Análise De Lenhos Fósseis Holocênicos Do Vale Do Rio Parateí, Estado De São Paulo, Brasil

MUSEU NACIONAL UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO

ANÁLISE DE LENHOS FÓSSEIS HOLOCÊNICOS DO VALE DO RIO PARATEÍ, ESTADO DE SÃO PAULO, BRASIL

Sabrina Queiroz de Farias

2013 MUSEU NACIONAL UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO

ANÁLISE DE LENHOS FÓSSEIS HOLOCÊNICOS DO VALE DO RIO PARATEÍ, ESTADO DE SÃO PAULO, BRASIL

Sabrina Queiroz de Farias

Monografia apresentada ao Programa de Pós- graduação em Geologia do Quaternário, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Especialista em Geologia do Quaternário.

Orientador (es): Drª Luciana Witovisk Gussella Prof. Dr. Renato R. Cabral Ramos

Rio de Janeiro Junho 2013

ANÁLISE DE LENHOS FÓSSEIS HOLOCÊNICOS DO VALE DO RIO PARATEÍ, ESTADO DE SÃO PAULO, BRASIL

Sabrina Queiroz de Farias

Drª. Luciana Witovisk Gussella Prof. Dr. Renato Rodriguez Cabral Ramos

Monografia submetida ao Curso de Especialização em Geologia do Quaternário, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Especialista em Geologia do Quaternário.

Aprovada por:

______Presidente, Drª Luciana Vitovisk Gussella

______Prof. Dr. Marcelo de Araujo Carvalho

______Msc. Gina Faraco Bianchini

Rio de Janeiro Junho 2013

iii FICHA CATALOGRÁFICA

Farias, Sabrina Queiroz de. Análise de lenhos fósseis holocênicos do Vale do Rio Parateí, Estado de São Paulo, Brasil/ Sabrina Queiroz de Farias – Rio de Janeiro: UFRJ/MN, 2013. Xi, 33 f.: il.; 16 cm. Orientador:Luciana Vitovisk Gussella. Monografia – UFRJ/MN/Programa de Pós-graduação em Geologia do Quaternário, 2013. Referências Bibliográficas: f. 32-33. 1. Paleobotânica. 2. Lenhos fósseis. I. Rio Parateí. II. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Programa de Pós-graduação em Geologia do Quaternário. III. Análise de lenhos fósseis holocênicos do Vale do Rio Parateí, estado de São Paulo, Brasil.

Dedico a Deus a Jorge Ferreira (in memoriam) à minha família e aos colegas (Diogo Borges, Francine Medeiros, Emerson Queiroz e Lílian Cardoso).

v AGRADECIMENTOS

Ao Marcelo de Araújo Carvalho por ter aberto as portas do Laboratório de Paleoecologia Vegetal para que eu pudesse desenvolver o presente trabalho;

A Dra. Luciana Witovisk Gussella pelos ensinamentos transmitidos, competente orientação, amizade, apoio e paciência;

Ao meu co-orientador Prof. Dr. Renato Rodriguez Cabral Ramos pela orientação e auxílio;

A Gina Faraco Bianchini pelo apoio e auxílio;

Ao Prof. Dr. João Graciano Mendonça Filho e à Dra. Joalice de Oliveira Mendonça por terem permitido a utilização dos equipamentos do Laboratório de Palinofácies e Fácies Orgânica (LAFO-UFRJ);

RESUMO

ANÁLISE DE LENHOS FÓSSEIS HOLOCÊNICOS DO VALE DO RIO PARATEÍ, ESTADO DE SÃO PAULO, BRASIL

Sabrina Queiroz de Farias

Orientador(es): Drª Luciana Vitovisk Gussella Prof. Dr. Renato Rodriguez Cabral Ramos

Resumo da Monografia, submetida ao Programa de Pós-graduação em Geologia do

Quaternário, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Especialista em Geologia do Quaternário.

Dentre os diferentes tipos de restos vegetais que integram o registro fossilífero, são os fragmentos lenhosos que, devido à estrutura e composição de seus tecidos, mais informações podem fornecer, não somente sobre o ambiente de vida da planta como também sobre o ambiente de fossilização. A paleoflora cenozóica paulista, ainda que abundante e apresentando várias ocorrências, permanece ainda relativamente desconhecida do ponto de vista taxonômico como a maioria das paleofloras brasileiras. Na Coleção de Paleobotânica do Museu Nacional há 37 troncos fósseis, provenientes de depósitos aluviais holocênicos do vale do rio Parateí, estado de São Paulo. Estes lenhos foram extraídos de cavas de mineração de areia, hoje abandonadas. Para este trabalho, 6 amostras foram selecionadas, cujas medidas variaram entre 8,5-25 cm de diâmetro e 21-62 cm de comprimento. Destas amostras, retiraram- se seções dos planos transversal, longitudinal tangencial e longitudinal radial e, após incluídos em resina para a confecção de blocos polidos, cuja observação foi realizada em microscópio de luz refletida sob fluorescência no Laboratório de Palinofácies e Fácies Orgânica, CCMN/UFRJ. Para a identificação do material, as descrições seguiram as normas da Associação Internacional de Anatomistas da Madeira (IAWA) e a comparação foi realizada com os fósseis descritos na literatura e na base de dados do sítio InsideWood. A análise taxonômica demonstrou que as 6 sub- amostras apresentaram características anatômicas semelhantes indicando a nova espécie Myrocarpoxylon parateii. Já a análise tafonômica indicou que as amostras são petrificadas externamente por sílica e, internamente permineralizadas. Tanto os dados anatômicos quanto tafonômicos corroboram o paleoambiente tropical úmido já descrito para o estado de São Paulo.

Palavras chave: Paleobotânica, lenhos fósseis, Vale do rio Parateí, Myrocarpoxylon parateii.

vii

ABSTRACT

ANALYSIS OF HOLOCENIC FOSSIL WOODS FROM PARATEÍ RIVER VALLEY, SÃO PAULO STATE, BRAZIL

Sabrina Queiroz de Farias

Orientador(es): Luciana Vitovisk Gussella Renato Rodriguez Cabral Ramos

Abstract da Monografia submetida ao Programa de Pós-graduação em Geologia do

Quaternário, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Especialista em Geologia do Quaternário.

Among the different types of plant residues that comprise the fossil record, are the woody debris that due to the structure and composition of their tissues, can provide more information, not only about the living environment of the plant as well as on the environment of fossilization. The Cenozoic paleoflora São Paulo, although abundant and presenting multiple occurrences, remains relatively unknown to the taxonomic point of view like most Brazilian paleofloras. In Paleobotany Collection of the National Museum for 37 trunks fossils from the Holocene alluvial river valley Parateí, state of São Paulo. These logs were extracted from sand mining pits, now abandoned. For this study, six samples were selected, whose measurements ranged from 8.5 to 25 cm in diameter and 21-62 cm long. These samples were removed sections of the transverse, longitudinal and tangential longitudinal and radial after embedded in resin for the manufacture of polished blocks, whose observations were made on microscope under reflected light fluorescence at the Laboratório de Palinofácies e Fácies Orgânica, CCMN/UFRJ. For the identification of the material descriptions followed the standards of the International Association of Wood Anatomists (IAWA) and comparison was made with the fossils described in the literature and in the database of the site InsideWood. Taxonomic analysis showed that the 6 sub-samples showed similar anatomical features indicating the new species Myrocarpoxylon parateii. Already taphonomic analysis indicated that the samples are petrified silica externally and internally permineralizadas. Both the anatomic data as taphonomic corroborate the paleoenvironment tropical moist as described for the state of São Paulo.

Key- word: Paleobotany, fossil logs, River Valley Parateí, Myrocarpoxylon parateii.

viii

SUMÁRIO

AGRADECIMENTOS...... vi

RESUMO...... vii

ABSTRACT...... viii

LISTA DE FIGURAS...... xi

LISTA DE TABELAS...... xiii

1 INTRODUÇÃO...... 1

2 REVISÃO DA LITERATURA...... 5

2.1 Modos de preservação...... 5

2.1.1 Permineralização...... 7

2.1.2 Petrificação...... 8

2.1.2.1 Petrificação por sílica...... 9

2.1.3 Carbonificação (ou incarbonização)...... 12

2.1.4 Carbonização...... 16

2.2 Fragmentação e transporte...... 17

2.3 Deposição e preservação...... 19

2.4 Tipos de associações de fósseis vegetais...... 20

2.5 Quaternário...... 22

2.6.Estudos de madeiras silicificadas quaternárias do Brasil e São Paulo...... 25

2.7 Aspectos geológicos da área de estudo...... 27

2.7.1 Geologia regional...... 27

2.7.2 Geologia local...... 30

3 MATERIA E MÉTODOS...... 33

3.1 Material...... 33

ix 3.2 Métodos...... 34

4 RESULTADOS...... 35

4.1 Taxonomia...... 35

44.2 Tafonomia...... 42

5 Discussão...... 44

5.1 Taxonomia...... 44

5.2 Tafonomia...... 45

6 CONCLUSÕES...... 46

7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...... 47

8 APÊNDICES...... 60

LISTA DE FIGURAS

Figura 1: Molde de peteridófita em sitio da Formação Cam Hill, Grupo Botany Bay, Jurássico da Península Antártica (Fotografia de André Ribeiro 1999)...... 5

Figura 2: Tronco petrificado em sedimentos vulcanoclásticos da Formação Santa Marta, Grupo Marambio, Cretáceo da Ilha James Ross, Península Antártica (Fotografia de Renato Ramos 2007)...... 6

Figura 3: Etapas do processo de mineralização do lenho (fonte: adaptado de Cleal & Thomas 1995)...... 8

Figura 4: Etapas da formação do carvão (fonte: Toniolo & Carneiro 2010)...... 14

Figura 5: Etapas de silicificação e carbonificação numa amostra de madeira. Uma fase mostrando o lenho inalterado antes da fossilização, e após, três fases que mostra um grau crescente de carbonificação antes de mineralização. Quanto mais o tempo passa entre o enterro e mineralização, à medida que aumenta carbonificação a estrutura celular original do lenho torna-se menos definida. (Fonte: Sweeney et al. 2009)...... 15

Figura 6: Mapa estrutural sísmico em profundidade do topo do embasamento cristalino destacando as sub-bacias (depocentros) (Fonte: Marques 1990)...... 28

Figura 7: Quadro estratigráfico do segmento central do RCSB (Riccomini 1989)...... 28

Figura 8: Esboço geológico da bacia de Taubaté. 1 - embasamento cristalino, 2 – Formação Resende (sistema de leques aluviais proximais), 3 – Formação Resende (sistema de leques aluviais medianos e distais associados à planície fluvial de rios entrelaçados, 4 – Formação Tremembé, 5 – Formação São Paulo, 6 – Formação Pindamonhangaba, 7 – Sedimentos quaternários, 8 – Falhas cenozoicas em parte reativadas do embasamento (Riccomini et al. 2004)...... 29

Figura 9: Esboço geológico da bacia do médio rio Parateí (Coltrinari et al. 1982)...... 31

Figura 10: Lenhos fósseis silicificados depositados na Coleção de Paleobotânica do Museu Nacional, UFRJ...... 33

Figura 11: : Plano transversal: a) panorâmica, setas branca: parênquima axial (amostra A); b) detalhe indicando anel de crescimento distinto (amostra C); c) vaso múltiplo em cadeia radial (amostra B). Amostra C: d) plano radial: setas indicam placas de perfuração simples; e) plano tangencial: detalhe das pontoações intervasculares alternas: f) plano transversal: parênquima confluente e conteúdo carbonificado no interior dos vasos. Plano tangencial (amostra D): g) estratificação do parênquima axial; h) estratificação dos raios, i) regularidade do tamanho dos raios (amostra B)...... 37

Figura 12: Plano radial: a) panorâmica, evidenciando a composição dos raios (amostra B); pontoações radio-vasculares: b) amostra C, c) amostra B, d) amostra D, e) amostra F...... 38

xi Figura 13: Planos transversais, a) Platymiscium pannatum (foto: M.E. Bakker): b) Platymiscium pleyostachium (foto: P. Gasson); c) Platymiscium ulei (foto: A.M.W.Mennega); d) Platymiscium trinitatis (foto: A.M.W. Mennega); e) Plerocarpus officinalis (foto: M.E.Bakker); f) Pterocarpus rohrii, g) plano tangencial (fotos: P. Detienne & R. Miller); h) Dalbergia frutescens (foto: E. Wheeler), Myrocarpus fastigiatus (fotos: P. Gasson): i) plano transversal, j) plano tangencial, k) plano radial (Fonte: Inside Wood 2004-onwards)...... 40

Figura 14: Aspecto geral da anatomia dos fosseis. Amostra E: substituição da parede sem a permineralização do lúmen a) Plano transversal; b) plano longitudinal tangencial, c) plano longitudinal radial. Amostra F: d) plano transversal: permineralização de alguns vasos e células de parênquima, seta indica vaso com lumen vazio e aparente parede orgânica, e) plano tangencial: setas indicam espaços vazios na matriz fibrosa, f-i) plano transversal: setas indicam células com substituição da parede por sílica, associada à presença de matéria orgânica carbonificada...... 43

xii

LISTA DE TABELAS

Tabela 1: Lenhos silicificados para o Cenozóico brasileiro...... 25

Tebela 2: Lenhos fósseis citados e/ ou descritos para o estado de São Paulo...... 26

Tabela 3: Dimensões das amostras de lenhos fósseis do vale do rio Parateí...... 33

Tabela 4: Lista dos gêneros atuais da família Fabaceae (Leguminosae-Papilionoidea, que ocorrem no estado de são Paulo...... 45

xiii 1 INTRODUÇÃO

A Paleobotânica é a área da ciência que estuda os vegetais sob todas as formas conhecidas de fossilização e seus vestígios nas rochas, considerando a interação sinergética dos organismos com os seus ambientes de vida, no curso do tempo geológico (Mussa 2004).

Tais organismos são representados por macrofósseis (folhas, cutículas, frutos, sementes, caules, raízes, etc.) e microfósseis (grãos de pólen e esporos) (Graham 1979).

Os macrofósseis são a principal fonte de dados para o conhecimento das morfologias e relações entre as plantas antigas (Spicer & Wolfe 1987), além de fornecerem informações sobre o paleoambiente e tempo geológico (Breithaupt 1992).

As reconstruções paleoambientais são importantes para entender as questões paleoecológicas: fisiologia vegetal, a dieta de outros seres vivos, adaptações aos diferentes ambientes, assim como comportamento, evolução e extinção de organismos antigos

(Breithaupt 1992). Ainda, fornece informações sobre a diversidade das plantas e evolução

(Doyle & Donoghue 1993).

As reconstituições de plantas fósseis exigem um conhecimento detalhado de anatomia e morfologia. Uma vez que as partes de uma planta fóssil são identificadas, podem ser estudadas como um único organismo e comparada com a vasta diversidade de plantas conhecidas, sejam fósseis ou atuais (Dilcher 1991). Contudo, a principal dificuldade de se tentar classificá-las está na natureza fragmentária dos restos vegetais (Iannuzi & Vieira 2005).

E, dentre os diferentes tipos de órgãos que integram o registro fossilífero, são os lenhosos que, devido à estrutura e composição de seus tecidos, mais informações podem fornecer, não somente sobre o ambiente de vida da planta como também sobre o ambiente de fossilização

(Slonski 2002).

A madeira é um material resistente que pode ser preservado por petrificação, permineralização, carbonificação e carbonização (Creber & Cheloner 1984). A permineralização e a petrificação preservam informações biológicas da mais alta qualidade (Brack-Haynes 1978,

Taylor & Millay 1977), o que é primordial para a identificação (Hoffmann & Blanchette 1997).

Através destes modos de fossilização, os restos vegetais podem conservar a forma original e anatomia da madeira; o que permite a identificação desde famílias a gêneros e espécies, aumentando a precisão em inferências ecológicas (Birks & Birks 1980).

A tafonomia da madeira permineralizada pode registrar informações sobre processos e condições paleoambientais da planta em vida ou logo após a sua morte, como galeria de insetos e degradação causada por organismos xilófagos (Jones 1993, Brown et al. 1994, Barthel

& Rössler 1997, Noll et al. 2003, Uhl 2004b). Além disso, a permeabilidade da madeira e o tipo de composição mineralógica do sedimento envolvente têm grande influência na substituição orgânica da madeira durante o processo de permineralização (Weibel 1996), sendo a silicificação o tipo mais comum que fornece a preservação da estrutura celular em detalhe

(Viney 2008).

A determinação dos taxons de madeiras fósseis é utilizada para reconstruir condições paleoambientais das plantas em vida (Chaloner & Creber 1973, Creber & Chaloner 1984). Assim,

é possível dar uma indicação sobre o paleoclima em termos de sazonalidade e produtividade anual (Chaloner & Creber 1990). Estes, respectivamente, determinados a partir de análises de anéis de crescimento e da investigação dos caracteres anatômicos específicos associados a certos aspectos climáticos (Wheeler & Baas 1993).

Em eudicotiledôneas (Angiospermas), as características anatômicas da madeira são utilizadas para determinar as variáveis do clima. Dentre elas, temperatura, condições de crescimento e, em baixa escala, disponibilidade e precipitação de água (Woodcock & Ignas

1994, Wiemann et al. 1998). Assim, mesmo apesar da diversidade anatômica do lenho ser induzida pelas variações ambientais (ecológicas) (Bass 1982), as adaptações estruturais que o mesmo apresenta são pouco influenciáveis pelo ambiente, sendo considerado um recurso

2 confiável para a sua identificação (Pinheiro & Carmo 1993). Além de mostrar variação ligada a fatores climáticos gerais (Calquist 1998), as características da madeira são informativas de muitos outros fatores ecológicos em escalas locais e regionais (Chave et al. 2009 ). Pois, como o lenho não constitui um órgão com função de dispersão, como pólen, sementes e frutos, a ocorrência deste em uma flora fóssil, em princípio, é mais representativa da paleoflora do local de coleta do que os outros órgãos, que em princípio, têm maior probabilidade de deslocamento (Freire & Ceccantini 2005). E ainda, fragmentos de madeira por serem relativamente resistentes à degradação física e mecânica, têm o melhor potencial para serem transportados por água a grandes distâncias e sofrerem vários ciclos de deposição e remobilização (Spicer 1989, Gastaldo 2004).

Através da estrutura e distribuição, os organismos existentes muitas vezes refletem a composição dos ambientes onde cresceram e se reproduziram. Assim pode-se assumir que os organismos do passado, da mesma maneira como os do presente, tornam-se adaptados ao seu ambiente. Os lenhos fósseis, quando minuciosamente identificados a partir de comparações com o material moderno, fornecem informações detalhadas sobre biodiversidade e composição florística de paleofloras. Assim, se a determinação de um órgão, ou assembleia fóssil, é mais próxima ao seu análogo moderno vivo, é possível, inferir sobre as condições climáticas pretéritas (Mosbrugger 1999).

Contudo, reconstruir as condições físicas durante o passado geológico através das inferências de habitats das plantas fósseis e dos seus equivalentes vivos é especialmente aplicável a floras cenozóicas (Lakhanpal 1970). Quando estas encontram-se preservadas em sedimentos quaternários, fornecem uma imagem detalhada das plantas que existiam nas proximidades do ambiente de sedimentação (Sinka & Atkinson 1999).

A contribuição brasileira para a compreensão da paleofitogeografia cenozóica mundial, no que se refere à flora da Área Neotropical, tem sido pequena, considerando que

3 são poucos ainda os depósitos dessa idade, que contém fósseis vegetais estudados (Duarte &

Martins 1983). No entanto, em São Paulo, a paleoflora cenozóica é abundante e apresenta várias ocorrências, porém, permanece relativamente desconhecida do ponto de vista taxonômico, assim como as demais paleofloras brasileiras (Dos-Santos et al. 2007). Do mesmo modo, os estudos em detalhe e levantamentos completos de coleções de fósseis no Brasil, assim como das instituições que as abrigam são raros, dificultando o conhecimento do acervo paleontológico do país (Fernades et al. 2006).

O objetivo deste trabalho é analisar os lenhos fósseis do Vale do Rio Parateí, São

Paulo, depositados na coleção de Paleobotânica do Museu Nacional/UFRJ, a fim de contribuir tanto para o conhecimento da paleoflora da área de estudo quanto para o levantamento taxonômico do acervo.

4 2 REVISÃO DA LITERATURA 2.1 Modos de preservação

Os vestígios vegetais fossilizados ocorrem em quase todos os ambientes de sedimentação, preservados em distintos tipos de rochas sedimentares, tais como rochas clásticas (argilitos, folhelhos, arenitos –

Figura 1), químicas (calcários), vulcanoclásticas (tufos vulcânicos – Figura 2) (Taylor et al. 2006).

Os sedimentos (clásticos, químicos, biogênicos, vulcanoclásticos) se acumulam em uma série de ambientes, tais como rios, lagos, mares rasos, entre outros. Os processos físicos, químicos e biológicos que moldam e caracterizam estes ambientes são bem conhecidos através dos estudos da Geografia Física e Ecologia. Estes mesmos processos determinam as características dos sedimentos depositados em cada um desses ambientes. Assim, uma parte fundamental da Sedimentologia consiste na interpretação das rochas sedimentares em termos de transporte e processos deposicionais, a fim de determinar o paleoambiente no qual aquelas partículas foram sedimentadas e preservadas (Nichols 2011).

Figura 1: Molde de pteridófita em sitio da Formação Camp Hill, Grupo Botany Bay, Jurássico da Península Antártica (Fotografia de André Ribeiro - 1999).

Figura 2: Tronco petrificado em sedimentos vulcanoclásticos da Formação Santa Marta, Grupo Marambio, Cretáceo da Ilha James Ross, Península Antártica (Fotografia de Renato Ramos - 2007)

Quando os restos vegetais são introduzidos em um determinado ambiente deposicional

(planícies de inundação fluviais, lagos, estuários, planícies de maré, ambientes plataformais marinhos etc.), estes devem ser soterrados rapidamente por uma camada protetora de sedimentos (Schopf 1975), a fim de que ocorra a transição dos restos orgânicos da biosfera para a litosfera, ou seja, o processo de “fossilização” da morte para a diagênese (Martin 1999), resultando em macrofósseis (Warner 1987). Estes fósseis também podem fornecer informações sobre o ambiente no qual se originaram e onde se depositaram (Cardoso 2007). O estudo da preservação diferencial a que as plantas são submetidas, mediante os tipos e intensidades dos processos preservacionais são definidos como tafonomia (Brett & Baird 1984). Tais processos incorporam desde a abscisão dos órgãos das plantas, o transporte (ar e/ou água) para um local de deposição final, até o aprisionamento e eventual soterramento, para a subseqüente litificação (Greenwood 1991).

6 Os modos de preservação de plantas são determinados no início da diagênese, quando os restos são soterrados e sofrem várias alterações que podem alterar sua estrutura celular e química (Cleal & Thomas 1995). A diagênese envolve todos os processos responsáveis pela litificação, desde as interações físicas entre os sedimentos até as químicas, com a água que permeia os clastos (Gastaldo et al. 1996).

Restos vegetais podem ser preservados em um grande número de formas, dependendo do soterramento e dos processos sedimentares e geológicos envolvidos (Cleal & Thomas 1995).

E ainda, o grau de preservação pode ser extremamente variável em um mesmo organismo

(Murphy & Wiltshire 1994).

Dentre os vários tipos de fossilização que ocorrem nos macrofósseis, serão discutidos somente: permineralização, petrificação, carbonização e carbonificação, pois são os que ocorrem na madeira.

2.1.1 Permineralização

Neste processo os minerais preenchem os lúmens das células e os espaços intercelulares, mas não substituem completamente suas paredes celulares (Boyce et al. 2002)

(Figura 3). Os minerais reagem com os produtos da decomposição parcial das paredes celulares, não os substituindo, mas produzindo compostos insolúveis ou de estrutura molecular mais simples (Schopf 1975). No final, as paredes celulares ainda consistem de matéria orgânica distintas, embora as mesmas possam ser modificadas quimicamente em vários graus (Boyce et al. 2002).

A permineralização na madeira é bastante comum por causa de sua estrutura, pois atua como um canal para fluidos durante a vida, e mantém essa capacidade, mesmo após a morte

(Denko 1995). A infiltração e permeação precoce dos tecidos vegetais por águas saturadas de minerais (sílica, pirita e carbonato) e posterior interação química entre estes minerais e as

7 moléculas liberadas durante a desintegração parcial dos componentes celulares, formam uma matriz de suporte para os tecidos e permitem a preservação de detalhes das características histológicas e anatômicas (Schopf 1975).

2.1.2 Petrificação

A petrificação ocorre quando os fluidos permineralizantes substituem a matéria orgânica das paredes das células (Brown et al. 1994). Neste tipo de fósseis, as partes da planta são ligeiramente alteradas antes e durante a infiltração de água, o que evita a deterioração posterior (Giebel 1984). O processo é complexo e as paredes celulares são substituídas quase totalmente por cristais permitindo, contudo, visualizar os detalhes estruturais ao microscópio

(Marchiori & Durlo 1992) (Figura 3).

Figura 3: Etapas do processo de mineralização do lenho (fonte: adaptado de Cleal & Thomas 1995).

A cor dos tecidos vegetais petrificados varia de branco, vários tons de cinza, vermelho, amarelo, laranja, marrom e preto (riscos). Branco geralmente resulta de intemperismo; castanho-amarela, e as tonalidades de vermelho pode ser devido à presença de pequenas quantidades de outros minerais, principalmente ferro, apesar do marrom muitas vezes resultar

8 da retenção de substâncias húmicas. Já madeiras que aparecem com coloração preta ao olho nu são muitas vezes marrom claro em seção delgada (Arnold 1947).

2.1.2.1 Petrificação por sílica

Os processos que causam a petrificação dos tecidos vegetais não são bem compreendidos, embora, envolva infiltração seguida por precipitação devida, provavelmente,

à interação entre os íons minerais e certos compostos libertados durante a desintegração parcial das paredes das células (Arnold 1947).

Segundo Siever & Scott (1963), Leo & Barghoorn (1976) e Stein (1982) a petrificação começa com ligações de hidrogênio molecular entre ácido silícico (ou ácido polissilícico) e grupos hidroxilo de celulose ou lignina. O ácido silícico polimerizado possui cadeias contendo sítios de ligação OH (hidroxila); estas ligações de hidrogênio se unem aos sítios semelhantes em hidroxila na molécula orgânica no tecido lenhoso (Leo & Barghoorn 1976).

Assim, o decaimento quase ao nível molecular é necessário para iniciar a silicificação, cuja preservação dos troncos frequentemente parece começar nas superfícies externas em que se inicia a penetração da solução de sílica (Sweeney 1996).

De acordo com Scurfield & Segnit (1984) e Roessler (2001) a petrificação de sílica envolve a penetração da madeira via rachadura ou permeação das paredes das células por meio de um sistema reticulado de microporos. A ampliação do sistema de micropore como componentes da parede celular quebra, e continuando deposição de sílica, a uma taxa e de uma maneira consistente ocorre a manutenção da estabilidade dimensional da madeira. Nesse caso, a silicificação parece ser controlada por difusão de partículas microscópicas de [Si (OH)

4], (moléculas) dentro da estrutura da madeira. Conforme Buurman (1972) a sílica na solução verdadeira pode permear facilmente as paredes celulares. E enquanto a deposição mineral

9 acontece dentro de tecidos vegetais, a água é expulsa como resultado da compactação dos sedimentos (Roessler 2001).

A substituição de madeira por minerais de sílica é o tipo mais comum de petrificação

(Suneson 2010, Scrufield 1979). Isto se deve, em parte, por sua abundância na natureza e também devido ao fato das superfícies de partículas de sílica serem cobertas com grupos hidroxilo (Scurfield & Segnit 1984). Contudo, para que ocorra a silicificação várias condições devem ser satisfeitas (Suneson 2010). A primeira consiste na madeira tipicamente alagada ser rapidamente soterrada em sedimentos (cascalho, areia ou lama) e não ser exposta ao oxigênio, a fim de evitar a decomposição por fungos. A segunda, está relacionada ao pH da água, deve se manter quase neutro. Pois a água que é ácida (pH ≤ 7,0) promove o crescimento de fungos destruindo a madeira. Já a água muito básica (pH ≥ 7,0) destrói as moléculas orgânicas que constituem a madeira. Assim, a água com um pH entre 6 e 9, provavelmente, é ideal para que ocorra a petrificação. E finalmente, a terceira, associa-se a fonte de sílica dissolvida estar próxima (Suneson 2010).

As petrificações por sílica geralmente ocorrem em condições especiais, tal como em habitats associados à atividade vulcânica (Leo & Barghoorn 1976) e de deposições de minerais em fontes termais. Este último, embora não seja raro é menos frequente (Arnold 1947) e tende a representar vegetação que cresce em habitats de condições extremas (Cleal & Thomas 2009).

Em terrenos vulcânicos quentes, a sílica carregadas de fluidos pode inundar uma comunidade vegetal e preservá-la quase intacta (Kidston & Lang 1917). Nesses casos a sílica muitas vezes vem do intemperismo do material vulcânico (Murata 1940, Siever & Scott 1963,

Schopf 1971, Leo & Barghoorn 1976, Stein 1982). A cinza vulcânica é instável nas condições atmosféricas, absorve água e se cristaliza. Assim, a mesma quando é liberada entra em solução como ácido monossilícico [Si (OH) 4] e produz uma reação química na madeira, que por sua vez acelera o processo de petrificação (Ajaykumar 2011). Contudo, de acordo com

10 Murata (1940) a madeira silicificada não é necessariamente um indicador de material vulcânico em depósitos sedimentares. A mesma pode ocorrer em outros sedimentos desprovidos de atividades vulcânicas (Buurman 1972, Leo & Barghoorn 1976), como por exemplo, associada a cherts de radiolários (Scott 2000). A sílica quando secretada por estes organismos é vítrea e isotrópica, ou seja, permite a penetração da luz e aquece igualmente em todas as direções.

Nesta condição é dissolvida com relativa facilidade por água (Shimer 1921).

Em outros casos, a formação do solo pode libertar a sílica de qualquer tipo de rocha

(incluindo piroclástica). O feldspato e outros silicatos de alumínio são importantes fontes de sílica, porque a sua resistência tanto pode libertar a sílica quanto promover a sua precipitação por adição de 3 ml + para a solução (Weibel 1996). No entanto, este processo é especialmente ativo em climas quentes e úmidos (Buurman 1972).

Trabalhos recentes sugerem a importância da atividade microbiana (bacteriana ou fúngica) na facilitação da mineralização inicial das plantas (Scott & Collison 2003, Gupta &

Pancost 2004). Pois a silicificação da madeira é geralmente eficaz por sua deterioração, o que aumenta a porosidade e produz grupos funcionais que parecem ser importantes para a polimerização de sílica (Jefferson 1987).

A silicificação da madeira ocorre tanto no soterramento in situ, quanto em madeira transportadas antes do enterro final (Kraut 1933), sendo que a forma de mineralização é largamente dependente do ambiente de deposição (Kidston & Lang 1917). Este relacionado com a proximidade de minerais de origem e permeabilidade dos sedimentos circundantes

(Storz 1933, Swineford & Franks 1959, Buurman 1972, Leo & Barghoorn 1976). Assim, a madeira silicificada ocorre principalmente em rochas porosas, onde estas tanto podem ser mineralizadas devido a presença de sílica em águas subterrâneas (Hellmers 1949) em que os sedimentos estejam continuamente inundado (Schönfeld 1955), quanto em dessecação

11 periódica (Hellmers 1949) sob condições terrestres, neste caso resultante de chuvas periódicas em que há alagamento alternativo com período de secagem (Siever & Scott 1963).

Segundo Mussa et al. (1984) as silicificações dos órgãos vasculares das plantas acontecem preferencialmente em ambientes continentais ou, quando muito, em ambientes continentais transicionais. As texturas resultantes dependem, entre outros fatores, da concentração da sílica em solução, da qual resultará a maior ou menor velocidade de precipitação. Embora a madeira silicificada seja frequentemente encontrada em enormes quantidades em climas áridos, as espécies geralmente indicam que a sua madeira cresceu em um ambiente úmido, este que é mais apropriado para transporte de sílica (Kraut 1933).

Assim, a silicificação da madeira pode ocorrer em ambiente fluvial, onde há rápido soterramento de sedimentos e, não só os lenhos analisados do presente trabalho tem relação a esse tipo de ambiente, mas também os demais, segundo o levantamento feito de lenhos cenozóicos no Brasil.

Conforme Siever (1972) e Crandall 1977 (apud Furuno et al. 2004) são necessários anos para a formação completa de silicificação na madeira, mesmo em ambientes com alta concentração de sílica (Karowe & Jefferson 1987). Contudo, embora, a química exata do processo não seja bem compreendida, em certas circunstâncias a preservação pode ser extremamente rápida (Knoll 1985). Assim a taxa de mineralização do material lenhoso pode ser interpretada como um processo lento (Moore & Wallace 2000) ou muito rápido (Cuneo et al.

2003, Holdgate et al. 2005).

2.1.3 Carbonificação (ou incarbonização)

Carbonificação é o processo que converte a matéria orgânica em combustíveis, através de distintos e consecutivos estágios (Stach et al. 1975) compreendidos sequecialmente por: húmus, turfa, linhito, hulha, antracito e grafito (Mussa 2004). Os sucessivos estágios nos

12 materiais vegetais são resultados do envolvimento dos processos bioquímicos diagenéticos e geoquímicos metamórficos (Teichmüller & Teichmüller 1967). Sendo assim, pode- se dizer que a carbonificação ocorre gradualmente em duas etapas principais: no início da fase bioquímica e na posterior fase geoquímica (Mussa 2004).

As plantas, após a morte, geralmente se decompõe e sob a influência de oxigênio são convertidas em compostos gasosos e água. O acúmulo da massa vegetal morta passa por processos de mineralização lenta e humificação resultando em carvão (Pontevedra-Pombal &

Martinez-Cortizas 2004), uma rocha facilmente combustível que possui mais de 50%, em peso, e mais de 70% em volume de material carbonáceo (Valkovic 1983). Entretanto, para que haja a formação de depósitos de carvão é necessária a presença abundante de material vegetal, um clima adequado, áreas de acumulação de turfa e meio de preservação de sedimento carbonáceo (White 1925).

Em pântanos com um lençol freático alto e a falta de aeração, os resíduos das plantas estão em um ambiente redutor, que é propício para o processo de formação de turfa. Esta é considerada a fase bioquímica da formação de carvão, durante a qual os resíduos de plantas são parcialmente decomposto (ASTM 2005) por fungos e bactérias aeróbica e, posteriormente, continua através da degradação por bactérias anaeróbicas (Bechtel et al. 2002). Durante esta fase, há alteração bioquímica intensa, e a estrutura celular da madeira pode ser mantida como carvão sub-betuminoso.

O grau de carbonificação do carvão aumenta progressivamente a partir de lenhite

(Valkovic 1983). Este representa a fase inicial da formação do carvão, em que as partes da planta ainda não são excessivamente esmagado ou deteriorados, sendo as mesmas geralmente fáceis de se reconhecer (Alvin & Muir 1969). Contudo ficam preservadas as partes mais resistentes da planta como: caule, raízes, ramos, eixos foliares, sementes, pólens e esporos

(Mussa 2004).

13 A fase geoquímica da carbonificação é um processo contínuo e irreversível, que produz uma rocha a partir do sedimento orgânico (ASTM 2005). Nesse caso, a alteração física mais significativa da estrutura, resulta dos efeitos da temperatura e da pressão ao longo do tempo geológico (Hatcher & Clifford 1997). Em geral, quanto menor a classificação do carvão

(o grau de carbonificação), mais detalhes da estrutura da planta pode-se observar. E quanto maior a classificação e o teor de carbono, mais o carvão foi metamorfizado e se torna difícil de classificar (Alvin & Muir 1969).

Assim, carbonificação começa em turfa e termina em antracito. Este formado durante o metamorfismo (Figura 4). Já o grafito, a última fase, é formado apenas sob pressões e temperaturas prevalecente durante o metamorfismo da rocha (Teichmüller & Teichmüller 1967).

Figura 4: Etapas da formação do carvão (fonte: Toniolo & Carneiro 2010).

Ao longo da carbonificação, moléculas orgânicas sofrem um empobrecimento progressivo dos grupos funcionais, e a compactação resulta em significativa perda de volume e uma grande redução na porosidade (Sweeney et al. 2009). Em casos excepcionais, as plantas são mantidas em estrutura tridimensional. Isto ocorre através da permineralização (por causa

14 da precipitação do carbonato de cálcio, sílica ou pirita) em que elas resistem a compactação

(Sweeny et al. 2009).

Carbonificação e mineralização são normalmente considerados separadamente no processo de fossilização. Entretanto as mesmas não são mutuamente exclusivas, e podem, frequentemente, ser encontradas nos mesmos depósitos (Lindqvist & Isaac 1991, Fairon-Demaret et al. 2003, Yudovich 2003, Holdgate et al. 2005) podendo co-ocorrer, como nódulos de carvão, em formação de sulfureto e de carbonato ou mineralização (Demaris 2000, Yudovich 2003).

Entretando, a mineralização do lenho geralmente ocorre antes da carbonificação, devido a decadência que não permite a mineralização (Yudovich 2003) (Figura 5).

15 2.1.4 Carbonização

A Carbonização é a substituição dos elementos orgânicos por carbono (fossilização) e o conseqüente afastamento dos mesmos dos ciclos de degradação biológica (não-mecânica)

(Tereso 2007).

Quando a madeira é aquecida por uma fonte de ignição, os gases voláteis são produzido e ao se misturarem com o oxigênio atmosférico, resultam em combustão. Esta combustão, em seguida, proporciona o calor para pirólise ocorrer, fornecendo mais gases inflamáveis e deixando como resíduo o carvão vegetal (Pyne et al. 1996). Este como produto final da carbonização ou o resultado de uma carbonização incompleta (Margarie & Hunot 2007) pode ser formado quando a madeira é aquecida em condições mínimas (Scott 2000) ou ausente de oxigênio (Braadbart & Poole 2008). Alterações químicas significativas ocorrem em materiais vegetais no decorrer o processo de carbonização (Jones 1993). Durante a combustão da madeira, os materiais voláteis são libertados, a celulose mais instável é quebrada e a lignina é quimicamente alterada (Scott 2000). As hemiceluloses degradam entre 170–300ºC, a celulose acima de 240°C e a lignina acima de 280°C (Beall & Eickner 1970, Fengel & Wegener 1984,

Zeriouh & Belkbir 1995, Byrne & Nagle 1997).

A característica anatômica da madeira carbonizada é uma ferramenta para a estimativa da temperatura de origem. As paredes das células tornam-se homogêneas em teperaturas superiores a 280-300ºC, com rachaduras em desenvolvimento ao longo da lamela média

(temperaturas entre 350-400ºC) (Scott 1989, Nichols et al. 2000, Scott et al. 2000). Segundo Pyne et al. (1996) o processo continua e, quando a lignina também se rompe, há a formação do carvão, por volta de 500°C, quando os voláteis são expulsos. Contudo, de acordo com dados experimentais, Jones et al. (1993 apud Witovisk 2012) apontam que os tecidos tornam- se parcialmente carbonizados entre 180º - 230ºC, e apenas com temperaturas acima de 230ºC é que a madeira é carbonizada com aparente homogeneização das paredes celulares.

16 O carvão vegetal é formado geralmente em condições naturais durante um incêndio, e são abundantes no registro fóssil (Figueiral 1999). Quando recolhidos em séries sedimentares são passíveis de interpretações ecológicas, referentes à flora local, permitindo ainda o estudo de fogos regionais (Tereso 2007).

Devido à preservação anatômica excepcional do carvão (Scott 2000), os dados anatômicos podem permitir a identificação de espécies. E através dos anéis de crescimento podem ser utilizados como ferramentas para estudos sobre paleoatmosfera e paleoclima (Scott,

2008). Quando transportados pelo vento ou água ou uma combinação destes, os carvões podem ser depositados numa ampla gama de ambientes de lagos e turfeiras em rios, estuários e no mar (Scott 2000). Segundo Clark & Patterson (1997) as partículas maiores (densas) transportadas pelo ar são depositadas mais cedo do que as partículas menores (menos densas).

Assim, o carvão macroscópico fornece evidências de incêndios locais, enquanto que, carvões microscópicos fornece dados sobre incêndios regionais (Clark & Patterson 1997).

2.2 Fragmentação e transporte

As plantas, durante seu ciclo de vida, produzem um grande número de órgãos, dispersos no ambiente e com potenciais extremamente diferentes em relação à fragmentação, transporte, deposição, preservação e retrabalhamento (Slonski 2002).

O processo de fragmentação pode fazer parte da estratégia natural da planta (Cleal &

Thomas 1995), promovido pelo seu próprio ciclo de vida, o que inclui a dispersão de esporos, pólens, frutos e sementes; ou a abscisão foliar, ocasionadas por mudanças estacionais ou por envelhecimento das folhas, estes são bons exemplos de partes de plantas que naturalmente são descartadas e podem ser incorporadas ao sedimento (Iannunzi & Vieira 2006).

Há também casos em que as plantas são mortas pelos próprios processos sedimentares.

Nestes, o soterramento de uma planta ocorre no seu local de crescimento, que pode ser

17 resultante de atividade eólica (Chan 1989), vulcanoclástica (Dorf 1964, Van der Burgh

1983/1984, Fritz 1986), ou sedimentação fluvial (Featherly 1941, Bryzyski et al. 1976, Kraus 1988,

Hall & Lintz 1983). Frequentemente resultam de influências externas traumáticas, como danos causados por tempestades (Scott 2008) ou inundações (Cleal & Thomas 1995).

O transporte pelo vento relaciona-se a separação de partes menores das plantas

(esporos, grãos de pólen, frutos, sementes), cuja distância de transporte é dependente da aerodinâmica destes órgãos (forma, superfície, volume e raio) (Spicer 1981). Já os fósseis mais densos, dificilmente são transportados pelo vento, porém são mais transportados pela água, que é o principal meio de transporte dos órgãos das plantas (Spicer 1989). Nestes casos, os restos vegetais presentes nas proximidades de corpos d’água possuem maior potencial para o transporte (Holz & Simões 2002). Os fluxos de água podem ser normais, ou volumosos, desencadeados por eventos associados a inundações (Spicer 1989). Assim, as folhas, por exemplo, quando submetidas a condições de águas turbulentas, por minutos ou muitas horas, são fragmentadas dando origem a pedaços angulosos (Spicer 1981, Freguson 1985). Os fragmentos de madeira, por serem relativamente resistentes à degradação física e destruição, têm o melhor potencial para serem transportados pela água em grandes distâncias e sofrerem vários ciclos de deposição e remobilização (Spicer 1989, Gastaldo 2004), o que contrasta com os restos mais frágeis como folhas, flores ou frutos (Dylis 1948, Savina & Burenina 1981). No entanto, quando comparadas às madeiras de Gimnospermas, as de Angiospermas são menos propensas a resistirem ao transporte por longas distâncias, devida a presença dos elementos de vaso no xilema, estas células facilitam a absorção de água e a entrada de organismos xilófagos

(Saville 1972).

18 2.3 Deposição e preservação

A ocorrência de macrofósseis vegetais dá-se em qualquer ambiente deposicional, pois são encontradas em quase todos os tipos de rochas sedimentares, incluindo depósitos vulcanoclásticos, inclusive em fluxos de lava, onde estruturas robustas, podem ser preservadas (Donovan 2002, Scott 2010).

Os pré-requisitos que permitem a preservação dos fósseis vegetais em ambiente terrestre estão relacionados às condições sedimentológicas e geoquímicas relativamente restritas. Ou seja, rápida deposição sedimentar em um ambiente de baixa energia e pouca atividade aeróbica, onde não ocorra decomposição por fungos, bactérias e/ou invertebrados

(Gastaldo et al. 1995). A presença destes organismos depende da profundidade, porosidade, permeabilidade, pressão da água nos poros e CO2 dos sedimentos. Por isso, sedimentos mais finos (silte, argila, areia muito fina) são mais propensos a preservar matéria orgânica do que partículas de granulometria maior. Assim, sedimentos lacustres contêm ricas assembleias de plantas fósseis, pois as taxas de acumulação sedimentológicas são frequentemente rápidas, são ambientes de baixa energia e os sedimentos são finos (Rich 1987).

O sucesso na interpretação de fósseis vegetais depende, em grande parte, do seu grau de preservação; que está mais estreitamente relacionado à sua composição química, do que à sua estrutura física (Alves et al. 2005), sendo que a preservação perfeita dificilmente existe

(Arnold 1947). A célula vegetal é composta pelo protoplasma e parede celular, composta basicamente de celulose, que não apresentam em sua constituição uma matéria cristalina dura, conservável, por isso, em geral, os tecidos são prontamente desintegrados ou decompostos após a morte do organismo, assim são mais difíceis de ocorrer soterramento e fossilização

(Laporte 1975).

As partes duras são mais facilmente preservadas. No que diz respeito aos tecidos vasculares, o xilema é muitas vezes preservado, enquanto o floema geralmente se perde. Isto

19 ocorre porque as paredes das células do xilema são impregnadas com lignina (Laporte 1975).

Esta é uma substância polimérica amorfa, cuja estrutura é muito resistente à degradação química e biológica que confere resistência mecânica à madeira (Glasser 1994). Enquanto que as células do floema têm paredes compostas apenas de celulose. Assim, lenhos e nervuras de folhas são órgãos mais facilmente preservados (Laporte 1975).

Embora a preservação da grande maioria dos fósseis consista apenas de partes duras, existem muitos casos em que permanecem no registro restos de tecidos moles: limbos foliares, flores e frutos (Taylor et al. 2009). Tais exemplos são mais raros e dependem de circunstâncias excepcionalmente favoráveis de preservação (Lane 1978). Consequentemente, as assembleias de fósseis vegetais representam apenas uma pequena fração da flora total que viveu na época da deposição (Taylor et al. 2009).

Em circunstâncias ocasionais, as plantas são preservadas no lugar onde cresceram

(Cleal & Thomas 1995). Nas florestas densas, os restos vegetais formados por folhas, frutos, sementes e flores caem geralmente ao redor das plantas, permitindo reconstruções detalhadas da paleoflora (Holz & Simões 2002). Contudo, por causa dos efeitos da fragmentação e transporte, a maioria dos fósseis das assembleias normalmente representa uma mistura de fragmentos originada de habitats diferentes em vez de um conjunto único representativo de seus ambientes naturais (Cleal & Thomas 2001), resultando em um padrão muito variado

(Kidwell & Flessa 1996), dificultando a classificação das plantas fósseis (Iannuzi & Vieira 2005).

Já os lenhos fósseis constituem uma fonte sistemática independente que pode contribuir para o conhecimento do passado da biodiversidade e ambientes (Poole 2000).

2.4 Tipos de associações de fósseis vegetais

A incorporação das plantas nos sedimentos gera três diferentes tipos de associações fósseis: autóctone, parautóctone e alóctone (Scott & Collison 1993 apud Iannuzi & Vieira 2005).

20 Estes compõem o resultado do transporte, sepultamento e incorporação definitiva das plantas no registro sedimentar, por sua vez estudados pela bioestratinomia (Gastaldo 1988).

A distinção entre os depósitos fósseis vegetais formados a partir da acumulação gradual de material vegetal in situ (autóctone) e conjuntos formados pela acumulação de materiais de plantas transportadas (parautóctone e alóctone), tem consequências tafonômicas importantes (Greenwood 1991).

Assembleias autóctones podem refletir principalmente as plantas que crescem dentro do local de deposição, incluindo o potencial de preservação das plantas articuladas ou quase completas in situ. As mesmas são representadas por: raízes, rizomas, troncos de árvores e folhas (Greenwood 1991).

Associações parautóctones são compostas por material transportado do local de morte ou descarte, mas ainda encontrado dentro do habitat de origem da planta, uma vez que sofreram pequeno transporte, incapaz de levá-los para além dos limites do habitat original

(Iannuzi & Vieira 2005). Já as assembleias alóctones contêm material vegetal que pode ter sido transportado de um número de comunidades vegetais distintas dentro da bacia de deposição local e isso pode representar várias comunidades vegetais (Greenwood 1991).

Em lenhos, a observação das características morfológicas associada à análise anatômica, permite a determinação do ambiente de morte dos mesmos, através da avaliação da natureza e do grau de atuação dos agentes potencialmente conservativos e destrutivos

(Slonski 2002).

Spicer (1991) relaciona o transporte dos restos vegetais até o sítio deposicional. No caso específico dos troncos, o transporte pode ser muito longo. A condição de alóctone pode ser, então, traduzida por características morfológicas, tais como: fraturas, grande número de superfícies irregulares e angulosidades e presença total ou parcial dos tecidos periféricos do cilindro central, como os xilemáticos, floemáticos e corticais. Uma vez incorporadas ao

21 ambiente deposicional, estas estruturas podem, ainda, sofrer alterações como degradação, abrasão e fragmentação, além de compactação ou achatamento pela pressão dos sedimentos sobrepostos.

2.5 Quaternário

O Período Quaternário, que engloba o Pleistoceno (2,588 M.a.) e o Holoceno (que inclui somente os últimos 11.784 mil anos), se caracteriza como um período de grandes pulsações climáticas, com longos intervalos de tempo e temperaturas muito baixas (as glaciações) intercalados com períodos mais quentes (inter-glaciais), como o atual (Salgado-

Labouriau 1994). Tais eventos climáticos assumiram um papel importante em todos os esquemas relacionados à compreensão do Quaternário (Moura 1994). Em que do ponto de vista fitogeográfico, marcou a ocorrência de muitas transformações na paleovegetação que se processaram em diferentes locais, nas passagens dos estádios glaciais para os interglaciais e vice-versa (Suguio 2001).

Segundo Bigarella & Andrade-Lima (1982) e Ab'Saber (1982), estudos geomorfológicos indicaram pelo menos dois períodos secos no passado: um muito intenso durante Pleistoceno e outro menos intenso durante o Holoceno.

No Pleistoceno a glaciação provocou mudanças generalizadas na distribuição e composição de floras modernas (Arnold 1947). E a razão da existência de um clima mais seco e frio está relacionada com a glaciação de Würm-Wisconsin (Viadana 2002). Durante este período, houve uma redução da temperatura média do planeta, como conseqüência, os pólos confinaram muito mais água sob a forma de gelo resultando na redução do nível médio dos mares, deixando expostas grandes faixas de terras antes ocupadas pela água do mar (Viadana

2002).

22 No Pleistoceno tardio (13.000 a 11.784 anos AP) o clima apresentou- se muito úmido com curta estação seca (Suguio 1999). E ao tornaram-se progressivamente mais quentes nas regiões glaciadas do hemisfério norte, as geleiras recuaram e os níveis dos oceanos subiram.

Assim, com o fim da era glacial e o aumento da temperatura e das chuvas, as florestas foram se restabelecendo lentamente entre 9,5 e 8,5 AP, de acordo com as condições ambientais de cada região (Thomaz & Thorpe 1995 apud Kramer 2002).

No início do Holoceno ocorreu uma rápida interrupção pelo intervalo seco, durante o qual houve uma severa redução da cobertura florestal (Behling, 1995). Desde então houve uma recuperação do macroclima até níveis de umidade e calor semelhantes aos anteriores (Klein,

1975.

De acordo com Bigarella (1994) a passagem do Pleistoceno para o Holoceno caracterizou- se por uma mudança acentuada nas condições climáticas, convergindo para um aumento de temperatura e umidade. Esta transição indicada por um período instável nas condições de umidade começou em torno de 12.500 anos AP e no Holoceno, isto devido à abundância de dados após 10.000 anos AP.

Corroboram com esses dados os estudos de mudanças globais do Quaternário na

América do Sul efetuados por Coltrinari (1993), que relatou uma distribuição heterogênea das evidências paleoambientais nos cinturões andinos e nas paisagens tropicais das partes leste e central do continente.

O avanço no conhecimento sobre como se comportou as paisagens brasileiras durante esta fase de mudança climática em escala mundial levou Ab’Sáber (1992), Vanzolini (1992) e outros autores a formular, anos mais tarde, a chamada Teoria dos Refúgios Florestais

23 [...] flutuações climáticas da passagem para uma fase mais seca e fria durante o Pleistoceno terminal, a biota de florestas tropicais ficou retraída às exíguas áreas de permanência da umidade, a constituir os refúgios e sofrer, portanto, diferenciação resultante deste isolamento. A expansão destas manchas florestadas tropicais, em conseqüência da retomada da umidade do tipo climático que se impôs ao final do período seco e mais frio, deixou setores de maior diversidade e endemismos como evidência dos refúgios que atuaram no Pleistoceno terminal (Viadana 2002).

Assim, a biota úmida das paisagens pleistocênicas ficou retraída em áreas exíguas onde mesmo durante o período máximo de aridez houve a manutenção da umidade e pluviosidade, isso devido às características morfológicas dos domínios de paisagens que comportam planaltos interiores, serras litorâneas e relevos residuais intra depressionais (Silva

& Passos 2009). A retomada da umidade no Holoceno trouxe de volta a cobertura vegetal higrófila em detrimento da vegetação xerófila (Vargas & Ramos 2008). E, há cerca de 9.800

A.P., em função do aumento progressivo da temperatura e da pluviosidade, ocorreu o desenvolvimento inicial da Floresta Estacional Subtropical (Ricken et al. 2013). Com as chuvas bem distribuídas facilita-se o desenvolvimento do revestimento florestal, enquanto que as chuvas sazonais ou concentradas favorecem o desenvolvimento do cerrado ou da caatinga

(Bigarella et al. 1975).

No Estado de São Paulo, na época de clima mais frio e seco (12.000 a 18.000 anos) quando o nível do mar era mais baixo e a planície costeira mais ampla, houve invasão de espécies vegetais da Caatinga e do Cerrado que ocupavam grandes áreas do Estado enquanto a Mata Atlântica ficou restrita a pequenas manchas (Viadana 2000).

A Teoria dos Refúgios Florestais contitui o mais importante corpo de idéias referentes aos mecanismos e padrões de distribuição de floras e faunas da América Neotropical

(Ab`Saber 2006), pois explica as causas, bem como, as consequências das mudanças climáticas ocorridas no Quaternário sobre o quadro distributivo biogeográfico de toda a América do Sul,

24 incluindo o Brasil, em tempos definidos ao longo de diferentes espaços paisagísticos (Barbosa

2011).

Apesar da teoria dos refúgios provar e documentar as pequenas áreas para onde as matas se refugiaram, adquirindo permanência em função de lugares mais úmidos (Barbosa

2011), a mesma foi alvo de diversas críticas pela falta absoluta de coletas de dados em áreas muito representativas, e pela carência de estudos taxonômicos, incluindo, muitos grupos de plantas (Filho 1987).

Atualmente a comunidade científica concorda que houve realmente grandes mudanças macroclimáticas na América do Sul ligadas aos ciclos glaciais, mas persiste ainda uma enorme controvérsia sobre o papel que uma possível fragmentação das florestas em ‘refúgios’ isolados geograficamente teria nos processos de especiação e nos padrões atuais (Barbosa

2011).

2.6 Estudos de madeiras silicificadas quaternárias do Brasil e São Paulo

Para o Quaternário brasileiro há a ocorrência de lenhos silicificados nas formações

Solimões e Acre; Fm. Morro Vermelho (ES) no vale do Rio Pardo, na Aloformação

Gueterres, em Uruguaiana (RS); Caçapava (SP) e bacia Boa Vista (PB), datados do Holoceno ao Mioceno Superior (Machado et al. 2012, 2005, Laughinghouse et al. 2005, Oliveira &

Kerber 2009, Sare et al. 2005, Oliveira et al. 2002, Moura et al. 2008). Destes, Machado et al.

(2012) analisaram os lenhos fósseis mostrando as afinidades botânicas com as famílias

Fabaceae - Caesalpinioidea, Lythraceae e Myrtaceae que correspondem a um clima tropical.

Já os trabalhos de Laughinghouse et al. (2005), Oliveira & Kerber (2009), Sare et al. (2005),

Oliveira et al. (2002) e Moura et al. (2008), relatam a ocorrência de lenhos silicificados

25 voltados para os aspectos geológicos a fim de contribuir para o conhecimento da área de estudo.

Apesar de serem encontrados lenhos silicificados em afloramentos no Rio Grande do

Sul e Acre, a maioria é apenas citada, embora haja interesse na compreensão da tafonomia a respeito de lenhos silicificados quaternários, não há estudos do material.

Já os estudos de lenhos fósseis, para o estado de São Paulo, concentram-se nas bacias de São Paulo e de Taubaté, nas localidades de Caçapava, Guarema, Tremembé,

Itaquaquecetuba e Cidade Universitária, com idades que variam do Eoceno Superior ao

Pleistoceno Superior (Suguio 1971, Suguio & Mussa 1978, Almeida et al. 1984, Maneiro

1951, Campos et al. 1979, Tolentino 1965, Loefgren apud Paes Leme 1918) (Tabela 1). Estes estudos versam sobre aspectos taxonômicos, paleoecológicos e geológicos.

Os trabalhos de Suguio (1971) e Suguio & Mussa (1978) se destacam como os únicos que enfatizaram os aspectos taxonômicos dos lenhos fósseis para este estado, provenientes da

Formação Itaquaquecetuba, datados do Pleistoceno Superior (idades acima de 40.000 AP).

Dos lenhos coletados por Suguio (1971) na Cidade Universitária (rio Pinheiros), da

Formação Itaquaquecetuba (bacia de São Paulo), as amostras analisadas corresponderam às famílias: Melastomataceae (Miconia sp.), Elaeocarpaceae (Sloanea sp.), Fabaceae-Faboidea

(Centrolobium sp., Myrocarpus sp.) e Fabaceae -Mimosoidea (Piptadenia sp.).

Outros lenhos fósseis foram coletados por Suguio & Mussa (1978) no Rio Tietê, desta mesma unidade, e caracterizados como das famílias: Sapindaceae (Matayboxylon tietense),

Vochysiaceae (Qualeoxylon itaquaquecetubense), Fabaceae-Mimosoidea (Piptadenioxylon chimeloi), Fabaceae-Papilinioidea (Myrocarpoxylon sanpaulense) e Anacardiaceae

(Astronioxylon marieiri).

Os lenhos analisados por Suguio (1971) e Suguio & Mussa (1978) que representam as famílias Fabaceae são: Myrocarpus sp., Centrolobium sp. e Piptadenia sp. Estes, ainda são

26 presentes na flora de São Paulo. E Piptadenioxylon chimeloi e Myrocarpoxylon sanpaulense extintos. Apresentam afinidades com os gêneros modernos, porém as características anatômicas não apóiam a identificação total entre eles, sendo assim classificados como gêneros e espécies fósseis.

Apesar de não ser comum encontrar lenhos silicificados do período Quaternário,

Suguio & Mussa (1978) relataram estes restos vegetais do Pleistoceno Superior em aluviões antigos do Rio Tietê (Astronioxylon sp. e Qualeoxylon sp.) Segundo o levantamento de restos vegetais coletados no estado de São Paulo (Tabela 2), há também ocorrência de lenhos silicificados nas localidades da planície aluvionar da margem direita do rio Parateí, município de Santa Isabel.

Autor (ano) Título Localidade Idade Assunto Machado et al. (2012) Lenhos fósseis do Neógeno da Bacia do Coletados as margens do rio Acre, Mioceno Identificação e paleoambiente Acre, Formação Solimões: contexto Furnaia, Juruá, Purus e Moa), em Superior paleoambiental. afloramentos da Fm. Solimões, bacia do Acre. Machado et al. (2005) Lenhos silicificados da Ilha da Ilha da Trindade, Formação Morro Plioceno e Identificação e paleoambiente Trindade, Brasil: uma análise Vermelho, Espírito Santo. Holoceno preliminar. Laughinghouse et al. Levantamento fossilífero no vale do rio Vale do Rio Pardo, na região Triássicos e Citam lenhos silicificados (2005) pardo, RS: os primeiros resultados central do Estado do Rio Grande do Pleistoceno confirmam a riqueza fossilífera da Sul. Encontrados nos distritos dos região. municípios de Venâncio Aires, Santa Cruz do Sul, Rio Pardo, Pantano Grande, Vera Cruz, e Ibarama. Encontrados rolados em drenagens ou próximo a elas Oliveira & Kerber (2009) Paleontologia e aspectos geológicos das Aloformação Gueterres, Município Pleistoceno Citam lenhos silicificados sucessões do final do Neógeno no Barra do Quarai à Itaqui, ao norte. Superior sudoeste do Rio Grande do Sul, Brasil. Os níveis fossilíferos estão ?/Neógeno assentados diretamente sobre os basal basaltos da Formação Serra Geral, Bacia do Paraná. Sare et al. (2005) Fossildiagênese dos lenhos fósseis de Ocorre na região de Uruguaiana, Plioceno e o Modos de preservação Uruguaiana, Estado do Rio Grande do Rio Grande do Sul. Coletados em Pleistoceno Sul. arenitos fluviais. Oliveira et al. (2002) Megaterídeos (Mammalia, Xenarthra) Localidade "Passe do Megatério", Depósitos Citam a ocorrência de restos de do Quaternário de Caçapava do Sul, Rio Arroio Pessegueiro, municipio de quaternários ramos e galhos. Grande do Sul, com considerações Cacapava do Sul, Estado do Rio sobre a flora associada. Grande do SuI. Moura et al. (2008) Flora inédita de angiospermas para a Bacia da Boa Vista, Paraíba, Brasil. Oligoceno- Lenhos de até 2 m de comprimento bacia de Boa Vista, Paraíba, Brasil. Mioceno

Autor (ano) Localidade Bacia / Unidade Idade Identificação Suguio (1971) Cidade Universitária, São Fm. Itaquaquecetuba Pleistoceno ou mais antigo Miconia sp. Paulo bacia de São Paulo Sloanea sp. Myrocarpus sp. Centrolobium sp. Piptadenia sp. Suguio & Mussa (1978) Itaquaquecetuba Fm. Itaquaquecetuba Pleistoceno Superior (Suguio & Matayboxylon tietense (margem do rio Tietê) bacia de São Paulo Mussa 1978) ou Eoceno Superior Qualeoxylon (Mezzalira 1989) itaquaquecetubense Piptadenioxylon chimeloi Astronioxylon marieiri Myrocarpoxylon sanpaulense Almeida et al. (1984) Planície aluvionar do rio Fm. Itaquaquecetuba Eoceno superior Madeira silicificada Parateí, município de Santa bacia de São Paulo (indeterminada) Isabel Manieri (1951) Guarema, município de Fm. Tremembé Eoceno Superior/Oligoceno folhas e troncos de madeira Guarema bacia de Taubaté (indeterminados) Campos et al. (1979) Fazenda Santa Fé, Fm. Tremembé Eoceno/Oligoceno Restos de folha e tronco município Tremembé bacia de Taubaté (indeterminados) Tolentino (1965) Cidade Universitária Fm. Itaquaquecetuba Eoceno Superior Folhas e troncos de vegetais (margem do rio Pinheiros) bacia de São Paulo (indeterminados) São Paulo Loefgren (apud Paes Caçapava Linhito da Fm. Caçapava (Oligoceno Superior por Rutales, Ebenales e Leme 1918) bacia do Bonfim palinologia, Lima et al. 1985) Podocarpus sp.

26 2.7 Aspectos geológicos da área de estudo

2.3.1 Geologia Regional

A área de estudo está situada na extremidade ocidental da bacia de Taubaté, que constitui a principal bacia sedimentar do segmento central do Rift Continental do Sudeste do

Brasil - RCSB (Riccomini 1989), que ainda inclui as bacias de São Paulo, Resende e Volta

Redonda. O RCSB constitui uma depressão tectônica com cerca de 900 km de comprimento e orientação geral NE-SW, cuja origem remonta ao início do Paleógeno quando, esforços tectônicos distensivos NW-SE associados à subsidência da bacia de Santos, promoveram a reativação de antigas falhas proterozoicas e a formação dessas bacias (Riccomini et al. 2004).

A bacia de Taubaté está encaixada sobre o Terreno Ocidental do Cinturão Móvel

Ribeira (Trouw et al. 2000), formado principalmente por rochas metamórficas de alto grau

(gnaisses, migmatitos, granulitos). Uma das características mais marcantes deste embasamento é a existência de grandes zonas de cisalhamento neoproterozoicas de orientação

NE-SW que, reativadas no Paleógeno, constituem as bordas das bacias do segmento central do RCSB.

A depressão tectônica possui 170 km de comprimento e 20 km de largura máxima, ocupando uma área de cerca de 3200 km2 (Riccomini et al. 2004). Marques (1990), através de dados gravimétricos e sísmicos comprovou que a bacia é fortemente compartimentada, reconhecendo seis depocentros individuais ao longo de seu strike denominados, de sudoeste para nordeste, como Parateí, Jacareí, Eugênio de Melo, Quiririm, Roseira e Lorena. As sub- bacias estão separadas por altos estruturais transversais associados a falhas normais de direção

NW-SE, como observado na Figura 6. As sub-bacias de Jacareí e Parateí são depocentros pouco expressivos no contexto da bacia.

Figura 6: Mapa estrutural sísmico em profundidade do topo do embasamento cristalino destacando as sub-bacias (depocentros) (Fonte: Marques 1990).

O quadro litoestratigráfico mais aceito para a bacia de Taubaté (Figura 7) indica que a maior parte do aporte sedimentar que preencheu essa depressão tectônica foi incluída na

Formação Resende, que engloba depósitos rudáceos (fanglomerados, arenitos lamosos seixosos, lamitos seixosos) de leques aluviais concentrados na borda norte da bacia e depósitos eminentemente fluviais (conglomerados, arenitos arcoseanos estratificados e lamitos) nas partes mais axiais da depressão (Figura 8). Foi atribuída idade eocênica- oligocênica para os depósitos desta unidade na bacia de Taubaté (Riccomini et al. 2004). Outra unidade litoestratigráfica importante é a Formação Tremembé, formada por folhelhos lacustres com abundante conteúdo fossilífero de idade oligocênica, que gradam lateralmente e verticalmente para os depósitos aluviais da Formação Resende.

Figura 7: Quadro estratigráfico do segmento central do RCSB (Riccomini 1989)

Acima das formações Resende e Tremembé, ocorrem os depósitos fluviais de rios meandrantes incluídos na Formação São Paulo, constituídos por conglomerados, arenitos conglomeráticos e arenitos estratificados, bem como abundantes camadas pelíticas. As formações Resende, Tremembé e São Paulo foram reunidas por Riccomini (1989) no Grupo

Taubaté.

A sedimentação neogênica na bacia de Taubaté é representada pelos depósitos de rios meandrantes da Formação Pindamonhangaba, desenvolvido mais amplamente nas porções central e sudoeste da bacia, recobrindo descordantemente os depósitos do Grupo Taubaté. A composição litológica desta unidade é semelhante à da Formação São Paulo.

Ampla sedimentação fluvial quaternária está representada na planície do rio Paraíba do Sul e de seus principais afluentes, incluindo o rio Parateí.

29 2.7.2 Geologia Local

O médio vale do rio Parateí está situado na extremidade ocidental da bacia de Taubaté

(sub-bacia de Parateí, segundo Marques 1990), e desenvolve-se na base de uma escarpa de falha que separa dois compartimentos geomorfológicos bastante distintos: o platô de Santa

Isabel, a NE, sustentado por rochas metamórficas proterozoicas, e os relevos colinosos suaves sustentados por rochas sedimentares cenozoicas, nos dominós da bacia de Taubaté.

Segundo Coltrinari et al. (1982), afloram extensivamente nessa região depósitos relacionados à “Formação Caçapava” (Figura 9), representados por “sedimentos imaturos de todas as classes granulométricas”. Hasui et al. (1978) relacionaram estes depósitos a um ambiente de acumulação fluvial, não excluindo condições lacustrinas de sedimentação. Esses

últimos autores ainda identificaram depósitos de “conglomerados e brechas sedimentares” juntos à borda de falha da bacia.

Posteriormente, Riccomini (1989) incluiu os depósitos aflorantes na extremidade ocidental da bacia de Taubaté na Formação Resende, tendo proposto a abolição da denominação Formação Caçapava. Segundo Riccomini (comunicação escrita), “a Formação

Caçapava originalmente incluía todos os depósitos da bacia de Taubaté que não fossem os folhelhos e argilitos lacustres da Formação Tremembé. Assim, englobava os depósitos de leques aluviais, os fluviais entrelaçados e os meandrantes”.

Portanto, os depósitos “terciários” aflorantes na bacia hidrográfica do rio Parateí pertencem às fácies axial (sistema fluvial entrelaçado) e axial (leques aluviais) da Formação

Resende, conforme observado na Figura 8.

Figura 9: Esboço geológico da bacia do médio rio Parateí (Coltrinari et al. 1982)

Coltrinari et al. (1982) descrevem com detalhe os “depósitos de cascalho e várzeas” quaternários da bacia do rio Parateí. O depósito mais antigo, de provável idade pleistocênica, apresenta ocorrência descontínua e ocorre em cotas até 30 m acima da várzea atual, formado por seixos e calhaus de quartzo subarredondados associados à couraças ferruginosas. Um segundo nível de cascalho ocorre a cerca de 8-10 m acima da várzea atual, formado por camadas cascalhosas (seixos e calhaus de quartzo arredondados) intercaladas a areia grossa seixosas. O nível mais recente, situado até 2 m acima da várzea atual, é caracterizado por uma associação de camadas de cascalhos quartzosos arredondados e areias grossas seixosas, com espessuras de até 1,5 m.

Segundo os mesmos autores, a várzea atual está preenchida por 8 a 10 m de sedimentos, mostrando uma sucessão de camadas de cascalhos, areias e argilas contendo restos vegetais. A base desta sucessão é formada geralmente por uma camada de 1 m de seixos e calhaus de quartzo e de quartzito, com matriz arenosa grossa. Acima desta camada

31 basal, ocorrem predominantemente camadas arenosas com intercalações delgadas de argilas e siltes com restos vegetais. Coltrinari et al. (1978) distinguiram duas fases de maior deposição de matéria orgânica: a primeira, situada em torno de 5-6 m de profundidade, é constituída por areia grossas sem estrutura aparente, contendo em sua base grande quantidade de troncos de

árvores com até 60 cm de diâmetro. A segunda, situada a 2 m de profundidade, está representada por areias estratificadas contendo intraclastos argilosos e troncos semelhantes aos anteriores. Em ambos os intervalos, foram registrados acima da camada com os troncos intervalos mais arenosos com intercalações de camadas pelíticas contendo restos de folhas. Os autores afirmam que a camada inferior com troncos é encontrada com grande frequência ao longo do vale do rio Parateí, sendo que os troncos e os restos de galhos encontram-se muito bem preservados e pertencem, segundo Titarelli (1975), a espécies de Aspidosperma,

Nectandra, Ficus, Tabebuia e Cedrela. Datações ao radiocarbono realizadas em restos orgânicos de ambos os intervalos, indicaram idade de 7.700 anos AP para o inferior e 2.200 a

1.700 anos Ap para o superior (Coltrinari et al. 1982).

32 3 MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Material

O material analisado consiste em seis amostras de lenhos aparentemente silicificados, com coloração externa cinza clara a preta. Os fósseis estão depositados na Coleção de

Paleobotânica do Museu Nacional, UFRJ (Figura 7).

a. b.

Figura 10: Lenhos fósseis silicificados depositados na Coleção de Paleobotânica do Museu Nacional, UFRJ. (a) lenho inteiro; (b) lenho seccionado mostrando a coloração escura.

Embora este material nunca tenha sido tombado, há a informação que foi coletado no

Vale do Rio Parateí, estado de São Paulo. É possível que estes lenhos tenham sido coletados em cavas de mineração de areia dos depósitos aluviais holocênicos (Ricomini, comunicação pessoal).

O material foi identificado por letras A a F e tomou-se as medidas totais dos fósseis, de comprimento e diâmetro, com fita métrica (Tabela 3).

Lenhos fósseis A B C D E F Altura (cm) 21 31 62 23 22 36 Diâmetro (cm) 20 20 25 13 10 8,5

33 3.2 Métodos

As amostras foram seccionadas em serra diamantada. Assim, observou-se que as mesmas apresentam, internamente, uma intensa coloração preta (Figura 7b).

O preparo dos lenhos seguiu o método utilizado em petrologia de carvão, que foi adaptado para lenhos fósseis por Witovisk (2012), e consiste na inclusão do material em blocos de resina para posterior observação em microscopia de luz refletida sob luz ultravioleta.

As fotomicrografias foram obtidas utilizando o microscópio Zeiss Axioskop e a câmera

Zeis AxioCam. O programa de captura de imagens e tomada de medidas utilizado foi o

AxioVision 4.8.

Todos os procedimentos da inclusão à observação foram realizados no Laboratório de

Palinofáceis e Fácies Orgânica do Instituto de Geologia (LAFO–UFRJ).

As análises seguiram duas linhas: a taxonômica e a tafonômica.

Para a análise taxonômica, foram feitas as descrições contemplando dados qualitativos e quantitavivos, segundo as normas da Associação Internacional de Anatomistas da Madeira

(IAWA Commitee 1989). Os dados quantitativos foram tratados no programa Microsoft

Office Excel (2010). As comparações foram realizadas com os fósseis descritos na literatura e os lenhos inseridos na base de dados do sítio InsideWood (2004).

Para a análise tafonômica, primeiro fez-se o teste com ácido clorídrico (HCl), observaram-se as características macroscópicas e microscópicas sugeridas na chave para lenhos que parecem carvões (Witovisk 2012). Não foi possível fazer lâminas petrográficas para análise apurada dos minerais.

O levantamento da distribuição atual de espécies lenhosas para o estado de São Paulo foi realizada através da pesquisa na lista de espécies cadastradas no banco de dados do Jardim

Botânico do Rio de Janeiro e Flora Brasiliensis (2013).

34 4 RESULTADOS 4.1 Taxonomia

As seis amostras analisadas apresentam características anatômicas semelhantes

(Anexo 1, 2). A seguir, apresenta-se a descrição dos fósseis e identificação.

Reino: PLANTAE Divisão: MAGNOLIOPHYTA Ordem: FABALES Família: Fabaceae (Leguminosae) Sub-família: Papilionoideae Myrocarpoxylon Suguio & Mussa (1978) Myrocarpoxylon parateii, n.sp.

Descrição macroscópica: as amostras são compostas apenas por xilema secundário, com comprimento variando entre 21 – 62 cm e diâmetro de 8,5 – 25 cm. Os vasos não são distinguíveis a olho nu. Sob lupa conta fios (aumento 10x), no plano transversal, observa-se que a porosidade é difusa, não é possível distinguir claramente o parênquima, tampouco uma preferência no arranjo dos vasos. Há muito poucos a poucos vasos/mm², a média aproximada permanece entre 5 e 6 vasos, variando entre 3 a 11 vasos. No plano tangencial, observa-se que os raios são baixos, estreitos e estratificados.

Descrição microscópica: Os lenhos podem apresentar tanto anel de crescimento indistinto, como distinto, este último demarcado por achatamento de fibras. A porosidade é difusa, a tendência do arranjo é diagonal, com ocorrência de arranjo radial, os vasos são, em sua maioria, solitários (67,3-72,8%), mas há boa parte de múltiplos (27,1-32,7%). A maioria dos vasos múltiplos estão em arranjos radiais de 2-3 vasos, são raros os grupos de 5 ou 7 vasos.

Os vasos solitários apresentam contorno arredondado, com diâmetro tangencial em média variando entre 144,9 – 185,9 m (mín. 101,8; máx. 240,9). Há a ocorrência de raros vasos muito menores, dispersos. Os vasos apresentam tendência à estratificação, conteúdo escuro,

35 placas de perfuração simples, pontoações intervasculares areoladas, com preservação de algumas pontoações guarnecidas, alternas com diâmetro em média variando entre 9,4 – 13,1

m (mín. 6,8; máx. 14,7). O parênquima axial pode ser paratraqueal escasso, algumas vezes com confluência; poucos vasos com parênquima vasicêntrico, também com algumas confluências; ainda, ocorre raramente o parênquima aliforme confluente. Podem ocorrer estratificação e cristais prismáticos no parênquima axial. As fibras, no plano transversal, são poligonais, as paredes não são muito espessas. Ainda, não são septadas, as pontoações são simples e diminutas e não há estratificação. Os raios são todos estratificados, com 2 a 13 células de altura e médias entre 301,8 – 353,6 m (mín. 189,8 m; máx. 486,1 m), uni- a trisseriados, mas a maioria é bisseriada, a frequência em média é de 6 a 7 raios por milímetro linear (mín. 4; máx. 9). Ainda, são homogêneos, compostos apenas por células procumbentes e há ocorrência de conteúdo escuro em alguns raios. As pontoações radio-vasculares apresentam aréolas distintas e são similares às intervasculares em forma, podendo ser menores em alguns casos (variando de 2 a 11 µm) (figuras 11 e 12).

Figura 11: Plano transversal: a) panorâmica, setas branca: parênquima axial (amostra A); b) detalhe indicando anel de crescimento distinto (amostra C); c) vaso múltiplo em cadeia radial (amostra B). Amostra C: d) plano radial: setas indicam placas de perfuração simples; e) plano tangencial: detalhe das pontoações intervasculares alternas: f) plano transversal: parênquima confluente e conteúdo carbonificado no interior dos vasos. Plano tangencial (amostra D): g) estratificação do parênquima axial; h) estratificação dos raios, i) regularidade do tamanho dos raios (amostra B).

Figura 12: Plano radial: a) panorâmica, evidenciando a composição dos raios (amostra B); pontoações radio-vasculares: b) amostra C, c) amostra B, d) amostra D, e) amostra F.

Descrição da família: A madeira da família Leguminosae (= Faboideae) apresenta estrutura estratificada, parênquima aliforme, pontoações guarnecidas e raios homogêneos. Apenas esta família reúne o conjunto das características distintivas e dividida nas subfamílias

Caesalpinioideae DC., Mimosoideae DC. e Papilionoideae Jussieu (= Faboideae Russ.). Os exemplares analisados distinguem-se das Mimosoideae, pois estas se caracterizam pela ausência de estratiﬁcação em todos os elementos (Barreta-Kuipers 1981). A subfamília

Papilionoideae caracteriza-se pela estratiﬁcação regular de todos os elementos em cerca de

75% das espécies, enquanto que em Caesalpinioideae ocorrem em apenas cerca de 20%

(Wheeler & Baas 1992).

Descrição do gênero (Myrocarpoxylon sanpaulense): lenho de vasos pequenos a médios, alguns diminutos, dispersos. Vasos preenchidos por conteúdo sólido escuro, semelhante à secreção da planta em tempos de vida. Placas de perfuração simples. Pontoações intervasculares pequenas, alternas e guarnecidas, aberturas coalescentes em alguns campos.

Considerando-se dois estratos de cada vez a estratificação de raios e fibras aproxima-se da

38 regularidade. Parênquima paratraqueal vasicêntrico, algumas vezes confluente entre vasos vizinhos. Fibras não septadas e com pontoações simples (Suguio & Mussa 1978).

Afinidade com lenhos atuais: A estratificação de todos os raios, além do arranjo do parênquima axial (difuso, vasicêntrico, marginal), são características diagnósticas para as madeiras atuais do gênero Dalbergia (Bernal et al. 2011). Estes lenhos são estritamente relacionados a alguns outros gêneros dalbergioides (Richter et al. 1996, Lavin et al. 2001).

Segundo Gasson (2011), os gêneros mais relacionados são: Platymiscium e Pterocarpus. No entanto, as espécies de Platymiscium que ocorrem no Brasil (P. dimorphandrum, P. pleiostachyum, P. pinnatum, P. trinitatis e P. ulei), apresentam parênquima aliforme bastante desenvolvido (Figura 13 a-d), tornando o lenho bastante distinto dos fósseis analisados. O mesmo ocorre com as espécies de Pterocarpus brasileiras, P. officinalis e P. rohrii, além de apresentarem raios exclusivamente unisseriados, o parênquima axial forma linhas constantes em todos os lenhos (Figura 13 e-g). Das espécies do gênero Dalbergia, a anatomia que mais se aproxima a dos fósseis, é a de D. frutescens, no entanto não é possível assumir este nome, pois nesta espécie lianescente há uma quantidade muito maior de vasos pequenos do que a encontrada nos fósseis (Figura 13 h). Suguio & Mussa (1978) indicam a afinidade do gênero

Myrocarpoxylon ao atual Myrocarpus, e que as duas espécies (M. fastigiatum, M. frondosus) são indistinguíveis entre si. Neste trabalho também é assumida esta afinidade. Os lenhos de

Myrocarpus spp. e D. frutescens são bastante similares (anexos 1 e 2), todavia, o primeiro apresenta poucos vasos pequenos dispersos no lenho, o que o torna o gênero atual relativo mais provável (Figura 13 i-k).

Figura 13: Planos transversais, a) Platymiscium pannatum (foto: M.E. Bakker): b) Platymiscium pleyostachium (foto: P. Gasson); c) Platymiscium ulei (foto: A.M.W.Mennega); d) Platymiscium trinitatis (foto: A.M.W. Mennega); e) Plerocarpus officinalis (foto: M.E.Bakker); f) Pterocarpus rohrii, g) plano tangencial (fotos: P. Detienne & R. Miller); h) Dalbergia frutescens (foto: E. Wheeler), Myrocarpus fastigiatus (fotos: P. Gasson): i) plano transversal, j) plano tangencial, k) plano radial (Fonte: Inside Wood 2004-onwards).

Discussão da espécie: Aqui propõe-se uma nova espécie, pois os fósseis de M. sanpaulense podem apresentar anéis demarcados por parênquima marginal, há estratificação nas fibras, os vasos não tendem à estratificação, não ocorrem cristais prismáticos. Ainda, quantitativamente, o diâmetro tangencial dos vasos é menor, a ocorrência dos vasos/mm² é maior; os raios são mais altos em número de células, porém menores em micrometros. Mesmo que os caracteres quantitativos estejam diretamente relacionados a condições ambientais, as diferenças qualitativas justificam a utilização de um novo nome específico para este material.

Diagnose

Myrocarpoxylon parateii n.sp.

O lenho pode ou não apresentar estreitos anéis de crescimento demarcados por achatamento de fibras. A porosidade é difusa, os vasos são pequenos a médios com placas de perfuração simples e pontoações intervasculares alternas, guarnecidas. Os vasos são solitários, múltiplos de 2 a 3, raramente ocorrem cachos ou cadeias radiais de 5-7 vasos. Não há arranjo preferencial dos vasos, há certa tendência diagonal e radial. Ainda, há estratificação, preenchimento por conteúdo escuro, ocorrem raros vasos diminutos dispersos na matriz fibrosa. O parênquima é, em sua maioria, escasso, com ocorrência de vasicêntrico e raro aliforme, ocorrem confluências curtas em todos os tipos. O parênquima axial é estratificado e podem ocorrer cristais prismáticos em suas células. As fibras apresentam paredes finas a espessas, não são septadas e as pontoações são diminutas. Os raios são baixos, com 1-3 células de largura, formados apenas por células procumbentes, estratificados e pode ocorrer conteúdo escuro em suas células. As pontoações radio-vasculares são semelhantes às intervasculares.

41 4.2. Tafonomia

O material apresenta coloração externa cinza clara que contrasta com a intensa coloração preta do interior, observada a partir do seccionamento do material.

Macroscopicamente, a semelhança com carvão (formado por carbonização) permineralizado é grande. O material, ao ser manuseado, solta poeira preta. Assim, submeteram-se as amostras à chave dicotômica proposta por Witovisk (2012) e as características das amostras são: densidade alta, no plano de quebra longitudinal a coloração é preta, o fóssil ao ser friccionado sobre papel deixa risco aparente marrom com traços pretos; estas características concordam com madeiras fósseis permineralizadas e petrificadas.

Sob estereomicroscópio observou-se que a coloração cinza deve-se a aparente petrificação da camada mais externa do xilema, extremamente fina (inferior a 5mm de largura). Não foi observada a reação do ácido clorídrico com as amostras, o que confirma sua silicificação.

Microscopicamente observa-se, na camada externa, a substituição das paredes sem a permineralização do lumen (Figura 14 a-c). Na região escura, há permineralização de alguns vasos e células de parênquima, mas também ocorrem a vasos com lumens vazios e aparente parede orgânica (Figura 14 d). Em todas as amostras há espaços vazios na matriz fibrosa, com sinais de degradação das fibras (Figura 14 e). As células apresentam substituição da parede por sílica, associada à presença de matéria orgânica carbonificada (Figura 14 f-i).

42 Figura 1 14: Aspecto geral da anatomia dos fosseis. Amostra E: substituição da parede sem a permineralização do lúmen a) Plano transversal; b) plano longitudinal tangencial, c) plano longitudinal radial. Amostra F: d) plano transversal: permineralização de alguns vasos e células de parênquima, seta indica vaso com lumen vazio e aparente parede orgânica, e) plano tangencial: setas indicam espaços vazios na matriz fibrosa, f-i) plano transversal: setas indicam células com substituição da parede por sílica, associada à presença de matéria orgânica carbonificada.

5 DISCUSSÃO

5.1 Taxonomia

O estudo de lenhos quaternários silicificados é incipiente no país, talvez pela falta de profissionais dedicados à identificação de lenhos fósseis (Merlotti 2011).

É natural esperar que materiais do Quaternário sejam identificados como gêneros e espécies atuais, no entanto, os poucos estudos existentes demonstram que nem sempre é assim

(Suguio & Mussa 1978). Em Paleobotânica, quando um material não pode ser totalmente relacionado a uma espécie fóssil existente, cria-se uma nova (Iannuzzi & Vieira 2006). Isto justifica a nova espécie descrita neste trabalho. Suguio & Mussa (1978) afirmam que o gênero

Myrocarpoxylon, assim como o gênero Myrocarpus, deveria ocorrer em florestas do tipo tropical úmida, que corroboram os estudos de Manieri (1973) que indicam que estas florestas cobriam amplas áreas do estado de São Paulo, que ficaram restritas a pequenas áreas devido ao avanço das devastações.

Atualmente, são descritos 36 gêneros lenhosos para a família Fabaceae – Papilinioidea para a flora do estado de São Paulo (Tabela 4) (JBRJ 2013). Considerando a grande dificuldade na identificação das madeiras desta família, antes da publicação deste resultado, deverá ser feita uma pesquisa sobre as descrições da madeira dos gêneros atuais arbóreos e arbustivos, felizmente, as lâminas destas madeiras estão depositadas e acessíveis na Xiloteca Calvino

Manieri (Instituto de Pesquisas Tecnológicas, São Paulo).

Além disso, as outras 30 amostras coletadas para o vale do Rio Parateí também devem ser estudadas, com o objetivo de se obter um melhor panorama da paleoflora da região.

Apesar do material não ter sido datado confirmando o período Quaternário, o gênero compartilha as características do gênero criado por Suguio & Mussa (1978) que foi datado como pleistoceno superior.

Gêneros atuais Abrus Dioclea Leptolobium Ormosia Riedeliella Andira Dipteryx Lonchocarpus Platymiscium Sesbania Bowdichia Erythrina Luetzeburgia Platycyamus Sophora Centrolobium Exostyles Machaerium Platypodium Swartzia Cyclolobium Holocalyx Mucuna Poecilanthe Sweetia Dahlstedtia Hymenolobium Myrocarpus Pterocarpus Tipuana Dalbergia Indigofera Myroxylon Pterodon Vaitarea Zollernia

5.2 Tafonomia

O material não está acompanhado pelas informações estratigráficas, sabe-se apenas que é proveniente da planície fluvial do rio Parateí, o que é corroborado pela preservação por sílica.

Ainda, este tipo de fossilização é típico de ambientes fluviais em climas tropicais ou subtropicais, com invernos úmidos e verões secos (Carson 1991). Este tipo de ambiente também é corroborado pela própria identificação do material.

A presença da camada petrificada externa, da região interna petrificada/permineralizada e carbonificada, de espaços vazios entre as fibras degradadas e coalescência de células alteradas, compõe um mosaico de preservação característico de eventos não contemporâneos de preservação, com entrada e saída de água em várias etapas

(Bolzon 2005).

As amostras apresentam dimensões consideráveis, refletindo certa proximidade da

área de vida. Pela ausência de indícios de deterioração da madeira em vida e poucas áreas degradadas após a morte do material, pode-se imaginar que as plantas possam ter sido vítimas de enchentes violentas.

Infelizmente, não é possível fazer mais inferências sobre a tafonomia, pela total ausência de conhecimento a respeito das rochas circundantes.

45 6 CONCLUSÕES

De acordo com as análises tafonômicas e taxonômicas do material estudado, pode-se concluir que:

1. As 6 sub- amostras analisadas indicam a nova espécie Myrocarpoxylon parateii;

2. Devido à fragmentação dos lenhos, conclui-se que o material é alóctone, porém a área

de vida era relativamente próxima;

3. Tanto os dados tafonômicos quanto anatômicos corroboram o paleoambiente tropical

úmido já descrito para o estado de São Paulo;

4. É necessário pesquisar se há relação entre estas amostras e as estudadas por Almeida

et al. (1984), a fim de resgatar possíveis informações estratigráficas;

5. É necessária a continuação dos estudos das outras 30 amostras, depositadas na

Coleção de Paleobotânica do Museu Nacional, para melhorar a descrição da paleoflora

da região.

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