenspektren und men des Heckenprojekts diese Methode zum Nachweis für die Gewinnung von Material für Markierungsver­ bestimmter Klein- und Nachtschmetterlinge und zum suche stellt der Klopftrichter das beste uns bislang zur Wiederfang von markierten Gespinstmotten einge­ Verfügung stehende Werkzeug dar. setzt, wobei sie sich bewährt hat. Grenzen der Klopfmethode liegen darin, daß natürlich nicht alle Formen der Heckenfauna damit erfaßt f) Klebfallen werden können. Gute Flieger (z. B. Schmetterlinge, Gelbe Plastikklebfallen, die seit einigen Jahren von auch viele Zweiflügler und Hautflügler), fest mit der Schweizer Entomologen mit Erfolg bei ihren Unter­ Pflanze verbundene Tiere (z. B. Schildläuse) oder suchungen über die Kirschfruchtfliege zum Einsatz endophytisch lebende Insektenlarven gelangen nicht in gelangten, wurden aus Wädenswil (Schweiz) bezogen den Klopf schirm. und in einigen unserer Beobachtungsgebiete ausge­ bracht. Der Klebstoff (»Tangle foot«) bleibt über sehr b) Keschern mit dem Streifnetz lange Zeiträume (in einigen Versuchen über eine Zeit­ Dieses Verfahren wird im Bereich entomologischer spanne von einem Jahr) fängig. Daher können diese Bestandsaufnahmen allgemein angewendet. Als Fang­ Fallen für Langzeitversuche eingesetzt werden. Der gerät dient üblicherweise ein Gaze- oder Nessel-Netz­ Nachteü dieser Methode besteht darin, daß zur beutel, der von einem Metallring (Durchmesser 30 cm) Bestimmung die meisten Arten mit Lösungsmitteln gehalten wird. Die Tiere werden mit schnellen, festen von der Klebfolie gelöst werden müssen, wobei Be­ Schlägen eingefangen. Die Länge des Griffs bestimmt schädigungen oft nicht zu vermeiden sind. Tiere, die im dabei den Aktionsradius. Die Methode ist besonders Freiland über längere Zeit hin sich auf den Klebfallen geeignet zum gezielten Einzelfang gut flugfähiger Tiere befanden, lassen sich oft nur noch gruppenweise und kann hier die Klopfprobemethode günstig ergän­ bestimmen. Für den Nachweis leicht bestimmbarer zen. Allerdings ist bei Schlehen, Rosen und Weißdorn Formen oder für das Wiederfinden markierter Tiere die Keschermethode nur begrenzt einsetzbar. haben sich Klebefallen beschränkt bewährt. Neben den

10 kommerziell enverblichen Klebfallen wurden durch­ i) Gelbschalen sichtige Plastikfolien vom Format DIN-A-4 als Kleb­ Gelbschalen (Fangfläche = 750 qcm) dienten haupt­ falle benutzt. Diese Folien wurden mit Hilfe von sächlich der Erfassung von anfliegenden Blattläusen. Schnüren an bestimmten Stellen an Ränder oder in das Sie waren innerhalb und außerhalb der Hecken in Innere von Hecken eingebracht. Die mit Insektenleim unterschiedlicher Bodenhöhe angebracht. Die Innen­ bestrichene Fläche betrug 20 x 20 cm. Das Ziel, damit flächen sind zur Erhöhung der Fängigkeit mit einer Kleinschmetterlinge in Rosengebüschen zu erfassen, speziellen Titanoxyd-Farbe gestrichen. Die Gelb­ wurde nicht erreicht, andererseits konnten bei diesen schalenmethode eignet sich weniger für quantitative Versuchen bis zu 10 parasitische Hymenopteren pro Aussagen als zur qualitativen Erfassung eines Woche und Falle gesammelt werden. bestimmten Spektrums der Heckenfauna. Insbeson­ dere können phänologische Daten damit relativ einfach beschafft werden. g) Eklektorfallen Die Eklektorfangmethode nutzt die positive Photo­ j) Barberfallen taxis von Insekten aus, die als Larve oder Puppe im Boden leben und nach dem Schlüpfen in den kegel­ Als Barber- oder Becherfallen wurden Joghurtbecher förmigen Eklektorkörpem hochwandem, um sich bzw. Schraubdeckelgläser, die in einer PVC-Hülse in dann in der durchsichtigen Fangdose auf der Eklektor- den Boden eingesetzt wurden und somit leicht zu spitze anzusammeln. Eklektoren mit einer Grund­ wechseln waren, ausgebracht. Zur Angleichung der fläche von 0,18 qm haben wir benutzt, um Artenzu­ Oberkante des Gefäßes an die Bodenoberfläche war sammensetzung und Populationsdichte von solchen eine abschraubbare Halskrause vorhanden. Die Fallen Arten der Heckenfauna zu erfassen, die im Boden ein wurden zum Dauerfang mit periodischer Leerung ver­ Puppenstadium durchlaufen. Als Fangflüssigkeit dien­ wendet und enthielten daher Pikrinsäure bzw. te dabei verdünnte Pikrinsäure. Die mit den Eklekto­ Formalinlösung als Fang- bzw. Konservierungsmittel. ren bei der Erfassung von Kleinschmetterlingen ge­ Gelegentlich wurden Barberfallen auch zum Lebend­ wonnenen Daten wurden mit den Dichtewerten, die fang von Bodenarthropoden im Heckenbereich ver­ auf Grund der Untersuchung von Bodenproben und wendet. Um eine Überflutung durch Regen oder auch mit Hilfe von Auffangwannen gewonnen worden eine zu starke Sonnenbestrahlung zu vermeiden, waren, verglichen, wobei sich in vielen Fällen gute wurden speziell gefertigte Blech- bzw. Glasscheiben- Übereinstimmungen ergaben. Die Gefahr der Verpil- Abdeckungen über den Fallen ausgebracht. Zweck der zung und Verwachsung des Innenraums des Eklektors Barberfallen-Methode war es vor allem, das Vorhan­ war bei denjenigen Fallen, die sich im Inneren der densein und die Aktivitätsdichte sowie die Aktivitäts­ Hecke befanden, nicht gegeben. Auch der Einfluß der perioden räuberischer Bodenarthropoden im Hecken­ Sonnenbestrahlung auf das Innenklima im Eklektor bereich festzustellen. Die entsprechenden Daten sind war hier wegen der dämpfenden Wirkung der Äste und vor allem im Zusammenhang mit der Ermittlung von Blätter der Hecke nicht störend. Bei den Untersuchun­ Mortalitätsfaktoren bei denjenigen Kleinschmetter­ gen über die Rosenfauna konnte mit Eklektoren zwar lingsarten, die sich im Boden verpuppen, wichtig. nicht der Kleinschmetterling Pardia, wohl aber dessen Larvenparasiten erfaßt werden. Die mit Hilfe von k) Zweig- und Bodenproben Eklektoren gemessene Dichte von Pardia -Parasitoiden stimmt mit der Dichte parasitierter Wirte in den Bei verschiedenen Pflanzenarten der Hecke wurden Auffangwannen überein, so daß offensichtlich keine 20 cm lange Zweigstücke visuell auf überwinternde Puppenmortalität bei den Parasitoiden gegeben war. Larvenstadien untersucht. Diese Methode erfordert Gute Ergebnisse lieferten die Eklektoren bei der zwar einen hohen Arbeitsaufwand, erlaubt aber bei­ Erfassung der Bohrfliege Rhagoletis alternata, da hier spielsweise bestimmte Aussagen über die Winter­ die Larven dort, wo sie den Erdboden erreichen, in das mortalität (leere Kokons oder tote Larven). In Puppenstadium übergehen. Insgesamt läßt sich sagen, bestimmten Fällen konnten visuelle Zweiguntersu­ daß sich die Eklektormethode für gezielte Fragestel­ chungen direkt im Freiland durchgeführt werden. In lungen phänologischer oder populationsdynamischer der Regel war es aber notwendig, das Material ins Art gut bewährt hat. Labor zu bringen und dort mit dem Binokular oder der Lupe zu kontrollieren. Bodenproben wurden zunächst durch eine Siebmaschine mit einem abgestuften Sieb­ satz in Fraktionen aufgetrennt und dann visuell auf h) Auffangwannen Puppen kontrolliert. Bei der Untersuchung der Rosenfauna wurden Plastik­ Bei allen Probeentnahmetechniken wurde auf eine wannen von Vio qm Räche 2 cm hoch mit verdünnter möglichst weitgehende Standardisierung Wert gelegt, Pikrinsäure gefüllt und unter den untersuchten Rosen­ die jeweils auf die Populationsdichten der Tiere und büschen ausgebracht. Die sich zur Verpuppung abspin­ den Verteilungstyp auf der Pflanze abgestimmt war. nenden Larven von Kleinschmetterlingen konnten auf Als Zweigproben dienten »Einheitszweige«, die stati­ diese Weise quantitativ auf gefangen werden und stisch aus gewertet wurden. Für entsprechende Ver­ standen dann für Sektionen zur Erfassung des gleiche wurden Zweig- und Bodenproben von ver­ Parasitierungsgrades zur Verfügung. Auch bei Unter­ schiedenen Standorten und von Buschteilen unter­ suchungen an der Fauna der Schlehe bewährten sich schiedlicher Exposition untersucht. Ergänzt wurden Auffangwannen zur Ermittlung der Larvendichte von diese Untersuchungen durch die Anwendung der denjenigen Kleinschmetterlings- oder Dipterenarten, »Zeitsammelmethode«, bei welcher während einer die sich im Boden verpuppen. Als Alternative zur bestimmten Sammelzeit gezielt nach bestimmten Fangflüssigkeit bot sich das Ausbringen von »Aus­ Stadien einer Insektenart auf einem Busch gesucht kriechbarrieren« am Wannenrand an. wurde. Diese Methode war besonders für das Einbrin­

11 gen umfangreichen Materials, das für die Sektionen Wirtspopulation in dem betreffenden Jahr erarbeitet (Parasitierungsanalysen) notwendig war, geeignet. In werden. Wichtig ist, daß solche Sektionen systematisch der Regel wurde bei der Zeitsammelmethode ein Zeit­ zu verschiedenen Zeitpunkten erfolgen. Dadurch läßt raum von 5 Minuten als Einheitszeit benutzt. Für einen sich der Verlauf der Parasitierung ermitteln. Daten, die schnellen Überblick und für einen groben Standort­ für die Beurteilung der ökologischen Stabilität der vergleich ist diese Methode sehr brauchbar. jeweüs untersuchten Wirt-Parasitoidsysteme wesent­ lich sind, lassen sich nur durch gewissenhaft durchge­ führte und quantitativ ausgewertete Sektionen erzie­ l) Zuchtmethoden len. Es sollen hier nur einige der von uns verwendeten Zuchtmethoden kurz aufgezählt werden. 20 cm lange n) Markierungsmethoden Aststücke wurden im Spätwinter in verschlossenen Plastikbeuteln in einem wannen Raum gelagert und Markierungsmethoden wurden einerseits durchge­ die schlüpfenden Larven ausgezählt. Diese Methode führt, um mit Hilfe der Berechnung des Lincoln-Index erlaubt es, überwinterndes Larvenmaterial für eine Abschätzungen über die Populationsdichte bestimmter Parasitierungsanalyse durch Sektionen zu erhalten; sie Insektenarten im Heckenbereich durchzuführen. An­ liefert aber keinen Aufschluß über die Wintermortali­ dererseits liegt hier das einzige Verfahren vor, um tät. Zur Zucht von Parasitoiden wurden die Larven Einblicke in Bewegungsabläufe bei Insektenarten phytophager Insekten kurz vor der Verpuppung innerhalb eines Heckensystems oder zwischen Hecke gesammelt und in Plastikgefäßen (20 x 20 x 10 cm) und Umland zu erhalten. Zur Markierung wurde bei gehalten. Die Fütterung von Kleinschmetterlingsrau­ erwachsenen Käfern Emmaillelack in verschiedenen pen machte im allgemeinen keine Schwierigkeiten, Farben oder »Tipp-Ex flüssig« benutzt. Diese Farben problematisch war es aber, die Puppen bestimmter wurden mit einem feinen Pinsel auf die Elytren getupft. Ichneumonidenarten (die sich als gegen Austrocknung Schmetterlinge und Larvenstadien wurden entweder empfindlich erwiesen) bis zur Imago durchzuziehen. mit Fluoreszensfarbstoff eingestäubt, oder es wurde in Hierfür wurden teilweise Behälter, deren Boden aus Aceton gelöster Farbstoff auf die Flügel getupft. In feucht gehaltenem Gips bestand, benutzt. Teilweise einigen Fällen erfolgte eine Markierung auch durch die gelang es, polyphage Arten aus dem Parasitenkomplex Entfernung einer bestimmten Zahl von Fühlergliedem von Rosenkleinschmetterlingen auf Mehlmottenlarven der betreffenden Insektenindividuen. Jedoch ist diese in Zucht zu nehmen (Habrobracon brevicornis, Scam- Methode nur sehr begrenzt anwendbar, da hier unter bus annulatus), um mit ihnen Laborexperimente Umständen mit Verhaltensstörungen zu rechnen ist. durchzuführen. Für die Weiterzucht von Kleinschmet­ Das für die Markierung benötigte Insektenmaterial terlingslarven wurden auch Versuche mit verschiede­ wurde mit Klopftrichtem oder Käschern gefangen und nen halbkünstlichen Futtermedien durchgeführt. Ziel dann in mit CO2 gefüllten Glastuben betäubt, bevor war es hier, erwachsene Tiere für die Weiterzucht, für der Farbstoff auf getragen wurde. die Belegsammlung oder für Freüandversuche zu erhalten. o) Blattflächenmessung

m) Sektionen (Parasitierungsanalysen) Zur Erfassung der von phytophagen Insekten verwer­ teten Blattbiomasse wurde ein Flächenmeßgerät Die Sektion von Wirtslarven läßt bei vielen Gruppen (Areameter) der Firma Walz (Effeltrich) eingesetzt. der Insektenfauna der Hecken eine schnelle Erfassung Dieses Instrument, daß sich sehr gut bewährt hat, des jeweiligen Parasitierungsgrades zu. Mit Hüfe der konnte mit vom Landesamt für Umweltschutz zur Ver­ Schlüsselfaktorenmethode (Berechnung von k-Wer- fügung gestellten Mitteln erworben werden. Methodi­ ten) kann aus diesen Momentaufnahmen ein quantita­ sche Details der Messung des Blattfraßes sind in tives Büd der Gesamtmortalität der entsprechenden Abschnitt 2.7 behandelt.

2 Wissenschaftliche Ergebnisse

2°1 Einführung: Hecken als ökologische Systeme »Die Hecke besteht vorwiegend aus Sträuchem mit eingestreuten Bäumen, die meist nicht ihre volle Höhe Es erscheint sinnvoll, diesen Teil unseres Berichtes, der erreichen. Darüber hinaus sind ihre Einzelglieder... wissenschaftliche Ergebnisse des Forschungsprojekts meist bandartig angeordnet. Sie ist anthropogenen Ur­ bringen soll, mit einer kurzen Kennzeichnung der vom sprungs und verdankt ihre Entstehung tierökologischen Standpunkt aus wesentlichen ökolo­ gischen Merkmale der Hecke zu beginnen. Es schließt 1. einer Duldung auf nicht mehr bewirtschafteten sich ein Überblick über die Fragestellungen an, mit Flächen, denen Struktur und Funktion der in der Hecke leben­ 2. einer Förderung auf Ackerrainen, Lesestein­ den Tiergemeinschaften erfaßt werden sollte. haufen, ödflächen und 3. der Anpflanzung zur Erfüllung bestimmter Funktionen, wie Abgrenzung, Windschutz, Vogel­ schutz.« 2.1.1 Kurze Charakterisierung des Systems »Hecke« Neben typischen Hecken haben wir auch Einzelbüsche im Grünland sowie Strauch-Jungwuchs in der Sozial- Es soll den folgenden Ausführungen die von ROTTER brache in unsere Untersuchungen einbezogen, da hier und KNEITZ (1977) gegebene Definition der viele ökologische Merkmale der Hecke ebenfalls gege­ »Hecke« zugrunde gelegt werden: ben sind.

12 Für eine tierökologische Analyse der Hecke sind ins­ lyse, d. h. ein Vergleich verschiedener Untersuchungs­ besondere 6 ökologische Eigenschaften dieses Systems gebiete und eine Erfassung der Populationsentwick­ zu nennen: lung im Ablauf der Saison. Dargestellt werden sollten a) Hecken stellen ein vom Menschen geschaffenes zunächst die Veränderungen in der Individuenzahl und »unreifes« ökologisches System dar, das zwar wesent­ Biomasse der phytophagen und entomophagen Popu­ lich dauerhaftere Lebensbedingungen bietet als das lationen der Heckenfauna, um Anhaltspunkte über landwirtschaftlich genutzte Umland, das aber anderer­ bestimmte Aspekte der Sekundärproduktion der seits durch anthropogene Eingriffe daran gehindert Hecke zu gewinnen. Diesem Ziel dient insbesondere wird, in einen stabilen Endzustand, also etwa in einen auch eine detaillierte Untersuchung des Blattkonsums Hainbuchen-Eichenwald, überzugehen. Die Hecke ist der Phytophagen an den wichtigsten Heckengehölzen also eine Vegetationsform, die durch Pflegemaßnah­ (Anhang IX). men in einem mittleren Sukzessionsstadium gehalten Weiterhin kam es uns darauf an, für ausgewählte Tier­ wird. Diese relative ökologische Stabilität der Hecken gruppen der Hecke die Phaenologie (Anhang I) sowie ist einer der Gründe für den hier zu findenden fauni- die Verteilung auf die wichtigsten Gehölzarten stischen und floristischen Artenreichtum, der einer­ (Anhang VI) zu erarbeiten. seits von der verhältnismäßigen Seltenheit störender Einen wesentlichen Block unseres Forschungsprojekts menschlicher Eingriffe und andererseits von der Aus­ stellte die Untersuchung ausgewählter biozönotischer schaltung der Konkurrenzkraft der im Wald domi­ Komplexe an Heckengehölzen dar. Hier wurden Teil­ nierenden Baumarten begünstigt wird. systeme des Nahrungsnetzes der Hecke, insbesondere b) Hecken erhöhen die Strukturvielfalt der Land­ Phytophagen-Entomophagen-Komplexe, mit mög­ schaft. Dort, wo sie netzartig ausgeprägt sind, gliedern lichster Genauigkeit erfaßt und auf diejenigen Prozesse sie das Umland in Kompartimente. Sie beeinflussen hin geprüft, die zur Populationsregulierung bestimmter nicht nur die abiotischen Verhältnisse des Umlands, Primärkonsumenten beitragen (Anhang IV). Damit sondern auch das Dispersionsvermögen von Tieren sollte versucht werden, Einblicke in Mechanismen, die und Pflanzen. der ökologischen Stabilität des Tierartengefüges der c) Im Bereich der Hecke liegt eine mosaikartige Hecke zugrunde liegen, zu gewinnen. Vielfalt von abiotischen Bedingungen vor, die insbe­ Während bei den untersuchten Arthropodengruppen sondere bei der Tierwelt zu komplexen räumlichen viele Arten vorwiegend oder gar ausschließlich im Verteilungsmustem führen kann. Bereich der Hecke leben, kamen mit der Erfassung der d) Bei Hecken (und Einzelbüschen) sind im Ver­ Wildspurendichte und des Wüdverbisses (Anhang hältnis zum Volumen die den Kontakt mit dem VIII) und der Vogelfauna (Anhang VII) zwei Tier­ Umland ermöglichenden Grenzflächen stark entwik- gruppen zur Bearbeitung, für die das Umland der kelt. Als Saumbiotope (= Ökotone) weisen Hecken Hecke eine wesentliche Rolle spielt. Mit diesen Unter­ einen besonders hohen Randeffekt (»Grenzlinien­ suchungen wurde der engere Rahmen der Einzelhecke wirkung«) auf, der Austauschprozesse mit dem Umland verlassen. begünstigt und den unterschiedlichen Lebenserforder- Aus diesen Einzeluntersuchungen ergaben sich dann nissen vieler Tierarten besonders gut entgegenkommt. eine Reihe von tierökologischen Bewertungskriterien e) Für die Tierwelt stellen Hecken in der Regel mar­ für bestimmte Heckenparameter (Abschn. 3.1), die die kante räumliche Strukturen dar, die sehr unterschied­ Erstellung eines Bewertungssystems (Abschn. 3.1.4) liche Funktionen erfüllen können. Beispiele für solche ermöglichten. Außerdem wurde eine Fülle von Daten »Strukturfunktionen« sind das Gewähren von Über­ zusammengetragen, die im Rahmen von Untersuchun­ winterungsplätzen, Deckung vor Freßfeinden, Balz­ gen zur Integrierten Schädlingsbekämpfung von plätzen, Aussichtswarten, Singwarten, Nistplätzen, Bedeutung sein dürften (Abschn. 3.2). Befestigungsmöglichkeiten von Spinnennetzen, usw. 2.2 Übersicht über die wissenschaftlichen f) Für die Tierwelt stellt die Hecke eine relativ Ergebnisse stabile Primärproduktion bereit, bei der im Gegensatz zum landwirtschaftlichen Umland bei der Nutzung Die Schwerpunkte unseres Forschungsprogramms sind keine Konkurrenzsituation mit dem Menschen ent­ in Abschnitt 2.1 Umrissen worden. Die einzelnen steht. Diese »trophische Funktion« der Hecke zeichnet Untersuchungsergebnisse sind im Anhang (Anhang I sich durch eine auf kleinstem Raum konzentrierte bis IX) dargestellt. Im folgenden soll ein zusammen­ Mannigfaltigkeit an potentiellen Nahrungssubstraten fassender Überblick gegeben werden. aus. Beispiele sind das Sproßsystem mit Knospen, Blättern und Holz, Blüten mit Nektar und Pollen, 2.2.1 ökologisch-faunistische Bestandsaufnahme unterschiedlich strukturierte Früchte und der von Blattläusen und Blattflöhen produzierte Honigtau. Mit Hilfe der im Integrierten Pflanzenschutz im Obst­ bau entwickelten Klopfprobenmethode wurden an einer Reihe ausgewählter Beobachtungshecken im 2.1.2 Untersuchungsschwerpunkte Bayreuther Umland an Schlehe, Weißdorn und Wild- Eine vollständige faunistische Bestandsaufnahme der rosen in regelmäßigen Zeitabständen Stichproben ent­ Hecken war im Rahmen unseres Projekts nicht durch­ nommen. Das erbeutete Tiermaterial wurde so weit als führbar und erschien auch wenig sinnvoll, da sie im möglich bestimmt und gezählt, überdies wurde die Verhältnis zum Arbeitsaufwand wenig ökologisch rele­ Biomasse (Frischgewicht) erfaßt. vante Informationen erbracht hätte. Statt dessen haben Mit der Klopfprobenuntersuchung wurden für folgen­ wir uns auf verschiedene Tiergruppen konzentriert, die de Gruppen der Heckenfauna das jahreszeitliche mit Standardverfahren (z. B. mit dem Klopfproben- Erscheinen im Heckenbereich und die relativen und Astprobenprogramm (Anhang I und II) oder der Häufigkeiten an den drei erfaßten Heckengehölzarten Vogelnestsuche (Anhang VII)) erfaßt werden konnten. beschrieben: Schmetterlingslarven, Blattläuse, Blatt­ Wichtig erschien uns hier eine räumlich-zeitliche Ana­ flöhe, Rüsselkäfer, Blattkäfer, Blattwespen, Wanzen

13 (Anthocoridae, Miridae), Marienkäfer, Weichkäfer, die Hecke für die Fortpflanzung bedeutsam, außerdem Schlupfwespen, Erzwespen, Ameisen, Ohrwürmer, liefert der Heckenbereich insbesondere im zeitigen Spinnen und Weberknechte, Zweiflügler. Die ent­ Frühjahr ein wesentlich reichhaltigeres Nahrungsan­ sprechenden Ergebnisse sind im Anhang I (STECH­ gebot als das landwirtschaftlich genutzte Umland. Und MANN) dargestellt. Es zeigen sich für die einzelnen schließlich stellen Hecken für Nutzarthropoden ein Arthropodengruppen charakteristische Verteilungs­ Refugium dar, wenn im Umland durch Insektizidan­ bilder, bei manchen Arten — insbesondere bei den wendung oder andere, das ökologische Gefüge beein­ »mobilen Prädatoren« (räuberisch lebende, nicht aus­ trächtigende Maßnahmen ein Überleben nicht mehr schließlich an die Hecke gebundene Insekten-Arten) - möglich ist. allerdings auch beträchtliche Schwankungen in den einzelnen Beobachtungsgebieten und -jahren. 2.2.2 Untersuchungen an einzelnen Die Gesamt-Individuenzahl und die Gesamtbiomasse GUedertiergruppen der Heckenfauna der mit der Klopfprobe erbeuteten Gliedertiere Bei verschiedenen Insektengruppen (an Weißdorn erreicht im Mai/Juni ein ausgesprochenes Maximum überwinternde Insekten (Anhang II, BAUER), Insek­ und verzeichnet im August/September nochmals einen tenkomplexen an Wildrosen (Anhang III, BAUER), schwachen Anstieg (Abb. 2 und 3). Die Abbildungen Gespinstmotten und ihren Feinden (Anhang VII, 2, 3, 4 sind im Anhang I dargestellt. Gliedert man die HEU SINGER/FISCHER) und an Blattminierem (An­ Klopfprobenausbeute nach Pflanzenfressern (Phyto- hang VI, 4, PAINTNER)) wurde untersucht, ob zwi­ phage) und Insektenfressern (Entomophage) auf, dann schen dem Artenspektrum und der Befallshöhe bei wird deutlich, daß der im Mai/Juni zu verzeichnende Phytophagen und Entomophagen und dem Alter der Biomasse- und Individuenanstieg in erster Linie durch Hecke bzw. dem Vorkommen des Wirtsstrauchs im die Phytophagen verursacht wird, die die im Frühjahr Heckenverband oder als isolierter Einzelbusch im und Frühsommer liegende Hauptproduktionsphase Grünland Beziehungen bestehen. In den meisten der Heckengehölze ausnutzen (Abb. 4). Während Fällen ergaben sich keine Unterschiede im Artenspek­ Anfang Juli die Biomasse der Phytophagen im trum der Insektenfauna an alten, isolierten Einzel­ Heckenbereich steil sinkt, verändert sie sich bei den büschen im Grünland und an alten (Alter über 10-15 Entomophagen nur geringfügig oder steigt sogar deut­ Jahre) Hecken. Jedoch weisen junge Sträucher in neu lich an (Schlehe). Der Produktionsimpuls, der im Früh­ gepflanzten Hecken eine deutlich verarmte und oft jahr bei den Gehölzarten einsetzt und auf die Phyto­ auch unausgeglichene Insektenfauna auf. Mit steigen­ phagen übergeht, wird hier, abgeschwächt und verzö­ dem Alter und steigender Strukturvielfalt, aber auch gert, bei den Entomophagen wirksam. mit steigender Strauchartenzahl wächst die Artenman­ Eine eigene Untersuchung war den als Raupe an nigfaltigkeit der Insekten- und Spinnenfauna an. Schlehe und Weißdorn gefundenen Schmetterlings­ Bei einigen Insektengruppen wurde Wirtspflanzenwahl arten (Anhang 1,3 WOLF) sowie den in den Blättern und Nahrungsspektrum eingehender untersucht, um von Schlehen, Weißdorn und Wildrosen vorkommen­ Aufschlüsse über die ökologische Rolle der betreffen­ den minierenden Kleinschmetterlingen (Anhang VI, 4, den Tiere im Heckenbereich zu erhalten. Bei den in der PAINTNER) gewidmet. An Schlehe und Weißdorn Hecke vorkommenden Rüsselkäferarten der Gattungen konnten 76 Schmetterlingsarten nachgewiesen wer­ Phyllobius und Polydrosus (Anhang VI, 1, STAHL) den. Davon sind 17 % ausgesprochene Nahrungsspe­ ergab sich nach Habitat- und Futterpflanzenwahl der zialisten, 24 % kommen nur an Rosaceen vor und 59 % Imagines eine Einteilung in drei ökologische Gruppen: weisen einen über diese Pflanzenfamilie hinausgehen­ neben den typischen »Heckenarten« gibt es Formen, den Wirtspflanzenkreis auf. die ihren Schwerpunkt im Wald (»Waldarten«) bzw. in Obstgärten (»Obstgartenarten«) haben. Von den im Eine besondere Berücksichtigung erfuhren in unserer Obstbau schädlichen Formen kommt lediglich Phyllo­ Arbeitsgruppe jene Insekten, die als natürliche Feinde bius oblongus im erwachsenen Stadium häufiger im von Schädlingen für den Integrierten Pflanzenschutz Heckenbereich vor. von Bedeutung sind. Hierzu gehören einmal Parasitoi- de (»Raubschmarotzer«), also Schlupfwespen, Brack­ Eine faunistisch-ökologische Analyse der Wanzen­ wespen, Erzwespen und Raupenfliegen, deren Larven fauna oberfränkischer Hecken (Anhang VI, 2, sich in anderen Insekten entwickeln. Allein aus einer ZWÖLFER) zeigte, daß in der Häufigkeit der Indivi­ Reihe von an Weißdorn, Schlehe und Wildrosen leben­ duen in den Klopf proben die rein entomophagen bzw., den Kleinschmetterlingsarten wurden pro Strauchart je vorwiegend entomophagen Arten mit einem Anteil rund 20 polyphage Parasitoidenarten gezogen, die von etwa 80 % deutlich gegenüber den phytophagen ihrerseits als Gegenspieler von über 40 Schadinsekten­ Wanzen dominieren. Wichtig erscheint dabei vor arten bekannt geworden sind (Anhang XI). Ferner allem, daß zwischen 60-70 % der im Heckenbereich wurden im Heckenbereich 5 Marienkäferarten, vorkommenden Wanzen-Individuen zu Arten gehören, 3 Schwebfliegenarten, mehrere Netzflügler- und die im Integrierten Pflanzenschutz (Obstbau) als Nutz­ Raubwanzenarten sowie Kleinhymenopteren nachge­ insekten eine Rolle spielen. Demgegenüber sind ledig­ wiesen, von denen bekannt ist, daß sie in landwirt­ lich 4 % der in der Hecke von uns gefundenen Wanzen schaftlichen Kulturen als Begrenzungsfaktoren von Arten, die gelegentlich als (relativ unbedeutende) Schadinsekten auftreten. Es konnte gezeigt werden, Landwirtschaftsschädlinge auftreten. daß bestimmte räuberisch lebende Nutzarthropoden Charakteristisch für die Heckenfauna sind Skorpions­ aus dem Heckenbereich in das landwirtschaftlich ge­ fliegen, insbesondere Panorpa vulgaris, daneben aber nutzte Umland einwandem. Zu diesem »mobilen noch einige weitere Arten (Anhang VI, 5, P. Prädatoren«, die sowohl in der Hecke wie auch im FISCHER). Während sich die untersuchten Panorpa- Umland Nahrung finden, gehören insbesondere Blatt­ Arten in den Erscheinungszeiten und der Habitatwahl lausfeinde, etwa Marienkäferarten, Schwebfliegen­ von einander unterscheiden, stimmen sie in ihrem arten, räuberisch lebende Wanzenarten, Netzflügler Nahrungsspektrum fast völlig überein: Sie sind ausge­ wie auch der Ohrwurm. Für manche dieser Arten ist sprochene Generalisten, die das jeweilige Nahrungsan-

14 gebot nutzen und entsprechende Plätze in der Hecke besteht eine Arten-Areal-Beziehung, die mit 12 Vo­ und im Umland aktiv auf suchen. Sie rauben tote gelarten (ohne Bodenbrüter) bei einer kontrollierten Insekten aus Spinnennetzen, dringen in die Gespinste Heckenstrecke von 4000 m Länge das im Beobach­ von Gespinstmottenlarven ein und fressen dort tote tungsgebiet mögliche Maximum erreicht. Andererseits und geschädigte Larven und Puppen, werden auch ist die Nestdichte (ohne Bodenbrüter) in Einzelhecken sonst an toten Insekten gefunden und ernähren sich von 10—15 m Länge deutlich höher als in Einzelhecken überdies von Nektar, Pollen, Honigtau und Pilzauf­ von 100 m oder 200 m Länge. Bei Einzelbüschen im wuchs. Grünland hängt die Nestdichte wesentlich vom Ab­ Nahrungsopportunisten sind auch die in der Hecke stand zwischen den einzelnen Büschen ab, sie sinkt vorkommenden Ohrwurmarten (Anhang VI, 6, H. deutlich, wenn die Einzelbüsche mehr als 10 m von ein­ MÖLLER), insbesondere der Gemeine Ohrwurm ander entfernt sind. Im Vergleich zu Einzelbüschen (Forficula auricularia) und der Gebüschohrwurm sind kleine 5-15 m lange Hecken für Heckenbrüter, (Apterygida media), wobei die erstgenannte Art zwi­ aber auch für Rebhühner attraktiver. Für die Vogel­ schen den Hecken und ihrem Umland - Wiesen, Öd­ welt ideale Verhältnisse finden sich in Heckengebieten land, Äcker—wandern kann. Der Anteil tierischer Nah­ mit hoher mittlerer Flächendichte von Hecken (80 m rung wechselt mit der Jahreszeit und liegt im Durch­ Hecke pro ha), einer ausgewogenen Altersklassenmi­ schnitt beim Gemeinen Ohrwurm bei etwa 50 %, schung der Gehölze und einem hohen Gehölzarten­ beim Gebüschohrwurm noch etwas höher. Bei ent­ reichtum. Darüber hinaus sollten statt langgezogener sprechendem Angebot ist der Gemeine Ohrwurm ein »Großhecken« zahlreiche »Kleinhecken« von 10-15 wichtiger Blattlausfeind und ein Prädator von Schmet­ m Länge in möglichst geringem Abstand vorliegen. terlingsraupen, der Gebüschohrwurm verzehrt, wie Für die wichtigsten in der Hecke brütenden Arten Magenuntersuchungen zeigten, überdies auch Spinn­ werden die im Beobachtungsgebiet gefundenen Daten milben. Pollen, Pilzhyphen, Algen, Beeren von über die Niststrauchpräferenzen (Abb. 49), die Nester­ Heckenstraucharten und beim Gemeinen Ohrwurm verteilung auf Heckenaltersklassen (Abb. 45), die auch Blattgewebe sind Nahrungsressourcen, auf die die Häufigkeitsverteilung der mittleren Nesterdichte in beiden Arten bei Nahrungsmangel ausweichen kön­ Abhängigkeit von den jeweiligen Heckenaltersklassen nen. (Abb. 46) und die mittlere Höhe der Nester über der Unter den entomophagen Arthropoden des Hecken­ Bodenoberfläche (Abb. 48) angegeben. Goldammer bereichs stellen Spinnen und Weberknechte den höch­ und Domgrasmücke bevorzugen zur Nestanlage junge sten Biomasse-Anteil (Anhang VI, 3, HARTMANN). Sträucher; Mönchs-, Garten- und Zaungrasmücke, Dabei wurde in allen von uns untersuchten Hecken­ Neuntöter, Amsel und Bluthänfling nisten sowohl in gebieten ein ähnliches Artenspektrum angetroffen, jüngerem wie auch älterem Strauchwerk; Hecken­ wobei stets die gleichen 7-9 Spinnenarten an erster braunelle, Grünling, Turtel- und Türkentaube sowie Stelle standen. Die Fortpflanzungsphase der einzelnen Elstern bevorzugen eindeutig Strauchaltersklassen Spinnenarten der Hecke verteilen sich über die Monate über 20 Jahre. Die höchsten Nestdichten (ohne Boden­ Mai bis September, dadurch kommt es zu einer brüter) wurden in Strauchgruppen mit einem Alter bis deutlichen Differenzierung der jeweiligen ökologi­ zu 10 Jahren beobachtet (3.5 Nester pro 100 m schen Nischen. Die untersuchten Spinnenarten nutzen Heckenlänge). In der Alterklasse 10-20 Jahre sank nicht nur die im Heckenbereich produzierte Insekten­ dieser Wert auf 1.7 Nester/100 m Heckenlänge und in biomasse sondern auch aus dem Umland zufliegende der Altersklasse 20-50 Jahre erreicht er mit 0.6 Ne- Insekten, insbesondere kleine Dipterenarten und stem/100 m Hecke ein Minimum. Obwohl die Nest­ Blattläuse. dichte in Hecken mit 10-20jährigen Sträuchem tiefer liegt als in jüngeren Hecken, erreicht der Index der 2.2.3 Untersuchungen an Vogel- und Säugerarten Artenmannigfaltigkeit in dieser Altersklasse sein Die in der Hecke beobachteten Vogel- und Säuger­ Maximum. arten erlauben eine Beurteilung von Heckenkomple­ Nesterdichte und Artenspektrum der Heckenvögel xen und ihrem Umland, da sich bei diesen Tiergruppen wird von der Nutzungsform des landwirtschaftlichen die Aktivität nie auf eine Einzelhecke beschränkt. Da Umlands mitbestimmt. So fanden sich Nester des insbesondere die Vogelfauna für ökologische Rück­ Sumpfrohrsängers vor allem in an Ackerland grenzen­ schlüsse geeignet ist, wurde in 8 Beobachtungsarealen den Hecken, während Nester der Heckenbraunelle, auf Einzelbüschen und in Hecken von einer der Garten-, Mönchs-, Zaun- und Domgrasmücke und Gesamtlänge von 16740 m der Vogelbestand erfaßt, des Neuntöters vorwiegend oder ausschließlich in wobei der Schwerpunkt auf einer quantitativen Hecken im Grünland beobachtet wurden. Goldammer Bestandsaufnahme singender Vogelmännchen und und Amsel zeigten dagegen keine deutlichen Präferen­ einer im Herbst und Winter durchgeführten Auszäh­ zen. In straßenbegleitenden Hecken können mit 2.5 bis lung von Vogelnestern lag (Anhang VII, HEUSIN­ 3.4 Nestern pro 100 m Heckenlänge Nestdichten GER). Insgesamt wurden 68 Vogelarten im Bereich erreicht werden, die durchaus im Bereich der in reinen von Hecken festgestellt (Tab. 37). Davon brüteten in Feldhecken gefundenen Werte liegen. den einzelnen Arealen zwischen 5 und 13 Arten in Um die Bedeutung von Hecken für Säugetiere beur­ Hecken und Einzelbüschen, wobei im Mittel pro Areal teilen zu können, wurde während des Winters die 9 brütende Arten registriert wurden. 1980 lag die Nest­ Wildspurendichte im Schnee im Heckenbereich und im dichte (ohne Bodenbrüter) zwischen 0.8 und 2.4 Umland gemessen und das Ausmaß des Wildverbisses (Mittelwert 1.35) pro 100 m Hecke. Dieser Wert quantitativ erfaßt (Anhang VIII, HEUSINGER und dürfte sich um 20-30 % erhöhen, wenn die im Boden­ ZWÖLFER). Die Kartierung von Schneespuren ergab, bereich der Hecke brütenden Arten mitberücksichtigt daß sich im Beobachtungsgebiet vor allem das Herme­ werden. lin und das Mauswiesel im unmittelbaren Bereich von Zwischen der Heckengesamtlänge eines Areals und Flurhecken bewegen. Auch Marderspuren fanden sich der Zahl der in der Hecke brütenden Vogelarten bevorzugt im Randbereich von Hecken, dagegen

15 zeigten Fuchs, Iltis und Dachs keine besonderen Präfe­ scutellaris) und Puppenparasitoide (Herpestomus renzen für die Hecke. Das Rehwild bevorzugt Hecken bruneicornis, Tetrastichus evonymellae, Itoplectis am Waldrand, der Hase dagegen waldfeme Hecken. maculator, Pimpla turionellae) relativ niedrig (unter Isolierte Einzelbüsche im Grünland waren für Reh­ 25 %). Von Bedeutung als Begrenzungsfaktor der wild und Hase nicht attraktiv, dagegen wurde hier und Primärparasiten von Y.padellus sind Hyperparasitoide, im Randbereich kleiner, isolierter Feldhecken die deren Einfluß im Verlauf einer Gradation überpro­ höchste Spurendichte des Rebhuhns gefunden. Eine portional ansteigt. Diese Hyperparasitoide stellen ein Untersuchung des Wildverbisses ergab, daß der Puffersystem dar, das die primären Puppenparasitoide Weißdorn — im Gegensatz zur Schlehe - von Hase und auf einem Niveau stabilisiert, das weit unterhalb ihrer Rehwild unterschiedlich genutzt wird. Die vom Hasen potentiellen Wirksamkeit liegt und damit den Wirt abgebissenen Zweigenden des Weißdorns sind durch­ Y.padellus vor einer zu starken Belastung schützt. schnittlich deutlich größer als vom Rehwild abgebisse­ Eine vergleichende Untersuchung des an Wildrosen ne Zweigspitzen. Starker Verbiß durch den Hasen vorkommenden Wicklers Notocelia roborana (Anhang kann beim Weißdorn im Lauf der Jahre zu einer III, BAUER) ergab, daß die Phytophagendichte mit charakteristischen Wuchsform dieser Heckengehölzart zunehmender Isolation der Wirtspflanze aber auch mit führen. zunehmendem Alter der Hecke ansteigt. Andererseits wird die Dichte des Kleinschmetterlings und das Aus­ 2.2.4 Untersuchungen an biozönotischen maß seiner Parasitierung nicht von der Flächendichte Komplexen der Hecken bzw. dem Umfang des Gesamthecken­ gebiets beeinflußt. Eine Parasitoidenart von N. In einer Reihe von Untersuchungen haben wir die von roborana (Apanteles sp.) war nicht in der Lage, ihren phytophagen Insekten und ihren Freßfeinden, insbe­ Wirt in Heckenneuanpflanzungen zu befallen, sofern sondere den Parasitoiden, gebüdeten Komplexe er­ diese sich nicht in unmittelbarer Nachbarschaft von faßt. Diese Phytophagen-Entomophagen-Komplexe Althecken befanden. An isolierten alten Einzelbü­ büden Teilsysteme des in der Hecke vorliegenden Nah­ schen im Grünland warApanteles unregelmäßiger ver­ rungsnetzes. Ihre Analyse erlaubt Aussagen über die treten als an Wildrosen im Heckenverband. Das Bedeutung ökologischer Regulationsprozesse im Hek- Populationsniveau von N. roborana erreicht in Hecken kenbereich. maximal 14 %, im Durchschnitt aber nur 7 % der HEUSINGER und R. FISCHER (Anhang V) führten Kapazität der Wirtspflanze. Die Stabilisierung dieses eine eingehende populationsökologische Studie über Phytophagen bei einer Populationsdichte, die nur die Schlehen-Gespinstmotte (Yponomeuta padellus) einen sehr geringen Anteil der insgesamt verfügbaren an oberfränkischen Heckenstandorten durch. Sie Nahrungsressource konsumiert, erfolgt während der ergab einen reichhaltigen Vertügerkomplex aus zu­ im Boden durchlaufenden Puppenphase des Klein­ meist unspezialisierten Prädatoren und 19 Parasito­ schmetterlings. Freüandversuche und eine Modellbe­ iden-Arten. Es zeigt sich, daß die Populationsdynamik rechnung ergeben, daß im Bodenbereich wirksame von Y.padellus an Schlehen durch ein äußerst komple­ Prädatoren als ein exakt kompensierender Regula­ xes Zusammenspiel meteorologischer und mikroklima­ tionsfaktor der N.roborana- Dichte auftreten. Unter tischer Einflüsse, der räumlichen Verteilung und der den untersuchten Parasitoidenarten von N.roborana Wuchsform der Schlehe, des Eiablageverhaltens der zeigt lediglich der Eiparasit Trichogramma die Yponomeuta-Weibchen und der natürlichen Feinde Tendenz einer positiven Dichteabhängigkeit, d. h. ein der Gespinstmotte bestimmt wird. Das mittlere Popu­ überproportionales Ansteigen der Parasitierung bei lationsniveau von Y.padellus ist auf Vorzugsstandorten höheren Eidichten des Wirts. so hoch, daß 90-100 % der Blattmasse der Schlehe konsumiert wird, wobei die regelmäßig wiederkehren­ Auch der an Wildrosen in Hecken lebende Wickler de hohe Belastung des Strauchs durch die Gespinst­ Pardia tripunctana ist auf einem Populationsniveau motte die Wuchsform deutlich beeinflußt. In jüngeren stabilisiert, durch das die Kapazität der Wirtspflanze Hecken in klimatisch günstigen Lagen kann die Bela­ bei weitem nicht ausgeschöpft wird. Maximal wurden stung der Schlehe durch Yponomeuta-Fraß 70-90 % 33 %, im Mittel aber nur 10 % der zur Verfügung betragen, in älteren Hecken mit einem meist nur ge­ stehenden Nahrungsressource konsumiert (Anhang ringen Schlehenanteil liegt dagegen der durchschnitt­ IV, BAUER). Auch hier kommen die Parasitoiden als liche Blattmasse-Verlust durch die Gespinstmotte dichteregulierende Faktoren nicht in Betracht, da der lediglich bei 20-30 %. Unter den natürlichen Feinden Parasitierungsgrad mit steigender Wirtsdichte absinkt der Gespinstmotte spielen Ameisen(Formicapratensis) (inverse Dichteabhängigkeit). Ebenso wie bei N.robo­ eine besondere Rolle, da sie in der Lage sind, eine Ver­ rana dürften Bodenprädatoren der entscheidende mehrung von Y.padellus auf Ödland-Standorten einzu­ Regulationsfaktor sein. schränken bzw. gänzlich zu verhindern. Die Besiedlung Die Populationsentwicklung des an Wildrosen vor­ solcher für Y.padellus mikroklimatisch besonders gün­ kommenden Kleinschmetterlings Platyptilia rhododac- stigen Standorte erfolgt dann durch einen jährlichen tyla (Anhang IV, BAUER) wurde ebenfalls im Hin­ Zuflug aus Hecken, in denen die Gespinstmotte dem blick auf das Problem der Dichteregulation untersucht. Prädatoren-Druck weniger stark ausgesetzt ist. Die Hier zeigt sich jeweils gegen Ende der Larvalperiode räuberisch an Y.padellus lebenden Wanzenarten ein starker Populationsrückgang. Ansiedlungsexperi­ wiesen starke jährliche und lokale Schwankungen im mente im Freiland und Versuche, in denen Prädatoren Auftreten und in ihrer Auswirkung auf. Unter den durch Leimringe und Netze ausgeschlossen wurden, Primärparasitoiden spielt die hochspezialisierte Erz­ ergaben, daß die Larvenpopulation von P.rhododactyla wespe Ageniaspis fuscicollis (Ei-Larven-Parasitoid) im wesentlichen nicht durch Räuber oder Parasitoide eine wichtige Rolle, da sie besonders gut mit ihrem sondern durch das jeweilige Nahrungsangebot (Blüten­ Wirt synchronisiert ist. Insgesamt liegt im Beobach­ knospen der Wirtspflanze) gesteuert wird, denn auch tungsgebiet die Parasitierung durch Larvenparasitoide bei Ausschluß der Freßfeinde ergab sich während der (Diadegma armillatum, Agrypon anxium, Eurysthaea Larvenentwicklung ein Abfall der Populationsdichte.

16 Auch bei einer vierten an der Wildrose vorkommenden und damit für die übrigen Glieder der jeweiligen Phytophagenart, der Hagebuttenfliege Rhagoletis Nahrungsketten erschlossen wird. Da der Blattfraß alternata, sind nach den Untersuchungen von BAUER relativ leicht quantitativ erfaßt werden kann, wurde er (Anhang IV) nicht räuberische Insekten oder Para- während der Vegetationsperiode an Schlehe, Weiß­ sitoide die entscheidenden dichteregulierenden Fakto­ dorn und Wildrosen gemessen (Anhang IX, LANGE). ren. Hier erwiesen sich einerseits zwischenartliche Beim Blattfraß ist zwischen dem apparenten Blattbio­ Nahrungskonkurrenz mit Frostspannerlarven und masseverlust, der sich aus der direkt erfaßbaren Größe andererseits ein antagonistisches Verhalten im frühen der Fraßlöcher bzw. fehlenden Blattfläche ergibt, und Larvenstadium als Schlüsselfaktoren. Die Eibelegung dem realen Blattflächeverlust zu unterscheiden. Es wur­ liegt meist deutlich über der Kapazität der Ressource de von LANGE eine spezielle Methode ausgearbeitet, (= eine Rhagoletis -Larve pro Hagebutte), die Anpas­ um den realen Blattmassekonsum (bei dem nach dem sung des Larvenbesatzes erfolgt regelmäßig durch Fraß stattfindende Wachstumsprozesse des Blatts be­ aggressive Konkurrenz. rücksichtigt werden müssen) angeben zu können. Der Am auffälligsten ist die Stabilisierung auf einem tiefen reale (bzw. apparente) Blattflächenkonsum betrug an Populationsniveau bei den von PAINTNER (Anhang den Beobachtungshecken im oberfränkischen Untersu­ VI, 4) erfaßten Blattminierem an Schlehe, Weißdorn chungsgebiet im Durchschnitt bei Schlehe 18.5 % und Wildrosen. Bei 21 untersuchten Arten ergab die (41.1 %), an Wildrosen 12.1 % (15.3 %) und am Messung der Fläche voll ausgebildeter Minen, daß im Weißdorn 17.8 % (19.1 %). Der für den Konsum von Durchschnitt nur 0.96 % der verfügbaren Blattmasse Blattmasse ausschlaggebende Zeitpunkt liegt im von den betreffenden Kleinschmetterlings- und Mai/Juni, er fällt also mit der Hauptproduktionsphase Rüsselkäferlarven ausgenutzt wurde. Gleichzeitig der Heckengehölze zusammen. Diese Werte zeigen, wurden hohe Parasitierungswerte registriert. Diese daß im Vergleich zu den meisten 'Waldökosystemen Beobachtung und der Umstand, daß in Obstkulturen (Tab. 38) in der Hecke die Blattmasse von Primärkon­ nach Ausschaltung der Parasitoiden durch Insektizid­ sumenten überdurchschnittlich stark genutzt wird. Da anwendung wiederholt Massenbefall durch Blatt- auch die Gesamtblattproduktion pro Bodenfläche in minierer festgestellt wurde, sprechen dafür, daß bei der den meisten Hecken höher liegt als im Wald, ergibt sich Regulation von Blattminiererpopulationen parasiti­ für den Heckenbereich pro Flächeneinheit eine Pro­ schen Hymenopteren eine Schlüsselstellung zukommt. duktion an Biomasse blattfressender Insekten, die Zusammenfassend kann ausgesagt werden, daß für die diejenige eines alten Buchenwaldes um das zehnfache phytophagen Insektenarten des Heckenbereichs in übertreffen kann. Damit ist — im Gegensatz zu den einem bestimmten Beobachtungsgebiet in der Regel meisten Waldökosystemen - die Blattproduktion der die mittleren Populationsdichteniveaus und die mittle­ Hecke eine für den ökologischen Energiefluß wichtige re Ressourcennutzung innerhalb eines gewissen Komponente. Es muß berücksichtigt werden, daß die Schwankungsbereichs festliegen. Die meisten von uns Blattbiomasse nur ein Teil der für das Nahrungsnetz in untersuchten Arten sind auf einem Niveau stabilisiert, der Hecke bedeutsamen Primärproduktion darstellt. das tief unterhalb der vom Wirtspflanzenangebot her Neben den Blättern werden Knospen, Stengel, Holz, möglichen Populationsdichte liegt. Dabei sind mannig­ Blüten mit Nektar und Pollen sowie die unterschied­ faltige Regulationsmechanismen im Spiel. Je nach der lichen Fruchttypen der Heckengehölze genutzt. Eine Phytophagenart kommt Freßfeinden im Bodenbereich andere Produktionsquelle haben die zahlreichen pflan­ (also der Puppenmortalität), Prädatoren, die Larven zensaftsaugenden Insekten erschlossen. Sie geben im Blattwerk der Hecke angreifen, Parasitoiden, stabi­ einen Teil der pflanzlichen Assimilate in Form von lisierenden Verhaltensformen bei Larven und/oder Honigtau an das Nahrungsnetz weiter. Wenn neben Imagines und in einigen Fällen auch dem Ressourcen­ dem Fraß von Blattbiomasse all diese anderen Formen angebot eine Rolle als Schlüsselfaktoren zu. einer Nutzung der Primärproduktion der Hecke berücksichtigt werden, dann wird deutlich, daß Hecken ökologische Systeme mit einer außerordentlich vielfäl­ tig auswertbaren und stark genutzten pflanzlichen Pro­ 2.2.5 Konsum von Blattbiomasse und duktion darstellen. Neben der immer betonten Funk­ Sekundärproduktion tion von Hecken als wichtige räumliche Strukturen Entscheidend für die Nahrungsnetze im Heckenbe­ (»Strukturfunktion«) tritt die Funktion als reichhaltige reich ist das Ausmaß an pflanzlicher Produktion (Pri­ und zuverlässige Nahrungsbasis für zahlreiche Tier­ märproduktion), das von Pflanzenfressern konsumiert gruppen (»trophische Funktion«).

3 Schlußfolgerung für die Praxis der Landschaftspflege und für den Integrierten Pflanzenschutz

Zum Aufgabenbereich des Projekts gehörte es, 3.1 Die tierökologische Bewertung von Hecken im »praktikable Methoden zur Schnellbewertung« von Rahmen der Landschaftspflege und des Hecken zu entwickeln und »Schwellenwerte« ökologi­ Naturschutzes scher Funktionen unterschiedlicher Hecken in ver­ schiedenen Naturräumen zu ermitteln. Die tierökolo­ Für die Bewertung von Hecken gibt es unterschiedliche gische Bewertung von Hecken soll im folgenden Standpunkte, die davon abhängen, ob ihre Bedeutung getrennt für die Belange der Landschaftspflege (ein­ für das Landschaftsbild, das Mikroklima, den Schutz schließlich des Naturschutzes) und für den Bereich des des Bodens, die Landwirtschaft, die Pflanzenwelt oder Integrierten Pflanzenschutzes durchgeführt werden. die Tierwelt in den Vordergrund gestellt wird. Aus tier­

17 ökologischer Sicht steigt der Wert einer Hecke in dem ben sowohl in ihrer Individuenzahl wie auch in ihrer Maße, in dem sie Biomasse einen hohen Anteil des Gesamtfangs (An­ a) zur Erhaltung einer möglichst großen Vielfalt an hang I), sie eignen sich daher gut zur Charakterisierung Tierarten in einem landwirtschaftlich genutzten Gebiet von Heckentypen. Die Tiergruppe ist auch an Aus­ beiträgt und tauschprozessen zwischen der Hecke und ihrem Um­ b) stabilisierende Wechselwirkungen, wie sie ins­ land wesentlich beteiligt, da hier einerseits räuberische besondere innerhalb von Phytophagen-Entomopha- Formen (z. B. Blattlausfresser) auftreten, deren Jagd­ gen-Systemen gegeben sein können, gewährleistet. bereich zeitweise außerhalb der Hecke liegt, und da Aufgrund unserer tierökologischen Analyse sollen hier andererseits ein Großteil der Spinnen als Fallensteller zunächst verschiedene Bewertungskriterien und die einen kontinuierlichen »Insektenimport« in die Hecke untersuchten Hecken-Typen und -Parameter erörtert verwertet. Die Erfassung entomophager Arthropoden werden. erfolgte bei räuberisch lebenden Arten in erster Linie über das Klopfprobenprogramm, während Parasitoide durch Zuchten und Sektionen ihrer Wirtstiere nachge­ 3.1.1 Die ausgewählten Bewertungskriterien wiesen wurden. c) Die Rolle der Hecke als Brutstätte von Vögeln. Stellvertretend für die Fülle von Tierformen, die die Da der Großteil unserer Vogelarten in der Nahrungs­ Hecke beleben, werden 4 verschiedene Gruppen pyramide eines Ökosystems eine hohe Position ein­ herausgegriffen, für die die Hecke in jeweils anderer nimmt, eignen sich Vögel besonders gut als Indikator­ Weise als Lebensraum, Nahrungsreservoir, Refugium arten. Da praktisch alle Heckenvögel überdies auch oder Brutplatz dient. Zu diesen unterschiedlichen mannigfaltige Beziehungen zum Umland der Hecke ökologischen Funktionen tritt ein weiteres Beurtei­ zeigen, haben wir die Gruppe der Vögel in den lungskriterium: Die Beeinflussung der Populations­ Kriterienkatalog hineingenommen. Von den unter­ dichte phytophager Insekten durch ihre Gegenspieler, schiedlichen Funktionen, die die Hecke im Leben der d. h. die Wirksamkeit populationsdynamischer Rege­ heimischen Vogelarten ausübt, läßt sich die Benutzung lungsprozesse in ausgewählten biozönotischen Kom­ als Brutstätte am zuverlässigsten quantitativ erfassen plexen. (Anhang VII). Daher soll die Vogelnestdichte zur Be­ Folgende Kriterien werden benützt: urteilung unterschiedlicher Heckentypen und Hecken­ a) Die Rolle der Hecke als Lebensraum phytopha­ parameter benutzt werden, wobei allerdings nicht ger Insekten. LANGE (Anhang IX) konnte im übersehen werden darf, daß damit nur ein Teü der Rahmen unseres Projekts nachweisen, daß in der Vogelarten, die eine Beziehung zu Hecken und Feld­ Hecke ein im Vergleich zu Waldökosystemen über­ gehölzen zeigen, erfaßt werden kann. Die Bestands­ durchschnittlich hoher Anteil der Blattmasse von aufnahme der Vogelnester erfolgte vorwiegend nach Phytophagen verwertet wird. Diese Blattfresser er­ dem Laubfall, d. h. im Spätherbst und Winter. schließen zusammen mit Pflanzensaftsaugem und d) Die Rolle der Hecke als Refugium und Nah­ weiteren phytophagen Lebensformen die pflanzliche rungsreservoir von Wildarten. Im Beobachtungs­ Produktion der Hecke für ein außerordentlich kom­ gebiet hatten Hecken vor allem während der Winter­ plexes Nahrungsnetz. Den Phytophagen kommt somit periode eine bedeutende Anziehungskraft für ver­ in der Hecke eine Schlüsselposition zu, die ihre Ver­ schiedene Wüdarten, die hier Schutz bzw. Äsung such­ wendung als Bewertungskriterium rechtfertigt. Erfaßt ten. Es wurde versucht, diese ökologische Funktion, wurden die betreffenden Phytophagenarten sowohl die natürlich stark von der jeweiligen Wilddichte und durch Astproben wie auch durch Klopfproben dem Fehlen oder Vorhandensein anderer Gehölze ab­ (Anhang I). hängt, durch eine vergleichende Erfassung der Dichte b) Die Rolle der Hecke als Nahrungsreservoir ento- von Schneespuren entlang der Hecke und in ihrem mophager Insekten und als Jagdrevier von Spinnen. Umland zu messen (Anhang VIII) und für eine Be­ Entomophage Arthropoden stellen in den Klopfpro­ urteilung verschiedener Hecken typen zu verwenden.

Tabelle 1______Übersicht über die bei der tierökologischen Bewertung von Hecken benützten Parameter und Kriterien Es bedeuten: ? = Es kann keine Aussage gemacht werden 0 = Es wurde kein Einfluß des betreffenden Parameters gefunden + = Es liegt ein Einfluß des Parameters vor. Dieser kann positiv oder negativ sein oder einen Optimalbereich aufweisen. Kriterien Phytophage Entomophage Brutvögel Wild Phytophagen- Entomophagen- Parameter Komplex Isolationsgrad der Gehölzart + + ? 7 + Alter der Gehölzart + + + -I- + Altersklassenmischung + + + - 1- + Umfang der Gehölze + - 1- + 7 + Flächendichte der Hecken + + + 7 0 Gehölzartenzahl: Hauptarten + 4- + + - 1- Gesamtgehölzartenzahl + + + ? + Heckenumland: Grünland/ Äcker + + + 7 0 Pflegezustand der Hecken + + + ? - 1-

18 e) Die Rolle der Hecke als Biotop von Phytophagen- sitoidengilde wird »unregelmäßig«, d. h. nicht voraus- Entomophagen-Komplexen. Ein wichtiges Kriterium berechenbar und der durchschnittliche Gesamtparasi- dafür, wie weit Hecken eine Grundlage für ökologische tierungsgrad sinkt. Gleichzeitig steigt das Populations­ Ausgleichsprozesse bilden können, ist das Ausmaß, in niveau bestimmter Phytophagenarten, wobei teilweise dem Phytophagen-Populationen durch ihre Freßfeinde sogar die Kapazitätsgrenze (= Kahlfraß) erreicht wird stabilisiert werden. Dazu wurden für verschiedene (Anhang II). Damit erscheint der Schluß erlaubt, daß Heckentypen vergleichend die Dichte ausgewählter ein steigender Isolationsgrad (selbst dort, wo die Phytophagenarten, die jeweilige Belastung des Nah­ betreffende Pflanze im Heckenverband wächst) das rungssubstrats (= Ausnützungsgrad der pflanzlichen ökologische Abpufferungsvermögen von Entomo- Produktion) und die durch Entomophage verursachte phagen gegenüber ihren phytophagen Wirten ab­ Mortalität berechnet (Anhang II). Da hier nicht Tier­ schwächt. gruppen sondern spezifische Wechselbeziehungen von eng aneinander gebundenen Organismenarten als Bewertungskriterien benützt werden, stellen solche 3.1.2.2 Alter der Gehölze biozöno tischen Komplexe ein besonders empfindliches Je älter eine Hecke bzw. ein Einzelbusch ist, desto Indikatorsystem dar. größer ist diezeitliche Kontinuität des betreffenden ökologischen Systems. Da gleichzeitig auch die Pflan­ 3.1.2 Die untersuchten Parameter zenbiomasse und die pflanzliche Artenvielfalt ansteigt, Im folgenden sollen für Hecken und ähnliche Vegeta­ nehmen auch die trophischen Funktionen und die tionsformen (Einzelbüsche im Grünland, Neupflan­ Strukturfunktionen der Hecke zu: Die Nahrungsbasis zungen, Strauchaufwuchs in der Sozialbrache) die für die tierischen Konsumenten wird breiter und die einzelnen ökologischen Parameter, die in unseren Schutzwirkungen und weiteren Nutzungsmöglichkei­ Untersuchungen berücksichtigt werden konnten, auf­ ten der Hecke für Tiere wachsen. Dabei ist allerdings geführt werden. eine Voraussetzung, daß die Hecke daran gehindert wird, in einen Niederwald überzugehen. Zur Erfas­ sung des Parameters »Alter der Gehölze« eignet sich 3.1.2.1 Isolationsgrad der Gehölzart eine Einteilung in Altersklassen (Anhang VII, Tab. 34). Der Isolationsgrad einer Gehölzart ist proportional zur Es bedeutet: Distanz zum nächsten artgleichen Nachbarstrauch. Ein Altersklasse 0 = 0-1 Jahr hoher Isolationsgrad (Distanz zum artgleichen Nach­ I = 1-5 Jahre barn 50-500 m) tritt einerseits bei Einzelbüschen (d. h. II = 6-10 Jahre bei Sträuchem außerhalb eines Heckenverbandes) und III = 11-20 Jahre andererseits bei nur vereinzelt in einer Hecke vorkom­ IV =21-50 Jahre menden Arten auf. Ein niedriger Isolationsgrad (mitt­ V = über 50 Jahre lere Distanz zum artgleichen Nachbarstrauch 10m und a) Kriterium Phytophage: Infolge zunehmender weniger) liegt dort vor, wo eine bestimmte Strauchart Biomasse und pflanzlicher Strukturvielfalt steigt die gehäuft oder gar »bestandsbildend« wächst. Die tier- Artenzahl und Abundanz der Phytophagen zumindest ökologische Auswirkung des hier definierten Isola­ bis zum Erreichen der Altersklassen III und IV. Dabei tionsgrades wurde insbesondere an Wildrosen (An­ liegen die Werte in den Altersklassen O, I und teilweise hang II) erfaßt, weitere Hinweise ergeben sich aus noch II tief und der Phytophagen-Komplex erscheint Untersuchungen über die überwinternde Fauna an unausgewogen (Anhang II), da beispielsweise ein Teil Weißdorn. der zur Standardfauna von Hecken der Altersklassen a) Kriterium Phytophage: Selbst bei sehr hohem III und IV zählenden Kleinschmetterlingsarten noch Isolationsgrad des Wirts (500 m Distanz zum Nach­ fehlen kann. barstrauch) ist der Großteil der untersuchten Phyto­ Entsprechend ergaben Untersuchungen an Phytopha­ phagenarten nachweisbar. Die Abundanzen vieler gen, die an Weißdomästen überwintern, bei Weiß- Phytophagen (z. B. Kleinschmetterlingsarten an Rose dom-Sträuchem der Altersklasse III und IV Diversi- und Weißdorn, Wanzen und Rüsselkäfer in Klopf­ tätsindices zwischen 0.73 und 1.002, während in der proben) liegen teilweise statistisch signifikant höher als Altersklasse I nur eine Diversität von 0.08 beobachtet bei niedrigem Isolationsgrad der betreffenden Pflan­ wurde. Neuangepflanzte Büsche der Altersklasse II/ zenart (Anhang II). Insgesamt wirkt sich ein steigender III lagen mit einem Index von 0.29 zwischen diesen Isolationsgrad der Wirtspflanze hinsichtlich der Phyto- Werten (Anhang II). phagendichte fördernd aus. b) Kriterium Entomophage: Grundsätzlich gilt hier b) Kriterium Entomophage: Während bei Ento- das für die Phytophagen Gesagte. Da die Ausbrei- mophagen mit breitem Nahrungsspektrum eine nega­ tungs- und Besiedlungskapazität spezialisierter Ento- tive Beeinflussung mit steigendem Isolationsgrad nicht mophager (z. B. bestimmter parasitisch lebender nachweisbar ist, zeigen spezialisierte Entomophage Kleinhymenopteren) teilweise ausgesprochen gering (z. B. Schlupfwespen als Parasiten von Rosenklein­ ist, kommt hier allerdings hinzu, daß bei Gehölzen der schmetterlingen) einen deutlichen Rückgang, der bis Altersklassen 0—II (also bei Neuanpflanzungen im zum völligen Ausfall bestimmter Arten führen kann Rahmen von Flurbereinigungsvorhaben) entscheidend (Anhang II). sein kann, ob Ausgangspunkte für eine Neubesiedlung c) , d) Kriterien Brutvögel, Wild: Keine Aussage solcher Gehölze in genügend geringer Distanz möglich. vorhanden sind. So gelang es etwa der Brackwespe e) Kriterium Phytophagen-Entomophagen-Kom- Apanteles sp., einer der beiden Hauptparasitenarten plexe: Ein steigender Isolationsgrad der Gehölzart des Kleinschmetterlings Notocelia roborana, offen­ wirkt sich bei den untersuchten Systemen ausgespro­ sichtlich innerhalb von 8 Jahren nicht, Flurbereini­ chen negativ auf die Struktur und Effizienz von Para­ gungshecken mit Wildrosen wieder zu besiedeln, da sitenkomplexen aus: Die Zusammensetzung der Para- dieses Gebiet zuvor vollständig ausgeräumt worden

19 war. Andererseits konnte die Art bereits in Neuan­ c) Kriterium Brutvögel: Da die untersuchten pflanzungen der Altersklasse I dort nachgewiesen wer­ Vogelarten für ihre Nistplatzwahl jeweils unterschied­ den, wo eine alte Hecke (Altersklasse III/IV) in liche Gehölzaltersklassen bevorzugen, steigt mit der 20-30 m Entfernung als Besiedlungsreservoir zur Ver­ Vielfalt der in einem Heckenareal vertretenen fügung stand (Anhang II). Strauchaltersklassen auch der Mannigfaltigkeitsindex c) Kriterium Brutvögel: Hier liegen, je nachdem ob der brütenden Vogelarten. Andererseits tragen die die Nest-Dichte (= Zahl der Nester pro 100 m) oder Altersklassen III und IV nur sehr wenig zur Erhöhung der Mannigfaltigkeitsindex (= Diversitätsindex der der Nestdichte bei. Hecken, die ausschließlich aus den brütenden Arten) berücksichtigt werden, etwas unter­ Altersklassen I—III auf gebaut sind, zeigen eine schiedliche Trends vor: doppelt so hohe Vogelnestdichte, wie Hecken, die nur zur Hälfte aus diesen 3 Altersklassen bestehen (An­ Die Nestdichte liegt in Klasse I und II mit 3.5 bzw. 3.6 hang VII). etwa gleich hoch, sie sinkt in Klasse III auf 1.7 und in Klasse IV auf 0.6. Die Artenmannigfaltigkeit steigt von d) Kriterium Wild: Pionierpflanzen (Altersklasse 0 Klasse I (0.72) über Klasse II (1.19) auf ein Maximum und I), die nicht im Heckenverband standen, wurden in Klasse III (1.77), um dann wieder geringfügig abzu­ zwar gelegentlich verbissen, schienen aber infolge sinken. Kombiniert man beide Werte, so erhält man ein mangelnder Schutzwirkung weniger attraktiv als Optimum im Bereich der Altersklassen II und III Hecken der Altersklassen II und IV (Anhang VIII), die (Anhang VII). sowohl Äsung wie auch ausreichenden Schutz bieten. Die Auswirkung der Altersklasse V konnte in unseren d) Kriterium Wild: Maximalwerte für die Spuren­ Untersuchungen nicht geprüft werden. Die vorhande­ dichte im Schnee lagen hier im Bereich der Altersklas­ nen Beobachtungen lassen den Schluß zu, daß ein sen II-IV, Verbiß wurde vor allem an Sträuchem der mittlerer Mischungsgrad von Altersklassen besonders Altersklassen I—III, bei entsprechender Wuchsform (z. günstig sein dürfte. B. Schlehe und Weißdorn) aber auch noch an Alters­ klasse IV festgestellt. Kombiniert ergibt sich ein e) Kriterium Phytophagen-Entomophagen-Kom- Optimum bei Altersklasse III und IV (Anhang VIII). plex: Hier gilt ebenfalls, was für die Phytophagen und Entomophagen bereits ausgeführt wurde. e) Kriterium Phytophagen-Entomophagen-Kom- plex: Die Untersuchungen an Rose und Weißdorn 3.1.2.4 Umfang der Einzelhecken weisen darauf hin, daß sowohl bei Einzelbüschen wie auch bei Sträuchem im Heckenverband bei Altersklas­ Mit diesem Parameter soll die Größe einer Einzel­ sen III und IV ein Optimum hinsichtlich der Struktur­ hecke erfaßt werden. Dabei stellt der isoliert stehende vielfalt dieser ökologischen Kleinsysteme vorliegt. Das Einzelbusch das eine Extrem eines Gradienten dar, gilt auch für den Komplex an Mortalitätsfaktoren, der dessen anderes Extrem die mehrere hundert Meter die Pflanzenfresser auf einem Niveau unterhalb der lange »Großhecke« bildet. Als Kennwert für den Hek- Kahlfraßschwelle stabilisiert. kenumfang verwenden wir die Länge einer Hecke, da diese - zumindest bei den typischen linear gestalteten Hecken - in einem direkten Verhältnis zur Größe der 3.1.2.3 Altersklassenmischung der Gehölze für die Austauschprozesse mit dem Umland maßge­ benden Grenzfläche (= Heckenoberfläche) steht. Die Der Grad der Altersklassenmischung kann mit Hilfe Frage, welche Rolle eine unterschiedliche Heckenbrei­ der Anzahl der in einer Hecke vorhandenen Gehölz- te spielt, konnte im Rahmen unserer Untersuchungen Altersklassen (= 1 bis 6) gemessen werden. Mit zu­ nicht berücksichtigt werden, da für einen Breitenver­ nehmender Altersklassenmischung steigt die Struktur­ gleich nicht genügend unterschiedliche Untersu­ vielfalt der Hecke und damit ein grundlegend positiver chungsobjekte zur Verfügung standen. Da unsere tierökologischer Aspekt. In Bezug auf die trophischen Standardhecken eine mittlere Breite von 4 ± 1 m auf­ Funktionen (= Hecke als Basis eines Nahrungsnetzes) weisen, gelten die folgenden Angaben für diesen dürften Hecken mittleren Alters (Altersklasse II bis Durchschnittswert. IV) und einer mittleren Altersklassenmischung (= 3 a) Kriterium Phytophage: Grundsätzlich steigt, wie Altersklassen nebeneinander) ein Optimum darstel­ die Klopfproben ergeben (Anhang I), die Individuen­ len. Dabei ist allerdings zu berücksichtigen, daß bei den zahl und Biomasse der Phytophagen einer Hecke pro­ einzelnen Gehölzarten der optimale Altersklassen­ portional mit der Heckenlänge. Was die Artenzahl be­ bereich unterschiedlich sein kann. Dieser liegt bei der trifft, so ist hervorzuheben, daß bereits isolierte Einzel­ Schlehe etwa im Bereich der Altersklassen II bis III, büsche im Grünland bei entsprechendem Alter (Klas­ beim Weißdom aber erst bei III bis IV. Altersklasse se III bzw. IV) und einem Umfang von zumindest V wurde nur in Einzelfällen in unsere Untersuchungen 6-10 m eine reichhaltige autochthone (d. h. sich von mit einbezogen, hier können keine definitiven Aus­ der betreffenden Strauchart ernährende) Phytopha- sagen gemacht werden. genfauna beherbergen können. Überdies wird bei a) Kriterium Phytophage: Hinsichtlich der Vielfalt solchen Einzelsträuchem die ökologische Struktur­ der Phytophagenarten dürfte ein gleichzeitiges Vor­ funktion wirksam: sie werden in hohem Grade von handensein der Altersklassen 0 bis III ein Optimum Phytophagen und anderen »Zuwanderem« aus dem darstellen, da dann einerseits unterschiedliche Nah­ Umland aufgesucht. Auch bei der Erfassung der an rungssubstrate zur Verfügung stehen und andererseits Weißdom-Ästen überwinternden Insekten lag die die Gefahr einer allmählich zustande kommenden Phytophagendiversität mit einem Hs-Wert von 1.002 Überalterung der Hecke (= Erreichen der Nieder­ an Einzelbüschen im Grünland sogar über dem an waldphase) geringer als beim Vorliegen hoher Alters­ gleichaltrigen Weißdombüschen im Heckenverband klassen (IV und V) ist. gefundenen Wert (= Hs = 0.73). Andererseits nimmt b) Kriterium Entomophage: Hier kann die gleiche die Gesamt-Phytophagenfauna wegen der höheren Situation wie bei den Phytophagen angenommen wer­ Gehölzartenzahlen bei ansteigendem Heckenumfang den. natürlich zu.

20 b) Kriterium Entomophage: Hier gilt - mit der im Als Kriterium für die Flächendichte von Hecken in Abschnitt 3.1.2.1 für spezialisierte Entomophage einer Heckenlandschaft wurde die mittlere Hecken­ gemachten Einschränkung — die gleiche Aussage wie länge in einem Mindestareal von 25 ha (= 0,25 km2) für Phytophage: Bereits isolierte Einzelbüsche bieten gewählt. Es wird geprüft, wieviel Meter Hecke sich auf bei entsprechendem Alter (Klasse III bzw. IV) einer einer Fläche von 25 ha befinden. Daraus wird dann die reichhaltigen Fauna nicht-spezialisierter entomopha- mittlere Heckenlänge/ha berechnet. ger Arthropoden Lebensmöglichkeiten. Insgesamt a) Kriterium Phytophage: Grundsätzlich wächst mit wächst die Entomophagenfauna einer Hecke, was die steigender Flächendichte der Hecken die durchschnitt­ Individuenzahlen und die Biomasse angeht, ebenfalls liche Populationsgröße spezialisierter Phytophager mit wachsendem Heckenumfang. proportional an, da die Heckenvegetation für diese c) Kriterium Brutvögel: Hier liegen, je nachdem, ob Lebensformen die Nahrungsbasis bildet. Abweichende die absolute Artenzahl brütender Vögel oder die Nest­ Verhältnisse wurden allerdings bei den nicht spezifisch dichte pro 100 m Hecke geprüft werden, gegensätz­ an Hecken gebundenen phytophagen Insekten gefun­ liche Beziehungen vor: den: Dort, wo Hecken oder Einzelbüsche im Grünland Mit dem Umfang einer Hecke steigt die Zahl der in der wachsen, kann es bei geringer Heckendichte zur Hecke als Brutvögel nachweisbaren Arten, was in Konzentration zufliegender oder zuwandemder Phy- Anhang VII erörtert wurde. Andererseits sinkt bei tophagenindividuen und damit zu relativ hohen Insek­ Hecken der Altersklasse III die relative Nestdichte tendichten auf den betreffenden Sträuchem kommen. (nur Buschbrüter, Bodenbrüter nicht berücksichtigt) In unserem Untersuchungsgebiet »Hummelgau« mit signifikant mit zunehmender Heckenlänge. Sofern sehr geringer Heckendichte wurden am Weißdom pro diese bei 10-15 m liegt, wurde ein Nestdichte-Index Klopfprobeneinheit 4 mal so viel Wanzenindividuen, zwischen 1.4 und 3.5 gefunden, bei Heckenlängen von 5,8 mal so viel Dipterenindividuen und 2,4 mal so viel 100-150 m fällt dieser Index auf 0.8-1.5 und bei einer Käferindividuen festgestellt wie im Durchschnitt in den Heckenlänge über 200 m sinkt der Wert unter 0.7. Für übrigen, durch eine hohe Heckendichte ausgestatteten die Brutdichte wirkt sich also eine größere Zahl kleiner Gebieten (Anhang I). Hecken günstiger aus als einige wenige sehr umfang­ b) Kriterium Entomophage: Auch hier gilt die reiche Hecken. Einzelbüsche werden dann als Feststellung, daß die Populationsgröße spezialisierter Nistplätze angenommen, wenn der Abstand zum Arten mit steigender Heckendichte zunimmt, daß bei Nachbarbusch gering ist. Bei Distanzen von mehr als nicht-spezialisierten Arten (z. B. Coccinelliden) durch 10m sinkt die Vogelnestdichte rapide ab. Einzelbüsche lokale Konzentration aber auch in Gebieten geringer mit einem Abstand von 40 m und mehr zum nächsten Heckendichte relativ hohe Entomophagendichten Gehölz zeigen eine zwanzigfach geringere Nestdichte gefunden werden können. als nah benachbarte Einzelbüsche (Distanz 5 m und c) Kriterium Brutvögel: Wie in Anhang VII erörtert weniger) (Anhang VII). Im Vergleich zu Einzelbü­ wurde, steigt die Artenmannigfaltigkeit der in der schen sind kleine, 5-15 m lange Hecken mit jüngeren Hecke brütenden Vogelfauna mit steigender Hecken­ und älteren Sträuchem als Brutsubstrat für bestimmte dichte signifikant an. Die im Beobachtungsgebiet ge­ Vogelarten (z. B. Dorngrasmücke, Bluthänfling) fundenen Werte möchten wir so interpretieren, daß im attraktiver, wobei vermutlich die im Gegensatz zu offenen Gelände erst bei einer mittleren Heckendichte Einzelbüschen größere Strukturvielfalt (= Altersklas­ von mehr als 40-50 m Hecke/ha mit einer höheren, im senmischung und Gehölzartenmischung) ausschlag­ Mittel bei einem Diversitätsindex (Hs-Wert) von etwa gebend ist. 2 liegenden Artenmannigfaltigkeit von Brutvögeln zu d) Kriterium Wild: Es liegt nicht genügend rechnen ist. (Dabei sind nur die im Gesträuch, nicht Beobachtungsmaterial für eine klare Ausage vor. aber die am Boden brütenden Arten berücksichtigt). Wichtiger als der Heckenumfang ist hier offensichtlich Eine Artenmannigfaltigkeit mit Hs-Werten über 2 die Beschaffenheit des Umlands, insbesondere die ergab sich bei den Heckenbrütem unseres Beobach­ Distanz zum Wald. Beobachtungen an Rebhühnern tungsgebietes erst bei einer mittleren Heckendichte ergaben allerdings, daß hier, vor allem während des von 80-90 m/ha. Bei einer durchschnittlichen Hecken­ Winters, vorwiegend Gehölze geringen Umfangs auf­ breite von 4 m bedeuten die angegebenen Hecken­ gesucht wurden. Dies gilt insbesondere für 5-15 m dichten einen Flächen bedarf von 2 % bzw. 3-4 % des lange Kleinhecken, die bei entsprechender Altersklas­ jeweiligen Areals. Auch die Untersuchungen über die senmischung offensichtlich einen optimalen Schutz Zahl nistender Vogelarten bezogen auf die Länge der bieten. Umfangreiche Großhecken schienen in unse­ kontrollierten Gesamtheckenstrecke (Anhang VII, rem Untersuchungsgebiet für Rebhühner nicht beson­ Abb. 61) weisen auf die Bedeutung der Heckendichte ders attraktiv zu sein. pro Fläche für die Artenvielfalt der Vogelwelt hin: So­ e) Kriterium Phytophagen-Entomophagen-Kom- lange in einem Beobachtungsareal die Gesamthecken­ plex: Auf Einzelbüschen sind nicht nur Parasitenkom­ länge bei oder unter 1200 m lag, konnten maximal 7 plexe unausgeglichener (3.1.2.1), sondern auch die im brütende Vogelarten festgestellt werden. In Arealen Bodenbereich wirkenden Mortalitätsfaktoren. Unter­ mit einer Heckengesamtlänge zwischen 1200 und suchungen an Kleinschmetterlingspopulationen an 3200 m stieg die Zahl der brütenden Vogelarten auf Rose (Anhang III) zeigen, daß hier die für die Dichte­ 8-10, und bei einer Heckengesamtlänge von 4600 m regulierung des Phytophagen entscheidende Mortalität pro Beobachtungsareal lag dieser Wert sogar bei 12 in der Bodenstreu durch Kleinsäuger nur im Hecken­ brütenden Vogelarten. verband, nicht aber bei Einzelbüschen populations­ d) Kriterium Wild: Es erfolgten keine speziellen regelnd wirkt. Untersuchungen, jedoch ist offensichtlich, daß im offenen (und speziell im waldfemeren) Gelände sich 3.1.2.5 Flächendichte der Hecken eine zunehmende Heckendichte positiv auf den Wild­ Neben dem Umfang der Einzelhecke ist die Dichte von bestand auswirkt. In erster Linie gilt dies für das Hecken pro Flächeneinheit ökologisch von Bedeutung. Niederwild.

21 e) Kriterium Phytophagen-Entomophagen-Kom- substrat für jeweils bestimmte Gruppen von Vogelar­ plex: Wie in Anhang II ausgeführt wurde, ist, sofern ten, während Wildrosen in dieser Hinsicht keine hohe nicht ein Einzelbusch sondern Wirtspflanzen im Bewertung verdienen. Heckenverband vorliegen, zumindest in den unter­ d) Kriterium Wild: Auch hier gilt, daß nur die suchten Wirt-Parasit-Systemen kein Einfluß der »Hauptgehölzarten« Weißdorn und Schlehe, nicht Heckendichte auf den Parasitierungsgrad nachweisbar. aber die Wildrosen, für die Attraktivität von Hecken So bleibt etwa die durchschnittliche Parasitierung von wichtig sind, da sie Äsung und Schutz bieten. Für Notocelia-Larven durch die Brackwespe Apanteles Hasen und Rebhühner war in dieser Hinsicht im bzw. die Schlupfwespe Diadegma an Wüdrosen unver­ Untersuchungsgebiet vor allem der Weißdom wichtig. ändert, wenn Gebiete mit mittleren Heckendichten e) Kriterium Phytophagen-Entomophagen-Kom- von 13 m Hecke/ha bis 70 m Hecke/ha verglichen plexe: Unsere Untersuchungen haben gezeigt, daß jede werden (Anhang III, Tab. 12). Da eine ähnliche der »Hauptgehölzarten« sich durch eine Reihe spezi­ Situation auch bei entsprechenden Parasitenkomple­ fisch zusammengesetzter biozönotischer Komplexe xen an der Schlehe gefunden wurde, ist die auszeichnet, die jeweils eng an die betreffende Schlußfolgerung erlaubt, daß auch in Gebieten mit Pflanzenart gebunden sind. Eine Aussage, ob im geringer Rächendichte von Hecken ausgewogene Hinblick auf biozönotische Komplexe die »Hauptge­ Phytophagen-Entomophagen-Systeme bestehen kön­ hölzarten« höher zu bewerten sind als die anderen in nen. der Hecke vorkommenden Gehölze, ist derzeit nicht möglich. Aber der Umstand, daß Kleinschmetterlinge, 3.1.2.6 Gehölzartenzahl: Hauptarten Blattwespen und Homopteren bei Weißdorn bzw. Als Hauptgehölzarten der Heckenvegetation sollen Rose oder Schlehe besonders artenreich auftreten, legt hier Weißdorn, Wildrosen und Schlehe gelten, wobei die Schlußfolgerung nahe, daß hier auch die Vielfalt für eine tierökologisch orientierte Bewertung nicht von mit diesen Primärproduzenten verbundenen Nah­ zwischen den zahlreichen Rosa- und Crataegus-Arten rungsnetzen besonders hoch ist. unterschieden werden muß, sofern er sich um einhei­ mische Formen handelt. Hier handelt es sich nicht nur 3.1.2.7 Gesamtgehölzartenzahl um typische Arten »natürlich« entstandener Hecken (beispielsweise auf Lesesteinwällen), sondern auch um Wenn exotische Gehölzarten außer acht gelassen Gehölze, die von der Tierwelt in sehr vielfältiger Weise werden, so kann man mit dem Vorkommen von rund genutzt werden können. 25 einheimischen Strauch- und Baumarten in der a) Kriterium Phytophage: Die Pflanzengattungen Hecke rechnen. Grundsätzlich kann davon ausgegan­ Crataegus, Rosa und die Art Prunus spinosa bieten in gen werden, daß mit der Gehölzartenmischung auch besonders hohem Maße (Anhang X und VI) blattfres­ die faunistische Vielfalt der Hecke steigt. senden, saugenden, blütenbesuchenden und frucht­ a) Kriterium Phytophage: Wie in Anhang X ausge­ fressenden Insektenarten Existenzmöglichkeiten. Je führt wurde, besteht bei 4 für eine Analyse ausgewähl­ vollständiger diese »Hauptarten« in einer Hecke ten Phytophagen-Taxa kein linearer Zusammenhang vertreten sind, desto höher ist die Hecke aus tierökolo­ zwischen der Gehölzartenzahl einer Hecke und der gischer Sicht zu bewerten. Artenzahl der dort auf Grund der jeweiligen Wirts­ b) Kriterium Entomophage: Für entomophage pflanzenwahl zu erwartenden Phytophagen. Da der Insekten sind Weißdorn, Rose und Schlehe einerseits Großteil der Phytophagen auf mehreren Straucharten als spezifische Wirtspflanzen von Wirts- und Beute- Vorkommen kann, erhöht sich die jeweilige Phytopha- insekten wichtig, andererseits liefern insbesondere die gen-Gesamtartenzahl mit wachsender Gehölzarten­ Blüten von Weißdorn und Schlehe Pollen und Nektar, zahl in zunehmend geringerem Grade. Es läßt sich für und schließlich sind die genannten »Hauptarten« diese Beispiele, aber auch für eigenes Datenmaterial infolge der auf ihnen teilweise massenhaft lebenden (Anhang X) zeigen, daß die Gesamtartenzahl von Homopterenpopulationen als Honigtauspender we­ Phytophagen proportional dem Logarithmus der sentlich. Dabei ist von Bedeutung, daß bei diesen Gehölzartenzahl ansteigt. Das bedeutet, daß für eine Gehölzen die Produktion von Nektar sowie von Honig­ Bewertung der Eignung einer Hecke als Lebensraum tau zeitlich gestaffelt erfolgt, so daß etwa für Schlupf­ von Phytophagen die Gehölzartenzahl logarithmisch wespen- und Schwebfliegen-Imagines beim Vorhan­ transformiert werden muß. densein aller drei »Hauptgehölzarten« in einer Hecke b) Kriterium Entomophage: Soweit entomophage ein längerfristig gesichertes Angebot von kohlehydrat- Insekten an in der Hecke lebende Wirtsinsekten reicher Zusatznahrung besteht, die bei vielen Para- gebunden sind, dürfte auch hier die Gesamtzahl an sitoiden und Blattlausfeinden für Lebensdauer, Rug- Entomophagen-Arten eine logarithmische Funktion leistung, Wirtssuche und Eiproduktion eine Rolle der Gehölzartenzahl der Hecke sein. Bei den Spinnen spielen. Daher ist auch für die Entomophagen eine der Hecke, die großenteils als Fallensteller die Hecke besonders hoch zu bewerten, wenn sowohl Hecken Vegetation als Gerüst für den Netzbau Weißdorn als auch Schlehe und Wildrose vorhanden benutzen und weitgehend aus dem Umland in die sind (Anhang I). Hecke einfliegende Beute fangen, spielt die Gehölz­ c) Kriterium Brutvögel: Zwar hat keine der von uns artenzahl offensichtlich höchstens eine untergeordnete untersuchten Heckenvogelarten (Anhang VII) sich bei Rolle (Anhang VI). der Nistplatzwahl auf eine einzige Gehölzart be­ c) Kriterium Brutvögel: Mit steigender Gehölz­ schränkt, jedoch zeigten Amsel, Neuntöter, Raubwür­ artenzahl wächst das in einer Hecke vorliegende Spek­ ger und Grünling eine deutliche Präferenz für Weiß­ trum an Nistmöglichkeiten, wobei eine steigende Zahl domarten, während Goldammer, Heckenbraunelle von Vogelarten ihre spezifischen Bedürfnisse hinsicht­ und 4 Grasmückenarten bevorzugt auf Schlehe brüte­ lich Nestsubstrat und Nesthöhe (Anhang VII, Abb. 46, ten. Damit erweisen sich die »Hauptgehölzarten« 48) befriedigen kann. Besonders wichtig sind hier Weißdorn und Schlehe als besonders günstiges Brut­ offensichtlich niedrig wachsende Sträucher wie Brom­

22 beere oder Wildstachelbeere. Aussagen über die Art dern und von dort im Herbst wieder zu den Haupt­ der Abhängigkeit der Vogelartenzahl von der Gehölz­ wirten zurückwandem. Da die Geflügelten dieser artenzahl können nicht gemacht werden, jedoch liegt Blattläuse als »Luftplankton« über große Distanzen keinesfalls ein proportionales Verhältnis vor. passiv verdriftet werden können und da die Neben­ d) Kriterium Wild: Hier erlauben unsere Daten wirtsgenerationen sich aus einzelnen zugeflogenen keine Aussage. Pionierindividuen in kürzester Frist aufbauen können, kommt es auch bei heckenfemen Feldkulturen regel­ e) Phytophagen-Entomophagen-Komplexe: Da biozönotische Komplexe nur an den drei »Hauptge- mäßig zum Befall durch diese Blattlausarten. Zumin­ hölzarten« untersucht wurden, können keine Angaben dest bei den drei Getreideblattlausarten, deren wirt­ schaftliche Schadensschwelle relativ hoch liegt, dürfte über die Art der Beziehung zwischen solchen Komplexen und der Gesamtgehölzartenzahl gemacht der partielle negative Effekt dieses Austauschprozesses zwischen Heckengehölzen und landwirtschaftlichen werden. Jedoch steht zweifelsfrei fest, daß eine positive Korrelation vorliegt. Kulturen durch die Bedeutung der Hecken für eine frühzeitig einsetzende Populationsentwicklung der wichtigsten Blattlausfeinde (STECHMANN, in Vor­ 3.1.2.8 Heckenumland bereitung) ausgeglichen werden. b) Kriterium Entomophage: Im Verlauf unseres Bei unseren Untersuchungen wurde lediglich zwischen Klopfprobenprogramms (Anhang I) und im Verlauf Hecken und Einzelbüschen im Grünland und solchen, die an Ackerland angrenzen, unterschieden. In beiden der Untersuchungen, die STECHMANN (in Vorbe­ reitung) über die Beziehungen von Getreideblatt­ Fällen verlaufen die Austauschprozesse mit dem Um­ land unterschiedlich. Allerdings ist zu berücksichtigen, läusen und ihren Freßfeinden in Feldhecken und im daß nach den gründlichen Untersuchungen, die landwirtschaftlich genutzten Umland durchgeführt LEWIS (1969) in England über die Artenvielfalt der hat, ergab sich, daß eine beträchtliche Reihe aphido- Insektenfauna in der Hecke und in benachbarten Fel­ phager Raubinsekten und Parasitoiden (insbesondere dern durchgeführt hat, für fliegende Insekten von der Marienkäferarten, bestimmte Schwebfliegen, räuberi­ sche Wanzen, Florfliegen und als Blattlausparasiten Hecke aus ein passiver Ferntransport häufiger ist als ein Landen auf unmittelbar benachbartem Land: auftretende Kleinhymenopteren) im Frühjahr zu­ nächst an Blattlaus- und Blattflohkolonien in der »...insects originating in the hedge are more likely to be blown elsewhere and to increase the diversity of the Hecke und später in Getreide- und Maisfeldem und in der Wiese nachgewiesen werden können. Die Bedeu­ fauna generally over a considerable area, than to form tung der Hecken liegt hier darin, daß sie zu einem Zeit­ extensive concentrations extending far into adjacent fields«. punkt, zu dem sich im Umland für Blattlausfresser noch keine Beute findet, eine breite Nahrungsbasis Aus tierökologischer Sicht sind Hecken in reinen Feld­ bietet, auf deren Grundlagen aphidophage Räuber und baugebieten höher zu bewerten als Grünlandhecken, Parasiten ihre Population aufbauen können. Daß auch da sie im erstgenannten Fall in einem faunistisch stark für entomophage Arten, die im Rahmen des Integrier­ verarmten und infolge wechselnder pflanzlicher Mono­ ten Pflanzenschutzes als Nutzarthropoden im Obst­ kulturen einseitigen Gebiet ein Element ökologischer und Gemüsebau eine Rolle spielen, die Hecken ein Kontinuität und trophischer und struktureller Vielfalt reiches Reservoir bilden, ergab etwa unsere Analyse darstellen. Mögliche schädliche Nebenwirkungen auf der Wanzenfauna der Hecken (Anhang VI) oder die Feldkulturen lassen sich notfalls durch die Elimination Untersuchung von Parasitenkomplexen von Hecken- bestimmter Gehölzarten beheben. Kleinschmetterlingen (Anhang XI). a) Kriterium Phytophage: Bei Einzelbüschen und c) Kriterium Brutvögel: Unsere Untersuchungen Hecken im Grünland erscheint auf Grund unserer (Anhang VII) zeigten, daß das Artenspektrum und die Klopfproben der Artenaustausch intensiver als bei Nestdichte der Heckenvögel durch die Nutzungsform Ackerlandhecken. Das betrifft insbesondere Dipteren des landwirtschaftlichen Umlands mitbestimmt wird. und Coleopteren, vor allem Rüsselkäfer. Auf den Gegenüber einigen wenigen Arten, die Hecken mit signifikant höheren Dipterenzuflug bei Einzelbüschen angrenzendem Ackerland bevorzugten oder tolerier­ im Grünland wurde bereits hin gewiesen (3.1.2.4). Zu ten, zeigte die Mehrzahl der untersuchten Arten eine erwähnen wäre auch das zeitweilige Zuwandem von an deutliche Präferenz für Hecken mit angrenzendem Kleearten im Grünland lebenden Vertretern der Grünland. Bei diesen Hecken ist auch im Gegensatz zu Rüsselkäfergattung Apion auf Weißdorn und Schlehe Hecken im Ackerland (etwa mit angrenzenden Raps­ in an Grünland angrenzenden Hecken. Soweit der anbauflächen) die Gefahr einer Beeinträchtigung der Hartriegel in den Hecken vorkommt, erfolgt im Früh­ Brut durch Insektizidbehandlung von Kulturpflanzen jahr und Herbst ein intensives Ab- und Zurückwan- gering. dem geflügelter Vertreter der Blattlausgattung Anoe- cia, deren Zwischenwirtsgeneration an Graswurzeln d) Kriterium Wild: Eine Aussage ist hier nicht leben. möglich, da unsere Erhebungen nur an Grünland­ hecken durchgeführt werden konnten. Eine Reihe weiterer Blattlausarten, so die schwarze Rübenblattlaus ( Aphisfabae Scop. Hauptwirt: Evony- e) Phytophagen-Entomophagen-Komplexe: So­ mus und Viburnum opulus), die Haferblattlaus fern die übrigen Parameter, insbesondere ein nicht zu (Rhopalosiphum padi L., Hauptwirt Prunus padus) hoher Isolationsgrad und ein nicht zu geringes Gehölz- und zwei weitere Getreideblattlausarten ( Metopolo- alter, günstig liegen, scheinen biozönotische Komplexe phium dirhodum Walk., Macrosiphum fragariae sowohl bei Hecken im Grünland wie auch im Acker­ Walk., Hauptwirte beider Arten: Wildrosen) wurden land in vollständiger Ausprägung auftreten zu können. im Beobachtungsgebiet (STECHMANN, in Vorberei­ Aus den eingangs angeführten Gründen erscheint ihr tung) als Phytophagenarten festgestellt, die von ihren ökologischer Wert als Baustein tierischer Artenvielfalt oft in Hecken vorkommenden Hauptwirten zu ihren in den faunistisch verarmten Ackergebieten höher ein­ Nebenwirtspflanzen in Hackfrucht- und Getreidefel­ zuschätzen zu sein.

23 3.1.2.9 Pflegezustand Derartige Heckengebiete zeichnen sich durch hohe Insekten- und Vogelnestdichte, hohen Wildbesuch, Sofern Hecken nicht gelegentlich zur Holznutzung hohe faunistische Artenmannigfaltigkeit und hohe dienen, d. h. zurückgeschnitten oder auf Stock gesetzt Regulationsfähigkeit hinsichtlich der Populations­ werden, entwickeln sie sich im Lauf der Zeit in ein dynamik phytophager Arten aus. Niederwaldstadium, das faunistisch durchaus reich­ haltig sein kann, aber nicht mehr die spezifischen Sinkt die Flächendichte der Hecken, so nimmt die ökologischen Heckeneigenschaften aufweist, die ja Vielfalt der dort brütenden Vogelarten ab. Ebenso nicht zuletzt gerade auf dem Umstand beruhen, daß wirkt sich eine Überalterung der Hecke aus (= Vor­ Hecken zwar kontinuierlich vorhandene aber doch herrschen der Altersklassen IV und V). Die Vogelnest­ künstüch in einem »Unreifestadium« gehaltene dichte und die Zahl der in der Hecke brütenden Vogel­ Systeme darstellen. Insofern ist ein Minimum an arten sind damit besonders empfindliche Kenngrößen. Heckenpflege notwendig. Werden Hecken auf Stock Im Gegensatz zu den Brutvögeln erweisen sich Phyto- gesetzt, so ist es offensichtlich vom tierökologischen phagen-Entomophagen-Komplexe von der Flächen­ Standpunkt aus günstig, wenn dies nur abschnittsweise dichte der Hecken unabhängig, solange mehrere geschieht, d. h. wenn eine Verjüngung nicht in großem Sträucher der gleichen Art in einem Heckenverband Maßstab sondern in einer Weise, die genügend auftreten. Auch kleine Hecken bieten eine ausreichen­ Wiederbesiedlungszentren bestehen läßt, vor sich geht. de Existenzgrundlage für ausgewogene Wirt-Parasit- a), b) Kriterien Phytophage,Entomophage: Sofern Systeme. Eine kritische Schwelle wird hier erst beim Pflegemaßnahmen nicht zu radikal, d. h. zu großflä­ Übergang von kleinen Hecken zu isolierten Einzel­ chig, ausfallen, sind sie günstig zu bewerten, da sie büschen erreicht. einer Überalterung der Hecke entgegenwirken und die Sinkt die Zahl der Gehölzarten einer Hecke, so wirkt Strukturvielfalt steigern. Die bereits erwähnte (3.1.2.2) sich dies infolge der unterschiedlichen Nistplatzan­ Bedeutung einer richtigen Altersklassenmischung der sprüche ebenfalls auf die Vogelartenzahl, aber darüber Gehölze ist nicht zuletzt durch entsprechende Pflege­ hinaus auch auf die Artenmannigfaltigkeit spezialisier­ maßnahmen zu erreichen. ter Phytophager (insbesondere Kleinschmetterlinge c) Kriterium Brutvögel: In auf Stock gesetzten und Blattläuse) sowie ihrer spezialisierten entomo- Heckenbereichen kann bereits nach einigen Jahren die phagen Freßfeinde aus. Allerdings sind die Gehölz­ Nestdichte steigen (insbesondere durch ein stärkeres arten in dieser Hinsicht sehr unterschiedlich zu Auftreten der Goldammer), während die Artenzahl bewerten. Besonders schwerwiegend ist hier ein der Heckenbriiter zunächst sinkt. Erfolgen die Pflege­ Ausfall der tierökologisch durch die Vielfalt ihrer Nah­ maßnahmen in einem zeitlichen Abstand, der den rungsressourcen ausgezeichneten »Hauptgehölzarten« Hecken einen entsprechend hohen Anteil von (Weißdorn, Schlehe, Wildrosen). Auch die Arten wie Sträuchem in den Altersklassen von 10-20 Jahren die Salweide oder der Hasel können hier eine wichtige sichert, so stellt dies für die typischen Heckenvögelar­ Rolle spielen, während exotische Gehölze aus tieröko­ ten zweifellos ein Optimum dar. Andererseits wirkt es logischer Sicht nicht hoch zu bewerten sind. sich auch günstig aus, wenn bei der Nutzung der Hecke Einzelbüsche sind bei entsprechendem Alter (Alters­ einzelne Jungbäume als Überhälter stehen bleiben, da klasse III oder IV) im Hinblick auf phytophage und hier Ansitzplätze und Singwarten für Arten wie nicht spezialisierte entomophage Insekten insofern Goldammer, Heckenbraunelle, Baumpieper und Wür­ wertvoll, als sie die faunistische Arten Vielfalt steigern, ger entstehen. zumal wenn sie in einer biologisch verarmten Umge­ d) Kriterium Wild: Über den Einfluß des Pflege­ bung wachsen. Allerdings sind die Phytophagen-Ento- zustandes der Hecke auf die Attraktivität für Wild mophagen-Komplexe hier weniger ausgeglichen als im liegen uns keine eigenen Beobachtungen vor. Heckenverband. Auch hinsichtlich der Vogelfauna verdienen Einzelbüsche keine hohe Einstufung, da sie e) Kriterium Phytophagen-Entomophagen-Kom- nur in geringem Umfang als Nitzplatz genutzt werden. plexe: Grundsätzlich gilt hier, was für Phytophage und Entomophage ausgeführt wurde. Jungwuchs und Neupflanzungen sind in den ersten 5-10 Jahren für Vögel und Wild wenig attraktiv, da sie noch nicht genügend Deckung bieten. Was ihre Phytophagen- und Entomophagen-Fauna anbelangt, 3.13 Vergleichende Bewertung von Hecken und bestehen deutliche Unterschiede in der Besiedlungs­ ähnlichen Vegetationsformen rate, je nachdem ob Althecken als Besiedlungsquelle in Aus den vorhergehenden Ausführungen folgt, daß Reichweite (d. h. in Distanzen von 50 m oder weniger) Heckengebiete dann besonders hoch zu bewerten sind, zur Verfügung stehen oder ob die jungen Gehölze wenn völlig isoliert heranwachsen. Im letztgenannten Fall a) die »Hauptarten« Weißdorn, Schlehe, Wildrose kann, wie unsere Untersuchungen an Flurbereini­ in größerer Zahl Vorkommen, gungshecken (Anhang II) zeigten, die Insektenfauna noch nach einem Zeitraum von 8 oder mehr Jahren im b) wenn darüber hinaus möglichst viele weiteren Vergleich mit Hecken der Altersklassen III und IV un­ Gehölzarten an der Hecke beteiligt sind, ausgewogen sein. c) wenn die Altersklassen I bis IV vorhanden sind, wobei die Altersklassen II und III dominieren sollten, d) wenn in größeren zeitlichen Abständen zur Ver­ 3.1.4 Entwurf eines Punktesystems zur jüngung der Hecke Pflegemaßnahmen durchgeführt »Schnellbewertung« von Hecken werden, Da die gründliche faunistische Untersuchung eines e) wenn bei hoher mittlerer Flächendichte (80 m Heckengebietes sehr viel Zeit beansprucht, möchten Hecke/ha) statt langgezogener »Großhecken« zahl­ wir hier auf der Basis unserer Untersuchungen ein reiche »Kleinhecken« von 10-15 m Länge in möglichst »Schnellbewertungsverfahren« für Hecken Vorschlä­ geringem Abstand vorliegen. gen. Eine »Bewertungsziffer« soll darüber Auskunft

24 geben, in welchem Ausmaß in einem gegebenen 3.1.4.1 Der Gehölzartenfaktor Heckengebiet faunistische Vielfalt und ökologische Um die Zusammensetzung der Gehölzarten einer ¿elbstregulierung erwartet werden kann. Hecke im Hinblick auf ihre faunistische Bedeutung Die Ausarbeitung einer praktikablen Methode zur durch einen Index wiederzugeben, werden in Tab. 2 »Schnellbewertung« von Hecken gehörte zum Auf­ Bewertungspunkte für die einzelnen Gehölzarten vor­ gabenbereich unseres Projektes. Wir möchten hierzu geschlagen. aber drei Vorbehalte machen: Einmal ist das hier vor­ geschlagene Bewertungssystem nur für Hecken im Tabelle 2 ______landläufigen Sinne, nicht aber für isolierte Einzel­ Bewertungszahlen für Heckengehölzarten______büsche, Gehölze in der Sozialbrache oder andere Vegetationsformen anwendbar. Solche Vegetations­ Gehölzart Bewertungspunkte formen würden nach unserem Bewertungssystem eine Crataegus spp. 3 Punktezahl erhalten, durch die ihre faunistische Rolle Prunus spinosa 3 zumeist stark unterbewertet würde. Rosa spp. 3 Der zweite Vorbehalt bezieht sich auf die Gefahr, daß Salix caprea 2 ein einfach zu handhabendes, lediglich allgemeine Corylus avellana 2 botanische Kriterien benutzendes Bewertungsverfah­ Rubus spp. 1 ren als Alibi verwendet werden könnte, um faunistisch- Acer campestre 1 tierökologische Untersuchungen bei landschaftsgestal­ Sorbus aucuparia 1 terischen Maßnahmen auszuschalten. Die faunistische ein bis 5 weitere Verarmung unserer ehemals reichen bäuerlichen Kul­ Gehölzarten je 0,5 turlandschaft ist inzwischen soweit fortgeschritten, daß jede zusätzliche soweit als irgend möglich stets auch entsprechend Gehölzart je 0,2 ausgebildete Zoologen zugezogen werden sollten, wenn Eingriffe in die Landschaftsstruktur geplant Anwendungsbeispiel: Eine aus Weißdom, Schlehe, werden. Das hier yorgestellte »Schnellbewertungsver- Hasel, Brombeeren, Feldahom und 7 weiteren Gehölz­ fähren« kann die Stellungnahme eines tierökologisch arten bestehende Hecke erhält folgenden Bewertungs- ausgebildeten Zoologen keineswegs ersetzen. Index (= Gehölzartenfaktor) Drittens muß darauf hingewiesen werden, daß das von uns vorgeschlagene Bewertungssystem sich vorwie­ Gehölzart Einzel- Punktsumme gend auf den tierökologischen Aspekt von Hecken der Bewertung Rhamno-Cometum-Assoziation und der Prunus spi- nosa-Prunetalia Gesellschaft stützt. Das bedeutet, daß Weißdorn 3 3 es zunächst vor allem für Heckenlandschaften in den Schlehe 3 6 süddeutschen Muschelkalk-, Keuper- und Jura-Gebie­ Hasel 2 8 ten anwendbar ist. Ein Vergleich mit dem botanischen Brombeere 1 9 Heckenbewertungs-System von SCHULZE und REIF Feldahom 1 10 (1984), das auch die Heckentypen weiterer geologi­ 5 weitere Gehölzarten 5 x 0,5 12,5 scher Standorte (z. B. Urgestein im Fichtelgebirge) mit 2 zusätzl. Gehölzarten 2x0,2 12,9 einbezieht, zeigt, daß pflanzenökologisch hochwertige Hecken nicht unbedingt auch im tierökologischen Hecke mit 12 Gehölzarten, Gesamtindex Sinne hochwertig sein müssen. Umgekehrt können (= Gehölzartenfaktor) = 12,9. auch Hecken, die aus tierökologischer Sicht eine hohe Punktzahl erhalten, vom botanischen Standpunkt aus Begründung: Für die hier vorgeschlagene Bewertungs- relativ uninteressant sein. Es erscheint daher sinnvoll, Skala sind zwei Überlegungen ausschlaggebend: bei einer ökologischen Gesamtbewertung von Hecken a) Wie in Abb. 68 und Tab. 39 dargestellt ist, nimmt jeweils die tierökologischen und pflanzenökologischen die Artenzahl der in einer Hecke vorkommenden Bewertungsziffem gleichberechtigt nebeneinander an­ Insekten nicht proportional mit der Gehölzartenzahl zugeben, die Bonitierung also gewissermaßen »zweidi­ zu. Dagegen besteht zwischen der Insektenartenzahl mensional«, nämlich entlang einer tierökologischen und dem Logarithmus der Gehölzartenzahl eine weit­ und einer pflanzenökologischen Werteskala vorzuneh­ gehend lineare Beziehung, wobei die Steigung der men. Regressionsgeraden ein Maß für die relative Häufig­ keit spezialisierter Phytophagenarten in der jeweilig Dem Bewertungsverfahren liegt die einfache Formel untersuchten taxonomischen Gruppe ist (Anhang X). Unsere Bewertungspunkte für Gehölzarten waren also »Bewertungsziffer = Gehölzartenfaktor mal so auszuwählen, daß bei steigender Gehölzartenzahl Altersklassenfaktor mal diese logarithmische Funktion realisiert ist. Weitere Flächendichtef aktor « Einzelheiten finden sich im Anhang X. b) Für die Bewertungstabelle war weiterhin maß­ zugrunde. gebend, daß die einzelnen Gehölzarten ihrer tierökolo­ gischen Bedeutung nach gewichtet wurden. Die drei Es muß betont werden, daß dieser Index einige für die »Hauptgehölzarten« unserer Hecken (Abschn. 3.1.2.6) endgültige Bewertung wichtige Fakten nicht berück­ bekamen wegen ihrer reichhaltigen Insektenfauna und sichtigt. Es ist dies insbesondere die Beschaffenheit des ihrer vielfältigen Nutzungsmöglichkeiten durch Tiere Umlandes und der Häufigkeits- bzw. »Seltenheits«- jeweils einen besonders hohen Rang. Salweide und Grad von Hecken in dem betreffenden Gesamtgebiet. Hasel weisen ebenfalls eine sehr reichhaltige Phyto- Hier könnten Überlegungen, wie sie SEIBERT (1980) phagenfauna auf (Anhang X, Tab. 39). Diese beiden an gestellt hat, weiterhelfen. Gehölzarten wurden aber um einen Punkt niedriger

25 Tabelle 3 Bewertung der Altersklassen (1=1-5 Jahre; II = 6-10 Jahre; III = 11-20 Jahre; IV = 21-50 Jahre; V = über 50 Jahre) In der Hecke vorhandene Altersspanne der Altersklassen- Altersklassen einzelnen Gehölze faktor I, II, III, IV unter 6 bis über 20 Jahre 2 x I, II, III unter 6 bis über 10 Jahre 1 X III, IV über 10 bis über 20 Jahre 1 X I, II unter 6 bis zu 10 Jahre 0,5 x I unter 6 Jahre 0,25 x

eingestuft, da sie iji unserem Gebiet keine so typischen Gehölzarten. Sie werden deshalb mit dem »Altersklas­ Heckenpflanzen wie Weißdom, Wildrosen oder senfaktor« 0,5 bewertet. Schlehen sind. Die Bewertung von Vogelbeere, Gehölze der Altersklasse I sind entweder frisch ange­ Feldahom und Rubus-Arten mit je einem Punkt er­ legte Hecken oder Pionierwuchs, wie er etwa in der folgte auf Grund der wesentlich geringeren Phytopha- Sozialbrache auftritt. Der aktuelle faunistische Wert gen-Artenzahlen, die von diesen Gehölzarten in der dieser Gehölze ist im Vergleich zu älteren Hecken so Literatur angegeben werden (Tab. 39). Da alle übrigen gering, daß eine Einstufung auf dem Niveau des Gehölzarten der Hecke eine noch geringere Artenviel­ »Altersklassenfaktors« 0,25 gerechtfertigt erscheint. falt an Phytophagen aufweisen, wurden ihnen nur Es muß betont werden, daß der »Altersklassenfaktor« Werte von 0,5 bzw. 0,2 Punkten zugeteilt. jeweils nur den gegenwärtigen faunistischen Wert einer Hecke berücksichtigt. Im Lauf der Zeit kann er, insbesondere wenn geeignete Pflegemaßnahmen 3.1.4.2 Der AJtersklassenfaktor durchgeführt werden, steigen und schließlich ein Maxi­ Der faunistische Wert einer Hecke steigt mit der »Zeit- mum erreichen. Stabilität«, d. h. mit der zeitlichen Kontinuität des von ihr gebildeten ökologischen Systems und mit ihrer 3.1.43 Der Flächendichtefaktor Strukturvielfalt. Beide Merkmale sollen mit Hilfe des Unsere Untersuchungen an der Vogelfauna der »Altersklassenfaktors« bewertet werden. Hecken haben gezeigt, daß der mittleren Heckendichte Begründung: Kommen in einer Hecke die Altersklas­ eines Gebietes eine große Bedeutung im Hinblick auf sen I bis IV nebeneinander vor, dann bestehen für die die Vogelartenvielfalt zukommt. Daher soll in dem hier Tierwelt optimale Bedingungen, da sowohl eine vorgeschlagenen Schnellbewertungssystem die »mitt­ zeitliche Kontinuität wie auch eine hohe Strukturviel­ lere Heckendichte« eines Gebietes ebenfalls berück­ falt gegeben sind. Diese günstige Altersklassenzu­ sichtigt werden, da sie insbesondere Schlüsse auf den sammensetzung wird in der Regel nur dann erreicht, omitho-ökologischen Wert eines Heckengebietes zu­ wenn an der Hecke gelegentlich abschnittsweise erfol­ läßt. Definiert wird die »mittlere Heckendichte« als gende Pflegemaßnahmen durchgeführt werden. Da Heckenlänge pro ha, wobei der Mittelwert einer Fläche diese optimale Altersklassenmischung den ökologi­ von 25 ha zugrunde gelegt wird. schen Wert einer gegebenen Gehölzartenkombination Begründung: Heckengebiete mit einer mittleren Hek- erhöht, wird sie mit dem »Altersklassenfaktor« 2 kendichte unter 25 m/ha (= unter 625 m pro 25 ha) bewertet. unterscheiden sich hinsichtlich der Artenvielfalt bei Gehölze der Altersklassenkombination I bis III Nicht-Wirbeltieren nach unseren Untersuchungen unterliegen zwar nicht der Gefahr einer Überalterung, nicht wesentlich von Gebieten mit höherer Hecken­ besitzen aber auch noch nicht die zeitliche Kontinuität dichte, sofern die übrigen Bedingungen vergleichbar des Systems, die durch das Vorhandensein der Alters­ sind. Dagegen liegt die Artenvielfalt der Vögel hier klasse IV angezeigt wird. Gehölze der Altersklassen III tief. Diese Flächendichte wird daher mit dem Faktor 1 und IV haben zwar eine hohe zeitliche Kontinuität, bewertet. unterliegen aber der Gefahr einer Überalterung und Da bei mittlerer Heckendichte von 80 m/ha und mehr zeigen wegen des Fehlens jüngerer Sträucher eine die in unserem Untersuchungsgebiet zu erwartenden geringere Strukturvielfalt. Beide Gehölztypen erhalten Vogelartenzahlen doppelt so hoch liegen wie bei Dich­ den »Altersklassenfaktor« 1. ten von 25 m/ha und weniger, werden solche Gebiete Gehölze, in denen ausschließlich die Altersklassen I mit dem Faktor 2 bewertet. und II vertreten sind, also Hecken mit einem Alter bis Mittlere Heckendichten zwischen 25 und 80 m/ha er­ zu 10 Jahren, sind nach unseren Untersuchungen halten mit dem Faktor 1,5 eine der zu erwartenden faunistisch weniger reichhaltig als Hecken mit älteren Vogelartenvielfalt entsprechende Zwischenstellung.

Tabelle 4______Bewertung der Flächendichte von Hecken ______Heckendichte ______Flächendichtefaktor mittlere Heckendichte (bezogen auf 25 ha) 2 x über 80 m/ha (= Heckengesamtlänge 2000 m/25 ha) mittlere Heckendichte zwischen 25 und 80 m/ha 1,5 x (Heckengesamtlänge/25 ha = 625-2000 m/25 ha) mittlere Heckendichte unter 25 m/ha 1 x

26 Es erscheint zweckmäßig, die jeweils errechneten Be- Ein wesentlicher Bestandteil des Minimalprogramms wertungsziffem wie folgt zu klassifizieren: sollte sodann eine Erfassung der Entomofauna von 0-14 Punkte: ökologisch nicht besonders Schlehe, Wildrose und Weißdorn mit Hilfe der »Klopf­ wertvoll probenmethode« sein. Die Anwendung dieser Metho­ 15-29 Punkte: von mittlerem ökologischen de, die bei relativ geringem Zeitaufwand eine Wert beträchtliche Informationsmenge über die phytopha- 30-44 Punkte: ökologisch wertvoll gen und entomophagen Arthropoden auf Hecken­ 45 und mehr Punkte: ökologisch hochwertig pflanzen bringt, (STECHMANN et al., 1981) wurde in Abschn. 1.3.2 erläutert. Eine Beschränkung der Klopf­ 3.1.4.4 Anwendungsbeispiele probenfänge auf die drei erwähnten Gehölzarten bzw. -gattungen erscheint sinnvoll, da vor allem hier mit Beispiel 1 Heckengebiet bei Stadtsteinach: einer hohen Artenvielfalt zu rechnen ist und da unsere Feldhecke über 20 Jahre alt = Altersklassenfaktor 2 Untersuchungen entsprechende Vergleichswerte ver­ (mit Randschleppe: Akl. I-IV) fügbar machen. Es erscheint durchaus vertretbar, die Gehölzarten: Rose, Schlehe, Weißdorn, Comus, Sam- Erhebungen auf eine Zeitspanne von ca. 4 Wochen zu bucus, Hasel, Kirsche, Brombeere, Himbeere, Feld- begrenzen. Dabei ist die durch den Beginn der ahom, Schneeball, Pfaffenhütchen, Stachelbeere, Schlehenblüte und das Einsetzen der Rosenblüte ge­ Kreuzdorn = Gehölzartenfaktor 16,1 kennzeichnete phaenologische Phase (in unserem Ar­ Heckendichte im Gebiet: 84,8/ha = Flächendichte­ beitsgebiet etwa Mitte Mai — Ende Juni) besonders faktor 2 empfehlenswert, da hier die höchsten Individuenzahlen Bewertungsziffer: 2 x 2 x 16,1 = 64,4 (ökologisch zu erwarten sind und auch die meisten Arthropoden­ hochwertig«) gruppen gut oder wenigstens einigermaßen gut Beispiel 2 Heckenneupflanzung gefangen werden können. Es sollte ein Klopfschirm mit Die Anpflanzung ist 3 Jahre alt = Altersklassenfaktor einer Fangfläche von 0,25 m2 Verwendung finden. Pro 0,25 Probe sollte an einer Pflanzenart eines Standorts an 10 Die Heckendichte (bezogen auf 25 ha) liegt unter verschiedenen Positionen in der Peripherie des 25 m/ha = Flächenfaktor 1 Gehölzes mit jeweils 3-5 kräftigen Schlägen gesam­ Als Gehölzarten wurden Rosen, Feldahom und 6 melt werden. Drei bis vier in etwa 1 Otägigen Abstän­ weitere, nicht in Tab. 32 namentlich angeführte Arten den jeweils an Weißdorn, Wildrosen und Schlehen verwendet = Gehölzartenfaktor 6,7(3 + 1 + 2,5 + gewonnene Proben können unter Normalverhältnissen 0,2) einen für Vergleichszwecke hinreichenden Einblick in Bewertungsziffer: 0,25 x 1 x 6,7 = 1,7 (»ökologisch den Frühjahrs- bzw. Frühsommer-Aspekt der betref­ nicht besonders wertvoll«) fenden Entomofauna geben. Genauere Aussagen wer­ Diese Punktezahl bezieht sich auf die gegenwärtige den möglich, wenn mehrere Proben (an jeweils 10 Po­ Situation. Nach 3 Jahren steigt die Bewertungsziffer sitionen) gleichzeitig eingebracht und analysiert auf 0,5 x 1 x 6,7 = 3,4. Bei entsprechenden Pflegemaß­ werden. nahmen kann sich die Bewertungsziffer nach weiteren Das in den Klopfproben eingesammelte Material sollte 5 Jahren auf 6 ,7 und nach insgesamt 18 Jahren auf den in möglichst frischem Zustand aufgearbeitet werden. Maximalwert von 13,4 steigern. Da bei vielen Arthropoden eine Bestimmung bis zur Art zeitraubend ist und teilweise nur vom Spezialisten 3.1.5 Ein tierökologisches Minimalprogramm zur bewerkstelligt werden kann, wird man sich in der Regel Erfassung von Heckenökosystemen mit einer gruppenweisen Klassifizierung der Hecken­ Da unsere Untersuchungen nur im oberfränkischen arthropoden begnügen müssen. Bestimmte Kategorien Raum, also einem zwar vielfältig strukturierten aber der Entomophagen (Coccinelliden, Chrysopiden, flächenmäßig begrenzten Gebiet, durchgeführt werden Anthocoriden, weitere entomophage Heteropteren, konnten, wäre es wünschbar, unsere Befunde und Formiciden, gegebenenfalls auch Syrphiden) sollten Schlußfolgerungen an Hand von Freilanddaten aus allerdings nach Möglichkeit genauer, d. h. auf Gat- klimatisch, pflanzengeographisch und tiergeogra­ tungs- oder Artniveau identifiziert werden. Dort, wo phisch abweichenden Räumen zu überprüfen. Dabei das technisch möglich ist, sollten auch für Phytophage könnte ein hier vorgeschlagenes Minimalprogramm (z. B. Schmetterlings- Larven und Rüsselkäfer) und für hilfreich sein. Entomophage die jeweiligen Biomassen erfaßt wer­ Ziel eines solchen tierökologischen Minimalpro­ den, da dies Einblicke in die Produktionsverhältnisse gramms wäre es, mit einem vertretbaren Arbeitsauf­ der Hecke ermöglicht. wand Informationen über Besiedlung und Benutzung Günstiger als die Beschränkung auf den Frühjahrs- und der betreffenden Gehölzvegetation durch unterschied­ Frühsommer-Aspekt ist natürlich ein sich über die ge­ liche Tiergruppen zu erhalten. Ein solches Untersu­ samte Saison, also von Ende April/Mai bis September/ chungsprogramm bietet natürlich einen weitaus bes­ Oktober erstreckendes Klopfprobenprogramm, da seren Einblick als das im vorigen Kapitel vorgeschla­ dann ein vollständiges Zeitprofil erarbeitet werden gene » Schnellbe wertungs « - V erfahren. kann. Schließlich könnten Teile eines solchen Programms Das faunistische Minimalprogramm sollte, sofern ein auch im Rahmen des Integrierten Pflanzenschutzes, entsprechend ausgebildeter Bearbeiter zur Verfügung etwa zur Prognose der Entwicklung von Nutz- bzw. steht, auch eine Bestandsaufnahme der in den betref­ Schadarthropoden verwendet werden. (STECH­ fenden Hecken brütenden Vogelarten einbeziehen. MANN, in Vorbereitung) Dabei erweist sich eine Kombination der Erfassung Grundsätzlich sollten bei der Durchführung des Mini­ singender Vogelmännchen im Frühjahr oder Früh­ malprogramms der Gehölzartenbestand, die Alters­ sommer und eine Erfassung der Vogelnester nach dem klassenzusammensetzung und die Flächendichte der Blattfall nach unseren Erfahrungen (Anhang VII) als Hecke (Heckenlänge pro ha) festgestellt werden. besonders günstig.

27 Dort, wo im Winter entprechende Schneeverhältnisse teraturangaben zurückgreifen. In einem abschließen­ vorliegen, empfiehlt sich eine Analyse der Vertreilung den Abschnitt werden die sich ergebenden Schlußfol­ und Dichte von Wildspuren im Heckenbereich und gerungen gezogen. gegebenenfalls auch eine Registrierung des Wildver­ bisses. Auf diese Weise kann Aufschluß darüber er­ 3.2.2 Grundsätzliches zur Rolle der Hecken im halten werden, in welchem Ausmaß die betreffenden Rahmen des Integrierten Pflanzenschutzes Hecken im Winter von Wildarten aufgesucht und für Ziel des Integrierten Pflanzenschutzes ist es, wie etwa die »Äsung« benutzt werden. FRANZ und KRIEG (1976) ausführen, die der land­ Dort, wo sich Hecken in der Nachbarschaft von Obst­ wirtschaftlichen Produktion dienenden Maßnahmen gärten befinden bzw. wo integrierte Pflanzenschutz­ und Verfahren so aufeinander abzustimmen, daß maßnahmen durchgeführt werden, kann es sinnvoll einerseits die im ökologischen System vorhandenen sein, in das hier skizzierte Minimalprogramm auch Abwehrkräfte gegen Pflanzenschädlinge sich maximal Zweigproben-Untersuchungen zum Erfassen über­ auswirken können, und andererseits die Wirkungs­ winternder Insekten einzubauen. Für solche Untersu­ möglichkeiten von Pflanzenschädlingen und Krank­ chungen steht der Zeitraum von November bis heiten so weit wie möglich eingeschränkt werden. Februar zur Verfügung. Es können dabei nicht nur Demgemäß lautet die in der Internationalen Organi­ quantitativ auswertbare Daten über die Populations­ sation für Biologische Bekämpfung entwickelte De­ größen bestimmter Phytophagen-Arten anfallen, finition: Integrierter Pflanzenschutz ist »ein Verfah­ sondern es besteht auch die Möglichkeit, durch die ren, bei dem alle wirtschaftlich, ökologisch und toxi­ Sektion überwinternder Lepidopterenlarven Informa­ kologisch vertretbaren Methoden verwendet werden, tionen über den Parasitierungsgrund der betreffenden um Schadorganismen unter die wirtschaftliche Scha- Stadien zu erhalten. Details können Anhang II ent­ densschwelle(1) zu bringen, wobei die bewußte Aus­ nommen werden. Für solche Zweigprobenuntersu­ nützung aller natürlichen Begrenzungsfaktoren im chungen eignen sich nach unseren Erfahrungen vor Vordergrund steht. allem Weißdorn und Schlehe. Das Ziel des Integrierten Pflanzenschutzes, nämlich Die hier vorgeschlagenen Maßnahmen können natür­ das Minimieren der Wirkungsmöglichkeiten von lich kein vollständiges Tierarten-Inventar erbringen. Pflanzenschädlingen und das gleichzeitige Maximieren (Dazu wären insbesondere noch Erhebungen über die natürlicher Begrenzungsfaktoren, setzt eine Einsicht in Bodenfauna, über die epigäische Fauna, über Klein­ die Funktionen unserer ökologischen Systeme voraus, säuger und Kriechtiere sowie eine wesentlich inten­ die wir erst sehr bruchstückweise besitzen. Dies sivere Erfassung der Heckenarthropoden notwendig). beginnt bei der vielfach sehr unvollständigen Kenntnis Aber das skizzierte »Minimalprogramm« dürfte aus­ der wirtschaftlichen Schadensschwellen von Pflanzen­ reichend sein, um die tierökologisch-faunistische Be­ schädlingen und diese Unkenntnis nimmt zu, wenn deutung eines Heckengebietes abzuschätzen und um nach der ökologischen Vernetzung zwischen landwirt­ Vergleiche mit unseren Befunden in Oberfranken zu schaftlichen Kulturen und ihrem Umland gefragt wird. ermöglichen. Da Feldhecken und ähnliche Vegetationsformen einen wichtigen Strukturteil im Umland landwirtschaftlicher 3.2 Die Bewertung von Hecken im Rahmen des Strukturen darstellen, ist die Frage nach den hier Integrierten Pflanzenschutzes ablaufenden Austauschprozessen und ihrer Bedeutung für den Integrierten Pflanzenschutz immer wieder 3.2.1 Vorbemerkungen gestellt worden. So erörtern ROTTER und KNEITZ Es muß betont werden, daß das primäre Ziel unserer (1977) in ihrer zusammenfassenden Arbeit über die Untersuchungen in einer tierökologischen Analyse Heckenfauna die Schädlings- und die Nützlingsfrage, bestimmter Bereiche des ökologischen Systems TISCHLER (1980) geht in seinem Buch über die »Hecke« lag. Dabei sollte die Frage, inwieweit Hecken »Biologie der Kulturlandschaft« auf sie ein, ebenso Reservoire von landwirtschaftlichen »Nützlingen« und POLLARD et al. (1977) in ihrer Monographie »Hed- »Schädlingen« darstellen, durchaus mitberücksichtigt ges« und LEFEUVRE et al. (1976) in ihrer umfangrei­ werden. Jedoch mußte sich dieser Teil unserer Unter­ chen Untersuchung »Les Bocages«. Im Gegensatz zu suchungen auf eine Bestandsaufnahme beschränken. vereinfachenden Darstellungen der populär gehalte­ Eingehendere angewandt-ökologische Arbeiten über nen Umweltschutzliteratur, die etwas einseitig den die Rolle von Hecken im Rahmen des Pflanzen­ Hecken im Hinblick auf Pflanzenschutzprobleme eine schutzes hätten sich auf bestimmte Fragenkomplexe durchweg positive Rolle zuschreibt, differenzieren die konzentrieren müssen und wären auch nur in genannten Autoren ihre jeweiligen Aussagen. Wäh­ Zusammenarbeit mit den zuständigen Pflanzenschutz­ rend TISCHLER und POLLARD den Standpunkt organisationen unter Berücksichtigung der lokalen vertreten, daß die Rolle der Hecke als Reservoir von standörtlichen Verhältnisse, Betriebsformen und Kul­ Nützlingen und Schädlingen stark überschätzt wird, turen sinnvoll gewesen. Ein Teilnehmer unserer Ar­ neigen ROTTER und KNEITZ sowie LEFEUVRE beitsgruppe (Dr. D. Stechmann) führt im Rahmen und seine Mitautoren trotz einer gewissen Vorsicht und eines DFG-Projekts eine solche Untersuchung über Zurückhaltung zur Ansicht, daß die Rolle der Feld­ Getreideblattläuse und ihre Gegenspieler durch. hecken im Rahmen des Integrierten Pflanzenschutzes Es sollen im folgenden einige grundsätzliche Probleme positiv zu beurteilen ist: die hier Refugien findenden kurz diskutiert werden. Sodann soll dargestellt werden, natürlichen Feinde fielen stärker ins Gewicht als die in welchem Grade Heckenpflanzen, insbesondere relativ wenigen Schadorganismen aus dem Hecken­ Schlehen, Weißdorn und Wildrosen einen Lebensraum bereich. von Nutzarthropoden darstellen. Während wir uns in diesem Abschnitt vor allem auf unsere eigenen Unter­ 0 Als wirtschaftliche Schadensschwelle geben FRANZ und KRIEG (1976) eine Populationsdichte des Schädlings an, bei der die von ihm suchungen stützen, mußten wir bei dem Abschnitt verursachten Ertragsverluste doppelt so hoch wie die Bekämfungs- »Hecken und Schadorganismen« weitgehend auf Li­ kosten sind.

28 Die Schwierigkeit einer generellen Beurteilung der b) In den Hecken finden die Parasiten-Imagines »Hecke« im Hinblick auf den landwirtschaftlichen Nahrungsquellen, die für ihre Fruchtbarkeit, Lebens­ Pflanzenschutz hängt offensichtlich damit zusammen, dauer und Aktivität entscheidend sein können. Es sind daß einerseits Hecken in floristischer, faunistischer dies insbesondere Blütennektar, Pollen und der von und struktureller Hinsicht sehr unterschiedliche öko­ Blattläusen, Schildläusen und Blattflöhen erzeugte logische Systeme darstellen, und daß andererseits das Honigtau, aber auch Wirtsinsekten, deren Hämolym- landwirtschaftliche Umland mit seinen verschiedenen phe auf dem Weg des sogenannten »host feeding« auf­ Nutzungsweisen (Grünland, Feldbau, Obstgärten genommen wird. usw.) sehr unterschiedliche Beziehungen zur Fauna der c) Eine große Zahl von Parasitenarten findet in den Hecke aufweist. Insofern scheint es aus ökologischer Hecken geeignete Wirte, in oder an denen sich die Sicht wenig sinnvoll, verallgemeinernd von der Rolle Larvalentwicklung vollziehen kann. Das gilt nicht nur »der Hecke« gegenüber dem »Umland« schlechthin zu für spezialisierte Formen, sondern auch für Arten mit sprechen. Statt dessen sollte jeweils gezielt gefragt einem ausgedehnten Wirtskreis. Da an den Hecken- werden, wie sich bestimmte Pflanzenarten der Hecke Straucharten eine beträchtliche Anzahl von Phytopha­ mit ihrer jeweiligen Fauna in Hinblick auf ein konkre­ gen, insbesondere von Kleinschmetterlingsarten, als tes Pflanzenschutzproblem verhalten. Larven überwintert, bieten Hecken polyphagen, wirts­ Um in diesem Sinn Hecken und ähnliche Vegetations­ wechselnden Parasitenarten eine Möglichkeit, den formen im Rahmen des Integrierten Pflanzenschutzes »Winter-Engpaß« in einem Wechselwirt zu über­ optimal gestalten und nutzen zu können, ist es zunächst brücken. Ein bekanntes Beispiel sind Arten der einmal unerläßlich, ein möglichst umfangreiches Schlupfwespengattung Diadegma, die potentiell wirk­ Datenmaterial über die an bestimmten Pflanzenarten same Feinde der Kohlschabe (Plutella maculipennis der Hecke lebenden und für den Pflanzenschutz rele­ Curt.) darstellen. Da dieser Schädling im Puppensta­ vanten Entomophagen und Phytophagen zusammen­ dium, das für Diadegma nicht angreifbar ist, den Win­ zubringen. ter verbringt, können sich die Populationen der Schlupfwespen nur in solchen Ökosystemen halten, wo während des Winters ein Ausweichen auf andere 3.2.3 Hecken als Lebensraum von Nutzarthropoden Wirtsarten möglich ist. Als solche wurde in England die auf dem Weißdorn in Hecken lebende Swammerdamia 3.23.1 Parasitische Hymenopteren und Dipteren lutarea Haw. nachgewiesen (VAN EMDEN und Schlupfwespen (Ichneumonidae), Brackwespen (Bra- WILLIAMS (1974)). Daß sich im Parasitenbesuch die conidae), Erzwespen (Chalcidoidea) und Raupenflie­ drei Hauptarten der Heckengehölze, Wildrose, Schle­ gen (Tachinidae) gehören als sogenannte Parasitoide he und Weißdorn, unterscheiden, zeigt Abb. 13 (= Raubschmarotzer) zu den wichtigen natürlichen (Anhang I): Zwar stieg in unseren Klopfproben bei Feinden vieler phytophager Insektengruppen, wobei allen drei Straucharten vom Mai zum Juli die Durch­ Schmetterlings- und Blattwespenarten obenan stehen. schnittszahl gefangener Imagines stetig an, aber Für diese Insektenparasiten spielen Hecken und Ge­ während nach dem Friihsommergipfel die Fangzahl bei sträuche in mehrfacher Weise eine Rolle: Wildrosen bis zum Jahresende wieder absank, legen a) Hecken werden als Strukturen, die Schutz bieten, die für Schlehe und Weißdorn erhaltenen Werte die angeflogen. Die Imagines vieler Parasitenarten schei­ Interpretation nahe, daß hier im September noch ein nen dort die Nacht zu verbringen. Bei manchen Arten zweiter Gipfel des Parasiten-Besuchs liegt. (Daß die liegen Hinweise vor, daß Hecken und Einzelbüsche Imagines der mitteleuropäischen Schlupfwespen zwei zum Auffinden der Geschlechtspartner und zur ganz ähnlich gelagerte Gipfel in ihrer Flugzeit aufwei­ Paarung aufgesucht werden. Der Ichneumonidenspe- sen, ist den mit dieser Gruppe arbeitenden Entomolo­ zialist Dr. R. BAUER (mdl. Mitteilung) schätzt auf gen gut bekannt). Insgesamt liegen in unseren Grund langjähriger Sammelerfahrung, daß rund 90 % Klopfproben die Mittelwerte des Parasitenbesuchs bei der mitteleuropäischen Schlupfwespenarten irgend­ Weißdorn am höchsten, bei den Wildrosen am tiefsten. wann in ihrem Imaginalleben im Heckenbereich oder Einer der Gründe hierfür liegt vermutlich in der bei in ähnlichen Vegetationsformen angetroffen werden Weißdorn infolge starken Besatzes mit Blattflöhen können. besonders starken Honigtauproduktion (Anhang I).

Tabelle 5 Wirte und Parasiten Dichte pro Parasitierungs Mittlere Minimal- und Maximaldichte (in Klammern = Zahl 20 cm — Zweig % (Mittelwert parasitierter Wirte pro Quadratmeter der untersuchten (Mittelwert und VB) Heckengrundfläche Populationen) und VB) Notocelia roborana Eier (Wirt) (14). 0,33 ± 0,05 Trichogramma sp. 39 % ± 14 % 6,1 -21 /m 2 Larven (Wirt) (51) 0,33 ± 0,02 Diadegma praerogator 8 % ± 2 % 0,3 - 2,3 /m 2 Apanteles sp. 16% ± 3 % 2,7 - 5,7/m2

Pardia tripunctana Larven (Wirt) (26) 0,08 ± 0,0085 Campoplex difformis (19) 10 % ± 1,4 % 2,1 -2,4 / m2

29 Tabelle 6 Von uns aus Kleinschmetterlingen der Eingeführt Zur Biologischen Bekämpfung von: Hecke gezogene Parasitenarten (Anhang 2) nach: Campoplex difformis G. USA Rhyacionia buolina S. Diadegma fenestrale H. Australien Plutella xylostella L. Itoplectis maculator F. Kanada Choristoneura fumiferana C. Pimpla instigator F. USA Lymantria dispar L. Pimpla turrionellae L. Kanada Operophtera brumata L. USA Malacosoma sp. Kanada Hemerocampa sp. Kanada Rhyacionia buolina S. USA Rhyacionia buolina S. Kanada Choristoneura fumiferana L. Pristomerus vulnerator P. Zypern Phtorimaea operculella Z. Kanada Carpocapsa pomonella L. USA Rhyacionia buolina S. USA Grapholita molesta B. Ascogaster quadridentata W. Kanada Carpocapsa pomonella L. USA Carpocapsa pomonella L. Südafrika Carpocapsa pomonella L. Neuseeland Carpocapsa pomonella L. USA Grapholita molesta B. Argentinien Grapholita molesta B. Kanada Grapholita molesta B. Kanada Laspeyresia nigricana B. Habrobracon brevicornis W. USA Diatraea saccharalis F. USA Pectinophora gossypiella S. Mexiko Pectinophora gossypiella S. USA Ostrinia nubilalis H. Kanada Ostrinia nubilalis H. Macrocentrus thoracicus W. USA Grapholita molesta B.

Um eine Vorstellung der Größenordnung zu vermit­ und den Beobachtungszeitraum (1977-80) als reprä­ teln, in der Hecken Individuen parasitischer Hymen- sentativ gelten. opteren zu »produzieren« vermögen, wurden für Ei- Daß eine beträchtliche Zahl der von uns aus Klein­ und Larvenparasiten zweier an Wildrose lebender schmetterlingen an Heckengehölzen gezogenen Para­ Kleinschmetterlinge die mittleren Dichten pro Qua­ sitenarten als Gegenspieler von Schadinsekten für so dratmeter Heckengrundfläche errechnet. Es handelt bedeutend gehalten wurden, daß sie im Zuge der Bio­ sich dabei um polyphage, auf Wirtswechsel angewie­ logischen Bekämpfung zur Einbürgerung in über­ sene Parasitenarten. Grundlage für die Berechnung seeische Länder eingeführt wurden, zeigt die Tabelle waren einmal die Daten umfangreicher Zweigproben, 6, für die Daten aus CLAUSEN (1978) benutzt wur­ bei denen Wirtsdichte und Parasitierung jeweils pro 20 den. Im Anhang XI wurden in einer Liste die von uns im cm lange Rosenzweigstücke erfaßt wurden und Rahmen des Forschungsprojekts aus Kleinschmetter­ andererseits die Ergebnisse von Fangwannenversu­ lingsarten an Rosen, Schlehen und Weißdom gezoge­ chen, mit deren Hilfe die Anzahl der sich pro Quadrat­ nen Parasitenarten zusammengestellt. Dabei haben wir meter Heckengrundfläche abspinnenden Kleinschmet­ für die jeweilige Parasitenart aus dem Parasit-Wirt- terlingslarven gemessen wurde. Dabei ergaben sich Katalog von THOMPSON auch die für den betreffen­ folgende Beziehungen: den Parasiten in der Literatur genannten weiteren Wirtsarten aufgeführt. Es wurden nur solche Alter- Notocelia roborana: y = 0,0088 x + 0,016 (P<0,001) nativ-Wirte berücksichtigt, die in dem Werk über »Die Pardia tripunctana: y = 0,0134 x - 0,0214 (P<0,001) tierischen Schädlinge Mitteleuropas« (KEILBACH, 1966) als Schadarten genannt werden. Da der benützte wobei y = Larvendichte pro 20 cm-Zweigstück Parasitenkatalog sich auf die Auswertung der verfüg­ x = Larvendichte pro Quadratmeter Grund­ baren Literaturangaben, in denen teilweise Fehlbe­ fläche. stimmungen publiziert sind, stützt, enthält er neben zu­ treffenden auch unrichtige Angaben. Das muß im Ein­ Es wurden jeweils eine mittlere Minimal- und eine zelfall, d. h. bei der Untersuchung eines bestimmten mittlere Maximaldichte pro Quadratmeter berechnet, Parasitenkreises, berücksichtigt werden, kann aber bei der die untere beziehungsweise obere Vertrauensbe­ dieser Untersuchung, in der es nur darum geht, die reichsgrenze der Zweigproben zugrunde liegt. Die potentiell mögliche Verflechtung zwischen bestimmten Ergebnisse sind in der Tabelle 5 dargestellt. Heckenpflanzen, ihrer Kleinschmetterlingsfauna und Da diese Werte auf der Analyse einer relativ großen phythophagen Landwirtschafts- und Forstschädlingen Zahl von einzelnen Wirtspopulationen beruhen, aufzuzeigen, vernachlässigt werden. dürfen die errechneten mittleren Minimal- und In der nachfolgenden Tabelle sind die im Anhang II Maximal-Flächendichten für das Beobachtungsgebiet gegebenen Daten nochmals zusammen gefaßt:

30 Straucharten Gesamtzahl an Gesamtzahl der Gesamtzahl der von der Hecke Schmetterlingsarten, aus gezogenen Parasitenarten THOMPSON erwähnten, denen Parasiten gezogen wirtschaftl. wichtigen Alternativ-Wirte Weißdorn 6 15 38 Wildrosen 7 18 42 Schlehe 14 24 43

Im Durchschnitt sind also allein mit den in unserem durch Insektizidbehandlungen oder indirekt durch Gebiet wichtigsten Kleinschmetterlingsarten der drei Engpaß-Situationen bei ihren Wirten aussterben, Hauptgehölzarten der Hecke pro Strauchart rund 20 bieten Hecken und Flurgehölze Schutz vor Bekämp­ polyphage Parasitenarten vergesellschaftet. Dadurch fungsmaßnahmen und eine relative stabile Nahrungs­ können pro Heckenstrauchart potentielle Beziehun­ basis. In günstigen Fällen kann mit ihrer Hilfe eine gen zu den Vertilgerkomplexen von mindestens 40 Parasitenart im ökologischen System erhalten werden Schädlingsarten entstehen. Dabei ist zu berücksichti­ und damit im Sinne des Integrierten Pflanzenschutzes gen, daß wir bei weitem nicht alle im Heckenbereich als potentieller natürlicher Begrenzungsfaktor eines vorkommenden Kleinschmetterlingsarten auf ihre Schädlings zu Verfügung stehen. Parasiten hin prüfen konnten. Dieser Beziehungs­ zusammenhang zwischen den Gehölzarten der Hecke 3.2.3.2 Marienkäfer (Coleoptera: Coccinellidae) und den Parasitenkreisen von Landwirtschafts- und Forstschädlingen wird noch vielgestaltiger, wenn Die 1979 mit Hilfe der Klopfproben gefundene neben den Kleinschmetterlingen der Hecke weitere Phaenologie der Coccinelliden an Wildrosen, Schlehen Phytophagen-Taxa, etwa Blattwespen, Käfer, Zwei­ und Weißdom ist in Abb. 10 (Anhang I) dargestellt. flügler oder Wanzen berücksichtigt werden. Die mittlere Dichte der Arten (Imagines) war hier auf den drei Hauptgehölzen der Hecke unterschiedlich Es muß allerdings betont werden, daß die Artenzahl verteilt. Auf den Wildrosen blieb sie vom Mai bis zum eines Parasitenkomplexes noch keine Aussage über die Oktober unter 2 Individuen/Probe, was auch für 1980 Wirksamkeit hinsichtlich der Wirtspopulationen zu­ gilt. Bei der Schlehe stieg die mittlere Coccinelliden- läßt. Artenarme Parasitenkomplexe können ihre Wirte dichte im August und September 1979 auf 2 sehr effektiv auf einem niedrigen Populationsniveau Individuen/Probe an, 1980 lagen die betreffenden stabilisieren, wenn sie an diese hochgradig angepaßt Werte bei 3 (August) und 5 (September). Auf dem sind (ZWÖLFER, 1963), während artenreiche Parasi­ Weißdom lag 1979 die maximale mittlere Dichte mit 3 tenkomplexe oft gerade im Gefolge von Wirtsarten mit Individuen/Probe im Mai, 1980 aber im September. In hohen Populationsdichten auftreten. Wichtiger als der den von Busch zu Busch und von Gehölzart zu Gehölz­ Umstand, daß das Vorhandensein von Hecken einer art stark wechselnden Daten zeichnet sich offenbar die großen Zahl von polyphagen, auch an Schädlingen auf­ hohe Mobilität der Marienkäfer ab, die einer aus tretenden Parasitenarten eine Existenzgrundlage bie­ unserer Gruppe (STECHMANN, in Vorbereitung) tet, dürften im Rahmen des Integrierten Pflanzen­ auch direkt duch Markierungsversuche nachweisen schutzes spezifische ökologische Funktionen der konnte. Diese von allen Autoren, die sich mit der Hecke sein, die sich jeweils gegenüber ganz bestimm­ Populationsökologie von Coccinelliden befaßten, ge­ ten Schädlingssituationen auswirken. fundene hohe Mobilität (FRAZER und GILBERT, Als Beispiel wurde hier bereits erwähnt, daß ein auf 1976) ist einer der Gründe, daß ein gezielter Einsatz dem Weißdorn lebender Kleinschmetterling einen po­ dieser Entomophagengruppe gegen schädliche Blatt­ tentiell bedeutsamen Parasiten eines Kohlschädlings läuse und Spinnmilben bislang nicht möglich war im Ökosystem erhält, da er ihm das Überstehen der (IPERTI, 1976). Winterperiode ermöglicht. Ein weiteres Beispiel sind Die von uns im Heckenbereich festgestellten Marienkä­ von uns an den Blattläusen von Wildrosen beobachtete fer lassen sich hinsichtlich ihres Fortpflanzungsverhal­ Kleinhymenopteren der Familie Aphidiidae. Arten der tens 2 biologischen Gruppen zuordnen. Die erste Gattung Aphidius und Praon parasitieren im Frühjahr Gruppe tritt sowohl im erwachsenen wie auch in den im Heckenbereich Rosenblattläuse, während sie später Larvenstadien in der Hecke auf, die zweite Gruppe wird im Jahr in Getreidefelder einwandem und dort Getrei­ nur als Imago im Heckenbereich gefunden. (STECH­ deblattläuse dezimieren (STECHMANN, in Vorberei­ tung). Da Blattlauswirte zum Populationsaufbau MANN, in Vorbereitung) solcher Kleinschlupfwespen im Jahresablauf zunächst Zur ersten Gruppe gehören: nur an Gehölzen in ausreichender Zahl zur Verfügung Calvia quatuordecimguttata L. Larven und Imagines stehen - der Großteil der Blattläuse an krautartigen wurden vor allem auf Weißdom-Einzelbüschen im Pflanzen beginnt erst später in der Saison mit dem Kulturland aber auch auf Wildrosen gefunden. Be­ Populationswachstum - bilden Hecken mit ihrer Blatt­ vorzugte Beute sind Psylliden-Larven an Crataegus- lausfauna gewissermaßen eine Plattform, die bestimm­ Arten (Psyllaperegrina Frst. und P. melanoneura Frst.) ten natürlichen Feinden der Blattläuse von Kultur­ Die bei uns univoltine Art wandert nicht auf krautige pflanzen einen früheren Start und damit einen Pflanzen (Feldkulturen) über, tritt aber in Obstgärten populationsdynamischen Vorsprung verschafft. (Apfelanlagen) als Blattlausfeind auf. Die wichtigste ökologische Funktion von Heckenge­ Adalia bipunctata L. Larven und Imagines wurden im hölzen in Bezug auf die Parasiten von Schädlingen Heckenbereich auf Wildrosen, Weißdorn und Schlehe dürfte allerdings der Refugiumscharakter dieser gefunden. Die Eiablage der ersten Generation erfolgt Vegetationsform darstellen. Während im landwirt­ im Untersuchungsgebiet in den Hecken ab Mitte Mai, schaftlich genützten Kulturland parasitische Hymen- Larven der ersten Generation wurden hier von Ende opteren und Dipteren von Zeit zu Zeit entweder direkt Mai bis Ende Juni nachgewiesen. Larven der zweiten

31 Generation wurden in der Hecke lediglich an Wild- wachsenen Stadium überwinternden Marienkäfer das rosen festgestellt. Die Art ist ein wichtiger Feind von Problem geeigneter Uberwinterungsorte. IPERTI Blattläusen in Apfelanlagen (IPERTI, 1976). STECH­ (1976) weist darauf hin, daß Gebüsche und Hecken in MANN (in Vorbereitung) hat im Untersuchungsgebiet der freien Landschaft solche Uberwinterungsmöglich­ im Umland der Hecken ein Uberwandern in Getreide­ keiten bieten und damit eine weitere ökologische felder und Maisäcker nachgewiesen, wo Imagines und Funktion für die Coccinelliden ausüben. Larven Getreideblattläusen nachstellen. Im Unter­ suchungsgebiet war A. bipunctata die einzige Marien­ 3.2.3.3 Schwebfliegen (Díptera: Syrphidae) käferart, bei der die Fortpflanzung sowohl auf Die Phaenologie der Schwebfliegen im Heckenbereich Sträuchem wie auch auf nicht verholzten Pflanzen konnte lediglich durch direkte Beobachtungen und mit stattfindet. Hilfe von Zweigproben verfolgt werden. Auch bei Adalia decempunctata L. Im Heckenbereich wurde die dieser Entomophagengruppe traten die Populationen Art gelegentlich gefunden. Die Art tritt in Obstgärten in den Hecken früher als im Umland auf: Von der als Blattlausfeind auf (IPERTI, 1976), ein Oberwan- zweiten Aprilhälfte an bis Ende Mai wurden Eier bzw. dem auf krautartige Pflanzen findet nicht statt. Larven von Epistrophe balteata Deg. an der Trauben­ Zur zweiten Gruppe zählen: kirsche als Räuber von Blattlauskolonien (Rhopalosi- Coccinella septempunctata L. Zwar findet die Fort­ phon padi) beobachtet, wobei hohe Dichten (Mittel­ pflanzung dieser häufigsten Marienkäferart aus­ werte bis zu 7 Eiern bzw. Larven pro 20 cm-Zweigab- schließlich auf nicht verholzten Pflanzen statt, aber die schnitt) auftraten. Syrphus ribesii L. erschien an der Imagines erscheinen nach der Überwinterung bereits gleichen Gehölzart erst Mitte Mai und erreichte eine von Anfang Mai ab in der Hecke auf Weißdorn, Schle­ mittlere Dichte von 3 Eiern bzw. Larven pro 20-cm he, Wildrosen und anderen Gehölzarten und stellen Zweig. Die beiden Schwebfliegenarten konnten R. dort Blattläusen nach. Im Umland der Hecke wurden padi am Winterwirt Traubenkirsche infolge der von dort aus ab Ende Mai Wiesen und Kleeäcker und entwicklungsbedingten Zeitverzögerung im Auftreten ab Mitte Juni Winter-, und Sommergetreide und Mais von Räuber und Beute zwar nicht kontrollieren, aber aufgesucht (STECHMANN, in Vorbereitung). Die sie waren in der Lage an dieser Gehölzart hohe eigene Art hat im Untersuchtungsgebiet nur eine Generation. Populationen aufzubauen. Eine ähnliche Entwicklung Sie ist, wie etwa SUTER und KELLER (1977) zeigte E. balteata an Wildrosen, wo die ersten Eiab­ zeigen konnten, ein potentiell bedeutsamer Gegen­ lagen bereits Ende März nachgewiesen werden spieler feldbaulich wichtiger Blattlausarten. konnten. Hier erlaubte die Hauptwirtsgeneration der Blattlausarten Metopolophium dirhodum und Macro- Propylaea quatuordecimpunctata L. Imagines dieser siphum fragariae den Schwebfliegen einen Popula­ Art waren von Ende Mai an im Heckenbereich auf tionsaufbau, der bereits Mitte April mittlere Ei- bzw. Wildrosen zu beobachten. Zum gleichen Zeitpunkt Larvendichten bis zu 4/20 cm-Zweigabschnitt erreich­ traten sie auch schon in Klee wiesen auf. Vom Juni ab te. E. balteata-Larven wurden auch an Schlehe und wurden die Tiere in Wiesen und Getreidefeldern Weißdorn nachgewiesen. Die Schwebfliegenart Syr­ beobachtet. Während im Untersuchungsgebiet P. phus torvus Osten-Sacken wurde ebenfalls am Weiß­ quatuordecimpunctata in Getreidefeldern stets seltener dorn, die Arten Melanostoma mellinum L. an Schlehe als C. septempunctata war, traten die beiden Arten in und Traubenkirsche und M. scalare F. am Pfaffenhüt­ Maisäckem in gleicher Häufigkeit auf. Die Fortpflan­ chen festgestellt. zung erfolgt lediglich auf nicht verholzten Gewächsen. Erst gegen Ende Juni fand STECHMANN (in Vorbe­ Unser Klopfprobenprogramm konnte also zeigen, daß reitung) Schwebfliegen-Imagines in größerer Zahl in zumindest im Frühjahr auch solche Marienkäferarten Wiesen und Getreidefeldern. Er konnte ein Uberwan- in der Hecke auftreten, die später ihren Jagdbereich dem in landwirtschaftliche Kulturen bei E. balteata vorwiegend oder ausschließlich in Wiesen und Feldern (Getreide, Mais), Syrphus torvus (Raps) und Melano­ haben und die nur an nicht-verholzender Vegetation stoma mellinum (Getreide, Mais) nachweisen, wobei zur Fortpflanzung schreiten. Dies hängt offensichtlich Eier bzw. Larven hier erst im Laufe des Juli regelmäßig mit dem Umstand zusammen, daß im Frühjahr der auftraten. Heckenbereich auch für die Feldarten unter den Die Untersuchungen belegen, daß zumindest 2 der von Marienkäfern eine günstige Nahrungsbasis bildet. SUTER und KELLER (1977) als potentiell wichtige Damit wird das gelegentlich vorgebrachte Argument, Blattlausfeinde im Feldbau (E. balteata, S. ribesii) fest­ daß Hecken für den Integrierten Pflanzenschutz im gestellten Arten mit Hilfe von Frühjahrs wirten im Feldbau belanglos seien, da die betreffenden Nutz­ Heckenbereich einen frühzeitigen Populationsanstieg arthropoden an die nicht-verholzte Vegetationsschicht erzielen können. Die sehr polyphage und euryökeE. gebunden seien, hinfällig. balteata und S. ribesii und 5. torvus, drei Arten, die Unser Klopfprobenprogramm konnte ferner nachwei- mehrere Generationen im Jahr durchlaufen können, sen, daß ein Teil der im Integrierten Pflanzenschutz im spielen in der Integrierten Schädlingsbekämpfung im Obstbau wichtigen Arten (IPERTI, 1976) auch in den Obstbau als Feinde von Blattläusen (insbesondere der Heckensträuchem vorkommt und dort ein Refugium Apfelgraslaus, der Mehligen Apfelblattlaus, der Grü­ besitzt, das Schutz vor Insektizideinwirkungen gewährt nen Apfelblattlaus und der Blutlaus) infolge ihres frü­ und eine relativ stabile Nahrungsgrundlage bietet. Dies hen Eingreifens, der großen Beweglichkeit der Imagi­ erscheint wichtig, da die im Obstbau und in den Feld­ nes, der guten Synchronisation mit ihrer Beute, dem kulturen auftretenden Marienkäfer eine Gruppe von hohen Vermehrungskoeffizienten und der großen Ge­ Nutzarthropoden darstellen, die in allen ihren fräßigkeit der Larven eine wichtige Rolle (die Weib­ Lebensstadien durch Insektizide ganz besonders chen der betreffenden Schwebfliegenarten legen 500- geschädigt werden und die sowohl im Larval- wie auch 1000 Eier, im Verlauf der 8—15 Tage dauernden Lar­ im Imaginalstadium auf Beuteinsekten angewiesen valentwicklung werden pro Larve etwa 400 Blattlaus­ sind. individuen gefressen) (LYON und GÖLDLIN DE Darüber hinaus stellt sich für die ausnahmslos im er­ TIEFENAU, 1977).

32 Es muß betont werden, daß die ökologische Rolle der auch auf Wildrosen, Schlehen und Traubenkirschen Hecken sich keineswegs auf die Stellung eines Beute­ fortzupflanzen vermag, während die Art Chrysopa reservoirs für Schwebfliegenlarven beschränkt. Ge­ perla L. nur sehr vereinzelt auf Schlehe gefunden wur­ nauso wichtig dürfte das in Form von Nektar, Pollen de. Vertreter der Gattung Hemerobius wurden eben­ und Honigtau gewährte Nahrungsangebot für Schweb­ falls auf Weißdorn, Wildrosen und Schlehen nachge­ fliegenimagines sein, da dies ja die Grundlage für die wiesen, ein Vertreter der Gattung Boriomyia trat ver­ Aktivität und insbesondere für die Mobilität der einzelt auf dem Weißdorn auf. erwachsenen Tiere darstellt. Untersuchungen von Eine Uberwanderung auf Felder konnte in unseren CLAUSSEN (1980) ergaben bei Wildrosen 15, bei Untersuchungen nur bei Ch. carnea beobachtet wer­ Schlehe 22 und bei Weißdorn 10 Schwebfliegenarten den. Diese unter den Netzflüglern der Heckenfauna als Blütenbesucher, darunter gerade auch wirtschaft­ deutlich dominierende Art ist nach SUTER und lich wichtige Formen wie E. balteata, Syrphus spp. oder KELLER (1977) einer der potentiellen Begrenzungs­ Melanostoma spp.. Von den im Heckenbereich vor­ faktoren bei Schadblattläusen im Feldbau. kommenden Gehölzen weisen auch Rubus {27 PRINCIPI und CANARD (1976) nennen Ch. carnea Schwebfliegenarten) und Salix (12 Schwebfliegenar­ als häufigste Neuropterenart in Apfelanlagen und ten) nach CLAUSSEN einen hohen Blütenbesuch auf. betonen ihre Bedeutung für den Integrierten Pflanzen­ In unserem Untersuchungsgebiet waren im Juli infolge schutz im Obstbau. Wichtig ist hier neben der hohen starken Honigtaus bestimmte Schlehenhecken gerade­ Reproduktionskapazität (ein Weibchen kann bei zu umschwärmt von E. balteata - Imagines. günstiger Ernährung in 28 Tagen bis zu 800 Eier Man muß bei der Diskussion der potentiellen Rolle der produzieren) und Gefräßigkeit der Larven (Vertilgung Hecken und der Schwebfliegen im Rahmen des Inte­ von 200 bis 500 Blattläusen während der 8-18 Tage grierten Pflanzenschutzes allerdings auch die gründli­ dauernden Larvalperiode) die große Beweglichkeit der chen Freilandversuche von POLLARD (1971) erwäh­ Imagines, ihre relativ hohe Unabhängigkeit von einem nen. Hier ergab sich, daß die typischen Waldarten bestimmten Vegetationstyp, die gute Synchronisation unter den Schwebfliegen Blattläuse an krautigen mit der Beute und das relativ breite Nahrungsspektnim Wirtspflanzen auch in unmittelbarer Nachbarschaft der Larven (Blattläuse, kleine Schmetterlingslarven, der Gehölze nicht angreifen und daß bei den sehr mo­ Spinnmilben). In den Vereinigten Staaten wird seit bilen, im Feldbau auftretenden Arten wie E. balteata Jahrzehnten Ch. carnea großtechnisch gezüchtet und oder Platychirus peltatus Meig., die Vegetation der un­ auf dem Wege der »Überschwemmungsmethode« mittelbaren Nachbarschaft der Äcker die Befallsrate erfolgreich bei der biologischen Bekämpfung von bei experimentell ausgebrachten Kohlblattlauskolo­ Obstbau-, Gewächshaus- und Baumwollschädlingen nien nicht beeinflußte: Infolge des großen Aktionsra­ eingesetzt. Da alle Chrysopa-Arten gegen Insektizide dius und der gut entwickelten Wirtssuchfähigkeit empfindlich sind, können Gebüsche und Hecken, die dieser Schwebfliegenarten war hier die Eiablagehäu­ auch die Nahrungsbasis für die Imagines (Nektar, figkeit in einer vorwiegend Ackerland aufweisenden Pollen, Honigtau) und Larven (Blattläuse und andere Lokalität ebenso hoch wie in einer Lokalität, wo Laub­ Kleininsekten) bieten, als ein Refugium angesehen wald, Nadelholzdickungen und Wiesen an das Acker­ werden, das bei chemischer Behandlung von Obstbäu­ land grenzten. POLLARD weist allerdings daraufhin, men und Feldkulturen ein Überleben dieser Nützlinge daß seine Freilandexperimente nur eine Aussage über im Agro-Ökosystem auch bei chemischem Pflanzen­ den fehlenden Einfluß der unmittelbar an Feldkulturen schutz gewährleistet. grenzenden Vegetationsvielfalt auf das Auftreten von Auch Ch. perla sowie Vertreter der Gattungen Schwebfliegen in den Kulturfeldem zuläßt, da das Hemerobius und Boriomyia gehören zu den Nutzin­ Langstrecken-Flugvermögen der betreffenden Arten sekten, die im Obstbau im Rahmen des Integrierten auch Besiedlungen über größere Distanzen zuläßt. Er betont, daß bei einer großräumigeren Betrachtung Pflanzenschutzes berücksichtigt werden (PRINCIPI durchaus die Vegetationsvielfalt einen für die Popu­ und CANARD, 1976). lationsdichte der untersuchten Schwebfliegen wichti­ gen Faktor darstellen könnte. 3.23.5 Wanzen (Heteroptera) Im Rahmen des Klopfprobenprogramms wurden in 3.2.3.4 Netzflügler (Neuroptera: Chrysopidae, unserem Untersuchungsgebiet im Heckenbereich ins­ Hemerobüdae) gesamt 52 Wanzenarten festgestellt (Anhang VI). Die Klopfproben ergaben, daß die Florfliegenarten Dabei verteilen sich die gesammelten Individuen wie Chrysopa carnea Steff. sich sowohl auf Weißdorn, wie folgt:

Nützlinge Weitere Landwirt­ Weitere im Obstbau entomo- schaftlicher phyto­ (Integrierter phage Gelegen­ phage Pflanzen­ Arten heits- Arten schutz) Schädling Weißdorn (169 Indiv.) 73,4 % 16,6% 4,1 % 5,9 % Schlehe (147 Indiv.) 65,3 % 7,5 % 3,4 % 23,8 % Wildrosen (80 Indiv.) 58,8 % 18,8% 6,3 % 16,3 % Gesamtmaterial (396 Indiv.) 67,4 % 13,6 % 4,3 % 14,7%

33 Als Nützling wurden die bei FAUVEL (1976) in dem Nützlingspopulationen zurückgegangen oder erlo­ von der OILB herausgegebenen Standardbuch schen sind. »Nützlinge in Apfelanlagen« genannten Arten, die im Integrierten Pflanzenschutz als Begrenzungsfaktor von 3.2.4 Hecken und Schadorganismen schädlichen Blattläusen, Spinnmilben und weiteren Kleinarthropoden betrachtet werden, angeführt. Wan­ Im Anhang XII wurden für die wichtigsten Gehölzarten zen-Arten, die bei KEILBACH, SOUTHWOOD oder der Hecke die dort nachgewiesenen Landwirtschafts­ WAGNER als Verursacher gelegentlicher Pflanzen­ schädlinge zusammengestellt, wobei das Buch »Die schäden erwähnt werden, führen wir als »Landwirt­ tierischen Schädlinge Mitteleuropas« (KEILBACH, schaftliche Gelegenheitsschädlinge«. Landwirtschaft­ 1966) als Referenzwerk benutzt wurde. Arten, wie liche Großschädlinge befanden sich nicht in dem von bestimmte Roh- und Rüsselkäfer, die unter anderen uns im Klopfprobenprogramm im Heckenbereich Uberwinterungsplätzen auch den Heckenbereich erfaßten Wanzenmaterial. Die Zusammenstellung aufsuchen können, wurden in der Ubersichtsliste zeigt, daß einerseits weit über die Hälfte der an den (Anhang XII) nicht berücksichtigt, da zu wenig Heckengehölzen auf tretenden Wanzenindividuen zu konkrete Informationen vorliegen. Arten gehört, die im Rahmen des Integrierten Pflan­ Zwar gibt es, wie in Abschn. 3.2.2. erörtert wurde, zenschutzes im Obstbau als Gegenspieler von Schad­ eine Reihe von monographischen Arbeiten über die arthropoden gefördert werden, und daß andererseits Hecke, in denen das Schädlingsproblem in allgemeiner weniger als 5 % der »Hecken-Wanzen« zu Arten Weise diskutiert wird, doch scheinen exakte Unter­ gehören, die als Landwirtschaftsschädlinge bekannt suchungen, in denen konkret eine deutlich schädigende geworden sind. Besonders günstig schneidet in dieser Wirkung von Hecken auf das landwirtschaftlich Hinsicht die Wanzenfauna des Weißdorn ab. genutzte Umland nachgewiesen wird, weitgehend zu fehlen. Der Nachweis eines Landwirtschaftsschädlings Abb. 8 und 9 (Anhang I) zeigen die Phaenologie der im Heckenbereich bedeutet ja noch keineswegs, daß Anthocoriden (Blumenwanzen) und der entomopha- dadurch auch das angrenzende Agro-Ökosystem in gen Miriden, wie sie sich aus dem Klopfproben­ wirtschaftlich nachweisbarem Grad belastet würde. programm (1979) ergibt. Die Daten deuten darauf hin, daß bei den Anthocoriden jeweils im Juni auf Wild- Überdies liegen in manchen Fällen solchen Schädlings­ rosen, Schlehen und Weißdorn ein Maximum des Auf­ listen Unkenntnisse über die Ökologie und Wirts­ tretens vorliegt. Dabei ist der Juni-Mittelwert an pflanzenwahl der betreffenden Arten vor, die dann ein Schlehe besonders herausgehoben, während an falsches Bild ergeben. So führt KEILBACH neben der Weißdorn auch noch im September ein relativ hoher Apfelbaumgespinstmotte (Yponomeuta malinellus Mittelwert vorliegt. Bei entomophagen Miriden (dar­ Zell.), die auch vom Weißdorn angegeben wird, die unter ausgesprochene Nützlingsarten wie Deraeocoris Pflaumengespinstmotte (Y. padellus L., angeführte ruber oder Atractotomus mali) läßt sich an Schlehe und Wirte aus dem Heckenbereich: Weißdorn, Schlehe, Weißdorn ebenfalls ein ausgesprochener Juni-Gipfel Eberesche) und zwei weitere Yponomeuta-Arten (Y. des Auftretens feststellen. Wildrosen waren von dieser cognatellus Hb., angeführte Wirte aus dem Hecken­ Gruppe durchwegs wenig stark aufgesucht. Im Mai und bereich: Pfaffenhütchen, Eberesche; Y. evonymellus vom August ab fehlten entomophage Miriden in den L., angeführte Wirte aus dem Heckenbereich: Trau­ Klopfproben praktisch vollständig. benkirsche, Eberesche) als Obstbaumschädlinge auf. Da Gespinstmotten an Heckensträuchem öfters einen Anthocoris nemorum, eine Art die mehr als ein Viertel auffälligen Kahlfraß verursachen, liegt dann die der gesamten, von uns im Heckenbereich gefange­ Schlußfolgerung nahe, daß hier in großer Dichte Obst­ nen Individuen stellt, kann nicht nur als wichtigste bauschädlinge Vorkommen und daß bei der Anlage von »Heckenwanze« angesehen werden, sie ist gleichzeitig Hecken grundsätzlich nur Gehölzarten, die keinen auch eine sehr euryöke Art, die in unserem Projekt an Gespinstmottenbefall zeigen, gewählt werden sollten. insgesamt 10 Strauch- und Baumarten, aber auch in Neue Untersuchungen einer holländischen Arbeits­ Hafer- und Gerstenfeldem nachgewiesen wurde. Die gruppe (HERREBOUT, Leiden) ergeben ein ganz Art hat jährlich zwei bis drei Generationen und scheint anderes Bild: Die Apfelgespinstmotte(Y. malinellus) unter anderem in der Bodenstreu der Hecken zu über­ kommt nur am Apfelbaum und nicht an Heckensträu­ wintern. Das Beutespektrum dieser Blumenwanze chem vor. Bei Y. padellus gibt es zumindest drei umfaßt Blattläuse, Blattflöhe, weitere Kleininsekten deutlich getrennte Rassen, darunter die Pflaumen­ und Spinnmilden. A. nemorum ist als Räuber nicht an gespinstmotte als Schädling an Pflaume und Zwetschge, eine bestimmte Vegetationsschicht gebunden, sie eine Schlehenrasse mit deutlicher Präferenz für vermag zwischen Gehölzen und krautigen Pflanzen Schlehe und eine Weißdomrasse, mit deutlicher Präfe­ hin- und herzuwechseln (SOUTHWOOD und renz für Weißdorn. Die Yponomeuta-Arten auf LESTON, 1959). Unter den weiteren, einerseits von Traubenkirsche (Y. evonymellus) und auf Pfaffenhüt­ uns im Heckenbereich nachgewiesenen und anderer­ chen (Y. cognatellus) greifen Obstbäume nicht an. seits als Nützlingsarten im Rahmen des Integrierten Damit zeigen die im Obstbau schädlichen Gespinst­ Pflanzenschutzes eine Rolle spielenden räuberischen mottenarten keine Beziehung zu den Gehölzarten der Wanzen sind Orius sp., Deraeocoris ruber, Psallus spp. Hecke, wenn man einmal davon absieht, daß die und Atractotomus mali zu nennen. Die letztgenannte Schlehenrasse von Y. padellus als einen nicht bevor­ Art greift neben saugenden Pflanzenschädlingen auch zugten Wirt auch gelegentlich Prunus domestica Kleinschmetterlingsraupen, etwa die Larven des befallen kann. Umgekehrt unterhalten aber die Apfelwicklers oder der Apfelgespinstmotte, an. Yponomeuta-Arten auf Heckenpflanzen infolge ihres Für alle diese räuberischen Wanzenarten können häufigen Vorkommens beträchtliche Parasitenpopu­ Hecken, insbesondere Weißdorn und Schlehe, als ein lationen, wobei eine Reihe von Parasitenarten (ins­ bedeutendes Reservoir und Refugium gelten, von dem besondere Ageniaspis fuscicollis Dalm.) eine Rolle bei aus eine Wiederbesiedlung des Umlands möglich ist, der Integrierten Schädlingsbekämpfung von Obst- wenn dort durch landwirtschaftliche Maßnahmen die Gespinstmottenarten spielen.

34 Grundsätzlich können die in Anhang XII aufgezählten ben oder einfache Standardkonzepte, wie sie etwa in Schadorganismen in verschiedenen Kategorien einge­ den Behandlungsplänen des chemischen Pflanzen­ teilt werden: schutzes zur Anwendung kommen, möglich machen. A) Phytopathogene Mikroorganismen und Pilze, Dies ergibt sich schon daraus, daß die Populations­ bei denen Gehölzarten der Hecke eine potentielle In­ begrenzung eines Schadarthropoden durch ein Zusam­ fektionsquelle darstellen können. Hierher gehört der menwirkung unterschiedlicher Mortalitätsfaktoren zu­ Virus, der die »Scharka-Krankheit« an Steinobst stande kommt. So haben etwa SUTER und KELLER verursacht, Erwinia amylovora, eine Bakterienart, die (1977) bei ihren langjährigen Untersuchungen der Po­ an Kernobst den gefürchteten »Feuerbrand« verur­ pulationsdynamik von im Feldbau schädlichen Blatt­ sacht, und verschiedene Rostpilzarten, die in einem lausarten ein Zusammenspiel von Prädatoren, Parasi­ Wirtswechsel zwischen der Berberitze bzw. dem ten und Mykosen als entscheidenden Kontrollfaktor Kreuzdorn und Getreidearten stehen. erkannt. B) Tierische Schädlinge: Die Feststellung, daß bestimmte potentielle Nutz- Bl) Blattlausarten, für die bestimmte Gehölze der arthropoden-Arten zu bestimmten Zeiten in bestimm­ Hecke (Wildrose, Schlehe, Traubenkirsche, Pfaffen­ ten Populationsdichten in Hecken und Feldgehölzen hütchen) Winterwirte darstellen. auftreten (Abschn. 3.2.3), ist zwar sicher ein wichtiger Schritt zum Verständnis der Ökologie von Nutzarthro­ Die auf krautartige Sommerwirte überwandernden poden, aber sie reicht nicht aus, um Voraussagen über »Emigrantes alatae« dieser Blattlausarten werden die Wirkungsweise solcher Arten im Vertilgerkomplex regelmäßig als Luftplankton über große Distanzen hin von Landwirtschaftsschädlingen zu machen. Dazu verfrachtet, so daß auch in heckenlosen Intensiv­ wären wesentlich detailliertere Einzeluntersuchungen landwirtschaftsgebieten ein Befall von Kulturpflanzen notwendig. Das gleiche gilt für phytophage Heckenin­ stattfindet (POLLARD et al., 1977). sekten, die als Landwirtschaftsschädlinge bekannt B2) Polyphage Pflanzenfresser, die einerseits auf geworden sind. Auch hier wäre jeweils für ein konkre­ Wirtspflanzen im Heckenbereich und andererseits in tes Einzelsystem zu prüfen, ob die Gegenwart eines Landwirtschaftskulturen Vorkommen. Hierher zählen Pflanzenschädlings in Hecken mit landwirtschaftlich etwa bestimmte Kleinschmetterlingsarten, Wanzen genutztem Umland im Sinne des Integrierten Pflanzen­ und einige Rüsselkäfer. schutzes negativ oder positiv zu bewerten ist. Die erst­ Um die Bedeutung der Schädlingsarten dieser ver­ genannte Situation könnte bei Schädlingen mit sehr schiedenen Kategorien abzuschätzen, sind jeweils ein­ tiefer wirtschaftlicher Schadensschwelle (etwa bei gehende Kenntnisse der betreffenden ökologischen Überträgern von Viruskrankheiten) oder bei Arten, Situation notwendig. Beispielsweise wäre zu prüfen, ob die in jedem Fall chemisch bekämpft werden müssen eine bestimmte Art der Kategorie B2 tatsächlich von und bei denen das Vorhandensein von Refugien die der Hecke aus Kulturpflanzen in einer das Schadens­ Gefahr einer Entwicklung resistenter Stämme ver­ niveau in wirtschaftlich erheblicher Weise steigernden größert, gegeben sein. Andererseits kann bei vielen Art befällt. Es wäre zu prüfen, ob das Vorhandensein Schädlingen mit hoher Schadensschwelle oder bei eines Refugiums in der Hecke bei der Anwendung Gelegenheitsschädlingen der Umstand, daß Hecken chemischer Bekämpfungsmaßnahmen in landwirt­ durch die Existenz stabiler Phytophagen-Populationen schaftlichen Kulturen die Resistenzentwicklung eines auch ein stetig vorhandenes und stabilisierendes Schädlings zu fördern vermag. Es wären weiterhin bei Reservoir spezialisierter natürlicher Feinde und Krank­ Schädlingen der Kategorien Bl und B2 von Art zu Art heitserreger gewährleisten, durchaus wünschenswert eine Bilanz zwischen der zu erwartenden Schadwir­ sein. kung und dem möglichen Nutzen zu ziehen, der für den In dem Konflikt, der für den Integrierten Pflanzen­ Integrierten Pflanzenschutz dadurch entstehen kann, schutz dadurch entsteht, daß er gleichzeitig eine daß durch Hecken und ähnliche, die ökologische Förderung der Nützlinge und eine Schwächung der Strukturvielfalt begünstigenden Vegetationsformen Wirkungsweise von Schädlingen anstrebt, gibt es kein gleichzeitig mit einem Schädling auch sein Vertilger- generelles Patentrezept für eine Lösung. Dies gilt auch komplex im System erhalten bleibt. für die Bewertung der Hecken. Für den Integrierten Ein weiterer Punkt ist hier zu erwähnen. Moderne Ver­ Pflanzenschutz gibt es keine schlechthin optimale fahren der Biologischen Schädlingsbekämpfung Hecke, sondern es sind die jeweiligen standörtlichen (FRANZ und KRIEG, 1976), etwa die großtechnische Gegebenheiten und die jeweiligen Nutzungsformen Vermehrung und der Einsatz des Eiparasiten Tricho- des Umlands der Hecke (Grünland, Obstgärten, gramma oder die mikrobiologische Schädlingsbe­ Getreideäcker, Hackfrüchte, Gemüsekulturen, Sied­ kämpfung mit Hilfe von Viren und Bakterien, bezie­ lungen, usw.) zu berücksichtigen. hungsweise die Verwendung von insektenpathogenen Außerdem darf nicht außer acht gelassen werden, daß Pilzen, Protozoen oder Nematoden, setzen voraus, daß die Hecke neben ihren Funktionen im Hinblick auf das auf Infektionsmaterial mit einer entsprechenden landwirtschaftlich genutzte Umland auch im Zusam­ großen genetischen Variabilität zurückgegriffen wer­ menhang mit dem Natur- und Artenschutz, der Land­ den kann. Solches Material ist nur dort verfügbar, wo schaftsgestaltung und anderen Gesichtspunkten gese­ auch die entsprechenden Wirtsinsekten vorhanden hen werden muß. Daher sollten folgende Richtlinien sind. In diesem Sinne stellen Hecken und ähnliche beachtet werden: Vegetationstypen ein wertvolles genetisches Reservoir dar. A) Eingriffe in bestehende Hecken zur Verhin­ derung von Schäden an landwirtschaftlichen Kulturen sollten nur dort stattfinden, wo ein konkretes und ent­ 3.2.5 Schlußfolgerungen sprechend hohes (an den jeweiligen Ökonomischen Der Integrierte Pflanzenschutz hat mit komplexen Schadensschwellen gemessenes) Schadensrisiko vor­ ökologischen Beziehungsgefügen zu arbeiten, die liegt etwa durch Auftreten des Feuerbrands an Kern­ einstweilen kaum verallgemeinernde Aussagen erlau­ obst. Ein vorbeugendes generelles Ausschalten »ver­

35 femter Holzarten« (etwa Berberitze, Weißdom, a) die »Hauptarten« Weißdorn, Schlehe, Wildrosen Pfaffenhütchen, Heckenkirsche, Traubenkirsche, Vorkommen, Schlehe, Schwarzdom, Schneeball), wie es mancher­ b) wenn darüber hinaus möglichst viele weitere orts empfohlen wurde, ist auf jeden Fall abzulehnen Gehölzarten an der Hecke beteiligt sind, (KRAUSE und LOHMEYER, 1980), da es zu einer c) wenn die Gehölz-Altersklassen I bis IV vorhan­ nicht zu verantwortenden Verarmung unserer Hecken den sind, wobei die Klassen II und III dominieren soll­ und Heckenlandschaften führen würde. ten, B) Dort wo Gesichtspunkte des landwirtschaftli­ d) wenn zur Verjüngung der Hecke gelegentliche chen Pflanzenschutzes vernachlässigt werden können Pflegemaßnahmen durchgeführt werden, und (etwa in Grünlandgebieten oder in Park- und Garten­ e) wenn bei hoher mittlerer Flächendichte (80 m anlagen) sollten Hecken möglichst »natumah« und Hecke/ha) statt lang gestreckter »Großhecken« zahl­ vielgestaltig belassen bzw. neu angelegt werden, wobei reiche »Kleinhecken« von 10-15 m Länge in möglichst das von uns vorgeschlagene Bewertungssystem (Ab- schn. 3.1.4) als Maßstab benützt werden könnte. geringem Abstand vorliegen. Zur »Schnellbewertung« von Hecken wird eine Boni­ C) Dort, wo gezielte Maßnahmen des Integrierten tierungsziffer vorgeschlagen, die die Gehölzartenzu­ Pflanzenschutzes angestrebt werden, kann es sinnvoll sammensetzung, das Alter, die Altersklassenmischung sein, »Hecken nach Maß« aufzubauen und zu unter­ halten, wobei hier auch die Verwendung exotischer und die Flächendichte berücksichtigt (Abschn. 3.1.4). Gehölzarten gerechtfertigt sein kann. Solche, im In aus tierökologischer Sicht optimalen Heckenge­ bieten kann diese Bewertungsziffer bei über 60 Punk­ Dienst der Ausnützung natürlicher Begrenzungsfak­ toren von Schadinsekten angelegten Hecken haben ten hegen und damit ein Maximum erreichen. sich etwa seit vielen Jahren in südjapanischen Zitrus- Um die in Oberfranken gewonnenen Ergebnisse in Kulturen bewährt. Ähnliche Versuche laufen derzeit in anderen geographischen Gebieten anwenden zu Baden-Württemberg (STEINER, Stuttgart, münd­ können, sollten dort weitere tierökologische Unter­ liche Mitteilung). Sie setzen ein hohes Maß an Einsich­ suchungen im Heckenbereich durchgeführt werden. ten in die Strukturen und Funktionen der jeweiligen Ein entsprechendes tierökologisches »Minimalpro­ Agro-Ökosysteme voraus. gramm« wird in Abschn. 3.1.5 vorgeschlagen. Um die Rolle von Hecken im Rahmen von Integrierten Pflanzenschutzprojekten beurteilen zu können, wer­ den in Abschn. 3.2.3 und Anhang XI die von uns im Heckenbereich beobachteten Nutzarthropoden (para­ 3.3 Zusammenfassung (Teil 3) sitische Hymenopteren, Marienkäfer, Schwebfliegen, Nachdem in Abschnitt 2.2 eine zusammenfassende Netzflügler, entomophage Wanzen) aufgeführt. Es Übersicht über die wissenschaftlichen Ergebnisse des wird die Bedeutung der Hecken für ausgewählte Arten Projekts gegeben wurde, soll hier ein Überblick über erörtert. In Abschnitt 3.2.4 und Anhang XII wird ein die in Teil 3 gezogenen praktischen Schlußfolgerung Überblick über die im Heckenbereich nachgewiesenen gebracht werden. Schadorganismen gegeben. Aus diesen beiden Be­ Um ein Bewertungssystem von Hecken zu entwickeln, standsaufnahmen ergeben sich folgende Schluß­ wurden folgende Kriterien benutzt: folgerungen: a) Die Rolle der Hecke als Lebensraum phytopha- a) Eingriffe in bestehende Hecken zur Verhinde­ ger Insekten. rung von Schäden an landwirtschaftlichen Kulturen sind nur dort gerechtfertigt, wo ein konkretes und - an b) Die Rolle der Hecke als Nahrungsreservoir ento- den jeweiligen ökonomischen Schadensschwellen mophager Arthropoden. gemessen - hohes Schadensrisiko vorliegt. Ein vor­ c) Die Rolle der Hecke als Brutstätte von Vögeln. beugendes generelles Ausschalten »verfemter Holz­ d) Die Rolle der Hecke als Refugium und Nah­ arten« ist strikt abzulehnen, da diese Maßnahmen zu rungsreservoir von Wildarten. einer nicht verantwortbaren Verarmung von Hecken e) Die Rolle der Hecke als Habitat von Phytopha- und Heckenlandschaften führen würde. gen-Entomophagen-Komplexen. b) Dort, wo Gesichtspunkte des landwirtschaftli­ Es wurde untersucht (Abschn. 3.1.2), wie die Kriterien chen Pflanzenschutzes keine Rolle spielen, also z. B. in durch folgende Parameter beeinflußt werden: Isola­ Grünlandgebieten, Park- und Gartenanlagen, sollten tionsgrad einer Gehölzart, Alter einer Gehölzart, bestehende Hecken möglichst »natumah« und viel­ Altersklassenmischung, Umfang der Gehölze, Flä­ gestaltig belassen werden. Bei Neuanlagen von Hecken chendichte der Hecken, Gehölzartenzahl (Hauptar­ könnte das von uns vorgeschlagene Bewertungssystem ten), Gesamtgehölzartenzahl, Heckenumland (Grün­ (Abschn. 3.1.4) benutzt werden. land/ Ackerland), Pflegezustand der Hecken. Dabei c) Dort, wo im Rahmen des Integrierten Pflanzen­ ergibt sich (Abschn. 3.1.3), daß Heckengebiete aus schutzes spezifische Schädlingsprobleme zu lösen sind, tierökologischer Sicht vor allem dann hoch zu bewer­ kann es sinnvoll sein, »Hecken nach Maß« aufzubauen ten sind, wenn: und zu unterhalten.

36 4 Kontakte zu anderen Institutionen—Danksagungen—

Während der Vorbereitung und Planung des Pro­ Fabrikschleichach der Universität Würzburg). Herrn jekts kam es zu einem Gedankenaustausch mit Dr. E. Kollegen Schulze und Mühlenberg sowie ihren Mit­ Boiler (Eidgenössische Forschungsanstalt für Obst-, arbeitern möchten wir für viele anregende Diskussio­ Wein- und Gartenbau, Wädenswil, Schweiz), Prof. Dr. nen und wertvolle Auskünfte unseren Dank ausspre­ J. Franz (Institut für Biologische Schädlingsbekämp­ chen. Zwischenberichte unseres Projekts bekam Herr fung, Biologische Bundesanstalt für Land- und Forst­ Prof. Dr. W. Haber (TU München LS Landschaftsöko­ wirtschaft, Darmstadt), Dr. H. Steiner (Landesanstalt logie, Weihenstephan). für Pflanzenschutz, Stuttgart) und Prof. Dr. W. Folgende Entomologen haben uns bei der Determina­ Tischler (Zoologisches Institut, Universität Kiel). Den tion von Tiermaterial beigestanden: Herr Dr. E. Bauer genannten Kollegen sind wir für vielfache Auskünfte (Nürnberg): Ichneumonidae; Herr Dr. St. Boucek und Ratschläge zu großem Dank verpflichtet. (Britisches Museum, London): Chalcidoidea; Herr Dr. Im Verlauf unserer Arbeiten haben wir mehrfach die M. Capek (Banska Stiavnica, CSR): Braconidae; Hilfe der European Station des Commenwealth Herr Dr. O. Fischer (Naturkundemuseum Wien): Institute of Biological Control (Delemont, Schweiz) in Braconidae; Herr Dr. I. Hasenfuß (Universität Anspruch genommen. Dem ehemaligen Leiter, Herrn Erlangen): Kleinschmetterlinge; Herr Dr. B. Herting Prof. Dr. Pschom-Walcher (jetzt Universität Kiel), (Staatliches Naturkundemuseum Stuttgart/Ludwigs- und dem jetzigen Leiter, Herrn Dr. K. Carl sowie burg): Tachinidae; Herr Dr. habil. K. Horstmann Herrn Dr. D. Schröder danken wir herzlich für die (Universität Würzburg): Ichneumonidae. Den hier gewährte Gastfreundschaft und Unterstützung. genannten Spezialisten sind wir für die Bereitwilligkeit, Unsere Arbeiten wurden in fortwährendem Kontakt mit der sie die oft mühsame Bestimmungsarbeit auf mit der Hecken-Arbeitsgruppe des Lehrstuhls für sich genommen haben, sehr dankbar. Pflanzenökologie der Universität Bayreuth (Leiter Dem Bayerischen Landesamt für Umweltschutz Prof. Dr. E. D. Schulze) durchgeführt. Ebenso pflegten (München) danken wir für die Ermöglichung dieses wir den Kontakt mit Herrn Prof. Dr. M. Mühlenberg Forschungsprojekts und für die entgegenkommende und seiner Arbeitsgruppe (ökologische Außenstation und verständnisvolle Unterstützung.

37 Anhang I

1 Ergebnisse des Klopfproben-Programms

Dirk Stechmann

1 Methodik - Gesamtbiomasse (Frischgewicht), Biomasse für trophische Gruppen (Phytophage, Entomophage, 1.1 Versuchsdurchführung Sonstige) und für systematische Gruppen (z. B. Wie STECHMANN et al. (1981) gezeigt haben, ist das Lepidoptera, Araneidae, etc.) im Rahmen des Integrierten Pflanzenschutzes entwik- - sämtliche Tiere wurden in Alkohol (70 %) fixiert kelte Klopfproben-Verfahren (STEINER et al., 1970) oder sofort genadelt (jeweils mehrere Imagines unter­ ein geeignetes Mittel, um bei relativ geringem Arbeits­ scheidbarer Gruppen) aufwand einen großen Teil der in Heckensträuchem - abiotische Daten: Ort (Lageskizze), Datum, Uhrzeit sich aufhaltenden Arthropoden zu erfassen. Da die der Probenentnahme, Windrichtung, Windgeschwin­ Fängigkeit der einzelnen Arthropodengruppen unter­ digkeit (geschätzt), Temperatur, Feuchtigkeitsverhält­ schiedlich ist, sind quantitative Auswertungen von nisse auf Pflanzen Klopfprobenfängen nur mit Vorbehalt durchführbar. - biotische Daten: Entwicklungsphase der Wirts­ Vergleichende Aufsammlungen von Heckenarthropo­ pflanzen, Beobachtungen über andere Pflanzen den mit Klopfprobenfängen einerseits und einer (B lüte) oder über Arthropoden. Begiftung von Zweigen und dem Abfang der getöteten Individuen in Fangtrichtem andererseits ergaben Klopfproben wurden jeweils simultan an Schlehe, aber, daß beide Verfahren zu ähnlichen relativen Häu­ Wildrosen und Weißdorn entnommen. 1979 wurden figkeitswerten bei den eingesammelten Arthropoden die vier Lokalitäten »Oschenberg«, »Hummelgau«, führten. Insbesondere eignet sich das Klopfprobenver­ »Stadtsteinach« und »Autobahnhecken bei Schreez« fahren für phänologische Untersuchungen und für Ver­ (Abb. 1, Abschn. 1.3) bearbeitet, 1980 und 1981 gleiche von Straucharten, Heckentypen und Standorten. lediglich die Lokalitäten »Oschenberg« und »Hum­ Bei Klopffängen und Abtötung in der Gefriertruhe melgau«. bleiben auch empfindliche Formen wie Hymenopte- ren, Lepidopteren und Dipteren meist in einem 1.2 Aufschlüsselung der Fangergebnisse nach einwandfreien Zustand erhalten. Da dieses für eine Arthropodengruppen genaue Bestimmung in der Regel Voraussetzung ist, sollte für faunistische Bestandsaufnahmen mit Beleg­ Wir beschränken uns hier im wesentlichen auf die sammlungen den - Klopffängen und vergleichbaren Darstellung der 1979 durchgeführten Aufsammlun- Methoden der Vorzug gegenüber Flüssigkeits- und gen, da das betreffende Probenprogramm besonders Klebefallen gegeben werden. umfangreich und detailliert war. Insgesamt erbrachten Die Klopfproben erfolgten nach den von der OILB die 138 Klopfproben einen Gesamtfang von 24355 (Internationale Organisation für biologische Bekämp­ Insekten und Spinnentieren, was einem Durchschnitt fung schädlicher Tiere und Pflanzen) herausgegebenen von ca. 175 Tieren/Probe entspricht. In Tabelle 7 sind Richtlinien (BRADER, 1975) mit im Handel die Gesamt-Individuenzahlen bezüglich der 5 häufig­ erhältlichen Klopftrichtern mit einer Fangfläche von sten Insekten-Ordnungen sowie der Spinnen + 0,25 m2 (Bezugsquelle: Firma Emst Stegmüller, 6909 * Weberknechte zusammengefaßt worden. In die Walldorf/Baden, Hauptstr. 44). Die Probenentnah­ Gruppe ’Sonstige’ gehen Milben, Collembolen, men erfolgten von Ende April bis September. In der Dermapteren, Psocopteren, Orthopteren, Neuropte- Regel wurden die Klopfproben in einem Abstand von ren u. a. ein. Da den Gesamtfängen an den einzelnen ca. 14 Tagen eingesammelt (1979), 1980 und 1981 Standorten unterschiedlich viele Stichproben zugrunde wurden die Aufsammlungen teilweise in größeren liegen, ist ein direkter Vergleich der Individuenzahlen zeitlichen Intervallen durchgeführt, da hier andere nach Tab. 7 nicht möglich. Es werden daher die im Fragestellungen Vorlagen. Durchschnitt über den Gesamtfang in einer Probe enthaltenen Individuen der verschiedenen Gruppen Pro Probe wurde an 10 Positionen, d. h. an 10 verschie­ berechnet und in Tab. 8 zusammengestellt. An allen denen Sträuchem der zu untersuchenden Gehölzart Standorten wurde die im Durchschnitt geringste geklopft, wobei jeweils die Äste einer Position mit 3 Individuenzahl/Probe auf Rose gefangen. Während kräftigen Schlägen erschüttert wurden. Der die hinsichtlich der Fangzahlen auf Schlehe und Weißdorn betreffende Probe enthaltende Plastikbeutel wurde an den Standorten Oschenberg und Stadtsteinach sofort verschlossen und zusammen mit den anderen kaum Unterschiede festzustellen sind, fällt die sehr Proben des Untersuchungsgebiets auf schnellstem hohe Individuenzahl von Weißdom-Proben im Hum­ Wege ins Labor gebracht und dort zunächst melgau und an der Autobahn auf. Dieses ist vor allem eingefroren. auf die hohen Fangzahlen bezüglich der Heteroptera Für jede Probe wurden folgende Daten ermittelt: zurückzuführen. Weiterhin muß berücksichtigt wer­ — Gesamtindividuenzahl, Individuenzahl unterscheid­ den, daß die Rose gegenüber Schlehe und Weißdom barer Gruppen (soweit möglich bis zur Art, sonst eine unterschiedliche Verzweigungs- und Blattflächen- weiter gefaßte Gruppen) Struktur besitzt, so daß bei gleicher Zahl von Proben

38 Tabelle 7 Zusammenstellung der insgesamt gefangenen Arthropoden auf Heckenpflanzen an vier Standorten (1979)

Oschenberg Hummeigau Stadtsteinach Autobahnhecken Summe (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (11) (12) (13) (14) Gruppe Schlehe Rose Weißd. Schlehe Rose Weißd. Schlehe Rose Weißd. Schlehe Rose Weißd.

1) Heteroptera 323 165 741 498 472 2203 195 134 555 433 415 1768 7902 2) Coleóptera 128 73 88 218 210 326 312 165 124 93 21 107 1865 3) Hymenoptera 211 192 358 395 324 646 219 219 325 166 290 315 3660 4) Diptera 113 88 66 524 364 1066 180 173 194 147 87 147 3149 5) Lepidoptera 406 89 159 263 121 192 372 266 233 347 201 400 3049 6) Sonstige 232 83 136 479 147 186 55 46 76 54 6 43 1543 7) Araneidae + Opiliones 348 259 246 252 243 238 278 264 185 467 227 180 3187

8) Summe 1761 949 1794 2629 1881 4857 1611 1267 1692 1707 1247 2960 24355

Tabelle 8______Durchschnittliche Individuenzahl in einer Klopfprobe, gemittelt über den ganzen Untersuchungszeitraum (1979)

Oschenberg Hummelgau Stadtsteinach Autobahnhecken Durch- (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (11) (12) (13) schn. Gruppe Schlehe Rose Weißd. Schlehe Rose Weißd. Schlehe Rose Weißd. Schiebe Rose Weißd. (14)

1) Heteroptera 21,5 11,0 49,4 38,3 36,3 169,5 19,5 13,4 55,5 54,1 51,9 22,1 57,3 2) Coleóptera 8,5 4,9 5,9 16,8 16,2 25,1 31,2 16,5 12,4 11,6 2,6 13,4 13,5 3) Hymenoptera 14,1 12,8 23,9 30,4 24,9 49,7 21,9 21,9 32,5 20,8 36,3 39,4 26,5 4) Diptera 7,5 5,9 4,4 40,3 28,0 82,0 18,0 17,3 19,4 18,4 10,9 18,4 22,8 5) Lepidoptera 27,0 5,9 10,6 20,2 9,3 14,7 37,2 26,6 23,3 43,4 25,1 50,0 22,1 6) Sonstige 15,5 5,5 9,1 36,9 11,3 14,3 5,5 4,6 7,6 6,8 0,8 5,4 11,2 7) Araneidae 23,2 17,3 16,4 19,4 18,7 18,3 27,8 26,4 18,5 58,4 28,4 22,5 23,1

8) Summe 117,4 63,5 119,7 202,3 144,7 373,6 161,1 126,7 169,2 213,4 156,0 370,1 176,5

Tabelle 9 Zusammenstellung der Gesamt-Biomasse (Frischgewicht) der in Tab. 7 aufgelisteten Arthropoden - Individuen. Angaben in mg

Oschenberg Hummelgau Stadtsteinach Autobahnhecken Summe (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (11) (12) (13) (14) Gruppe Schlehe Rose Weißd. Schlehe Rose Weißd. Schlehe Rose Weißd. Schlehe Rose Weißd.

1. Heteroptera 442,96 456,47 731,77 559,75 612,35 1536,38 306,6 196,93 503,97 458,16 620,11 1297,88 7723,33 2. Coleóptera 1184,51 619,61 878,38 718,62 711,14 1489,45 2142,17 1047,81 959,58 437,23 279,08 1076,52 11544,10 3. Hymenoptera 1129,07 832,3 960,88 1501,80 1151,31 1060,46 466,17 1129,79 609,88 553,50 1496,19 942,71 11834,06 4. Diptera 604,36 95,38 189,87 2102,51 1109,34 1908,09 386,13 261,1 454,87 851,96 496,49 534,13 8994,44 5. Lepidoptera 5120,34 1368,52 2961,11 1768,23 1643,34 2181,82 2932,8 2701,79 2269,42 5743,82 3560,36 6244,00 18495,55 6. Sonstige 1099,38 1185,37 1307,12 660,58 401,26 1945,07 743,19 154,04 1090,52 900,22 304,12 576,79 10367,66 7. Araneidae 1220,33 860,11 889,3 1447,89 1349,42 1192,40 2053,51 980,83 941,53 2359,82 1250,31 1039,36 15584,81

8. Summe 10800,95 5417,76 7918,43 8759,38 6978,16 11313,67 9030,57 6472,50 6829,77 11304,71 8006,66 11711,39 104543.95

Heteroptera: 7,4 %; Coleóptera: 11,1 %; Hymenoptera: 11,3 %; Diptera: 8,6 %; Lepidoptera: 36,8 %; Sonstige: 9,9 %; Araneidae: 14,9 %. wahrscheinlich unterschiedlich große Oberflächen- durchschnittliche Entwicklung der Individuenzahl pro Areale auf den einzelnen Pflanzen erfaßt werden. Probe sowie die durchschnittliche Biomasse pro Probe Dieser bislang nicht näher untersuchte Faktor muß bei während der Monate Mai bis Oktober. In Abb. 3 A und Vergleichen von Klopffängen zwischen verschiedenen 3B ist die Entwicklung der Gesamtbiomasse im Jahr Pflanzenarten und zwischen unterschiedlich großen 1980 in den Untersuchungsgebieten »Oschenberg« und Pflanzen einer Art berücksichtigt werden. »Hummelgau« wiedergegeben. Übereinstimmend läßt Tab. 9 bringt eine Übersicht über die 1979 in den 4 sich in diesen Kurven für alle drei Gehölzarten ein hohes Beobachtungsgebieten an Schlehe, Wildrose und Abundanz- und Biomassemaximum im Frühjahr (Mai/ Weißdorn in den Klopfproben erhaltenen Biomassen Juni) und ein zweiter, wesentlich kleinerer Gipfel im der 7 Arthropodengruppen. Es handelt sich dabei August/September erkennen. jeweils um das Frischgewicht. Der Biomasse nach Das Frühjahrsmaximum des Arthropodenbesatzes läßt nehmen die Lepidopteren (fast ausnahmslos Lepidop- sich bei allen drei Gehölzarten jeweils eindeutig auf terenlarven) den ersten Rang ein, während bei der einen Höhepunkt in der Entwicklung der phytophagen Individuenzahl (Tab. 7, 8) die Heteropteren an erster Insekten zurückführen (Abb. 4). Das zeigt sich auch Stelle stehen. deutlich bei der Untersuchung der jahreszeitlichen Entwicklung des Blattkonsums durch Phytophage 1.3 Entwicklung von Individuenzahl und Biomasse (Abschn. 2.7). POLLARD et al. (1974) weisen darauf im Jahreslauf hin, daß sich gerade die Heckengehölze durch ein früh­ Abb. 2A und 2B zeigen für das gesamte, 1979 an den zeitig einsetzendes, während der Blühperiode kulmi­ drei Gehölzarten eingesammelte Probenmaterial die nierendes und dann stark zurückgehendes Wachstum

39 Abbildung 2: Jahreszeitliche Entwicklung (Mai-Oktober 1979) der Individuen­ zahl pro Klopfprobe (oben) und der Biomasse der in den Klopf­ proben erfaßten Arthropoden (unten) an Rose, Schlehe und Weißdom

Figure 2 Seasonal changes (May-October, 1979) of the average numbers of arthropod individuals/sample (above) and of the average arthropod Abbildung 3 biomass/sample (below) in the standard sampling program (»Klopf­ Ergebnisse des Klopfprobenprogramms 1980. Jahreszeitlicher Verlauf probenprogramm«) der erhaltenen Gesamtbiomasse an Arthropoden am Oschenberg Rose = wild rosebushes, Schlehe = sloe, Weißdom — hawthorn (oben) und im Hummelgau (unten)

Figure 3 Seasonal changes in the biomass of arthropods obtained during the standard sampling program on rosebushes (= Rose), sloe (= Schlehe) and hawthorn (= Weißdom) in 1980. Above: locality Oschenberg; below: locality Hummelgau auszeichnen. Der Großteil der phytophagen Insekten im Heckenbereich, insbesondere Kleinschmetterlinge, Blattläuse und Käfer, sind in ihrer Phänologie eng mit dieser frühen Produktionsphase ihrer Wirtsgehölze synchronisiert. (Eine Ausnahe stellen bestimmte Blatt­ wespenarten und blattminierende Kleinschmetter­ Abb. 4 läßt erkennen, daß während der Monate Mai lingsarten dar, die erst relativ spät im Jahr mit ihrer und Juni die Phytophagen-Biomasse pro Klopfprobe larvalen Freßphase beginnen). Eine frühe Aktivitäts­ um ein mehrfaches höher liegt als die der entomo- periode (»early-season-feeders«, MATTSON, 1980) phagen Arthropoden (Parasiten, Räuber, Spinnen), ist von sehr vielen Gehölze befallenden phytophagen daß aber vom Juli an die Biomasse der phytophagen Insekten bekannt geworden. Dieses Verhalten ist eine und der entomophagen Formen entweder vergleichbar Anpassung an den im Frühjahr bei vielen unserer werden oder daß die Biomasse der Entomophagen die Holzgewächse hohen Anteil an von Blattfressem der Phytophagen sogar übertrifft. Damit kommt den auswertbaren Stickstoff-Verbindungen sowie an den Entomophagen dort, wo die Biomasse-Entwicklung zu diesem Zeitpunkt meist doch geringen Gehalt der der Heckenarthropoden einen Spätsommergipfel Blätter an Abwehrstoffen (insbesondere Tannine). Für zeigt, produktionsbiologisch eine gewisse Bedeutung die Erfassung der Heckenfauna (Abschn. 3.1.5) durch zu. An diesem zweiten Gipfel in der Biomasse-Ent­ Klopfproben oder visuelle Kontrollen ist, wie unsere wicklung können allerdings Spinnen (Anhang VI,3), die Fangergebnisse zeigen, daher der Zeitraum Mai/Juni großenteils vom Umland in die Hecke einfliegende besonders günstig. Beute verwerten, einen wichtigen Anteil haben.

40 Anzahl Individuen insgesamt Lepidoptera Rose Schlehe Weißdorn Summe Larven 526 896 639 2061 Imagines 169 446 345 960 Summe 695 1342 984 3021

Abbildung 4: Jahresgang der Biomasse-Entwicklung von Entomophagen und Phyto- phagen (Klopfprobenprogramm 1979) bei Rose, Schlehe und Weiß­ dom

Figure 4 Seasonal changes in the biomass of entomophagous and phytophagous arthropods (standard sampling program, 1979) on rosebushes (Rose), sloe (Schlehe) and hawthorn (Weißdom)

2 Zur Phänologie ausgewählter Arthropodengruppen der Hecke Im folgenden soll für einige Insektengruppen das Er­ gebnis der Klopfprobenfänge erörtert werden, wobei die Populationsentwicklung im Verlauf des Jahres sowie Unterschiede zwischen den einzelnen Hecken­ straucharten im Vordergrund stehen. Der Darstellung liegen wiederum in erster Linie die 1979 erhaltenen Da­ ten zugrunde. Es werden zunächst die phytophagen und dann die entomophagen Taxa besprochen.

Abbildung 5: Jahresgang der Individuendichte von Lepidopterenlarven an vier 2.1 Lepidopteren Standorten (Klopfproben 1979)

In den Klopfproben wurden sowohl Lepidopteren- Figure 5 Larven wie auch Imagines erbeutet. Einen solchen Seasonal changes in the numbers of larvae of Lepidoptera per sample at Überblick über das 1979 erzielte Fangergebnis gibt die four localities (standard sampling program, 1979) on rosebushes, folgende Zusammenstellung: sloe and hawthorn

41 Zwar war zu erwarten, daß endophytisch lebende Autobahn festgestellt, da hier der kleine Frostpanner Larven sowie in Gespinsten und Wickeln sich aufhal­ sehr häufig war. Die Klopfmethode erlaubt es, sich tende Larven nicht hinreichend genau gefangen einen vergleichend phänologischen Überblick über die werden können. Larven der Yponomeutidae und Lepidopteren-Fauna zu verschaffen. Das Auftreten Tortricidae waren aber z. T. in großer Anzahl vertre­ der Larven bzw. der Imagines lag an allen Standorten ten, vor allem in Proben, die zur Zeit des und an allen Wirtspflanzen eng beieinander, so daß Entwicklungsabschlusses vor oder während der eine zeitliche Einengung der in der Praxis vorgenom­ Abwanderung der Larven entnommen wurden. menen faunistischen Bestandsaufnahme auf den Zeit­ Imagines der meist kleineren Arten von Schlehe und raum von Ende Mai - Mitte Juni bezüglich der Larven Weißdorn werden vor allem von Formen gefangen, die bzw. von Mitte Juni - Mitte Juli bezüglich der Imagines nachtaktiv sind. Die Tiere sitzen tagsüber versteckt im möglich erscheint. Gebüsch und fallen bzw. »flüchten« daher größtenteils in die Klopftrichter. 2.2 Homoptera Einen Überblick über die Fangergebnisse (Larven) im Die Homopteren stellten an allen drei Gesträucharten Jahresgang gibt die Abb. 5. Allgemein geht daraus einen beträchtlichen Teil der in den Klopfproben er­ hervor, daß an allen drei Pflanzen und in allen beuteten Arthropodenindividuen, jedoch ist ihre Bio­ Gebieten eine hohe Abundanz der Larven in der Zeit masse unbedeutend. Ausgewertet wurden insbeson­ von Mitte Mai bis Mitte Juni auftritt. Besonders hohe dere die Blattläuse (STECHMANN, in Vorbereitung) Abundanzen wurden in Stadtsteinach und an der sowie die an einigen Standorten auf Weißdorn in hoher Dichte auftretenden Blattflöhe (Psyllidae), die in den von uns untersuchten Hecken zu den wichtigsten Honigtau-Produzenten zählen. a) Aphididae In Klopfproben werden sowohl Aphiden-Larven als auch ungeflügelte Adulti gefangen. Ob allerdings die Individuen in den Klopffängen in einer repräsentativen Stadien-Zusammensetzung vertreten waren, läßt sich wegen der schnell erfolgenden Änderungen nicht ab­ schätzen. Abb. 6 gibt einen Überblick über das Auftreten von Blattläusen in den 3 Wirtspflanzen im Jahr 1979 anhand von Monatsmittelwerten. An Weißdorn wurden Aphiden nur in 14 der 46 Proben festgestellt, und zwar insgesamt nur 65 Individuen. Davon waren 25 Individuen (Hummelgau) bzw. 10 Individuen (Oschenberg) in den Proben vom 12. 9., 11 Individuen (Autobahn) in der Probe vom 9. 8. Danach konnten nur vereinzelt und zeitlich sehr lückenhaft Blattlaus- Kolonien an Weißdorn festgestellt werden. In den Proben an Rose und Schlehe traten Aphiden dagegen wesentlich häufiger und in sehr viel höheren Individuenzahlen auf. An Rose wurden insgesamt 346, an Schlehe insgesamt 445 Individuen festgestellt. Im Jahresgang treten zwar Unterschiede auf, die Phäno­ logie der Aphiden ist aber auf beiden Pflanzen durchaus vergleichbar. Die Monatsmittelwerte (Rose) ergaben hinsichtlich 20-i der zeitlichen Abfolge von Phasen starken Aphiden- Vorkommens und Phasen geringen Vorkommens oder Weißdorn Fehlens einen verzerrten Überblick, da wegen klimati­ scher Unterschiede die Entwicklungsphasen der Aphiden in den untersuchten Gebieten zum Teil 10- gegeneinander verschoben waren. Am Oschenberg schlüpften die Fundatrices sowohl auf Schlehe als auch auf Rose um ca. 14 Tage früher als in den anderen Gebieten. Dabei wird deutlich, daß Phasen hoher Blattlausdichte (zu Vegetationsbeginn und Vegeta­ ± tionsende sowie im Juli) mit Phasen sehr geringer Mai Juni Juli Aug. Sept. Okt Blattlausdichte (Juni und August) abwechseln. Wenn auch die Nahrungsbasis für Blattlausvertilger und Abbildung 6: Honigtau-Sammler im Heckenbereich breiter und Das jahreszeitliche Auftreten von Blattläusen in den Klopfproben von stabiler ist als im Umland, so liegt doch offensichtlich 1979 (Mittelwert und Standardfehler der Proben) kein kontinuierliches Nahrungsangebot vor. Figure 6 b) Psyllidae Seasonal changes in the density of aphids/sample (mean and standard error) (standard sampling programm, 1979) on rosebushes, sloe and Auf Weißdorn wurden 1979 insgesamt 4569 Psyllidae, hawthorn davon 647 Larven, gefangen. Larven traten nur in

42 einer sehr engen Zeitspanne (letzte Mai-Dekade und 2.3 Coleóptera: Curculionidac, Chrysomelidae erste Juni-Dekade) auf und machten in den ent­ Die phytophagen Käferfamilien der Curculionidae sprechenden Proben dann mehr als 90 % der (Rüsselkäfer) und der Chrysomelidae (Blattkäfer) Individuen aus. Die hohen Fangzahlen (maximal 620 werden mit der Klopfprobe gut erfaßt, da sich die Adulti/Probe, Hummelgau, 19. 6. 80; 291 Larven/ meisten Arten bei Erschütterungen fallen lassen. Die Probe, Autobahn, 28. 5. 80) lassen auf eine gute Maxima des Auftretens in der Hecke liegen im Mai und Fängigkeit der Klopfmethode schließen. Juni. Es sind also auch diese Gruppen mit der Haupt­ Hinsichtlich der Bestimmung bestehen Probleme, da produktionsphase der Heckenstraucharten gut syn­ nur Adulti im ausgefärbten Zustand die notwendigen chronisiert. Der Gesamtfang betrug 1979 913 Indi­ Merkmale aufweisen. Es ist aber sicher, daß minde­ viduen. Details über eine ausgewählte Rüsselkäfer­ stens 2 Psylla- Arten vertreten sind: gruppe bringt Anhang VI, 1. 1. Psylla melanoneura Forst: ausgefärbte Imagines erschienen als erste in den Klopfproben Ende April/Anfang Mai. 2. Psylla peregina Forst.: Überwinterung als Ei auf Weißdorn, Larven schlüpfen in enger Beziehung zur Knospenentfaltung.

Die Larvenstadien scheiden zuckerhaltigen Kot und zusätzlich wachshaltige Produkte aus, so daß Zweige, Blätter und Blüten der Wirtspflanzen bei hoher Larvendichte oft für mehrere Wochen von einer klebri­ gen Schicht überzogen sind. Eine Reihe entomophager Insekten (z. B. Formicidae, Coccinellidae, Cantharidae, Heteroptera u. a.) zeigen eine enge Beziehung zu dem Auftreten der Psylla, besonders aber ihrer Larven (s. u.). Auch für Imagines anderer Insekten, z. B. der Dipteren, Neuropteren, entomophagen Hymenopteren und wohl auch Plecop- teren ist es wahrscheinlich, daß sie besonders häufig auf Weißdorn gefunden wurden, weil eine Nahrungsbe­ ziehung zu den Psyllen besteht. Im Jahresgang (Abb. 7) wurden zwischen den Stand­ orten nur unbedeutende Unterschiede festgestellt, dagegen wiesen die Fangzahlen beträchtliche Diffe­ renzen auf (s. o.). Nach den Klopfproben waren die Psyllen im Hummelgau und an den Autobahnhecken besonders häufig.

Abbildung 8: Das jahreszeitliche Auftreten von Blumenwanzen (Anthocoridae) Das jahreszeitliche Auftreten von Blattflöhen (Psyllidae) in den Weiß­ in den Klopfproben von 1979 dom-Klopfproben, 1979 Figure 8 Figure 7 Seasonal changes in the density of Anthocoridae/sample (mean and Seasonal changes in the density of Psyllidae/sample (mean and standard error) on rosebushes, sloe and hawthorn (standard sampling standard error) on hawthorn (standard sampling program, 1979) program, 1979)

43 entomophage Miridae Rose

i 0 T T------1

c

Abbildung 10: Das jahreszeitliche Auftreten von Marienkäfern in den Klopfproben von 1979

Figure 10 Seasonal changes in the density of Coccinellidae/sample (mean and standard error) on rosebushes, sloe and hawthorn (standard sampling program, 1979)

gines und erscheinen schon früh an den Heckenpflan­ Das jahreszeitliche Auftreten von entomophagen Blindwanzen (Miri­ dae) in den Klopfproben von 1979 zen, wo sie sich z. B. von Eiern der Blattläuse, Blatt­ flöhe oder einiger Lepidoptera ernähren. Am häufig­ Figure 9 sten traten sie in den Proben vom 19. 6. bis 30. 6. auf. Seasonal changes in the density of Miridae/sample (mean and standard In dieser Zeit erfolgt die Eiablage. Die Imagines der error) on rosebushes, sloe and hawthorn (standard sampling program, neuen Generation erscheinen dann ab August in größe­ 1979) rer Anzahl in den Proben. Die Miridae überwintern dagegen als Eier und durchlaufen nur eine Generation 2.4 Tenthredinidae auf den Heckenpflanzen. Die Tiere waren am häufig­ Blattwespen spielen im Heckenbereich im Vergleich zu sten in Proben zwischen dem 20. 6. und 10. 7., so daß anderen Blattfressem nur eine untergeordnete Rolle. sie noch etwa 2 Wochen länger in größerer Dichte ge­ So ergab sich 1979 lediglich ein Gesamtfang von 295 fangen wurden als die Anthocoridae. Individuen an Wildrosen, 87 Individuen an Schlehe und 79 Individuen an Weißdorn. Der an Wildrosen im 2.6 Coleóptera: Coccinellidae, Cantharidae September vielfach zu beobachtende, allerdings Die entomophagen Käfer waren in den Klopfproben geringfügige Biomasse-Zuwachs der Phytophagen aus dem Heckenbereich insbesondere durch die (Abb. 4) geht auf das Konto der Blattwespen. Marienkäfer (Coccinellidae) und die Weichkäfer (Cantharidae) vertreten. 2.5 Heteroptera: Anthocoridae, Miridae Das Auftreten der Coccinelliden in den Hecken unter­ Einzelheiten über diese, im Heckenbereich vorwie­ liegt starken Schwankungen. Abb. 10 gibt die 1979 gend mit räuberisch lebenden Arten vertretenen gefundenen Verhältnisse wieder. Daß die hier darge­ Gruppen bringt Anhang VI. stellten Trends sich nicht verallgemeinern lassen, geht Einen Überblick über das jahreszeitliche Auftreten in aus Abb. 11 A, B und C hervor, die sich auf die Klopf­ den Klopfproben nach Monatsmittelwerten geben die probenfänge 1980 bezieht. Auffallend sind hier die Abb. 8 und 9. Die Anthocoridae überwintern als Ima- Septembermaxima an Weißdorn und Schlehe.

44 Abbildung 11: als Imagines und zwar mit Schwerpunkt in einer kurzen Das jahreszeitliche Auftreten von Marienkäfern in den Klopfproben Zeitspanne von Ende Mai bis Ende Juni. Sie waren von 1980 besonders häufig in den Klopfproben von Weißdorn. Sowohl die Imagines als auch deren Larven, die in der Figure 11 Kraut- und Bodenschicht von Feldern und Wiesen Seasonal changes in the density of Coccinellidae/sample (mean and leben, sind wichtige Räuber. standard error) on rosebushes, sloe and hawthorn (standard sampling program, 1980) 2.7 Hymenoptera: Ichneumonoidea und Chalcidoidea Wie STECHMANN (1982) ausführt, treten im Unter­ Imagines der Schlupf- und Erzwespen wurden, wie suchungsgebiet an Hecken im wesentlichen 6 Coccinel- Abb. 13 zeigt, im Klopfprobenprogramm an allen drei liden-Arten auf, von denen allerdings nur Calvia Heckenstraucharten in großer Anzahl gefangen. quatuordecimguttata L., Adalia bipunctata L. und die Gipfel des Auftretens erwachsener parasitischer nur selten von uns beobachtete Adalia decempunctata Hymenopteren in der Hecke lagen einmal im Juli und L. auch auf den Sträuchem der Hecke zur Fortpflan­ dann im September. Es wurden allerdings an den ein­ zung gelangen, während Coccinella septempunctata zelnen Standorten beträchtliche Unterschiede fest­ L., Propylaea quatourdecimpunctata L. und Anatis gestellt. So ergab 1973 die Lokalität »Oschenberg« ocellata L. nur als Imagines in der Heckenvegetation 362 Individuen, der »Hummelgau« 1057 Individuen, erscheinen. Es geschieht dies einmal nach der Über­ »Stadtsteinach« 471 Individuen und die »Autobahn­ winterung, also im Mai und Anfang Juni und dann hecken bei Schreez« 466 Individuen. wieder im Hochsommer vom August ab, bevor die er­ wachsenen Tiere der neuen Generation die Winter­ 2.8 Hymenoptera: Formicidae quartiere aufsuchen. Dabei treten die drei zuletzt genannten Arten im Sommer in beträchtlicher Indivi­ Ameisen, die fast ausschließlich der Gattung Formica duenzahl im landwirtschaftlich genutzten Umland der angehörten, wurden insbesondere an Weißdom, Hecken auf. weniger an den anderen Straucharten beobachtet. So

45 Ichneumonidea u.Chalc'idoidea Formicidae Rose _I_ T —— i—.

UJ ^ 0 ” Schlehe tri - i - i Ix“ '•w* - 3 h a» n - n CM 1 1 " ’I 1 o CL

Abbildung 14: Das jahreszeitliche Auftreten von Ameisen in den Klopfproben von 1979

Figure 14 Seasonal changes in the numbers of Formicidae/sample on rosebushes, sloe and hawthorn (standard sampling program 1979)

erhielten wir 1979 in Klopfproben vom Weißdorn 505 Individuen, von der Schlehe aber nur 168 Individuen und von Wildrosen 94 Individuen. Im Jahresverlauf erscheinen die Ameisen nur in den Monaten Mai-Juni in hoher Individuenzahl (Abb. 14). Nach unseren bisherigen Beobachtungen stehen sie dabei bei Vegetationsbeginn zu den Homoptera (Mai bis Anfang Juni), in den folgenden Wochen aber vor allem zu Lepidopteren in Nahrungsbeziehung.

2.9 Dennaptera: Forficulidae Die Ohrwürmer besitzen ein breites Nahrungsspek­ trum, das organische Abfälle, Pflanzenkost und tieri­ sche Beute (insbesondere Blattläuse) einschließt. Das jahreszeitliche Auftreten an den drei Gehölzarten des Heckenbereichs ist in Abb. 15 dargestellt.

2.10 Arachnida Sowohl nach der Individuenzahl (1979: 3187 Indivi­ Abbildung 13: duen) wie auch nach der Biomasse stellten die Spinnen Das jahreszeitliche Auftreten erwachsener parasitischer Hymenop- und Weberknechte unter den mit den Klopfproben teren (Schlupfwespen i.w.S.) in den Klopfproben von 1979 erfaßten entomophagen Arthropoden den größten Figure 13 Anteil. Abb. 16 zeigt, daß 1979 die mittleren Indivi­ duenzahlen pro Klopfprobe an allen drei Straucharten Seasonal changes in the numbers of adult parasitic Hymenoptera/ sample (mean and Standard error) on rosebushes, sloe and hawthorn vom Mai bis zum Juli stetig anstiegen, um dann auf den (standard sampling program, 1979) Wildrosen und dem Weißdom bis zum September auf

46 Dermaptera

2- Rose 1 - f f O'

jo o

Weißdorn Ic 9

7-

5-

3-

1 - i - 0 Mai Juni Juli Aug. Sept. Okt.

Abbildung 15: Das jahreszeitliche Auftreten von Ohrwürmern in den Klopfproben von 1979

Figure 15 Seasonal changes in the numbers of earwigs/sample (mean and stan­ dard error) on rosebushes, sloe and hawthorn (standard sampling pro­ Das jahreszeitliche Auftreten von Spinnen und Weberknechten in den gram, 1979) Klopfproben von 1979 einem Plateau von etwa 30 Individuen pro Probe zu Figure 16 verharren. Lediglich auf der Schlehe kam es im Seasonal changes in the numbers of Araneida and Opiliones/sample September 1979 mit einem Mittelwert von etwa 60 In­ (m e a n and Standard e rro r) o n rosebushes, sloe a n d h a w th o m (Standard dividuen pro Probe zu einem ausgesprochenen Gipfel. sampling program, 1979) 1980 ergaben die Klopffänge im Untersuchungsgebiet stellt Abb. 18 dar, in der die drei Gehölzarten für die »Hummelgau«, wie aus Abb. 17A, B und C ersichtlich Berechnung jeweils zusammengefaßt wurden. Insge­ ist, einen ähnlichen Trend, wobei allerdings auch der samt wurden in den Klopfproben 1979 3149 Dipteren­ Spinnenbesatz der Wildrosen ein September-Maxi­ individuen erbeutet, wobei insbesondere die Empidi- mum brachte. Auf weitere Details wird in Anhang VI dae (679 Individuen) in den Fängen stark vertreten eingegangen. waren. Schwebfliegen (Syrphidae) und Raupenfliegen (Tachinidae), die mit ihren entomophagen Arten 2.11 Dipteren teilweise als Begrenzungsfaktoren phytophager Insek­ Imagines dieser Gruppe waren in unseren Klopfproben ten Bedeutung gewinnen konnten, wurden mit den regelmäßig und teilweise (von Grünland umgebene Klopfproben mit 35 Individuen sicher nur sehr unvoll­ Hecken im Hummelgau) in großer Zahl vorhanden. ständig erfaßt. Für die Imagines dieser reaktions­ Die jahreszeitliche Gesamtentwicklung der Besatz­ schnellen und gut fliegenden Dipteren stellt das Klopf­ mittelwerte in den 1979 untersuchten vier Gebieten probenverfahren keine zuverlässige Fangmethode dar.

47 Diptera in Rose, Schlehe, Weißdorn

30- Stadtsteinach

10- 0-

Abbildung 17: Abbildung 18: Das jahreszeitliche Auftreten von Spinnen in den Klopfproben Das jahreszeitliche Auftreten von Dipteren (an Rose, Schlehe und (Hummelgau, 1980) Weißdom) in vier Lokalitäten in den Klopfproben von 1979

Figure 17 Figure 18 Seasonal changes in the numbers of spiders/sample (standard sampling Seasonal changes in the densities of Diptera/sample (pooled for rose­ program, Hummelgau, 1980) bushes, sloe and hawthorn) at four localities (standard sampling program, 1979)

48 3 Die Erfassung von Lepidopteren-Larven an Schlehe und Weißdorn I Werner Wolf

Um herauszufinden, welcher Zusammenhang zwi­ schen der Zahl der an einem Standort und zu einem bestimmten Zeitpunkt durchgeführten Klopfproben und der damit erfaßten Artenzahl an Heckentieren besteht, wurde im Mai 1980 an vier Standorten unseres Beobachtungsgebietes an Schlehe und Weißdorn ein spezielles Klopfprogramm durchgeführt: Es wurden an einem Standort hintereinander 10 Stichproben genom­ men, wobei jede Stichprobe aus den an insgesamt 10 Positionen mit dem Klopfschirm eingesammelten Lepidopteren-Larven bestand. Die entsprechenden Arten-Stichproben-Kurven sind in Abb. 19 wieder­ gegeben.

Sie lassen sich durch folgende Gleichungen wieder­ geben:

Schlehe Stettfeld (25.5.80) Y = 11,53 + 7,4 ln X(r = 0,991) Stadtsteinach (31.5.80) Y = 10,12 + 7,4 ln X (r = 0,997) Adelsdorf (25.5.80) Y = 10.30 + 6,16 ln X (r = 0,998) Adelsdorf ( 1.5.80) Y = 6,15 + 3,21 ln X (r = 0,993)

W eißdorn Stettfeld (25.5.80) Y = 4,53 + 4,35 ln X (r = 0,992) Neuhaus (25.5.80) Y = 5,06 + 2,94 ln X (r = 0,975) N Stichproben Dabei bedeuten Y = Zahl von Lepidopteren-Arten X = Zahl der mit dem Klopfschirm an zehn Positionen genommenen Stichproben Abbildung 19: Die Abhängigkeit der Artenzahl erbeuteter Schmetterlinge vom Ge­ samtklopfprobenumfang an Schlehe (vier Lokalitäten) und Weißdorn (zwei Lokalitäten) Jede einzelne Stichprobe besteht aus einer Standard-Klopfprobe an 10 Abb. 19 zeigt, daß auch mit 10 Stichproben, d. h. mit Positionen Klopfschirmfängen an insgesamt 100 Positionen, zu­ mindest an der Schlehe der gesamte Arten-Bestand an Figure 19 Schmetterlingslarven noch keineswegs vollständig er­ The increase in the numbers of Lepidoptera species on sloe (four loca­ faßt ist. Extrapoliert man mit Hilfe der oben angeführ­ lities) and hawthorn (two localities) as a function of the number of stan­ ten Gleichungen die Arten-Stichproben-Kurven, dard samples so würde man bei der Schlehe mit 50 Stichproben (= Klopfschirmfänge an 500 Positionen) auf rund 50 Schmetterlingsarten und beim Weißdorn auf rund 20 Schmetterlingsarten kommen. Ein Umfang von 50 Stichproben würde allerdings zur Voraussetzung Die höheren Werte an Schlehe sind vor allem durch die haben, daß in dem betreffenden Heckengebiet aus­ größere Anzahl nur in einer Klopfprobe auftretender gedehnte Hecken zur Verfügung stehen müßten. Arten bedingt. (So kamen am 25. 5. 80 in Stettfeld an (Würde eine Hecke zu 50 % aus Weißdorn bestehen, der Schlehe von insgesamt 30 Lepidopteren-Arten 11 so wäre für 50 Stichproben eine Gesamtheckenlänge nur in einer Probe vor.) Da es sich um einen klimatisch von rund 500 m erforderlich). günstigen Standort handelt, liegt hier ein Hinweis vor, Der Umstand, daß die in Adelsdorf am 1. 5. 80 daß hohe Artenzahlen in Hecken dadurch zustande genommene Probe eine wesentlich flacher verlaufende kommen können, daß an wärmebegünstigten Stand­ Arten-Kurve gibt als die 3 zwischen dem 25. 5. und orten zu einem Artengrundbestand noch seltene Arten 31.5. genommenen Proben, zeigt, daß das Datum der hinzukommen. Daß die Hecken in Stettfeld wärme­ Probeaufnahme einen Einfluß auf das Ergebnis haben liebenden Lepidopterenarten Entwicklungsmöglich­ kann. Im Beobachtungsjahr war Ende Mai offensicht­ keiten bieten, zeigt etwa die Häufigkeit der Geometride lich eine mehr als doppelt so hohe Zahl an Agriopis bajaria, die in Adelsdorf und Stadtsteinach Lepidopteren-Arten in einem für die angewandte nicht nachgewiesen werden konnte. Weitere wärme­ Klopfmethode erfaßbaren Stadium als zu Beginn des liebende, nur in den Stettfelder Hecken nachgewiesene Monats. Wenn dieser Einfluß des Sammeltermins Lepidopteren-Arten sind Thecla betulae, Rhagades berücksichtigt wird, dann läßt Abb. 19 erkennen, daß pruni und Archips crataegana. die an Schlehe nachweisbare Zahl an Lepidopteren- Daß Stettfeld einem anderen Kleinfaunen bereich arten im Durchschnitt mehr als doppelt so hoch ist wie zuzuordnen ist, zeigt sich auch darin, daß Stadtsteinach am Weißdorn. (27spp) und Adelsdorf (25spp) immerhin 20 Arten

49 gemeinsam haben (77 %), während Stettfeld (30spp) Im folgenden sind die im Beobachtungsgebiet an mit Stadtsteinach 19 (67 %) und mit Adelsdorf nur Schlehe, Wildrose und Weißdorn nachgewiesenen noch 16 Arten (58 %) gemeinsam hat. Lepidopteren-Arten aufgeführt.

Schmetterlingsarten auf Rose, Weißdorn und Schlehe Nachweise durch das Klopfprobenprogramm 1979 —1981 (Routine- und Sonderprogramme)

Nepticulidae Stigmella centifoliella (Zeller, 1848) X (Rosa) R Zygaenidae Rhagades pruni (Denis & Schiffermüller, 1775) o Bemerk. 1 P Psychidae Talaeporia tubulosa (Retzius, 1761) XXX P Psyche casta (Pallas, 1767) XXX P Psyche betulina Zeller, 1839 XXX P Gracilariidae Paromix anglicella (Stainton, 1850) XX(X) R Phyllonorycter pomonella Zeller, 1846 O(X) Prunus spin. P Phyllonorycter cerasicolella (H.-S., 1855) X Prunus P Coleophoridae Coleophora serratella (Linnaeus, 1761) XXX P,C Coleophora hemerobiella (Scopoli, 1763) XX P Coleophora anatipennella (Hübner, 1796) XX P Gelechiidae Teleiodes vulgella (Linnaeus, 1761) XX P Anacampsis subsequella (Hübner, 1796) o Prunus spin. P Yponomeutidae Argyresthia mendica (Haworth, 1828) X Prunus P Argyresthia pruniella (Clerck, 1759) X Prunus P Argyresthia curvella (Linnaeus, 1761) XX(X) P,C Argyresthia albistria (Haworth, 1828) X Prunus P Yponomeuta padella (Linnaeus, 1758) XX P,C Swammerdamia caesiella (Hübner, 1786) XX P Paraswammerdamia lutarea (Haworth, 1828) XX C,R Ypsolopha asperella (Linnaeus, 1761) XX P Ypsolopha horridella Treitschke, 1835 XX P Tortricidae Pandemis corylana (Fabricius, 1794) XXX P Pandemis cerasana (Hübner, 1786) XXX P Pandemis heparana (D.&S.,1775) XXX P Archips crataegana (Hübner, 1799) XXX P Archips xylosteana (Linnaeus, 1758) XXX P Archips rosana (Linnaeus, 1758) XXX P Ptycholoma lecheana (Linnaeus, 1758) XXX P Tortricidae Neospaleroptera nubilana (Hübner, 1799) XXX P Acleris rhombana (D. & S., 1775) XXX P,R,C Olethreutes lacunana (D. & S., 1775) XXX C Hedya pruniana (Hübner, 1799) XX(X) P,C Hedya nubiferana (Haworth, 1811) XXX P,C Ancylis achatana (D.& S.,1775) XXX P,C Rhopobota unipunctana (Haworth, 1811) XXX c Epiblema cynosbatella (Linnaeus, 1758) X(XX) Rosa R Epiblema trimaculana (Haworth, 1811) XX R Epiblema roborana (D. & S., 1775) XX(X) R,C Spilonotia ocellana (D. & S., 1775) XXX P Pyralidae Aurana marmorea (Haworth, 1811) X Prunus P Aurana advenella (Zincken, 1818) XX C Pterophoridae Cnaemidiphorus rhododactyla (D. & S., 1775) O(X) Rosa R

50 Lycaenidae Thecla betulae (Linnaeus, 1778) XXX Nordmannia acaciae (Fabricius, 1787) O Prunus spin. Strymonidia pruni (Linnaeus, 1758) X Prunus Strymonidia spini (D. & S., 1775) XX Lasiocampidae Trichiura crataegi (Linnaeus, 1758) XXX Eriogaster lanestris (Linnaeus, 1758) XXX Malacosoma neustria (Linnaeus, 1758) XXX Geometridae Alsophila aescularia (D.&S.,1775) XXX Epirrita autumnata (Borkhausen, 1794) XXX Operophtera brumata (Linnaeus, 1758) XXX Chloroclystis chloerata Mabille, 1870 O Prunus spin. Crocallis elinguaria (Linnaeus, 1758) XXX Colotois pennaria (Linnaeus, 1761) XXX Apocheima pilosaria (D. & S., 1775) XXX Lycia hirtaria (Clerck, 1759) XXX Agriopis bajaría (D. & S., 1775) XXX Agriopis margianaria (Fabricius, 1777) XXX Erannis defoliaria (Clerck, 1759) XXX Theria rupicapraria (D. & S., 1775) XX Campaea margaritata (Linnaeus, 1767) XXX Dilobidae Diloba caeruleocephala (Linnaeus, 1758) XXX Lymantriidae Euproctis similis (Fuessly, 1775) XXX

Lymantria dispar (Linnaeus, 1758) XXX hp hp Hd |-0 '" d 'T )HÖ'"Ö,TJ T J HÜhTJhd hd HÜ Hd"Ö'"Ö *0 ’"0 hÜ ’"Ö Arctiidae Arctia caja (Linnaeus, 1758) XXX p Nolidae Nola cuculatella (Linnaeus, 1758) XX p,c Noctuidae Orthosia cruda (D. & S., 1775) XXX p Eupsilia transversa (Hufnagel, 1766) XXX P,c Conistra vaccinii (Linnaeus, 1761) XXX p Conistra rubiginosa (Scopoli, 1763) XXX c Xanthia icteritia (Hufnagel, 1761) XXX p Acronicta auricoma (D. & S., 1775) XXX p Amphipyra pyramidea (Linnaeus, 1758) XXX p Cosmia trapezina (Linnaeus, 1758) XXX P,c

Außerdem wurden in den Klopfproben Imagines der folgenden, nicht an Rosaceen fressenden Arten gefunden:

Lyonetiidae: Bucculatrix nigricomella Zeller, 1839 C lebt an Leucanthemum Elachistidae: Cosmiotes stabilella (Stainton, 1858) P miniert an Gräsern Pyralidae: Crambus pratella (Linnaeus, 1758) P lebt an Gräsern Geometridae: Idaea aversata (Linnaeus, 1758) P an niedrigwachsenden krautigen Pflanzen sowie an vermoderndem Laub Camptogramma bilineata (Linnaeus, 1758) P,C an niedrigwachsenden krautigen Pflanzen Arctiidae: Eilema deplana (Esper, 1787) C,P,R lebt an Nadelholzflechten

Bemerkung: Rhagades pruni kommt in Süddeutschland ausschließlich auf Prunus spinosa vor, während ihre norddeutsche Subspecies (callunae) nur Calluna vulgaris als Nahrung annimmt. Zeichenerklärung: O artmonophag X gattungsmonophag XX nur an Rosaceae XXX polyphag

51 Anhang II Einfluß des Alters und der räumlichen Verteilung von Weißdornbüschen auf Phytophage und ihre Parasiten

Gerhard Bauer

1 Fragestellung und Methode IV Neupflanzungen, jünger als 5 Jahre (Bayreuth). Im Winter 1981 wurden Äste von Weißdombüschen Erfaßt wurden Larven der Kleinschmetterlinge Ancylis quantitativ auf überwinternde Insektenstadien unter­ achatana (Lep. Tortr.), Hedya nubiferana (Lep. sucht, um herauszufinden, ob sich das Alter des Tortr.), Swammerdamia lutarea (Lep. Pyr.), Nola Strauchs und sein Vorkommen im Heckenverband cuculatella (Lep. Arct.) und Coleophora sp. (Lep. bzw. als isolierter Einzelbusch auf die Phytophagen - Col.), außerdem Eier des Frostspanners Operophtera brwnata (Le. Geom.), der Aphiden und Psyllen. und Entomophagenfauna auswirkt. Larven wurden seziert, um die Parasitierung durch Die Weißdomstandorte wurden eingeteilt in Hymenopteren festzustellen. I alte Hecken und Brachländer (Schreez bei Bay­ reuth, Stadtsteinach) Als Bezugsgröße für die Individuendichte wurde die II isolierte (alte) Einzelbüsche, mindestens 50 m Knospenzahl der Zweigproben hergenommen (x = vom nächsten Weißdombusch entfernt (Schreez, Larven/100 Knospen; n = Anzahl gefundener Tiere). Haag bei Bayreuth) Beim Vergleich unterschiedlicher Dichten wurde der Vierfelder-Test benutzt. III von der Flurbereinigung vor mehr als 8 Jahren gepflanzte Hecken (Tiefenthal und Lankendorf bei Bayreuth)

Parasitierungsgrad von Swammerdam) a Swammerdamia

Abbildung 20: Der Einfluß von Gehölzalter und Heckentyp auf die Dichte (Individuen pro Knospe mal 100) der am Weißdom überwinternden Kleinschmetter­ linge Ancylis achatana, Hedya nubiferana, Swammerdamia lutarea und auf die Parasitierungsrate von Swammerdamia~S\mg\arven. I = Heckengebiete ( =Sträucher im Heckenverband) II = isolierte Einzelbüsche, III = über 10 Jahre alte Neuanpflanzungen, IV = unter 5 Jahre alte Neuanpflanzungen

Figure 20 The influence of the position and age of hawthorn on the density (numbers of larvae per bud x 100) of Microlepidoptera larvae hibernating on haw­ thorn twigs (Ancylis achatana, Hedya nubiferana, Swammerdamia lutarea) and on the parasitization rate of Swammerdamia larvae I = hawthorn in old hedgerows, II = isolated hawthorn bushes in grassland, III = hawthorn in planted hedgerows of an age of more than 10 years, IV = hawthorn in recently established hedgerows (age less than 5 years)

52 ro Tabelle 10 Die Dichte von Überwinterungsstadien auf Weißdornästen, x = Larven/100 Knospen; par. = parasitierte Larven

L A R V E IV E I E R n Ancylis par. Heilya par. Swainmerdiimia par. Ncila Coleo phora Frostsj)anner Aph¡den Psylen Sign. Knospen n X n X n X n X n X n X n X n X n X n X n X W3 1728 2 0,12 12 0,7 5 0,29 11 0,64 3 0,17 2 0,12 1 0,06 13 0,7 6 0,35 340 19,7 W7 2000 2 0,1 2 0,1 2 0,1 6 0,3 3 0,15 168 8,4 W4 2596 20 0,8 1 0,04 10 0,4 4 0,15 3 0,11 1 0,04 3 0,11 7 0,3 10 0,4 17 0,65 W5 2357 3 0,13 1 0,04 6 0,2 2 0,08 1 0,04 1 0,04 3 0,13 4 0,2 308 13 W1 1021 6 0,6 7 0,7 1 0,1 6 0,6 2 0,2 5 0,5 5 0,5 20 1,9 Einzelbüsche W ll 1069 1 0,1 1 0,1 4 0,4 12 U 2 0,2 6 0,56 3 0,3 140 13 5 0,5 39 3,6 2 10771 34 0,31 3 0,03 41 0,4 14 0,13 38 0,35 8 0,07 17 0,16 12 0,1 166 1,5 23 0,2 892 8,3 W19 181 1 0,5 6 3,3 1 0,55 1 0,55 56 30,9 W20 184 1 0,54 3 1,6 1 0,54 143 77,7

über J. 5 2 199 77 im im Alter 2 356 1 0,27 1 0,27 9 2,5 1 0,27 0,55 W12 849 1 0,12 400 47 W13 965 1 0,1 131 13,6 W14 1081 1 0,09 1 0,09 2 0,18 5 0,5 666 61,6 W15 2999 5 0,17 5 0,17 14 0,5 1431 48 Neuanpflanzung unter 5 Jahren | 5894 1 0,02 1 0,02 8 0,13 6 0,1 19 0,3 2628 44,6 W6 2791 4 0,14 1 0,03 6 0,2 1 0,03 34 1,2 16 0,57 1 0,03 1 0,03 14 0,5 34 1,2 248 8,9 W9 1971 5 0,25 2 0,1 1 0,05 7 0,3 2 0,1 1 0,05 3 0,15 45 2,3 1 0,05 594 30 W10 1760 4 0,2 4 0,2 33 1,9 95 5,4 W16 1527 4 0,26 3 0,2 13 0,8 1 0,06 4 0,26 11 0,72 32 2,1 2 0,1 259 17 W17 1366 1 0,07 6 0,4 10 0,73 1 0,07 2 0,15 3 0,22 25 1,8 26 1,4 146 10,7 Hecken W18 812 3 0,37 6 0,74 1 0,12 4 0,4 1 0,1 68 8,37 W2 1399 265 18,9 11626 17 0,15 1 0,01 21 0,2 6 0,05 70 0,6 21 0,18 8 0,07 18 0,15 153 1,3 64 0,5 1675 14,4 2 Ergebnisse den insgesamt 11 auf Hecken und Einzelbüschen des Weißdorns überwinternden Phytophagenarten ledig­ 2.1 Die Ergebnisse sind in Tab. 10 angegeben und in lich 6 Arten. Offenbar gelingt nur sehr flugaktiven Abb. 20 und Abb. 21 dargestellt ( s.S. 52 u.56 ) Formen die Wiederbesiedlung des zuvor zerstörten Zur Ermittlung der Artenmannigfaltigkeit wurde der Lebensraums. »Shannon-Wiener« Index berechnet. Das Arten-Individuenverhältnis ist stark gestört, was Die folgenden Werte wurden gefunden: in dem sehr niederen Diversitätsindex zum Ausdruck I (Heckengebiete) Hs = 0,73 kommt. Für viele Phytophage fehlen offenbar noch wichtige Regulationsmechanismen. Ein gutes Beispiel II (Einzelbüsche) Hs = 1,002 hierfür bietet Swammerdamia, da für diesen Phyto­ III (Neuanpflanzungen, Hs = 0,29 phagen ein wichtiger stabilisierender Faktor, die Lar- über 10 Jahre alt) venparasitierung durch Apanteles, mit erfaßt wurde. IV (Neuanpflanzungen, Hs = 0,08 Wie Abb. 20 zeigt, ist der Parasitierungsgrad trotz unter 5 Jahre alt) hoher Wirtsdichte in Flurbereinigungshecken sehr gering. Ähnlich dürfte wohl die sehr hohe Dichte von 2.2 Alte Hecken und über 20 Jahre alte Einzel­ Coleophora und den Psyllen zu erklären sein. büsche zeigen das gleiche vollständige Artenspektrum. Es sind lediglich Dichteunterschiede festzustellen. So 2.4 Neupflanzungen (bis 5 Jahre alt) zeigen ein treten bei einigen flugaktiven Arten auf isolierten ähnlich geringes Arteninventar wie Flurbereinigungs­ Einzelbüschen höhere Dichten auf als in Heckengebie­ hecken. Die Kleinschmetterlinge Ancylis, Swammer­ ten (Ancylis, Hedya, Nola; p < 0,01). Eine ähnliche damia und Nola fehlen völlig. Das Vorkommen einiger Erscheinung wurde auch an den Wicklern der Wildrose Arten erklärt sich wohl lediglich daraus, daß die unter­ beobachtet. suchten Büsche in der Nähe älterer Gebüsche standen Umgekehrt ist die Dichte von Aphiden- und Psylliden- und deshalb eine Besiedlung verhältnismäßig leicht Eiem in Heckengebieten höher (p < 0,001). möglich war (Frostpanner). Der Frostspanner kommt trotz seines geringen Aus­ Das Arten-Individuenverhältnis ist noch wesentlich breitungsvermögens (ungeflügelte Weibchen) auf Ein­ unausgewogener als in Flurbereinigungshecken (ex­ zelbüschen in gleicher Dichte vor wie in Heckenge­ trem niedriger Diversitätsindex). Die Psyllen stellen bieten. 98,7 % aller Individuen. Alte Einzelbüsche stellen also für die Insektenfauna Zusammenfassung Inseln dar, die das gesamte Arteninventar in ausgewo­ genem Verhältnis beinhalten. Der Diversitätsindex für 1. Die Fauna von Hecken und alten Einzelbüschen Einzelbüsche liegt sogar höher als für Heckengebiete. zeigt das gleiche Artenspektrum. 2. Einige (flugaktive) Schmetterlingsarten errei­ 2 3 Flurbereinigungshecken weisen eine verarmte chen auf Einzelbüschen höhere Dichten als in Hecken­ Fauna an überwinternden Phytophagen auf, wenn sie gebieten, während Aphiden und Psyllen in Hecken­ in einem ausgeräumten Gebiet angelegt wurden, wo gebieten häufiger Vorkommen. keine »Althecken« als Besiedlungsquelle zur Verfü­ 3. Junge Sträucher in Neupflanzungen sowie Flur­ gung standen. Acht und fünfzehn Jahre alte Flurbe­ bereinigungshecken weisen eine stark verarmte Fauna reinigungshecken im Raum von Bayreuth ergaben von auf.

54 Anhang III Einfluß von Alter und räumlicher Verteilung von Wildrosen auf den Wickler Notocelia roborana D.&S. und seine Parasiten

Gerhard Bauer

1 Fragestellung über 20 Jahre alte, von der nächsten Rose zumindest 50 m, oft aber bis zu 500 m entfernte, isolierte Die Populationsdichten von N. roborana werden in Einzelbüsche; 2 Flurbereinigungshecken im Alter von 8 Heckengebieten durch die hohe Puppenmortalität auf und 15 Jahren; eine Heckenneupflanzung (5 Jahre alt) sehr niederem Niveau stabilisiert. Zusätzliche Mortali­ und 1979 in 100 m Distanz von einer bestehenden tätsfaktoren spielen nur eine sehr geringe Rolle, so daß Althecke angepflanzte Einzelbüsche. Alle in dieser die tatsächliche Larvendichte (in 51 Populationen = Untersuchung berücksichtigten Wildrosenbüsche be­ 0,33 ± 0,02 Larven/20 cm Zweig) mit der Gleichge­ fanden sich im Bayreuther bzw. Kulmbacher Raum. wichtsdichte eines Modells identisch ist, welches nur die Puppenmortalität berücksichtigt (Anhang IV). Als 2 Ergebnisse stetige Parasiten treten Diadegma praerogator L. und Apanteles sp. auf, wobei in der Regel Apanteles mit Die Ergebnisse sind in der folgenden Tabelle und in durchschnittlich 14 % höhere Parasitierungsgrade Abb. 21 und 22 dargestellt. erreicht als Diadegma mit durchschnittlich 9 %. Es In der älteren Flurbereinigungshecke (15-jährig) war liegt hier also ein Phytophagen-Entomophagen Kom­ die Wildrose nur sehr spärlich vertreten. Notocelia kam plex vor, der in bezug auf Wirts- und Parasitendichte in dort zwar vor, aber nur in so geringer Dichte, daß sie allen Heckengebieten annähernd identisch ist, so daß mit der Astproben-Methode (= Untersuchung von 20 man durchaus von einer »Normalsituation« sprechen cm-Zweigabschnitten) nicht mehr zu erfassen war. Die kann. jüngere Flurbereinigungshecke (8-jährig) wies eine Im folgenden sollen nun Abweichungen von dieser normale Dichte von Notocelia-Lzrven (x = 0,28 ± Normalsituation in Abhängigkeit von Alter und Isola­ 0,14 Larven pro 20 cm Zweigabschnitt) auf, allerdings tionsgrad der Wirtspflanze diskutiert werden. war der wenig flugaktive Parasit Apanteles hier nicht Untersucht wurden alte (= seit über 20 Jahren vor­ nachzuweisen. handene) Hecken, in denen der Abstand zwischen den In der Heckenneupflanzung waren trotz benachbarter untersuchten Wildrosenbüschen 3,5 bis 12 m beträgt; älterer Rosenbüsche Notocelia-Larven nur in sehr

Tabelle 11 ______Dichte und Parasitierung von Notocelia auf Rose

Notocelia- Anzahl Anzahl X Larven s2 VB Zahl der Larven 20 cm- Larven pro 20 cm Probestellen Proben Hecken 4095 1338 0,327 0,1 0,021 51 Einzelbüsche in Heckengebieten 114 83 0,73 1,85 0,25 3 isolierte Einzelbüsche 442 512 1,16 1,87 0,18 15 Rurbereinigungshecken 102 22 0,21 0,29 0,1 2 5-jährige Neupflanzung 75 2 0,027 0,026 0,027 1 Diadegma praerogator Anzahl Anzahl X parasi­ s2 VB Zahl der sezierte parasitierte tierte Probestellen Wirte Wirte Hecken 3128 252 0,08 0,06 0,009 47 Einzelbüsche in Heckengeb. 121 7 0,058 0,047 0,039 3 isolierte Einzelbüsche 673 53 0,079 0,064 0,019 15 Rurbereinigungshecken 23 5 0,217 0,15 0,16 2 5-jährige Neupflanzung 25 9 0,36 0,22 0,19 1

Apanteles Hecken 3128 515 0,16 0,125 0,013 47 Einzelbüsche in Heckengeb. 121 18 0,148 0,198 0,08 3 isolierte Einzelbüsche 673 18 0,027 0,023 0,011 15 Rurbereinigungshecken 23 0 — — — 2 5-jährige Neupflanzung 25 2 0,08 0,06 0,1 1

55 Abbildung 21:

Der Einfluß von Gehölzalter und Heckentyp auf die an Weißdorn überwinternden Larven der Lepidopterenarten Nola cuculatella, Coloephora spp. und auf die Eidichte des Frostspanners, der Blattläuse und Blattflöhe. Abkürzungen wie in Abb. 20

Figure 21

The influence of the position and age of hawthorn on the density of hibernating Lepidoptera larvae (Nola cuculatella, Coleophora spp. and on the density of eggs of winter moth, of aphids and Psyllidae (abbreviations as in Fig. 20) geringer Dichte (x = 0,027 ± 0,026 Larven pro 20 cm der beiden Weißdorn Wickler Ancylis achatana und Zweigabschnitt) vertreten. Sowohl der Parasit Diadeg- Hedya nubiferana: Die Imagines vermögen die Futter­ ma wie auch Apanteles konnten nachgewiesen werden. pflanzen der Larven sehr gut zu finden und können damit Einzelbüsche und selbst »Flurbereinigungs- Die im Frühjahr 197.9 in dem ausgedehnten Hecken­ hecken« relativ schnell besiedeln, wobei auf Einzel­ gebiet von Stadtsteinach in 100 m Distanz von einer büschen hohe Larvendichten erreicht werden, da sich Althecke gepflanzten Jungrosen zeigten bereits ein dort offenbar legereife Weibchen konzentrieren. Jahr später einen überaus starken »Einzelbusch-Ef­ Besonders deutlich wird dies bei Notocelia roborana an fekt«: Die Dichte der Notocelia-Lzrven lag in einem den gepflanzten Einzelbüschen bei Stadtsteinach, die Fall bei 1,8 ± 0,8 und im anderen Fall sogar bei 12,4 schon nach einem Jahr mit Larven besetzt waren. ± 6 ,2 Individuen pro 20 cm Zweigabschnitt, was, so­ fern die Wicklerlarven auf dem Strauch belassen wor­ Von den beiden parasitischen Hymenopteren vermag den wären, zum Kahlfraß geführt hätte. Lediglich die lediglich die flugaktive Diadegma ihrem Wirt auf iso­ weniger stark von Notocelia befallene Jungpflanze lierte Standorte zu folgen. Apanteles erreicht dort nur zeigte eine Parasitierung (durch Apanteles). sehr geringe Parasitierungsgrade und verhält sich Die unterschiedlichen Dichten der Notocelia-Larven damit ganz wie die in Swammerdamia lutarea gefun­ auf den verschiedenen Rosenstandorten zeigen damit dene Apanteles-An. Bezeichnend ist, daßApanteles in ein ganz ähnliches Verhalten wie die Larvendichten beiden Flurbereinigungshecken fehlt, da dort durch die

56 vorherige, vollständige Ausräumung der Landschaft Es sollte schließlich noch die Frage geprüft werden, ob keine Ausbreitungszentren mehr existieren. Apanteles die Flächendichte der untersuchten Hecken (definiert konnte diese Hecken selbst nach 8 Jahren nicht wieder­ als Heckenlänge in m pro ha, wobei ein Gesamtgebiet besiedeln, während er in die 5-jährige Neupflanzung von mindestens 25 ha zugrunde gelegt wird) einen von benachbarten, älteren Gehölzen aus einwandern Einfluß auf die Dichte und Parasitierung von konnte und dort bereits 8 % der Notocelia-Larven Notocelia-Larven an Wildrosen hat. Die Werte sind in parasitierte. folgender Tabelle zusammengestellt:

Tabelle 12______Dichte und Parasitierung von Notocelia-Larven in Gebieten unterschiedlicher Heckendichte

% parasitierte Larven Heckendichte Larven/20 cm von Diadegma von Apanteles (m/ha) 1979 1980 1981 1979 1980 1981 1979 1980 1981 21 0,31 0,46 24 2,6 14 0 35 0,028 0,17 0,056 9 14 4,7 0 14 4,7 19 0,34 7,4 14,8 15 0,17 0 0 43 0,092 8,4 5 13 0,305 15,8 26,3 32 0,46 0,113 14,5 8,6 27 45,7 42 0,39 0,13 13 0 0 10 40 0,18 5,9 0 70 0,15 0,3 0,08 18 3,6 8,1 15,8 18 20 48 0,068 6 29

Apanteles

o Notocelia roboraría Diadegma praerogator

Abbildung 22: Dichte und Parasitierungsgrad der Larven des Kleinschmetterlings Notocelia roboraría an Wildrosen in verschiedenen Heckentypen

Figure 22

Density and degree of parasitization of larvae of Notocelia roboraría on wild rosebushes growing in different types of vegetation (old hedge­ rows, isolated hostplants near hedgerows, isolated host plants in grass­ land, hedgerows established by »Flurbereinigung« ( = held clearing), recently planted hedgerows

57 Eine statistische Untersuchung der in der Tabelle - isolierte Einzelrosenbüsche) ansteigt, aber von der enthaltenen Daten zeigt, daß weder zwischen der Flächendichte der Hecke (bezogen auf ein 25 ha- Flächendichte der Hecken und dem Larvenbefall von Gebiet) genau so unabhängig ist wie die Parasitierung Notocelia noch dem Parasitierungsgrad durch Diadeg­ durch Diadegma und Apanteles. ma noch dem Parasitierungsgrad durch Apanteles eine 2) die Dichte des Phytophagen mit zunehmendem signifikante Korrelation besteht. Im Gegensatz zu be­ Alter des Wirtspflanzenbestandes (Neupflanzungen - stimmten omithologischen Befunden (Anhang VII) Flurbereinigungshecken (8 und 15 Jahre) - Althecken beeinflußt demnach die Flächendichte der Hecke den (über 20 Jahre)) zunimmt, Komplex »Wildrose—Notocelia—Diadegma—Apante­ 3) Diadegma sowohl vom Alter wie auch vom Isola­ les« nicht. Auch in Gebieten mit geringer Flächen­ tionsgrad der Wildrosensträucher relativ unabhängig dichte von Hecken liegt der betreffende Phytophagen- ist, Entomophagen-Komplex vollständig vor. 4) für Apanteles die Besiedlung isolierter Wirts­ Zusammenfassend läßt sich feststellen, daß standorte weit schwieriger ist als die Besiedlung neuer 1) die Dichte des Phytophagen zwar mit zunehmen­ Standorte in der Nähe von Althecken. Bei Zusammen­ der Isolation der Wirtspflanze (Hecken mit zahlreichen treffen beider Faktoren (isolierte Neupflanzungen - Rosenbüschen — Hecken mit einzelnen Rosenbüschen Flurbereinigungshecken) fällt diese Art völlig aus.

Anhang IV Zur Populationsökologie einiger Insekten auf Wildrosen

Gerhard Bauer

1 Pardia tripunctana (Schiff.) (Lep. Tortricidae) Brackwespe sp. (Braconidae) Dieser Parasit konnte noch nicht bestimmt werden. Er 1.1 Biologie belegt ebenfalls die Junglarven im August und tötet Die Imagines fliegen Mitte Juni bis Anfang Juli und den Wirt erst kurz vor der Verpuppung. Der Parasi­ legen die Eier einzeln auf die Unterseite von Blättern tierungsgrad erreicht erst bei hohen Wirtsdichten der Rosenschößlinge. Die Jungraupen leben bis Mitte höhere Werte. September in den Schößlingsspitzen und bohren sich dann zum Überwintern durch eine Knospe in das 1.3 Populationsdichte Innere des Schößlings. Im März des folgenden Jahres bohren sich die Larven in Schößlingsknospen ein, um Zur Ermittlung der Dichte werden zwei Methoden diese auszufressen. Die Verpuppung erfolgt Mitte Mai benutzt: im Boden. 1) Dichte bezogen auf Heckengrundfläche: hierbei werden die im Frühjahr zur Verpuppung absteigenden 1.2 Parasitenkomplex Raupen in Schüsseln, die mit Pikrinsäure gefüllt sind, auf gefangen. Trichogramma sp. (Chalcidoidea) 2) Dichte pro 20 cm Schößlingsabschnitt: Aus Bei Pardia spielt dieser Eiparasit eine sehr geringe einem Gebiet werden Schößlinge in 20 cm lange Ab­ Rolle, da dieser Kleinschmetterlihg im Gegensatz zu schnitte geschnitten, die dann unter dem Binokular auf Notocelia die Eier einzeln ablegt und die Eidichte sehr Larven oder Eier untersucht werden. gering ist. Die Beziehung zwischen der mittleren Zahl der Larven Glypta similis Bridg. (Ichneumonidae) pro 20 cm Zweigabschnitt (= y) und der mittleren Zahl Die Schlupfwespe fliegt von Anfang Juni bis Mitte der sich abspinnenden Larven, die pro Quadratmeter August und belegt das erste oder zweite Larvensta­ Fangwannen-Fläche erhalten werden (= x), ergibt dium des Wirts. Wenige Tage nach der Eiablage eine signifikante lineare Korrelation: schlüpft die Ichneumonidenlarve. Sie nimmt bis zum Frühjahr nur sehr wenig Nahrung auf (erste Häutung y = 0,0065 x -I- 0,01 im März) und tötet den Wirt erst kurz vor der Ver­ puppung. Die Puppenphase dauert fast so lange wie die Die Larven- und Eidichte von Pardia tripunctana in des Wirts (Mitte April bis Mitte Juni). In den Hecken­ verschiedenen Gebieten ist in Tab. 13 angegeben. Der gebieten ist Glypta similis ausschießlich auf Pardia Wickler kommt zwar an allen Rosenstandorten vor, ist tripunctana spezialisiert. aber fast überall eher als selten zu bezeichnen. Die Campoplex difformis Gmel. (Ichneumonidae) geringe Dichte ist nicht mit der Tragfähigkeit der Obwohl weniger spezialisiert als Glypta, ist dieser Wirtspflanze zu erklären. Die Larven erreichen im Be­ Parasit doch sehr gut mit Pardia synchronisiert. Die obachtungszeitraum nie auch nur annähernd eine Imagines fliegen von Mitte Juni bis Ende August und Dichte, die eine ernsthafte Schädigung der Rosen­ belegen die Erst- oder Zweitlarven von Pardia. Die schößlinge herbeiführte. Um die maximal mögliche Weiterentwicklung erfolgt wie die von Glypta. Diese Höhe eines Befalls schätzen zu können, wurden die Schlupfwespenart ist aus zahlreichen weiteren Wirts­ Knospen von 53 Schößlingsabschnitten (20 cm) ausge­ arten (Anhang XI) bekannt geworden. zählt. Es ergaben sich 7,5 ± 0,35 Knospen pro 20 cm

58 Tabelle 13 Larven- und Eidichte pro 20 cm und Parasitierungsgrad von Pardia tripunctana

O rt D atum Anzahl X s2 VB % VB %Cam- -VB % VB Anz. X s2 VB D atum A nzahl Proben Larven G lypta poplex B rack­ sez. E ie r Proben wespe Larven

Stadt- M ärz 74 0,18 0,15 0,08 Gesamtparasitierung 5,7 ± 4,2 % 122 Steinach 1977 Stadt- M ärz 315 0,073 0,07 0,03 36,8 6 7,3 3,8 0 179 Steinach 1978 Stadt- M ärz 228 0,037 0,04 0,02 41 8 34.7 8,6 134 0,05 0,04 0,03 Sept. 169 Steinach 1979 79

W einberg M ärz 53 0,058 0,05 0,06 30 16 12 11 0 32 Ö dland 1978

W einberg M ärz 200 0,013 0,03 0,02 37 14 15 11,7 0 44 0,08 0,07 0,05 Sept. 103 Ö dland 1979 79 W einberg M ärz 105 0,024 0,02 0,02 0 0 0 0 20 0,06 0,06 0,08 Sept. 29 Hecke 1 1979 79

W einberg M ärz 94 0,212 0,2 0,1 12 10 3 6 0 34 Hecke I I 1979 B indlacher M ärz 95 0,021 0,02 0,02 4 8 33 19 0 24 0,02 0,02 0,04 Sept. 44 Berg 1979 79

H u m m el- M ärz 117 0,13 0,12 0,1 0 10 12 10 12 20 0,03 0,03 0,04 Sept. 64 gau 1979 79

A dels- M ärz 48 0,35 0,53 0,2 3,4 6,8 7,1 9,6 24 16 29 0,2 0,16 0,1 Sept. 68 d o rt 1979 79

Abschnitt. Für ihre Entwicklung benötigt die Larve fertigen die Larven aus mehreren Blättern einen maximal 7 Knospen, was eine Höchstdichte von 1,07 Wickel. Die Verpuppung erfolgt Anfang Mai im Larven pro 20 cm ermöglichen würde. Die höchste Boden. bisher gemessene Larvendichte erreicht nur 33 % der Belastungsgrenze. Der Mittelwert der bisher analysier­ ten Pardia tripunctana — Larvenpopulationen liegt bei 2.2 Parasitenkomplex 10 % der Belastungsgrenze. Die von der Wirtspflanze her für P. tripunctana gebotene Kapazität wird von Trichogramma sp. (Chalcidoidea): diesem Schmetterling also bei weitem nicht ausgenutzt. Dieser polyphage Eiparasit ist in allen Gebieten ver­ Zwischen der Gesamtparasitierung und der Larven­ treten und erreicht besonders bei hohen Eidichten dichte von Pardia tripunctana besteht, wie die in der hohe Parasitierungswerte. Tab. 13 wiedergegebenen Werte erkennen lassen, eine Diadegma praerogator L. (Ichneumonidae) : umgekehrt dichteabhängige Beziehung. Mit steigender Die Larven dieses Endoparasiten töten die Wirtslarve Larvendichte sinkt die Gesamtparasitierung. Damit bereits im vorletzten Stadium (April). Die Imagines geben die erhaltenen Daten keinerlei Hinweis dafür, schlüpfen Anfang Mai und bereits nach wenigen Tagen daß die Parasiten der regulierende Faktor sind, der beginnen die Weibchen neue Wirte zu suchen und P. tripunctana auf einem Niveau weit unter der theore­ diese zu belegen. Es ist deshalb sehr unwahrscheinlich, tischen Kapazität der Wirtspflanze stabilisiert. daß aus dieser Generation noch Tiere im August leben, wenn wieder Junglarven von Notocelia vorhanden sind. Da dieser Parasit nur Junglarven erfolgreich parasitie- Zusammenfassung ren kann, ist er auf einen Wirtswechsel angewiesen. In Die Dichten des Kleinschmetterlings Pardia tripunc­ der Literatur werden eine Reihe weiterer Kleinschmet­ tana sind in Heckengebieten auf sehr tiefem Niveau terlinge als Wirte genannt. stabilisiert, so daß nur ein geringer Teil der vor­ Apanteles laevigatus-Gruppe (Braconidae): handenen Rosenknospen gefressen wird. Parasitoide Parasitiert wird das erste oder zweite Larvenstudium spielen bei der Dichteregulation keine Rolle, vielmehr von Notocelia. Die Larven des Parasiten nehmen bis muß ein ähnlicher Mechanismus wie bei Notocelia zum Frühjahr keine Nahrung im Wirt auf. Die angenommen werden. Wirtslarve wird erst kurz vor der Verpuppung getötet, ein Wirtswechsel ist sehr wahrscheinlich. Die folgen­ den Parasiten spielen zahlenmäßig eine untergeordne­ 2. Notocelia roborana Den. u. Schiff (Lepidoptera: te Rolle: Tortricidae) Elachertus argissa Walk. (Chalcidoidea): Ein Ekto- 2.1 Biologie parasit, der im August Junglarven parasitiert und noch im Herbst aus der Puppe schlüpft. Die Imagines fliegen Mitte Juni bis Mitte Juli und legen Ascogaster ratzeburgii (Braconidae): Endoparasit, die Eier in Gruppen an Rosenblätter (etwa 100 pro der im Sommer Eier belegt und dessen Larven den Wirt Weibchen). Die Größe von 48 Gelegen betrug 3,79 ± kurz vor der Verpuppung töten. 1,04 Eier pro Gelege. Mittels Gespinstfäden klappen die Jungraupen eine Blattfieder um die Mittelrippe Bracon sp. (Braconidae): Ektoparasit, der im Früh­ zusammen. In diesem Wickel leben die Larven bis jahr Altlarven parasitiert. gegen Ende September und fressen von der Blatt­ Acropimpla pictipes Grav. (Ichneumonidae): Ekto­ fläche. Die Überwinterung erfolgt meist am Stamm parasit, der im Frühjahr Altlarven parasitiert. unter Rindenstücken. Im April des folgenden Jahres Polyphag.

59 Diadegma apostata Grav. (Ichneumonidae): Die nur auf einem Niveau, das unter 12 % der Belastungsgren­ gelegentlich von uns gezogene Art erinnert in der ze liegt, stabilisiert sind. Da die Dichteunterschiede Lebensweise an D. praerogator. In der Literatur zwischen aufeinanderfolgenden Generationen bzw. werden einige Kleinschmetterlinge als Wirte angege­ unterschiedlichen Gebieten sehr gering sind, der ben. Wickler aber trotz seiner geringen Dichte an allen Campoplex difformis Gmel. (Ichneumonidae): Die­ Rosenstandorten zu finden ist (es wurden nie Anzei­ ser Parasit greift vor allem Pardia tripunctana an, es chen dafür gefunden, daß lokale Populationen wurde nur sehr selten ein Befall von Junglarven von aussterben), lassen sich hier Mortalitätsfaktoren ver­ Notocelia von uns beobachtet. muten, die mit zunehmenden Dichten stark zunehmen, bei geringen Dichten aber sehr unbedeutend werden. 2.3 Populationsdichte Im folgenden sollen einige Mortalitätsfaktoren behan­ delt und auf ihre Beteiligung an der Regulation der Die Ermittlung der Populationsdichte erfolgte bei Notocelia-Dichten untersucht werden. Notocelia genauso wie bei Pardia: Pro m2 Hecken­ grundfläche läßt sich die Zahl der Parasitenindividuen berechnen. Auch hier besteht zwischen Dichte der pro 2.5.1 Mortalitätsfaktoren im Eistadium Quadratmeter Fangwannenfläche erhaltenen abstei­ genden Larven (= x) eine lineare Korrelation: Verluste im Eistadium treten fast ausschließlich durch den Eiparasiten Trichogramma auf. Die Parasitie- y = 0.014 x - 0,013 rungsrate zeigt eine Tendenz zur positiven Dichteab­ Auch bei Notocelia roborana kam es im Beobachtungs­ hängigkeit und kann bei hohen Wirtsdichten Werte zeitraum nie zum Kahlfraß. Den Junglarven genügt im von über 90 % erreichen. Herbst eine Blattfieder, im Frühjahr leben die Larven in Wickeln, die meist aus einem Blattkomplex beste­ 2.5.2 Mortalitätsfaktoren im Larvenstadium hen. Da gegen Ende der Larvalperiode das Verhält­ nis zwischen verlassenen und neu besiedelten Blatt­ Um eventuelle Verluste bis zum vorletzten Larvensta­ wickeln 1 1 beträgt, kann gefolgert werden, daß im dium (aber vor dem Tod der parasitierten Larven) Durchschnitt jede Larve während ihrer Freßphase 2 abschätzen zu können, wurde in 5 Heckengebieten im Blattwickel benötigt. Da ein 20 cm-Zweig-Abschnitt Sommer 1979 die Dichte geschlüpfter Eier und im im Mittel 7,5 Knospen trägt, ergibt sich eine theoreti­ folgenden Frühjahr die Larvendichte bestimmt. Es sche Maximaldichte von 3,75 Notocelia-harven pro ergibt sich eine schwach signifikante (r = 0,933) 20 cm Zweig. Die höchsten von uns gefundenen Popu­ Korrelation mit einer Regressionsgeraden nach der lationsdichten von Notocelia erreichen 14 % der Gleichung: Maximaldichte, der Mittelwert aller von uns unter­ suchten Populationen liegt bei 7 % der theoretischen y = 1,14 x + 0,005 Kapazität. Diese Werte beziehen sich auf Hecken, aber nicht auf isolierte Einzelbüsche (Anhang III). wobei y = Larvendichte/20 cm 1980 und x = Eidichte/ 20 cm 1979. Diese Regressionsgerade, die von der 2.4 Dichte der Parasiten Geraden y = x nicht signifikant abweicht, erlaubt den Schluß, daß in den 5 untersuchten Populationen Aus dem Parasitierungsgrad und der Zahl der Larven zwischen dem Eistadium (1979) und dem vorletzten bzw. Eier pro m2 läßt sich die Zahl der Parasitenindivi­ Larvenstadium (1980) praktisch keine Verluste durch duen pro m2 errechnen. Es ergeben sich folgende Räuber oder Wintermortalität auftraten. Werte für das Jahr 1979: Gegen Ende des vorletzten Larvenstadiums töten dann Tabelle 13 a die beiden Endoparasiten Diadegma und Apanteles ihren Wirt ab. Ein Vergleich der Parasitierungsgrade D iadegm a A p a n teles T richo­ (m eist g ra m m a mit den Wirtsdichten aller bislang untersuchten praerogator) Heckengebiete ergibt keine Dichteabhängigkeit des Parasitierungsgrades. Stadtsteinach 3 2 - 3 12 Weinberg Ödland 4 4 26 Weinberg Hecke I 0,5 0 10 Weinberg Hecke II 1 1 ? 2 5 3 Mortalität im Puppen* und Imaginalstadium Bindlacher Berg 1 1 20 H u m m e lg a u 6 14 14 Da die Dichte schlüpfender Falter sehr gering ist, C reussen 6 0 100 konnte sie mit Eklektoren bislang nicht befriedigend A d e ls d o rf 6 0 100 ermittelt werden. Die Mortalitätsrate im Faltersta­ dium festzustellen, ist praktisch unmöglich. Da der Parasitenkreis von Notocelia roborana aus polyphagen Arten besteht, die auf Wirtswechsel ange­ So müssen zunächst Puppen-1 und Imaginalstadium zu­ wiesen sind, trägt dieser Kleinschmetterling zur Auf­ sammengefaßt werden. Die Gesamtmortalität beider rechterhaltung eines hohen Populationsniveaus an Stadien läßt sich dann bei bekannter Fertilität aus der potentiellen Nützlingen in Heckengebieten bei. Dichte unparasitierter Larven im Frühjahr und der Eidichte im Sommer (Start der folgenden Generation) Die gefundenen Parasitienmgsdaten sind in der Tab. 14 kalkulieren: zusammengestellt. Ns = 2 E / F (Cf: $ = 1:1) 2.5 Untersuchungen zur Dichteregulation von Notocelia Ns = Dichte der bis zur Eiablage überlebenden Falter Im vorhergehenden Abschnitt wurde erwähnt, daß die E = Dichte der Eier Larvenpopulationen von Notocelia in Heckengebieten F = Eizahl pro Weibchen

60 Tabelle 14 Larven- und Eidichte und Parasitierungsgrad von Notocelia roboraría (Dichte pro 20 cm)

n/( O rt D a ­ Anzah X s2 VB % VB % VB D atum X s2 VB A nz. % VB A nzahl s e z ie rt. tum Proben Larven D ia- A p ant. E ier P ro­ par. E ier degma L a rv e n ben

S ta d t­ A p r il 122 0,15 0.16 0,06 18 3,9 15,8 5 174 Sept. 0,54 0,66 0,29 162 30 10 78 steinach 197 9 197 9 W e in b e rg A p r il 50 0,26 0.24 0,12 21 14 18 12 33 Sept. 0,65 1,39 0,42 103 54 15 43 Ö d la n d 1979 197 9 W e in b e rg A p r il 105 0,0 2 8 0,03 0,03 9 18 0 11 Sept. 0,27 0 ,4 9 0,26 29 45 30 10 H e cke I 197 9 1979 W e in b e rg A p r il 94 0,2 7 6 0,56 0,15 5 6 5 6 40 H e cke I I 1979 B in d la c h e r A p r il 95 0,18 0,34 0,12 7 8 5 6 42 Sept. 0,42 0,75 0,42 44 60 20 22 B e rg 1979 197 9 H u m m e lg a u A p r il 39 0 ,538 0,57 0,24 14 12 39 18 28 Sept. 0,65 2,22 0,7 64 30,5 15 36 197 9 1979 Creussen A p r il 38 0,4 0,34 0,18 24 11 0 41 Sept. 1,67 9,13 1,6 35 95 6 45 1979 197 9 A d e ls d o rf A p r il 48 0,312 0,37 0,18 24 16 0 50 Sept. L 9 5 8,2 1 68 80 8 105 1979 197 9

In Abb. 23 sind Larven- und Eidichten aus 12 Hecken­ log (Nt/N,+l) = 0,6 + 1,17 log (N,) gebieten dargestellt. Es fällt auf, daß die Eidichten nur unwesentlich über, in vier Fällen sogar unter den die in Dichten unparasitierter Larven liegen. Da ein weib­ licher Falter ca. 230 Eier legen kann, muß also eine log (Nt+1) = —0,6 + logN, (1"U7) erhebliche Mortalität im Puppen- bzw. Larvenstadium stattfinden. umgeformt werden kann. Daraus folgt

Nt+1 = 0,25 Nt (-°’17).

Abbildung 24:

Korrelation zwischen dem Logarithmus (N,/N,+1) und dem Logarith­ • 1979 mus (N,) bei Notocelia roborana x 1980 Figure 24 28 * ■ Mittelwert aller untersuchten Po­ Regression of log (N,/N,+i) on log (N t) in Notocelia roborana popula- pulationen tio n s

Abbildung 23:

Beziehung zwischen der Eidichte von Notocelia roborana und d e r Dichte unparasitierter Altlarven im Vorjahr Die Gleichgewichtsdichte (N, = Nt+i) wäre der Schnittpunkt der aus dem Modell sich ergebenden Figure 23 Kurve mit der Geraden y = x, läge also bei 0,3 (Abb. The density of Notocelia roborana eggs as a function of the density of 23). Um diesen aus 12 Populationen gewonnenen Wert unparasitized mature larvae of the previous generation auf Allgemeingültigkeit zu überprüfen, wurde der Mittelwert aller bislang in Heckengebieten gefunde­ Um die Gleichung, die die Bezeichnung von Tt, der nen Larven- bzw. Eidichten gebildet. Für die Eidichten Dichte unparasitierter Larven und Nt+i, der Eidichte aus 14 Heckengebieten ergab sich ein Mittelwert von im Folgejahr beschreibt, zu berechnen, wurde zunächst 0,33 ± 0,05, für die Dichten unparasitierter Larven aus für die 12 untersuchten Populationen der Logarithmus 28 Heckengebieten ein Mittelwert von 0,31 (Abb. 23). von Nt/N,+i gegen den Logarithmus von Nt aufge- Der tatsächliche Mittelwert aller bislang analysierten tragen (Abb. 24). Dabei ergibt sich folgende lineare Populationen ist also mit der Gleichgewichtsdichte des Korrelation: Modells identisch.

61 Um nun zumindest einen Anhaltspunkt dafür zu ge­ Zusammenfassung winnen, wo die dichteabhängige Mortalität stattfindet, Die Dichte d?r Notocelia-Populationen ist in wurde ein Versuch zur Puppenmortalität durchge­ Heckengebieten auf sehr niederem Niveau stabilisiert. führt: Auf Flächen der Größe einer Eklektorgrundfläche Es treten folgende Mortalitätsfaktoren auf: (0,18 m2) wurden am 10. 6. 80 je 1,2,4, 8,15,25 Pup­ 1. Eiparasitismus pen in die Bodenstreu gebracht. Jede Dichte wurde 2. Larvenparasitismus 5mal wiederholt und zwar so, daß Flächen mit gleicher 3. Mortalität im Puppen- bzw. Imaginalstadium. Dichte beieinander lagen, so daß Gebiete mit ver­ schiedenen Puppendichten simuliert wurden. Nach 18 Tagen wurden über die Fläche Eklektoren gestellt und Während der Parasitierungsgrad durch Larvenparasi­ so die Anzahl der schlüpfenden Falter bestimmt. Das ten dichteunabhängig ist, scheint nach bisherigen Er­ Ergebnis ist in Abb. 25 und 26 dargestellt. gebnissen beim Eiparasitismus eine positive Dichte­ abhängigkeit vorzuliegen. Die eigentliche Reduktion geschieht jedoch im Puppen- bzw. Imaginalstadium. Ein Versuch zur Puppenmortalität ergibt in dem Dichtebereich, in dem die natürlichen Populationen liegen, mit zunehmender Dichte eine stark ansteigende Mortalität, so daß die Puppenmortalität als Hauptre­ gulationsfaktor gelten muß.

3. Platyptilia rhododactyla F. (Lepidoptera: Pterophoridae) 3.1 Biologie Die Imagines fliegen im Juli und legen die Eier in Gruppen (3,4 ± 0,5 Eier pro Gruppe, etwa 80 pro Weibchen). Die im August schlüpfenden Larven spin­ nen sich ohne Nahrung aufzunehmen in einem Kokon Ergebnisse eines Freilandexperiments, bei dem in 5 Wiederholungen ein, den sie erst im folgenden April wieder verlassen, Notocelia roboraría Puppen in den auf der Abszisse dargestellten Dich­ ten im Bodenbereich exponiert wurden. Dargestellt sind M ittelwert um in den Triebspitzen zu fressen. Sobald die Blüten­ und VB (p<0.05) der jeweils pro Versuchsgruppe geschlüpften Ima­ knospen ausgebildet sind, beginnen sie, ein Loch in den gines Blütenboden zu nagen und die Antheren auszufressen. F ig u re 25 Die Verpuppung erfolgt Mitte Juni an der Blattunter­

Results of an exposure experiment with pupae of Notocelia roboraría. seite. Abscissa = density of pupae exposed in the litter of the soil (5 replica­ tes), ordinate = number of adult N otocelia (mean and confidence in­ 3.2 Parasitenkomplex terval (p<0.05)) emerging Trichogramma sp. (Chalcidoidea): Eiparasit Apanteles onaspis Nix. (Braconidae) Die Schlupfwespe belegt im Juni die letzten Stadien der Platyptilia- Larven mit mehreren Eiern (5,8 ± 0,88). Die Larven töten ihren Wirt kurz vor der Verpuppung und verpuppen sich am Blatt in einem weißen Kokon. Die $ $ der Mitte Juli schlüpfenden Imagines haben schon nach wenigen Tagen vollentwickelte Eier in den Ovarien. Der Wechselwirt ist unbekannt. Habrobracon brevicornis Wesm. (Braconidae) Während dieser Ektoparasit im Frühjahr 1977 stellen­ weise über 50 % der Platyptilia- Raupen parasitiert, fiel er in den Jahren danach, wohl wegen der geringen Dichte des Wirts, fast völlig aus. Die Imagines lähmen im Juni die Wirtslarven und legen bis zu 10 Eier auf jede Raupe. Die Parasitenlarven verpuppen sich am Blatt in einem gelblichen Kokon. Wahrscheinlich M ortalität (M ittelwert und VB (p<0.05)) exponierter Notocelia robo- gehört Platyptilia zu den ersten Wirten für die Habro- rana Puppen in Abhängigkeit von der jeweiligen Puppendichte bracon- Weibchen, die als Imagines überwintern. Zwei Figure 26 Weibchen, die im Freiland gehalten wurden, legten am

Mortality (mean and confidence interval (p<0.05)) of exposed 25.5. die ersten Eier. Die beiden Tiere lebten bis Mitte Notocelia roborana pupae as a function of pupal density August. Es ist eine außerordentlich große Zahl von Wirten für diese Brackwespe in der Literatur bekannt­ Die Mortalität im Puppenstadium nimmt mit zuneh­ gegeben worden, darunter viele als Pflanzenschädling mender Puppendichte stark zu (Abb. 26). Offenbar ökonomisch wichtige Arten. wirkt der Räuberkomplex im oberen Bodenbereich als Scambus annulatus Kiss. (Ichneumonidae) exakt kompensierender Mortalitätsfaktor, so daß die Die Art hat mehrere Generationen und legt auf den Dichte schlüpfender Falter unabhängig von der Wirtslarven, die mit einem Stich gelähmt werden, je ein Puppendichte konstant ist (Abb. 25). Damit kommt Ei ab. Die Larve, die ektoparasitisch lebt, verpuppt der Puppenmortalität die entscheidende Rolle bei der sich im Boden. Es sind zahlreiche weitere Wirtsarten Dichteregulation zu. bekannt.

62 Itoplectis maculator F (Ichneumonidae) Allerdings wird diese Beziehung stark durch die Kon­ In der zweiten Junihälfte belegt dieser Parasit die kurrenz mit Frostspannerlarven gestört, die 1979 in Puppen von Platyptilia. Wahrscheinlich hat die Art »Stadtsteinach« und in »Weinberg, Ödland« in hohen mehrere Generationen. Eine außerordentlich große Dichten auftraten und durch das Zerstören der Blüten­ Zahl von weiteren Wirten dieses polyphagen Puppen­ knospen mit zum völligen Zusammenbruch der Platyp- parasiten ist bekannt. h/fl-Populationen im folgenden Jahr beitrugen.

3.3 Parasitierungsgrad 3.5 Ausschlußversuche Die Ermittlung des Parasitierungsgrads ist bei Platypti- Um den Einfluß von Räubern zu messen, wurden Aus­ /la-Larven schwierig, da die Parasiten erst gegen Ende schlußversuche durchgeführt. Da die Platyptilia-Lat- der Larvalperiode auftreten, wenn die Dichte der ven relativ offen an den Blütenknospen sitzen, Larven schon sehr stark abgenommen hat. So ist durch kommen als Räuber vor allem Vögel und Ameisen in Sektion sogar der Endoparasit Apanteles onaspis Betracht. Gegen Vögel wurden 2 Büsche mit Vogel­ schlecht zu erfassen, da die von ihm verursachte Para- netzen umspannt, gegen Ameisen wurden 2 Büsche sitierung bis zum Ende der Larvalperiode zunimmt. Da durch Bestreichen des Stammes mit Insektenleim ge­ Larven, die von Scambus annulatus parasitiert wurden, sichert. Außerdem dienten 2 unbehandelte Büsche als nach der Verpuppung des Parasiten nicht mehr zu »Nullprobe«. Der Versuch wurde am Bindlacher Berg finden sind, bleibt als einzig verläßliche Methode zur (Bayreuth) durchgeführt. Ermittlung des Parasitierungsgrades die laufende Die erzielten Ergebnisse sind in Abb. 28 dargestellt. Kontrolle markierter Populationen, welche jedoch Bei den Ausschlußversuchen zeigten die manipulierten wegen der geringen Dichte der Larven nur ungefähre Büsche (Ausschluß von Vögeln durch Vogelnetze, Aussagen gestattet. Für die Saison 1978/79 ergeben Ausschluß von Ameisen und anderen die Rosenzweige sich folgende Werte: belaufenden Prädatoren durch Insektenleim) die

verpuppungsreife davon parasitiert von Larven Apanteles Scambus Habrobracon Stadtsteinach 78 30 2 9 0 Weinberg ödl. 78 16 2 0 0 Bindlacher B. 78 48 9 2 2 Stadtsteinach 79 8 2 0 0 Weinberg ödl. 79 5 5 0 0

3.4 Populationsdichte gleiche Entwicklungstendenz wie die Kontrollbüsche: Es überlebten pro Busch jeweils 2-5 Larven, was Im Frühjahr 1977 lag die Dichte der erwachsenen einem innerhalb von 2 Wochen erfolgenden Popula­ Larven im Heckengebiet von Stadtsteinach bei 3,4 ± tionsrückgang von 35 % bis 90 % entsprach. Räuber 0,44 pro m2, sank jedoch in den beiden nächsten Jahren müssen als Mortalitätsfaktor also ausgeschlossen jeweils im Juni unter die Meßgrenze. Die Populations­ werden. Offensichtlich ist für die in der ersten entwicklung 1978 auf markierten Büschen wird in Juni-Hälfte erfolgenden Stabilisierung der Platyptilia- Abb. 27 gezeigt. Populationen auf dem erwähnten Niveau die Zahl der Um den Mortalitätsfaktor für die Altlarven näher zu pro Larve verfügbaren Blütenknospen maßgebend. analysieren, wurden 1979 Ansiedlungs- und Aus­ schlußversuche durchgeführt. Für die Ansiedlungsver­ suche wurden Aststückchen, auf denen sich eine defi­ nierte Anzahl überwinternder Platyptilia- Räupchen befand, im März an Rosenäste gebunden, deren Knospen auf gezählt wurden. Das Ergebnis der An­ Zusammenfassung siedlungsversuche ist in der folgenden Tabelle darge­ Da die Altlarven von Platyptilia Wechselwirte stellt. zweier im Integrierten Pflanzenschutz wichtigen Para­ Die Zahlen geben den Mittelwert überlebender Larven sitenarten (Habrobracon brevicomis, Sambus annula­ pro Rosenstrauch und (in Klammern) den Vertrauens­ tus) sind, wurden die Gründe für den starken Popula­ bereich wieder: tionsrückgang von Platyptilia gegen Ende der Larval-

März 10. Juni 30. Juni Stadtsteinach 14 (± 5) 5,8 (± 2,6) 0,5 (± 0,5) Weinberg, Ödland 30 (± 17) 9,5 (± 5,5) 0,5 (± 0,5) Weinberg, Hecke 7,5 (± 7) 3,8 (± 0,2) 3 (± 1)

Die Überlebensrate der angesiedelten Larvenpopu­ periode untersucht. Ausschluß versuche zeigten, daß lationen von Platyptilia zeigt bis Mitte Juni eine dieser Rückgang zu einer Dichte von 2 bis 5 Larven pro Abhängigkeit von der Anzahl der jeweils zur Ver­ Busch nicht durch Vögel oder andere Freßfeinde fügung stehenden Blütenknospen. Es gilt für die Über­ bewirkt wird. Da eine Beziehung zwischen der Über­ lebensrate (= y (%)) und die Zahl der Knospen pro lebensrate experimentell angesiedelter Larven und der angesiedelte Larve (= x): Zahl der pro Larve verfügbaren Blütenknospen be­ steht, scheint die Populationsdichte von Platyptilia in y (%) = 4,7 x + 5,4 der Altlarvenphase durch das Nahrungsangebot stabi­ r = 0,66 (p<0,01) lisiert zu werden.

63 Abbildung 27: Populationsentwicklung von Platyptilia rhododactyla auf markierten Busch I Busch II Rosenbüschen Abbildung 28: Figure 27 Entwicklung der Dichte von Platyptilia rhododactyla — Larven auf zwei Development of populations (June 3 - 23, 1978) of Platyptilia rho­ Wildrosenbüschen, bei denen Ameisen (mit Raupenleim) bzw. Vögel dodactyla on rosebushes (mit Vogelnetzen) ausgeschlossen wurden. Ergebnisse des Kontroll- versuchs = obere Reihe

Figure 28

Development of the density of Platyptilia populations (29 M a y -16 Ju­ ne) in exclosure experiments carried out on two rosebushes. Upper row = control, middle row = exclosure of ants (tanglefoot) 4 Rhagoletis altemata Fall. (Diptera, Tephritidae) below = exclosure of birds (nets). Ordinate = number of Platyptilia larvae/rosebush 4.1 Biologie

Die Imagines der Hagebuttenfliegen schlüpfen Anfang 4.2 Parasitenkomplex Juni und beginnen gegen Ende des Monats mit der Ei­ ablage auf Hagebutten. Die Larven fressen im Frucht­ Opius magnus (Braconidae): fleisch (= Hypanthium). Ist eine Frucht mit mehreren Die Imagines fliegen im September und belegen die Eiern belegt worden, so zeigen die Rhagoletis-L&iven Larven von Rhagoletis. Im Puparium des Wirts über­ ein antagonistisches Verhalten. In der Regel überlebt wintert die Larve des Parasiten und verpuppt sich erst dabei nur eine Larve pro Hagebutte, lediglich in im Frühjahr. Als Altemativwirt wird Rhagoletis cerasi großen Früchten kommen zuweilen auch zwei Larven angegeben. zur Verpuppung. Im Oktober verlassen die reifen Scambus annulatus Kiss. (Ichneumonidae) Fliegenlarven die Früchte und lassen sich zu Boden Dieser Ektoparasit belegt im September die Larven fallen, wo die Verpuppung in der Streuschicht statt­ von Rhagoletis. An der Rose befällt diese polyphage findet. Art auch Platyptilia rhododactyla (Anhang IV).

64 4.3 Populationsdichte Wie Abb. 29 nahelegt, ist die Zahl intakter Blütenknospen und damit die später im Jahr resultie­ Die Zahl der Altlarven, die sich zu Boden fallen lassen, rende Larvendichte von Rhagoletis eine inverse Funk­ um sich zu verpuppen, wird mit Hilfe von Schüsseln tion der Dichte der Frostspannerlarven pro m“. Im festgestellt, die mit Pikrinsäure gefüllt sind. Die Frühjahr 1979 traten Frostspannerlarven in fast allen folgende Tabelle gibt die Larvendichten einiger Gebie­ Beobachtungsgebieten in außerordentlich hoher Dich­ te und den Parasitierungsgrad für die Jahre 1978/79 te auf. Dabei kam es lokal nahezu zum Kahlfraß. Da an.

Ort Datum Anzahl x VB % VB Anzahl % Fallen Larven Opius sez. Larven Scamb. Stadt- Okt. 6 207 72 1,4 2,1 143 1 Steinach 78 Stadt­ 79 7 0 steinach Weinberg 78 2 12 0 60 0 Ödland Weinberg 79 4 1 2 0 40 0 Ödland Weinberg 78 3 227 126 10 75 0 Hecke I Weinberg 79 4 118 52 10 9,8 40 0 Hecke II

Die Dichte der Hagebutten pro m2 schwankte während der Jahre 1978 und 1979 außerordentlich stark:

Stadtsteinach 1978: 160 Früchte/m2 100% Befall 1979: unter 10 100 % Befall Weinberg (Ödland) 1978: 15 Früchte/m2 65 % Befall 1979: unter 10 100 % Befall Weinberg (Hecke) 1978: 190 Früchte/m2 100% Befall 1979: 100 Früchte/m2 100 % Befall

Da der Befall mit einer Ausnahme bei 100 % lag, bestimmt die jeweilige Hagebutten-Dichte auch die Populationsgröße vonRhagoletis.

die Frostspannerlarven beim Knappwerden der Blätter auch die Blütenknospen fressen, ist dieser Schmetter­ ling ein ausgesprochener Nahrungskonkurrent der Hagebuttenfliege.

4.4 Intraspezifische Nahrungs- und Raumkonkurrenz Da im Durchschnitt in Zuchtversuchen von mehrfach belegten Hagebutten 1,16 Rhagoletis- Altlarven pro Frucht schlüpften, wird dieser Wert als Kapazitäts­ grenze von Hagebutten für Rhagoletis-Larven genom­ men. Eine Analyse von 9 Populationen zeigte, daß im Gegensatz zu den beiden an Wildrosen auftretenden Wicklerarten Pardia tripunctana und Notocelia robo- rana die Eidichte an den Hagebutten fast stets hoch über der Tragefähigkeit des Substrats liegt. Dies ist in

Abbildung 29:

Dichte von Rhagoletis alternata-Laiven und Frostspanner-Larven im Vergleich zum Angebot intakter Blutenknospen an Wildrosen (1979)

Figure 29 Density of wintermoth larvae/m2 (hatched columns), undamaged rose flower buds (open columns) and R hagoletis larvae (dotted columns) on wild rosebushes at 3 localities of the observation area (1979)

65 Abb, 30 dargestellt. Es erfolgt also keine Stabilisierung durch äußere Faktoren auf ein dem Nahrungsangebot angepaßtes Populationsniveau. Als entscheidender Regulationsfaktor kommt das antagonistische Verhal­ ten der Junglarven und die intraspezifische Raum- und Nahrungskonkurrenz ins Spiel.

Zusammenfassung Die Hagebuttenfliege Rhagoletis alternata wurde im Beobachtungsgebiet nur von zwei Parasitenarten befallen, von denen die eine nur ganz ausnahmsweise gezogen wurde und die zweite eine maximale Parasi- tierung von 10 %, aber nur eine Durchschnittspara- sitierung von 7 % erreichte. Entscheidend für die Populationsgröße der Hagebut­ tenfliege ist das jeweilige Nahrungsangebot, wobei Frostspannerlarven durch das Zerstören von Blüten­ knospen als überlegene Nahrungskonkurrenten auf- treten können. Da die Eibelegung der Hagebutten hoch über der durchschnittlichen, nahe bei 1 liegenden Kapazität des Nahrungssubstrats für die Larvalent­ wicklung liegt, erfolgt die Populationsregulierung in erster Linie während der Larvalenwicklung durch ein antagonistisches Verhalten der Larven (intraspezifi­ sche Raum- und Nahrungskonkurrenz).

Abbildung 30: Durchschnittliche Eibelegung (Mittelwert und VB (p<0.05)) der Ha­ gebuttenfliege pro Hagebutte bei 8 Freilandpopulationen unseres Be­ obachtungsgebiets. Das eingezeichnete Band stellt die Kapazitäts­ grenze der Hagebutte für Larven der Hagebuttenfliege dar

Figtire 30

Mean egg load (with confidence intervals (p<0.05)) of Rhagoletis alter­ nata on rose hips at 8 localities of our Observation area (1978/79). The carrying capacity of rose hips for larvae of R hagoletis is indicated by the grey band

66 Anhang V Untersuchungen zum Verhalten, zur Bionomie und zur Populationsdynamik von Yponomeuta padellus (L.) auf der Schlehe

Gerd Heusinger, mit Beiträgen von Roland Fischer

1. Die Schlehe als Wirtspflanze von Y. padellus entsprechend der dominierenden Crataegus- Anteile der Hecken umgekehrte Verhältnisse zu finden 1.1 Bedeutung der Schlehe für Hecken und (Dijkerman, mündlich). In unserem Untersuchungsge­ Flurgehölze Nordostbayerns biet wurde außerdem deutlich, daß die verschiedenen Für die Hecken und Flurgehölze Nordbayems ist die Weißdomarten, -rassen und Bastardformen unter­ Schlehe ein charakteristischer Bestandteil. Die Bedeu­ schiedlich besiedelt wurden. tung von Prunus spinosa L. als Strukturelement kommt Auf Pflaume und Zwetschge wurden hier nur selten vor allem in Jung- und Pionierstadien von Hecken zum Gespinste von Y. padellus gefunden, wobei es sich Ausdruck. Besonders auf Trockenstandorten bildet sie dabei um Nachkommen der Schlehen-Rasse handeln häufig den Anfang und die Voraussetzung für die Be­ dürfte. Hierfür spricht, daß siedlung durch andere Heckenpflanzen. Im Laufe der 1. die wenigen Fundorte in Schlehengebieten mit Weiterentwicklung von Hecken nimmt der Schlehen­ alljährlicher Kahlfraßbelastung lagen, anteil ab bis hin zu den Altersstadien, in denen Schle­ 2. in den 5 im Freiland kontrollierten Gespinstkolo­ hen meist nur noch im Randsaum auftreten. Dem nien eine nahezu vollständige Mortalität der Larven zu Konkurrenzdruck der anderen Gehölzarten können sie beobachten war, durch Bildung von Wurzelschößlingen ausweichen, was sich in der Randschleppenbildung mancher 3. in Laborzuchten aus keinem der Gespinste Hecken zeigt. Nach einer Rodung erlangen die normal große Falter schlüpften. Schlehen in kürzester Zeit wieder ihre Ausgangsdichte. Für die Untersuchungen der Phytophagen auf der 2. Besondere Verhaltensweisen, Bionomie und Schlehe und ihrer verschiedenartigen Wechselbezie­ Phänologie von Y. padellus hungen zu der Wirtspflanze im Heckenverband Nach Beendigung der im Freiland ca. 14-tägigen wurden pro Untersüchungsgebiet möglichst viele ver­ Puppenruhe schlüpft etwa ab der 1.-3. Juli-Woche schiedene Standorttypen einbezogen, um vergleichend eine neue Faltergeneration von Y. padellus. Die die Einflüsse von Kleinklimabedingungen, Pflanzen- gesamte Flugperiode der Falter dauert ca. 5-6 Wo­ diversität, Strukturvielfalt usw. abschätzen zu können. chen, wobei die Zahl der Falter zum Ende dieser Zeit hin stark abnimmt (Abb. 31). Im Labor wie im Freiland 1.2 Wiitspflanzenspezifität von Y. padellus (L.) schlüpfen die Ö" vor den 9. Das Geschlechtsverhältnis Seit der Erstbeschreibung von Phalaena padella durch der schlüpfenden Falter ist ausgeglichen. Nach Linné 1758 blieb die taxonomisch-systematische Erreichen der eigentlichen Fortpflanzungsreife werden Aufgliederung der Gespinstmotten-Gattung Ypono­ die Cf sehr flugaktiv auf der Suche nach paarungswil­ meuta umstritten, besonders im Fall der Arten Y. ligen 9 (hohe Fangzahlen bei Lichtfang). padellus und Y. malinellus (Zell.). Nach den neuesten Die 9 ihrerseits suchen aktiv die für ihre Nachkommen­ Untersuchungen einer niederländischen Forscher­ schaft geeigneten Futterpflanzen auf. Hierbei orientie­ gruppe handelt es sich bei den letztgenannten um deut­ ren sie sich an spezifischen Duftstoffen ihrer Wirts­ lich getrennte Geschwisterarten, zwischen denen kein pflanzen (z. B. Prunasin: Schlehe), die sie mit Hilfe be­ genetischer Austausch mehr stattfindet (GERRITS- sonderer Rezeptoren auf den Antennen wahmehmen HEYBROEK et al., 1978). Bei Y. padellus sind zudem können (PERS, 1978). Der größte Teil der 9 verläßt noch mindestens drei, auch auf benachbarten Stand­ die nähere Umgebung ihres Schlupfortes nicht. Sie orten schon deutlich isolierte Formen zu unterschei­ besetzen auf den Pflanzen Reviere in mindestens 20 cm den: je eine auf Schlehe, Weißdom und Pflaume Abstand zum nächsten 9 ■ Diese Abstände sichern der (MENKEN, 1980). Diese genetisch isolierten Typen Nachkommenschaft die für eine erfolgreiche Entwick­ zeigen in Wahlversuchen sowohl als Larve als auch als lung notwendigen Ressourcen. Zu hoher Besatz durch Falter einen hohen Grad an Wirtspflanzenspezifität. konkurrierende 9, wie er in Gradationsgebieten häufig Damit liegt hier offensichtlich ein noch nicht beendeter ist, oder die höhere Attraktion von kleinklimatisch Artenbildungsprozeß vor. Nach Ansicht der o. g. günstig gelegeneren Wirtspflanzen können zu größe­ Autoren ist die Schlehe als die ursprüngliche Futter­ ren Ortswechseln der 9 führen. pflanze der Ausgangsform anzusehen. Durch Abgabe von speziellen Sexualpheromonen In ihrer Häufigkeit treten die einzelnen Y. padellus- locken die paarungswilligen 9 die männlichen Falter an. Formen entsprechend der relativen Anteile ihrer Das gesamte Paarungsverhalten (Pheromonabgabe bevorzugten Wirtspflanzen in Hecken auf. In nord- der 9»Anflugaktivität der cf, Kopulation) ist stark wit- bayerischen Naturhecken mit deutlich vorherrschen­ tenmgsabhängig, Voraussetzung sind Temperaturen dem Schlehenanteil kommt es auf Schlehe häufig zu über 12°C, in der Zeit von 1.00 bis 4.00 Uhr nachts. Kahlfraßkalamitäten, während Gespinste der Cratae- Unter günstigen Witterungsbedingungen findet man gus-Rasse relativ selten sind. In den Niederlanden sind die ersten Gelege bereits 8-9 Tage nach dem Schlupf

67 27.7. 1.8. 6.8. 11.8. 16.8. 21.8. 26.8. 31.8. Zeitraum

Abbildung 31:

Auftreten von Y p o n o m e u ta pa d ellu sin Lichtfängen und Klopfproben

Figure 31

Records of adult Yponomeuta padellus (Standard sampling program and light traps). Ordinate = relative abundance der ersten Falter, im Labor (20° C, Langtag) bereits dichtgefügte Oberseite des Geleges (Eischild), unter schon nach 6 Tagen. Ungünstige Witterung kann die dem sie in Diapause überwintern. Erst nach Beendi­ Eiablage stark verzögern. gung der Winterruhe, in Oberfranken 1977—81 in der Nach Sektionsbefunden von Tieren aus Laborzuchten Zeit von Anfang bis Ende April (ca. 1-2 Wochen vor legen die $ nur 70-80 % der in den Ovarien nachweis­ der Schlehenblüte), verlassen sie den Eischild, um baren 180-240 Eier ab, wobei sie diese auf 3, selten bis einen bis zu 5—10 cm entfernten Blütenknospenansatz 5 Gelege verteilten. Im Freiland ist aber unter der oder eine Triebknospe aufzusuchen, in denen sie Einwirkung verschiedener Mortalitätsfaktoren auf die minieren. $ im Durchschnitt nur mit 1 Gelege pro schlüpfendem $ Tab. 15 vermittelt einen Eindruck des Entwicklungs­ zu rechnen (bei einer mittleren Anzahl von 50 Eiern verlaufes von y. padellus, wobei die Dauer einzelner pro Gelege). Die Eier werden meist an ausgereifte Stadien durch ungünstige Witterungsbedingungen ± Frühjahrstriebe desselben Jahres oder an Knospen­ stark verlängert werden kann (s. Tab. 16, Phänolo­ oder Kurztriebansätze von Vorjahrestrieben abgelegt. gie in den verschiedenen Jahren). Etwa 3 Wochen nach der Eiablage schlüpfen die Ei- Auffälligste Verhaltensmerkmale der Yponomeuta- räupchen und zerfressen die Eihüllen bis auf die Raupen sind in dem Gruppenleben und dem Gespinst-

Tabelle 15 Beschreibung und Dauer der Entwicklungsstadien von Yponomeuta padellus L. auf Schlehe (Freiland)

Stadium Dauer (Tage) a b ... im Freiland Größe (mm) Färbung Gespinst 0 (cm) Ei 14-21 Mitte Juli 0,8 gelb - rot 0,8 (Gelege) Li Überwinterung August 1 gelb 0,8 (Eischild) Ln 8 -1 4 1 .-2. Woche Mai 2 - 3 gelb 2 Lui 8 -1 4 3. Woche Mai 3 - 5 hell (punktiert) 3 - 5 Liv 8 -1 0 Anfang Juni 6 -1 0 hellgrau 4 - 1 0 Lv 6 -1 2 Mitte Juni 1 0 -1 6 gr. + schw. Warzen 7 - über 20 Puppe 1 4 -3 0 Ende Juni 8 -1 1 gelb, schwarz Verpuppungsgesp. Falter 4 — 6 Wochen Anfang Juli weiß + schw. Pkt.

68 Tabelle 16 Phaenologische Daten von Yponomeuta padellus L. auf Schlehe (1977 -1981) Entwicklungsstadien: (jeweils erster Beobachtungstermin im Freiland)

Jahr in Knospe Blüte Lu ab: Lin ah: LIV ab: Lv ab: Puppe ab: Falter von - bis ab: Schlehe: 1977 23.4.- 4 .5 .- 14.5.- 22.5.- 2 .6 .- 11.6.- 20.6.- 11.7.-11.8.77 1978 ? 18.4.- 11.5.- 24.5.- 1 .6 .- 8.6.- 18.6.- 18.7.-18.8.78 1979 1.5.- 14.5.- 7 22.5.- 31.5.- 10.6.- 20.6.- 5.7.-13.8.79 1980 26.4.- 5 .5 .- 7 20.5.- 4 .6 .- 15.6.- 27.6.- 25.7.-30.8.80 1981 7 11.4.- 6 .5 .- 20.5.- 1.6.- 7 .6 .- 13.6.- 1.7.-30.8.81

bau zu sehen. Die Gespinste halten die Gruppen den Niederlanden ist dieses Abwandem von Y. zusammen und bieten Sicht- und Fraß-Schutz vor padellus auf Crataegus regelmäßig zu beobachten, Feinden. Bei Zerstörung des Eischildes spinnen die ohne daß direkte Zusammenhänge mit Außenfaktoren Eiräupchen ein dichtes Kleingespinst, das ihnen bei der erkennbar wären (HEREBOUT, 1975). Daneben Überwinterung Schutz vor Witterungseinflüssen bie­ kommt es bei Kahlfraß aus Futtermangel oft zum Ab­ tet. Nach Beendigung der Minierphase bei Blattaus­ wandern ganzer Kolonien. trieb verspinnen sie Jungblätter zu einer geschlossenen Blatt-Gespinsttüte, in deren Inneren sie fressen. Auch hier überwiegt die Witterungsschutzfunktion des 3. Untersuchungen zur Populationsdynamik der Gespinstes. Im weiteren Verlauf der Entwicklung Gespinstmotte auf verschiedenen Standorten werden die Gespinste ständig vergrößert und erreichen im 5. Larvenstadium, der Hauptfraß- und Wachstums­ 3.1 Untersuchungsmethoden und periode, ihren größten Umfang. Die Größe eines V ergleichsstandorte Gespinstes ist im Einzelfall von der Gruppengröße Methodik abhängig. Eine optimale Größenordnung erreicht ein Gespinst wohl immer dann, wenn einerseits noch aus­ Bei den Untersuchungen zur Populationsdynamik von reichend Nahrung verfügbar ist und andererseits die y. padellus wurden von allen deutlich zu unterschei­ notwendig werdenden Gespinstreparaturen noch denden Entwicklungsphasen in gewissen Zeitabstän­ durchführbar sind. den Proben eingesammelt bzw. markierte Gespinste Innerhalb der unterschiedlich großen Raupenkolonien kontrolliert. Ein Teil der Tiere aus den Proben wurden (ca. 30 Tiere im Durchschnitt über die gesamte Larval­ seziert, andere in Zucht genommen. Dadurch konnte periode) laufen die einzelnen Aktivitäten gleichzeitig der Beginn von Parasitienmgen und das Auftreten von nebeneinander ab. Während einige Individuen fressen, Multi-, Super- oder Hyperparasitierung nachgewiesen werden. Zur genaueren Abschätzung von bestimmten meist in Fraßgruppen (je nach Koloniestärke 3—15), andere ruhen oder sich im geschützten Zentrum des Räubereinflüssen wurden außerdem gezielte Aus­ Gespinstes häuten, reparieren andere das Gespinst. schlußexperimente durchgeführt. Andere, oft in Gruppen von 3-5 Individuen, Die Ergebnisse der Untersuchungen wurden nach vergrößern das Gespinst, indem sie es als »Kundschaf­ Einzelstandorten getrennt zu »Lifetables« nach dem ter« in geeigneter Richtung verlassen und ein lockeres Vorbild von VARLEY et al., (1973), (Berechnung von Spinnfadengerüst über weitere Blätter der Wirtspflan­ k-Faktoren) zusammen gestellt. Dieses Verfahren ze legen, das von anderen Raupen sukkzessive verdich­ ermöglicht eine Beurteilung der Mortalitätsfaktoren tet wird. Innerhalb der Kolonie kommt es im Laufe der innerhalb einer Population, aber auch den Vergleich Entwicklung zu uneinheitlicher Altersklassenzusam­ der entsprechenden Faktoren in verschiedenen Popu­ mensetzung. Das führt dann dazu, daß sich die lationen. Mehrzahl der Individuen einer Kolonie bereits - einzeln oder in Gruppen - im Schutz des Gespinstzen­ U ntersuchungsgebiete trums verpuppt haben und dem Einfluß verschieden­ Zur besseren Einschätzung der Einflüsse abiotischer ster Gefahrenquellen also reaktionsunfähig ausgesetzt Faktoren wurden möglichst typische Ausprägungen sind, während andere noch aktiv kleine Gespinst­ verschiedener Schlehenstandorte in die Untersuchun­ reparaturen durchführen können. gen einbezogen. Als Unterscheidungskriterien dienten Im Gegensatz zu den ausgesprochenen »Wächterrau­ dabei Lage, Umgebung, Nutzung und Ausprägung der pen«, wie sie von Y. evonymellus (L.) oder Y. Bestände. Alle regelmäßig kontrollierten Gebiete cagnagellus (Hüb.) bekannt sind, verpuppen sich bei Y. liegen im Umkreis von 25 km um Bayreuth. Daneben padellus auch diese letzten Raupen einige Tage später wurden aber noch Einzelstandorte in klimatisch beson­ und entwickeln sich zu normalen Faltern. ders günstigen Gebieten außerhalb dieses Bereiches zur Klärung von Einzelfragestellungen einbezogen. Bei direkter Bedrohung ziehen sich die Raupen in das Solche Bereiche wurden nur jeweils 2 bis 3-mal in jeder Gespinstzentrum oder in besonders geschützte Rand­ Saison kontrolliert. Eine Auswahl von charakteristi­ bereiche zurück. Im 4. und 5. Larvenstadium fliehen schen Standorten zeigt Tabelle 17. Diese Standorte sie bei starker Erschütterung aus dem Gespinst, wurden für die k-Wert-Analysen herangezogen. bleiben mit ihm aber durch einen Fangfaden verbun­ den, an dem sie sich dann zurückorientieren können. Abwanderungen treten öfters bei Regenwetterperio­ 3.2 Wirkung von Klimafaktoren auf Y. padellus den gegen Ende der Larvalperiode auf, wobei die Raupen das Gespinst verlassen und sich auf anderen Nach Untersuchungen von PAG (1959) zur Re­ Substraten (oft Nicht-Futterpflanzen) verpuppen. (In aktion von Gespinstmotten auf unterschiedliche Tem-

69 Tabelle 17 Typische Kontrollstandorte

Bez. Exp. Umgebung Nutzung Bestand 1. ö d 2 S Niederwald, Wiese keine flächig, kniehoch 2. ö d 2 NW Niederwald, Wiese ext. Weide flächig, kniehoch 3. ö d R SW Niederwald, Ödland keine Randbüsche 4. WieFl SW Wiesen 2 Mahden 50 % Schlehe, Hecke 5. Feld s Ackerland Getreide 50 % Schlehe, Hecke 6. Mix I s Wiese, Acker Getreide 70 % Schlehe, Hecke 7. Mix T NW Wiese, Acker Getreide 80 % Schlehe, Hecke 8. Std o Ackerland Getreide, Hackfr. 80 % Schlehe, Hecke 9. Obg s Ackerland Getreide, Mais 40 % Schlehe, Hecke 10. Str. I s Acker, Straße Mais, Getreide 70 % Schlehe, Böschung

peratur- und Feuchtebedingungen können diese unter lösung des Paarungsverhaltens (s. o.) sind bestimmte den vorherrschenden Klimaeinflüssen in Mitteleuropa Schwellentemperaturen (über 12°C zwischen 1.00- auf allen Standorten der Futterpflanzen auftreten. Auf 4.00 nachts) notwendig. Für einen starken Falterflug einzelne Populationen bezogen können klimatische sind Temperaturen deutlich über den Schwellenwerten Einflüsse jedoch durchaus von weitreichender Bedeu­ vonnöten. Nur solche Bedingungen können zur opti­ tung sein. Es sollen hier die Einflüsse von Temperatur malen Nutzung der Eiablagekapazität führen, eine und Feuchtigkeit diskutiert werden: Beeinträchtigung führt unmittelbar zu einer Minde­ rung der Nachkommenzahl. - Feuchtigkeit Diese Temperaturabhängigkeit des gesamten Paa­ Während die Luftfeuchteänderungen unter Freiland­ rungsverhaltens äußert sich in einer deutlichen Bevor­ bedingungen ohne wesentlichen Einfluß bleiben, zugung von lokalklimatisch günstigen Habitaten. Die wirken sich Niederschläge schon einschneidender auf südexponierten ödlandlagen bieten mit ihrem kon­ die Yponomeuta-Populationen aus. Mechanische Zer­ stant hohen Gespinstmottenbesatz das beste Beispiel störung der Gespinste (vor allem bei Hagel), erhöhte dafür, da hier offensichtlich besonders günstige Kon­ Anfälligkeit gegenüber Infektionen (Sporozoen, Mer- stellationen von flächigem Bewuchs und hoher Ein­ mithiden, s. u.) und deutliche Verhaltensbeeinflußung strahlung vorliegen (s. a. GEIGER, 1961). (Fraßunlust, Abwanderungen etc.) sind die unmittel­ bare Folge anhaltender Niederschlagsperioden auf die 33 Bedeutung biotischer Faktoren Larvenstadien. Doch auch auf die Imagines dürften sich längere Regenperioden, vor allem während der für 33.1 Prädatoren die weitere Populationsentwicklung wichtigen Repro­ Die meisten Literaturangaben bezüglich der verschie­ duktionsphase, ungünstig auswirken (z. B. Beein­ denen biotischen Mortalitätsfaktoren von Y. padellus trächtigung des Flugverhaltens, der Partnerfindung, enthalten zwar Auflistungen von Parasitoiden, Präda­ Nahrungsaufnähme etc.). toren dagegen und ihr Einfluß bleiben meist unbe­ rücksichtigt oder werden nur vereinzelt behandelt. So — Temperatur findet man im Parasitenkatalog von THOMPSON als Prädatoren von Y. padellus nur 1 Ameisenart und 2 Die Widerstandsfähigkeit gegenüber kurzfristig ein­ Sarcophagiden. Nur DE GROOT und VAN DER wirkenden Temperaturbedingungen ist bei den Y. ZON (1973) und BEIRNE (1943) versuchen, den padellus-Stadien bemerkenswert groß (PAG, 1959). Anteil räuberischer Organismen an der Gesamtmorta­ Extreme Wintertemperaturen z. B. wirken sich lität von K padellus genauer zu quantifizieren. nicht nachweisbar mortalitätsfördemd auf die über­ Diese Lücken im Kenntnisstand sind u. a. darauf winternden Raupen aus. Auch Spätfröste im Frühjahr zurückzuführen, daß Räuber in ihrer Wirksamkeit auf führten zu keiner Mortalität. Der Entwicklungsnull­ bestimmte Beutepopulationen wesentlich schwerer zu punkt liegt ziemlich niedrig (bei 5°C waren im Labor erfassen sind als Parasitoide, die meist spezialisiert in noch Larven freßaktiv). Die vorherrschenden Tempe­ allen Gebieten auf ihre Wirte angewiesen sind und auf raturbedingungen wirken sich in erster Linie direkt auf diese ein wirken. Die meisten Prädatoren sind die Dauer der einzelnen Stadien aus. So spiegeln die polyphag, sind also selten von nur einer Beuteart phänologischen Daten von Y. padellus von 1977—81 abhängig. Je nach Angebot wird der Räubereinfluß weitgehend die Witterungsabläufe der Jahre wieder stark von lokalen Gegebenheiten geprägt. Besondere (s. Tab. 16). Lange ungünstige Temperaturbedingungen Verhaltensweisen, wie z. B. Revierverhalten, verhin­ führen zu Entwicklungsverzögerungen. Damit sind die dern zudem oft, daß in sensiblen Phasen der Beute­ einzelnen Stadien, vor allem das reaktionsunfähige population der Räuberdruck erhöht wird, womit eine Puppenstadium, der Einwirkung der verschiedenen wesentliche Regulierung der Beutepopulation aus­ Feinde länger ausgesetzt. bleibt. Entwicklungsverzögerungen während der Puppenruhe Eine Abschätzung des Räubereinflusses wird zudem führen zu einem bis zu 4 Wochen späteren Schlüpf - noch erschwert, weil Raubfeinde von Y. padellus termin der Imagines. Bei einer Flugzeit von 4-6 gleichzeitig auch wichtige Mortalitätsfaktoren der Wochen fällt dann die Eiablageperiode zumindest zeit­ Parasitoide darstellen, sie also gleichzeitig die Gegen­ weilig unter ungünstige Klimaphasen. Für die Aus­ spieler der Gespinstmotten beeinflussen.

70 Tabelle 18 Einfluß von Prädatoren auf die verschiedenen Entwicklungsphasen von Y. padellus L.

Entwicklungsphasen Anteil an Gesamtmortalität Eiphase Jung- Alt- Puppen Falter ermittelt nach Lit. (Gelege) larven larven Prädatoren Vögel Star, Laubsänger Meisen ?, Finken * + + + + + l(-90%?) 66% (-95%) Heteroptera: Anthocoridae + + * 1 % - 7 (z.B. Anthocoris memorum) Miridae * + + + + + 1-5% (-70%) 5 % (Atractotomus mali, Heterocordylus sp. u.a.) Pentatomidae * + + + * 1 % — (Pricromeris bidens) Hymenoptera Formicidae * + + + + * (1 - 98%) 30% (Fórmica pratensis u.a.) Parasitoide * + + ? (z.B. Pimpla, Itoplectis) Díptera Sarcophagidae + + 0,1 % -20 % (Agria mamillata ) Arachnida + + ? Sonstige (Coleóptera, Panorpa, + 7 — Chrysopidae, Dermaptera)

Zeichenerklärung: * festgestellt aber selten + gelegentlich, aber unter 0,5 % + + regelmäßig nachweisbar, unter 1 % + + + stets nachweisbar, über 1 % — (): Höchstwert Einzelstandorte

33.2 Vögel Vögel erfolgt im letzten Larvenstadium. In dieser Phase wandern Raupen zur Verpuppung ab oder ver­ Für BEIRNE (1943) und DE GROOT et al. (1973) lassen das Gespinst bei Störungen. Eine Mortalitäts­ sind Vögel sehr wichtige oder sogar die wichtigsten abschätzung wird dadurch leicht fehlerhaft. Eine Beur­ Gegenspieler von Y. padellus. Direktbeobachtungen teilung wird zudem noch dadurch erschwert, als neben werden nur am Rande erwähnt und beziehen sich auf der direkten eine indirekte Einwirkung der Vögel auf Fitis, Meisen und Stare. Ein sicherer Nachweis der die Gespinstmotten berücksichtigt werden muß. Durch Nahrungsspektren kann z. B. über die Kontrolle der Beschädigung oder Zerstörung der Gespinste in Nestlingsnahrung von Vögeln erfolgen. So erwähnt Phasen geringer oder fehlender Reparaturtätigkeiten RIESS (1976) Yponomeuta-Laiven im Futterspek­ (z. B. bei Junggespinsten oder im Puppenstadium) trum der Nestlinge von Heckenvögeln. Nach REICH- kann die Einwirkungsmöglichkeit anderer Feindor­ HOLF (1972) lehnten aber verschiedene Vogelarten ganismen stark gefördert werden. Gespinstmotten als Futter ab. In eigenen Untersuchungen wurden durch Ausschluß­ 3.3.3 Heteroptera versuche mit Hilfe von Vogelnetzen Hinweise auf die Einwirkungen von Vögeln gewonnen. Ein wesentlicher In unserem Untersuchungsgebiet sind mit fließenden Anteil an der Gesamtmortalität wurden nur bei einer Übergängen untereinander bei den als Räuber von Y. Randhecke zu einem Altbaumbestand ermittelt: unter padellus nachgewiesenen Wanzen 3 Gruppen zu unter­ den Vogelnetzen gelangten 30 %, außerhalb nur scheiden (s. Tab. 13). einzelne Larven zur Verpuppung. In anderen Gebieten In der Ei- und Jungraupenphase von Y. padellus treten konnte in allen Jahren an markierten Gespinsten und Anthocoriden (meist Anthocoris nemorum L.) als selektiven Ausschlußversuchen nur eine Raubeinwir­ Raubfeinde in Erscheinung. Sie erreichen keine große kung der Vögel unter 1 % der Gesamtmortalität nach­ Wirksamkeit und treten nur lokal in geringer Dichte gewiesen werden (s. Tab. 18). Bei der Intepretation auf. dieser Befunde sollte berücksichtigt werden, daß in den Ebenfalls begrenzt wirksam und nur auf klimatisch Biotopen mit Dichteschwerpunkten von Y. padellus, günstigen Standorten war die Pentatomide Picromerus wie Ödländern oder Junghecken, die Vogelformen bidens (L.) nachzuweisen. Sie greift größere Larven (z. B. Höhlenbrüter), die als potentielle Räuber der und Puppen an. Meist tritt sie in Gruppen bis zu 15 Gespinstmotten anzusehen sind, fehlen oder nur in Individuen auf. P. bidens durchläuft oft ihre gesamte geringer Dichte auftreten. Die Haupteinwirkung der Entwicklung im Gespinst von Y. padellus.

71 Standorte

Abbildung 32:

Durch Ameisen auf verschiedenen Standorten bei Y. padelius verursachte Larven-Puppen-Mortalität (dargestellt in logarithmischer Skala (k-Wert))

Figure 32

Mortality of Y. p a d eliu s larvae and pupae by ants. Ordinate = mortality in k-values (logarithmic scala), abscissa = different localities of the obser­ vation area

Die artenreichste und wirksamste Gruppe setzt sich aus 3.3.4 Fonnicidae Minden zusammen. Sie saugen Larven, insbesondere Dieser Gruppe von Raubfeinden kommt vor allem in aber Puppen aus. Am häufigsten waren Atractotomus den weitgehend natürlichen Standorten von Prunus mali M. D. und Heterocordylus tumidicornis H. S. ver­ spinosa eine wichtige Rolle zu. Auch die Untersuchun­ treten. Vereinzelt wurden noch Deraeocoris ruber L., gen von DE GROOT und VAN DER ZON (1973) Heterotoma meriopterum L. und andere Miridenarten wurden in Ödlandbiotopen mit natürlichem Aufwuchs nachgewiesen. Im Vergleich zu anderen Mortalitäts­ von Crataegus durchgeführt und dabei wurde ein faktoren wirkt der Einfluß der Heteropteren sowohl Mortalitätsmittel von 30 % durch Formica rufa L., auf Grund der Populationsschwankungen von Jahr zu bzw. Formica polyctena Forst festgestellt. Neben Jahr wie auch der Dichteunterschied zwischen den diesen beiden Arten nennen die Autoren noch Lasius einzelnen Standorten am uneinheitlichsten (HEUSIN- niger L. als Gelegenheitsräuber. Bei unseren Unter­ GER, 1981). Ein Vergleich der verschiedenen Biotope suchungen treten neben der wichtigsten Art, Formica zeigt, daß die Wanzen ihren Wirkungsschwerpunkt in pratensis Deg., noch Formica polyctena, Lasius niger echten Hecken zwischen Feldern und Wiesen errei­ und 2 bis 3 Kleinameisenarten als Raubfeinde von Y. chen. In diesen Gebieten werden sie oft zu den wirk­ padelius auf. samsten Prädatoren von Y. padelius und können über 20 % der Gesamtmortalität verursachen. Unter günstigen Bedingungen vernichten die Fou- Alle hier nachgewiesenen Heteroptera-Arten gelten ragiertrupps von F. pratensis nahezu den gesamten im Integrierten Pflanzenschutz als wichtige Faktoren Bestand an Y. padelius-Puppen (Abb. 32). In den für die Begrenzung von Blattläusen und Spinnmilben Heckengebieten tritt diese Ameisenart nur auf, wenn im Obstbau (FAUVEL, 1976). Nach Ergebnissen die Pflanzenbestände auf trockenen Standorten unseres Klopfprobenprogramms wandert Atractoto­ stehen, lockerwüchsig sind und die Hecke genügend mus mali nach dem Schlüpfen von Y. padelius auf breit ist. Pflanzen mit Massenvorkommen von Psyllen ab. Diese Bedingt durch die hohe Wärmebedürftigkeit der Miride wurde außerdem in viel höherer Dichte bei Y. Ameisen hängt der Ameisenraub sehr stark vom malinellus auf Apfelbäumen nachgewiesen als in be­ Wetter ab und schwankt entsprechend von Jahr zu Jahr nachbarten, deutlich größeren Kolonien von Y. padel- (HEUSINGER, 1981). Die Ameisen nehmen haupt­ lus. (Danach könnte Y. padelius für A. mali nur eine sächlich die Puppen von Y. padelius als Beute, da sie es Ausweichbeute gegenüber seiner Hauptbeute Y. nur in Ausnahmefällen schaffen, in intakte, noch freß- malinellus sein). aktive Kolonien einzubrechen. Es kommt gelegentlich

72 sogar vor, daß sich Ameisen aus solchen Gespinsten 3.3.6 Parasiten und Krankheiten nicht mehr befreien können und verenden. Durch ihr Infektionen durch Gregarinen, Mermithiden und Pilze aggressives Verhalten und meist gehäuftes Auftreten treten vor allem bei langanhaltenden Feuchteperioden können Ameisen direkt oder indirekt auch den Wir­ und besonders in Biotopen mit hoher Luftfeuchte auf. kungsgrad der Parasitoide stark beeinträchtigen. Bei den Untersuchungen von BEIRNE (1943) erwies Die Haupteinflußgebiete von Formica pratensis sind sich ein Anteil von bis 30 % der gesammelten Larven nach bisherigen Befunden auch Vorzugsgebiete von Y. mit Gregarinen infiziert. Nach den Ausführungen des padellus, was zur Folge hat, daß dieses Gebiet trotz Autors scheint aber nur ein gewisser Anteil dieser alljährlich hoher Ausfälle jedes Jahr wieder besonders Infektionen zum Absterben von Larven geführt zu dicht mit Gespinsten besetzt sind. Der Zuzug erfolgt haben. Bei einem Mortalitätsanteil von 10 % nennt dabei aus den weniger belasteten Randgebieten der BEIRNE diese Protozoen nächst den Vögeln als Ödländer oder von nahe gelegenen Hecken in der wichtigen Mortalitätsfaktor für seine Y. padellus- Feldflur. Populationen. Auch bei unseren Sektionen von Y. padellus-Larven 3.3.5 Weitere Prädatoren aus verschiedenen wurden gelegentlich Gregarinen gefunden. Die da­ systematischen Gruppen durch bewirkte Mortalität, soweit nachweisbar, lag Neben den Ameisen treten aus der Ordnung der Haut­ aber deutlich unter den Werten von BEIRNE (1943). flügler auch in geringem Maße Ichneumoniden und Die vereinzelten Nachweise von Mermithiden stam­ Chalcidoidea als Prädatoren auf. Besonders die men ebenfalls aus den Sektionen. Auch in diesem Fall Puppenparasitoide sind dafür bekannt, daß sie scheint nicht immer der Tod des befallenen Tieres die gelegentlich ihre Wirtstiere nur anstechen und die aus­ Folge einer Infektion zu sein. Bei allen Sektionsbe­ tretende Körperflüssigkeit auflecken. funden war aber eine starke Beeinträchtigung der Für die meisten Yponomeuta- Arten wird in der Litera­ Wirtsgonaden feststellbar und damit auch bei Über­ tur Agria mamillata Pand., eine Sarcophagide, als leben der Tiere eine Verminderung der Reproduk­ regelmäßig vorkommender Gegenspieler erwähnt. tionsfähigkeit zu erwarten. Befallsnachweise traten Eine Larve dieser Fliege benötigt 5-8 Gespinstmotten­ meist gehäuft in einzelnen Gespinsten auf. puppen im Laufe ihrer Entwicklung. Da die Art zudem Eine ähnliche Befallsverteilung war auch bei den In­ univoltin und nach Angaben von B AER (1921) auf die fektionen durch Pilze zu verzeichnen. Nach den weni­ Gattung Yponomeuta spezialisiert ist, besitzt sie an sich gen Beobachtungen zu schließen, treten solche Infek­ gute Voraussetzungen für eine erfolgreiche Stabili­ tionen besonders in der Freßphase des fünften Larven­ sierung ihrer Wirte. Der Mortalitätsanteil bei Y. stadiums auf und führen innerhalb weniger Tage zum padellus war allerdings in unserem Untersuchungs­ Tod des betreffenden Tieres. Besonders in engen gebiet bislang vemachlässigbar gering, auch in ihrer Zuchtgefäßen besteht aber im Vergleich zu normalen Bedeutung für den integrierten Pflanzenschutz bleiben Freilandbedingungen eine erhöhte Infektionsgefahr. Auswirkungen auf die Yponomeuta- Arten beschränkt. Bei den folgenden Arten ist oft nicht sicher festzustel­ 4. Der Parasitoidenkomplex von Y. padellus - len, ob sie nur bereits geschädigte Yponomeuta-Pup­ Aufbau und Bedeutung des Gesamtkomplexes pen anfressen und deshalb eigentlich gar nicht zu den Predatoren gerechnet werden dürften. Für die Zusammenstellung in Tabelle 19 und Abb. So trifft man besonders gegen Ende der Puppenphase 33 wurden neben FRIESE (1963), PAG (1959), häufig Skorpionsfliegen in den Gespinsten beim An­ HERTING (1960), NIKOLSKAYA (1952) und fressen von Puppen. Diese Tiere bewegen sich recht TELENGA (1955) vor allem die Angaben aus dem geschickt in den Gespinsten und fressen bis zum Parasitenkatalog des C.I.B.C. (THOMPSON, 1953- Schlüpftermin meist mehrere Puppen an bzw. aus. 1958) zugrunde gelegt. Dort sind die ermittelten Zwar gelten die Panorpa- Arten allgemein als Verzeh­ Parasitoid-Arten entsprechend ihrer Familienzugehö­ rer von toten Arthropoden, aber im Falle von Y. rigkeit aufgelistet. Außerdem wurden in diese Tabelle padellus wird sicher auch ein Teil noch schlüpffähiger noch Zusatzinformationen wie die Anzahl der neben Puppen ausgefressen. Ganz sicher noch intakt waren Y. padellus bekannten Wirtstierarten, die Anzahl der aber die Puppen, die wie beobachtet von Florfliegen­ sicheren Literaturnachweise, der Parasitierungsmodus larven ausgesaugt wurden. Diese Blattlausfresser grei­ und Eigennachweis aus Zuchten von Y. padellus auf fen aber wohl nur selten Puppen von Y. padellus an. Schlehe eingebracht. Große Ausnahme dürfte auch durch Käfer ( z. B. Es muß damit gerechnet werden, daß in dieser Tabelle Canthariden) bzw. Käferlarven (z. B. Coccinellidae) noch Synonyme und Fehlbestimmungen enthalten bedingte Mortalität sein. sind. Das dürfte aber nur Arten betreffen, für die Zu erwähnen sind noch Spinnen als Raubfeinde der bislang lediglich Einzelnachweise vorliegen. Zur Falter. Vor allem gegen Ende der Flugphase findet Veranschaulichung wurden die Daten aus Tabelle 14 in man vereinzelt Falter in Netzen von Baldachinspinnen. Abb. 33 je nach Häufigkeit von Zuchtnachweisen in 3 Nach NYFFELER (1981) spielen Schmetterlinge im Gruppen angeordnet. Die erste Gruppe könnte man Beutespektrum von netzbauenden Spinnen allgemein als Ausnahme - oder Gelegenheitsparasitoide von Y. eine untergeordnete Rolle. Wie eigene Beobachtungen padellus bezeichnen, ihr gehören immerhin 72 % der von flüchtenden Faltern bestätigen, können sich aufgeführten Arten an. Bezeichnenderweise liegen von intakte Falter regelrecht durch die Fangnetze hindurch keinem dieser Vertreter Meldungen über einen großen gleiten lassen. Die Flügelschuppen dienen dabei als Parasitierungsanteil vor. Bemerkswert ist bei dieser Gleitmittel und die Apikaldomen der Extremitäten als Gruppe aber der Anteil hyperparasitischer Arten: Bei Abstoßhilfen. Bei den Fangnachweisen gegen Ende den Ichneumoniden liegt er bei über 32 %, bei den der Saison handelt es sich meist um abgeflogene und Chalcidoidea sind alle Vertreter dieser Gruppe Hyper­ vermutlich geschwächte Tiere. parasiten.

73 Tabelle 19 Zusammenfassung der aus Y. padellus L. gezogenen Parasitoide (Nach Literaturangaben) ______ICHNEUMONID AE- Arten 1. 2. 3. 4. 5. Agrypon anxium Wesmael P L 9 6 * Agrypon minutum Bridgman P L 1 1 - Agrypon stenostigma Thoms. P L 6 1 - Anilastus didymator Thnbg. S 3 1 - Aphanistes xanthopus Sehr. 11 1 - Campoplex turionum Ratzeburg P L 1 - Campoplex varipes Grav. P L 1 - Camposcopus nigricornis Wesmael 1 - Diadegma armillatum Grav. P L 22 7 * D. chrysosticta Gmel. P L 22 1 - D. fenestralis Hlgr. P L 25 1 - D. lineolatum Bche. P L 1 - D. majalis Grav. P L 10 1 - D. c. f. paludis Horstmann P L 1 - Diadromus quadriguttatus Grav. 1 - Eulimneria alb ida Gmel. P L 13 1 — Exochus gravipes Grav. Pp- 3 1 — E. lentipes Grav. PP- 2 1 - Gelis areator Panz. s LP 2 G. hortensis Grav. s LP 2 1 G. inermis Forst. s LP 1 G. instabilis Forst. s LP 22 1 ** G. lustrator Forst. s LP 1 G. tentator Forst. s LP 1 Glypta sp. (55) 1 — Hemiteles dispar Ratz. s 1 — H. hospes Ratz. (S) 1 1 — H. similis Gmel (S) 1 — Herpestomus brunneicomis Grav. p Pp- (6) 11 * Holocremnus cothurnatus Hlgr. 2 1 — Ichneumon padella Gour. (P) 1 — Itoplectis alternans Grav. p PP- (39) 4 * /. maculator Fabr. p Pp- (52) 4 * Labrorychus clandestinus Grav. 17 1 — L . tenuicornis Grav. 17 1 — Leptocryptus aereus Grav. s 5 1 — Lissonota trochanteralis D.T. 8 1 — Mesochorus anomalus Hlgr. s L 8 1 _ M. areolaris Ratz. s 1 — M. brevipetiolatus Ratz.' s 13 1 — M. cimbicis Ratz. s 3 1 — M. confusus Hlgr. s 20 2 — M. crassimanus Hlgr. s 2 1 — M. pallidus Brischke s 9 1 — M. splendidulus Grav. s 1 — M. stigmaticus Brischke s 1 - M. vittator Zett. s L 14 3 * M. viticollis Hlgr. s (L) 6 1 — Mesoleius molestus Hlgr. 1 _ M. multicolor Grav. 1 1 _ Metacoelus mansuetor Grav. 4 1 _ Nemeritis sórdida Grav. 1 _ Phaeogenes invisor Thnbg. p 2 1 — Pimpla oculatoria F. (P) Pp- 1 — P. padellae Torka p 1 — P. turionellae L. p PP- 26 8 * P. sp. p (41) 1 — Platylabus nigricollis Wesmael 1 1 — Plectiscus canaliculatus Forst. p 1 _ Proclitus zonatus Grav. 1 _ Theronia atalantae Poda (S) 38 1 — Trieces cristator Grav. p (L) 6 1 — T. tricarinatus Hlgr. p L 5 2 * (Fortsetzung)

74 ( Fortsetzung) BRACONIDAE-Arten Apanteles lateralis Hai. p L 5 2 - A. ruficornis Nees. p L 1 1 - A. saltator Thunbg. p L 2 1 - A. sericeus Nees. p L 15 3 - A. tenebrosas Wesmael p L 3 1 - Ascogaster similis Nees. p 33 2 - ** Chelonus quadridentata Wesmael p 23 2 - Ch. rufipes Latr. p 13 2 — Macrocentrus thoracicus Nees. p 14 1 -

Microbracon brevicornis Wesmael p 42 1 - CHALCIDOIDEA-Arten Ageniaspis fuscicollis Dalm. p E 6 12 * Brachymeria minuta L. s 5 2 - Dibrachys cavus Walk. s Pp 45 1 - Elasmus flabellatus Fonsc. s 8 2 * Eupteromalus nidulans Foerst. s 1 — Habrocytus semotus Walk. s 1 (*) Mesopolobus mediterraneus Mayr. (S) 1 - Monodontomerus dentipes Dalm. s 19 2 * Pteromalus chrysos Walk. s PP (1) * Tetrastichus evonymellae Bche. S/P LP 6 6 * TACHINID AE-Arten Bactromyia aurulenta Meig. p L 21 6 * Bessa fugax Rond. p L 28 6 - Compsilura concinnata Meig. p L (105) 3 - Eurysthaea scutellaris Rob.-D. p L 15 7 * Pseudoperichaeta insidiosa Rob.-D. p L 30 2 * Zenillia dolosa Meig. p L 8 1 -

Zeichenerklärung: zu 5.: Eigennachweise zu 1.: Parasitierungsmodus * Nachweis sicher** P: Primärparasitoid () Bestimmung unbestätigt S: Sekundärparasitoid * * mehrere Arten, genaue Bestimmung zu 2.: W irtsstadium parasitiert noch nicht durchgeführt E: Ei (Embryo) L: Larvenstadien •* Bei der Bestimmung von Parasitoiden leisteten die Herren Dr. Z. Pp: Puppenstadium Boucek (London) - Chalcidoidae, Herr Dr. M. Capek (Prag) - LP: Larven verpuppungsreif Braconidae, Herr H.J. Dijkerman (Leiden) - Trieces, Ichneumonidae, und Puppen Herr Dr. B. Herting (Ludwigsburg) — Tachinidae und Herr Dr. K. zu 3.: Gesamtzahl Wirtsarten Horstmann (Würzburg) — Ichneumonidae dankenswerterweise zu 4.: Anzahl Nachweise aus der Literatur uneigennützige Hilfe.

Von besonderer Bedeutung für den integrierten Pflan­ Die Anwesenheit dieser Arten war meist mit einer zenschutz sind aus Gruppe 1 natürlich die Arten, die hohen Diversität an Phytophagen in dem betreffenden auf Kulturschädlinge regulativ einwirken können und Heckengebiet verbunden. Damit könnten diese Para­ nur in Latenzphasen ihrer Hauptwirte auf Yponomeuta sitoide möglicherweise als Indikatoren für eine hohe ausweichen. Vor allem bei den Diadegma- Arten der Faunendiversität dienen. Tabelle sind solche Verbindungen möglich, so sind zum In dieser Gruppe gehört die Tachine Compsilura Beispiel D. chrysosticta, D. fenestralis und D. majalis concinnata zu den ausgesprochenen Nützlingen. Sie als Parasitoide der Kohlschabe ( Plutella maculipennis), wurde mit Erfolg zur biologischen Bekämpfung des des Heuwurmes, des Sauerwurmes, des grauen Goldafters in den USA eingesetzt (HERTING, 1976). Lärchenwicklers und des Kiefertriebwicklers bekannt Die Braconidenarten und insbesondere die ltoplectis- (THOMPSON). Phaeogenes invisor ist ein wichtiger Arten (Ichneumonidae) gelten zwar als polyphag, in Parasitoid von Tortrix viridana. ihrem Wirtsspektrum befinden sich aber zahlreiche als Zu einer zweiten Gruppe werden Arten mit je 2-5 Schädlinge bekannte Phytophage. Auf Grund beson­ Nachweisen zusammen gefaßt. In dieser Gruppe befin­ derer Prägemechanismen auf eine Wirtsart sind sie in den sich alle seltenen Arten mit Zuchtnachweisen aus der Lage, eine gewisse Wirtsspezifität zu entwickeln, eigenen Untersuchungen oder solche mit nur lokal ohne eine zu große Abhängigkeit von einzelnen Wirts­ begrenzter, aber deutlicher Bindung an Y. padellus. Bis populationen zu riskieren. auf Tetrastichus evonymellae (s. Gruppe 3) gehören Bei den in Gruppe 3 zusammengefaßten Arten handelt hierher alle häufigeren Hyperparasiten und die allge­ es sich um die Hauptparasiten von Y. padellus. Als mein bei Yponomeuta kaum in Erscheinung tretenden wichtigste haben hier zu gelten: aus der Gruppe der Braconiden. Ichneumonidae die Larvenparasitoide Diadegma Der Einfluß der Arten in Gruppe 2 auf Y. padellus ist armillatum, Agrypon anxium und die Puppenparasi- insgesamt durchweg gering. Sie weisen aber eine hohe toide Herpestomus brunneicomis und Pimpla turionel- Wirtsartenzahl auf mit ± deutlichen Parasitierungs- lae, aus der Gruppe der Chalcidoidea Ageniaspis fus­ schwerpunkten auf anderen häufigen Phytophagen. cicollis (Eier, Eiraupen) und Tetrastichus evonymellae

75 55- |

Nachweise

Abbildung 33:

Parasitoid-Spektrum von Y. padellus. Abszisse = Anzahl der Nachweise

Fagure 33

Spectrum of parasitoids of Y. padellus. Ordinate = number of species of Ichneumonidae, Braconidae, Chalcidoidea, Tachinidae and mean number of host species. Abscissa = classes of frequencies of records (1 ,2 -5 , 6 and more)

Vorpuppen, Puppen), aus der Reihe der Tachiniden Yponomeuta- Arten enthalten sind. Im Versuch Eurysthaea scutellaris, Bessa fugax und mit gewisser können die meisten dieser Arten auch zum Wechsel Einschränkung auch Bactromyia aurulenta. von einer Gespinstmottenart zu anderen veranlaßt Die letztgenannte Art erreichte nur geringe Dichten. werden. Nach Untersuchungen von J. H. DIJKER- Sie weist ihre Parasitierungsschwerpunkte bei Span­ MAN (in Vorbereitung) gibt es für die Larvenpara- ner- und Tagschmetterlingsraupen auf und gilt als sitoide mehr oder weniger deutlich ausgeprägte wichtige Art für den Einsatz im integrierten Pflanzen­ Schwerpunkts-Wirtsarten in der Gattung Yponomeuta. schutz in Obstanlagen (HERTTNG, 1960). Bessa Die hohen Wirtszahlen werden noch verständlicher, fugax, nach HERTING auf Grund vieler Literaturhin­ wenn man berücksichtigt, daß die meisten Parasitoide weise als wichtiger Yponomeuta-Parasitoid zu werten, Wechselwirte während der 2. Jahreshälfte benötigen. wurde bei uns in Zuchten bisher nicht nachgewiesen. Der hohe Anteil von Wechselwirtsarten, die u. a. in Mit mehreren Generationen pro Jahr ist sie auf ein Weinkulturen schädlich sind, führte verschiedentlich ständiges Angebot an Wirten angewiesen. Die von zu Überlegungen, Yponomeuta-Futterpüanzen in HERTING auf geführten Zwischenwirte, insbesondere Weinbergen anzupflanzen (z. B. JORDAN, 1915). Wicklerarten, wurden in unseren Klopfproben nicht Die im Parasitenkreis von Yponomeuta vertretenen nachgewiesen und gelten nach PRÖSE (1971) in ganz Erzwespen (Chalcidoidea) stellen einerseits mit der Nordostbayem als selten. Encyrtide Ageniaspis fuscicollis die am besten an Die oben genannten und alle weiteren Arten der Yponomeuta angepaßte Art, andererseits sind aber Gruppe 3 stellen die Grundgamitur der Parasitoide die übrigen Vertreter dieser Gruppe auf Wechsel wirte von Y. padellus im gesamten Verbreitungsgebiet. Die angewiesen. Die Flugtüchtigkeit und Ausbreitungs­ Vollständigkeit dieses Spektrums war zwar bei uns von kapazität ist in dieser Gruppe gering. Die Mehrzahl der Jahr zu Jahr und von Standort zu Standort unterschied­ im Parasitenkreis von Yponomeuta vorkommenden lich ausgeprägt, von einem gewissen Reifegrad der Erzwespen ist hyperparasitisch. Biozönose an war mit diesen Arten jedoch zu rechnen. Von der Artenzahl her dominieren die Ichneumonidae Die Zahl von je 13—14 weiteren Wirtsarten erscheint in allen 3 Gruppen. Ihr genereller Vorteü liegt in ihrer für spezialisierte Parasitoide sehr hoch. Bei einer vergleichsweise hohen Ausbreitungskapazität, da es genaueren Analyse zeigt sich jedoch, daß in den einzel­ sich in der Regel bei ihnen um sehr flugtüchtige nen Wirtskreisen jeweils fast alle europäischen Formen handelt, die große Areale nutzen können.

76 Tabelle 20 Entwicklungsstadium von Y. padellus

Parasitoide: Eiraupen Jung­ Alt­ Vor­ Puppen % (1980) % Gener. larven larven puppen mittl. Ant. Mort. pro Jahr Li Ln Lm Liv Lv 'Max.Ant.) Lit. Ageniaspis e s - 23,5 % - 90 % 1 fuscicollis Dalm. Diadegma e ?e s - 2,5 % 6% 2 armillatum Agrypon e ?e s - 1 % 7 7 anxium Eurysthaea e s - 2 % 6% 2 scutellaris Tetrastichus ?e e e,s -4 ,1 2 -? evonymellae Herpestomus e,s 1 -? brunneicornis Itoplectis e,s - 8,5 % 2 maculator Pimpla e,s 6,6 % 2 -? turionellae (>10% ) successive Mort.

Besonders die vielen Puppenparasitoide unter ihnen entwickeln sich bis zu 150 Einzelindividuen. Die Para- erreichen dadurch eine große Bedeutung für die Wirts­ sitoiden-Embryonen überwintern im Morulastadium. populationen, daß sie bereits reduzierte Bestände der Nach verlangsamter Entwicklung in den Junglarven Wirte zusätzlich stark belasten können. Durch lokal oft setzt erst im 4. Larvenstadium der Wirte das Haupt­ hohen Hyperparasitendruck und durch ihre Abhän­ wachstum dieses Parasitoids ein. Bei Multiparasitismus gigkeit von Zwischenwirten werden sie in ihrer sind sie konkurrierenden Parasitoidenlarven überle­ Wirkung allerdings eingeschränkt. gen. Nach Sektionsbefunden zu urteilen, greifen sie Die Tachinen sind mit 7,8 % an der Gesamtartenzahl Konkurrenten nicht direkt an, sondern vernichten sie vertreten. Durch das Fehlen von sekundärparasiti­ durch Stoffentzug oder durch Ausscheidung bestimm­ schen Formen und einer meist hohen Fortpflanzungs­ ter Stoffe. Äußerlich sind die von Ageniaspis kapazität ist diese Gruppe trotzdem hoch einzustufen. parasitierten Raupen daran zu erkennen, daß sie keine Das ist um so erstaunlicher, als sie in der Regel bei Puppen und meist nur einen dünnen oder gar keinen direkter Konkurrenz im Wirt während der Larval­ Gespinstkokon bilden. phase anderen Parasitoiden unterlegen sind und unter Die Imagines von Ageniaspis schlüpfen etwa 10-14 dem Druck von Hyperparasiten zu leiden haben. Tage nach ihrem Wirt. Bereits wenige Stunden nach Auffallend gering ist der Anteil der Familie der Brack­ ihrem Schlüpfen können die Parasitoidenimagines mit wespen am Gesamtparasitenkomplex vonY. padellus. ihrer Eiablage beginnen. Wirt und Parasitoid sind also Bei den wenigen Nachweisen von Braconiden aus sehr eng synchronisiert. Diese Tatsache und die hohe Gespinstmotten wurde niemals ein nennenswerter Pa- Vermehrungskapazität bei relativ hoher Wirtsspezifi­ rasitierungsgrad festgestellt. Dabei mag eine Rolle tät ohne Zwischenwirte (1 Generation pro Jahr) ließen spielen, daß manche Braconiden vor Ende der A. fuscicollis am besten dafür geeignet erscheinen, Larvalperiode ihren Wirt abtöten und verlassen und wirtschaftlich wichtige Gespinstmottenarten kontrol­ somit nicht erfaßt werden. lieren zu können (NENON, 1974). Daß diese Erwartungen bisher nicht erfüllt wurden, lag 5. Untersuchungen an einzelnen Parasitoidenarten nach Angabe des Autors an Verlusten beim Schlüpfen der Imagines und ungünstigen Witterungseinflüssen Die hier folgende Darstellung beruht auf eigenen auf die Entwicklung der Parasitoidlarven. Untersuchungsergebnissen sowie auf einer von Herrn R. Fischer (Bayreuth) im Rahmen des Heckenprojekts Nach eigenen Beobachtungen beeinträchtigen ungün­ durchgeführten Diplomarbeit. Tab. 20 gibt die 1980 stige Witterungen die Parasitoidenwirkung am stärk­ beobachteten mittleren Parasitierungsprozente sowie sten. So kann sich die Eiablage der Wirte dadurch zum das Wirtsstadium, in das die Eiablage erfolgt(e) bzw. Teil bis nach der eigentlichen Parasitierungsphase der aus dem die Parasitoidenimagines schlüpfen (s) wieder. kurzlebigen Ageniaspis-Imagines (max. 14 Tage) ver­ zögern. Eine klimatisch bedingte Verlängerung der 5.1 Ageniaspis fuscicollis (Encyrtidae, Chalcidoidea) Puppenruhe führt zu verstärkter Mortalität des Para­ A. fuscicollis ist ein polyembryonischer Parasitoid. sitoiden durch Prädatoren (Heteropteren, Skorpions­ Bereits kurz nach ihrer Ablage (Juli-August) wird fliegen, Ameisen, räuberische Milben). ein Teil der Gespinstmotteneier bzw. -embryonen Winzige Pteromaliden, die in Zuchten aus Ageniaspis- mit 1-3 Eiem des Parasitoiden belegt. Aus je einem Ei Puparien schlüpfen, sind möglicherweise Hyperparasi-

77 Standorte Abbildung 34:

Durch Ageniaspis fuscicollis bei Y. padellus bewirkte Mortalität auf verschiedenen Standorten (in logarithmischer Darstellung)

Figure 34

Mortality of Y. padellus larvae (given as k-values) by Ageniaspis fuscicollis. Abscissa = different localities of the observation area

Standorte Abbildung 35:

Durch Diadegmaarmillatum bei y. pa d ellu s bewirkte Mortalität auf verschiedenen Standorten (in logarithmischer Darstellung)

Figure 35

Mortality of Y. padellus larvae (given as k-values) by Diadegma armillatum. Abscissa = different localities of the observation area

78 0 . 05-1

0.04-

0.03- L0 Eurysthaea scutellaris D

(V TD a Cl 0.02-

^ 0. 01-

i t i i i i i i r Oed 1 Oed 2 Oed R WieFl Feld Mix K MixT Std Obg Str I Standorte Abbildung 36:

Durch Eurysthaea scutellaris bei Y. padellus bewirkte Mortalität auf verschiedenen Standorten (in logahthmischer Darstellung)

Figure 36

Mortality of Y. padellus larvae (given as k-values) by Eurystaea scutellaris. Abscissa = different localities of the observation area ten; ihr Parasitierungsmodus war jedoch bisher nicht D. armillatum durchläuft vermutlich in der Regel noch sicher nachzuweisen, ihr Einfluß blieb gering (max. 5 eine 2. Generation, deren Wirte man noch nicht genau % der schlüpfenden Agem'aspri-Individuen). Nach bis­ kennt. herigen Beobachtungen reagiert A. fuscicollis einge­ Entsprechend unterschiedlich wie die Räuberdichten schränkt positiv dichteabhängig. Er erreichte in in den verschiedenen Biotopen fallen auch die Verluste unseren Untersuchungsgebieten eine Parasitierung bis durch Prädatoren bei Diadegma- Puppen aus. In den zu 23,5 % der Wirtspopulation (nach Literaturan­ Ödländern zeigte sich, daß Ameisen die Yponomeuta- gaben wurden vereinzelt Werte bis zu 90 % beobachtet Puppen gegenüber den unbeweglichen, meist peripher (BLACKMAN, 1965). in den Gespinsten befindlichen Diadegma- Puppen In Freilandversuchen wurde deutlich, daß A. fuscicollis deutlich bevorzugen. Durch die periphere Lage wur­ über ein hohes Wirtsfinde- aber geringes Dispersions­ den sie eher Beute von Heteropteren, die ihrerseits vermögen verfügt. Sie weist ihren Schwerpunkt in den unbewegliche Beutetiere vorziehen. Ödländern mit hoher Yponomeuta-Dichte auf (Abb. Die höchsten Verluste (Areal 8: 1980: 72,2 %) erlei­ 34), erreicht aber ein hohes Wirkungspotential nur in det D. armillatum durch Hyperparasitoide. Als solche den Randbezirken, da offensichtlich die hohen Ver­ wurden bisher bei uns Mesochorus vittator, Gelis sp., luste durch Ameiseneinwirkung im Zentrum der Pteromalus chrysos und Tetrastichus evonymellae Gebiete nicht ausgeglichen werden können. nachgewiesen. Trotz der hohen Belastung (über 90 % Verluste) durch 5.2 Diadegma armillatum (Ichneumonidae) Räuber und Hyperparasiten und der Abhängigkeit von Im 2. bzw. 3 Larvenstadium, d. h. mit dem Erscheinen Zwischenwirten ist D. armillatum in allen Biotopen der Jugendgespinste von Y. padellus, erfolgt die Parasi­ jedes Jahr nachzuweisen, wenn auch nur in wenigen tierung durch D. armillatum. Trotz des Wachstums der Gespinsten mehr als 3 Puppen zu finden waren. Die Parasitoidlarve entwickelt sich die Wirtslarve normal. hohen Verluste werden durch hohe Eizahlen (400 Häufig spinnt sie noch ihren Verpuppungskokon, ehe pro $) sowie durch gutes Flug- und Suchvermögen die Parasitoidlarve sie verläßt und sich außerhalb ihres ausgeglichen. Die 9 reagieren positiv dichteabhängig Wirtes ihrerseits einspinnt und verpuppt. Die Puparien auf die Dichte der Wirtsgespinste. sind meist in äußeren Bereichen der Yponomeuta- D. armillatum zeigt eine ähnliche Biotoppräferenz wie Gespinste zu finden. Ageniaspis (Abb. 35). Auf Grund seiner großen Die Parasitoid-Imagines schlüpfen unmittelbar vor den Ausbreitungskapazität wird die Verteilung jedoch Gespinstmotten. Die Gespinste der Wirte sind bis zu durch echtes Wahlverhalten bestimmt. diesem Zeitpunkt noch weitgehend intakt und bieten Die durch Diadegma verursachten Mortalitätsanteile den Schlupfwespen entsprechenden Schutz während können bei Y. padellus nach Literaturangaben bis 6 % der Puppenruhe. betragen, lagen in unseren Untersuchungsgebieten

79 durchweg niedriger. Eine mögliche Verhinderung von Auf Grund der kurzen Entwicklungsphase bleibt der Massenvermehrungen durch diese Schlupfwespe wie Räubereinfluß auf diesen Parasitoiden gering. Bei sie bei Y. evonymellus beobachtet wurde (PYÖRNILÄ hohen Dichteschwankungen von Jahr zu Jahr - im und PYÖRNILÄ, 1979,: Parasitierung bis zu 75,5 % Extrem bis zum vorübergehenden Ausfall — ist eine bei allerdings geringer Hyperparasitierung), ist nach Biotoppräferenz nicht deutlich zu erkennen. Die höch­ bisherigen Befunden bei Y. padellus kaum zu erwarten. sten Parasitierungswerte von 4,3 % wurden in einem Bestand an einer südexponierten Straßenböschung mit 5.3 Eurysthaea scutellaris (Diptera, Tachinidae) hohem Yponomeuta-B&szXz nachgewiesen. Während des 4. bzw. 5. Larvenstadiums von Y. padel­ 5.5 Itoplectis maculator (Ichneumonidae) lus erfolgt die Parasitierung durch die Raupenfliege E. scutellaris. Sie legt ihre microtypen Eier meist auf Dieser Puppenparasit hat einen außerordentlich bereits befressene Blätter, die dann von den fressenden großen Wirtskreis. Er wurde im Untersuchungsgebiet Raupen aufgenommen werden. Durch diesen Para- aus Y. padellus und Y. evonymellus gezogen, spielt dort sitierungsmodus ist mit einer höheren Verlustrate an aber im Vergleich zu den im folgenden behandelten Eiern zu rechnen, der aber durch hohe Eivorräte (ca. Arten nur eine untergeordnete Rolle. Bei zunehmen­ 600 pro $) ausgeglichen werden kann. Pro Wirtslarve der Flächendichte von Yponomeuta steigt die Para- entwickelt sich eine Tachine. Nach Beendigung ihrer sitierungsrate durch I. maculator an. Der Parasitoid Entwicklung findet man die Tönnchenpuppen der kann nach HORSTMANN (1971) sowohl in uni- wie Raupenfliegen im Gespinst meist teilweise oder ganz in in plurivoltinen Biotypen auftreten. Im Heckenver­ der Raupenhaut oder der Puppenhülle ihrer Wirte band ist die Parasitierung durch I. maculator relativ steckend. Die Imagines der Tachine schlüpfen wenige gleichmäßig auf die Yponomeuta-Gespinste verteilt. In Tage nach den Faltern. Sie sind recht kurzlebig und den einzelnen Beobachtungsgebieten in Oberfranken benötigen weitere Wirtsarten für eine 2. Generation und von Jahr zu Jahr weist I. maculator große Schwan­ pro Jahr. kungen in den Parasitierungsraten bei Yponomeuta Bei Konkurrenz im Wirt sind die Tachinenlarven den auf. meisten anderen Parasitoidenarten unterlegen. Der 5.6 Pimpla (Coccygomimus) turionellae Einfluß von Hyperparasitoiden schwankt in Ausmaß (Ichneumonidae) und Artenspektrum stark von Jahr zu Jahr. Neben Pteromalus chrysos und Tetrastichus evonymellae trat Der polyphage Puppenparasit ähnelt in seiner Biologie 1980 Monodontomerus dentipes als wichtigster Hyper- I. maculator, durchläuft aber mindestens zwei Genera­ parasitoid auf und bewirkte einen vergleichweise tionen im Jahr. Die Ökologie und Biologie dieser Art hohen Ausfall. Für Raubfeinde sind die Tönnchen­ und ihre Beziehungen zu Yponomeuta- Wirten wurde puparien offensichtlich nicht sehr attraktiv, so daß im Rahmen einer Diplomarbeit (R. FISCHER, 1983, selbst in Ameisengebieten eine relativ hohe Anzahl Bayreuth) intensiv untersucht. Mit Hilfe von Wirts­ von Tachinen schlüpft. köder-Experimenten konnte nachgewiesen werden, Eine Analyse der Biotoppräferenzen liefert ein sehr daß sich P. turionellae-Weibchen, die zur Eiablage uneinheitliches Bild, das sich am besten durch die bereit sind, zumindest von Anfang Juni bis Mitte positiv dichteabhängige Reaktion auf unterschiedliche August im Heckenbereich aufhalten, wogegen eiab­ Wirtsdichten erklären läßt (Abb. 36). In allgemein lagebereite Herpestomus brunneicornis- Weibchen nur günstigen Gebieten mit ständig hohem Gespinstmot­ von Mitte Juni bis Anfang Juli nachweisbar waren. Als tenbesatz (wie z. B. Ödländern) war E. scutellaris in Mortalitätsfaktor von Yponomeuta wird P. turionellae mittlerer Dichte vertreten. Dichtemaxima wurden in nicht nur durch den Parasitierungsakt, sondern in Gebieten mit deutlich stärker schwankendem Ypono- bedeutendem Umfang auch durch »host feeding«, also meuifl-Bestand verzeichnet. der Aufnahme von Wirtshämolymphe, wirksam. Die In unseren Untersuchungsgebieten war E. scutellaris Größe der parasitiertenYponomeuta-A n beeinflußt durchschnittlich für 0,1-0,2 % (max. 2 %) der das Geschlechterverhältnis: bei den relativ kleinen Gesamtmortalität bei Y. padellus verantwortlich. Puppen von Y. padellus und Y. cagnagellus betrug es Dieser verglichen mit Literaturangaben (DE GROOT, 7,1 Männchen zu 1 Weibchen (bzw. 7,8/1), bei den 1974: 6 % bei Y. padellus, 20 % bei Y. malinellus;Tab. größeren Puppen von Y.evonymellus wies FISCHER 20) geringe Parasitierungsgrad ist möglicherweise auf (1983) ein Verhältnis von 2,2 zu 1 nach. Darüber verstärkte Konkurrenzsituation mit anderen Para- hinaus verschiebt sich das Männchen/Weibchen-Ver- sitoiden oder auf mangelndes Angebot an Zwischen­ hältnis während der Parasitierungsphase, die relativ wirten zurückzuführen. höchste Weibchen-Rate wurde in der mittleren Para­ sitierungsphase gefunden. Im Freiland bevorzugt P. turionellae als Wirt Y. evonymellus an Prunus padus 5.4 Tetrastichus evonymellae (Chalcidoidea) gegenüber Y. padellus an Schlehe: Die mittlere T. evonymellae wurde bereits als Hyperparasit von Puppenparasitierungsrate durch P. turionellae (12 Diadegma armillatum vorgestellt. In unseren Unter­ oberfränkische Standorte) betrug bei der erstgenann­ suchungsgebieten trat er jedoch deutlich häufiger als ten Wirtsart 1,51 % (0—4,7 %), bei der zweiten Wirts­ Primärparasitoid im letzten Larven- und im Puppen­ art lediglich 0,63 % (0—1,45 %). Im Gegensatz zu dem stadium von Y. padellus in Erscheinung. Daneben stark aggregiert auftretenden Puppenparasitien H. erreicht er vor allem bei witterungsbedingten Verlän­ brunneicornis, ist der Befall von P. turionellae inner­ gerungen der Puppenphase eine gewisse Bedeutung als halb eines Heckenbereichs deutlich zufallsverteilt Hyperparasitoid von Puppenparasitoiden. (Poisson-Verteilung). T. evonymellae belegt jeden Wirt mit mehreren Eiern, so daß pro Wirt 2-5 Parasitoide schlüpfen. Auch diese 5.7 Herpestomus branneicomis (Ichneumonidae) Parasitoidenart benötigt noch 1 oder mehrere Auch dieser Puppenparasit von Y. padellus wurde von Zwischen wirte im weiteren Jahresverlauf. R. FISCHER (1983) eingehend untersucht. Die uni-

80 0. 05-1

Standorte

Abbildung 37:

Durch Puppenparasitoide bei Y. padellus bewirkte Mortalität auf verschiedenen Standorten (in logarithmischer Darstellung)

Figure 37

Mortality of Y. padellus by pupal parasitoids (given as k-values). Abscissa = different localities of the observation area

voltine Art überwintert als Imago. So wie bei P. reich des Yponomeuta-Gespinstes fallen stärker dem turionellae waren Befallsschwerpunkte in Gebieten mit Generalisten Pimpla, jene im Innenbereich dem hoher Heckendichte (Areal 8 in Abb. 37) gelegen, Spezialisten Herpestomus zum Opfer. Überdies ist je wobei H. brunneicomis eine deutliche Vorliebe für nach der bei den vier untersuchten Yponomeuta- Arten Yponomeuta in sonnigen, niedrig-wüchsigen Schlehen­ variierenden Gespinstdichte Pimpla oder Herpestomus beständen zeigt. Die Eiablage dieses Parasiten erfolgt überlegen. Der Spezialist Herpestomus mit seinem während eines Zeitraums von nur zwei bis drei besser entwickelten Suchvermögen übertrifft Pimpla Wochen. H. brunneicomis- Weibchen zeigen eine Prä­ dort, wo Yponomeuta-Gespinste sich an untypischen ferenz für bodennah gelegene Verpuppungsgespinste Verpuppungsorten finden, wobei er hier auch weniger von Yponomeuta. 1982 betrugen die mittleren Para- dem Druck der Hyperparasiten (Abschn. 5.8) ausge­ sitierungsraten (= %satz Yponomeuta-Puppen, aus setzt ist. denen H. brunneicomis schlüpfte), bei Y. evonymellus 1,53 % (0-3,34 %), bei Y.padellus 1.43 % (0-2,95 %) bei Y. malinellus 0,53 % (0—1,89 %) und bei Y. 5.8 Die Hyperparasiten und ihr Einfluß auf die cagnagellus 0,5 % (0-0,9 %). Bei höherer Abundanz Puppenparasiten tritt H. brunneicomis deutlich aggregiert auf, das Im Oberfränkischen Hecken-Untersuchungsgebiet hat Varianz-Mittelwert-Verhältnis der räumlichen Ver­ R. FISCHER (1983) die Ichneumoniden Gelis areator teilung wird nach TAYLORs »power law« durch die Panz. und Gelis sp. und die Chalcidoidea Tetrastichus Gleichung: »log Varianz = 0,36 + 1,4 log Dichte­ evonymellae Bche, Pteromalus chrysos Walk., Di- mittelwert« beschrieben (bei P. turionellae: »log brachys sp., Habrocytus sp., Monodontomerus dentipes Varianz = 0,07 + 1,1 log Dichtemittelwert«). Dem­ Dahn., Eurytoma sp. 1 und Eurytoma sp. 2 als Hyper­ entsprechend finden sich im Heckenbereich in parasiten der Puppenparasiten und überdies die Yponomeuta-Gespinsten mit Puppenparasitierung pro SargophagideAgria mamillata Pand. als Puppenräuber Gespinst durchschnittlich 5-9 schlüpfendeH. brunnei- von Yponomeuta, dem ebenfalls Puppenparasitoiden coraü-Individuen aber nur 2—4 P. turionellae-Indivi­ zum Opfer fallen können, festgestellt. Zusammen mit duen. dem Einfluß des »host feeding« verschleiert die Wir­ Wie R. FISCHER (1983) in seiner Diplomarbeit kung der Hyperparasiten das Ausmaß der Primärpara- zeigen konnte, liegen bei dem hochspezialisierten, uni- sitierung durch Puppenparasitoide. R. FISCHER voltinen Yponomeura-Puppenparasiten H. brunnei- (1983) fand als Mittelwert bei den primären Puppen­ cornis und bei der plurivoltinen Generalisten-Art P. parasitoiden Parasitierungsgrade von etwa 35 % der turionellae komplementäre Ausbeutungsstrategien Ypo/romeuia-Puppenpopulation, wobei im Durch­ vor, die hinsichtlich des Wirts Yponomeuta zu einer schnitt 40 % der Primärparasiten durch Hyperparasi­ Ressourcenaufteilung führen: Puppen im Außenbe­ ten zum Absterben gebracht werden. Wichtig ist dabei

81 Abbildung 38:

Zunahme der Gesamtzahl von Parasitoidenarten von Y. padellus in Abhängigkeit der Anzahl kontrollierter Gespinste

Figure 38 Increase in the number of parasitoid species as a function of the number of controlled webs. The »species/area curves« are given for four localities of the observation area vor allem, daß im Verlauf einer Yponomeuta-Gra­ der sieben Parasitoidarten, also die Hälfte des dation der Einfluß der Hyperparasiten überpropor­ theoretisch überall vertretenen Parasitoidkomplexes, tional ansteigt. Dabei ist an typischen Verpuppungs­ nachgewiesen werden kann. Wie in Abb. 38 erkennt­ orten von Yponomeuta die Hyperparasitierung immer lich, kann in dep 4 Feldheckengebieten nach Kontrolle höher als an untypischen Verpuppungsplätzen. Der von mindestens 2-6 Gespinsten mit der Hälfte der Spezialist Herpestomus ist der Einwirkung von Hyper­ vorhandenen Parasitoidarten gerechnet werden. parasiten stärker ausgesetzt als der Generalist Pimpla. (Bei den verglichenen Standorten handelt es sich bei Insgesamt stellen die Hyperparasitoide einen außer­ Gebiet 1 um ein kleineres, klimatisch günstig gelegenes ordentlich wirksamen Puffer dar, der die Primärpup- Heckengebiet im Raum Höchstadt-Forchheim, alle penparasitoide auf einem Niveau stabüisiert, das weit anderen Gebiete liegen in der Umgebung Bayreuths. unterhalb ihrer potentiellen Wirksamkeit liegt und die Sie unterscheiden sich nur hinsichtlich der Exposition Yponomeuta-Wirte damit vor einer Uberausbeutung (3 - S, 4 - N) und der Heckendichte pro ha (2: schützt. 6 80 m/ha; 3: 40 m/ha).) 6. Verbreitung und Wirksamkeit des Ein genauer Vergleich der verschiedenen Standorte Parasitoidkomplexes von Y. padellus im zeigt außerdem, daß sich klimatische Unterschiede Untersuchungsgebiet (vgl. Gebiete 1, 3, 4) (Exposition, Großklima), deut­ licher auf die Dichte der 7 häufigsten Parasitoide aus­ In Abb. 38 wurden »Arten-Areal-Kurven« für 4 wirken als z. B. die Heckendichte (vgl. 2 und 3). Untersüchungsareale mit ähnlichem Gespinstmotten­ Auf Grund des bei uns vertretenen Artenspektrums besatz dargestellt. Als »Areal«-Einheit wurde jeweils und von seiner Zusammensetzung her bietet der Kem- ein Gespinst von Y. padellus angenommen. parasitoidkomplex potentielle Voraussetzung zur Insgesamt wurden bei diesem Vergleich 14 Parasitoid- Regulation der Wirtspopulation. Die bei uns jedoch Arten nachgewiesen, von denen auch nach mehrjähri­ gefundenen Gesamtparasitierungswerte sowie die gen Untersuchungen erwartet werden konnte, daß sie darin enthaltenen Anteüe einzelner Parasitoide (Tab. in jedem der Beobachtungsareale auftreten können. 20) lagen jedoch deutlich unter den in der Literatur Bei der zugrunde gelegten Anzahl an kontrollierten genannten Untersuchungsergebnissen aus anderen Gespinsten wurde die Gesamtzahl in keinem Gebiet Regionen. Bereits im westlichen Grenzgebiet unseres erreicht. Zum Vergleich, quasi als Gebietscharakteri­ Untersuchungsbereichs konnten deutlich höhere Pa- stikum, sollen die Gespinstanzahlen (= Arealgrößen) rasitierungsgrade festgestellt werden, wobei meist der einzelnen Standorte gegenübergestellt werden, bei geringe Wirtsdichten Vorlagen und es dort während

82 des gesamten Untersuchungszeitraumes nicht zu 100-1 Fraßverteilung (Y.padellus) Massen Vermehrungen von Y. padellus kam. Uber die Ursachen der niedrigen Parasitierung können derzeit nur Vermutungen angestellt werden. Manche 80- Parasitoide treten bei uns in zu geringer Ausgangs­ e dichte auf. So ist für manche Gebiete durchaus a 60- Blattkonsum — denkbar, daß die Parasitierung, z. B. von Diadegma armillatum, nur durch ein einzelnes $ zustande kam. Der Mangel an Konkurrenz auf Grund der geringen ° 40 H Parasitierung müßte konkurrenzschwache Arten, z. B. QJ O die Tachine Eurysthea scutellaris, eigentlich stärker fördern, als beobachtet werden konnte. Der Einfluß 20 H von Hyperparasiten oder der Mangel an geeigneten Zwischenwirten spielt sicher eine wesentüche Rolle als begrenzender Faktor. ” 1------1------1------1------T” Hinweise auf zwischenartliche Konkurrenz unter den LI L I LIE LE" LY Parasitoiden mit Unterdrückung mancher Arten waren Larvenstadien nur bei wenigen Teilpopulationen von Y. padellus zu gewinnen. So wurden in Hecken mit einer Gesamtmor­ Abbildung 39: talität der Wirte von 20-30 % bei den Parasitoiden Anteile der 5 Larvenstadien von Y. padellus am Gesamt-Blattmasse- Diversitätswerte von 1,75 festgestellt, dagegen in Konsum Hecken mit über 50 % Gesamtmortalität der Gespinst­ Figure 39 motten nur Diversitätswerte von 0,8. Relative proportions of the consumption of leaf biomass by the 5 larval stages of Y. padellus 7. Wechselwirkungen zwischen Y. padellus und ihrer Wirtspflanze In der Literatur gibt es einige Hinweise (z. B. PAG, 1959) darauf, daß sich Pflanzen, die durch wirtschaft­ Für einen spezialisierten Phytophagen, der unter lich bedeutende Yponomeuta-Arten stärker geschä­ günstigen Bedingungen seine Nahrungsressourcen digt wurden, erstaunlich schnell wiederbegrünten. Die dermaßen intensiv nutzt, besteht der Zwang zur bemerkenswert schnelle Wiederbegrünung der Schle­ Ökonomie. Eine optimale Nahrungsnutzung erreicht hen nach Kahlfraß konnte in 5 Vegetationsperioden Y. padellus z. B. durch die gleichmäßige Verteilung der auch in unseren Gebieten beobachtet werden. Wieder­ Gelege. Im Bereich der Fraßgespinste werden nahezu holte Kahlfraßbelastung wird zwar ausgeglichen, wirkt alle Blätter vollständig gefressen, es gibt weder Ab­ sich aber deutlich auf die Fruchtbarkeit und Wuchs- fälle, noch Lochfraß, noch »ineffektive« Belastungen fonn der Schlehen aus. der Pflanze durch Verletzung vieler Blätter. Außerdem Dies zeigt ein Vergleich der Langtriebe: in unbelaste­ muß gewährleistet sein, daß die Schlehe nach der Fraß­ ten Beständen weisen sie Anfang September eine belastung regenerieren, d. h. ihren Sommertrieb voll Länge von 10-30 cm auf gegenüber 3-7 cm Länge von ausbilden kann. Das wird z. B. dadurch erreicht, daß belasteten Schlehen. Die Anzahl der Knospen beträgt die Gespinstmottenraupen ihre Hauptfraßphase im 5. an Langtrieben unbelasteter Pflanzen 0,8-1,2, an Larvenstadium (Abb. 39) in der Regel vor Beginn des belasteten 4 Stück pro cm Trieblänge, wodurch im Sommertriebes bereits beendet haben. Bei einer nächsten Frühjahr der Eindruck entstehen kann, daß Entwicklungsverzögerung kann man aber außerdem belastete Schlehen stärker blühen. Ihr Wuchsbild wird beobachten, daß in den weitgehend leergefressenen zudem noch durch relativ viele, gleichberechtigte Gespinsten bereits die Neutriebe zu erkennen sind, Seitentriebe geprägt. Dadurch ähneln sie habituell diese aber von den Raupen nicht befressen werden. In überalterten Schlehenbeständen in Heckenverbänden, einer überbevölkerten Kolonie wanderten die Raupen die alters- und konkurrenzbedingt nur noch geringe nach Kahlfraß ab und verhungerten zum größten Teil, Energieanteile für die Triebbildung investieren kön­ obwohl die Futterpflanze bereits junge Blätter getrie­ nen. ben hatte. Dabei sind die Jungblätter für die Raupen Während Schlehen im Heckenverband der Konkur­ durchaus genießbar. renz und der Überalterung durch Bildung von peri­ Aus pflanzensoziologischer Sicht gehört die Schlehe zu pheren Wurzelschößlingen entgehen, ist dies dauerbe­ den Pionierholzarten auf locker bewachsenen Trok- lasteten Pflanzen in Ödländern nicht möglich. Lang­ kenstandorten. Nach der Phase der jungen Initial­ fristig führt das zu einer Überalterung der Bestände auf stadien, die kaum befressen werden, beginnt in den sonst klimatisch günstigen Standorten. In Trocken­ Ödländern die Dauerbelastung durch Gespinnstmot- jahren treten in diesen niederwüchsigen Beständen (ca. ten, wodurch die Schlehenbestände in ihrem Erschei­ 15-jährige Büsche sind 50-70 cm hoch) auch verstärk­ nungsbild in geschildeter Weise beeinflußt, langfristig te Ausfälle auf. jedoch stabilisiert werden. Mit Ausnahme extensiver Deutlich wird der Substanzverlust der Pflanzen durch Weidenutzung werden solche Gebiete vom Menschen starke Fraßeinwirkung auch an der Fruchtentwicklung. kaum beeinflußt und bieten daher weitgehendst Nach gutem Fruchtansatz sind die Früchte in Kahlfraß­ natürliche Verhältnisse für viele Pflanzen und Tiere, gebieten gegen Ende der Fraßperiode oft die einzigen insbesondere Insekten, die sich an die besonderen grünen Pflanzenteile am Busch. Die noch unreifen Lebensbedinungen speziell angepaßt haben. Diese Früchte schrumpfen bald danach, werden notreif und Bestände weisen die artenreichsten Phytophagenkom- fallen ab. Somit wird also auch die generative Ver­ plexe auf Schlehe auf. Nachweise seltener Procris- und mehrung durch Kahlfraß beeinträchtigt. Geringe Fraß­ Zipfelfalter aus unserem Gebiet stammen nur von belastung führt dagegen kaum zu Fruchtausfällen. solchen Standorten.

83 Fraß von Y padellus führt. Die Schlehenform der Zwetschgengespinstmotte war über den ganzen Untersuchungszeitraum die wich­ tigste Blattfresserart auf der Schlehe. 2. Die Fraßbelastung der Futterpflanzenbestände schwankt je nach Standort, Bestandsalter, Pflanzen­ verteilung und Kleinklimabedingungen. a) Auf den Vorzugsstandorten erfolgt eine Nutzung des Futterangebotes zwischen 90 und 100 %. Hier wird die Wuchsform und Bestandsentwicklung der Schlehe deutlich durch diese Fraßbelastung beeinflußt. b) Jüngere Hecken mit einem hohen Schlehenanteil (über 60 %) wurden im Mittel in klimatisch günstigen Lagen zwischen 70 und 90 % belastet. Die Fraßein­ wirkung fördert die Ansiedlung von weiteren Hecken­ straucharten. c) Ältere Hecken mit meist geringeren Schlehen­ anteilen wiesen eine mittlere Belastung um 30 %, bei allerdings großen Schwankungen, auf. Bei stärkeren Biotoptyp Fraßbelastungen wird die Konkurrenzkraft der Schle­ Abbildung 40: he im Heckenverband deutlich geschwächt. Fraßbelastung der Schlehe durch Y. padellus-Larven (1977-81) in un­ 3. Die Wahl der Eiablagestelle und die räumliche terschiedlich alten Hecken und auf Ödland Verteilung der Larvengespinste ist durch Präferenz- Figure 40 und Revierverhalten der weiblichen Falter bedingt.

Consumption of leaf biomass of sloe (Prunus spinosa) (1977-81) by Y. Bevorzugt werden südexponierte ödlandlagen mit p a d e llu s larvae at three different types of habitats (hedgerows younger flächigem Schlehenbewuchs. than 20 years, hedgerows between 20-50 years, sloe growing in dry grassland) 4. Ungünstige Großwetterlagen können die Ent­ wicklung verlängern und den Schlüpftermin bis 4 Wo­ chen hinauszögem, den Ablauf der Eiablage und das Ausbreitungsverhalten der Art deutlich beeinflussen. Im Gegensatz zu den Ödländern ist die Gespinst­ Die Entwicklungs- und Reifevorgänge sind dabei von mottenbelastung der Schlehen in den unterschiedlich der Wärmemenge, die Verhaltensabläufe von Tempe­ alten Hecken der Agrarlandschaft sehr uneinheitlich raturgrenzen abhängig. (Abb. 40). Dabei ist die Schwankungsbreite in älteren Hecken (> 20 Jahre) bei gleichzeitig niedriger 5. An biotischen Mortalitätsfaktoren wurden Räu­ mittlerer Belastung am größten. Das hängt damit zu­ ber und Parasitoide festgestellt. sammen, daß der Schlehenanteil in solchen Hecken a) Die wichtigsten Prädatoren, Ameisen und deutlich geringer ist als in jüngeren Hecken, deren Heteropteren haben deutlich getrennte Wirkungs­ letzte Nutzung weniger als 20 Jahre zurückliegt. Bei schwerpunkte und zeigen einen stark witterungsge­ einem Kahlschlag wird die Konkurrenzsituation dra­ prägten Einfluß auf Teilpopulationen. Formica praten­ stisch zugunsten von Pflanzen mit hoher Regenera­ sis verhindert eine Vermehrung der Gespinstmotten tionsfähigkeit verändert. Der erste Aufwuchs besteht auf Ödlandstandorten. Die Verluste werden durch dann nicht selten nahezu ausschließlich aus Schlehen­ Zuflug ausgeglichen. Die wichtigsten räuberischen schößlingen, die im ersten Jahr bis zu einer Höhe von Heteropteren wiesen starke jährliche und lokale 1 m heranwachsen können. Solche Bestände sind fürY. Schwankungen in Auftreten und Auswirkung auf. padellus natürlich weitaus attraktiver als Althecken mit b) Als Nebenprädatoren traten Panorpa- Arten, verstreutem Schlehen Vorkommen. Voll genutzt wer­ Spinnen, Vögel, Fliegen und Florfliegen auf. Der den die Jungbestände und der Randschleppenauf­ Hauptwirkungsschwerpunkt der Prädatoren liegt auf wuchs erst nach einigen Standjahren auch in Gebieten der Puppenphase. mit hoher Gespinstmottendichte. Hierfür ist kleinkli­ c) Der Gesamtparasitoidenkomplex besteht zu matisches Präferenz- neben Fortpflanzungs- und Dis­ 72 % aus Gelegenheitsparasitoiden, 18 % aus Neben- persionsverhalten der Gespinstmotten verantwortlich. parasitoiden und 10 % gehören zum Kemkomplex. Ähnlich wie in Ödländern kann eine Dauerbelastung Die durchschnittliche Zahl von Neben- und Zwischen­ durch Yponomeuta-Fraß zu Wachstumsminderung, wirten liegt bei 12 Arten. Alterungsbeschleunigung und Verringerung der ohne­ d) Aus Zuchten konnten 19 Arten von Parasitoiden hin schwachen Konkurrenzkraft der Schlehen führen. nachgewiesen werden, davon sind 7 Arten nur als Dadurch kann es durchaus zu einer Veränderung der Hyperparasitoide und 11 nur als Primärparasitoide Gehölzarten-Zusammensetzung der Hecken kommen. aufgetreten. Längerfristig beeinträchtigt Y. padellus durch die Beeinflussung der Pflanzensukzession zu Ungunsten e) Als häufigste Primärparasitoide traten Agenias- der Schlehe natürlich die eigenen Lebensbedinungen. pis fuscicollis (Ei - Eiraupen), Diadegma armillatum Entsprechend nimmt die Fraßbelastung in älteren (Junglarven), Agrypon anxium (Larven), Eurysthaea Hecken ab und unterliegt größeren Schwankungen. scutellaris (Altlarven), Tetrastichus evonymellae (Vor­ puppen, Puppen),Herpestomus brunneicornis, Itoplec- tis maculator, Pimpla turionellae (Puppen) auf. Die Zusammenfassung einzelnen Parasitierungsanteile lagen zwischen 0 und 1. Im Zeitraum 1977-1981 wurden Untersuchun­ 23 % bei starken Jahres- und Lokalitätsschwankun­ gen zur Populationsdynamik von Yponomeuta padellus gen. auf Prunus spinosa L. im Raum Bayreuth durchge­ f) Die Parasitoidarten zeigten deutliche Präferen­

84 zen für klimatisch günstige Standorte. Ihre Artenzahl g) Die Regulationsfähigkeit wird durch die Auswir­ und -dichte werden durch die geografische Lage, kung von Sekundärparasitismus, Konkurrenz-, Kli­ Exposition und die Heckendichte unterschiedlich stark ma-, Raub- und Eigenmortalitätsfaktoren bzw. den beeinflußt. Mangel von Zwischenwirten stark beeinträchtigt.

Anhang VI

Faunistisch-ökologische Analyse ausgewählter Arthropoden-Gruppen

1. Zur Ökologie der in den Hecken auftretenden hier nur die Proben des Jahres 1980 berücksichtigt Vertreter der Rüsselkäfergattung Phyllobius und werden, da die Proben dieses Jahres die tatsächlichen Polydrosus Verhältnisse in der Natur soweit es Phyllobius und Polydrosus betrifft am ehesten wiederspiegeln. In Anne Stahl diesem Jahr wurde in beiden Untersuchungsgebieten (Hummelgau und Oschenberg) synchron 1 mal pro Woche geklopft und damit wurden die eng zusammen­ Da Vertreter der Rüsselkäfergattung Phyllobius und liegenden und begrenzten Auftretensmaxima der ein­ Polydrosus sowohl im Heckenbereich wie auch als zelnen Arten am besten erfaßt. gelegentliche Schädlinge an Obst- und anderen Laub­ In Tabelle 21 wurden die Gesamtergebnisse für beide bäumen auftreten, wurden im Rahmen einer Diplom­ Gebiete zusammengefaßt. Die Zahlen in Klammem arbeit (A. STAHL, 1982) die Ökologie und insbeson­ geben jeweils den Prozentanteil der Phyllobius spp. dere das Futterpflanzenspektrum dieser Käfer unter­ und Polydrosus spp. an dem Curculioniden-Gesamt- sucht. Es handelt sich bei den Imagines um polyphage fang an. Daraus wird ersichtlich, daß die beiden unter­ Blattfresser. Die Tiere sind univoltin, wobei die an suchten Gattungen in beiden Gebieten sowohl insge­ Wurzeln fressenden Larven im Boden überwintern. samt als auch an den einzelnen Pflanzenarten den Aus zeitlichen und experimentellen Gründen wurden Hauptanteil der Curculioniden an der Hecke stellen. die bodenlebenden Entwicklungsstadien nicht in die Dies wird auch aus den Abbildungen 41 und 42 Untersuchungen mit einbezogen. deutlich. Man erkennt hier auch das zeitlich begrenzte Die folgenden Untersuchungen sollten zur Klärung der maximale Auftreten von Phyllobius und Polydrosus im Frage beitragen, ob und inwieweit Flurhecken ein Juni, wobei lediglich die Art Polydrosus sericeus ihre Reservoir schädlicher Phyllobius- und Polydrosus-Al­ maximale Häufigkeit etwas später aufweist (Juli- ten darstellen. August). Im Hummelgau verzeichnen die übrigen Curculionidengattungen noch einmal einen kleineren 1.1 Auswertung der Klopfproben Häufigkeitsgipfel im September, der auf Arten, die an Das konservierte Phyllobius- und Polydrosus-Material die Hecke wandern, um dort zu überwintern, z. B. aus den Proben wurde bestimmt und ausgezählt. Zwar Apion sp., zurückzuführen ist. geschah dies für alle drei Jahre (1979-1981), in denen Wie schon aus Tab. 21 ersichtlich, sind die häufigsten ein Klopfprogramm durchgeführt wurde, doch sollen Arten in beiden Gebieten die gleichen, nämlich Phyllo-

Tabelle 21 KLOPFPROBEN 1980 HUMM1ELGAU OSCHENBERG

Gesamt Schlehe Weißdorn Rose Gesamt Schlehe Weißdorn Rose Curculionidae 631 313 141 177 352 201 88 63 Phyllobius 398 179 94 125 253 142 68 43 -l- Polydrosus (63.1) (57.2) (66.7) (70.6) (71.9) (70.6) (77.3) (68.3) Ph. roboretanus Gred. 178 97 6 75 52 19 7 26 Ph. betulae F. 156 47 72 37 126 86 33 7 Ph. oblongus L. 27 22 4 1 66 32 28 6 Ph. piri L. 7 1 1 0 0 Ph. maculicomis Germ. 3 3 5 3 0 0 0 Ph. alpinus Stierl. 1 P. sericeus Schall. 17 4 4 9 8 4 0 4 P. pterygomalis Boh. 3 P. molhs Str. 2 6 3 0 0 0 0 0 P. pilosus Gred. 3 P. confluens St. 1

Ziffern in Klammem = %-Anteil von P hyllobius und P olydrosus am Rüsselkäfer-Gesamtfang

85 bius oblongus, Ph. betulae, Ph. roboretanus und Poly­ drosus sericeus. Lediglich die Dominanzen sind etwas verschoben. Es bleibt noch anzumerken, daß sich die Ergebnisse der Auswertung der Klopfproben der Jahre 1979 und 1981 außer in der Gesamtzahl gefangener Curculioni- den nicht wesentüch von den hier angeführten unter­ scheiden. Da mit dem regulären Klopfprogramm nur ein sehr geringer Anteil potentieller Ressourcen der Phyllobius und Polydrosus-Arten erfaßt wurde, wurden 1981 zusätzliche Klopfproben an 23 verschiedenen Orten (von Hersbruck im Süden bis Rehau im Norden) durchgeführt, in denen das untersuchte Pflanzenspek­ trum wesentlich erweitert wurde. So wurden neben den bekannten Heckenpflanzen auch verschiedene Obst­ Anzahl der in den Klopfproben von Rose, Schlehe und Weißdom von und Laubbäume »geklopft«. Die wesentlichen Ergeb­ April bis Oktober am Standort Hummelgau (1980) erhaltenen Rüssel­ nisse hieraus sind in Tabelle 22 zusammengefaßt. Die käfer-Imagines Zahlen der Tabelle geben an, wieviel Prozent des Gesamtumfangs einer Art, bezogen auf jeweils einheit­ Figure 41 lich 50 Positionen, sich an einer bestimmten Pflanze Numbers of adult Curculionidae obtained on rosebushes, sloe an haw­ befanden. Die Zahlen in Klammem wurden dabei aus thorn during April - Oktober (1980) at the locality Hummelgau. White columns = Phyllobius- and P o lyd ro su s spp. dotted columns = other weniger als 5 Fundorten ermittelt. weevil species Tabelle 22 zeigt, daß man zwischen »Hecken-« und »Obstarten« unterscheiden kann. Ph. arborator, Ph. maculicornis und P. sericeus finden sich an Obstbäu­ men nicht. Als Schädlinge unter den gefangenen Arten können zweifellos Ph. oblongus (B ALACHOWSKY. A., 1935; VOLLMANN, M. 1954, SAVIC, G. 1963) sowie Ph. piri (BALACHOWSKY, A. 1935) an verschiedenen Obstarten, sowie Ph. arborator (ESCHERICH, K. 1923; SORAUER, 1954) und Ph. maculicornis (SORAUER, 1954) an Laubbäumen gelten. Der wohl bedeutendste Laubbaumschädling aus dieser Gruppe, Ph. argentatus, wurde an den Hecken überhaupt nicht gefunden. Die einzige der obengenannten Arten, die an den Hecken in größerer Anzahl gefunden wurde, ist Ph. oblongus. Doch auch diese tritt, im Vergleich zu den anderen häufigen Arten, insgesamt gesehen relativ selten auf. So wurden über alle 3 Jahre hinweg im Anzahl der in den Klopfproben an Rose, Schlehe und Weißdom von Standardklopfprogramm in allen Untersuchungsgebie­ April bis Oktober am Standort Oschenberg (1980) erhaltenen Rüssel­ ten zusammen nur 138 Individuen dieser Art gefangen. käfer-Imagines

Figure 42 1.2 Eklektorfänge am Weinberg Numbers of adult Curculionidae obtained on rosebushes, sloe and hawthorn during April - October (1980) at the locality Oschenberg. Um frischgeschlüpftePolydrosus- und Phyllobius-ln- Symbols as in Fig. 41 dividuen für verschiedene Experimente zu fangen,

TabeUe 22 Nachweise von Phyllobius- und Polydrosus-Arten an verschiedenen Gehölzen (Klopfproben von 23 verschiedenen Lokalitäten Nordost-Bayems) Phyllobius Ph. Ph. robo­ Ph. macu- Ph. ar­ Ph. Polydrosus oblongus betulae retanus licomis borator piri sericeus Schlehe 15.1 27.9 7.2 (55.2) 24.6 13.9 17.8 Hasel 0.5 8.0 2.5 (36.5) 20.5 ( 4.5) 74.1 Weißdorn 5.5 2.6 1.2 ( 4.9) 0.6 8.5 1.6 Rose 3.7 3.2 8.2 ( 2.8) 54.4 (14.9) 6.5 Apfel 42 0 1.5 (0) (0) ( 3.5) (0) Birne (14.5) 0 (40.0) (0) (0) (36.5) (0) Kirsche ( 0.9) (41.0) (20.2) - (0) ( 1-3) (0) Zwetschge 17.8 17.2 19.3 (0) (0) (16.8) (0) Die Ziffern geben an, wieviel % der Individuen einer Art von der jeweiligen Gehölzart stammen. Dabei wurde eine Fangziffer zugrunde gelegt, die einem Klopfprobenumfang von 50 Positionen je Pflanzenart entsprach. In Klammem gesetzte Werte stammen von weniger als 5 Sammel-Lokalitäten.

86 wurden im Gebiet Weinberg zwischen dem 3. 5. und kommt z. B. bei Ph. oblongus in den Klopfproben sein 4. 7.1981 insgesamt 42 Eklektoren mit einer Gesamt­ Rang als »Obstart» deutlicher zum Ausdruck. In der fläche von 7,25 qm unter verschiedenen Heckenpflan­ »Rangfolge« der Heckenpflanzen fällt auf, daß die zen (Schlehe, Weißdorn, Rose), sowie im Traufbereich Hasel in den Fraßversuchen überproportional bevor­ von Obstbäumen (Apfel, Kirsche, Birne, Zwetschge) zugt wird. aufgestellt. Dabei entfielen 4,08 qm Fangfläche auf die Hecken, 3,17 qm auf die Obstflächen. Insgesamt wurden in den Eklektoren 87 Curculioniden gefangen, davon 20 Ph. oblongus und 14 Ph. roboretanus. Phyllobius oblongus Andere Phyllobius- und Polydrosus- Arten fanden sich in den Eklektoren nicht, obwohl sie in dem Gebiet 4 8 - sonst vorkamen. Bei den übrigen Curculioniden handelt es sich im wesentlichen um Individuen der Gattungen Apion und Otiorrhynchus. Unter den Obst­ bäumen wurden 42 Curculioniden bzw. 21 Phyllobius- 3 2 - Individuen gefangen, trotz der geringeren Fangfläche also die Mehrzahl. Da man davon ausgehen kann, daß, wenn überhaupt, höchstens ein sehr geringer Teil der Larven während 1 6 - des Winters in die Obstflächen einwandert, zeigt dieses Ergebnis, daß ein Grundstock für eine potentiell schädliche Massenvermehrung bereits in den Wiesen unter den Obstbäumen vorhanden ist, Hecken dabei also unter Umständen gar keine Rolle spielen. Nebenbei sei noch angemerkt, daß mit einer Dichte E Phyllobius arborator von 4,8 Phyllobius Individuen/qm das Fangergebnis weit unter vergleichbaren Werten aus der Literatur liegt. £ 48 u ■O 13 Fraßversuche Mit den wichtigsten Arten wurden Fraßversuche durchgeführt. Dazu wurden den Tieren jeweils 16 £ 32H Areameter gemessen. Die meisten Versuche wurden mit einem gemischten »Hecken-Obstansatz« durch­ ± ± geführt, in denen den Tieren Schlehe, Weißdom, Hasel und Rose, sowie Zwetschge, Kirsche, Apfel und Birne Polydrosus sericeus zur Wahl angeboten wurden. Die Abb. 43 stellen die unten erörterten Ergebnisse graphisch dar. Es wurden jeweils der 95 % - Vertrauens­ bereich aufgetragen. Bei Ph. oblongus zeigt sich, daß diese Art im Fraßver­ such zwar im Durchschnitt Obstblattscheiben besser annimmt als etwa P. sericeus, daß aber andererseits die Heckenpflanzen, insbesondere Hasel, doch bevorzugt werden. Es ergeben sich keine signifikanten Unter­ schiede zwischen Obst- und Heckenpflanzen. Ph. arborator als »Waldart« bevorzugt im »Hecken- Obstansatz« deutlich die Rose. Kirsche wird über­ raschenderweise relativ gut angenommen, was bei den meisten getesteten Käferarten nicht der Fall ist. Ansonsten werden alle angebotenen Fraßpflanzen zwar akzeptiert, mit Ausnahme der obengenannten jedoch nicht besonders gut. Abbildung 43: P. sericeus erweist sich im Fraßversuch deutlich als Futterwahlversuche mit 2 Phyllobius- und einer Polydrosus-Art Z = Zwetschge, K = Kirsche, A = Apfel, B = Birne, H = Hasel, W = »Heckenart«, die Rose und Hasel signifikant gegen­ Weißdorn, S = Schlehe,' R = Rose über allen anderen Pflanzen vorzieht. Birne wird überhaupt nicht gefressen, ansonsten weisen alle Figure 43 Pflanzen ungefähr das gleiche niedrige Akzeptabili­ Results of multiple choice tests to assess the host plant selection of two tätsniveau auf. Phyllobius and a Polydrosus species Ordinate: leaf surface consumed (mm2). Vergleicht man nun die Ergebnisse aus den Fraß ver­ Abscissa: Z = plum, K = cherry, A = apple, B = pear, H = hazel, W = suchen mit denen der Klopfproben in Tabelle 22, so hawthorn, S = sloe, R = rosebush

87 Die Ablehnung der Obstpflanzen wird bei Ph. Häufigkeit der Arten wurde durch »+« und » —« arborator in der Natur deutlicher, ansonsten zeigen Zeichen vor dem Artnamen angedeutet, wobei » + + « sich in beiden Fällen ähnliche Verhältnisse, mit einem ein sehr häufiges Vorkommen, »+« ein häufiges Vor­ in beiden Fällen hohen Anteil der Rose. kommen mit mehr als 10 Funden und »—« ein ver­ Auch P. sericeus lehnt Obstarten in der Natur offenbar einzeltes Vorkommen (= nur Einzelfunde) bedeutet. deutlich ab, auffällig ist hier der sehr hohe Anteil an der Ist kein » + « oder » — « Zeichen angegeben, dann han­ Hasel, wobei sich die Verhältnisse an den übrigen delt es sich um gelegentlich in der Hecke auftretende Heckenpflanzen in beiden Untersuchungen etwas Arten, die bei unseren Untersuchungen mit weniger als unterschiedlich darstellen. 10 Tieren erfaßt worden waren. Der einschlägigen Literatur (FAUVEL, 1976; SOUTHWOOD und Zusammenfassung und Diskussion der Ergebnisse LESTON, 1959; WAGNER, 1952, 1966, 1967) wurde entnommen, ob die Wanzenarten als rein phyto- a) An den Hecken wurde nur eine einzige Art (Ph. phag (= P), als sowohl entomophag wie auch phyto- oblongus), in größerer Anzahl gefunden, die laut phag (= EP) oder vorwiegend entomophag (= E) Literatur erheblichen Schaden verursachen kann. einzustufen sind. Es sind in der Liste ferner die von uns Allerdings war sie deutlich weniger häufig als »unge­ beobachteten Nahrungs- bzw. Aufenthaltspflanzen fährliche« Arten. und, in Anführungszeichen gesetzt, die in der Literatur Andere potentiell schädliche Arten wie Ph. piri, Ph. angegebenen Pflanzen aufgeführt. arborator und Ph. maculicomis waren an den Hecken Der Artenzahl nach dominieren in unserem Material nur in verschwindend geringer Anzahl vertreten, Ph. eindeutig die Miridae (Blindwanzen) (42 Arten). Es argentatus, ein bedeutender Laubbaumschädling, folgen die Anthocoriden (Blumenwanzen) mit 5 überhaupt nicht. Arten, die Piesmiden mit 2 Arten und die übrigen Man muß sich aber immer vor Augen halten, daß die Familien (Pentatomiden, Acanthosomiden, Lygaei- Phyllobius- und Polydrosus- Arten ohnehin nur in sehr den) mit je einer Art. seltenen Fällen Dichten erreichen, die ein Schadauf­ Die Mehrzahl der Arten ist phytophag, wobei poly- treten zur Folge haben. phage, an Laubholz und krautartigen Pflanzen b) Die Fangergebnisse in den aufgestellten Eklek- vorkommende Formen (14 Arten) und polyphage toren, wo trotz einer um 13 % geringeren Fangfläche Arten an Laubholz (9 Arten) überwiegen. Je eine poly­ 62 % aller Phyllobius-lndividuen in den Obstflächen phage Art kommt vorwiegend am Nadelholz bzw. an gefangen wurden, lassen den Schluß zu, daß sich in den krautartigen Pflanzen vor. Nicht-polyphage Arten, das Obstgärten selbst bereits eine gewisse Populations­ heißt Wanzenarten, die eine deutliche Spezialisierung dichte einstellt, die unter bestimmten Voraussetzungen hinsichtlich der Nahrungs- bzw. Aufenthaltspflanze zur Massenvermehrung gelangen und Schaden verur­ zeigen, fehlen in der Fauna der Hecken praktisch sachen kann. völlig. c) Trotz der ausgeprägten Polyphagie dieser Gat­ Von den 11 Wanzenarten, die sowohl phytophag wie tungen läßt sich eine gewisse Sonderung in »Hecken-«, auch entomophag leben, sind 9 Arten eng an Laub­ »Obst-« und »Waldarten« vornehmen. Dabei fallen bäume und Sträucher gebunden, während lediglich die Unterschiede in den Klopfproben bei den »Wald­ zwei Arten neben Laubbäumen und Sträuchem auch arten« deutlicher aus. Sie sind zwar noch an Hecken-, krautartige Pflanzen als Substrat wählen. an Obstgehölzen dagegen praktisch nicht mehr ver­ Vorwiegend oder rein entomophag sind 12 Wanzen­ treten. In den Fraß versuchen kommen diese Präfe­ arten. Die Hälfte (6 Arten) davon ist wenig speziali­ renzen lediglich bei P. sericeus zum Ausdruck. siert, da sie auf Laubbäumen, Strauchwerk und kraut- d) Zwar war das im Test angebotene Fraßpflan­ artigen Pflanzen beobachtet wurde. 4 Arten zeigen zenspektrum relativ klein, es lassen sich aber keine eine Bindung an Laubholz und Strauchwerk und 2 Ar­ absoluten Präferenzen für bestimmte Pflanzengattun­ ten scheinen in ihrem Vorkommen auf Laub- und Na­ gen erkennen. Während Prunus spinosa im allgemei­ delholz begrenzt zu sein. nen relativ gut angenommen wird, werden Prunus avium und P. domestica nicht immer akzeptiert. 2 2.2 Wanzenarten an Schlehe, Weißdorn und Wildrose 2. ökologische Übersicht über die Wanzenfauna der Hecken Das Klopfprobenprogramm, bei dem in drei verschie­ denen Untersuchungsgebieten die Heckengehölzar­ Helmut Zwölfer ten Schlehe, Weißdorn und Wildrose in gleicher Inten­ sität erfaßt wurden, erlaubt einen quantitativen Ver­ Während der Jahre 1977—1981 wurden von uns so­ gleich und Schlußfolgerungen hinsichtlich der Indi­ wohl im Rahmen des Klopfprobenprogramms an Weiß­ viduendichte von Wanzen auf den genannten Strauch­ dorn, Wildrosen und Schlehe wie auch bei zusätzlichen arten. Tabelle 23 bringt die Ergebnisse, wobei gleich­ Aufsammlungen an weiteren Gehölzarten der Hecke zeitig Arten, die in der von der Internationalen insgesamt 52 Wanzen-Arten festgestellt. In den folgen­ Organisation für biologische Bekämpfung (OILB) her­ den Abschnitten wird zunächst die qualitativ erfaßte ausgegebenen Literatur (FAUVEL, 1976) als »Nütz­ Gesamt-Wanzenfauna und dann die quantitativ linge«, das heißt als Vertilger von Spinnmilben, Blatt­ erfaßte Wanzenfauna der drei Hauptgehölzarten be­ läusen und Lepidopterenlarven angeführt werden, mit handelt. einem Ausrufezeichen gekennzeichnet sind. In Tabelle 24 werden für das quantitativ erfaßte Wan­ 2.1 Die Arteriliste (Gesamtfauna) zenmaterial Individuen- und Artenzahlen, Diversität Erläuterungen zur Artenliste: Die Funde stammen, und Evenness angegeben. soweit keine anderen Angaben vorliegen, aus unserem In den quantitativ untersuchten Proben (Tabelle 23) oberfränkischen Untersuchungsgebiet. Die relative wurden von den drei bearbeiteten Straucharten an-

88 Liste der in Feldhecken auf Sträuchem festgestellten Wanzenarten (Funde, soweit nicht anders vermerkt, aus Oberfranken) Vor dem Namen: + + = sehr häufig, + = häufig (mehr als 10 Funde), — = nur als Einzelfund vorliegend. P = phytophag, EP = entomophag und phytophag, E = vorwiegend entomophag. Wirtsangaben in » « sind der Literatur entnommen. Pentatomidae P Palomena prasina (L.) Weißd., Schlehe, Hasel, Kreuzdom, nur in Ostösterreich. »Laubhölzer, Laubbäume, Sträucher, krautartige Pfl«. Acanthosomidae p Elasmostethus interstinctus Fieb. Hasel. »Laubhölzer« Piesmidae - P Piesma capitatum Wolff Rose, »an Chenopodiaceen« — P P. maculatum (Lap.) Weißdorn, »an Chenopodiaceen« Anthocoridae + + E Anthocoris nemorum L. Weißdom, Rose, Schlehe, Hasel, Birke, Himbeere, Hollunder, Berberitze, Hartriegel, Pfaffenhütchen, in Feldern auf Gerste und Hafer. »Laubbäume, Sträucher, krautartige Pfl.« + E A. nemoralis (F.) Weißd., Rose, Schlehe, Ahorn »Laubbäume, krautartige Pfl. - E A. confusus Reut. Weißd. »Laubbäume, krautartige Pfl.« - E Temnostethus gracilis Horv. Schlehe. »Laubbäume, Flechten« E Orius ?minutus (L.) Schlehe, Rose »Laubbäume, krautart. Pfl.« Lygaeidae + P Kleidocerys resedae (P.) Birke. »Birken, Erlen« Miridae E Deraeocoris ruber (L.) Weißdorn, Rose. »Laubhölzer, Kräuter« - E D. trifasciatus (L.) Birne. »Laubbäume« EP D. lutescens Schill. Hartriegel. »Laubhölzer« P Lygus kalmi (L.) Rose, Weißd., Schlehe.« an Umbelliferen« P L. rubricatus (Fall.) Fichte. »Fichte, Tanne« P L. ?rugulipennis Popp. Rose, Schlehe »Sträucher, Kräuter« P L. pratensis (L.) Schlehe, Weißd. »Laubhölzer, Kräuter« EP L. viridis Fall. Rose, Schlehe. »Laubhölzer« P L. ?contaminatus (Fall.) Rose, Schlehe, Weißd. »Birke, Erle, Brennessel« P L. spinolai (M.D.) Weißd., Rose, Schlehe, »Kräuter« - P Stenotus binotatus (F.) Weißd. »an Gräsern« E Miris striatus (L.) Rose, Schlehe, Weißd. »Laubbäume« - EP Calocoris quadripunctatus (Vill.) Weißd. »Eiche« EP C. fulvomaculatus (Deg.) Rose, Schlehe, Weißd. »Laubbäume, Kräuter« P C. biclavatus H.S. Weißd., Rose »Vaccinium-Arten« P C. norvegicus (Gmel.) Weißd. »vor allem Krautflora« + E Phytocoris longipennis Fl. Schlehe, Rose, Weißd., Hasel. »Laubhölzer« + + PE Ph. ulmi (L.) Weißd., Rose, Schlehe. »Holzgewächse« - P Ph. varipes Boh. Schlehe. »Kräuter, Gräser« - P Stenodema calcaratum Fall. Rose. »Gräser« - P St. laevigatum (L.) Rose, »an Gräsern« P St. holsatum (F.) Rose, Fichte, Hochstauden. »Gräser« P Megalocera recticomis Geoff. Schlehe, Weißd. »Gräser« P Leptotema dolobrata (L.) Weißd. »an Gräsern« - P Reuteria sp. Weißd. + + P Heterocordylus tumidicomis (H.S.) Rose, Schlehe, Weißd., Hasel. »Schlehe« EP Heterotoma meriopterum (Scop.) Schlehe. »Laubhölzer, Sträucher« P Ortholygus prasinus (Fall.) Schlehe, Hasel. »Laubhölzer« - P O. ?diaphanus Kb. Schlehe. »Salix-Arten« EP Cyllecoris histrionicus (L.) Weißd. »Eiche« - P Amblytylus nasutus (Kb) Schlehe, »an Gräsern« EP Phylus coryli (L.) Schlehe, Hasel. »Hasel« EP Psallus ?ambiguus Fall. Schlehe, Rose, Weißd. »Erle, Kiefer« - E P. betuleti (Fall.) Birke. »Birke« + + EP P. ?variabiüs Fall. Rose, Schlehe, Weißd. »Laubbäume« - P P. ?quercus Kb. Rose. »Eiche« P P. ?varians H.S. Weißd. »Laubbäume« P P. minor Dgl. Sc. Esche. »Esche« P P. ?diminutus Kb. Rose, Schlehe. »Eiche, Pappel, Zitterpappel« + + E Atractotomus mali M.D. Weißd., Rose, Schlehe. »Obstbäume, Weißd.« + E A. magnicomis (Fall.) Fichte. »Fichte« EP Plagiognathus arbustorum (F.) Hasel, Schlehe, Rose, »niedere Pflanzen, Brennesseln usw.«

89 Übersicht

Arten insgesamt 52 (lx Pentatomidae, lx Acanthosomidae, 2x Piesmidae, 5x Anthocoridae, lx Lygaeidae, 42x Miridae) Phytophag polyphag an Laubholz und krautartigen Pflanzen: 14; polyphag an Laubholz: 9; an Nadelholz: 1; polyphag an krautartigen Pflanzen: 1; oligophag (Wirtskreis auf eine Fam. beschränkt), an krautartigen Pfl.: 2, an Laubbäumen: 2 Phytophag und entomophag an Laubhölzem und Sträuchem: 9; an Laubholz, Strauchwerk und krautartigen Pflanzen: 2 Entomophag an Laubholz, Strauchwerk und krautartigen Pflanzen: 6; an Laubholz und Strauchwerk: 4; spezialisiert an Nadelholz bzw. Laubholz: 2

Tabelle 23 Quantitative Klopfproben: Individuenzahlen von Wanzen an Weißdorn ( = CRAT), Schlehe (= PRUN) und Wildrosen (= ROSA) Art CRAT PRUN ROSA SUMME Anthocoris nemorum (L:) 53 47 22 122 E! A. nemoralis (F.) 12 5 6 23 E! Temnostethus gracilis Horv. — 1 - 1 E Orius ?minutus (L.) — 3 1 4 E! Deraeocoris ruber (L.) 2 — 2 4 E ! Lygus kalmi (L.) 1 2 1 4 L. rugulipennis Pop. - 1 2 3 GS L. pratensis (L.) 1 1 - 2 L. viridis (Fall.) - 1 2 3 E L. ?contaminatus (Fall.) 2 1 1 4 L. spinolai (M.D.) 1 2 1 4 GS Miris striatus (L.) — 1 4 5 E Calocoris quadripunctatus (V) 1 - - 1 E C. fulvomaculatus (Deg.) 1 2 2 5 GS/E C. biclavatus H.S. 3 — 4 7 C. norvegicus (Gmel.) 3 - - 3 GS Phytocoris longipennis Fl. 2 2 1 5 E! Ph. ulmi (L.) 8 16 2 26 E! Ph. varipes Boh. - 1 - 1

Stenodema laevigatum (L.) - - 1 1 Megalocera recticomis Geoff 1 4 - 5 Leptotema dolobrata (L.) 2 - - 2 GS Reuteria sp. 1 - — 1 Heterocordylus tumidicomis (H.S) 1 22 3 26 Heterotoma meriopterum (Scop) - 2 - 2 E ! Orthotylus prasinus (Fall.) - 1 - 1 O. ?diaphanus (Kb.) - 1 - 1 Cyllecoris histrionicus (L.) 2 - - 2 E Amblytylus nasutus (Kb.) - 1 - 1 Phylus coryli (L.) - 1 - 1 E Psallus ?ambiguus Fall. 2 1 3 6 E! P. ?variabilis Fall. 25 5 7 37 E P. ?quercus Kb. - - 1 1 P. ?varians H.S. 4 - - 4 E! P. ?diminutus Kb. — 1 2 3 Atractotomus mali (M.D.) 41 20 10 71 E! Plagiognathus arbustorum (F.) - 2 2 4 E (Abkürzungen: E = ausschließlich oder weitgehend entomophag lebende Art. E ! = nach der OILB als Nützling in Obstbauanlagen auftretend (G. FAUVEL (1976): Die räuberischen Wanzen in Obstanlagen. - IOBC/WPRS (Hrsg): Nützlinge in Apfelanlagen, Wageningen. S 125—150.) GS — in der Literatur als Gelegenheitsschädling erwähnt.

nähernd gleiche Artenzahlen von Wanzen (in erster fängen deutlich höher als bei Weißdom und Schlehen Linie Anthocoriden und Minden) eingebracht, wobei (2,11 bzw. 2,36). Das gilt auch für die Evenness. Der der Weißdorn die höchste, die Wildrose die geringsten Grund für die geringere Diversität und Ausgeglichen­ Individuenzahlen erbrachten. Der Diversitätsindex heit der Weißdom- und Schlehenfänge liegt offen­ (Tabelle 24) liegt mit 2,6 dagegen bei den Wildrosen­ sichtlich in dem Umstand, daß auf diesen beiden

90 Tabelle 24 Übersicht über die in dem (Quantitativen Probenprogramm an Weißdorn, Schlehe und Wildrose festgestellten Wanzenarten Weißdorn Schlehe Wildrosen Gesamtfänge N Individuen 169 147 80 396 N Arten 22 27 22 37 Hs (Diversität) 2,11 2,36 2,60 2,50 Evenness 0,683 0,716 0,840 0,693

Straucharten durch Blattlaus- bzw. Blattflohbefall eine Angewandt-entomologische Bedeutung höhere Individuendichte räuberischer Wanzen (insbe­ Der an Weißdorn (4,1 %), Schlehe (3,4 %) und sondere der Art Anthocoris nemorus) auftrat. Wildrosen (6,3 %) in den quantitativen Proben gefun­ Eine Auswertung der Ergebnisse unseres Klopfpro- dene Anteil an Wanzenindividuen, die zu in der Lite­ ben-Programms im Hinblick auf die angewandt-en- ratur als gelegentliche Obst- und Ackerbauschädlinge tomologische Bedeutung der erfaßten Wanzenarten genannten Arten gehören, ist ausgesprochen gering. bringt Tabelle 25. Im wesentlichen handelt es sich um Lygus- und Calo- coris-Arten, die einerseits in der Hecke .eine 2 3 Schlußfolgerungen und Zusammenfassung untergeordndete Rolle spielen, andererseits als nur Allgemeines sporadisch auftretende Schädlinge, wirtschaftlich von geringer Bedeutung sind. Das gilt auch für die jpras- Es wurden bei Klopfprobenuntersuchungen an Hek- wanze Leptoterna dolobrata, die in 2 Individuen am ken insgesamt 52 Wanzenarten festgestellt, wobei der Weißdorn gesammelt wurde. Insgesamt gehören nur Artenzahl nach die Familie der Blindwanzen (Miriden) 4.3 % der an den drei Gehölzarten gesammelten eindeutig vorherrscht, während von der Individuen­ Wanzen zur Kategorie der Schadformen, wobei hier dichte her die Anthocoriden dominieren. In den quan­ keine einzige ins Gewicht fallende Schädlingsart ver­ titativ an Weißdorn, Schlehe und Wildrose erfaßten treten ist. Im Hinblick auf die für den Pflanzenschutz Proben wurden 37 Arten erhalten. bedeutungsvollen Wanzenarten bilden die untersuch­ ten Hecken folglich kein »Schädlingsreservoir«. Emährungstyp und Wirtpflanzenbindung Uber 80 % der in den quantitativen Proben gefun­ 12 (= 23 %) der gefundenen Arten sind entomophag, denen Wanzen sind Insekten- und Milbenfresser. Ins­ d. h. sie ernähren sich vorwiegend oder ausschließlich gesamt 67,4 % (Weißdorn = 73,4 %, Schlehe = von Blattläusen, Spinnmilben, Insekteneiem, Insek­ 65.3 %, Wildrosen = 58,8 %) der Tiere gehören zu tenjunglarven und weiteren Beutetieren. 11 Arten (= Arten, die im Integrierten Pflanzenschutz als Vertilger 21 %) sind sowohl entomophag wie auch phytophag, von Blattläusen, Spinnmilben und verschiedenen d. h., sie saugen auch Pflanzensäfte. Die restlichen 29 Schadinsekten eine Rolle spielen (OILB-Literatur). Arten (= 56 %) sind ausschließlich phytophag. Insbesondere sind hier Anthocoris nemorum, Orius sp., Hinsichtlich der Bindung an Wirtspflanzen bzw. Auf­ Deraeocoris ruber, Phytocoris spp., Psallus spp. und enthaltspflanzen sind die gefundenen Arten nur wenig Atractotomus mali zu nennen. Der Großteil der in der spezialisiert. Rund 40 % der Arten kommen sowohl an Hecke gefundenen räuberischen Wanzenarten kommt Gehölzpflanzen wie auch an krautartigen Pflanzen vor, auf zahlreichen Holzarten, teilweise aber auch an weitere 40 % beschränken sich auf Holzpflanzen, krautartigen Pflanzen vor. So wurde etwa von uns wobei aber — von einigen Ausnahmen abgesehen - ein Anthocoris nemorum an 10 Strauch- und Baumarten, weites Spektrum von Arten besiedelt wird. 3 der ge­ aber auch in Gersten- und Haferfeldem beobachtet. fundenen Arten leben auf krautartigen Pflanzen, von Infolge ihres geringen Spezialisationsgrades können wo es gelegentlich zum Eindringen in den Heckenbe­ insbesondere die als Blattlausvertilger wichtigen Arten reich kommen kann. von Hecken und Feldgehölzen in Obstgärten und land- Tabelle 25 Quantitativ untersuchte Proben: Prozentuales Auftreten der wichtigsten Ernährungstypen bzw. der Nutz- und Schadformen bei Wanzen auf Weißdorn, Schlehe und Wildrosen. (Die %-Werte beziehen sich auf die Abundanz der Individuen) Entomophag, Nützling Entomophag bzw. Landwirtschaftliche Phytophage Arten, im Rahmen des inte- vorwiegend Gelegenheit»- die in der Literatur grierten Pflanzen- entomophag Schädlinge nicht als Schädling Schutzes (OILB, 1976) (SOUTHWOOD, (SOUTHWOOD, erwähnt werden 1959) WAGNER, KEILBACH Weißdorn 73,37 % 16,57 % 4,14 % 5,92 % (169 Indiv.) Schlehe 65,31 % 7,48 % 3,40 % 23,81 % (147 Indiv.) Wildrosen 58,75 % 18,75 % 6,25 % 16,25 % (80 Indiv.) Gesamtmaterial 67,42 % 13,64 % 4,29 % 14,65 % (396 Indiv.)

91 wirtschaftlichen Kulturen ein wandern. Für die als 1979. Unter den entomophagen Arthropoden-Grup- Blattlaus- und Spinnmilbenfeind wichtige Art Antho- pen zeigten dort die Araneae (Spinnen) und Opiliones coris nemorum und für die zusätzlich auch noch Klein­ (Weberknechte) die höchsten Werte hinsichtlich der schmetterlingsraupen (Apfelwickler, Gespinstmotten) Individuenzahl und Biomasse. angreifende Art Atractotomus mali können Hecken (insbesondere Weißdorn und Schlehe) als ein bedeut­ 3.1 Das Artenspektrum sames Reservoir und Refugium gelten, von dem aus die Die in der Hecke von uns nachgewiesenen Arten sind Wiederbesiedlung des Umlands möglich ist, wenn dort in Tabelle 26 aufgeführt. Den vorliegenden Ergebnis­ durch landwirtschaftliche Maßnahmen die Popula­ sen wurde ein Tiermaterial von 2167 Individuen zu­ tionen räuberischer Wanzen zurückgegangen oder grunde gelegt. Soweit als möglich wurden die Tiere bis erloschen sind. zur Art bestimmt. Je nach Probegebiet handelt es sich bei 75-90 % der eingebrachten Spinnen um Juvenil­ 3 ökologische Übersicht über die Spinnen und stadien, deren Artzugehörigkeit derzeit bei vielen Weberknechte der Hecke Gattungen (z. B. Theridion spp., Araneus spp., Clubiona spp. u. a.) kaum zu ermitteln ist. Dies dürfte Peter Hartmann sich beeinträchtigend auf die hier mit Hilfe der adulten Diese Auswertung stützt sich in erster Linie auf die Spinnen ermittelten Gesamtartenzahl ausgewirkt Ergebnisse des Klopfprobenprogramms im Jahre haben. Ein stichprobenartiger Vergleich mit Klopfpro-

Tabelle 26 Gesamtartenspektrum der Spinnen und Weberknechte Arten Bab Stst Hg

Argiopidae (Kreuzspinnen) Araneus cucurbitinus Clerck XXX XXX XXX Araneus patagiatus Clerck XX XX XX Araneus quadratus Clerck X Meta segmentata (Clerck) XX XXX XX Theridiidae (Haubennetzspinnen) Theridion varians Hahn XXX XXX XXX Theridion impressum Likock XXX XXX XXX Theridion sisyphium (Clerck) XX XX Theridion pallens Blackw. X Theridion pinastri L. Koch X ? Theridion tinctum (Walckenaer) X Enoplognatha ovata (Clerck) XXX XXX XXX Dipoena tristis (Hahn) X Linyphiidae (Baldachinspinnen) Linyphia triangularis (Clerck) XXX XXX XXX Lepthyphantes sp. X Erigone atra Blackw. X ? Entelecara congenera (Cambr.) X Philodromidae Philodromus aureolus (Clerck) XXX XXX XXX Thomisidae Xysticus luctuosus Bl. X Dictynidae Dictyna unicata Thoreil. XXX XXX XXX Salticidae Evarcha arcuata (Clerck) X Clubionidae Clubiona frutetorum (L. Koch) X Tetragnathidae ? Tetragnatha pinicola (L. Koch) X X X Opiliones - Weberknechte Liobunum limbatum L. Koch X Liobunum rotundum (Latreille) X X Phalangium opilio L. X X Platybunus triangularis (Herbst) X X Mitopus mono F. X Oligolophus tridens (C.L. Koch) X (Bab = Autobahnhecken. Stst = Stadtsteinach, Hg = Hummelgau) (X = vereinzelt, XX = regelmäßiges Auftreten, XXX = ausgesprochen häufige Arten)

92 Tabelle 27 Gesamtfangzahlen (1979) und relativer Anteil (%) der dominanten Spinnenfamilien am Gesamtfang (Klopf* proben 1979)______

Autobahn Stadtsteinach Hummelgau Gesamtfangzahl 1979 813 652 712 Probenzahl 24 30 39 Relativer Anteil (%) der dominanten Spinnen­ familien am Gesamtfang (n. Klopfproben) 1979 Argiopidae 20,7 38,2 47,2 Theridiidae 33,0 18,4 23,1 Linyphiidae 28,8 26,8 12,0 Philodromidae 11,4 8,7 11,4 Clubionidae 2,3 1,7 3,4 Dictynidae 3,4 2,6 1,7 Sonstige 0,4 3,6 1,2 ben aus 1978 läßt eine größere Zahl von selteneren und so überwiegen im Hummelgau und in Stadtsteinach die vereinzelt auftretenden Arten erwarten. Argiopidae z. T. deutlich, während in den Autobahn­ Aus dem vorliegenden Material wurden 22 Spinnen- hecken die Theridiidae und Linyphiidae mit der höch­ Arten aus 8 Familien bzw. 15 Gattungen (ohne sten Individuenzahl nachgewiesen wurden (Tabelle Micryphantinae ca. 3—5 Arten, wenige Ind.) identifi­ 27): ziert. In allen drei Untersuchungsgebieten dominieren die Neben den Spinnen wurden 6 Weberknecht-Arten gleichen 7-9 Spinnenarten, allerdings mit unterschied­ nachgewiesen. lichen Anteilen an den Gesamtindividuendichten (Tabelle 28). 3.2 Dominanzgefüge (Der relative Anteil der einzelnen Theridiidae-Arten wurde wegen der Unbestimmbarkeit der Jugend­ In den Hecken treten überwiegend netzbauende stadien anhand der Anteile der Adulti dieser Arten an Spinnen auf: 80-85 % der Gesamtindividuenzahl ent­ der Gesamtfangzahl aller adulten Theridiidae ermit­ fallen auf die deutlich dominierenden Argiopidae telt). (Kreuzspinnen), Theridiidae (Haubennetzspinnen) Bei allen in Tabelle 28 auf geführten Arten handelt es und Linyphiidae (Baldachinspinnen) (u. wenige Ind. sich um gemeine und weitverbreitete Spinnen, die z. T. der cribellaten Dictynidae) gegenüber den ohne Fang­ vielerorts zu den häufigsten Vertretern ihrer Gattun­ netz jagenden Philodromidae und Clubionidae (u. gen zählen (z. B. Araneus cucurbitinus, Linyphia wenige Salticidae) mit weniger als 15 % der Gesamt­ triangularis, Philodromus aureolus). Sie sind typische dichte (Tabelle 27). Bewohner der Strauch- und niederen Kronenschicht, z. Der Anteil der einzelnen dominanten Spinnenfamilien T. auch der höheren Krautschicht und erreichen in ist von Standort zu Standort durchaus unterschiedlich: Hecken die höchsten Populationsstärken.

Tabelle 28______Relativer Anteil (%) der dominanten Spinnenarten an der Gesamtfangzahl 1979

Autobahn Stadtsteinach Hummelgau Araneus cucurbitinus 10,9 8,9 27,9 Meta segmentata 2,2 20,4 2,7 Linyphia triangularis 20,5 24,5 8,5 Phüodromus aureolus 13,2 8,7 11,4 Dictyna unicata 3,4 2,6 1,7 (Theridiidae ges.) (33,0) (18,2) (23,1) adulte Theridiidae (Gesamtzahl) 89 29 28 davon (in %) Theridion varians 52,9 50,0 34,4 Th. impressum 8,2 26,9 15,6

Th. sisyphium 1,2 3,8 — Enoplognatha ovata 37,6 19,2 50,0

93 Araneidae

Abbildung 44: Ausbeute an Spinnen und Weberknechten in den von April bis November an den Standorten Oschenberg und Hummelgau (1979) durchgeführten Klopfproben Für Mai — Oktober sind jeweils die Werte einer Monatshälfte dargestellt

Figure 44 Seasonal changes in the numbers of spiders and opiliones collected 1979 at the localities Oschenberg and Hummelgau on rosebushes, sloe and hawthorn: Ordinate = number of individuals/standard sample

3.3 Zur Phänologie und Populationsdynamik der aureolus werden nur von Mai bis Juni, von Enoplogna - Spinnen tha ovata nur von Juni bis Mitte Juli adulte Stadien gefunden. Die besonders bei Enoplognatha bemerkens­ Die Fangzahlen in Klopfproben verdeutlichen den wert konzentrierte Erscheinungszeit geschlechtsreifer Dichteverlauf der Araneidae (+Opiliones)-Fauna in Individuen stimmt mit Ergebnissen von PALMGREN den Hecken während des Untersuchungszeitraumes (1974) aus Skandinavien überein. vom Frühjahr bis Herbst 1979 (Abb. 44). Neben einem je nach Standort oder Heckenpflanze mehr oder weni­ Einen anderen Lebenszyklus weisen die Arten Meta ger deutlichen Dichtemaximum im Juni/Juli wurden in segmentata und Linyphia triangularis auf. Sie über­ der Regel die höchsten Spinnendichten im August wintern im Eistadium, die ersten Juvenilen erscheinen nachgewiesen. Dieser Dichteverlauf wird natürlich erst im Juni. Die Geschlechtsreife erreichen diese Spin­ entscheidend von der Phänologie und Abundanzdyna- nen mit der Häutung zum Erwachsenenstadium im mik der dominanten Spinnenpopulationen bestimmt. August/September. Sie prägen im Spätsommer bzw. Frühherbst an vielen Standorten das Erscheinungsbild Die meisten der dominanten Spinnenarten überwin­ der Spinnenfauna unserer Hecken. Vor allem die oft in tern als Juvenile. Die Lebenszyklen dieser Spinnen großer Dichte nebeneinander angebrachten waage­ sind bekannt, sie unterscheiden sich im wesentlichen in rechten »Baldachinnetze« vonLinyphia sind typisch Bezug auf die Phänologie und Fortpflanzungsperiode für diesen saisonalen Aspekt. der erwachsenen Stadien voneinander. Im Dichte-Verlauf der Hecken-Spinnenfauna sind also Dictyna unicata erreicht die Geschlechtsreife bereits ab während einer Vegetationsperiode zwei Phasen mit ± Anfang Mai, Theridion spp.,Aranaeus cucurbitinus ab deutlichen Maxima zu unterscheiden: Juni; von diesen Arten findet man adulte Tiere bis 1. Im Juni/Juli: Fortpflanzungszeit der Arten, die September (Maximum im Juli). Von Philodromus als Jungspinnen überwintern; daneben individuen­

94 reiches Auftreten der Juvenilen von Spinnen mit b) Aus den quantitativ durchgeführten Klopf­ Herbstfortpflanzung. proben wurde ersichtlich, daß Spinnen und Weber­ 2. Im August/September: große Dichte von Ju­ knechte die höchste Biomasse und Individuenzahl gendstadien der sich im Sommer fortpflanzenden unter den entomophagen Heckenarthropoden errei­ Arten; Fortpflanzungszeit der im Eistadium über­ chen. winternden Arten. c) Mit 80-85 % der Gesamtindividuenzahl domi­ Ab Mitte bis Ende Oktober sind kaum noch Spinnen nieren die netzbauenden Spinnen (insbesondere die auf den Hecken anzutreffen. Sie überwintern in der Kreuz-, Haubennetz- und Baldachinspinnen) gegen­ Regel als Juvenile in bestimmten Winterquartieren (in über den ohne Fangnetz jagenden Gruppen (Spring- der Streu, unter loser Rinde usw.) oder im Eistadium in und Sackspinnen, Philodromiden). Kokons. d) In allen drei Untersuchungsgebieten dominieren im Heckenbereich die gleichen 7-9 Spinnenarten, 3.4 Besiedlungspräferenzen der Spinnen auf wobei Araneus cucurbitinus, Meta segmentata, Liny- verschiedenen Heckengehölzen phia triangularis, Philodromus aureoius, Theridion Ein Ziel des Klopfprobenprogramms war es, die varians und Enoplognatha ovata an erster Stelle stehen. Unterschiede der Fauna auf den wichtigsten Hecken­ Diese Arten sind typische Bewohner der Strauch­ pflanzen (Schlehe, Weißdorn, Rose) herauszuarbeiten. schicht, aber auch der Kraut- und niederen Kronen­ Dies erbrachte vor allem wichtige Erkenntnisse bei den schicht und erreichen vielerorts in den Hecken ihre Phytophagen und deren Parasitoiden. Spinnen sind höchsten Populationen. wenig spezialisierte, also polyphage Räuber, die sich e) Im Jahresgang zeigen die Spinnen auf den als Jäger oder Fallensteller von einem großen Hecken ein Dichtemaximum im August, dem gelegent­ Spektrum verschiedener Arthropoden, vor allem In­ lich ein Juni/Juli-Maximum vorangehen kann. Im sekten ernähren. Sie benutzen die Pflanzen in erster Juni/Juli liegt einerseits die Fortpflanzungszeit der im Linie als Struktur, um auf ihnen zu jagen bzw. ihre Jugendstadium überwinternden Arten und andererseits Fangnetze auszuspannen. Die einzelnen Heckenpflan­ das Massenauftreten von Jungspinnen der sich erst im zen bieten hierzu unterschiedliche Voraussetzungen, Herbst fortpflanzenden Arten. Im August/September die zudem in verschiedenen Hecken und Standorten treten die Jungspinnen der Arten mit Sommerfort­ uneinheitlich sein können. Bei der Beurteilung der pflanzungszeit in großer Dichte auf. Die Phase der räumlichen Verteüung der Spinnen müssen natürlich Geschlechtsreife und Fortpflanzung erscheint bei den noch eine Vielzahl von anderen Faktoren berücksich­ in den Hecken lebenden Spinnen deutlich differen­ tigt werden, wie z. B. artspezifische mikroklimatische ziert, sie verteilt sich bei den einzelnen Arten über die Präferenzen, inter- und intraspezifische Konkurrenz­ Monate Mai bis August/September. Ab Oktober situationen usw. verlassen die überwinternden Spinnen die Hecken und Ein Vergleich der Gesamtfangzahlen, die mit Hilfe des suchen Winterquartiere auf. Klopfprobenprogramms von den drei Heckenpflanzen f) Als polyphage Räuber beziehen die Spinnen ihre während einer Vegetationsperiode gewonnen wurde, Nahrung zum größten Teil aus dem umgebenden liefert derzeit nur erste Hinweise auf unterschiedliche Umland, aber auch aus dem unmittelbaren Hecken­ Besiedlungspräferenzen bei Spinnen. bereich. In allen Untersuchungsgebieten wurden die wenigsten g) Die Verteilung der in den Hecken gefundenen Spinnen auf Weißdom nachgewiesen (Tabelle 29). Spinnen läßt erkennen, daß mit wachsender Struktur­ vielfalt und Strauchartenzahl die Artenmannigfaltig­ TabeUe 29 keit der Spinnenfauna in den Hecken ansteigt. Gesamtfang Spinnen (n. Klopfproben 1979) Bezüglich eventueller Besiedlungspräferenzen der einzelnen Spinnenfamilien für bestimmte Hecken­ Stadtsteinach: Crataegus 187 Ind. pflanzen zeichnen sich in den vorliegenden Unter­ (30 Proben) Prunus spinosa 212 Ind. suchungen erste Tendenzen ab. In allen Beobachtungs­ Rosa 253 Ind. gebieten war die Gesamtdichte der Spinnen auf Hummelgau: Crataegus 211 Ind. Weißdorn deutlich niedriger als auf Schlehe und Wild- (39 Proben) Prunus spinosa 253 Ind. rose. Nur Kreuzspinnen scheinen auf Weißdorn eine Rosa 248 Ind. höhere Dichte zu erreichen (in 2 von 3 Gebieten dort Autobahnhecken: Crataegus 184 Ind. häufiger als auf Rose und Schlehe). Die übrigen domi­ (24 Proben) Prunus spinosa 407 Ind. nanten Spinnenfamilien (Haubennetz-, Baldachin­ Rosa 222 Ind. spinnen, Philodromiden) leben offensichtlich bevor­ zugt in Schlehen und Rosen, wo sie zumindest in den Während der Vergleich bei der gesamten Spinnen­ meisten Hecken in deutlich höherer Dichte aufge­ fauna nur im Fall der Autobahnhecken statistisch funden wurden. absicherbare Unterschiede aufzeigen läßt, ergeben sich bei den wichtigsten Spinnenfamilien dagegen schon deutlichere Dichteunterschiede auf den drei Hecken­ 4 Untersuchungen an in Hecken und Obstgärten an pflanzen (Tabelle 30:siehe S. 96 ). Rosaceen lebenden Blattminierern

Zusammenfassung Monika Paintner a) Bei einer Auswertung der Klopfproben aus drei Im Rahmen einer Diplomarbeit (PAINTNER, Untersuchungsgebieten wurden bei 2167 Individuen 1983) wurde Biologie und Ökologie von Blattminie- (davon 75-90 % Juvenilstadien) 22 Spinnenarten (15 rem im Heckenbereich und in Obstgärten im Bayreu- Gattungen, 8 Familien) und 6 Weberknechtarten fest­ ther Umland untersucht. Einige Ergebnisse dieser gestellt. Arbeit werden hier zusammenfassend dargestellt.

95 Tabelle 30 Die Dichte einzelner Spinnengruppen auf Weißdom, Schlehe und Wildrose (Klopfprobenfänge 1979)

Argiopidae (Kreuzspinnen) Hummelgau: Crataegus 156 Ind. Pr.*** < R. <* Cr. Rosa 114 Ind. Prunus 61 Ind. Stadtsteinach: Crataegus 72 Ind. keine signifikanten Unterschiede Rosa 95 Ind. Prunus 82 Ind. Autobahn: Crataegus 80 Ind. Pr.*** < R., Cr. Rosa 64 Ind. Prunus 24 Ind. Theridiidae Hummelgau: Crataegus 27 Ind. Cr.*** < R., Pr. Rosa 63 Ind. Prunus 72 Ind. Stadtsteinach: Crataegus 34 Ind. keine signifikanten Unterschiede Rosa 42 Ind. Prunus 44 Ind. Autobahn: Crataegus 27 Ind. Cr.** < R.*** < Pr. Rosa 61 Ind. Prunus 180 Ind. Linyphiidae Hummelgau: Crataegus 8 Ind. Cr.*** < Pr., R** < Pr. Rosa 24 Ind. Prunus 52 Ind. Stadtsteinach: Crataegus 53 Ind. keine signifikanten Unterschiede Rosa 62 Ind. Prunus 55 Ind. Autobahn: Crataegus 59 Ind. R., Cr.*** < Pr. Rosa 58 Ind. Prunus 117 Ind. Philodromidae Hummelgau: Crataegus 9 Ind. Cr.*** < Pr., R. Rosa 25 Ind. Prunus 46 Ind. Stadtsteinach: Crataegus 9 Ind. Cr.** < R., Pr. Rosa 27 Ind. Prunus 21 Ind. Autobahn: Crataegus 15 Ind. Cr.*** < R., Pr. Rosa 29 Ind. Prunus 49 Ind. (• = p = 0,1; *• = p = 0.05, = p = 0.01)

4.1 Artenspektrum Nachweise an Schlehe (Prunus spinosa): Als Minierer traten Vertreter der Kleinschmetterlings­ Parornix finitimella (Zell.) (Grac.) familien Nepticulidae, Tischeriidae, Gracillariidae, Phyllonorycterpomonella (Zell.) (Grac.) Lyonetiidae und der Käferfamilie Curculionidae auf. Lyonetia clerkella (L.) (Lyon.) Stigmella plagicolella (Staint.) (Nept.) St. prunetorum (Staint.) (Nept.) Nachweise an Weißdom (Crataegus spp.): Trifurcula atricollis (Staint.) (Nept.) Parornix anglicella (Stainton) (Grac.) T. spinosella (de Joannis) (Nept.) Phyllonorycter oxyacanthae (Frey) (Grac.) Ramphus oxyacanthae (Marsham) (Cure.) Bucculatrix crataegi (Zell.) (Lyon.) Lyonetia clerkella (L.) (Lyon.) Stigmella oxyacanthella (Staint.) (Nept.) Nachweise an Rose (Rosa spp.): St. hybnerella (Hübner) (Nept.) Tischeria angusticolella (Duponch.) (Tisch.) St. regiella (H.S.) (Nept.) Stigmella centifoliella (Zell.) (Nept.) Trifurcula atricollis (Staint.) (Nept.) St. anomalella (Goeze) (Nept.) Ramphus oxyacanthae (Marsham) (Cure.) Trifurcula angulifasciella (Staint.) (Nept.)

96 Nachweise an Apfel: schiede hinsichtlich ihrer Präferenz für Sträucher Callisto denticulella (Thunb.) (Grac.) unterschiedlicher Exposition und unterschiedlichen Phyllonorycter blancardella (F.) (Grac.) Alters. Am Weißdom bevorzugen die meisten Minie­ Lyonetia clerkella (L.) (Lyon.) rer den mittleren und oberen Strauchbereich für die Sngmella malella (Staint.) (Nept.) Eiablage, während der Rüsselkäfer Ramphus oxyacan­ St. aenella (Heinemann) (Nept.) thae bevorzugt an Blättern in Bodennähe miniert. Trifurcula pulverosella (Staint.) (Nept.) Ramphus oxyacanthae (Marsham) (Cure.) 4 i Ressourcennutzung und Populationsregelung Nachweise an Kirsche: Für sämtliche Miniererarten wurde durch Ausmessen von Minen- und Blattflächen das Ausmaß der Ressour­ Phyllonorycter cerasicolella (H.S.) (Grac.) cennutzung festgestellt. Es lag im Mittel aller Arten bei Stigmella prunetorum (Staint.) (Nept.) 0,96 % der zur Verfügung stehenden Blattfläche. Die St. plagicolella (Staint.) (Nept.) höchsten Werte wurden mit einer maximalen Ressour­ Ramphus oxyacanthae (Marsh.) (Cure.) cennutzung von 10,1 % bei Ramphus oxyacanthae fest­ Nachweise an Zwetschge: gestellt. Blattminierende Insektenarten im Hecken­ Phyllonorycterpomonella (Zell.) (Grac.) bereich sind also durchweg auf einem sehr tiefen Popu­ Stigmella plagicolella (Staint.) (Nept.) lationsdichteniveau stabilisiert. Eine entscheidende St. prunetorum (Staint.) (Nept.) Rolle spielen dabei parasitische Hymenopteren. Diese Parornix finitimella (Zell.) (Grac.) treten in bedeutendem Ausmaß auch als Gegenspieler Leucoptera malifoliella (Costa) (Lyon.) von Minierem ah Obstbäumen und Sträuchem auf. Im Hinblick auf die Parasitoidenfauna der Blattminierer Nachweise an Birne: können Hecken mit Rose, Weißdorn oder Schlehe als Phyllonorycter sp. (Grac.) »Nützlingsreservoir« angesehen werden. Parornix anguliferella (Zell.) (Grac.) Sngmella aenella (Heinemann) (Nept.) 5 Untersuchungen an in Hecken und ihrem Umland St. pyri (Glitz) (Nept.) lebenden Panorpa-Arten (Mecoptera) St. pyricola (Wocke) (Nept.) Ramphus oxyacanthae (Marsham) (Cure.) Peter Fischer P. FISCHER (1983) führte im Bayreuther Raum ökologische Untersuchungen an den Imagines von 4.2 Phaenologie Panorpa- Arten in Hecken und ihrem Umland durch. Die Kleinschmetterlinge Trifurcula pulverosella (Lar­ Einige Ergebnisse dieser Diplomarbeit werden im fol­ ven von Ende Mai bis November) und Callisto den­ genden zusammengefaßt. ticulella (Larven von Juni bis September) sowie der Rüsselkäfer Rhamphus oxyacanthae (Larven von Juni 5.1 Artenspektrum bis November) sind im Beobachtungsgebiet univoltin, Im Bayreuther Raum wurden 5 der 6 für das Gebiet der alle anderen Arten traten in zwei oder sogar in drei Bundesrepublik nachgewiesenen Panorpa- Arten fest­ Generationen auf. Im Gegensatz zu den ektophagen gestellt: Blattfressera, deren Aktivität sich auf den Zeitraum Panorpa vulgaris Imhoff & Labram Mai/Juni konzentriert (LANGE, 1982), dauert bei der Panorpa communis L. Mehrzahl der Minierer der Fraß bis zum Beginn des Panorpa alpina Rambur Blattfalls (Oktober/November) an. Die Gruppe der Panorpa germanica L. Minierer unterscheidet sich damit in der zeitlichen Panorpa cognata Rambur Nutzung der Blattmasse im Heckenbereich von den Großschmetterlingen und anderen frei auf dem Blatt 5.2 Habitatbindung und Nischenbreite fressenden Phytophagen. Von den untersuchten Panorpa-AkTten ist P. vulgaris 4 3 Wirtsspezifität nicht nur die mit Abstand am häufigsten anzutreffende sondern auch diejenige mit der breitesten ökologischen Es ergab sich für jede der untersuchten Pflanzengat­ Valenz. An Einzel-Büschen im Grünland und jungen tungen eine spezifische und charakteristische Minie- Hecken, wo sie als einziger Vertreter der Gattung auf- rerfauna, in der monophage Arten dominieren und von tritt, kann sie hohe Dichten erreichen. Auch in alten den oligophagen Arten lediglich zwei jeweils häufiger Hecken, in denen noch weitere Panorpa-Alten Vor­ auftreten. Lyonetia clerkella, Ramphus oxyacanthae kommen, dominiert P. vulgaris von Mai bis September. und einige weitere, auf die Gattung Prunus speziali­ Darüber hinaus wurde sie in Obstgärten, an einem mit sierte Minierer wurden sowohl im Heckenbereich wie niederem Schlehengebüsch bewachsenen Trocken­ auch in Obstgärten festgestellt. Keine dieser Arten tritt hang und an den schattigfeuchten Rändern bachbe­ im Untersuchungsgebiet als Obstbauschädling von gleitender Gehölze festgestellt. Auch P. germanica ist Bedeutung auf. euryök und kommt - wenn auch in geringerer Dichte - im Bereich alter Hecken, in Obstgärten an Trocken­ 4.4 Habitatwahl hängen und an Bachgehölzen vor, wobei sie aber eine Alte Einzelbüsche im Grünland weisen ebenso wie stärkere Präferenz für Krautpflanzen zeigt. P. alpina Sträucher im Heckenverband eine relativ vollständige hat ihren Aufenthaltsschwerpunkt im schattigen Miniererfauna auf. Diese läßt sich auch schon bei jün­ Innenbereich bachbegleitender Gehölze, sucht von geren Hecken (Alter unter 10-15 Jahren) nachweisen. dort aus aber gelegentlich auch alte Hecken auf. P. cog­ An isolierten Einzelbüschen liegt die Populationsdich­ nata ist eine wärmeliebende Art, die im niederen te der Minierer tiefer als im Heckenverband. Die Schlehengebüsch eines Trockenhangs vorherrschend einzelnen Miniererarten zeigen spezifische Unter­ war. P. communis kam im Untersuchungsgebiet nur

97 ganz vereinzelt vor, die Art wurde in Obstgärten und in bestimmter Gehölzarten konnte weder bei F. auricu­ einer alten Hecke nachgewiesen. laria noch bei A. media festgestellt werden. Im Gegensatz zu der nur im Heckenbereich nachweis­ 5 3 Nahrungsspektrum baren A. media wurde F. auricularia auch in Feldern, Wiesen und im Ödland nachgewiesen. Fallenfänge und Die untersuchten Arten der Gattung Panorpa sind Markierungsexperimente ergaben bei F. auricularia ausgesprochene Nahrungsopportunisten, die das je­ die höchsten Populationsdichten an Heckenrändem, weilige Nahrungsangebot nutzen und Plätze eines er­ die an eine Wiese angrenzen, es folgen dann mit ab­ höhten Nahrungsangebots aktiv aufsuchen. Quanti­ nehmenden Dichtewerten der Innenbereich der tative Untersuchungen über das Nahrungsspektrum Hecke, Wiesenland, die an Ackerland grenzenden von P. vulgaris ergaben bei insgesamt 151 Beobach­ Heckenseiten und — mit den niedrigsten Werten — tungen fressender Imagines 19,6 % Nachweise von Ackerland. Fraß an toten Insekten in Spinnennetzen, 16,5 % Fraß an toten oder beschädigten Gespinstmottenlarven und 6.2 Nahrungsspektrum -puppen, 14,3 % Fraß an sonstigen toten Insekten, 6,7 % Fraß an Vogelkot, 2,7 % Fraß an Insektenkot, Systematisch durchgeführte Magenuntersuchungen 35,3 % Fraß an Nektar und Pollen, 4,9 % Fraß an bei F. auricularia und A. media und im Labor an ge­ Honigtau und Pilzaufwuchs. Bei den übrigen Panorpa- setzte Futterwahlexperimente zeigten, daß, beide Arten wurden ähnliche Verhältnisse angetroffen. Die Arten ausgesprochen omnivor sind und das im Jahres­ Untersuchungen führen zu der Schlußfolgerung, daß gang verfügbare Nahrungsmaterial je nach Angebot die einzelnen Panorpa- Arten hinsichtlich ihrer Nah­ nützen. Bei F auricularia lag der Anteil tierischer rungsansprüche potentielle Konkurrenten sind. Nahrung im Juli und September über 50 %, bei A. media überwog der Anteil tierischer Nahrung von Mitte August bis Anfang Oktober. Bei beiden Ohr­ 6 Untersuchungen über die Ökologie von wurmarten konnten im Mageninhalt Yponomeuta- Forficuliden (Dermaptera) in Feldhecken Larven und -Puppen, weitere Lepidopterenlarven, Erzwespenreste und Blattläuse nachgewiesen werden, Horst Möller bei A. media darüber hinaus auch Spinnmilben und Da Ohrwürmer im Heckenbereich regelmäßig anzu­ Reste anderer Milbengruppen. An pflanzlicher Nah­ treffen sind und ihnen in der Literatur eine gewisse rung waren in geringem Umfang Pollen, Pilzhyphen, Bedeutung im Rahmen des Integrierten Pflanzen­ Algen (Pleurococcus-Gruppe) und — bei F. auricularia schutzes zugesprochen wird, wurde von H. MÖLLER stärker als bei A. media - Reste von Blattgewebe nach­ (1983) in einer Diplomarbeit die Ökologie der im weisbar. Im Fraßversuch wurden Blütenblätter von Bayreuther Raum vorkommenden Ohrwurmarten Rosa und Sambucus und Früchte von Comus untersucht. Einige Ergebnisse werden hier zusammen­ sanguinea, Crataegus, Lonicera xylosteum, Sambucus fassend erörtert. nigra und Viburnum opulus von beiden Ohrwurm arten bereitwillig angenommen; Blätter von verschiedenen 6.1 Arten, Habitatwahl und Phaenologie Straucharten der Hecke (Acer, Cornus, Corylus, Crataegus, Prunus, Sambucus, Viburnum) wurden in Im Bayreuther Raum wurden der Gemeinde Ohrwurm wechselndem Umfang von F. auricularia, nicht aber (Forficula auricularia L.), der Gebüschohrwurm von A. media gefressen. (Apterygida media (Hgb)) und an einem Unter­ suchungsplatz zusätzlich auch der Waldohrwurm 6.3 Bedeutung von F. auricularia für den (Chelidurella acanthopygia (Guene)) nachgewiesen. F. Integrierten Pflanzenschutz auricularia wurde in der Hecke von Juni bis September mit Hilfe von Fallen nachgewiesen. Abundanzmaxima Im Gegensatz zu den zahlreichen tagaktiven Präda- wurden Anfang Juli und dann wieder Mitte August toren im Heckenbereich ist F. auricularia ausgespro­ erreicht. A. media war in wesentlich geringerer Anzahl chen nachtaktiv, die Art ergänzt damit das Prädatoren- von Mai bis Anfang November in der Hecke nachweis­ spektrum. Wichtig erscheint die hohe Mobilität von bar, ohne daß sich ausgesprochene Abundanzgipfel F. auricularia. Durch Markierungsversuche wurden gezeigt haben. Bei F. auricularia sind im Juni und Juli Wanderungen zwischen dem Heckenbereich und dem die beiden letzten Larvenstadien (L3, L4) und von Umland nachgewiesen. Zusammen mit dem breiten Mitte Juli ab die Imagines im Heckenbereich nachweis­ Fraßspektrum erlaubt die Mobilität F. auricularia, bar, bei A. media sind im Juni auch Zweitlarven im günstige Nahrungssituationen (etwa Blattlauskolonien Heckenbereich vorhanden, von Mitte Juli bis Mitte in hoher Dichte) auszubeuten. Die Möglichkeit, neben August herrschen die Dritt- und Viertlarven vor und ab tierischer auch pflanzliche Nahrung zu verwerten, setzt Mitte August bis Mitte November sind neben ver­ F. auricularia in die Lage, Perioden mit geringem tieri­ einzelten Viertlarven nur Imagines in der Hecke vor­ schen Nahrungsangebot zu überdauern. Andererseits handen. Fallen im Bodenbereich der Hecke ergaben kann es dadurch in bestimmten Fällen auch zur Schädi­ wesentlich weniger F auricularia als Fallen in ein und gung von Nutzpflanzen kommen. Durch Anbieten zwei Meter Höhe. Im Gegensatz dazu war A. media im geeigneter Unterschlupfmöglichkeiten (Wellpappe- Juni und Juli auch stark im Bodenbereich vertreten, bzw. Blumentopffallen) kann die Verteilung von F. während von August an fast nur noch Nachweise aus 1 auricularia so manipuliert werden, daß Schäden gering und 2 m Höhe vorliegen. Eine Bevorzugung gehalten und das Nutzpotential erhöht wird.

98 Anhang VII Untersuchungen zum Brutvogelbestand verschiedener Heckengebiete

Gerd Heusinger’

1 Vorbemerkungen eine weitere Voraussetzung, nämüch die Erfaßbarkeit wichtiger populätions-ökologischer Kenngrößen (Ar­ 1.1 Vogelbestände als ökologische Kenngrößen tenzahl, Siedlungsdichte, Vergesellschaftung) ist in Für die tierökologischen Untersuchungen im Rahmen Heckengebieten zumindest für die in den Büschen des Heckenprojekts war es wünschenswert, mit zumin­ brütenden Arten gegeben. dest einer Tiergruppe zu arbeiten, bei der nicht nur die Darüber hinaus erwies sich unser Untersuchungsgebiet Beziehungen zu Einzelhecken sondern auch zu aus zwei weiteren Gründen als günstig für eine omitho- Heckengebieten (= Heckenkomplexe mit ihrem Um­ ökologische Bestandsaufnahme: land) analysiert werden können. Insektenpopulationen 1. Die durchschnittlichen Einzelhecken unseres können als Untersuchungsobjekt zwar für die Bewer­ Untersuchungsgebietes entsprechen meist der Min- tung von Einzelhecken sehr geeignet sein, wenn eine destreviergröße von mehr als einem Heckenvogel- Hecke das gesamte Populationsareal der betreffenden Paar. Arten darstellt, aber sie erlauben dann keine ökolo­ 2. Die meisten untersuchten Heckengebiete waren gischen Aussagen über das Gesamtgebiet. so groß, daß in ihnen zumindest jeweils eine Teilpopu­ Hier bieten sich als geeignete Indikatorgruppe die lation der berücksichtigten Vogelarten lebte. Vogelarten der Hecken an, da sie mit ihrem größeren Aktionsradius und ihrer weniger engen Bindung an bestimmte Pflanzenarten sich sowohl zur Charakteri­ 1.2 Bestandsaufnahmen 1977-1980 im Gebiet um sierung einzelner Hecken wie auch ganzer Hecken­ Bayreuth landschaften eignen. Im Rahmen unserer Funktionsanalyse von Hecken und Voraussetzung für die Benutzung omithologischer Flurgehölzen wurden von 1977-1980 unterschiedliche Daten zur Bewertung von Hecken ist allerdings, daß Informationen über den Vogelbestand solcher Land- die Untersuchungsareale so gewählt werden, daß sie schaftsbestandteüe gesammelt. Während sich 1977- über der Größe der Einzelreviere hegen und die für 1980 die Sommerbestandserfassung und die Nester­ Ernährung und Fortpflanzung der betreffenden Vogel­ zählung (Winter) auf 1 bzw. 2 größere Gebiete arten notwenige Grundausstattung aufweisen. Dies beschränkten (Tabelle 31, Areale 4. und 5.) und nur war in unseren Beobachtungsgebieten der Fall. Auch ausnahmsweise Bestandserhebungen an Einzelhecken

Tabelle 31 Untersuchungsgebiete (Beschreibung): Brutvogelbestandserfassung (1977 -1980)

Untersuchungsgebiet Lage Untereinheiten (ha) Expos. Abgrenzungen Besonderheiten 1. Hummelgau 7 km Einzelbuschgebiet (118) Waldrand unterschiedliche Distanzen (Keuper - Feuerletten) Wv. BT Feldhecken (31) Siedlung von Einzelbusch und Hecke Waldrand, Siedlungsrand offenes Ackerland 2. u 3. Oschenberg 6 km Odlandbereich (19) 2 W Flußtal Stark befahrene Bundesstraße u. 4. Weinberg Nö. v. BT Straßenhecken 3 S offene Hochfläche Hecken meist an Geländestufen (Muschelkalk) Streuobstbereiche 4S-SO Hangmittelwald Feldhecken 5. Gosen 8 km Odlandbereich (6) O Bachaue Bundesautobahn (Lias) Sü. v. B Feldhecken (4,4) offenes Ackerland München-Berlin Autobahnböschung (8) 6. Stadtsteinach 25 km Feldhecken O-ONO offenes Ackerland Lesestein wälle Nö. v. BT Odflächenränder Trockental- Hecken als Geländeunter­ ein schnitte teilung, großflächige Schonung 7. Zettmeisel Feldhecken S Kiefernwald Handtuchförmiges Gebiet (Muschelkalk) Waldränder Ortschaft (max. 2 Parallelhecken) Hangwald 8. Bindlach 79/80 6 km Ödland SW Autobahn offenes Crataegusödland Nö. v. BT Randhecken (Felder) Waldrand Obstgarten 9. Einzelhecken 6 km S bei a) Gesees Wallhecke Ortsnähe b) Theta 6 km NW Feldhecke ortsfem, waldfem c) Weidenberg 15 km O Windschutzhecke (Kult) S (Feldhecke) angepflanzt d) Eschen 10 kw W Feldhecke N unter Alteichen

99 Tabelle 32 ______Untersuchungsgebiete — Buschbrüterbesatz (Kontrolle 80/81) Untersuchungs- Nutzun g in % kontroll. Bereich1) Nesterbestai fid Anzahl Arten gebiete Wiese Acker Fläche Hecken ges. /ha /100m /ha Hfl+ (): incl. Ränd­ (ha) (m) bereic le /ha 1 Hummelgau 60 40 149,2 2870 42 0,28 1,5 36,6 10 0,07 2 Oschenberg 10 90 13,8 1250 12 1 1 24 7 0,5 Laineck 3 Oschenberg 30 70 44,6 3010 34 0,8 1,1 25 10(11) 0,22 Döhlau 4 Weinberg 30 70 26,3 1370 22!) 0,8 1,6 38,2 8(9) 0,3 U-Steinach 292) 5 Gosen- 30 70 18,4 1070 261} 32) 2,4 40,5 9(10) 0,49 Oberschreez 552) 6 Stadtsteinach 30 70 54 4580 46 0,85 1 25,7 13(15) 0,24 7 Zettmeisel 30 70 29 2180 17 0,6 0,8 18,4 8(10) 0,28 8 Bindlach 30 70 6,5 410 13 2 1,5 36,6 5 ■—

+Hfl: Heckenfläche; n: nur Feldhecken;2): mit Ödland

durchgeführt wurden, ergab sich im Winter 80/81 die Sommer-Winter-Vergleich 1977/78 vemachlässigbar Möglichkeit, 7 größere Heckengebiete in landwirt­ gering, was auch RIESS (1973) bestätigt. Zur Erfas­ schaftlich genutzten Bereichen (vgl. Tabelle 31 und sung des Nestbestandes einer Hecke genügt oft schon 32) bzw. Ödlandbereiche mit flächigem, unterschied­ das Ablaufen einer Heckenflanke, da die meisten lich dichtem Aufwuchs von Heckensträuchem und zu­ Hecken gut »durchschaubar« sind und sich bei geringer sätzlich einzelne weitere Hecken in anderen Gebieten Schneelage die dunklen Nester besonders gut abheben. einzubeziehen. Einzelbeobachtungen während der je­ Ein Teü der Nester wurde eingesammelt und genauer weiligen Brutperioden wurden nur zur Abschätzung untersucht. An den meisten Nestern läßt sich auch im der Bodenbrüterbestände, zur Absicherung der Winter noch leicht feststellen, von welcher Vogelart Nesterdiagnosen und als Informationsquelle für not­ das Nest erbaut wurde und ob es sich um ein genutztes wendige Angaben zum Verhalten und zur Biologie Brutnest oder um ein Zweit- oder Spielnest handelt. einzelner Arten herangezogen. Aus den Nestbestandteilen, vorhandenen Futterresten, der Nesthöhe und dem allgemeinen Erhaltungszustand 2, Zur Methodik lassen sich zudem viele weitere Informationen zur Biologie der betreffenden Brutvogelart und ihrer Die Problematik der Erfassung von Brutvogelbestän­ Ernährung gewinnen. Bei genauer Untersuchung den wurde und wird in der omithologischen Literatur können außerdem Informationen über die Vogelpara- mit all den Vor- und Nachteilen der Verfahren intensiv sitierungsfauna, über die Einwirkung von Nesträubern diskutiert (BLANA 1978, ERDELEN 1978, OELKE und auch über evtl. Mit- und Nachbewohner des Nestes 1977, BERTHOLD 1976). Nachdem aus naturschüt­ gesammelt werden. zerischen Erwägungen heraus die Nestersuche wäh­ rend der Brutphase nicht in Betracht kam, wurde im Die Bestimmung der Nester wurde nach HARRISON ersten Untersuchungsjahr ein Vergleich einer Be­ (1975), HOEHER (1978), NOLL (1968) und standserhebung singender Männchen mit einer Erfas­ ZIMMER & RENSCH (TWM) durchgeführt. Beson­ sung der Nester während des Winters für das gleiche ders bei naheverwandten Arten wurden aber stets Areal (Tabelle 33) durchgeführt. Da bei der Nesterer­ Sommerbeobachtungsunterlagen aus dem entspre­ hebung im Winter eine überraschend gute Überein­ chenden Gebiet mit herangezogen. stimmung mit der Sommersituation festgestellt werden Neben der jeweiligen Vogelart wurden für jedes Nest konnte (vgl.: Spalte 1, Tabelle 33), wurde für die die Niststrauchart, die Höhe des Nestes über den folgenden Jahre der Schwerpunkt auf die Nestersuche Boden, seine Lage in der Hecke und im Strauch aufge­ während des Winters gelegt und die Sommerbeobach­ nommen und die Lage im Gelände in einer Skizze fest­ tungen nur jeweüs als Ergänzung durchgeführt. Bei gehalten. Zusätzlich zu den Nestkontrollangaben der dieser Schwerpunktsetzung war klar, daß damit nur die jeweiligen Hecke wurde deren Lage in eine Flurkarte Bindung an Hecken als Brutbiotop erfaßt wurde. (1:5 000) eingetragen, ihr Alter (in Altersklassen I-V) Zusätzliche Bindungen z. B. über den Nahrungserwerb und der jeweiligen Volumenanteil der wichtigsten werden vernachlässigt. Eine solche oder ähnliche Ver­ Strauch- und Baumarten geschätzt und Besonderhei­ bindung von unabhängigen Verfahren wird z. B. auch ten (z. B. Lage an Hangstufe oder auf Lesesteinwall, von BERTHOLD (1976) allgemein empfohlen und Breite und Querschnittsprofil) protokolliert. wurde für Heckengebiete in den Bestandserfassungen Für die Altersschätzung von Hecken wurden Kriterien von RIESS (1973) bereits erprobt. wie Wuchsstadium, Blühreife, Ausbildung von Blüh- Probleme ergaben sich jeweils bei der Erfassung der und Langtrieben, Basaldurchmesser der Hauptstäm­ bodenbrütenden Arten und bei ungünstigen Schnee­ me, Anteil von altersbedingtem Totholz und Ausbil­ lagen. Durch gezielte Nachkontrollen konnten aber dung des Baumanteils herangezogen. Es erwies sich als Unklarheiten beseitigt werden. Fehler durch witte­ günstig, sich dabei auf deutliche Merkmale an häufigen rungsbedingte Zerstörung von Nestern sind nach dem Pflanzenarten (z. B. Crataegus, Rose, Schlehe) zu

100 Tabelle 33 Vogelbestandserfaßung 1977 -1980 (Gebiet Weinberg): 1 2 3 4 5 6 7 Brutvögel 1977 1978 1979 1980 Bereich Mittel (Jahre) i N i N i N i N i N Domgrasmücke 1 1 1 F 0,50 0,25 Sylvia communis Goldammer 3 2 4 4 3 2 3 2 F,ö 3,25 2,50 Emberiza citrinella Gartengrasmücke 1 2 1 1 1 1 1 R 1,25 0,75 Sylvia borin Zaungrasmücke 1 1 3 1 2 2 1 R ,ö 1,75 1,00 Sylvia curruca Mönchsgrasmücke 2 1 2 1 2 1 1 1 R,F 1,75 1,00 Sylvia atricapilla Sumpfrohrsänger 1 1 F 0,25 0,25 Acrocephalus palustr. Hecken braunelle 1 1 2 2 1 1 F 1,50 0,50 Prunella modularis Amsel 2 4 3 3 1 5 3 R,F 3,25 2,00 Turdus merula Neuntöter 1 1 1 1 1 2 2 ö 1,25 1,00 Lanius collurio Elster 1 1 1 1 1 1 F 0,75 0,75 Pica pica Turteltaube 1 1 1 R 0,50 0,25 Streptopelia turtur Bluthänfling 1 1 1 1 1 1 1 1 F 1,00 1,00 Acanthis cannabina Zilpzalp 2 2 3 3 1 R ,ö 2,50 0,25 Phylloscopus collybita Fitis 1 1 2 2 R 1,50 0,00 Phylloscopus trochilus Grünling 1 1 1 1 1 R ,ö 0,75 0,50 Chloris chloris Feldschwirl 1 2 1 2 F 1,50 0,00 Locustella naevia Baumpieper 2 2 1 1 Ö,B 1,50 0,00 Anthus trivialis Blaumeise '2 2 1 1 1 1 2 B 1,50 1,00 Parus caeruleus Kohlmeise 2 2 1 1 1 1 1 B 1,25 1,00 Parus major Rotkehlchen 1 1 1 2 R 1,25 0,00 Erithacus rubecula Stieglitz 1 1 ö 0,50 0,00 Carduelis carduelis Gesamt 26 16 30 14 27 12 33 15 (15) (12) (20) (11) (17) (10) (19) (14) i bzw. N/ha 3,2 2 3,7 1,7 3,4 1,5 4,1 1,9 (1,9) (1,5) (2,5) (1,4) (2,1) (1,2) (2,4) (1,7)

Zeichenerklärung: i : max. Anzahl singende Männchen an einem Beobachtungstag; N: Anzahl der Nester (Winterkontrolle u. Sommerfunde); R: Randbereich Niederwald; ö: Ödlandbereich; F: Feldhecke; B: Obstbaumbereich, N/ha: Nester (gefunden) pro Hektar der Gesamtfläche. Werte in Klammem = Buschbrüter Diversität 1980: 2,843; Evenness: 93,4 % alle Arten; 2,303; Evenness: 96,1 % nur Buschbrüter

101 Tabelle 34 Kriterien für die Altersklassenzuordnung

Altersklasse Wachstum Verzweigung Blühfähigkeit Vitalität Stichwortvergleich I: -5 Jahre Längen- - rel. gering u. gering, Einzelblüten Beblätterung Getreidestadium bzw. Höhenwachstum einfach, bis zum überwiegen im ganzen Busch Höhe bis max. 1,5 m Boden II: -1 0 Jahre Längenwachstum - dichte Verzweigung Blühkomplexe Konkurrenz — Wuchsstadium noch überwiegend im ganzen Busch vorhanden an kräftigstes Stadium Langtrieben III: —20 Jahre Auswachsen in - Ausbildung v. Blühkomplexe an Hauptfrucht­ Fruchtstadium Breite und Höhe Kern u. Kurz- u. Langtrieben periode Mantelbereich IV: -5 0 Jahre Baumarten noch - dichte Verzweig, Volle Blühfähigkeit Beblätterung Mantelstadium strauchig, noch nicht um Mantelbereich an Kurztrieben u. Blüte nur deutl. dicker als - Kernbereich (Blühkomplexe) im Mantel Straucharten verkahlt V: > 50 Jahre Baumarten deutl. — Neutriebe nur reduziert, aus viel totes Holz, Waldstadium über Hecke (dopp. vereinzelt Komplexen blühen Sträucher lückig, Höhe) StammbUdung - Austrieb schlafen­ nur Einzelblüten auf Zweige brüchig der Augen in Lücken 0:1 Jahr nach Pflanzenschnitt Nur einfache fehlt meist Rutenformen Kräuterstadium Anpflanzung noch sichtbar, prakt. Verzweigung (biegsam) o. Einschlag nur Langtrieb, Stockausschläge

beschränken und die Schätzwerte durch gelegentliche direkte Vergleichsmöglichkeiten zu erhalten. Groß­ Jahresringauszählungen abzusichem. In Tabelle 34 räumiger wirkende Faktoren müssen durch den wird ein Kriterienkatalog zur Altersklassenschätzung Vergleich von Gesamtgebietsergebnissen herausge­ (besonders auf Schlehe ausgerichtet) gegeben. Vor stellt werden. einer Anwendung in anderen Gebieten sollten aber Die wichtigsten Basisinformationen über die Unter­ unbedingt die unterschiedlichen Standortbedingungen suchungsgebiete wie z. B. Lagegrößen, wichtige Unter­ und deren Auswirkungen berücksichtigt werden. Die einheiten, hauptsächliche Nutzungsart und Arealgröße wachsenden Intervalle der Altersklasseneinteilung sind in den Tabellen 31 und 32 zusammengestellt und sind der Versuch einer Angleichung an natürliche Ent­ werden, soweit notwendig, in der Diskussion der wicklungsphasen, die durch die aufgezeigten Struktur­ Ergebnisse noch ausführlich erläutert. unterschiede gekennzeichnet sind. Aus den Erhebungsdaten wurden die Nestdichte 3. Die Buschbrüterarten und ihre Beziehung zu den (N/ha) der Gesamtfläche, die Anzahl Nester pro 100 Hecken bzw. 1000 m Heckenlänge und die rechnerische Größe: Anzahl Nester pro Hektar Heckenfläche 3.1 Nistplatzpräferenzen ermittelt (Tabelle 32). Die Grundflächen, Heckenlän­ Nach der Einschätzung von TISCHLER (1948) oder ge und Hecken- bzw. Einzelbuschabstände wurden den TURCEK (1958) handelt es sich bei den Vogelarten Flurkarten 1:5000 entnommen. In den erstgenannten mit Brutvorkommen in Hecken eigentlich um Wald- Wert gehen auch die ödlandwerte mit ein; man kann bzw. Waldrandarten oder um Feldbrüter. so Typen von Heckenlandschaften vergleichen. Auch ERDELEN (1978) und BLANA (1978) haben Die Angabe Nester pro 100 m trägt der vorherrschen­ sich in detaillierten Untersuchungen mit der Bindung den Heckenform Rechnung und wird besonders zum von Vogelarten an bestimmte Habitate beschäftigt. Einzelhecken- oder Heckenaltersklassenvergleich her­ Uber Korrelationsanalysen konnten sie Präferenzen angezogen. verschiedener Vogelarten für bestimmte Wertbereiche Die Größe »Nester pro Hektar Heckenfläche« (vrgl. der Strukturdiversität oder des Strauchraumes pro auch RIESS (1973) und TURCEK (1958)) ist beson­ Flächeneinheit nachweisen. Dabei stellt sich heraus, ders für den Vergleich des Linienstrukturtyps Hecke daß diese Qualitäten für Vogelarten, die auch in mit anderen Bewuchsformen wie Ödlandflächen, unseren Heckengebieten heimisch sind, eine wichtige­ Schonungen, Wäldern, Wiesen und mit Siedlungsbe­ re Rolle spielen als z. B. die Kriterien Wald oder freie reichen, also Flächenbiotopen, gedacht. Feldflur. Deutlich an Strauchstrukturen bzw. ähnliche Vegetationsformen gebundene Arten sind danach die, Domgrasmücke, die Goldammer, der Feldschwirl, der 2.1 Untersuchungsareale (Kurzcharakteristik) Neuntöter und in geringerem Maß der Sumpfrohrsän­ Unsere Untersuchungsgebiete liegen innerhalb eines ger, der Bluthänfling, die Gartengrasmücke, die Zaun­ 25 km-Kreises um Bayreuth und sind in den Tabellen grasmücke und der Baumpieper. und im Text mit dem Namen des wichtigsten, benach­ Für die Hecken läßt sich der langsame Übergang vom barten Ortes oder wenn es sich um Teile eines Pionier zum »Niederwaldstadium« und die damit ver­ Großareals handelt, mit dem amtlichen Flurnamen bundene Strukturdiversitätsveränderung durch die aufgeführt. Altersklasseneinteilung ausdrücken (Tabelle 34). Die Bei der Wahl der Untersuchungsgebiete wurde darauf Abb. 45 a—j mit den Präferenzcharakteristika ver­ geachtet, daß jedes Areal verschiedene Bestandstypen schiedener »Buschbrüter« für Heckenaltersklassen von Heckenpflanzen (Feldhecken, Buschödland, Bö­ beinhalten also ebenfalls diese besagte Bindung an schungsbepflanzungen usw.) enthielt, um jeweils Strukturdiversitätsmerkmalen. Die gute Ubereinstim-

102 mung unserer Befunde mit den besagten Ergebnissen Anteil Nester-Hecken altersk lassen zeigt ferner, daß in diesem Zusammenhang die Anord­ nung der Strukturen, z. B. als Linienelemente (unsere Untersuchungsgebiete) oder Flächenbestand, BLA- NA (1978), kaum eine Rolle spielt. Bezüglich der Ab­ bildungen ist noch zu bemerken, daß von einer Gewichtung der Altersklassen nach ihrem jeweiligen Anteil im Heckengebiet abgesehen wurde, da dann die Ödländer nur schwer einbeziehbar wären und der ohne Gewichtung gemachte Fehler sich deutlich nur auf die Alterklasse I auswirkt. Sie tritt in allen Heckenge­ bieten nur mit einem sehr geringen Anteil auf, weist aber, wie Abb. 46 zeigt, hohe Nestdichten auf. Die gewichteten Werte liegen dann um das bis 2,5-fache höher (vgl. Abb. 45 a). Alle anderen Altersklassen haben in etwa gleiche Anteile. Für zwei wichtige Arten sind in Abb. 45 a und b die korrigierten Werte gestri­ chelt in die jeweilige Abbildung eingetragen.

Abbildung 45 a-j: (s. a. Fortsetzung)

Anteil Nester-Heckenaltersklassen

0Q_ Anteil Nester-Heckenaltersklassen e Amsel 6AH

A8-

32-

3e 16-

1 b Dorngrasmücke

_ nach Strauchanteilen — gewichtet ungewichtet

-5 J -10 J -20 J Öd land

103 (Fortsetzung) Anteil Nester-Hecken alt ersk lassen Anteil Nester-HeckenaItersklassen

64-

48-

32-

16-

5 J -10 J -20 J -50 J Ödland Abbildung 45: Figure 45 Häufigkeitsverteilung der Nester von in Hecken brütenden Vogelarten Frequency distribution of bird nests in hedgerows of different age clas­ bezogen auf Heckenaltersklassen ses (5 years and younger, from 5 to 10 years, from 10 to 20 years, Abszisse: Hecke 5jährig oder jünger, Hecken 5-10jährig, Hecken from 20 to 50 years, sloe in dry grassland 10-20jährig, Hecken 20-50jährig, Schlehengestrüpp im Ödland. Or­ dinate = Gesamtzahl erfaßter Nester = 100 %. a Yellowhammer b Whitethroat a Goldammer c Dunnock b Dorngrasmücke d Blackcap, Garden Warbler, Lesser Whitethroat c Heckenbraunelle e Blackbird d Mönchs-, Garten-, Zaungrasmücke f Red-backed Shrike, Great Grey Shrike e Amsel g Linnet f Neuntöter, Raubwürger h Greenfinch g Bluthänfling i Turtle Dove, Collared Turtle Dove h Grünling j Magpie Turtel- und Türkentaube j Elster

Die Einzelabbildungen der Arten-Altersklasse-Bezie­ Pflanzenzusammensetzung zu schließen mit Sicherheit hung (Abb. 45 a—j) sind in der Reihenfolge der anstei­ höher als unsere meist zum Typ der Primus-Hecken genden durchschnittlichen Nesthöhe angeordnet, um gehörenden Bestände. Damit erhalten vor allem die einen etwaigen Zusammenhang zwischen diesen hoch brütenden Arten mehr Spielraum. Aus den Größen leichter erkennbar zu machen. Größen »mittlere Niststellenhöhe« und »bevorzugte Die Nesthöhen sind für die Einzelarten in Abb. 48 Heckenaltersklasse« lassen sich für die einzelnen zusammengestellt. Im Vergleich zu den Nesthöhen­ Vogelarten folgende Zusammenhänge ableiten: angaben, die RIESS (1973) für Heckenvogelarten Die Goldammer mit der niedrigsten Nesthöhe (der ermittelt hat, zeigen sich nur bei der höher brütenden Mittelwert läge bei Einbeziehung der Bodenbruten 2. Hälfte der auf geführten Arten Unterschiede bezüg­ sicher noch tiefer) hat bezüglich der gewichteten lich der mittleren Nestplatzhöhe, d. h. die Mittelwerte Altersklassenpräferenz auch ein deutliches Maximum von RIESS für die Amsel, den Neuntöter und Hänfling im Bereich des niedrigsten Heckentyps. Bei ihr macht liegen niedriger, der Wert für den Grünling höher. Da sich eine ungenügende Ausbildung der Altersklasse I die Standardabweichung jeweils relativ groß ist, lassen am deutlichsten bemerkbar, da sie einmal die höchsten sich Unterschiede kaum absichem. Ein großer Teil der Abundanzen von allen Heckenvögeln erreicht und von RIESS untersuchten Hecken ist nach ihrer zudem noch eine konsequente Revierverteidigung

104 55-i 55-r

AA-

■o c 33- ■D •O o .c o 22-

0 3 0.8 Heckenaltersklassen Bestandshöhe (m) Abbildung 46: Abbildung 47: Mittlere Nesterdichte der Heckenaltersklassen I bis IV (Bestand 1980) Nesterdichte (ohne Bodenbrüter) in Buschödländern mit unterschied­ licher Bestandshöhe (Bestandserhebung 1980) Figure 46 Figure 47 Density of bird nests (mean, S.E) in hedgerows of different age classes (up to 5 years old, 5-10 years, 10-20 years, 20-50 years). Ordinate = Density of bird nests (number of nests/10 ha) on shrubs in dry grass­ number of nests per 1000 m hedgerow land. Abscissa = height of shrubs durchführt. Das hat zur Folge, daß die Heckengebiete weitere Befestigungspunkte häufig Brennesseln oder fest aufgeteilt sind und somit notwendigerweise auch Umbelliferen dienten. Wie diese Beobachtung beruht weniger günstige Niststellen genutzt werden müssen. auch die Angabe zu den Pflanzenpräferenzen auf weni­ Die Nesterverteilung dieser Art deckt sich mit den gen Einzelwerten (Abb. 49 b). Bei BLANA wird diese Anteilen der Altersklassen. Die Nester in Althecken Art im Zusammenhang mit dem Strauchraum nicht hegen in den meisten Fällen in den peripheren Zweigen aufgeführt und nach eigenen Funden liegen Nester der Randbüsche oder im jüngeren Randaufwuchs. Mit sowohl in geschlossenen Anpflanzungen der Apfelrose diesem Wahlverhalten läßt sich auch die scheinbare (Akl. I) als auch im einjährigen Stockausschlag. Präferenz der Goldammer für die Schlehe erklären Wichtig scheinen aber die erwähnten senkrechten (Abb. 49 a), da diese erstens in den Junghecken Strukturen zur Nestbefestigung zu sein. dominiert, zweitens durch ihre Wurzelschößlinge auch An nächster Stelle steht die Heckenbraunelle, (Abb. den Randaufwuchs stellt und zudem bei freiem Wuchs 45 c, Abb. 49 d) deren moosdurchsetzte Nester bevor­ fast immer in den Zweigbereichen Bodenkontakt hat zugt in Hecken der Altersklasse III und IV oder auch V und damit viele Nistmöglichkeiten bietet. Die kleinen hegen. Als Niststräucher bevorzugt sie randständige Sträucher, wie Wildstachelbeere oder auch die Brom­ Stachelbeerenbüsche oder niedrige Schlehen, verlangt beere sind in der Abb. 49 a unterbewertet, was ein aber eine erhöhte Singwarte, woraus sich auch die Blick auf Abb. 50 und Abb. 51, die die gewichteten Vorliebe für die höheren Altersklassen ergibt. Nesteranteile der Sträucher aufzeigen, bestätigt. Bezüglich der Ansprüche an die Heckendichte pro BLANA fand außerdem eine Bevorzugung von Hektar oder die Einzelbuschabstände konnte be­ Nadelholzarten und keine Präferenz für eine bestimm­ obachtet werden, daß die Goldammer nur den te Strauchraumdichte. Anspruch auf mindestens eine Singwarte in ihrem Die Domgrasmücke ist wieder ein Fall einer deutüchen Revier stellt und im anderen Extrem bei Einzel- Präferenz für die Altersklasse I (Abb. 45 b) bei gleich­ buschabständen von unter einem Meter (Ödländer) zeitiger niedriger Nisthöhe. Die deutliche Präferenz für deutlich abnimmt. Die Beziehung, die BLANA (1978) die Schlehe hegt in diesem Fall wohl auch zum größten für den Zusammenhang zwischen Siedlungsdichte und Teil an der hohen Dominanz der Schlehe in den jünge­ Strauchraum pro Hektar aufstellt, deckt sich weit­ ren Hecken. Nach BLANA besiedelt diese Vogelart gehend mit diesen Beobachtungen. nur einen vergleichsweise eng begrenzten Bereich des Für denSumpfrohrsänger (Nesthöhe um 60 cm) wurde Strauchraumdichtespektrums. Für unsere Beobach­ keine Altersklassenpräferenz ermittelt, da er stets in tungen gilt, daß die Nester am liebsten in lockere, Kontakt mit der Krautvegetation in der Randschleppe häufig unterbrochene oder kurze Hecken gebaut der Hecken nistete und damit eigentlich Altersklassen wurden und auch ERDELEN (1978) bezeichnet diese 0 oder I zugehört. Möglicherweise rein zufällig ist die Art als einen Bewohner der offenen Buschbiotope. Beobachtung, daß alle gefundenen Nester der Art Auffällig bei unseren Erhebungen war auch eine mindestens an einem Punkt mit einem senkrechten, gewisse Vorliebe für waldrandfeme Hecken und locke­ holzigen Strauchteil verknüpft waren, während als re Ödländer (Abb. 49 c, Niststrauchpräferenz).

105 100n Niststräucher c Dorngrasmücke 8 0 -

60-

40-

20-

o - 5- n-i ______i______

Abbildung 48: Mittlere Höhe von Niststellen über der Bodenoberfläche (Buschbrü­ ten, Erhebung 1980)

Figure 48 Height above ground (mean and S.E.) in cm of nests (1980). Abscissa = Yellowhammer, Marsh Warbler, Dunnock, Whitethroat, Garden Warbler, Blackcap, Blackbird, Red-backed Shrike, Lesser White- throat, Linnet, Greenfinch, Magpie

Abbildung 49 a-j: (s. a. Fortsetzung)

106 (Fortsetzung)

Niststrauch-Präferenzen bei Buschbrüterarten Frequency distribution of bird nests on different substrates (small Ordinate = %-Anteil am Gesamt-Nesteraachweis der betreffenden shrubs, wild rosebushes, sloe, hawthorn, various other shrub species, Vogelart trees) a Goldammer a Yellowhammer b Sumpfrohrsänger b Marsh Warbler c Domgrasmücke c Whitethroat d Heckenbraunelle d Dunnock e Garten-, Zaun- und Mönchsgrasmücke e Blackcap, Garden Warbler, Lesser Whitethroat f Amsel f Blackbird g Neuntöter, Raubwürger g Red-backed Shrike, Great Grey Shrike h Bluthänfling h Linnet Grünling Greenfinch j Elster j Magpie

Die folgenden Arten (Zaungrasmücke, Gartengras­ hervor (Abb. 45 e). Wie aus der Altersklassendiagnose mücke und Mönchsgrasmücke) zeigen als Artengrup­ (Tabelle 34) ersichtlich, haben die Sträucher in diesen pe eine Präferenz für die Heckenaltersklasse III (Abb. beiden Typen etwa die gleiche Höhe. Der Hauptunter­ 45 d). Die Nisthöhe der 3 Arten ist trotz Überlappung schied liegt hier im Anteü von Baumarten. BLANA recht unterschiedlich. Auch bezüglich der Strauch- zeigt in seiner Zusammenstellung auch auf, daß die raumdichte fand BLANA Anzeichen für unterschied­ Amsel zwar hohe Werte in den Buschgebieten errei­ liche Präferenzen, so daß z. B. eine Trennung der chen kann, aber daß ihr eigentliches Maximum erst im Arten schon über diese beiden Kriterien möglich sein Waldbereich liegt. Für die Amselnester in Hecken kann. Die Zaungrasmücke und die Gartengrasmücke konnte Crataegus als bevorzugter Trägerstrauch kommen in gleichen Strauchraum-Dichte-Bereichen festgestellt werden (Abb. 49 f). Das vergleichsweise vor, während die Mönchsgrasmücke ihr Maximum erst schwere und große Nest liegt meist zwischen den in den Nadelholzschonungen erreicht. Für die Arten Hauptästen im Zentrum des Busches. dieser Gruppe waren keine Präferenzen für bestimmte Eine noch deutlichere Präferenz für die Weißdom­ Pflanzenarten nachweisbar, denn die Präferenz-Liste büsche zeigt der Neuntöter, der sein Nest meist im entsprach der unterschiedlichen Häufigkeit der oberen, zentralen Bereich errichtet. Er benutzt densel­ Straucharten in den Hecken (Abb. 49 e). ben Busch oder benachbarte als Ansitz für seine Beute­ Für die Amsel mit ihrer deutlich höheren Neststelle jagd, die bevorzugt auf den freien Bodenflächen (Abb. 48) geht aus den Erhebungsdaten eine Bevor­ zwischen Einzelbüschen stattfindet und zieht als zugung der höherwüchsigen Altersklasse III und IV Biotoptyp lockere Crataegus-Ödländer (Abb. 49 g)

107 Grünling bevorzugen Weißdom-Sträucher, die von den Hauptheckensträuchem erfahrungsgemäß die größte Höhe erreichen und wegen der günstigen Zweigdichte in ihren oberen Partien Jungbäumen und anderen, ähnlich hoch werdenden Straucharten als Nistgelegenheit überlegen sind (Abb. 49 h). Mögli­ cherweise spielt auch die Schutzwirkung der Be- domung eine gewisse Rolle bei der Strauchwahl. Als Bewohner einer weiteren Höhenklasse, die jedoch meist von Baumarten gebüdet wird, treten die Ebter, die Turtel- und die Türkentaube in Hecken auf. Die Altersklassenpräferenz der Elster ist möglicherweise dadurch etwas verschoben, daß alle Nester, also auch die Zweit- und Ausweichsnester mit aufgenommen wurden. Die Turteltaubennestfunde stammen alle aus Bäumen, die über den Buschbestand ragen, aber noch Kronenkontakt aufweisen, also eigentlich Alters­ Anteil der einzelnen Straucharten (gewichtetes Mittel) am Gesamt­ klasse V zuzurechnen sind (Abb. 45i,j; Abb. 49j). bestand erfaßter Sträucher 3.2 Einfluß des Nahrungsangebotes Figure 50 Für alle betrachteten Arten gibt es noch weitere Fak­ Relative frequencies of the substrates controlled for bird nests (sym­ bols as in Fig. 49) toren, die die Bindung an Hecken bzw. Heckensträu- cher verstärken. So weist z. B. TURCEK (1958) auf den hohen Anteü von omithochoren Pflanzenarten in Hecken hin und sieht einen Zusammenhang zwischen deren hohen Fruchterträgen und den hohen Hecken­ vogeldichtewerten. Erwähnenswert ist dabei, daß auch viele insektenfressende Heckenvogelarten in Notzei­ ten Beeren verschiedener Heckensträucher fressen (BERTHOLD, 1976). Der Einfluß von Vögeln auf In­ sektenpopulationen wurde in der älteren Literatur aufgrund der ermittelten hohen Futtermengen pro Vogel und Saison oft überschätzt. Bisher wurden nur in wenigen Fällen und dann nur in Teilbereichen gefunden, daß Vögel positiv dichteabhängig auf eine Insektenpopulation einwirken können (FRANZ, 1962). Die meisten Untersuchungen zu dieser Frage wurden an »Schadinsektenarten« durchgeführt. Uber die Verhältnisse bei selteren Arten liegen vorläufig noch keine Erkenntnisse vor. Von der Menge her dürften auch bezüglich des Ange­ Abbildung 51: botes an Nahrung für Insektenfresser die Hecken und Häufigkeitsverteilung der gefundenen Vogelnester (gewichtet nach natürlichen Feldgehölze im Vergleich zu Waldbiozoe- dem jeweiligen Anteil kontrollierter Straucharten) nosen recht günstig liegen. Zwar wurden im Rahmen Figure 51 unserer Untersuchungen keine direkten Vergleiche durchgeführt, aber nachdem laut Literatur in Wäldern Frequency distribution of bird nests on different substrates (symbols as in Fig. 49) corrected for differences in the assessment of the single sub­ (mit Ausnahme von Kalamitäten in Monokulturen) strates maximal 5-10 % der Blattbiomasse von Phytophagen gefressen werden und unsere Untersuchungen deutlich höhere Werte ergaben, kann man davon ausgehen, daß vor. BLANA fand entsprechend seine höchsten in Hecken auch relativ mehr pflanzenfressende Bestandsdichten in den Buschödländem mit geringe­ Insekten vorhanden sind. Bezogen auf Volumenein­ ren Strauchraumdichten (Abb. 45 f). heiten schneiden die Hecken mit einer relativ großen Bluthänflinge und Grünling unterscheiden sich nach Oberfläche und damit günstigen Energieaufnahmesi­ den vorliegenden Befunden nur geringfügig bezüglich tuationen außerdem noch bei der pflanzlichen Produk­ ihrer Nistplatzhöhe (Abb. 48). Ein deutlicher Unter­ tivität günstiger ab. schied, wie ihn RIESS (1973) bezüglich der Höhe fand, tritt bei unseren Ergebnissen aber in der Altersklassen­ 4 Der Vogelbestand in Abhängigkeit von Heckentyp präferenz auf. Der Grünling wurde z. B. nur in ausge­ und Areal wachsenen Hecken der Altersklasse II und IV festge­ stellt, durch deren jeweilige Höhe die Nesthöhe be­ 4.1 Datenvergleich 1977—1980 für ein Untersu­ grenzt wurde (Abb. 45 g, h). Hänflingsnester konnten chungsareal dagegen sogar in der Altersklasse I im niedrigen Bestand gefunden werden. Während BLANA den Für die Charakterisierung von Vogelpopulationen und Grünling bei seiner Strauchraumdichtebetrachtung für die Wertung von Arealen ist neben einer möglichst nicht aufführt, zeigt er für den Bluthänfling einen umfassenden Aufnahme des Ist-Bestandes eine Aus­ breiten Vorkommensbereich mit einer Bevorzugung sage über die Populationsdynamik der Vogelarten im der niedrigen Strauchraumdichten. Bluthänfling und betreffenden Gebiet notwendig. Vielfach ist das Ver-

108 hältnis von Reviergröße zu Areal so ungünstig, daß von Es ist nicht zu erwarten, daß alle singenden Männchen seltenen Arten nur wenige Paare in einem Gebiet Vor­ einer Brut entsprechen, auch kann diese Abweichung kommen. Zudem gilt, je kleiner die Populationsgröße von Art zu Art unterschiedlich sein (BERTHOLD, einer Tierart ist, desto größer wird der Einfluß von Zu­ 1976). Erstaunlich ist an den Jahresvergleichsdaten die fallsereignissen auf die jeweilige Population. Diese Un­ relativ geringe Schwankung des Brutvogelbestandes. schärfe kann bis zu einem gewissen Grad durch mehr­ Das überrascht umso mehr, da das betreffende Areal jährige Beobachtungen ausgeglichen werden. relativ klein (8 ha) ist und relativ viele Arten nur mit Aus unseren Beobachtungsdaten ist ein Jahresver­ einem Brutpaar vertreten sind. Bemerkenswert ist gleich für einen Teilbereich des Untersuchungsareals weiter, daß nahezu das ganze in unseren Gebieten für »Weinberg« möglich (Tab. 33). Zusätzlich zum reinen Heckengebiete zu erwartende Brutvogelspektrum ver­ Feldhecken- und Ödlandbereich dieses Gebietes wurde treten ist und zudem die Brutpaare der meisten Arten ein alter Obstbaumbestand und der Buschrand eines jährlich nahezu an den gleichen Stellen zu finden sind. Erlenniederwaldes miteinbezogen. Das Vogelspek­ Die Werte für Anzahl Brutpaare pro Hektar für die trum ist hier durch die Aufnahme von Boden- und Einzelarten und den Brutvogelbestand stimmen Höhlenbrütern erweitert. größenordnungsmäßig mit den Angaben aus der ver­ fügbaren Literatur überein (z. B. BLANA, 1978). Die Mittelwerte über den Vergleichszeitraum (Spalte 6 und 7, Tab. 33) ermöglichen eine gewisse Aussage über die Konstanz der betreffenden Art im Untersuchungs­ gebiet. Werte deutlich unter 1 sind kennzeichnend für Arten, die entweder allgemein selten sind, andere Bio­ toppräferenzen haben oder größere Reviere beanspru­ chen. Für die Beurteilung der Situation solcher Arten müssen größere Areale herangezogen werden. Auch bei Arten mit Indizes zwischen 1 und 2 ist besonders bei Auftreten von O-Werten in den Beobachtungs­ daten eine Gebietsvergrößerung anzuraten. Erst bei höheren Werten aus mindestens 4jährigen Bestands­ erfassungen kann eigentlich von einer gewissen Konstanz gesprochen werden. Aus den Indizes lassen sich neben solchen methodischen Hinweisen auch noch Abbildung 52: Informationen über Mindestarealgrößen für den Schutz bestimmter Arten gewinnen. Vogelnestdichte (N/ha) in Gebieten mit Einzelbüschen (weiße Säulen) und verbuschtem Ödland (schraffierte Säulen). Für Einzelbüsche ist der jeweilige Abstand zur nächsten Hecke angegeben 4.2 Diversität und Evenness Figure 52 Ohne die grundsätzliche Problemetik der Bioindikato­ The density of bird nests (n/ha) on isolated shrubs (white columns) and on shrubs in dry grassland (hatched columns). Isolated shrubs are clas­ ren zu erörtern, sollen hier die Werte der Vogelbe­ sified according to their distance to the next hedgerow. Shrubs in dry standsgrößen vergleichend diskutiert werden. Trotz grassland are hawthorn (height 3 m) and sloe (height 0.8 m) der unterschiedlichen Bewertung in Ornithologen- und

Tabelle 35 Diversität/Evenness: Buschbrüterbestand — Heckenaltersklassen Gebiet I: 1-5 J II: 5-10 J III: 10-20 J IV: 20-50 J Ödland Div. gesamt Div. Div. Pflanzen Hs Ev. Hs Ev. Hs Ev. Hs Ev. Hs Ev. Hs Ev. mittel Hs ev. 1 0,868 79,0 0,943 85,9 1,765 84,9 0,693 1,700 77,4 1,067 1,708 66,0 Hummel­ ± 0,477 gau 2 und 3 Oschen- 0,637 91,8 1,410 78,7 1,732 89,0 1,720 96,0 — 2,121 85,0 1,375 1,258 52,5 bg. ± 0,514 4 Wein­ — 1,471 91,4 1,845 94,8 0,796 72,5 1,465 91,0 1,980 90,2 1,207 1,116 80,5 berg ± 0,544 5 Gosen — — 1,665 85,6 1,352 97,5 1,618 90,3 1,717 82,6 1,230 1,223 76,0 ± 0,396 6 Stadt- 0,639 58,2 0,927 57,6 1,622 83,3 1,561 97,0 — 1,858 70,4 1,187 2,025 78,9 Steinach ± 0,482 7 Zett- — — 1,907 91,7 1,332 96,1 — 2,150 93,4 1,285 1,557 67,6 meisel ± 0,491 Mittel­ werte 0,7 15 1,1 88 1,7 56 1,242 1,5 41 1,921 1,225 1,481 der Akl. ± 0 133 ± 0 , 293 ± 0 107 ± 0 , 412 ± 0,108 ± 0 , 195 ± 0,103 ± 0 , 547 Hs = Diversitäts-Index Ev. = Evenness (in %)

109 Ökologenkreisen sollen als Kenngröße die Artenzahl, Einzelartendichte, die Diversität und die Evenness des Buschbrüterbestandes verwendet werden. Für das Artenspektrum aus den vorliegenden Untersuchungen sind die Forderungen nach einer einheitlichen trophischen Ebene und ähnlicher Biomasse mit gerin­ gen Einschränkungen erfüllt. In Tabelle 35 wurden die nach SHANNON-WEAVER (REICHHOLF & BEZZEL, 1974) berechneten Di- versitätswerte für die Heckengebiete zusammenge­ stellt. Auch eine Aufschlüsselung nach Heckenalters­ klassen wurde jeweils durchgeführt. In weiteren Rubriken wurden jeweils ein Mittelwert der Alters­ ki assendiversitätswerte und die Diversität der Haupt- heckensträucher aufgenommen. Zur besseren Ver­ deutlichung der unterschiedlichen Größenverhältnisse Abbildung 53: wurden die Werte der Tabelle für die Untersuchungs­ Mittlere Diversität (Hs) von Buschbrüterarten aufgegliedert nach gebiete außerdem in Histogrammform in Abb. 53 u. 54 Heckenaltersklassen und verbuschtem Ödland (D-Mittel = Gesamt- dargestellt. Dabei kommt deutlich zum Ausdruck, daß Diversität) in jedem unserer Untersuchungsgebiete die Hecken­ Figure 53 altersklasse III den jeweils höchsten Diversitätswert Mean species diversity (Hs) of bird species breeding on shrubs, clas­ besitzt. Dieses Phänomen kann als Hinweis gewertet sified according to the age of the hedgerow. Ödland = shrubs on dry werden, daß dieser Mitteltyp bezüglich Alter und grassland. D-Mittel = total species diversity Struktur noch für den größten Teil des Artenspektrums

2. 0 -,

1.6 - t m

m

1. 2 ' U m III m 0. 8 - W

y $ . 0 .4 - ■ i i m u

y=Ä 2 | i 0 - * ^ -5 J 5-10 J 10-20J 20-50J Ödland Alterski assen I-ET (o. Ödland) Areal: i Hummelgau |®|Oschenberg V71 We nberg 3 Gosen Stadtsteinach E^Zettmeisel | |D

Abbildung 54: Mittlere Diversität-Werte von Buschbrüterarten aufgegliedert nach Heckenaltersklassen und Standorten Weiße Säulen = mittlere Diversität der 6 Standorte

Figure 54 Species diversity of birds breeding on shrubs, classified according to observations localities and age classes of the hedgerow. White columns = Mean diversity of the single age classes of shrubs. Gesamt = Species diversities pooled for all age classes (without shrubs in dry grassland) n o annehmbare Bedingungen bietet. Im Vergleich dazu weit niedriger liegen. Bei jeweils gleichem Artenspek­ sind in den Altersklassentypen I und II die trum in allen Altersklassen und gleicher Verteilung Bedingungen für den hohen Anteil an »Waldvogel­ wäre der Gesamtwert der Erwartungswert für die Di­ arten« im Heckenvogelspektrum (vgl. ROTTER & versität des Gesamtareals. KNEITZ, 1977) noch zu ungünstig. Entsprechend Nur in Areal 1 liegt die Gesamtdiversität unter dem scheinen die Bedingungen in Altersklasse IV für höchsten Einzelwert (Altersklasse III). Im Vergleich einige Arten schon wieder zu waldähnlich zu sein. Bei zu den übrigen Untersuchungsgebieten ist Areal 1 sehr den Einzelwerten für diese Altersklasse IV fällt auf, heterogen bezüglich der Verteilung der Heckenbe­ daß sie untereinander sehr stark differieren. Als standteile. So sind zwei Drittel des Gebietes Einzel­ Erklärungsmöglichkeit bieten sich unterschiedliche buschareale und der Heckendichtewert von 20 m/ha Waldnähe und Randschleppenausbildung an, zumal wird dort weit unterschritten. Der geringe Anteil an die Areale 5—7 mit ihrer jeweils einheitlicheren Be­ Feldhecken (meist Akl. III) ist in einem kleinen wirtschaftung und homogeneren Ausprägung sehr optimalen Bereich konzentriert. Für sich allein be­ wenig untereinander differieren. Ein Blick auf die Ne­ trachtet, kommt dieser Bereich auf einen beachtlichen sterdichtewerte der Altersklassen I-IV (Tab. 36 und Diversitätswert von 1.784 bei einer Evenness von 85,8 Abb. 46) zeigt, daß die Einzelwerte für die Altersklasse %. Im übrigen Gebiet dominiert die Goldammer sehr IV aufgrund der allgemein geringen Dichte und auch stark, so daß die tieferen Diversitätswerte nicht ver­ der relativ hohen Schwankung überhaupt wenig aus­ wunderlich sind. Ein Hinweis auf die Werteverschie- sagekräftig sein dürfte. Ein Vergleich von Abb. 46 mit bung bei Einbeziehung der Bodenbrüter kann aus den den entsprechenden Diversitätswerten macht den Tabellenwerten füfl980 (Tab. 33) gewonnen werden. Einfluß der Artenverteilung auf die Höhe der Diver- sitätswerte deutlich: Altersklasse I mit höchster Deshalb wurden für das betreffende Areal u.a. auch Nesterdichte hat die niedrigste Diversität aufgrund des die Kenngrößen unter Ausschluß von Boden- und Höh­ Vorherrschens von wenigen Arten in diesem Hecken­ lenbrütern berechnet (Tab. 33) und dabei deutlich typ. Entsprechendes gilt auch für Typ IV, nur unter höhere Werte als für die Großareale gefunden. Der im anderem Vorzeichen. Die beiden Diversitäten für Öd­ Vergleich zu den Werten in Tabelle 35 deutlich höhere länder zeigen einen deutlichen Unterschied zwischen Diversitätswert für 1980 bestätigt, daß die Einbezie­ lockeren, höheren »Weißdorn-Ödländern« und nied­ hung aller Brutvögel und eine Einbeziehung weiterer rigeren, weniger strukturierten »Schlehen-Ödländem« Biotoptypen (Randbereiche, Ödland, Wochenend­ (vgl. Abb. 47 und 52). grundstücke) eine Angleichung an Literaturwerte (z. B. ERDELEN, 1978) bringt. Die Diversitätswerte für das jeweilige »Gesamtgebiet« liegen mit einer Ausnahme deutlich über den jeweils Aus den jeweils höchsten Einzelartenabundanzen aller höchsten Heckenaltersklassenwerten und zeigen damit Areale wurde eine theoretische Diversität berechnet. an, daß die Bedingungen auf der Ebene des Gesamt­ Dabei ergab sich ein Diversitätswert von 2.187 und ein areals einen deutüchen Einfluß auf den Vogelbestand Evennesswert von 88 %. Der Vergleich der haben. Das wird besonders deutlich beim Vergleich Einzelareal werte mit diesem Wert zeigt, daß die dieser Werte mit den jeweiligen Mittelwerten aus den 4 Areale 2, 4 und 7 noch recht nahe am theoretischen Altersklassen (unterste Reihe, Tab. 35), da diese noch Wert liegen. Als wichtigste Gemeinsamkeit weisen diese Areale eine Südexposition auf. Verstärkt durch die zusätzliche Schutzwirkung von Waldpartien in den oberen Hangbereichen liegen hier klimatisch beson­ ders günstige Bedingungen vor, was neben der Vielge­ staltigkeit der Areale der Grund für die relativ hohe Tabelle 36 Dichte des Neuntöters, der Zaun-, Garten-, Mönchs­ N/100 m der Heckenaltersklassen und der Domgrasmücke sein dürfte. Diese Vogelarten Alte rsklasse n: reagieren als Insektenfresser durch die Nahrungsbin­ dung wesentlich sensibler auf Unterschiede im Klein­ Gebiet I II III IV Ödland klima ihrer Brutgebiete und können z. B. bei Schlecht­ 1. Hummelgau (3) 2,4 1,6 0,33 0,4/ha wetterlegen kaum Ausweichsmöglichkeiten finden. ± 2,2 ±1,4 ± 2,9 Aus dem Buschbrüterspektrum wäre die Ausprägung 2. Oschenberg 5,5 6,6 (5,7) 0,31 dieser Artengruppe gut als Differenzierungsmerkmal Laineck ± 4,3 ±1,0 ± 0,5 für die gesamte Brutvogelfauna zu verwenden, da die 3. Oschenberg 2,5 2,47 2,26 0,55 Zahl und jeweilige relative Dichte gerade dieser Arten Döhlau ±1,2 ±1,5 ± 2,0 ±0,38 die Diversitätswerte und die Evenness über den Durchschnitt der Arealdiversitäten von 1.921 (Even­ 4. Weinberg — 3,83 1,26 0,85 ness 83,2 %) (vgl. Tab. 35) heben. ± 0,6 Nach den Aussagen über die Diversitätssteigerung bei 5. Gosen — 3,4 2,8 1,12 4,7/ha ±1,5 Einbeziehung von Randbereichen und besonderer Strukturen ist die Gegenläufigkeit der Buschbrüter- 6. Stadtsteinach 2,62 1,17 0,46 diversität und der Diversität der Heckensträucher ± 2,3 ±1,0 ± 0,6 (Tab. 35) zunächst überraschend, zumal die Sträucher 7. Zettmeisel — — 1,55 0,58 die Grundvoraussetzung für die Ansiedlung der Vogel­ ±1,0 arten sind. Klar wird aber, daß der Wert der relativen Dichte besonders der selteneren Arten durch Mecha­ T 3,5 3,55 1,66 0,6 nismen wie Brutpflanzenpräferenzen oder Nahrungs­ ±1,35 ±1,6 ±0,65 ±0,29 angebot bestimmt wird. Gerade bezüglich dieser Qua­ ± = Standardabweichung litäten bestehen aber erhebliche Unterschiede zwi­ Nesterdichte (N/100 m) Buschbrüter (Bestandeserhebung 1980) schen den Straucharten (Abb. 49a-j).

111 4.3 Nesterdichte und Biotopcharakter aus den Abbildungen 56 (Abstände — Nesterdichte), 55 (Nesterdichte - Akl.-Anteile), 57 (Diversität - Wie bei der Einzelartenbetrachtung aufgezeigt, gibt es Anteil Akl. I—III) und 58 (Diversität - Heckendichte) bei verschiedenen Vogelarten deutliche Präferenzen zu ersehen. für bestimmte Altersklassen von Hecken. Dabei wurde bereits darauf hingewiesen, daß das entscheidende Für die Nesterdichte zeichnet sich dabei z. B. ab, daß Merkmal dabei die jeweilige Strukturvielfalt ist. Sie bei Annäherung der Heckendichte an eine Waldsitua­ wird beeinflußt durch die Pflanzenzusammensetzung, tion auch die entsprechenden Dichtewerte von Wald­ durch unterschiedliche Pflegemaßnahmen und durch vogelbeständen erreicht werden. Das Artenspektrum Einflüsse aus dem Umland. Die Einteilung der Hek- würde ebenfalls zugunsten der Waldvogelarten ver­ ken in Altersklassen dient deshalb auch der schnellen ändert. Ein Beispiel dafür sind Rebhühner, die in Areal Beschreibung der Strukturdiversität von Einzelhek- I in der Nähe einer kleinen Einzelhecke beobachtet ken. Die Bedeutung dieser Qualität kann man beson­ wurden und Fasane, die erst ab einer hohen Hecken- ders gut an Hecken zeigen, die in ihrem Längsverlauf einen Übergang von einer Altersklasse in eine andere aufweisen, wie das bei den Hecken 9a und 9d (Tab. 31) der Fall ist. Hecke 9a weist in ihrem Altersklasse-III- Teil eine mehr als doppelt so hohe Nesterdichte als im Altersklasse-IV-Abschnitt auf. Bei 9d wurde im älte­ ren Teil (Akl. V) kein Nest, im jungen Abschnitt (Akl. II) dagegen 3 Nester auf 20 m gefunden. Der Einfluß bestimmter Heckenstrukturen wird auch am Beispiel 9c (Tab. 31) deutlich. Hier wurden in einer 600 m langen Flurbereinigungshecke kein Nest und in einer 150 m langen Naturhecke (Akl. III) 4 Nester fest- gestellt. Dieser deutliche Unterschied ist wohl zum Teil auf die Verwendung von untypischen bzw. sogar fremdländischen Gehölzen in der Anpflanzung zu suchen. Diese Hecke wies kaum einen Rand auf und war trotz Doppelreihe sehr winddurchlässig. Die Feld­ hecke (9c) bestand dagegen hauptsächlich aus Schlehe und Weißdom mit dichtem Bodenschluß und gewach­ senem Strukturgefüge. Eine besonders günstige Randstruktur ist die Rand­ schleppe mancher Hecken. Sie ist der bevorzugte Nest­ Abbildung 55: standort in Hecken der Altersklassen IV und V. Nesterdichte (Buschbrüter) pro ha in Abhängigkeit vom Anteil der Al­ Zur Gewinnung von Stammholz werden bei der Hek- tersklassen I—III am gesamten Altersklassenspektrum kenemte oft einzelne Jungbäume verschont. Sie dienen Figure 55 dann als Singwarte bzw. Ansitz von Goldammer, Heckenbraunelle, Baumpieper und Neuntöter. Density of bird nests/ha (only species breeding on bushes) as a function of the % frequency of shrub age classes I—III (1-20 years) in the hed­ Neben den Pflanzenbestandteilen können aber auch gerow Lesesteinwälle, Stützmauern oder Geländeabstürze, an oder auf denen sich die Hecke befindet, von beson­ derer Bedeutung sein. Besonders für Goldammern rei­ chen solche Strukturen bereits als Heckenersatz aus. In Areal 6 ist der Bestand an Lesesteinwällen besonders hoch und entsprechend war hier auch die höchste Goldammerdichte feststellbar. Waldränder mit Strauchvegetation stellen in mehrfa­ cher Hinsicht eine Übergangssituation dar. In den Beispielen aus den Untersuchungsarealen liegen sie bezüglich der Nesterdichte noch deutlich unter den Werten der Heckenaltersklassentypen IV und V. Eine Ausnahme bildete lediglich der Rand eines Kiefem- hochwaldes in Areal 1, der mit Schlehen und Rosen der Altersklassen I und II locker bewachsen und mit 1 Nest/100 m besetzt war. Eine in Buschgruppen aufge­ löste Akl. I-Hecke am Rand einer lockeren, alten Hochstamm-Obstplantage wies dagegen 3 Nester auf 100 m Länge auf und deutet damit an, daß hier eine noch günstigere Kombination der entsprechenden Strukturmerkmale auftrat. Auch auf das jeweilige Areal bezogen, spielt die Viel­ Nesterdichte (Buschbrüter) pro ha in Abhängigkeit vom Abstand der fältigkeit von Strukturen eine bedeutende Rolle. Als kontrollierten Einzelbüsche von der Hecke wichtige Größen treten hier dann Einzelbuschabstän­ de, Heckendichte und der Anteil von Hecken der Figure 56 Altersklassen I bis III in Erscheinung. Die Auswir­ Density of bird nests/ha (only species breeding on isolated shrubs) as a kungen auf die Nesterdichte und Vogeldiversität sind function of the distance of the shrub from the next hedgerow

1 1 2 3 Diversität- Anteil Akl. I-IE

2.5-

X : 0 X

¡7) 2 - > Q

1.5-

1------1------1------1------1------1------1------1 0 10 20 30 40 50 50 70 Akl. I-HE (°/o)

Abbildung 57: Diversität (Hs) (Buschbrüter) in Abhängigkeit vom Anteil der Altersklassen I—III an der Gesamthecke

Figure 57 Diversity of bird species breeding on bushes as a function of the % frequency of shrub age classes I—III (1—20 years) in the hedgerow

Abbildung 58: Diversität von Buschbrüter-Anen in Gebieten mit unterschiedlicher Heckendichte (Definition in Text)

Figure 58 Diversity of bird species breeding in bushes as a function of the »hedgerow density« of an area (m hedgerow/ha calculated for 20 ha areas)

113 dichte (über 80 m/ha) in entsprechender Dichte auftra­ während das Fehlen der Nester in der straßenzugeneig- ten. ten Böschung möglicherweise mit der verkehrsbeding­ Ein weiterer Aspekt in diesem Zusammenhang ist die ten starken Lärm-, Spritzwasser- und Windbelastung Frage nach Unterschieden zwischen der Besiedlung dieser Seite in Verbindung steht. So wurden hier mehr­ von Einzelhecken und Einzelbüschen in der offenen mals tote Vögel auf der Fahrbahn gefunden. Landschaft. Die erwähnten Rebhühner in Areal 1 zogen deutlich kleine Strauchgruppen oder Hecken den echten Einzelbüschen vor. Nach dem Bild aus 5 Beobachtungen von weiteren Vogelarten in Schneeverwehungen ließ sich schließen, daß die Hek- Heckengebieten ken im Vergleich zu den einzelnen Weißdombüschen Bei den ergänzenden Sommerbeobachtungen zum einen besseren Schutz boten. Entsprechend wiesen 5 Brutvogelbestand unserer Untersuchungsareale wur­ bis 15 m lange Kleinhecken der Akl. I aus dem gleichen den auch alle weiteren Vogelarten und deren Aktivi­ Gebiet Nesterzahlen von 1 bis 3 auf und zwar von täten, soweit sie in Beziehung zum Beobachtungsge­ Goldammer, Domgrasmücke und Bluthänfling, wäh­ biet standen, erfaßt. Die Bilanz dieser zufälligen Be­ rend die Einzelbüsche in geringer Dichte nur von der obachtungen ist mit insgesamt 68 Arten (Tab. 37) recht Goldammer besiedelt waren. Beispiel 9b (Tab. 31) be­ beachtlich und beinhaltet bestimmt noch nicht alle steht aus einer etwa 40 m und einer etwa 100 m langen möglichen Arten. Neben den Buschbriitem treten hier Feldhecke in offenem Gelände mit jeweils 5 Nestern z. B. die Bodenbrüter, vereinzelt Höhlenbrüter der von 5 verschiedenen Vogelarten, unter denen jeweils Althecken oder Obstanlagen sowie Gelegenheitsbrut­ die Domgrasmücke und der Neuntöter zu finden gäste, die im Rahmen der Nesterbestandsaufnahme waren. und der Sommerkontrollen (vgl. 2) nicht erfaßt wur­ Eine Sonderbetrachtung verdienen die Straßenbö­ den, in Erscheinung. Als häufige Gruppe kommen schungspflanzungen: Die Autobahnböschungshecken hier natürlich die Feldbrüter hinzu, bei denen noch zu in Areal 5 wiesen 2,S-3,4 Nester pro 100 m auf, was überprüfen wäre, inwieweit ein lockerer Heckenbe­ aber in erster Linie durch das Vorkommen einer Hänf­ stand im Vergleich zur heckenleeren, intensiv bewirt­ lingskolonie bedingt war. Die Kontrolle weiterer schafteten Feldflur eine bestandsfördemde Funktion Autobahnpflanzungen erbrachte bei gleichem Alter besitzt. Ferner treten hier einige Greifvogelarten auf, und ähnlicher Lage nur tiefere Werte. Böschungshek- die sicher ebenfalls von den besonderen Bedingungen ken an der Straße durch Areal 2 bis 4 beherbergten auf in Heckenlandschaften profitieren. Besonders bei den der Talseite bis 2,5 N/100 m, während auf der selteneren Arten wie Baumfalke und Wespenbussard Hangseite keine Nester gefunden wurden. Die 2,5 waren die Beobachtungen in den Heckengebieten N/100 m der Talseite liegen im oberen Dichtebereich während des Zeitraums von 1977 bis 1980 unsere von lockeren Hecken vergleichbarer Altersklassen, einzigen Nachweise.

Tabelle 37______Liste der im Kontrollgebiet Weinberg festgestellten Vogelarten Beobachtungsbereich:

Greifvögel: Aktivität: Beobachtungen: Stelle, Futtersuchbereich Mäusebussard F R Luzemeacker, Ödland, offen Habicht F Z Ödland, Mähwiese Sperber F Z Ödland, Erlendickung Wespenbussard F E Ödland, mit lockerem Schlehenbestand Turmfalke F R Ödland, Äcker, Wiesen Baumfalke F E Ödland Hühnervögel: Rebhuhn S,F R Ödland, offen Jagdfasan F R Randbereich, Erlendickung und Wald Wachtel S Z oberes offenes Ödland Taubenartige: Ringeltaube F R Ödland, Talhecke Türkentaube N,S R Talhecke Turteltaube w,s R Althecke »Haustauben« F R Äcker, Mähwiese Kuckucksvögel: Kuckuck S,F R Erlendickung, Talhecke Seglerartige: Mauersegler F R Überflug, Flugjagd Spechte: Grauspecht S,F R Obstgarten, Ödland Grünspecht Z Althecke, Obstgelände Buntspecht F R Obstgarten, Talhecke, Waldrand Kleinspecht S,F Z Althecke, Randbereich Wendehals S,F R Althecke, Randbereich, Obstgarten (Fortsetzung)

114 (Fortsetzung)

Sperlingsvögel: Aktivität: Beobachtungen: Stelle, Futtersuchbereich Feldlerche S H Ödland, offen, Luzerne Rauchschwalbe F R Uber Ödland u. Mähwiese, an Hecken entlang Mehlschwalbe F R Uber Ödland u. Mähwiese Rabenkrähe F R oberes Ödland Saatkrähe F Z Äcker, Überflug Dohle F Z Überflug Tannenhäher F R Erlendickung, Waldrand, Althecke Eichelhäher F R Feldhecke, Talhecke, Waldrand Elster N R- Einzelbaum, Ödland, Feldhecke, Straßenhecke Kohlmeise N,S R Feldhecke, Talhecke, Obstgarten, Wald Blaumeise S R Feldhecke, Talhecke, Waldrand, Erlendickung Sumpfmeise s R Feldhecke, Straßenhecke, Erlendickung Schwanzmeise S,F R Feldhecke, Talhecke, Erlendickung Gartenbaumläufer s R Obstgarten, Talhecke Zaunkönig S,W R Talhecke, Erlendickung, Wald Amsel N,W,S H Tal mit Wochenendhaus W acholderdrossel F R Mähwiese bei Obstbäumen Singdrossel (S)W R Randbereich zu Fichten (Oschenberg) Misteldrossel (S) Z Randbereich mit Eichen (Oschenberg) Pirol F z Althecke, Obstgartenbereich Rotkehlchen S R Talhecke bei Wochenendhaus Schlagschwirl S E Einzelhecke Feldschwirl S R Feldhecke, Randhecken, Straßen­ hecken Schilfrohrsänger S Z Feldhecke Sumpfrohrsänger w,s R Brombeer-Brennesseln-Bestand(SH) Domgrasmücke S/W H Feldhecken, Ödland Mönchsgrasmücke w,s H Feldhecke, Randhecke, Waldrand, zu Erlendickung Gartengrasmücke S/W H Randbereich zu Erlendickung Zaungrasmücke s,w H Feldhecke, Randhecke, Ödlandgebüsch W eidenlaubsänger s/w R Talhecke, Erlendickung, randlich, Obstgarten Fitislaubsänger s R Talhecke, Erlendickung, Waldrand, Obstgarten Heckenbraunelle s/w H Feldhecke, Straßenhecke Baumpieper s H Feldbimbaum, Feldhecke, Obstgarten Raubwürger F Z Einzelbüsche, groß, Ödland Neuntöter s/w R- Oberste Randhecke, Ödland Star F H Mähwiese, Obstgarten, Feldhecke Stieglitz F,W H Ödlandbereich, offen, Feldhecke Bluthänfling F,W,S H Ödlandbereich, randlich, Feldhecken Grünling S/W H Talhecke, Straßenhecke, Althecke Girlitz S R Althecke, Obsthecke Gimpel F R Talhecke, Fichtenforst, randlich Erlenzeisig F R Randbereiche Buchfink (S) R Obstgarten, Althecken Birkenzeisig F Z Randbereich, Althecken Goldammer N,W,S H Feldhecke, Randhecke, Einzelbüsche Kirschkembeißer F Z Randbereiche Hausrotschwanz S,F R Althecken Gartenrotschwanz S,F Z Obstgarten, Althecke

Zeichenerklärung: E: Einzelbeobachtung F: Nur bei Funersuche bzw. Jagd beobachtet Z: unter 10 Beobachtungen S: Singendes c f, Beobachtung an verschiedenen Tagen R: regelmäßige Beobachtungen (in mehreren Arealen mindestens einmal) N: Nestfund (Sommer) H: häufige Beobachtungen (in über SO % der Protokolle enthalten) W: Nestnachweis (Winter)

Untersuchungszeitraum: Sommer 1977 — Sommer 1981

115 Die Informationen aus den Spalten Aktivität, Häufig­ keit und Beobachtungsort der Tabelle 37 erlauben in den meisten Fällen Rückschlüsse auf die eigentlichen Heimatbiotope der Nichtheckenbrüter, auf die Be­ deutung von Heckengebieten als reine Nahrungsrevie­ re und auf die Vogelfaunenänderung bei Überalterung einer Hecke. Für eine genaue Analyse all dieser Zu­ sammenhänge wären aber vor allem gezielte Detail­ untersuchungen über Nahrungsspektren, Beuteerwerb (z. B. Nahrungsrevier) und Reaktion einzelner Vogelarten auf Über- und Unterbesetzung ihrer Bio­ tope notwendig.

6 Einfluß vom Umland und Heckennutzung 6.1 Die Rolle des Umlands Da, wie in Teil 2.1 ausgeführt wurde, das Relief und die Nutzung des Umlands einen entscheidenden 1 Goldammer, 2 Sumpfrohrsänger, Einfluß auf die Erhaltung von Hecken in unserem Be­ 3 Dorngrasmücke, 4 Heckenbraun­ obachtungsgebiet hat, spielen diese Faktoren auch für elle, 5 Grasmücke, 6 Amsel, die Vogelwelt der Hecken eine Rolle. Dort, wo in den 7 Neuntöter letzten Jahrzehnten wegen zu starker Hangneigung eine landwirtschaftliche Nutzung aufgegeben bzw. auf S S Grünland (Wiese), | [Ackerland extensiven Weidebereich umgestellt wurde, blieben umfangreichere Heckenriegel und damit der Lebens­ Abbildung 59: raum für die Brutvögel der Hecke weitgehend erhal­ Häufigkeitsverteilung der Nester von 7 Buschbrüterarten bei an Grün­ ten. Dies trifft für Teile unserer Beobachtungsareale 2, land bzw. Ackerland angrenzenden Hecken 3, 4, 5 und 8 zu. Vielfach werden solche Brachflächen aber mit Fichten aufgeforstet, die als junge Schonun­ Figure 59 gen sogar eine kurzfristige Steigerung der jeweiligen Frequency distribution of nests of bird species (1 = Yellowhammer, 2 Vogelartenzahl und Dichtewerte bedingen können. = Marsh Warbler, 3 = Whitethroat, 4 = Dunnock, 5 = Blackcap, Garden Warbler, 6 = Blackbird, 7 = Red-backed Shrike) in hedgerows Die natürliche Sukzession auf den genannten Ödlän­ in grassland (hatched columns) and adjacent to cultivated fields (white dern würde vermutlich zu wärmeliebenderen Buchen­ columns) waldgesellschaften mit Übergängen zu Eichen-Hain- buchenwäldem führen, die auf jeden Fall eine arten­ reiche Vogelfauna beheimaten würden. beziehungen mit Kontaktkulturen: aus Nistkästen im In Abb. 59 ist für Areal 2, 3, 4 und 6 angegeben, wie Kontaktbereich einer Waldrandhecke zu einer Raps­ sich das Umland auf das Brutverhalten von 7 Hecken­ anbaufläche starben sämtliche Nestlinge in 5 besetzten vogelarten auswirkt. Dabei wird dargestellt, wieviel Nistkästen (Kohl- und Blaumeise), nachdem gegen Prozent der pro Vogelart festgestellten Nester sich an Rapsschädlinge gespritzt wurde. Der gleiche Fall Grünland bzw. an Ackerland angrenzende Hecken wiederholte sich 3 Jahre später an gleicher Stelle. fanden. Dabei muß allerdings betont werden, daß das Bruten in Nachbargebieten flogen jeweils zu fast 100 unterschiedliche Ausmaß von Wiesen- und Ackeran­ % aus. Neben Raps ist auch Mais ein Beispiel für eine teilen im Umland der einzelnen Hecken im Diagramm sehr spritzintensive Kultur, wobei hier allerdings die nicht berücksichtigt wurde. Herbizide überwiegen. Verstärkter Herbizid- und Abb. 59 zeigt, daß der Sumpfrohrsänger in seiner Nist­ Düngereinsatz bei den Spezialkulturen führen auf die platzwahl eine ausgesprochene Präferenz für an Äcker Dauer deutlich zur Verarmung der Heckensaumflora (insbesondere Getreidefelder) grenzende Hecken hat. und schmälern damit die Nahrungsbasis vieler Hecken­ Bei der Goldammer könnte eine leichtere Präferenz vogelarten. Bei Anbau von Mais in Kontakt zu Hecken für solche Hecken bestehen. Alle anderen Arten niste­ fiel auf, daß, wenn dieselbe Heckenflanke noch mit ten häufiger in Grünlandhecken. Besonders ausge­ anderen Kulturen Kontakt hatte, diese deutlich höhere prägt ist dies beim Neuntöter, dessen Nester sich aller­ Nesterdichten aufweisen: von 7 Nestern einer 250 m dings zumeist in locker bebuschten, extensiv genutzten langen Heckenflanke in Areal 8 lag nur eines im 130 m Grasländern fanden. (Das einzige beobachtete Brut­ langen Kontaktbereich zu einem Maisfeld und die rest­ nest des Raubwürgers lag am Rande einer solchen lichen in Kontakt zu einer Grünfläche. In Areal 7 lagen Fläche). die 4 Nester einer 150 m langen Hecke nicht auf der günstigeren Südseite im Kontaktbereich zu einer Mais­ Für die Grasmücken und die Amsel dürfte die Hecken­ kultur, sondern in der Nordflanke. Bei diesen struktur, d. h., die Ausbildung einer Randschleppe und Beispielen ist bemerkenswert, daß die meisten dieser der Bodenschluß der Hecke allerdings noch wichtiger Nester gebaut wurden, als der Mais noch sehr klein war als die angrenzenden Feldkulturen sein, da sie die und entsprechend intensiv betreut werden mußte. Hecken als Nestplatz und als Nahrungsrevier nutzen. Bei Mähwiesen ist der Randkontakt und die 6.2 Heckennutzung und Brutvogelbestand Übergänge von Umland zur Hecke meist fließend. Durch randliche Häufung von Umbelliferen entsteht Da in den angeführten Arealen mit einer Gesamthek- auf solchen Wiesen im Sommer eine »Randschleppe kenlänge von über 16740 m während der Kontrollzeit auf Zeit«. nur ein einziger Fall eines Heckenschnitts beobachtet Landwirtschaftliche Intensiv-Kulturen liefern aller­ werden konnte, muß hier auf mehr zufällige Einzel­ dings oft auch Beispiele für verhängnisvolle Wechsel- beobachtungen aus anderen Gebieten bzw. auf die

116 Hinweise, die sich auch der Alterklassenbetrachtung licher Besitzverhältnisse kann, wenn die Hecke auf ergeben, zurückgegriffen werden (im Vergleich zu den einer Grenze steht, die Nutzungsgrenze quer oder auch wenigen Beispielen herkömmlicher Heckennutzung längs durch eine Hecke gehen. In solchen Fällen zur Brennholzgewinnung traten im gleichen Zeitraum entstehen oft besonders günstige Kombinationen von mehrere Fälle der Beseitigung von Hecken im Rahmen Strukturelementen, wie im Zusammenhang mit von Flurbereinigungsverfahren auf). Randschleppenbildung usw. aufgezeigt wurde. Eben­ Zwar stellt das Zurückschneiden einer Hecke zunächst falls erwähnt wurden bereits Methoden wie das eine tiefgreifende Änderung des ökologischen Systems Herausschlagen oder Überstehenlassen von Bäumen. dar, jedoch konnten wir bereits im Folgejahr eine Beide Formen führen zu Strukturbereicherungen mit ihrem meist positiven Einfluß auf die Vogelfauna. Die Wiederbesiedlung durch Heckenvögel beobachten: In Bäume in Hecken werden gelegentlich auch als Kopf­ Areal 3 fand sich im Neuaufwuchs einer auf Stock bäume gepflegt, an denen man z. B. häufig Zäune und gesetzten Hecke ein Domgrasmückennest. Gatter befestigt und die für einige seltene Vogelarten, Abb. 46 zeigt, daß Hecken der Alterklasse I die wie Steinkauz, die wichtigsten Nistplätze sind. höchste Vogelnestdicht aufweisen. Damit führt eine Einige Hecken in den Untersuchungsarealen ent­ Nutzung der Hecke zur Erhöhung der Nestdichte, standen aus Obstbaureihen in der Feldflur, die in den allerdings auch zu einer vorübergehenden Senkung der meisten Fällen nicht mehr gepflegt und genutzt Artenzahl. Mit zunehmendem Alter der Hecke geht werden. Wenn unter solche Obstbaumreihen noch die Nestdichte zurück (was vor allem durch ein Ab- Beerensträucher gepflanzt waren, dann lag von Anfang nehmung der Goldammemester bewirkt wird) und die an eine gute Ausgangsposition für die Vogelwelt vor. Artenzahl brütender Heckenvögel steigt. Der gün­ Besondere Bedeutung haben dabei die Stachelbeer­ stigste Zustand hinsichtlich Nestdichte und Artenzahl sträucher, wie sich an den Wildsträuchem in den Feld­ liegt bei einem Heckenalter von 10-20 Jahren (Alters­ hecken und an Stachelbeerpflanzungen in Gärten klasse III). deutlich machen läßt. Die danach hinzukommenden Vogelarten haben Neben der direkten Nutzung der Hecken als Holzliefe­ ohnehin meist ihre Verbreitungsschwerpunkte im rant seien noch die Nutzung als Grenzbepflanzungen Waldbereich, vielleicht mit Ausnahme der Turteltau­ sowie als Wind- und Sichtschutz genannt, die beson­ be. Die Diversitäts- und Evennessbetrachtung für die ders in Siedlungen zur Strukturbereicherung und damit einzelnen Altersklassen bestätigt diese Anschauung zur deutlichen Steigerung der Diversität und Dichte deutlicht; die Diversitätsmittelwerte sind untereinan­ der Vogelbestände führt. In letzter Zeit wurden Ver­ der signifikant verschieden (Abb. 53). suche unternommen, bei denen bestehende Hecken Als verschiedene Nutzungsformen findet man in zumindest teilweise versetzt wurden. Leider konnte im unserem Gebiet den totalen Einschlag und alle mögli­ Rahmen dieser Erhebung kein Beispiel für eine solche chen Formen der Teilnutzung. Als Folge unterschied­ Aktion untersucht werden.

Abbildung 60: Abhängigkeit der Vogelnestdichte (Anzahl Nester/1000 m Heckenlänge) von der Länge der untersuchten Hecken

Figure 60 The density of bird nests in hedgerows (nest/1000 m hedgerow) as a function of the length of the controlled hedgerows

117 7 Diskussion verschiedenen alten Hecken bereits in die Alters­ klasseneinteilung mit ein. Entsprechend ist die unter­ 7.1 Vergleich der Ergebnisse mit Literaturdaten schiedliche Nesterdichte der Altersklassentypen (Ta­ Vor den Arbeiten von BLANA (1978) und ERDE­ belle 36 und Abb. 46) und die hochsignifikante, positi­ LEN (1978) haben sich bereits PEITZMEIER (1950) ve Korrelation der Anteile der jungen Hecken (Akl. und DIERSCHKE (1955) mit den Zusammenhängen I—III) mit den Arealnesterdichtewerten (Abb. 55) eine von Biotopeigenschaften und Siedlungsdichte oder Bestätigung für diesen Zusammenhang. Artendichte des jeweiligen Vogelbestandes beschäftigt. Aussagen über die Rolle des Isolationsgrades von Wie bei den erstgenannten Autoren wurden zwar die Büschen ermöglichen die Ödländer bzw. Einzelbusch­ jeweiligen Bestandserhebungen nicht in ausgesproche­ gebiete, denn den Grenzbereich der Bestandsdichte nen Heckengebieten, aber doch in mehr oder weniger stellen schließlich Wiesen mit Einzelbäumen dar ähnlichen Biotoptypen durchgeführt. Erst RIESS (DIERSCHKE, 1955). Solche Biotope beherbergen (1973) hat Untersuchungen an Vogelpopulationen nur wenige Heckenvögel, dafür aber eine wachsende echter Heckengebiete im Naturpark »Hoher Vogels­ Zahl von Feldbriitem. In Abb. 56 ist dieser berg« vorgenommen, seine Ergebnisse aber nur an­ Zusammenhang verdeutlicht. Für die Ödlandbereiche deutungsweise auf Zusammenhänge mit Biotopstruk­ und -hecken liegt der Optimumbereich für die Nester­ turen überprüft. In ihrer zusammenfassenden Arbeit dichte also bei Junghecken bzw. engbewachsenen Öd­ kommen ROTTER & KNEITZ (1977) mit Hinweis ländern. Bei gleicher Dichte kann auch noch die auf DIERSCHKE (1955) und RIESS (1973) zu dem Strauchhöhe eine wichtige Rolle spielen, wie Abb. 52 Schluß, daß auch für Hecken die von PEITZMEIER verdeutlicht. (1950) erarbeiteten Regeln gelten. Diese Regeln PEITZMEIER (1950) sieht als bestimmende Fakto­ besagen, daß, je kleiner und je lichter ein Wald, desto ren für diese Zusammenhänge die Bodenbeschaffen­ höher die Siedlungsdichte der Vögel ist und daß die heit, die Vegetation und die Durchwärmung der Artenzahl zwar mit wachsender Fläche zu-, die betreffenden Biotopformen an. Er nimmt an, daß diese Artendichte aber abnimmt. Faktoren z. B. über ihre Auswirkung auf das Futter­ Auf Hecken bezogen ist bei allgemein geringeren angebot wirksam werden können. Da unsere Ergeb­ Breiteunterschieden nur ein Bezug zwischen Hecken­ nisse aus den Einzelbuschgebieten jenseits des Opti­ länge und den jeweils beobachteten Bestandskenn­ mumbereichs liegen (Abb. 52) scheint es, daß von größen möglich. Eine Korrelation von Heckenlänge einem gewissen Abstand ab die Schutzwirkung der und Nestdichte für Hecken der Altersklasse III aus Vegetation stark nachläßt und eine bessere Durch­ unseren Erhebungen erbrachte auch für Hecken eine wärmung des Biotops auf diese Art nicht mehr erreicht sehr deutlich gegenläufige Verknüpfung der beiden werden kann. Bezeichnenderweise liegen auch ein Größen (Abb. 60). Großteil der Nestfunde der Hecken der Altersklasse Die unterschiedliche Dichte von Hecken geht über die IV in der eigentlich jüngeren Randschleppe, wo Zusammensetzung und die Strukturunterschiede von Schutz- und DurchwärmungsWirkung am günstigsten

Abbildung 61 Die erfaßte Artenzahl an Buschbriitem in Abhängigkeit von der kontrollierten Gesamtheckenlänge eines Beobachtungsgebiets

Figure 61 Numbers of bird species breeding in bushes as a function of the length of hedgerows controlled in an observation area

118 verknüpft sind. Neben der Wirkung über das sten hier gefundenen Werte. Bei seinen Untersuchun­ Nahrungsangebot kann aber eine bessere Durchwär­ gen waren die Flächen deutlich kleiner. Die Unter­ mung des Brutreviers auch eine direkte Förderung der schiede zu den beiden genannten Arbeiten dürften von Brut bewirken. den jeweils mehr als doppelt so hohen Artenzahlen B AIRLEIN et al. (1980) konnte eine deutliche Verzö­ herrühren, die besonders auf die Einbeziehung von gerung des Brutbeginns bei Grasmückenarten bei Wald und Siedlungsbereichen zurückzuführen sind. Zunahme der geografischen Breite und der Höhe über Abb. 63 zeigt, daß Artenzahl und Diversität deutlich NN nachweisen. korreliert sind. Wie bereits erwähnt, konnten aus Zur Prüfung der Beziehungen zwischen Artenbestand unseren Sommerbeobachtungen für ein Areal (Tabelle und Arealgröße wurde die jeweilige Gesamthecken­ 33) entsprechend höhere Werte ermittelt werden. Die strecke der Areale 1-7 gegen die jeweils festgestellte Evennesswerte der Tabelle 35 für Hecken und Artenzahl auf getragen (Abb. 61). Die Korrelation ist Heckengebiete zeigen ein allgemeines hohes Niveau. hochsignifikant. Eine Kurvenangleichung erbringt den Damit besteht bezüglich des Vogelbestandes eine Hinweis, daß die Kurve von 4000 m ab mit 12 Arten in gewisse Berechtigung, diese Strukturen als eigenstän­ einen Sättigungsbereich übergeht. dige Biotoptypen und nicht nur als eine Überschnei­ Auch die Verknüpfung von Artendichte (Anzahl dung von Wiesen- und Waldbiotoptypen anzusehen. Arten/ha) mit der jeweiligen Fläche der Areale (Abb. In den Arbeiten von PEITZMEIER (1950); DIRCK- 62) ist für unsere Gebiete signifikant. Die in Abb. 61 SEN & HÖNER (1963) und RIESS (1974) wird und 62 dargestellten Zusammenhänge geben Hinweise jeweils versucht, die Beziehungen zwischen Vogelbe­ auf Mindestarealgrößen von Schutzgebieten. stand und Vegetation aufzuzeigen. ERDELEN (1978) Eine Verknüpfung von Artenzahl und Siedlungsdichte und BLANA (1978) haben die mehr beschreibenden stellt die Diversität des betreffenden Vogelbestandes Aussagen der älteren Literatur konsequent für ihre dar. Ein Vergleich der Werte aus entsprechenden Bio­ Bereiche quantifiziert und Korrelationsanalysen topen sollte bei Einbeziehung der entsprechenden durchgeführt. Die Ergebnisse von ERDELEN (1978), Evennesswerte eine schnelle Klassifizierung ermögli­ der für seine Betrachtungen die Vegetation in Schich­ chen. Zum Vergleich mit unseren Daten können die ten einteilte, zeigen, daß der Vogelbestand weit mehr Arbeiten von BLANA (1978) und ERDELEN (1978) von unterschiedlichen Strukturmerkmalen als von der herangezogen werden. BLANA (1978) findet für Artenvielfalt der Vegetation beeinflußt wird. Korrela­ wesentlich großflächige Untersuchungsgebiete mit tionen von Vogel- und Pflanzenartendiversitätswerten Waldanteilen und Siedlungen deutlich höhere Diver- sind bei ERDELEN (1978) und auch bei den vorlie­ sitätswerte, wobei allerdings alle Vogelarten einbezo­ genden Daten nicht signifikant. Nach unseren Daten gen sind. Dagegen liegen die Diversitätswerte, die nimmt mit wachsender Strauchartendiversität einer ERD ELEN (1978) für Wald-, Schonungs- und Hecke die Vogeldiversität sogar leicht ab. Auch auf verbuschte Flächen ermittelte, im Bereich der höch­ dem Einzelartenniveau gilt, wie gezeigt wurde, das ver-

0 "i------1------1------1------r 0 30 60 90 120 150 (ha)

Abbildung 62: Die Vogelartendichte (Buschbrüterarten/ha) in Abhängigkeit von der Größe des Beobachtungsareals

Figure 62 The density of bird species breeding on bushes (species/ha) as a function of the size of the observation area

119 schiedene Vogelarten weit mehr an Strukturen als an fenen Gelände ernähren und damit nicht durch das Pflanzenarten gebunden sind. In artenarmen Biotopen Nahrungsangebot beschränkt sind. Versuche von decken sich diese beiden Größen allerdings meist. Die RIESS (1974) zeigen, daß bei einer künstlichen Er­ Unterschiede, zu denen ERDELEN (1978) bei seiner höhung der Höhlenbrüterdichte die Gelegegröße der Auflösung des Vegetationsbestandes in Schichten Freibrüter abnimmt. Er sieht den kausalen Zusam­ kommt, finden sich in der hier vorgeschlagenen Al­ menhang hierfür durch die Nahrungskonkurrenz ge­ tersklasseneinteilung der Hecken wieder. So stellt geben. Erstaunlich bleibt dabei aber trotzdem, daß die ERDELEN eine hochsignifikante Koppelung von Freibrüterdichte in unseren Hecken ohne Höhlenbrü­ Struktur- und Vogelartendiversität fest, die bei den terbesatz nicht höhere Werte erreicht bzw. Nistkästen vorliegenden Daten durch die relativ höchsten Einzel- in Feldhecken bereits im ersten Jahr 100 % bezogen diversitätswerte von Altersklasse III zum Ausdruck wurden. Ein Rückgang der Nesterdichte der Freibrüter kommt. Denn diese Altersklasse weist die höchste bei Nahrungskonkurrenz durch Höhlenbrüter ist auch Strukturvielfalt der reinen Hecken auf. Die alten Hek- den Angaben von RIESS (1974) nicht zu entnehmen. ken mit Baumanteilen können zwar durch Zugewinn Zumindest eine stärkere Nutzung von höhlenbrüter- an Strukturen in weiteren Höhenschichten den inneren freien Bereichen wäre aber zu erwarten. Strukturverlust ausgleichen, bringen aber bei den Feld­ hecken, im Gegensatz zu den flächendeckenden 7.2 Heckenmanagement und Vogelschutz Busch-Baumkombinationen bei ERD ELEN nicht un­ bedingt den zu erwartenden Anstieg der Vogelartendi­ Während der Gedanke des Vogelschutzes noch vor we­ versität. Die Gegenläufigkeit von Artendiversität und nigen Jahrzehnten vor allem unter dem Gesichtspunkt Nestdichte bezüglich der Altersklassen, wie sie am der Nützlichkeit bzw. Schädlichkeit der einzelnen Vo­ Vergleich der Abb. 53 und Abb. 46 sichtbar wird, be­ gelarten stand, hat dieser Begriff inzwischen eine stätigt diesen Zusammenhang und unterstreicht die Wandlung durchgemacht. Im Vordergrund steht nicht Wirksamkeit von weiteren Faktoren. Hier werden aber mehr ein reiner Artenschutz, der teilweise auch die Be­ auch die Anwendungsgrenzen der rechnerischen Auf­ kämpfung »schädlicher« Vogelarten mit einschloß, bereitung deutlich. Das Präferenzverhalten einer Art sondern der Schutz von Biotopen und ihren Vogel­ (Goldammer) oder die Gewohnheit des Blütenhänf­ gesellschaften. Grundsätzlich wird die Erhaltung einer lings, gelegentlich in regelrechten Kolonien zu brüten, artenreichen und ausgeglichenen Vogelfauna vom Vo­ kann zu starken Unterschieden führen. TISCHLER gelschutz angestrebt. Die Bedeutung der Hecken wird (1980) erklärt die Gegenläufigkeit damit, daß eine Zu­ in diesem Zusammenhang von ROTTER & KNEITZ nahme des Waldcharakters eine Zunahme an Wald­ (1977) erörtert. Diese Autoren weisen auf die ökolo­ vogelarten bedingt, die diese Strukturen aber auch als gische Bedeutung des »edge effect« hin und zeigen, Nahrungsraum nutzen müssen, während sich die ech­ daß eine Erhöhung der Grenzliniendichte in der ten Heckenvögel zum Teil aus dem angrenzenden of­ Agrarlandshaft zur Steigerung der Diversität- und

Abbildung 63: Beziehung zwischen Diversität (Hs) und Artenzahl in den einzelnen Beobachtungsgebieten

Figure 63 Regression of the species diversity on species numbers in the observation areas

120 Evennesswerte führt. In den vorliegenden Untersu­ gegen die Bezugsflächengröße auftrug. Er macht aber chungen wurde die Erhöhung der Diversität der deutlich, daß diese Zusammenhänge von der Struktur­ Buschbrüterfauna bei Steigerung der Heckendichte homogenität und der Artenzahl des Biotoptyps ab­ aufgezeigt (Abb. 58) und eine obere Grenze dieser Di- hängt - je homogener und artenärmer ein Biotoptyp, versitätssteigerung u.a. im Zusammenhang mit den desto eher erreichte die Sättigungskurve ihre asympto­ Ödländern diskutiert. tische Phase (Fichtenforste erreichten sie weit Nach BEZZEL (1980) ist die Gruppe der Baum- und schneller als Laub- oder Mischwälder). Auch die An­ Gebüschbrüter weniger gefährdet als andere Grup­ wendung des Diversitätswertes als Kriterium wird pierungen. Immerhin sind aber die zwei nachgewiese­ zweifelhaft, wenn man sich die starke Abhängigkeit nen Würgerarten der Gefährdungsstufe 2 a, Domgras­ unserer Werte von der Dichte der Goldammer vor mücke und Turteltaube der Stufe 2 b der »Roten Li­ Augen hält. Bei alledem wird außer acht gelassen, daß ste« zugeordnet. Darüber hinaus wurden einige wei­ die wichtigste Größe für die Erhaltung einer Art oder tere Arten der Liste wie Wachtel, Baumfalke, Pirol, einer Artengruppe zunächst die Population der Art im Wendehals, Habicht, Sperber und Wespenbussard auf betreffenden Gebiet ist. Bislang ist für keine der Hek- den Untersuchungsarealen beobachtet und zeigen kenvogelarten festgestellt worden, ob es Mindestpopu- damit gewisse Beziehungen zu Gebüschformationen in lationsgrößen gibt und inwieweit zwischen Teilpopula­ der Kulturlandschaft an. Arten der Gefährdungsstufe 1 tionen Austauschprozesse stattfinden. Die Beobach­ wie der Rotkopfwürger und der Steinkauz wurden zwar tung von Unausgeglichenheit des Geschlechterverhält­ im Rahmen der Untersuchung für unsere Areale nicht nisses (Dorngrasmückenbestand mit z.B. 80 % Männ­ nachgewiesen, zeigen in ihren Verbreitungsgebieten chen; BERTHOLD, 1974) und das nur mehr punk­ aber eine enge Bindung an offenes Gelände mit Bäu­ tuelle Vorkommen einiger bedrohter Arten erfordern men und Büschen. aber dringend solche Untersuchungen. Eine Abnahme dieser Landschaftsbestandteile würde besonders für die hier brütenden Vogelarten eine Be­ Zusammenfassung einträchtigung bedeuten. Es erscheint zwar trivial, muß a) Beobachtungsumfang aber trotzdem betont werden, daß, auch wenn z.B. die Hauptursachen für den Rückgang der Domgrasmücke Während der Jahre 1977-1981 wurden in 8 Beobach­ und des Neuntöters wahrscheinlich außerhalb des tungsarealen in der Umgebung Bayreuths Bestands­ Brutgebietes zu suchen sind (POLTZ, 1975; BERT- aufnahmen von singenden Vogelmännchen und Vogel­ HOLD, 1974), Hecken für die Bestandserhaltung nestern in Hecken und Einzelbüschen durchgeführt. eine Schlüsselfunktion zukommt. Gerade in den Dabei wurden Feldhecken von einer Gesamtlänge von Fällen, wo eine Einflußnahme auf die Hauptursachen 16 740 m bearbeitet. Der Untersuchungsschwerpunkt der Gefährdung nicht möglich ist, müssen durch Ver­ lag bei den in Hecken bzw. Sträuchem brütenden Ar­ besserung aller anderen Bedingungen die Vorausset­ ten. Von dieser Gruppe wurden je Gebiet zwischen zungen für eine Bestandsverbesserung geschaffen wer­ 5 und 13 Arten (Mittelwert = 9 Arten) festgestellt. Ins­ den. Auf die Heckengebiete bezogen bedeutet das, gesamt wurden 68 Vogelarten im Bereich der Hecken daß, auch wenn nicht alle Domgrasmücken und Neun­ unseres Beobachtungsgebietes nachgewiesen. Die töterreviere besetzt sind, die Brut- und Emährungsbe- Nestdichte (ohne Bodenbrüter) lag 1980 zwischen 0,8 dingungen trotzdem noch optimiert werden sollten, um und 2,4 pro 100 m Hecke (Mittelwert = 1,35). Bei möglichst alle Ausfälle zu verhindern. Einbeziehung der im Heckenbereich auf dem Boden brütenden Arten dürfte sich dieser Wert um 20-30 % Ein Ansatzpunkt für die Verbesserung der Situation erhöhen. der Heckenvogelfauna liegt bei der Heckenpflege, d.h. der Weiterführung der Heckennutzung mit dem Ziel b) Arten-Areal-Beziehungen einer augewogenen Alters- und Formenzusammen­ setzung. Das einfache Unterschutzstellen hat für 1) Zwischen der Heckengesamtlänge eines Areals und Hecken, wie gezeigt wurde, zwangsläufig die Überalte­ den als Heckenbrüter nachweisbaren Vogelarten be­ rung und damit den Rückgang des Nutzeffektes für die steht ein eindeutiger Zusammenhang. Bei Kontrolle Heckenvogelfauna zur Folge. Für den Vogelschutz auf einer Heckenstrecke von 4000 m dürfte mit 12 Busch­ Ödländern wäre vermutlich die Wiederaufnahme der brüter-Arten der Hauptteil des in unserer Region mög­ früher häufig betriebenen Niederwaldnutzung nach lichen Artenspektrums erfaßt sein. Erreichen des Jungwaldstadiums anzustreben, vor al­ 2) Im Gegensatz zur absoluten Artenzahl an Hecken­ lem sollte aber eine übereilte Aufforstung vermieden brütern ist die »Artendichte« (= Anzahl von Hecken­ werden. Alle Erkenntnisse der Untersuchung sprechen brüter-Arten pro ha) negativ mit der Ausdehnung des gegen eine Ausdünnung der Heckengebiete oder die Hecken- bzw. Einzelbuschareals korreliert. Kleinflä­ Beseitigung großer Teile dieser Landschaftsbestand­ chige Areale (10-15 ha) zeigten Werte von 0,5 bis 0,8 teile. Landschaftsplaner und Naturschutzorganisatio­ Heckenbriiter-Arten pro ha, während in ausgedehnte­ nen streiten sich bei solchen Anlässen häufig über Min­ ren Arealen diese Werte immer stärker absinken (in destgrößen von Arealen für Arten oder Biozönosen. einem 150 ha großen Heckenareal wurde nur noch eine Als Annäherung für die Ermittlung einer solchen Grö­ Artendichte von 0,08 Heckenbrüter pro ha gefunden). ße wird dann häufig die Fläche benutzt, bei der die Ar­ 3) Bei 10-20jährigen Hecken besteht eine signifikan­ tenarealkurve (Abb. 61) in eine Asymptote an die te negative Beziehung zwischen der Nestdichte (nur theoretisch mögliche Artenzahl für den Biotoptyp Buschbrüter, ohne Bodenbrüter) und der Länge der je­ übergeht. Die Folgerung, daraus aber bereits eine Min­ weiligen Einzelhecken. Bei einer Heckenlänge von destarealgröße für den Biotoptyp »Heckengebiet« 10-15 m konnte ein Nestdichte-Index (= Nestzahl pro ableiten zu können, ist abzulehnen, da diese dann nur 100 m Hecke) zwischen 1,4 und 3,5 nachgewiesen wer­ von der Artenzahl abhängig wäre. BLANA (1978) den; steigt die Länge der Einzelhecken auf 100 bis konnte aus seinem Datenmaterial auch für die Diversi- 150 m, so fällt dieser Index auf 0,8 bis 1,5 und bei tätswerte eine Sättigungskurve erstellen, wenn er sie Heckenlängen von mehr als 200 m liegt er unter 0,7.

121 4) Bei Einzelbüschen im Grasland wird die Nestdichte Nesthöhe von Neuntöter, Zaungrasmücke, Blut­ wesentlich beeinflußt durch die Dichte des Buschbe­ hänfling und Grünling. In einer Höhe über 4 m wurden standes. Die Vogelnestdichte sinkt hier deutlich, wenn die Nester der Elster festgestellt. der Abstand zum Nachbarbusch mehr als 10 m beträgt. Isolierte Einzelbüsche (Abstand zum Nachbarbusch über 40 m) ergeben eine 20fache geringere Nestdichte e) Einfluß des Umlands der Hecken als Verbände nah benachbarter Einzelbüsche (Abstän­ 1) Nestdichte und Artenspektrum der Heckenvögel de 5 m und weniger). wird von der Nutzungsform des landwirtschaftlichen 5) Im Vergleich zu Einzelbüschen sind kleine, 5-15 m Umlands mitbestimmt. Nester des Sumpfrohrsängers lange Hecken mit jungen Sträuchem für die Hecken­ fanden sich meist in Hecken, die an Ackerland grenz­ brüter (z.B. Dorngrasmücke und Bluthänfling), aber ten. Bei der Goldammer und Amsel war keine auch für Rebhühner attraktiver, wobei vermutlich die deutliche Präferenz für an Acker- oder an Grünland gegenüber isolierten Einzelbüschen höhere Schutzwir­ grenzende Hecken bei der Nistplatzwahl festzustellen. kung ausschlaggebend ist. Demgegenüber wurden die Nester der Heckenbraun­ elle, der Garten-, Mönchs-, Zaun- und Domgrasmük- ke bevorzugt in Hecken, die an Grünland angrenzen, c) Präferenzen für unterschiedliche Altersstruktu­ angelegt. Neuntöter-Nester wurden ausschließlich in ren der Hecke Grünlandhecken beobachtet. Bei an Ackerland gren­ 1) Bei der Nistplatzwahl zeigen die untersuchten Vo­ zenden Hecken lag die Nestdichte dort, wo es sich um gelarten unterschiedliche Präferenzen für Strauchal­ Maisfelder handelte, unterdurchschnittlich tief. tersklassen. Goldammer und Domgrasmücke bevor­ 2) Mit einem Nistkasten-Experiment konnte gezeigt zugen junge Sträucher; Mönchs-, Garten- und Zaun­ werden, daß bei den an Ackerland angrenzenden Hek- grasmücke, Neuntöter, Amsel und Bluthänfling nisten ken grundsätzlich die Gefahr besteht, daß Insektizid­ sowohl in jüngerem wie auch älterem Strauchwerk; behandlungen (etwa auf Rapsanbauflächen) zum voll­ Heckenbraunnelle, Grünling, Turtel- und Türkentau­ ständigen Absterben der Brut führen. be sowie Elstern bevorzugen eindeutig Strauchalters­ 3) In straßenbegleitenden, aber ortsfemen Hecken klassen über 20 Jahre. konnten Nestdichten festgestellt werden, die mit 2,5 2) Die höchsten Nestdichten (Buschbrüter) wurden in bis 3,4 Nestern pro 100 m durchaus im Bereich der in Strauchkomplexen der Altersklasse bis 5 Jahre (3,5 reinen Feldhecken gefundenen Werte liegen. Aller­ Nester pro 100 m) und der Altersklasse von 5-10 dings spielt bei straßenbegleitenden Hecken die je­ Jahren (3,55 Nester pro 100 m) beobachtet. In der Al­ weilige Exposition eine große Rolle: In stark den Stör­ tersklasse zwischen 10-20 Jahren lag dieser Nestdich­ einflüssen des Straßenverkehrs ausgesetzten Hecken­ te-Index bei 1,66, in der Altersklasse zwischen 20 und bereichen wurden kaum Vogelnester festgestellt. 50 Jahren sank er auf 0,6. Dadurch steigt mit dem Anteil jüngerer Heckenteile die Nestdichte signifikant an. f) Einfluß der Hecken-Nutzung und der Gehölz­ wahl bei Neuanpflanzungen 3) Der Index der Artenmannigfaltigkeit (Hs = Diver- sität) der Heckenbrüterfauna erreicht in der Alters­ 1) In auf Stock gesetzten Heckenbereichen nimmt mit klasse der 10-20jährigen Hecken mit einem Mittelwert der dadurch bewirkten Verjüngung der Strauchvegeta­ von 1,756 sein Maximum. tion die Nestdichte schnell zu, wogegen die Artenzahl 4) Je vielfältiger in einem Heckenareal die einzelnen der Heckenbrüter zunächst gleich bleibt. Ein Hecken­ Heckenaltersklassen vertreten sind, desto höher liegt areal, bei dem sich ein größerer Anteil der Strauch­ der Mannigfaltigkeitsindex der Heckenbrüter. In den 8 vegetation jeweils in der Altersklasse zwischen 10 und Beobachtungsgebieten wurden bei gemeinsamer Be­ 20 Jahren befindet, stellt im Hinblick auf Artenzahl rücksichtigung aller vorhandenen Altersklassen Diver- und Diversität der Heckenbrüter zweifellos ein Opti­ sitätswerte zwischen 1,7 und 2,15 (Mittel = 1,921) mum dar, wenn auch die Nesterdichte hier tiefer liegt gefunden. als in Heckenbereichen der jüngsten Altersklasse. In nicht genutzten bzw. zurückgeschnittenen Hecken, in denen die Vegetation allmählich ein Niederwaldstadi­ d) Einfluß der Straucharten der Hecke um erreicht, nimmt der Anteil an Waldvogelarten zu, 1) Keine der untersuchten Vogelarten beschränkte während die typischen Heckenbesiedler zurückgehen. sich bei der Nistplatzwahl auf eine einzige Pflanzenart. 2) Besondere Nutzungsform von Hecken, wie das Bei einigen Heckenbriitem waren deutliche Präferen­ Aussparen einzelner Jungbäume als Überhälter oder zen zu beobachten: Kopfbaum-Nutzung, wirken sich günstig auf die Vo­ Amseln, Neuntöter, Raubwürger und Grünling be­ gelfauna aus, da hier Singwarten, Ansitzplätze (z.B. für vorzugten Weißdomarten; Goldammer, Heckenbrau­ Goldammer, Heckenbratmelle, Baumpieper, Neun­ nelle und die vier Grasmückenarten nisteten dagegen töter) oder spezielle Nistmöglichkeiten entstehen. am häufigsten auf der Schlehe. Bei Berücksichtigung 3) Vergleichende Beobachtungen an im Rahmen von der Anteile am Gesamtgehölzbestand der Hecken Flurbereinigungsverfahren neu angelegten und im sel­ zeigt sich eine gewisse Vorliebe bestimmter Vogelarten ben Areal bereits vorhandenen Hecken ergeben, daß für Brombeere und Stachelbeere. sich die Verwendung fremdländischer Straucharten 2) Zwischen der Gehölzart, auf der das Nest gebaut und eine Heckenstruktur mit ungenügendem Rand- wird, und der mittleren Nistplatzhöhe besteht eine und Bodenabschluß ungünstig auf die Nistbereitschaft lockere Beziehung. Relativ bodennah (unter 1 m Hö­ von Heckenbriitem auswirkt. Umgekehrt führt etwa he) wurden die Nester von Goldammer, Sumpfrohr­ eine Kombination von Schlehe und Weißdom zu einer sänger, Heckenbraunelle, Domgrasmücke und Gar­ ausgesprochen günstigen Heckenstruktur und zu tengrasmücke gefunden. Etwas höher brüten Mönchs­ günstigen mikroklimatischen Verhältnissen für die in grasmücke und Amsel. Über 1,5 m liegt die mittlere den Hecken brütenden Vogelarten.

1 2 2 g) Hecken und Vogelschutz 2) Vom Standpunkt des Vogelschutzes aus ist eine zu einer ausgewogenen Altersstruktur der Hecke füh­ 1) Folgende der in unserem Untersuchungsgebiet rende Nutzung wichtig. Lediglich unter Schutz gestellte nachgewiesenen Heckenbrüter gehören zu den gefähr­ und sich selbst überlassene Hecken führen zu einer deten Arten: Neuntöter und Raubwürger (beide Ge­ Überalterung des Strauch- und Baumbestandes und fährdungsstufe 2a der »Roten Liste«), Domgrasmük- damit zu einem Rückgang der Heckenvogelfauna. Bei ke und Turteltaube (beide Gefährdungsstufe 2b). Wei­ Hecken und Einzelbüschen im Bereich der Sozialbra­ tere in der »Roten Liste« aufgeführte Arten sind zwar che läge es im Interesse des Vogelschutzes, statt einer keine Heckenbrüter, zeigen aber in der Habitatwahl übereilten Aufforstung eine Wiederaufnahme der frü­ Beziehungen zur hecken-bestandenen Kulturland­ her weit verbreiteten Niederwaldnutzung anzustreben. schaft: Rebhuhn, Wachtel, Baumfalke, Pirol, Wende­ 3) Bei einer Neuanlage von Hecken entsprechen alle hals, Sperber, Wespenbussard (alle diese Arten wur­ Maßnahmen, die zu einer hohen Strukturdiversität der den in unseren Beobachtungsgebieten gelegentlich im Hecke führen (mosaikartiges Vorkommen unter­ Bereich von Heckenlandschaften beobachtet). Auch schiedlicher Straucharten und Altersklassen, guter Bo­ zwei nicht in unseren Beobachtungsgebieten vorkom­ denschluß, Vorhandensein eines Saumbereichs mit mende Arten (Rotkopfwürger, Steinkauz, beide Ge­ niederen Sträuchem und krautartigen Pflanzen), den fährdungsstufe 2) haben einen Lebensraum, der Hek- Interessen des Vogelschutzes, da sie sich positiv auf die kenlandschaften einschließt. Artenzahl und Artendiversität auswirken.

Anhang VIII

Wildspurendichte und Wildverbiß im Heckenbereich

Gerd Heusinger und Helmut Zwölfer

Im Rahmen unseres Forschungsprojektes sollte ver­ mit isolierten Einzelbüschen und einer stark isolierten sucht werden, die Bedeutung der Flurhecken für einige Hecke. Wildtierarten (Säugetiere) unseres Beobachtungsge­ Beobachtet: Spuren von Fuchs, Marder (Art nicht be­ bietes herauszuarbeiten. Wir haben uns dabei auf die stimmbar), Hase und Rebhuhn. Auswertung: Ab­ Wintersaison beschränkt, die uns mit Hilfe einer schnitt 3. Analyse der Wildspurenverteilung im verschneiten E) 31.1.81 Gelände zwischen Untemschreez und Gelände die Möglichkeit bot, die Aktivitätsdichte von dem Sophienberg-Nordhang (6 km südlich Bayreuth). Wildtierarten im Bereich der Hecke und im Umland zu Waldnahe Wiesen mit Hecken, Einzelbüschen und vergleichen. Eine ähnliche Methode haben ITTIG und Waldrand. Beobachtet: Spuren von Fuchs, Marder NIEVERGELT (1977) bei ihrer Untersuchung über (Art nicht bestimmbar), Iltis (?), Reh, Wildschwein, den Einfluß von Brachland auf das Verteilungsmuster Hase, Eichhörnchen. einiger Wildtierarten in der montanen Stufe der F) 13.2.81 Gelände nordöstlich Döhlau (Südost­ Schweizer Zentralalpen angewendet. Es sollen zu­ hang des Oschenbergs, 6 km östlich Bayreuth). nächst die Beobachtungsgebiete und die beobachteten Nach Süden exponiertes Grünland und Ackerland auf Wildarten angegeben werden. Sodann werden verglei­ Muschelkalk mit zahlreichen Hecken. chende Daten über die Wildspurendichte im Hecken­ Beobachtet: Marder (Art nicht bestimmbar), bereich und im Umland gebracht und schließlich folgen Mauswiesel, Hase. Auswertung: Marder- und Maus­ einige Angaben über das von uns im Winter 1980/81 wieselspuren fanden sich vorwiegend im Randbereich beobachtete Ausmaß des Wildverbisses. der Flurhecken. An 10 Stellen des Beobachtungsge­ bietes am Heckenrand starker Verbiß durch Hasen. 1 Beobachtungsgebiete und beobachtete Arten G) 14./15.2.81 Gelände nördlich Döhlau (»Wein­ A) 5.1.80 Gelände zwischen Untemschreez und berg«, 8 km östlich Bayreuths). Waldfemes Grasland Obemschreez (6,5 km südlich Bayreuth). Wiesen mit mit zahlreichen Heckenriegeln. Einzelbüschen, Hecken und Waldrand (Fichtenforst). Beobachtet: Spuren von Fuchs, Dachs, Marder (Art Beobachtet: Spuren von Fuchs, Reh, Hase und Reb­ nicht bestimmbar), Mauswiesel, Hermelin, Hase. huhn. Auswertung: Fuchs- und Dachsspuren fanden sich B) 6.1.80 Gelände zwischen Untemschreez und der sowohl im freien Gelände wie auch entlang von Hek- Bockmühle bei Haag (8 km südlich Bayreuth). Wald­ kenrändem. Marderspuren wurden vorwiegend im Be­ feme Wiesen mit Einzelbüschen, Hecken und Brach­ reich von Flurhecken beobachtet. Die Spuren von land mit Schlehen- und Weißdomjungwuchs. Mauswiesel und Hermelin verliefen ebenfalls vor allem Beobachtet: Spuren von Reh und Hase. im Heckenbereich. Beim Hasen war an zwei nach Süd­ C) 13.1.80 Gelände zwischen Untemschreez und westen zu exponierten Feldhecken starker Verbiß zu Rödensdorf (5,5 km südlich Bayreuth). Waldnahe beobachten. Wiesen, Waldrand, Hecken und Einzelbüsche. H) 16.2.81 Gelände westlich von Döhlau (Südhang Beobachtet: Spuren von Fuchs, Dachs, Marder (Art des Oschenbergs, 5 km östlich von Bayreuth). Hek- nicht bestimmbar), Reh, Hase, Rebhuhn. kenreiche Feldlandschaft auf Muschelkalk. D) 17.1.80 Gelände zwischen Eckersdorf und Mi­ Beobachtet: Spuren vom Dachs, Marder (Art nicht be­ stelgau. (7 km westlich Bayreuth). Waldfeme Wiesen stimmbar), Mauswiesel und Hermelin.

123 Auswertung: Dachsspuren verliefen sowohl am Hek- Fuchs. Marderspuren wurden dagegen vorwiegend im kenrand entlang wie auch im freien Feld. Marderspu- | Heckenbereich kartiert. Auch die Spuren des Maus­ ren und Spuren von Hermelin und Mauswiesel fanden wiesels verliefen bevorzugt im Heckenbereich, wobei sich vorwiegend direkt im Heckenbereich. lediglich bei dieser Art auch Spuren am Rand von im I) 22.2.81 Gelände südwestlich von Stadtsteinach Grünland isolierten Einzelbüschen festgestellt wurden. (7 km nordöstlich von Kulmbach). Grünland und Ak- Von den Hecken aus führen relativ kurze Mauswiesel- kerland auf Muschelkalk, stark entwickelte Hecken­ spuren in das unmittelbar benachbarte Feld, wo riegel auf Lesesteinwällen, waldfemes Gelände. offensichtlich nach Mäusen gejagt wurde. Eine längere Beobachtet: Spuren von Fuchs, Marder (Art nicht be­ Laufstrecke über das freie Schneefeld wurde nur stimmbar), Mauswiesel, Reh, Hase. Auswertung: Die einmal beobachtet. Am engsten an den Heckenbereich Spuren von Fuchs, Marder, Reh und Hase verliefen so­ gebunden sind die Spuren des Hermelins. wohl im offenen Gelände wie auch im Randbereich von 3 Quantitative Auswertung: Spurendichte Hecken. Die Mauswieselspuren zeigten eine enge Bin­ dung an den Heckenbereich. 3.1 Methodik J) 26.2.81 Gelände zwischen Donndorf und Ober­ Im Verlauf der vom 5. 1. 80 bis zum 31. 1. 81 unter­ preuschwitz (5 km westlich von Bayreuth). Waldfemes nommenen Schnee-Exkursionen wurde ein anderes Grünland mit Hecken und Einzelbüschen. Verfahren angewandt, um die Spuren Verteilung von Beobachtet: Spuren von Fuchs, Marder (Art nicht be­ Wildtieren quantitativ zu erfassen. stimmbar), Iltis, Mauswiesel. Hier wurden jeweils zunächst Beobachtungsstrecken Auswertung: Fuchsspuren wurden vorwiegend im festgelegt, die teilweise gradlinig durch das freie Feld, freien Gelände beobachteet. Die Spuren von Iltis und teilweise in einem halben Meter Abstand, um Hecken Marder fanden sich sowohl im Heckenrandbereich wie bzw. Einzelbüsche herum und teilweise, ebenfalls in auch im freien Gelände. Mauswieselspuren wurden le­ einem halben Meter Abstand, einen Waldrand entlang diglich am Heckenrand und im Bereich eines isolierten führten. Die durchs freie Feld gelegten Strecken rich­ Einzelbusches festgestellt. teten sich nach willkürlich gewählten Fluchtpunkten, K) 26.2.81 Gelände zwischen Eckersdorf und wobei darauf geachtet wurde, daß bei der Auswahl der Oberwaiz (7 km westlich Bayreuth). Grünland und betreffenden Strecke keine Information über eventuell Ackerland mit wenigen Hecken, einigen isolierten Ein­ in diesem Bereich vorhandene Wildspuren vorlag. Für zelbüschen und etwa 200 m Waldrand. die einzelnen Beobachtungsstrecken wurden die Beobachtet: Spuren von Fuchs, Marder (Art nicht be­ jeweilige Schrittzahl mit einem Schrittmesser erfaßt stimmbar), Iltis und Mauswiesel. und mit einem Kassettenrekorder registriert. Während Auswertung: Die Spuren vom Fuchs und Iltis verliefen des Abschreitens der Beobachtungsstrecken wurde auf vorwiegend im offenen Gelände, die Marderspuren die gleiche Weise die Zahl der Wildspurenkontakte hielten sich teilweise an den Waldrand, teilweise an gezählt und festgehalten. Als Wildspurenkontakt galt Einzelbüsche und teilweise durchzogen sie offenes einerseits jede Spur eines Wildtieres, die von der Gelände. Die Spuren des Iltis wurden ausnahmslos im Beobachtungsstrecke gekreuzt wurde. Weiterhin wur­ offenen Gelände festgestellt, Mauswieselspuren fan­ de jede Wildspur, die sich in einem Bereich von 50 cm den sich bevorzugt an kleinen Hecken und Einzel­ rechts bis 50 cm links von der Beobachterspur befand, büschen, zum Teil auch im freien Gelände. als Wildspurkontakt festgehalten, und zwar so oft als ein Einzelschritt des Beobachters in den genannten 2 Quantitative Auswertung: Spuren-Strecken-Kar- Bereich einer Wildspur fiel. Wenn also die zuvor tierung »blind« ausgewählte Beobachtungsstrecke über das freie Feld zufällig so mit einer Wildspur parallel lief, Bei den vom 13.2.81 bis zum 26.2.81 durchgeführ­ daß 5 Einzelschritte des Beobachters weniger als 50 cm ten Exkursionen (Exkursion F bis H) wurden die Wild­ von der Wildspur lagen, so wurden 5 Wildspurkontakte spuren auf Flurkarten im Maßstab 1:5000, auf denen registriert. Auf stark vom Wild belaufenen Strecken, auch Hecken und Einzelbüsche eingetragen waren, etwa entlang von Waldrändern, wurde versucht, die kartiert. Zahl der einzelnen Spurstrecken zu schätzen. Da dies Eine Ausmessung der kartierten Spuren-Strecken gibt bei zunehmender Spurendichte nur mit beträchtlicher ein relatives Maß für den Grad, in dem einzelne Wüd- Ungenauigkeit möglich war, haben wir die Schneespu- tierarten sich im Bereich von Hecken, Einzelbüschen ren-Erfassung jeweils dann durchgeführt, wenn einige oder im freien Feld bewegt hatten: Tage zuvor Neuschnee gefallen war.

Wilderten Kartierte davon im davon im davon im Spurenstrecke freien Feld Heckenbereich Bereich von Einzelbüschen

Dachs 1270 m 80,7 % 19,3 % — Iltis 320 m 85,9 % 14,1 % — Fuchs 2210 m 65,2 % 34,8 % — Marder 1820 m 34,3 % 65,7 % - Maus wiesei 1400 m 30,7 % 56,4 % 12,9 % Hermelin 290 m 15,5% 84,5 % - Die Zusammenstellung zeigt, daß Dachs- und 3.2 Ergebnisse Iltis-Spuren in unserem Beobachtungsbereich nur Insgesamt wurden bei 5 Exkursionen (Abschn. 2.6.1, geringfügig den Heckenrandbereich berührten, son­ A—E) folgende Strecken äbgeschritten: dern vorwiegend im freien Feld verliefen. Das gilt, allerdings in abgeschwächtem Grad, auch für den Freie Schneefläche (5108 Schritte);

124 Randbereich isolierter Einzelbüsche (253 Schritte); festgestellt. Interessanterweise waren isolierte Einzel­ Strecke in 3-5 m Abstand parallel zum Heckenrand büsche für den Feldhasen wesentlich weniger attraktiv (648 Schritte); als Heckenkomplexe. Randbereich von Flurhecken (980 Schritte); Das Rehwild bevorzugte eindeutig den Waldrandbe­ Waldrand mit Gebüsch (327 Schritte); reich, wo die höchsten überhaupt beobachteten Spu­ Um die Beobachtungen vergleichbar zu machen, rendichten gefunden wurden. Der Randbereich von wurden die registrierten Wildspurenkontakte auf Hecken und Einzelbüschen war vom Rehwild nur ge­ jeweüs 100 Beobachtungsschritte, d. h. auf 100 Be­ ringfügig aufgesucht worden. Dabei mögen allerdings obachtungseinheiten, umgerechnet. Dabei wurden der relative Waldreichtum des Beobachtungsgebietes nur solche Wüdtierarten berücksichtigt, die in dem und die intensiv durchgeführten Winterfütterungen betreffenden Gebiet jeweüs zumindest in einem der eine Rolle gespielt haben. 5 Habitat-Typen festgestellt worden waren. In der folgenden Tabelle sind die mittleren Wildspuren­ Rebhühner zeigten in den drei Beobachtungsgebieten, kontakte pro 100 Beobachterschritte sowie die klein­ in denen sie Vorkommen, eine deutliche Präferenz für sten und größten in den einzelnen Exkursionsgebieten Einzelbüsche und kleine Hecken. Im Randbereich gefundenen Werte zusammengestellt: großer Flurhecken war die Spurendichte rund 10 mal

Hase Reh Rebhuhn Dachs, Fuchs Marder Freie Schnee- 2,97 1,52 0,26 0,23 fläche (0,9-5,9) (0,1-5,6) (0-0,6) (0-0,7) Randbereich 36,76 8,77 36,7 0,50 isolierter (4,0-80,0) (0-40,0) (20-53,3) (0-1,3) Einzelbüsche Bereich 3-5 m 10,67 7,45 0,3 1,17 vom Heckenrand Randbereich von 176,39 12,73 3,52 3,09 Flurhecken (11,7-338) (0-35,0) (0-5,4) ((>4,0) Waldrand mit 122,63 212,23 0 0,9 Gebüsch (114,7-142,1) (140-241)

Da die jeweüs erfaßte Wüdspurendichte stark vom geringer, im Bereich das Waldrandes wurden während Alter der Schneedecke abhängt, erlauben die in der unserer Exkursionen überhaupt keine Rebhuhn- Tabelle angeführten Daten keine absoluten Aussagen Spuren nachgewiesen. über die Spurendichte, sondern lediglich einen Vergleich der relativen Spurenhäufigkeiten. Die Die Spuren von Fuchs, Dachs und Marder wurden Gesamtbeobachtungen an Wüdspuren (einschließlich während unserer Auszählung am häufigsten im nicht sicher identifizierbarer Spuren) ergaben auf der Hecken-Randbereich angetroffen. Jedoch liegen hier freien Schneefläche mit rund 5 Wüdspurenkontakten alle Werte so tief, daß keine Aussagen über pro 100 Beobachterschritte den niedrigsten Wert. Im Zusammenhänge zwischen Spurendichte und Biotop- äußeren Bereich von Flurhecken (in 3—5 m Abstand Typ gemacht werden können. von der Hecke) lag eine rund 4 mal höhere Wüdspurendichte vor. Dies erklärt sich vor aüem aus 4 Quantitative Auswertung: Wildverbiß dem Umstand, daß viele über das freie Feld verlaufen­ de Wüdspuren auf Hecken hinführen. In unmittel­ 4.1 Fragestellung und Methodik baren Randbereich von Einzelbüschen, die isoliert im Grünland wachsen, wurden in den einzelnen Be­ Ziel dieser Untersuchung war es, eine Vorstellung über obachtungsgebieten zwischen 60 und 120 Wüd- die Größenordnung zu gewinnen, in der in unserem Beobachtungsgebiet Zweigspitzen von Weißdorn und spurenkontakte pro 100 Beobachterschritte gezählt. Schlehe im Winter vom Rehwild, bzw. von Feldhasen Im Mittel war hier die Gesamtspurendichte rund 15 als Äsung genutzt werden. Dazu wurden Ende März mal höher als auf dem freien Feld. Im Randbereich von Flurhecken ergaben sich in den einzelnen Gebieten (29.3.1981) 6 km südlich Bayreuth von Weißdorn und Werte zwischen rund 70 und 340 Wildspurenkontakte Schlehe an je zwei verschiedenen Hecken die einem Meter Heckenkante entsprechenden Äste, soweit sie pro 100 Beobachterschritte, wobei der Mittelwert fast Wildverbiß-Spuren aufwiesen, eingesammelt und zur 40 mal höher als im freien Feld lag. Die höchsten Spurendichten ergaben Waldränder mit Gebüsch, wo Auszählung ins Labor gebracht. Es wurde notiert, ob rund 280 bis 380 Spurenkontakte pro 100 Beobachter­ Verbiß vom Reh bzw. Hasen vorlag, ob der Verbiß schritte registriert wurden und wo die mittlere Spuren­ frisch oder alt war und welchen Durchmesser das dichte rund 65 mal höher als im freien Feld war. Zweigende an der Verbiß-SteUe hatte. Durch einen Allerdings sind diese Werte zweifeüos von dem Vergleich mit unbeschädigten Zweigspitzen des jewei­ Umstand beeinflußt, daß in den Wäldern, deren ligen Astes wurde versucht, den durch den Verbiß ent­ Ränder erfaßt wurden, Winterfütterungen für das standenen jeweiligen Knospenverlust und den Verlust Rehwüd durchgeführt wurden. an Zweigsubstanz (Frischgewicht) zu schätzen. Die Tabeüe zeigt, daß die höchsten Spurendichten des Feldhasen sich im Randbereich von Flurhecken und 4.2 Ergebnisse dann im Bereich von mit Gebüsch bestandenen Wald­ rändern befanden. Hier wurde auch ein starker Verbiß Die Ergebnisse sind in der folgenden Tabeüe zusam- an Weißdorn, Schlehe und einigen weiteren Gehölzen mengesteüt:

125 Weißdorn Verbiß durch Reh Verbiß durch Hase Hecke 1 Hecke 2 Hecke 1 Hecke 2 Verbißstellen (neu) pro m 19 39 10 45 Verbißstellen (alt) pro m 11 7 13 22 Durchmesser der Abbißstelle X 2,12mm 2,05mm 2,6mm 2,49mm VB ± 0,23mm ± 0,16mm ± 0,3mm ± 0,19mm Geschätzter Knospenverlust pro Abbiß-Stelle X 4,27 5,15 4,65 5,0 VB ± 0,75 ± 0,38 ± 0,78 ± 0,39

Schlehe Verbiß-Stellen (neu) pro m 67 8 70 20 Verbiß-Stellen (alt) pro m 21 4 29 61 Durchmesser der Abbiß-Stelle X 1,57mm 1,68mm 1,57mm 1,61mm VB ± 0,11mm ± 0,17mm ± 0,17mm ± 0,46mm Geschätzter Knospenverlust pro Abbiß-Stelle X 5,44 4,83 4,66 6,43 VB ± 0,74 ± 0,97 ± 0,73 ± 0,46

Die gefundenen Werte erlauben den Schluß, daß in 5 Schlußfolgerungen und Zusammenfassung unserem Beobachtungsgebiet im Winter 1980/81 bis Flurhecken und Einzelbüsche bieten im Winter ver­ Ende März an der Schlehe Knospen in der schiedenen Wildtierarten Schutz und Nahrung. Ande­ Größenordnung von 160-690 pro Meter Heckenkante rerseits tragen manche Arten (insbesondere der Feld­ von Hase und Reh gefressen worden waren. Für den hase) durch den winterlichen Verbiß, der sich Weißdorn betragen die entsprechenden Werte 125 und beispielsweise an Weißdom- und Schlehen-Hecken 425 Knospen pro Meter Heckenkante. Jahr für Jahr an den gleichen Lokalitäten wiederholen Beim Verbiß von Schlehe wurde hinsichtlich des kann, zur Ausprägung bestimmter Wuchsformen die­ Durchmessers der Abbiß-Stellen kein Unterschied ser Heckengehölze bei. zwischen Reh (x = 1,57-1,68 mm) und Hase (x = 1,57- Die Kartierung von Schneespuren ergab, das sich im 1,61 mm) gefunden. Am Weißdorn sind dagegen die Beobachtungsgebiet vor allem das Hermelin und das Querschnitte der vom Hasen abgebissenen Zweigen­ Mauswiesel im unmittelbaren Bereich der Rurhecken den (Durchmesser X = 2,49-2,6 mm) statistisch bewegen. Auch Marder-Spuren (die Marderart konnte signifikant größer als die entsprechenden Werte beim nicht bestimmt werden, vermutlich handelt es sich um Reh (X = 2,05—2,12). Das bedeutet, daß im Durch­ Steinmarder) fanden sich bevorzugt im Randbereich schnitt pro Verbiß-Stelle vom Hasen größere Zweig­ von Rurhecken. Fuchs, Iltis und Dachs zeigten dem­ abschnitte gefressen werden als vom Reh. Da bei fri­ gegenüber keine besondere Präferenz für den Hecken­ schen Verbiß-Stellen vom Hasen öfters einzelne Weiß­ bereich. dom-Stacheln im Schnee gefunden wurden, scheinen Eine vergleichende Analyse der Dichte von Wild­ Hasen, im Gegensatz zu dem vor allem die Knospen spuren auf der freien Schneefläche, im Randbereich fressenden Rehwild, in der Lage zu sein, die Stacheln isolierter Einzelbüsche, im Randbereich von Rurhek- des Weißdoms zu entfernen, bevor sie das Zweigende ken und im Bereich von mit Gebüsch bestandenen des Weißdorns fressen. Waldrändern ergab beim Rehwild eine sehr stark aus­ Durch einen Vergleich verbissener und nicht verbis­ geprägte Präferenz für den Waldbereich und beim sener Zweige wurde für unser Beobachtungsgebiet und Hasen eine Präferenz für den Randbereich von Rur­ für den Winter 1980/81 das Ausmaß der von Hase und hecken, wobei allerdings auch Waldränder mit Gebüsch Reh gefressenen Zweig- und Knospenmasse (Frischge­ hohe Spurendichten zeigten. Während isolierte Einzel­ wicht) pro Meter Heckenkantenlänge auf 5-30 g/m bei büsche im Grünland (fast immer Weißdom) vom Reh­ der Schlehe und auf 15-50 g/m beim Weißdorn ge­ wild kaum und vom Hasen weniger intensiv als Rur­ schätzt. Dabei ist allerdings die durch das Schälen der hecken aufgesucht wurden, zeigten solche Einzelbü­ Rinde noch zusätzlich entnommene Gehölz-Biomasse sche und kleine isolierte Hecken im Randbereich und im nicht enthalten. angrenzenden freien Feld die höchsten Spurendichten

126 des Rebhuhns. Im Randbereich größerer Flurhecken sen abgebissenen Zweigenden des Weißdorn.sind wurden Rebhuhnspuren nur in geringem Umfang fest­ größer als die vom Rehwild abgebissenen Zweigspit­ gestellt, am Waldrand wurden sie überhaupt nicht be­ zen. Pro Meter Heckenkante wurden in einem unserer obachtet. Damit liegen bei der Nutzung von Einzelbü­ Beobachtungsgebiete im Winter 1980/81 an der schen, Rurhecken und Waldrändern durch Rebhuhn, Schlehe durchschnittlich zwischen 160 und 690 Blatt- Hase und Reh jeweils unterschiedliche Schwerpunkte und Blütenknospen und 5-30 g Zweig- und Knospen­ vor. masse durch Wildverbiß genutzt. Für den Weißdorn Eine quantitative Erfassung des Wildverbisses ergab, betragen die entsprechenden Werte 125—425 Blatt- daß der Weißdorn, im Gegensatz zur Schlehe, von Ha­ und Blütenknospen und 15—50 g Zweig- und Knospen­ se und Reh unterschiedlich genutzt wird. Die vom Ha­ masse (Frischgewicht).

Anhang IX

Analyse des Blatt-Biomasse-Konsums an Schlehe, Weißdorn und Wildrosen durch phytophage Insekten

Nikolaus Lange

1. Einführung Diese Abschnitte (=Bereiche unterschiedlicher Länge einer oder fast ausschließlich einer der genannten Ziel dieser im Rahmen einer Diplomarbeit durchge­ Straucharten in einer Heckenseite) waren im Frühjahr führten Untersuchungen war es, das Ausmaß und den 80 markiert worden und umfaßten in beiden Gebieten jahreszeitlichen Verlauf des Blattmasse-Konsums an 99 Schlehen-, 86 Weißdorn- und 78 Rosen-Abschnitte den drei Hauptgehölzarten der Hecken quantitativ zu in insgesamt 14 Heckenriegeln mit einer Gesamtlänge erfassen und im Zusammenhang mit den Ergebnissen von ca. 2110 m. des Klopfprobenprogramms (Anhang I) darzustel­ len. Damit sollte ein Einblick in die strophische Die Proben-Zweige wurden innerhalb dieser Bereiche Funktion« der Rurhecken (Abschn. 2.1) gewonnen nach zufälligen Koordinaten (Höhe 0.5 - 2 m) ausge­ werden. Es sollte herausgefunden werden, welcher wählt. (Fraß an Blättern in dieser Höhe wird aus­ Anteil der in der Blattbiomasse investierten Primär­ schließlich von phyllophagen ( =blattfressenden) In­ produktion der wichtigsten Heckengehölze von phy- sekten verursacht). Die Proben-Anzahl pro Strauchart tophagen Insekten genutzt wird und damit für den und Gebiet schwankte zwischen 4 und 10, betrug meist Energiefluß und Stofftransport der mit den Rurhecken aber 5 oder 8. in Zusammenhang stehenden Nahrungsnetze zur Ver­ Im Labor wurden die Blätter von den Zweigen fügung steht. entfernt. Durch ein erneutes Zufalls-Stichprobenver­ fahren wurden darauf diejenigen Einzelblätter bezie­ Der Konsum von Assimilaten durch saugende Insekten hungsweise Blattreste bestimmt, die mit dem Rächen- wurde bei dieser Untersuchung nicht erfaßt. Die Mes­ meßgerät vermessen werden sollten. sungen beschränkten sich auf Heckenkomplexe. Ein­ zelbüsche konnten in das Programm nicht aufgenom­ Der relative Fraßanteil (=apparenter Verlust assimi­ men werden. Infolge der beträchtlichen taxonomi- lierender Oberfläche) in % der potentiellen Blattfläche schen Schwierigkeiten wurde bei unseren Untersu­ ergibt sich als: Fraß-Räche/(Fraß-Räche + Rest-Rä- chungen nicht zwischen einzelnen Arten der Gattun­ che). gen Rosa und Crataegus unterschieden. Die Rest-Rächen wurden mit dem Areameter ge­ messen; ebenso nach Übertragung auf durchsichtige 2. Untersuchungsgebiete und Methodik Folie die Fraß-Rächen geringeren und mittleren Aus­ maßes. Diese graphische Rekonstruktion der potenti­ A) Untersuchungsgebiete ellen Blattfläche wird bei stark besessenen Blättern Beide Untersuchungsgebiete, a) der sogenannte problematisch und ungenau. Daher mußten vor intak­ »Weinberg« bei Untersteinach, Gern. Weidenberg, b) ten Blättern verschiedene Eichkurven zur Berechnung das Stadtsteinacher Hecken-Gebiet, liegen am Abhang der Blattfläche aus bestimmten Parametern erstellt des Muschelkalk-Rückens zwischen Weidenberg und werden. Folgende Parameter wurden verwendet: Kronach in 360-470 m auf lehmigem Boden (Terra fusca), unterscheiden sich jedoch von ihrer Exposition Schlehe und Weißdorn: Blattstiel-Länge, Blatt-Länge, (S bzw. NO) und Ausdehnung (3.7 bzw. 12.3 ha) her Blatt-Breite, Länge x Breite der Blätter. deutlich. Rose: Länge der Verwachsung von Stiel und Neben­ blättern, Länge von Stiel + Mittelrippe, Länge der B) Probenentnahme Endfieder (Ef), Breite (Ef), Länge x Breite (Ef), Es wurden in etwa monatlichen Abständen von August Räche (Ef). — Oktober 1980 und April — August 1981 Zweigpro­ Der Gleichungstyp aller Eichkurven: Blatt-Räche = ben von ca. 30—40 cm Länge ohne Rücksicht auf Art y=a+bxc und Ausmaß der Verzweigung aus zufällig ausgewähl­ Als Beispiele seien hier einige Gleichungen solcher ten Heckenabschnitten beider Gebiete genommen. Eichkurven angeführt:

127 Schlehe die Werte aus Stadtsteinach, was auf größere Dichten (y= Blattfläche, x= Blattlänge) bei Frostspanner und Gespinstmotte am Weinberg zu­ y = 0,12 + 0,0012 x2-29 rückzuführen ist. Abb. 64 zeigt die Monatsmittelwerte der relativen Weißdorn Fraßanteile für die drei Straucharten, wobei die Daten (y= Blattfläche, x= Blattlänge mal Blattbreite) von beiden Untersuchungsgebieten zusammengefaßt y = 0,0061 x0’998 wurden.

Wildrose (y= Blattfläche, x= Länge von Stiel und Mittelrippe) y =0,8 + 0,0012 x2,465 (y= Blattfläche, x= Fläche der Endfieder) y = 0,2 + 3,32 xU3

C) Auswertung Der apparente relative Fraßanteil eines Proben-Zwei- ges (Kapp) errechnet sich aus: Z der Fraß-Flächen/ Z der potentiellen Blattflächen der gemessenen Blät­ ter dieses Zweiges. Der Monatsmittelwert für eine Strauchart wurde als entsprechend der jeweiligen Ge­ samtblattfläche der einzelnen Probenzweige gewich­ tetes Mittel berechnet.

3 Ergebnisse 3.1 Überblick über die wichtigsten Phyllophagen Die wichtigsten phyllophagen Insekten an Schlehe, Weißdorn und Wildrosen (nach abnehmender Be­ deutung für den Gesamt-Blattkonsum geordnet): La = Larvenstadien, I = Imagines Schlehe: Gespinstmotten-La, Frostspanner-La, Rüs- selkäfer-I, andere Lepidopteren-La Weißdom: Frostspanner-La, Gespinstmotten-La (hauptsächlich bei sehr hohen Dichten von Schlehe her übergreifend), andere Lepidopteren-La, Rüsselkäfer-I, Blattkäfer-I, Blattwespen-La. Wildrosen: Frostspanner-La, Blattwespen-La, Rüssel- käfer-I, andere Lepidopteren-La. Blattminierende Ar­ ten treten erst ab Juli/ August auf und sind insgesamt, was die konsumierte Blattmasse betrifft, bedeutungs­ los.

3.2 Das apparente Fraßbild Das Fraßbild an einem Zweig ändert sich im Laufe Abbildung 64: eines Jahres durch folgende, einander überlappende Monatsmittelwerte des Blattkonsums phytophager Insekten (% ge­ Vorgänge: fressener Blattmasse, erfaßt als »apparenter Fraß«) an Schlehe, Weiß­ a) zusätzlicher Fraß dorn und Wildrosen (1980,1981) (Mittelwerte und VB (p<0.05) b) Wachstum der Blätter Figure 64 c) Zunahme der Fraßlöcher mit dem Wachstum der Monthly mean values (and confidence intervals, p<0.05) of leaf bio­ Blätter mass consumed by phytophagous insects on sloe, hawthorn and rose­ d) vorzeitiger Blattfall, bisweilen mit dem Ausmaß des bushes. The values refer to »apparent consumption«, given as % of the Fraßes besonders bei Crataegus und Rosa steigend, total biomass present at the observation date wobei z.T. sicher Infektionen des Blattes mit Bakterien oder Viren durch den Fraß eine Rolle spielen. Bei Ro­ Zu a) Schlehe: Der Blattaustrieb der Schlehe setzte sen auch starker Verlust einzelner Blatt-Fiedern ab erst Ende April ein, so daß die ersten Proben erst im August. Mai genommen wurden. Im Juni beginnt z.T. schon e) Austrieb neuer Blätter und Sekundärtriebe eben­ während des maximalen Phytophagen-Auftretens (teil­ falls mit dem Ausmaß des Fraßes ansteigend, haupts­ weise Kahlfraß der Schlehen-Büsche) der zweite Blatt­ sächlich bei Prunus spinosa zu beobachten (Johannis- austrieb, der im Juli abgeschlossen ist. (Abfall des Trieb). Wertes von Juni auf August). Daneben kommt es bis zum Ende der Vegetationsperiode zum Abfall von Re­ 3 3 Der relative Fraßanteil im Jahresverlauf sten - insbesondere Blattstielen - stark befressener Auf getrennte Darstellung der Ergebnisse in beiden Blätter (Abfallende Werte ab August!). So kann z.B. Gebieten wird der Kürze wegen verzichtet. Es soll le­ Ende Juli bei blattlosen Knospen nicht mehr entschie­ diglich erwähnt werden, daß fast alle Werte von April den werden, ob sie im Juni kahlgefressen wurden, oder bis August 81 für das Gebiet Weinberg höher liegen als ob es sich um tote oder »schlafende« Knospen handelt.

128 Durch die genannten Umstände verlieren die Angaben von relativen Fraßanteilen ab Juni an Informationsge­ halt, weshalb im August 81 auch keine Schlehen-Pro- ben genommen wurden, sondern versucht wurde, das Fraßgeschehen nach Juni an Schlehen auf andere Wei­ se aufzuklären. Zu b) Weißdorn: Auffallend ist der niedrige Wert für August 81 im Vergleich zu Aug. 80 und der Abfall von Juni auf August 81. Da ein zweites Austreiben von Weißdom-Büschen nicht beobachtet wurde,kann die Ursache hierfür nur in besonders starkem vorzeitigem Blattfall von stärker befressenen Blättern im Juli 81 ge­ sehen werden (möglicherweise witterungsbedingt). Dies wird auch durch die Tatsache belegt, daß die durchschnittliche Blattanzahl pro Kurztrieb (=lcm) z.B. für Stadtsteinacher Proben im August 81 nur 2.9, im August 80 dagegen 4.3 beträgt! Zu c) Rose: Wildrosen verlieren ab Juli sehr viele Blätter und Fiedern durch Blattfall besonders an der Basis der neuen Langtriebe. Qualitative Beobachtun­ gen ließen vermuten, daß besonders stark befressene u Blätter davon betroffen sind. Da jedoch die Werte der relativen Fraßanteile keinen Abfall zeigen, ist entweder diese Vermutung nicht zutreffend, oder der Fraß an den verbliebenen Blättern wirkt sich ausglei­ chend aus. In letzterem Fall wären die Werte für Rose am Ende der Vegetationsperiode geringfügig unter­ schätzt, wenn sie auf die potentielle Gesamt-Blattpro- duktion bezogen werden. Vereinzelt und besonders an der Spitze gut licht-exponierter Langtriebe hält das Austreiben neuer Blätter bis September an.

Abbildung 65: 3.4 Korrektur des »Wachstumseffekts«, der reale Frischgewichte blattfressender Heckeninsekten während der Monate Konsum April—Oktober. Mittelwerte berechnet anhand der Klopfproben 1979-81 Da die apparenten relativen Fraßanteile wegen des »Mitwachsens« der Fraßflächen keine Aussage über Figure65 die tatsächlich von phytophagen Insekten konsumier­ Seasonal changes in the freshweight o f leaf-feeding insects assessed on ten Blattanteile zulassen, wurde eine Methode ent­ sloe (above), hawthom (middle) and rosebushes (below) during the Standard sampling program 1979-1981 wickelt, die eine annähernde Korrektur dieses Effekts ermöglicht: Benötigt werden dazu Daten über die jahreszeitliche weitere Berechnungen ist nicht die absolute Biomasse, Änderung der Fraßaktivität der Insekten und Angaben sondern die relativen Werte in Bezug auf den Gesamt­ über das durchschnittliche Wachstum der Blätter im fang/Saison, und außerdem soll dieses rechnerische Laufe eines Jahres. Erstere Daten habe ich aus dem Verfahren bei Schlehe nur bis Juni — also nicht nach 3jährigen Klopfprogramm erhalten: dem Ende des Auftretens von Gespinstmotten-Larven - angewandt werden (s.u.), weshalb der resultierende Abb. 65 zeigt die Fangergebnisse (in g FG/10 Klopf­ Fehler vemachlässigbar wird. Vorausgesetzt wird, daß positionen) für sämtliche in den verschiedenen Gebie­ die in den Hecken Vorgefundene Phytophagen-Bio- ten zwischen 1979 und 81 durchgeführten Klopfpro­ masse direkt proportional der Fraßaktivität dieser Phy­ ben (ca. 160) wobei nur wirklich an den Heckenpflan­ tophagen ist. zen fressende Gruppen und Stadien, nämlich Schmet­ terlings- und Blattwespen-Larven, sowie bestimmte Wie aus Abb. 65 ersichtlich spielt sich fast das gesamte Käfer-Gruppen berücksichtigt wurden (Blattkäfer Fraßgeschehen Ende Mai bis Anfang Juni bei noch im ohne Erdflöhe; Schnellkäfer; Wollkäfer; Rüsselkäfer Wachstum befindlichen Blättern ab. Denn zu diesem ohne kleine Arten der Gattungen Sitona, Apion usw.). Zeitpunkt sind die Blätter noch zart und weisen große Dabei wurde das Gewicht der Schmetterlings-Larven Mengen leicht verwertbarer Stickstoff-Verbindungen mit dem Faktor 2.5 multipliziert, um ihre bei der auf, die der Pflanze zum Aufbau von Zellstrukturen Klopfmethode schlechtere Fängigkeit im Vergleich zu dienen und ebenso von den Phytophagen dringend be­ Hymenopteren und Coleopteren auszugleichen (G. nötigt werden. H e u s i n g e r ). Da jedoch die maximalen Biomasse- Als Näherung für das Wachstum der Blätter wird die Werte bei Schlehe in Abb. 65 trotz der wesentlich grö­ Änderung der durchschnittlichen Blattfläche an den ßeren Fraßbelastung (Abb. 64) nicht höher liegen als Proben-Zweigen verwendet. Abb. 66 zeigt als Beispiel an Weißdorn und Rose, wäre insbesondere für Gespinst- die Verhältnisse für Weißdorn. motten-Larven (größter Anteil an Lepidopteren-Bio- Wertet man die Kurven des Phytophagen-Auftretens masse an Schlehe; sehr schlechte Fängigkeit) ein grö­ und der durchschnittlichen Blattfläche an den Proben- ßerer Faktor einzusetzen, wenn Abb. 65 die an 10 Zweigen zusammen aus, so erhält man den realen Klopfpositionen zu erwartende Biomasse darstellen Konsum Kr (in % der potentiellen Blattfläche am Ende soll. Dies ist aber hier nicht angestrebt. Maßgeblich für der Vegetationsperiode) nach folgender Formel:

129 Um das Fraßgeschehen an Schlehe nach Juni aufzu­ klären, wurden in beiden Untersuchungsgebieten Ende Juni 81 je 20 neue, möglichst wenig befressene Langtriebe der Schlehe (Länge ca. 10-40 cm) mar­ kiert, die weggefressene Fläche notiert und in 2 Blätter/Trieb (Basis und Spitze) je ein Loch bekannter Größe gestanzt. Diese Triebe wurden Mitte August abgeschnitten und die nötigen Parameter gemessen. Daraus ergab sich für Ende Juni - Mitte August ein apparenter Fraßverlust von durchschnittlich (908 Blät­ ter) 1.6 % der Mitte August potentiell vorhandenen Blattfläche. Außerdem wurden Anfang August 80 Abbildung 66: ebenfalls in beiden Gebieten insgesamt 38 einzelne Enwicklung der Blattfläche (in cm2, Mittelwerte und VB (p<0.05), an Schlehen-Blätter wie oben geschildert behandelt und Weißdom-Zweigen Mitte Oktober vermessen:

Figure 66 Apparenter Fraßverlust (August - Mitte Oktober): 0.7 % der potentiellen Blattfläche Mitte Oktober. Development of the leaf surface (in cm2, means and confidence inter- vals (p<0.05)) on hawthom Mit Hilfe der Werte für die Ausdehnung der gestanzten Löcher läßt sich abschätzen, daß von Ende Juni ab we­ niger als 2 % der im Oktober potentiell vorliegenden K,m 100 Blattfläche konsumiert wird, was den geringen Phyto- K' = Fe -2(P,/F,) phagen-Dichten in diesem Zeitraum entspricht (s. Abb. 65). Dies gilt sowohl für die nach dem maximalen mit Kapp = apparenter Fraßanteile am Ende der Phytophagen-Auftreten noch vorhandenen Restflä­ Vegetationsperiode (t = E) in %. chen, als auch für ab Juni neu ausgetriebene Blätter. Fe = durchschnittliche Blattfläche am Ende Für Blatt-Produktion und -Konsum an Schlehe ergibt der Vegetationsperiode sich also Folgendes: Ft = durchschnittliche Blattfläche zur Zeit t Pt = Phytophagen - Auftreten zur Zeit t in % des Erster Trieb: Produktion (incl. Wachstum) bis Juni = Gesamtauftretens. P (l) Konsum bis Juni=Kr(l) =25.9 % + 1.8 % für Juni- Die so mit den apparenten Fraß-Werten am Ende der Oktober = Kr(2) Vegetationsperiode, also nach Abschluß von Blatt­ wachstum und -trieb berechneten Kr-Werte stellen Zweiter Trieb: Produktion ab Juni incl. Wachstum gleichzeitig den relativen Anteil MR (material remo- bis Oktober = P (2) ved), also die von der maximalen potentialen Blatt- Konsum = 0.7 % = Kr (2) Produktion entfernte Biomasse dar. Um den relativen Konsum an der Gesamt-Blattpro­ Realer Konsum am Weißdorn duktion als wichtige ökologische Größe zu berechnen, Der apparente Konsum (Kapp) zu Ende der Vegetati­ wäre demnach nötig, das genaue Verhältnis P (1) / P onsperiode (Abb. 64) betrug hier im Mittel 19,1 % der (2) zu kennen. Untersuchungen hierüber waren jedoch Blattfläche. Der reale Konsum (Kr) lag mit 17,75 % um im Rahmen dieser Arbeit nicht möglich. etwa 7 % tiefer. Der relativ geringe Unterschied beruht Man kann von der Hypothese ausgehen, daß die Pflan­ darauf, daß beim Weißdom das Blattwachstum wäh­ ze »bestrebt ist«, durch einen zweiten Produktions- rend des Zeitpunkts des maximalen Phytophagen- Schub den ihr durch Fraß verlorengegangenen Anteil Auftretens weitgehend abgeschlossen ist. der assimilierenden Oberfläche des ersten Triebes wie­ derzubekommen; also Realer Konsum an Wildrosen Hier war (Abb. 64) ein apparenter Konsum von 15,3 % Kapp(l) % • P (1) der zu Ende der Vegetationsperiode vorliegenden p(2) = 100 Blattfläche festgestellt worden. Der reale Konsum liegt mit 12,10 % etwa 20 % tiefer. Diese Differenz ergibt Dies trifft zwar nach qualitativen Beobachtungen für sich daraus, daß hier nach dem Ende der Hauptfraßpe­ die einzelne Schlehen-Pflanze zumindest in extremen riode noch ein beträchtliches Wachstum der Blattflä­ Fällen nicht zu, denn ein total kahl gefressener Strauch chen stattfand, wodurch sich gleichzeitig die Fraßlö­ erreicht seine »alte« Gesamt-Blattfläche durch zwei­ cher vergrößerten. ten Austrieb meist nicht mehr und bei gänzlich unbe- fressenen Pflanzen kommt es dennoch zu geringem Realer Konsum an der Schlehe Zweitaustrieb. Außerdem spielen der Vorrat an Re­ Die unmittelbare Berechnung von Kr nach diesem serve-Kohlehydraten, die Wasserversorgung usw., also Schema ist für Schlehe wegen des Verlusts von Blatt­ die allgemeine Vitalität der Pflanze eine sicher große resten und dem Trieb neuer Blätter nur bis Juni Rolle. sinnvoll. Man erhält: Kapp (Juni) = 41.1 % (Abb. 64) Für die Betrachtung einer ganzen Population von und Kr=25.85 %, einen fast um die Hälfte niedrigeren Schlehen dürfte diese Hypothese dennoch annähernd Wert, da die Phytophagen-Biomasse-Akkumulation der Wirklichkeit entsprechen. bereits einsetzt, wenn die Schlehen Blätter im Durch­ Der reale Gesamtkonsum (MR) an Schlehen-Blatt- schnitt weniger als zwei Drittel ihrer Größe Ende Juni biomasse im Beobachtungsgebiet beträgt bei Anwen­ erreicht haben. dung dieser Überlegung 18,5 %.

130 4 Erörterung der Ergebnisse hoch: Traubenkirsche (Prunus padus), Pfaffenhütchen (Evonymus europaeus), Gemeiner Schneeball (Vi- 4.1 Vergleich mit Literaturangaben bumum opulus)

Da in der Literatur fast ausschließlich Angaben des 4.4 Auswirkungen auf die Pflanze apparenten Fraßverlustes in % der potentiellen Blatt­ fläche am Ende der Vegetationsperiode gemacht wer­ Zusätzlich zu dem hier ermittelten Verlust von assimi­ den, eignen sich zum Vergleich nur die hier festge­ lierender Oberfläche (Kapp) wird die potentielle Blatt­ stellten Kapp-Werte: fläche im wesentlichen durch drei weitere Auswirkun­ Prunus spinosa: 41.1 (Juni) bzw. 22.3 % (Oktober) - gen des Fraßgeschehens reduziert: Crataegus spec.: 19.1 %- Rosa spec.: 15.3 % 1. Absterben von Blattgewebe um die Fraßflächen In Tab. 38 sind die z. Zt. ausgewerteten Literaturanga­ (Nekrotisierung) und 2. Krüppelwuchs der Blätter ben über Wald-Ökosysteme zusammengestellt: nach Verletzung der Mittelrippe besonders durch sau­ Nur in Eichen-Wäldem mit ihrer spezialisierten und zu gende Insekten oder der Blattspitzen durch Phyllopha­ Massenvermehrung einzelner Arten (z. B. Eichen­ ge; beides ist besonders stark bei Weißdorn, aber ver­ wickler = Tortrix viridiana L.) neigenden Insekten- nachlässigbar an Schlehen-Blättem. 3. Absterben von Fauna werden ähnlich hohe Werte erreicht wie bei den ganzen Blättern oder Fiedern durch Infektionen als hier untersuchten Heckenpflanzen. Bei Angaben über Folge des Fraßes; wie bereits erwähnt, wurde dies fast die Krautschicht von Wäldern spielen sicher auch ausschließlich bei Weißdom und Rose beobachtet. andere Konsumenten wie Schnecken, Nager und Wild Insgesamt sind die Auswirkungen des Fraßes auf eine Rolle! Pflanzen außerordentlich schwer abzuschätzen Literaturangaben über nicht-waldartige Systeme wie (CRISP, D.J., 1964; ELLISON, L., 1960; KUL- Grasland usw. werden z. Zt. bearbeitet, aber auch dort MAN, H.M., 1971; u.a.). liegen nach einem ersten Überblick die Werte für die Neuere Ansichten gehen dahin, daß Fraß leichteren Belastung durch phytophage Insekten nicht über den und mittleren Ausmaßes keine negativen Folgen wie hier ermittelten. Produktionsminderung für die Pflanzen haben (MATTSON, W. J. und ADDY, N.D., 1975; OWEN, D.F. und WIEGERT, R.G., 1976). Dies setzt jedoch 4.2 Andere Konsumenten-Gruppen an Schlehe, eine annähernd gleichmäßige Streuung der Fraßbela­ Weißdorn und Wildrosen stung über den Pflanzenbestand voraus, die im Fall von Wildrosen und Weißdorn eher gegeben ist als bei Bisher wurde nur durch phyllophage Insekten verur­ Schlehen (teilweise Kahlfraß im Bereich von Gespinst- sachter Fraß behandelt und eine Reihe anderer Konsu­ motten-Kolonien). Sicher ist, daß mit zunehmender menten außeracht gelassen: Ungleichverteilung und wachsendem Ausmaß des a) Besonders bedeutend ist der starke Verbiß Fraßgeschehens die jährliche Blatt-Produktion an­ junger Schlehen- und Weißdom-Triebe durch Reh- steigt (zweiter Austrieb), der Zuwachs des Holzkör­ und Niederwild während des Winters. Er wurde auch pers aber wegen der — zumindest zeitweise — noch nach Erscheinen von Weißdomblättem während suboptimalen Photosynthese-Fläche abnimmt. Das eines Kälteeinbruchs im April ’81 beobachtet. Überleben einer stark durch phytophage Insekten be­ b) Beträchtlich ist auch die Nutzung der Früchte lasteten Pflanze wie etwa der Schlehen erfordert also aller drei Straucharten durch Vögel, Insekten und höhere Investitionen in Form von Blatt-Trieb auf Ko­ Kleinsäuger. sten des Zuwachses der Holzteile! c) Besonders im Friihsommer tritt an den Hecken eine Vielzahl pflanzensaftsaugender Insekten wie Läu­ se, Wanzen oder Zikaden auf. 4.5 Kritische Anmerkungen d) An niedrigen Zweigen (Höhe 0,5 m) kommt es Der der Pflanze entnommene Biomasse-Anteil MR das ganze Jahr über zusätzlich zum Konsum der Insek­ setzt sich streng genommen zusammen aus tatsächlich ten zu Fraß an Trieben und Blättern durch Kleinsäuger von den Insekten auf genommener Nahrung C (con- und möglicherweise Schnecken. sumption) und Blattstückchen, die während des Fres­ sens abgebissen werden, aber zu Boden fallen (NU=not used). 4.3 Fraßbelastung durch phyllophage Insekten an Dieser Anteil NU ist bei Rüsselkäfern (1 % von MR) anderen Heckenpflanzen und ebenso bei Blattwespen-Larven sehr gering. Für Da hier nur ein Teil der häufigsten in den hiesigen Hek- Lepidopteren mag er etwas größer sein. Insgesamt aber kengebieten vorkommenden Pflanzenarten genau un­ ist NU für die an Blättern in Hecken fressenden In­ tersucht wurde, werden im folgenden Schätzungen sekten meiner Meinung nach zu vernachlässigen, also über die Fraßbelastung anderer häufiger Heckenpflan­ M R=C! zen beruhend auf eigenen Beobachtungen während des Streng gesehen gelten die hier gefundenen Fraßanteile ganzen Untersuchungszeitraumes gegeben: nur für die Hecken-Flanken in einer Höhe zwischen 0.5 und 2 m. Die Verhältnisse im »Hecken-Dach« Fraßbelastung gering: 10 %; mittel: 10-20 %; hoch: dürften jedoch ähnlich sein (gute Lichtexposition). 20 % (apparent) Von den untersuchten Pflanzen kommen lediglich gering: Schwarzer Holunder (Sambucus nigra), Roter beim Weißdorn Büsche vor, die weiter in das dunkle, Hartriegel (Comus sanguínea), Brombeeren und sonst blattlose Heckeninnere beblättert sind. Diese tief Himbeere (Rubus spec.) in der Hecke liegenden Crataegus-Bereiche wurden bei mittel: Feldahom (Acer campestre), Bergulme (Ulmus der hier angewandten Methode der Probennahme glabra), Hasel (Corylus avellana), Stachelbeere (Ribes nicht erreicht. Die Fraßbelastung von Weißdorn-Bü­ uva-crispa) schen scheint aber vom äußeren Heckenmantel nach

131 Tabelle 38

Biotop Geogr. Art Unts. Kapp(% ) _ Bern. Autor Lage Zeitraum min-max x Luzulo-Fagetum, 60-120 J. Solling Fagus silvática 3 J. _ 4,8 FUNKE, W.; Bestand BRD 1971,1973 90 j. Buchen-W., O-Jütland Fagus silvática 8 J. 7-20 12,3 Kr = NIELSEN, B.; reichh. Krautschicht Dänemark Fraxinus excels. 5 J. 10-80 - 3-9% 1978 Krautschicht ? 1 - X = 5,7%

Tundra, Birken-Zone N-Fjnnland Betula tortuosa 1 J. _ 5,9 HAUKIOJA, (H = 4-5 m) E.; 1975 Birken-Eichen-Eschen-W., O-England Corylus avellana 2 J. 1,8-7,2 4,2 SMITH, P.; dichter 3 u. 7 j. Hasel- 1972 Unterwuchs, H ~ 3—7 m

Eichen-W., wenig Birke NW-England Quercus petrea 4 J. «0,5-25 — Tor. CARLISLE, und Lärche, (IW) vir. A. et al; 1966 geringe Krautschicht Quercetum petreaecerris Ungarn Quercus petrea 1 J. -28,8 17,2 (Okt) JAKUCS, O. (Juni) et al.; 1975 Quercus cerris 1 J. 7-12,2 9,5 (Jn-O)

Eichen-Linden-Eberesch.-W S-Schweden Quercus robur 1 J. — 7,8 ANDERSSON, Strauchschicht: Corylus av. Tilia cordata 1 J. - 5,9 F.; 1970 Krautschicht: Anem. nem., Sorbus aucuparia 1 J. - 1 Conv. maj., Oxalis acet. u.a. Corylus avellana 1 J. - 14,6 Eichen-Kiefem-W„ Long Isld. Quere, coccínea 1 J. _ 15,6 WHITTAKER, dom. Queráis coccínea, Qu. N.Y., USA Quere, alba 1 J. - 8,7 R. et al.; alba, Pinus rígida, Quere, ilicifolia 1 J. - 7 1968/69 Qu. ilicifolia Gaylussacia bacc. 1 J. - 0,05 Vaccinium vacil. 1 J. - 1,6 Vacc. angustif. 1 J. - 0,02

Pineto-Quercetum/Alnetum Polen Baum- u. Strauch sch. 7 — 4 ein- KACZMA- Krautschicht ? - 12,6 sc hl. REK, W.; (Kr!) Nadel- Pineto-Quercetum Baum- u. Strauchsch. 7 3,4 Krautschicht 7 - 8 (Kr!)

Vaccinio myrtilli-Pinetum Baum- u. Strauchsch. ? _ 9,2 Krautschicht 7 - 10 (Kr!) offener Eichen-W., S-Ontario Quercus alba 3 J. 8,2-14,3 10,4 BRAY, J.; trockener Sandboden Kanada Quercus velutina 3 J. 6,5-12,5 9,8 1961,64 Prunus serótina 1 J. - 3,1 Prun. virginiana 2 J. 8,8-15 11,9 geschlossener Ahorn-Buchen- Acer saccharum 2 J. 5,9-6,9 6,4 Eichen-Linden-W., mesisch Fagus grandiflora 3 J. 6,2-7,4 6,8 Ahorn-Birken-Buchen-W., Acer saccharum 2 J. 5,3-5,7 5,5 feuchter Sandboden Acer rubrum 1 J. - 3,2 Betula lutea 1 J. - 4,1 Fagus grandiflora 3 J. 4-7,7 6,3

Frax. pennsylvan. 1 J. - 5

dichter 41 j. Pappel- N-Minnes. Populus trémula 1 J. - 3,5 Ende BRAY.J.; Bestand (16 m), dichte USA Juli et al.; 1963 Strand- u. Krautschicht

48 j. mesophyt. Tennessee Liriodendron 3 J. 5,6-10,1 7,7 Kr = REICHLE, Tulpenbaum Fichten-W. USA tulipifera 2,6 % D. et al. (12-25 m) 1967,73 reichh. Unterwuchs, sandiger Lehmboden

off.-geschloss. Kastanien- Gt. Smoky Strauch- u. 7 - 1-2 WHIT- Fichten-W., dichte Mts., Tenn. Krautschicht TAKER, P.; Strauch- u. Krautschicht USA

132 innen zu abzunehmen, weshalb die genannten Schlehe: 7 mg/qcm, Weißdorn: 8.5 mg/qcm, Rose: 10 MR-Werte für Crataegus geringfügig überschätzt sein mg/qcm könnten, wenn man den gesamten Heckenquerschnitt Die in der Modell-Hecke konsumierte Gesamtfläche betrachtet! entspricht daher etwa 50.83 kg TG/Jahr oder 127 kg FG/Jahr oder ca. 2.34x105 kcal/Jahr. 4.6 Zum Energiefluß im Hecken-Ökosystem Nimmt man für die phytophagen Insekten das Verhält­ Abbildung 67 zeigt den Querschnitt durch eine ideali­ nis von Produktion zu Konsum - nach mehreren Auto­ sierte Hecke von 3 m Breite und Höhe. Die Beblätte- ren — als 20 % an, so wird pro Jahr in dieser Hecke eine rung (Heckenmantel) reicht im Durchschnitt aus allen Insekten-Biomasse (ohne saugende Insekten!) von ca. Richtungen 0.75 m in das Heckeninnere. Der innerste 25.4 kg FG und einem Energiegehalt von ca. 4.68 x 104 Bereich ist nahezu blattlos (Lichtmangel). kcal produziert. Diese Energiemenge reicht theoretisch für etwa 10 Vögel von der Größe eines Neuntöters (ca. 28g Le- bendgew.) oder 14 von der Größe einer Domgrasmük- ke (ca. 14g LG), um ihren gesamten Energiebedarf für alle Aktivitäten in der Zeit von Anfang Mai bis Ende September - also 153 Tage lang! - zu decken (nach SCHERNER, E.; 1977). Überträgt man dagegen diese Überlegungen auf die von RUNGE et al. (1973) in Buchenbeständen des Solling gewonnenen Daten, so könnte sich dort gerade ein Neuntöter von der über der vergleichbaren Bodenfläche (300 qm) produzierten Phyllophagen-Biomasse ernähren! In den Hecken kommen aber als Nahrungsbasis für Vögel oder andere Sekundärkonsumenten noch die zahlreichen nicht­ blattfressenden Insekten wie z.B. Hymenopteren, blü­ tensuchende Dipteren usw. hinzu. Selbstverständlich wird gerade in Hecken die Energie in Form von phyto­ phagen Insekten nicht nur über Vögel, sondern auch eine Vielzahl anderer Insektivoren weitergegeben. Abbildung 67: Querschnitt durch eine »idealisierte Hecke«. Erläuterung im Text 4.7 Geltungsbereich

Figure 67 Die in dieser Arbeit in zwei ausgeprägten, relativ alten, Cross section through an »idealized hedgerow« (Explanation given in ähnlichen Hecken-Landschaften gefundenen Ergeb­ the text) nisse über den Nutzungsgrad der Blattbiomasse von Hecken-Gehölzen durch phytophage Insekten sind na­ türlich nicht ohne weiteres auf Hecken- oder Feldge­ M. Küppers (Lehrstuhl Pflanzenökologie, UBT) hölzbestände in anderen Gegenden zu übertragen. erhielt bei seinen Untersuchungen einen Leaf area in- Z.B. deuten Beobachtungen in der Umgebung von dex ( = Blattfläche/qm Bodenfläche) im Heckendach Hof-Rehau Ende Juni 81 an dort noch vereinzelt vor­ (LAId) von 3.8 für Schlehe und 8.5 für Weißdorn. Der kommenden Heckenriegeln in rauherem Klimabereich LAId von Rose wird als 3.5 geschätzt (lockere Wuchs­ auf wesentlich geringere Nutzungsanteile hin. form!). Es ist aber wahrscheinlich, daß die hier dargestellten Wie aus Abb. 67 ersichtlich, ist der LAI in den Hecken­ Ergebnisse zumindest für die nördliche Fränkische Alb flanken (LAIp) bedeutend größer, nämlich in diesem (nördlich Erlangen-Nümberg-Amberg) Gültigkeit be­ Modellfall 2.7 x LAID! sitzen und möglicherweise auch für die südwestliche Da die Daten von M. Küppers die Verhältnisse im Juli/ Fränkische Alb und Schwäbische Alb. August an sehr gering befressenen Heckenabschnitten wiedergeben, entsprechen die LAI-Werte bei Weiß­ 5. Diskussion dorn und Rose annähernd der jährlichen Blattproduk- tion/m2 Bodenfläche. Nimmt man, wie oben begrün­ Von August 1980 bis August 1981 wurden in zwei det, bei normal befressenen Schlehen einen zweiten heckenreichen Gebieten Oberfrankens in etwa monat­ Blatt-Produktionschub von ca. 41 % an, so berechnet lichen Abständen Untersuchungen über Ausmaß und sich die jährliche potentielle Blattproduktion zu 5.4 jahreszeitlichen Verlauf des Blatt-Biomasse-Konsums qm Blattfläche/qm. phytophager Insekten (ohne Pflanzensaft-Sauger) Als Beispiel sei eine 3 m breite und hohe, sowie 100 m von drei der häufigsten Heckenpflanzen, Schlehe lange Hecke betrachtet, die sich zu gleichen Teilen aus {Prunus spinosa), Weißdorn {Crataegus spec.) und Schlehe, Weißdorn und Rosen zusammensetzt: Wildrosen {Rosa spec.) durchgeführt. Die Methodik Ihre mittlere potentielle Blattproduktion beträgt also der Probennahme sowie der Messung und Auswer­ etwa (2x2.7x5.4+5.4+2x2.7x8.5+2x2.7x3.5+3.5) tung wird beschrieben. /3x3 =12.37 m2 Blattfläche/m2 pro Jahr, ihre Grund­ Die wichtigsten blattfressenden (phyllophagen) Insek­ fläche 3x100 = 300 qm, somit ihre gesamte potentiellle ten sind Gespinstmotten- und Frostspanner-Laryen Blattproduktion 3711 qm/Jahr. Der durchschnittlich (Lepidoptera) sowie Rüsselkäfer (Coleoptera) und konsumierte Anteil ist (18.5 + 17.75+12.10)/3 = 16.1 Blattwespen-Larven (Hymenoptera). %/Jahr, also ca. 737 qm/Jahr. Als mittlere Trockenge­ Es wurde der relative Fraßanteil = apparenter Verlust wichte der Blätter während der gesamten Vegetations­ assimilierender Oberfläche in % der potentiellen periode wurden ermittelt: Blattfläche ermittelt und im Jahresverlauf dargestellt.

133 Der apparente Verlust zu Ende der Vegetationsperio­ ten »Modell-Hecke« werden folgende Größen pro qm de ist wegen der Zunahme der Fraßflächen beim Blatt­ errechnet: wachstum größer als die tatsächlich während des Jahres konsumierte Blattfläche/Jahr: 2.0 qm entsprechend ca. von Phyllophagen entnommene Blatt-Biomasse (MR). 0.4 kg Frischgewicht und ca. 780 kcal Energiegehalt; Eine Methode zur Korrektur dieses Effekts und zur daraus gewonnene Insekten-Biomasse/qm: ca. 85 g Berechnung von MR wird aufgezeigt. Frischgewicht/Jahr oder ca. 156 kcal/Jahr. Die Bedeutung anderer Primärkonsumenten für die Die Blattproduktion pro Bodenfläche an den unter­ genannten Pflanzen wie z. B. Verbiß durch Wild oder suchten Pflanzen im Heckenverband ist damit etwa Nutzung der Früchte durch Vögel sowie die geschätzte 2-3 mal, der jährliche relative Blattflächen-Konsum Fraßbelastung anderer häufiger Heckenpflanzen durch etwa 3-4 mal und die daraus produzierte Insekten- phyllophage Insekten werden kurz diskutiert. Biomasse etwa 10 mal so groß wie die entsprechenden Der apparente relative Blattflächen-Verlust ist an allen in Buchenwäldern des Solling ermittelten Größen drei untersuchten Pflanzen im Vergleich zu anderen (FUNKE, 1973). bisher untersuchten Ökosystemen, insbesondere Wäl­ dern (hier im Mittel ca. 7 %) überdurchschnittlich Energetisch betrachtet füllen Hecken - und sicher auch hoch: einzeln-stehende Feldgehölze - also eine wichtige tro- Prunusspinosa: 41.1 % (Juni) bzw. 22.3 % (Oktober), phische Funktion aus: Crataegus spec.: 19.1 %, Rosa spec. 15.3 %! Durch die ausgeprägt dreidimensionale, nicht wie bei Die Auswirkungen des Insekten-Fraßes auf die Pflan­ Wäldern oder Wiesen flächige Raumstruktur kann mit zen sind komplex und schwer zu beurteilen, dürften Hilfe der 2-3 mal höheren Blattfläche auf gleicher Bo­ sich aber bei Crataegus spec. und Rosa spec. in keiner, denfläche eine viel größere Menge Strählungsenergie bei Prunus spinosa, hingegen in leichter Holzprodukti- aufgefangen werden als von flächiger Vegetation. Ein ons-Minderung äußern. Sehr stark befressene Pflanzen überdurchschnittlicher Anteil der in der großen Blatt­ erhöhen ihre Blattproduktion (Zweitaustrieb). biomasse enthaltenen Energie wird von phytophagen Insekten konsumiert und steht von dort einer Vielzahl Der tatsächlich von Insekten konsumierte Anteil an von Räubern zur Verfügung. Konsum von Trieben und der pot. jährlichen Blattproduktion beläuft sich etwa Früchten stellen zwei weitere wichtige Energieströme auf: für das Nahrungsnetz. Ein sicherlich beträchtlicher Teil Prunus spinosa:IS.5 %, Crataegus spec.: 17.8 %, Rosa der in Hecken produzierten und transformierten Ener­ spec.: 12.1 %. gie wird durch Tiere, die nicht ständig in ihnen leben, Anhand einer 3 m hohen und breiten, zu gleichen aber von dort Nahrung beziehen, aus diesem System Teilen aus den genannten Pflanzen zusammengesetz­ Hecke »exportiert«.

Anhang X

Begründung der Bewertungszahlen für Heckengehölz- Da für die Berechnung die für die mitteleuropäische arten Insektenfauna vorliegenden Literaturangaben über Wirtspflanzen benutzt wurden, stellt der Wert y die po­ In Abbildung 68 ist die Abhängigkeit der Artenzahl tentiell im mitteleuropäischen Gesamtgebiet zu erwar­ ausgewählter Phytophagengruppen von der Gehölzar­ tende Phytophagenzahl dar, d.h. er liegt wesentlich hö­ tenzahl der Heckenvegetation aufgrund von Literatur­ her als die in einem einzelnen Beobachtungsgebiet zu angaben dargestellt. (Kleinschmetterlinge: ECK­ erwartende Insektenartenzahl. Die Bewertungszahlen STEIN (1933); Blattwespen: KRAUS-LORENZ für die einzelnen Gehölzarten mußten also so abgestuft (1957); Rüsselkäfer: HOFFMANN (1964); Blattläu­ werden, daß ebenfalls zwischen dem jeweiligen Ge­ se: BÖRNER (1952); Wanzen: WAGNER (1967); samtindex (= Punktsumme) und dem Logarithmus der Bockkäfer: V. DEMELT (1966)). Die Anordnung der Gehölzartenzahl ein angenähert lineares Verhältnis Gehölzarten erfolgte für jede Phytophagengruppe ge­ besteht. Überdies erschien es wünschenswert, die trennt nach abnehmendem Rang, also nach dem stetig Bewertungspunkte so zu wählen, daß bei Berücksich­ geringer werdenden Beitrag zur jeweiligen Gesamtar­ tigung einer größeren Zahl von Gehölzarten eine Re­ tenzahl der betreffenden Phytophagengruppe. Die be­ gressionsgerade zustande kommt, deren Steigung von rücksichtigten Gehölzarten sind in der Erläuterung zu der oben angeführten »mittleren Regressionsgeraden« Tabelle 39 aufgezählt. Diese Tabelle gibt für die für die 6 Phytophagentaxa nicht allzu stark abweicht. betreffenden Phytophagengruppen die Regressions­ geraden an, die nach einer logarithmischen Transfor­ Daß dies mit dem vorgeschlagenen Bewertungssystem mation der Gehölzartenzahlen erhalten werden. erreicht werden kann, zeigt das in Abschn. 3.1.4.4 ge­ Als Mittelwert für die auf Grund von Literaturangaben brachte Anwendungsbeispiel. Ordnet man hier die Ge­ errechneten Regressionsgeraden von Kleinschmetter­ hölzarten der Rangfolge nach, so erhält man die Re­ lingen, Blattwespen, Rüsselkäfern, Blattläusen, Wan­ gressionsgerade zen und Bockkäfern wurde folgende Gleichung ge­ y‘ = 9,13 . log (x) + 3,3 funden: wobei y‘ die jeweilige Punktsumme und x wiederum die y = 85,8 . log (x) +44,38 Gehölzartenzahl bedeutet. Setzt man für einen Bewer­ Dabei stellt y die Artenzahl der Phytophagen tungspunkt 10 Phytophagenarten (10y‘=y) ein, dann (=Mittelwert der Artenzahlen der oben angeführten 6 erhält man mit Phytophagen-Taxa) und x die Gehölzartenzahl einer Hecke dar. y = 91,3 . log (x) +33 eine Regressionsgerade,

134 5 Gehölze Abbildung 68: Beziehungen zwischen der Artenzahl verschiedener im Heckenbereich vorkommender Phytophagen-Taxa und der Gehölzartenzahl, dargestellt in Form von »Arten-Areal-Kurven«. Erläuterung im Text (Anhang 1)

Figure 68 Species numbers of phytophagous taxa (Microlepidoptera, Tenthredinidae, Curculionidae, Aphidoidea, Hemiptera, Cerambycidae) as a function of the numbers of wood species in an hedgerow. Representation as in species-area curves. Data compiled from the literature quoted in appendix 1

die sich nicht allzu weit von der auf Literaturangaben Artenzahlen ausgewählter Phytophagengruppen an über Phytophagen-Wirtspflanzen aufgebauten »Eich­ verschiedenen Heckengehölzarten gebracht, wobei die geraden« (y = 85,8 . log (x) + 44,38) entfernt. eingangs angeführte Literatur verwendet wurde. Dort, wo die betreffenden Literaturangaben sich auf eine Es darf bei dem vorgeschlagenen Bewertungssystem ganze Pflanzengattung und damit auch auf nicht in den also damit gerechnet werden, daß zwischen der für eine Hecken vorkommende Gehölzarten beziehen, wurden Gehölzartenkombination erreichten Punktsumme und die betreffenden Werte in Klammern gesetzt. Die un­ der dort potentiell erreichbaren Phytophagenartenzahl terschiedlichen Artensummen wurden in Abschn. ein angenähert proportionales Verhältnis besteht. 3.1.4.1 bei der Ausarbeitung des Bewertungsschemas In Tabelle 39 werden Literaturangaben über die berücksichtigt.

Tabelle 39 Beziehungen zwischen potentiellen Phytophagen-Artenzahlen und Gehölzartenzahlen in Hecken Phytophagengrappe Datenquelle Regressionsgerade Korrelations­ P koeffizient Kleinschmetterlinge Eckstein y = 219,5 log (x) + 70,1 0,997 0,001 (1933) Blattwespen Kraus-Lorenz y = 94,3 log (x) + 37,7 0,98 0,001 (1957) Rüsselkäfer Hoffmann y = 67,9 • log (x) + 59,2 0,976 0,001 (1964) Blattläuse Börner y = 68,8 • log (x) + 11,8 0,997 0,001 (1952) Wanzen Wagner y = 36,7 • log (x) + 42,7 0,948 0,001 (1967) Bockkäfer v. Demelt y = 27,7 log (x) + 44,8 0,92 0,001 (1966) mittlere Regressionsgerade für die y = 85,8 • log (x) + 44,4 6 Phytophagen-Taxa

Erläuterung: y ist die auf Grand der betreffenden Literaturquelle zu erwartende potentielle Artenzahl der betreffenden Phytophagengrappe. x gibt die Gehölzartenzahl (nach abnehmender Rangfolge geordnet) wieder. Berücksichtigt wurden Crataegus spp., Salix caprea, Corylus, Rubus spp., Acer campestre, Prunus avium, Rosa spp., Prunus spinosa, Comus sanguinea, Ligustrum, Sorbus aucuparia, Ribes spp., Vibumum spp., Evonymus, Lonicera spp., Frangula, Rhamnus, Humulus, Sambucus. Die Phytophagen-Gehölzarten-Kurven sind in Abbildung 68 dargestellt.

135 Tabelle 39a Aufschlüsselung Bock­ Wanzen Rüssel­ Blatt­ Blatt­ Klein­ Summe käfer käfer wespen läuse schmet­ Arten terlinge 1 Salix caprea (38) (31) 30 26 11 77 (213) (Salix) 2 Crataegus spp. 10 19 48 13 17 56 163 3 Prunus spinosa (15) 5 23 14 7 73 (137) (Prunus) 4 Corylus avellana 25 24 23 16 2 22 112 5 Rosa spp. 10 3 10 33 16 31 103

6 Rubus spp. - 7 13 29 4 32 85 7 Acer campestre (15) 2 13 3 7 33 (73) (Acer) 8 Sorbus aucuparia 2 5 12 9 3 41 72 9 Lonicera spp. 1 1 1 11 4 22 40 10 Rhamnus (+ Frángula) (6) 3 - 2 6 28 (45) spp.

11 Comus sanguinea 2 - 5 1 8 16 32

12 Ribesspp. - 2 2 7 7 12 30

13 Ligustrum vulgare - 1 4 2 3 11 21

14 Evonymus europaeus 7 1 1 — 5 7 21 15 Viburnum spp. 2 1 2 2 4 6 17

16 Sambucus nigra - 2 — — 2 15 15

17 Humulus lupulus - 2 - - 2 11 15

Anhang XI

Liste der aus Kleinschmetterlingen an Heckenpflanzen gezogenen Parasitenarten und der phytophagen Schädlinge, welche als Wirte für die betreffenden Parasiten in THOMPSON’s Katalogwerk angegeben werden. Die als Alternativ-Wirte angegebenen Arten sind in KEILBACH (1966) als landwirtschaftliche oder forst­ liche Schädlingsarten aufgeführt. Es bedeuten (R), (S), (W) = Wildrosen, bzw. Schlehen oder Weißdorn (= Heckenpflanze, auf der die Klein- schmetterlingsart und ihr Parasit von uns nachgewiesen wurde). E, L, P, = Ei-, Larven-, Puppenparasit. _____ ICHNEUMONIDAE Im Verlauf des Projekts Wirt aus dem Heckenbereich parasitiertes Schädlinge, für welche der gezogener Parasit Stadium Parasit nachgewiesen wurde Acropimpla pictipes G. Notocelia roborana D. & S. L Tortrix viridana L. (R) (Tortricidae) Yponomeuta malinellus Z. Plutella porectella L. Agrypon anxium W. Yponomeuta padellus L. L-P Yponomeuta malinellus Z. (S) (Yponomeutidae) Campoplex difformis G. Pardia tripunctana S. L Carpocapsa pomonella L. Notocelia roborana D.&S. Zeiraphera diniana G. (R) (Tortricidae) Lymantria dispar L. Earis chlo'rana L. Operophtera brumata L. Pieris brassicae L. Tortrix viridana L. Campoplex rufinator A. Swammerdamia caesiella Hb. L (S) (Yponomeutidae) Diadegma armillatum G. Yponomeuta padellus L. L Yponomeuta malinellus Z. (S) Plutella maculipennis C. Swammerdamia lutarea Hb. Pyrausta nubilalis Hb. (C) (Yponomeutidae) (Fortsetzung)

136 (Fortsetzung) ICHNEUMONIDAE Im Verlauf des Projekts Wirt aus dem Heckenbereich parasitiertes Schädlinge, für welche der gezogener Parasit Stadium Parasit nachgewiesen wurde Diadegma apostata G. Notocelia roborana D.&S. L Yponomeuta malinellus Z. (R) (Tortricidae) Plutella porectella L. Diadegma praerogator L. Notocelia roborana D.&S. L (R) Ancylis achatana F. (C) (Tortricidae) Diadegma areolaris H. Hedya pruniana H. L Polychrosis botrana S. (S) (Tortricidae) Diadegma crataegellae T. Scytrophia crataegella L. L Argyrestia conjugella Z. (S) (Yponomeutidae) Dasychira pudibunda L. Platyptilia rhododactyla F. (R) (Pterophoridae) Diadegma fenestrale H. Swammerdamia lutarea H. L Ceutorrhynchus quadridens P. (C) (Yponomeutidae) Cnephasia wahlbomiana auct. Yponomeuta malinellus Z. Plutella maculipennis C. Polychrosis'botrana S. Sparganothis pilleriana S. Diadegma truncatus H. Argyresthia mendica H. L (S) (Yponomeutidae) Diadegma sordipes T. Swammerdamia caesiella H. L (S) (Yponomeutidae) Herpestomusbrunneicomis G. Yponomeuta padellus L. (L)—P Yponomeuta malinellus Z. (S) (Yponomeutidae) Itoplectis altemans G. Yponomeuta padellus I. P Argyrotaenia politana H. (S) (Yponomeutidae) Depressaria depressella H. Coleophora anatipennella H. Diprion pini L. (S) (Coleophoridae) Grapholita molesta B. Yponomeuta malinellus Z. Ips typographus L. Pieris brassicae L. Itoplectis altemans G. Plutella maculipennis C. Polychrosis botrana S. Rhyacionia buolina S. Sparganothis pilleriana S. Tortrix viridana L. Itoplectis maculator F. Platyptilia rhododactyla F. P Archips crataegana H. (R) (Pterophoridae) Cnephasia wahlbomiana auct. Yponomeuta padellus L. Coleophora anatipennella H. (S) (Yponomeutidae) Cosmotriche potatoria L. Argyroploce ochroleucana D. Diarsia brunnea S. Tortrix bergmanniana L. Earis chlorana L. (R) Epinotia tedella C. Ancylis achatana F. Yponomeuta malinellus Z. (C) (Tortricidae) Malacosoma neustria L. Olethreutes pruniana H. Pandemis ribeana H. Polychrosis botrana S. Sophronia humerella S. Sparganothis pilleriana S. Tortrix viridana L. Pimpla instigator F. Hedya pruniana H. P Abraxas grossularia L. (S) (Tortricidae) Aporia crataegi L. Bupalus piniarius L. Cosmotriche potatoria L. Dasychira pudibunda L. Dendrolimus pini L. Dicranura vinula L. Lymantria monacha L. Malacosoma neustria L. Panolis flammea S. Pieris brassicae L. Polia olerácea L. (Fortsetzung;

137 (Fortsetzung) ICHNEUMONIDAE Im Verlauf des Projekts Wirt aus dem Heckenbereich parasitiertes Schädlinge, für welche der gezogener Parasit Stadium Parasit nachgewiesen wurde Pimpla instigator F. Lymihtria dispar L. Tortrix viridana L. Pimpla turionellae L. Yponomeuta padellus L. P Clysia ambiguella H. (S) (Yponomeutidae) Coleophora laricella H. Dendrolimus pini L. Lymantria monacha L. Polychrosis botrana S. Rhyacionia buolina S. Sparganothis pilleriana S. Pimpla sp. Cerostoma herridella T. P (S) Pristomerus vulnerator P. Rhodophaea advenella Z. L Anthomya albimana Z. (C) (Pyralidae) Archips podana S. Carpocapsa pomonella L. Dendrolimus punctatus W. Depressaria nervosa H. Etiella zinckiella T. Grapholita molesta B. Hedya nubiferana H. Polychrosis botrana S. Spilonota ocellana L. Lymantria dispar L. Pyrausta nubilalis H. Rhyacionia buolina S. Sphaeroeca ocellana P. Scambus annulatus K. Platyptilia rhododactyla F. L Cnephasia wahlbomiana auct. (R) (Pterophoridae) Coleophora anatipennella H. Rhodophaea advenella Z. Cosmotriche potatoria L. (C) (Pyralidae) Diarsia brunnea S. Rhagoletis altemata F. Earis chlorana L. (R) (Trypetidae) Epinotia tedella C. Yponomeuta malinellus Z. Malacosoma neustria L. Olethreutes pruniana H. Pandemis ribeana H. Polychrosis botrana S. Sparganothis pilleriana S. Tortrix viridana L. Scambus brunneus B. Argyroploce ochroleucana D. L Anthonomus pomorum L. (R) (Tortricidae) Malacosoma neustria L. Scambus sp. Hedya nubiferana H. L (C) (Tortricidae) Trieces tricarinatus H. Yponomeuta padellus L. L-P Yponomeuta malinellus Z. (S) (Yponomeutidae) BRACONIDAE Apanteles coniferae Swammerdamia luterea H. L (C) (Yponomeutidae) Apanteles onaspis N. Platyptilia rhododactyla F. L- (R) (Pterophoridae) Apanteles xanthostigma H. Argyresthia nitidella F. L Swammerdamia caesiella H. (S) (Yponomeutidae) Apanteles laevigatus Notocelia roborana D.&S. L (group) (R) (Tortricidae) Coleophora gryphipennella B. (S) (Coleophoridae) Ascogaster quadridentata M. Hedya nubiferana H. E-L Carpocapsa pomonella L. Ancylis achatana F. Grapholita molesta B. (C) (Tortricidae) Spilonota ocellana L. Polychrosis botrana S. Ascogaster ratzeburgii M. Notocelia roborana D.&S. E-L (RI ('Tortricidae') (Fortsetzung)

138 (Fortsetzung) BRACONIDAE Im Verlauf des Projekts Wirt aus dem Heckenbereich parasitiertes Schädlinge, für welche der gezogener Parasit Stadium Parasit nachgewiesen wurde Bracon sp. Notocelia roborana D.&S. L Argygroploce ochroleucana D. (R) (Tortricidae) Habrobracon brevicomis W. Platyptilia rhododactyia F. L Achroia grisella F. (R) (Pterophoridae) Acrobasis obliqua Z. Aporia crataegi L. Archips murinana H. Dioryctria abietella D. Ephestia elutella H. Ephestia kueniella Z. Galleria meUonella L. Pieris brassicae L. Lymantria dispar L. Pyrausta nubilalis H. Tortrix viridana L. Macrocentrus nitidus W. Pandemis heparana S. E-L (S) (Tortricidae) Macrocentrus pallipes Hedya nubiferana H. E-L (C) (Tortricidae) Macrocentrus toracicus N. Hedya nubiferana H. E-L Archips crataegana H. (C) (Tortricidae) Depressaria nervosa H. Tortrix viridana L. Meteorus confinis Acleris rhombana D.&S. L Adoxophya orana F. (C) (Tortricidae) Microchelonus sp. Swammerdamia lutarea H. E-L (C) Swammerdamia caesiella H. (S) (Yponomeutidae) Phanerotoma minor S. Rhodophaea advenella Z. L Rhodophaea marmorea H. (C) (Pyralidae)

CHALCIDOIDEA

Ageniaspis atricollis D. Argyresthia nitideila F. L Argyresthia ephippiella F. Argyresthia albistria H. A. mendica H. (S) (Yponomeutidae) Ageniaspis fuscicollis D. Argyresthia albistria H. L Yponomeuta malinellus Z. Yponomeuta padellus L. (S) (Yponomeutidae) Copidosoma sp. Hedya nubiferana H. L (C) (Tortricidae) Crysocharis prodice W. Nepticula centifoliella Z. L (R) (Nepticulidae) Elachertus argissa W. Notocelia roborana D.&S. L (R) (Tortricidae) Elasmus sp. Pardia tripunctana S. L (R) (Tortricidae) Screptothelis deione W. Nepticula centifoliella Z. L (R) (Nepticulidae) Tetrastichus evonymeliae B. Yponomeuta padellus L. L Yponomeuta malinellus Z. (S) (Yponomeutidae) Trichogramma sp. Ancylis achatana F. E (C) Notocelia roborana D.&S. Pardia tripunctana S. (R) (Tortricidae) Platyptilia rhododactyia F. (R) (Pterophoridae) (Fortsetzung,

139 (Fortsetzung) TACHINIDAE ■— ------P-—■—‘—-—— — — Im Verlauf des Projekts Wirt aus dem Heckenbereich parasitiertes Schädlinge, für welche der gezogener Parasit Stadium Parasit nachgewiesen wurde

Bactromya aurulenta M. Yponomeuta padellus L. L Mamestra pisi L. (S) (Yponomeutidae) Eumea westermanni Z. Archips podana S. L Carpocapsa pomonella L. (S) (Tortricidae) Cacoecia rosana L. Eurysthaea scutellaris R. Yponomeuta padellus L. L Yponomeuta malinellus Z. (S) (Yponomeutidae) Sparganothis pilleriana S. Cacoecia rosana L. Bupalus piniarius L. Nemorilla floralis F. Platyptilia rhododactyla F. L Sparganothis pilleriana S. (R) (Pterophoridae) Cacoecia rosana L. Ancylis achatana C. podana S. (C) (Tortricidae) C. murinana H. Pandemis heparana S. P. ribeana H. Tortrix viridana L. Polychrosis botrana S. Yponomeuta malinellus Z. Agrotis c- nigrum L. Mamestra persicariae L. Dendrolimus pini L. Pseudoperichaeta Yponomeuta padellus L L Etiella zinckenella F. insidiosa R. (S) (Yponomeutidae) Dioryctria abietella S. Pyrausta nubilalis H. Sparganothis pilleriana S. Cacoecia podana S. C.rosana L. Pandemis heparana S. Tortrix viridana L. Laspeyresia molesta L.

Anhang XII

Heckenpflanzen als Wirte landwirtschaftlicher Schadorganismen Dieser Aufstellung liegen in erster Linie die bei Keilbach (1966) gemachten Angaben zu Grunde. Eine Diskussion erfolgt in Abschnitt 3.2.4.

Heckenstrauchart Schadorganismus syst. Gruppe schädlich an Bemerkungen Schlehe Erreger der Scharka Virus Pflaume, Pfirsich, (Prunus spinosa L.) Krankheit Aprikose, Mirabelle Brachycaudus Aphididae Pflaume, Zwetschge Prunus — Arten sind cardui L. Winterwirte (Gern. Pflaumen­ (Sommerwirte = blattlaus) Korbblütler) Hyalopterus pruni Aphididae Prunus-Arten Prunus-Arten sind Koch Hauptwirte (Mehlige Pflaumen­ (Sommerwirt = Schilf blattlaus) Phorodon humuli Aphididae Hopfen Prunus-Arten sind Schrank Hauptwirte, Hopfen (Hopfenblattlaus) = Nebenwirt Yponomeuta Y ponomeutidae Pflaume nach neueren hol­ padellus L. ländischen Unter­ (Pflaumengespinst­ suchungen stellen motte) Y. padellus an Schle­ he und Pflaume unterschiedliche Rassen dar ( Fortsetzung)

140 (Fortsetzung) Heckenstrauchart Schadorganismus syst. Gruppe schädlich an Bemerkungen Schlehe Anisopterix aescula- Geometridae div. Obstbäume (Prunus spinosa L.) ria Schiffermiller (Eschenspanner) Abraxas Geometridae Stachel-, Johannis­ Schäden bes. in Haus­ grossulariata L. beere, Pflaume, gärten und Klein­ (Stachelbeerspanner) Pfirsich gartenanlagen durch Kahlfraß Rosa spp. Macrosiphum Aphididae Apfel, Birne, Apfel, Birne, Erd­ (Wildrose) rosae L. Erdbeere beere, seltene (Große Rosenblatt­ Nebenwirte, Vektor laus) für Rosenmosaik Eulecanium comi Lecaniidae Zwetschge, Johan­ sehr polyphag Bouché nis-, Stachelbeere, (Zwetschgen-Napf- Pfirsich, Aprikose, schildlaus) Wein Quadraspidiotus Diaspididae Johannisbeere, Apfel polyphag perniciosus Comstock Birne, Pfirsich, (Rosen, Weißdorn, (San José-Schildlaus) Zwetschge, Mira­ Weiden u.a. als Re­ belle, Aprikose, servoire dienend) Quitte, Stachelbeere Aulacaspis rosae Diaspididae Himbeere, Stachel­ Bouché beere (Kl. weiße Rosen­ schildlaus) Lepidosaphes ulmi L. Diaspididae Apfel, Birne, $ $ an Rosaceae (Gern. Komma­ Pfirsich schildlaus) Typhlocyba rosae L. Typhlocybidae Rosaceae Vektor für Rosen­ mosaik 11 Stephanitis pyri F. Tingitidae Birne, Apfel, Pfirsich, (Bimblattwanze) Aprikose, Kirsche, Walnuß, Quitte, Schw. Johannisbeere 11 Anisandrus dispar F. Ipidae u.a. Apfel, Birne, polyphag Aprikose, Zwetschge, Weinrebe Thomasiana oculi- Itonididae div. Obstbäume legt die Eier an perda Rübsaamen Wundstellen von ( Okuliergallmücke) Rosaceae Cacoecia rosana L. Tortricidae Kern-, Steinobst, (Hecken- od. Rosen­ Beerensträucher wickler) 11 Spilotana ocellana Tortricidae u.a. Apfel, Birne Fraß fördert Monilia- Schiffermiller (Spalierobst) Befall (Roter Knospen­ wickler) 11 Malacosoma neustria Lasiocampidae div. Obstbäume L. (Ringelspinner) Crataegus sp. Erwinia amylovora Enterobacteria- Birne, Quitte, aus Nordamerika (Weißdorn) (Feuerbranderreger) ceae Apfel eingeschleppt Tetranychus viennen- Tetranychidae Apfel, Birne, sis Zacher Steinobst (Weißdomspinn­ milbe) 91 Dysaphis crataegae Aphididae Möhren Kaltenbach (Weißdomblattlaus) 99 Janus compressus F. Cephidae Birne, Apfel ( B imentriebwespe) (Fortsetzung)

141 (Fortsetzung) Heckenstrauchart Schadorganismus syst. Gruppe schädlich an Bemerkungen Crataegus sp. Caliroa limacina Tenthredinidae Steinobst (bes. (Weißdom) Retz. Kirschen), Birnen, (Schwarze Kirsch­ Quitten blattwespe) Aporia crataegi L. Pieridae Apfel, Birne, selten geworden; (Baumweißling) Kirsche, Pflaume, eine in der »Roten Aprikose u.a. Liste« angeführte Art Nygmia phaeorrhoea Lymantriidae div. Obstbäume in manchen Gebieten Donovan »Großschädling im (Goldafter) Obstbau« (Keilbach) Synantedon myopi- Aegeriidae Apfel formis Borkhausen (Apfelbaumglas­ flügler) Blastodacna putri- Momphidae Apfel penella Zeller (Apfelmarkschabe) Simaethis panana L. GlyphipterygidaeApfel (selten an selten an Weißdom (Apfelblattmotte) Birne, Kirsche) Evonymus europaeus Abraxas (Pfaffenhütchen) grossulariata L. s. Schlehe Acer campestre Phenacoccus aceris Pseudococcidae Beerenobst, Obst­ (Feldahom) u. weite­ Signoret bäume (Altholz) re Ahomarten (Ahomschmierlaus) Phyllobius pin L. Curculionidae Obstbäume Larven Wurzelschäd­ (Breiter Bimgriin- linge an Gräsern rüssler) 11 Anisandrus dispar F. s. Rosa Corylus avellana Galerucella lineóla Chrysomelidae Obstbäume (Haselnuß) F. (Gelber Weiden­ blattkäfer) Oberea linearis L. Cerambycidae Walnuß (Haselböckchen) 11 Cacoecia rosana s. Rosa ii Abraxas grossulariata s. Schlehe Rubus idaeus Aphis idaei v.d. Goot Aphididae Johannisbeere (Himbeere) (Kl. Himbeerblatt- (weiß, rot) laus) Aulacaspis rosae s. Rosa Lygus pratensis L. Miridae Klee, Erbsen, auch an Brombeere, (Gemeine Wiesen­ Bohnen, Sonnen­ wanze) blume, Kirsche, Kohl, überträgt Kräusel- Zuckerrübe, und Mosaikvirus Luzerne, Tabak Byturus tomentosus Cucujoidea Rosaceae auch auf Brombeere F. (Himbeerkäfer) Anthomus rubi Curculionidae Erdbeere auch an Brombeere Herbst (Himbeer- blütenstecher) Otiorrhynchus ovatus Curculionidae Erdbeere auch an Brombeere L. (Erdbeerwurzel- rüßler) (Fortsetzung)

142 (Fortsetzung) Heckenstrauchart Schadorganismus syst. Gruppe schädlich an Bemerkungen Rubus idaeus Otiorrhynchus Curculionidae Weinrebe, Erdbeere (Himbeere) sulcatus F. Stachelbeere (Gefurchter Dickmaulrüßler) Mamestra persicariae Noctuidea Kohl, Hanf, auch an Brombeere L. Leguminosen, (Flohkrauteule) Weinrebe Rubus sp. Sparganothis Tortricidae Hopfen, Erdbeere, bes. schädlich an (Brombeere) pilleriana Schiffer­ Weinrebe (in Wein­ Weinstöcken miller baugebieten an Kar­ (Springwurmwickler) toffel, Tomaten) Frangulus alnus Aphis frangulae Aphididae Kartoffel (Faulbaum) Kalt. (Faulbaumblattlaus) Ribes uva-crispa Eulecanum comi (Stachelbeere) Quadraspidiotus perniciosus Aulacaspis rosae s. Rosa sp. Plesiocoris rugicollis Miridae Apfel, Birne, Fall. Johannisbeere (Grüne Apfelwanze) Otiorrhynchus sulcatus s. Himbeere Pristiphora pallipes Tenthredinidae Johannisbeere Lepeletier (Schwarze Stachel­ beerblattwespe) Synantedon tipuli- Aegeriidae Johannisbeere formis Clerck (J ohannisbeerglas- flügler) Cacoecia podana Tortricidae Apfel, Birne, Pflau­ Scop. (Eschen­ me, Johannisbeere zwieselwickler Zoophodia convo- Pyralidae Johannisbeere lutella Hübner (Stachelbeerzünsler) Thamnonoma Geometridae Johannisbeere waneria L. (Johannisbeer­ spanner) 9 9 Abraxas grossulariata s. Schlehe Sorbus aucuparia Yponomeuta Yponomeutidae Pflaume, Kirsche (Eberesche) evonymellus L. T raubenkirschen- motte) Simaethis pariana Synantedon myopiformis s. u. Weißdorn Salix spp. Quadraspidiotus bei chemischer (Weiden) perniciosus Bekämpfung Reser­ s.u. Rosa voire auf nicht be­ handelten Laubbäu­ men, u.a. Weiden 99 Plesiocoris rugicollis s.u. Stachelbeere (Fortsetzung)

143 ( Fortsetzung) Heckenstrauchart Schadorganismus syst. Gruppe schädlich an Bemerkungen Salix spp. Cossus cossus L. Cossidae Obstbäume (Weiden) (Weidenbohrer) Meligethes aeneus F. Nitidulidae Raps, Rübsen, Apfel, (Rapsglanzkáfer) Busch-, Stangen­ ebenso: M. coracinus bohnen M. picipes, M. viri- descens Saperda scaleris L. Cerambycidae Kirsche, Apfel, Nuß (Leiterbock) 91 Galerucella lineóla s.u. Hasel 11 Anisandrus dispar s.u. Rosa Anómala aenea Scarabaeidae Weinrebe, Roggen De Geer (Blüten und Milch- (Julikáfer) kömer) 99 Abraxas grossulariata s.u. Schlehe 11 Nygmaea phaeorrhoea s.u. Crataegus Berberis vulgaris Puccinia graminis Uredinales verschiedene wirtswechselnd, (Berberitze) (Getreiderost) Getreidearten Berberis = Zwischenwirt Rhamnus cathartica Puccinia coronata Uredinales Hafer wirtswechselnd, (Kronenrost) Rhamnus = Zwischenwirt

Anhang XIII Liste der verwendeten Fachbegriffe

Abiotische Faktoren: Araneidae = Argyopidae Wirkungen der unbelebten Natur (Klima, Boden Kreuzspinnen etc.) im Unterschied zu biotischen Wirkungen der belebten Natur (Nahrung, Konkurrenten, Feinde Araneae Spinnen etc.) Arctiidae Abundanz Häufigkeit der Individuen einer Population Bärenspinner (Schmetterlingsfamilie) Acanthosomatidae Arthropoda Stachelwanzen Gliederfüßer (Tiere mit gegliedertem Körper und Extremitäten und Chitinaußen-Skelett) Acer campestre Feldahom Binokular Adulti Stereolupe, Stereomikroskop erwachsene, geschlechtsreife Stadien z.B. bei Insekten Bionomie Anthocoridae Lebensweise und Verlauf des Lebenszyklus einer Blumenwanzen Art anthropogen Biomasse durch menschlichen Einfluß bedingt Gewicht von Lebewesen (pro Flächen- od. Volu­ meneinheit) Aphididae Biotop Blattläuse Lebensraum einer Lebensgemeinschaft von be­ Aphis fabae stimmter Mindestgröße und einheitlicher, gegen­ schwarze Rübenblattlaus über der Umgebung abgrenzbarer Beschaffenheit

144 Biotopbindung Faunistik Bindung von Lebewesen an bestimmte Lebens­ zoologische Arbeitsrichtung, die sich mit der Unter­ räume suchung der Tiere eines bestimmten Gebietes befaßt Braconidae Floristik Brackwespen botanische Arbeitsrichtung, die sich mit der Er- Cantharidae faßung der einzelnen Pflanzen eines bestimmten Weichkäfer Gebietes befaßt Chalcidoidea Formicidae Erzwespen Ameisen Chrysomelidae Fundatrix Blattkäfer »Stammutter« bei Blattläusen, ungeflügelte, parthe- nogenetische Weibchen, die im Frühjahr aus den Chrysopidae Wintereiem schlüpfen Florfliegen Geometridae Coccinellidae Spanner (Schmetterlingsfamilie) Marienkäfer Coleoptera Gregarinae Käfer Einzeller (Sporentierchen, Sporozoa) als Innen­ parasiten von Ringelwürmem und Gliederfüßern Collembola Springschwänze (bodenlebende Urininsekten) Hämolymphe Körperflüssigkeit (»Blut«) bei wirbellosen Tieren Comus sanguinea mit offenem Blutgefäßsystem Hartriegel Heteroptera Corylus avellana Wanzen Haselnuß Humulus Crataegus sp. Hopfen Weißdorn Hymenoptera Curculionidae Hautflügler (Bienen, Wespen, Ameisen) Rüsselkäfer Hyperparasitierung Dermaptera parasitärer Befall eines Insekts (z.B. einer Schlupf­ Ohrwürmer wespenlarve), das als Parasitoid in oder an einem Diptera Wirtsinsekt lebt Zweiflügler (Fliegen, Mücken) Ichneumonidae Diversität Schlupfwespen Artenmannigfaltigkeit Imagines Ektoparasit geschlechtsreifes Erwachsenenstadium bei Insekten an der Außenseite des Wirts lebender Schmarotzer interspezifisch zwischenartlich, zwischen Individuen verschiedener Empididae Arten Tanzfliegen intraspezifisch endophytisch innerartlich, zwischen Individuen einer Art im Pflanzengewebe lebend Entomophage k-Wert Insektenfresser Maß für die Sterblichkeit (k = log N — Log S, wobei N = Ausgangsdichte und S = Dichte der Überleben­ Entomologie den) Insektenkunde Kokon euryphag Hülle, in der sich eine Insektenlarve verpuppt Bezeichnung für Tiere, die bezüglich ihrer Er­ nährung wenig spezialisiert sind Lepidoptera Schmetterlinge euryök Ligustrum Bezeichnung für Organismen mit großer Toleranz Liguster gegenüber Umweltfaktoren, nicht auf bestimmte Lebensräume beschränkt Linyphiidae B aldachinspinnen Evonymus Pfaffenhüttchen Lonicera Heckenkirsche Exhaustor Fanggerät für kleine, schwer fangbare Insekten Lincoln-Index bestehend aus einer Saugflasche mit Ansaug- und Formel zur Feststellung der Bevölkerungsdichte Sammelschlauch nach Wiederfang von zuvor markierten Individuen

145 Lygaeidae Pflanzen); im Unterschied dazu Sekundärpro­ Langwanzen duktion = Produktion heterotropher Organismen (z.B. Tiere) Miridae Weich wanzen Produktionsökologie monophag Teilgebiet der Ökologie, in dem Stoff- und Energie­ Bezeichnung für Nahrungsspezialisten, also Tiere umsätze eines Ökosystems oder einzelner Populati­ mit sehr engem Nahrungsspektrum onen desselben untersucht werden Mortalität Prunus avium Sterblichkeit Vogelkirsche Multiparasitierung Prunus spinosa Mehrfachparasitierung, Befall eines Wirtsindividu­ Schlehe ums durch zwei oder mehr zu verschiedenen Arten Psocoptera gehörenden Parasitoiden Staubläuse Neuroptera Psyllidae Netzflügler Blattflöhe Opiliones Pteromalidae Weberknechte Erzwespen Ornithologie Rhammus cathartica Vogelkunde Kreuzdorn Orthop tera Rhammus frangula Geradflügler (Schaben, Heuschrecken, Ohrwürmer) Faulbaum Panorpa Rhopalosiphum padi Skorpionsfliege Haferblattlaus Parasit Ribes Pflanzen oder Tiere, die in oder auf einem anderen Stachelbeere Organismus leben und sich von diesem ernähren, in der Regel ohne ihn zu töten Rubus idaeus Himbeere Parasitoid Bezeichnung für Parasiten die ihren Wirt im Laufe Rubus sp. ihrer Entwicklung töten Brombeere Pentatomidae Salix caprea Baumwanzen Sal-Weide Phyllophage Sambucus ebulus Blattfresser Zwerg-Holunder Phytophage Sarcophagidae Pflanzenfresser Fleischfliegen Phytophagen-Entomophagen-Komplex Sexualpheromon Komplex von Pflanzenfressern und deren speziali­ Sexual-Lockstoffe, die zur Partnerfindung und sierten Freßfeinden zum Auslösen der Fortpflanzungsbereitschaft zwi­ schen Individuen einer Art führen Piesmidae Meldenwanzen Sorbus aucupariae Plecoptera Vogelbeere Steinfliegen Sporozoa polyphag Sporentierchen (Einzeller, die endoparasitisch alles fressend, wenig spezialisiertes Nahrungs­ leben) spektrum Superparasitierung Population Parasitierung eines Wirts durch Belegung eines Gesamtheit der Individuen einer Art, die einen Wirtsindividuums, in dem sich nur eine Parasitoiden- bestimmten Lebensraum besiedeln larve entwickeln kann, durch zwei oder mehr Eier der gleichen Parasitoiden-Art Populationsdynamik zeitliche Veränderung der Populationsdichte Syrphidae Schwebfliegen Prädator Räuber Tachinidae Primärkonsument Raupenfliegen Konsumenten 1. Ordnung = Pflanzenfresser Tannine Primärproduktion sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe, Gerbstoffe, in der Produktion durch autotrophe Organismen (grüne Regel herb schmeckend, eiweißfällend

146 Taxa Prunus spinosa are recorded as natural enemies of systematische Kategorien wie Art, Gattung, agricultural or forest pests (Appendix, Section XI). Familie Moreover, several species of Coccinellidae, Syrphidae, Anthocoridae, Miridae und Neuroptera which are Tenthredinidae beneficial predators of orchards and agricultural pests Blattwespen occur regularly and often in considerable densities in Tephritidae hedges. Some of these predators migrate from hedges Bohrfliegen to agricultural fields. The majority of these »mobile predators« which exploit hedges and their surroundings Thendiidae are aphidophagous species. For them, hedges are par­ Haubennetzspinnen ticularly important early in the season when food and Tortricidae host insects are scarce in the fields. Wickler (Kleinschmetterlingsfamilie) Hedges also provide a stable, predictable und diverse univoltin food resource for these insects compared to the instabi­ eine Generation pro Jahr hervorbringend lity of shifting cultures with their frequent perturbations caused by agricultural practices and chemical treat­ Vibumwn opulus ments. Gemeiner Schneeball For some insect groups associated with sloe, hawthorn Yponomeutidae and wild rosebushes we investigated the relationship Gespinstmotten between insect species composition and abundance on the one hand and age of the hedge and location of the Zygaenidae shrub on the other hand (Appendix, Sections II, III, VI, Widderchen (Schmetterlingsfamilie) VII). There were no significant differences between the composition of the insect fauna on old isolated bushes in grassland and of hedges older than 10-15 years. Shrubs in hedges below that age show an impoverished insect fauna. The species richness of insect and spiders Summary increases with increasing structural diversity of the This study deals with the ecological interrelationsips hedge. between hedges of the Rhamno-Cometum type and Habitat and/or host selection with the hedge fauna was their fauna. The purpose of our investigations which studied for several characteristic arthropod taxa. The were carried out in Upper Frankonia (North-eastern members of the weevil genera Phyllobius and Bavaria) between 1978 und 1982, was an analysis of Polydrosus (Appendix, Section VI, 1) show different the functions of hedges as habitat and food resources of preferences for hedge habitats. Adults of Phyllobius animals. We present scientific results of our study maculicornis, Ph. arborator, Polydrosus sericeus are (Appendix, Section I to IX) and discuss criteria for a typical inhabitants of hedges, whilst Phyllobius oblon- zoological evaluation of hedges (Section 3.1.1 .-3.1.3). gus, Ph. betulae, Ph. roboretanus and Ph. piri have a We also present a scoring system to assess the value of strong preference for orchards. Among the Heteroptera hedges with regard to animal life (Section 3.1.4; 3.1.5) sampled in hedges the partially or completely entomo­ and then evaluate hedges as part of integrated pest phagous species dominate with 80 % (Appendix, management concepts (Section 3.2: Appendix XI and Section VI, 2). From 60-70 % of the Heteroptera XII). individuals encountered in hedges play a role in the Arthropods on hawthorn (Crataegus spp.), sloe integrated pest management of orchards. Adults,of (Prunus spinosa) and wild rosebushes ( Rosa spp.) were Panorpa sp., especiallyP. vulgaris are characteristic assessed by a standard sampling programme using elements of the hedge fauna. beating trays with attached removal jars (Klopfproben- A comparative study (Appendix, Section VI, 5) methode). In Section I (Appendix) we present the showed that the Panorpa species occuring in hedges phenology of selected groups of the hedge arthropod have the same food spectrum but exhibit differences in fauna: Lepidoptera (larvae), Homoptera, Heteroptera their phenology and habitat selection. Among the (Anthocoridae, Miridae), Coleoptera (Curculionidae, Dermaptera, Forficula auricularia and Apterygida Chrysomelidae, Coccinellidae, Cantharidae), Hymen- media occur regularly in hedges and Forficula also optera (Tenthredinidae, Ichneumonoidea, Chalci- migrates to adjacent fields and meadows. The broad doidea, Formicidae), Diptera, Dermaptera, Arachnida. food spectrum of these two species is similar. In The numbers of individuals und the biomass of arthro­ Forficula it contains about 50 % of animal origin while pods sampled showed a distinct maximum in May/ in Apterygida the animal proportion of its diet is even June and a less pronounced increase in August/Sep- higher. (Appendix, Section VI, 6) tember. If the samples are split into phytophagous and Forficula auricularia is a promising species for entomophagous arthropods, the population peaks for integrated pest control projects because of its high May/June are exclusively (Rosa, Prunus spinosa) or mobility and its predation on aphids. Spiders and mainly (Crateagus) due to the phytophages which are in daddy-long-legs constitute that group of entomopha­ their great majority distinct »early season feeders«. gous hedge arthropods which reaches the highest From August onwards the entomophagous arthropods biomass. In the different hedges investigated there show an equal (Rosa, Crataegus) or even higher bio­ were always the same 7-9 spider species dominating. mass (Prunus spinosa). Their reproductive phases are spread from May to Particular attention was paid to those insect groups September which leads to a considerable niche which are natural enemies of pest arthropods. A large differentiation. (Appendix, Section VI, 3) proportion of the parasitic Hymenoptera which were A special effort was made to assess the bird fauna of the bred from Microlepidoptera on Crataegus, Rosa and hedges of our observation area (Appendix, Section

147 VII). Isolated bushes and hedgerows comprising a total padellus. The population dynamics of this ermine moth length of 16740 m from 8 localities were checked for are determined by a highly complex interplay of singing males and bird nests. A total of 68 bird species meterological and microclimatic factors, the spatial were recorded from hedges and their environment. At distribution pattern and the growth form of the host the fixed observation localities from 5 to 13 species plant (sloe), the dispersal and oviposition behaviour of were found breeding in hedges. There exists a species- Yponomeuta females, and several natural enemy area relationship between hedgerow lengths and the species. At preferred localities the larvae ofY. padellus number of breeding bird species. In our hedge obser­ consume from 90-100 % of the leaf biomass of sloe. vation sites a maximal number of 12 bird species was Over time this feeding pressure moulds the growth recorded breeding above ground where hedges of4000m form of sloe in certain habitats. In young hedges in a or longer were examined. The average density of bird climatically favorable situation form 70-90 % of the nests was higher in short hedges (10-15 m) compared leaf biomass of sloe can be destroyed by Y. padellus, to hedges 100 or 200 m long. Isolated bushes in whilst in older hedges (where the proportion of sloe is grassland had relatively high nest densities where they usually low) on the average only 10-30 % of the leaves grew in the neighbourhood of hedges or other bushes. are consumed. In places with a favorable microclimate Optimal conditions for birds are offered in regions with ants (Formica pratensis) can become a dominating pre­ high hedge densities (80 m hedge per hectar), which dator of 7. padellus. At' such localities however, the show considerable structural diversity with a high ermine moth populations are yearly replenished by frequency of woody species. Moreover, short hedges of immigration from hedges where mortality by natural 10-15 m long are more favourable than a similar length enemies is less severe. The effect of predacious bugs on divided into a smaller number of lang hedges. For the y. padellus varies greatly from year to year and from bird species breeding in hedges we present data on locality to locality. Among the primary parasitoids the preferences for single shrub species, on nest highly specialized chalcid flyAgeniaspis fuscicollis is distribution related to the age classes of the hedge, and particularly important, because it is so well synchroni­ on the average height of nests above ground. The zed with the ermine moth. Total larval and pupal para­ highest densities of bird nests in hedges were observed sitism of y. padellus is usually low (on the average in shrubs of up to 10 years (= 3 ,5 nests per 100 m below 25 %). Secondary parasitoids gain in importance hedge). On 10 to 20 year old bushes we recorded 1,7 if the y. padellus densities increase. As they stabilize nests/100 m hedge and in bushes older than 20 years the primary parasitoids at a level well below the carry­ only 0,6 nests/100 m hedge. In contrast with overall ing capacity of host, they constitute a buffer system nest density species diversity of bird nests reaches a protecting the host from overexploitation by primary maximum in hedges containing shrubs 10 to 20 years parasitoids. old. The way in which the immediate surroundings of a A comparative analysis of the host-parasitoid system of hedge is used (e. g. grassland or cultivated fields) also the tortricid Notocelia roborana on Rosa spp. showed influences the species composition and the density of that the density of the host population and the com­ nests. Hedges along roads can reach similar nest position of its parasitoid complex depends on the age of densities (2,5 to 3,4 nests/100 m hedge) as hedges in the hedge or on the accessibility of rose bushes. About fields or grassland. 7 % of the food resource (leaves of Rosa spp.) is con­ During the winter we assessed the density of footprints sumed by N. roborana, if the host plant occurs within of mammals and of some bird species in the snow in the hedges. Leaf consumption on isolated rose bushes in immediate surroundings of hedges and isolated bushes grassland is usually somewhat higher. The regulating and compared these values to the density of mammal mortality factor operating onN. roborana populations tracks in the open field and along forest peripheries occur during the pupal stage which is spent in the soil (Appendix, Section VIII). The weasel and the ermine litter. Field experiments with varying pupal densities tracks were mainly associated with hedges. The marten and the evaluation of life table data demonstrate that however showed merely a preference for hedges, but predators operating in the litter are the factor which not the fox, the polecat or the badger. Roe deer exactly compensates for pupulation fluctuations of the footprints were mainly found along forest peripheries moth. Among the parasitoids, only the egg parasite or along hedges close to forests, whilst the highest Trichogramma sp. shows a tendency to be density de­ density of hare tracks was recorded around hedges at pendent. The other parasitoids are either density-in­ some distance form the forest. Isolated bushes in grass­ dependent or inversely density-dependent (Appendix, land were not particularly attractive to roe deer or hare, Section III). in contrast to the partridge where footprints were quite The tortricid Pardia tripunctana whose larvae feed in common also around short hedges in the field. Buds buds of Rosa spp. is stabilized at a population level and twigs of sloe, hawthorn and other woody species where on the average only 10 % of the available re­ are fed by roe deer and hare and this pruning effect can sources are consumed (maximal consumption = 33 %). influence the growth form of hawthorn and sloe Here, too, the parasitoids are not able to control the considerably. population density of the host. As inNotocelia the main Several insect-parasitoid complexes occuring on sloe component of density regulation seem to be predators and wild rosebushes in hedges were investigated to attacking the Pardia pupae in the soil litter (Appendix, obtain information on the food web structure, resource Section IV). utilization by photophagous and entomophagous In the pterophorid mothPlatyptilia rhododactyla, ano­ insects and processes controlling population density. ther Microlepidoptera associated with Rosa spp. in One of the systems analysed wasYponomeuta padellus hedges, there is a considerable decrease in the popula­ on sloe and its natural enemies (Appendix, Section V). tion density during larval development. It could be In the observation area a complex of 19 primary and shown with field experiments that this change is not due secondary parasitoids and several unspecialized preda­ to parasitoids or predators but rather to intraspecific tors were associatet with eggs, larvae and pupae of Y. competition for food (flower buds of Rosa). Moreover,

148 interspecific competition with winter moth larvae is ters: Degree of spatial isolation of a particular shrub another factor often limiting the density of Platyptilia species; age of a shrub species; age class composition of (Appendix, Section IV). a hedge; size of hedges; density of hedges in an area In the tephritidRhagoletis alternata, whose larvae exploit (= total length of hedges as m per ha); number and fre­ rose hips, population densities are regulated by the spa­ quency of key woody species; total number of woody tial pattern of egg distribution and by interference com­ species in a hedge; utilization of the hedge surround­ petition among the young larvae occupying the same ings (grassland or fields); hedge management. rose hip. The egg densities often surpass the carrying The following combination of hedge parameters provide capacity of the food resource, but an antagonistic beha­ optimal conditions for animal life: viour of the newly hatched larvae adjusts larval densi­ a) The key hedge species, namely Crataegus spp., ties before the resource is spoilt (Appendix, Section Rosa spp. andPrunus spinosa, must be present. IV). b) In addition, the hedge should also contain a high The leaf-miners associated with sloe, rose bushes and number of other woody species. hawthorn in hedges (20 Microlepidoptera species and one curculionid species) are stabilized at spectacularly c) Bushes of the age classes I to IV (age below 6 to low population levels. The average consumption of leaf above 20 years) should be present and age classes II and biomass by miners in the hedge is only 0.96 % of the III (age from 5 to 20 years) should dominate. available food resource. Parasitization of leaf miners in d) Parts of the hedge should occasionally be cut down hedge was usually high and the available information to rejuvenate it. suggests that parasitoids contribute greatly to the po­ e) There should be an average density of 80 m pulation control of leaf miners (Appendix, Section VI, hedge/ha (assessed for areas of about 25 ha). This high 4). density should be comprised of many small hedges of Summarizing it can be stated that the phytophagous in­ 10 to 15 m length rather than from a few long ones. sect fauna of the hedge has characteristic mean popula­ The proposed scoring system (Section 3.1.4) considers tion densities. Most of the species are stabilized at levels three factors: far below the carrying capacities of their food hosts. Exceptions are ermine moth, polyphagous species such 1) A factor based on the richness of a hedge in woody as winter moth, and the rose hip tephritidRhagoletis species; alternata which form part of a non-interactive insect- 2) a factor referring to the number of age classes of plant system. There exists a great diversity of regulating shrubs in a hedge; mechanisms. Among these predators operating on and 3) a factor representing the density of hedges in an in the soil, seem to be of particular importance. area of 25 ha. The product obtained by multiplication of these factors Because the consumption of the primary production of can reach score values of 60 and more in hedges with the hedge is of general importance for the understan­ extraordinary high ecological values. ding of its trophic web, the utilization of leaf biomass of sloe, rose bushes and hawthorn by phyllophagous in­ The application of this scoring system provides a quick sects was measured during the course of the season although rather superficial, evaluation method. Where- (Appendix, Section IX). A special method had to be ever possible it should be supplemented by additio­ developed to infer the real leaf consumption from the nal ecological investigations which are proposed in Sec­ apparent consumption, as the surface of feeding holes tion 3.1.5. in the leaf tends to increase in growing leaves. The Section 3.2.3 deals with the value of hedges with regard following values are the real rates of leaf consumption to the Integrated Pest Management approach. We dis­ by phyllophagous insects (values in parentheses = ap­ cuss the role of hedges as reservoirs for beneficial ar­ parent consumption): Prunus spinosa = 18.5% thropods, namely coccinellids, syrphids, entomopha- (41.1%); Rosa spp. = 12.1% (15.3%)-Crataegus spp. gous bugs, Neuroptera and parasitoids (Appendix XI). = 17.8% (19.1%). The maximum leaf consumption In Appendix XII and Section 3.2.4 the role of hedges as occurs during May and June, i.e. during the period of a source of agricultural pest organisms is also exami­ main productivity of the shrubs in the hedge. If the ned. We arrive at the following conclusions: above values are compared to literature data on leaf a) Interventions which reduce the structural diversity consumption in forest exosystems, it is obvious that the and species richness of a hedge are only justified if there leaf biomass of hedges is utilized by primary consumers are evidential risks for agriculture. This risk has to be at an extraordinary high degree. The available data demonstrated and a benefit/risk analysis should be suggest that this holds true also for buds, flowers, fruits made. and phloem sap. b) Preventive measures such as the removal of certain The following criteria were used to propose a scoring woody species from a hedge are not justified. system for the zoological evaluation of hedges: c) Particular projects of Integrated Pest Management a) The function of hedges as habitat of phytophagous may require the establishment of hedges with selected insects. woody species which will maximize beneficial and b) The function of hedges with regard to entomopha- minimize unfavorable functions. gous arthropods. d) Where agriculture is not considered (e.g. with hed­ c) The function of hedges with regard to bird life. ges in grasslands, parks, gardens, etc.) existing hedges should be left intact and should be managed in a way d) The function of hedges as refuge and food reservoir which will increase its structural diversity and species for certain mammals. richness. The species composition of old hedges of the e) The function of hedges with regard to insect-para- region should first be studied prior to planting new si toid complexes and other food webs. ones, as they provide useful clues for those woody spe­ In Section 3.1.2 we investigate how these zoological cies which are specifically adapted for each particular criteria are influenced by the following hedge parame­ region.

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