Available online at AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi Website: http://journal.uinjkt.ac.id/index.php/kauniyah AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021, 29-41

STRUKTUR ANATOMI DAUN DI KABUPATEN BANGGAI KEPULAUAN ANATOMICAL STRUCTURE OF PHYLLANTHACEAE LEAF FROM BANGGAI KEPULAUAN Tri Yuni Indah Wulansari*, Asih Perwita Dewi Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia, Jl. Raya Jakarta-Bogor km 46, Cibinong – Bogor 16911 *Corresponding author: [email protected]

Naskah Diterima: 27 Januari 2020; Direvisi: 9 Juli 2020; Disetujui: 10 November 2020

Abstrak Pengenalan ciri makhluk hidup dalam praktik identifikasi sebagian besar menggunakan ciri morfologi. Ciri anatomi memperkuat ciri morfologi atau menyelesaikan permasalahan kerancuan identifikasi secara morfologi. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui karakter anatomi daun pada 11 spesies famili Phyllanthaceae yang ditemukan di wilayah eksplorasi Kabupaten Banggai Kepulauan. Metode yang digunakan adalah pembuatan preparat paradermal dan transversal helai dan tangkai daun. Karakter yang diamati pada setiap preparat adalah karakter paradermal yaitu epidermis dan derivatnya, karakter transversal meliputi bentuk dan jumlah lapisan epidermis, mesofil, keberadaan kristal dan karakter khusus spesies serta bentuk berkas pengangkut pada tulang daun dan tangkai daun. Berdasarkan preparat paradermal daun diperoleh tipe daun hipostomatik dengan tipe stomata umumnya parasitik dan anomositik, dan ditemukan variasi tipe stomata anisositik pada Baccaurea nanihua dan excavatum. Pada preparat transversal diperoleh tipe daun dorsiventral, bentuk epidermis dan jaringan tiang yang beragam. Pada organ tangkai daun, ditemukan empat tipe berkas pengangkut, yaitu bentuk lonjong dengan dua tambahan berkas pengangkut, bentuk dasar menyerupai ginjal, bentuk semi-lunar, dan bentuk lonjong dengan satu berkas pengangkut. Kata kunci: Helai daun; Karakter anatomi; Phyllanthaceae; Tangkai daun

Abstract Morphological characters are commonly used as a tool for identification. Anatomical characters can also be used as additional characters to provide strong descriptions of morphological characters and to resolve unclear identification of morphological characters. This study aims to identify leaf anatomical characters of 11 species of Phyllanthaceae family collected from the Banggai Kepulauan Regency. The characters are observed in each slide were paradermal characters, namely epidermis and its derivatives; transverse characters including the shape and number of epidermal layers, mesophyll, presence of crystals and species-specific characters as well as the shape of the vascular bundle on the midrib and petiole. The observation on paradermal section of lamina showed that all species have hypostomatic leaf, parasitic and anomocytic stomata types with variation of the anisocytic types were found in Baccaurea nanihua and Antidesma excavatum.Observation of the transverse section showed dorsiventral leaf types, size variation of upper epidermal cells as well as variations of palisade cells. The observation on transverse section of the petiole showed four types of vascular bundles in the petiole: oval shape along with two small separated vascular, the kidney – like shape, the semi-lunar shape and oval single vascular bundle. Keywords: Anatomycal characters; Lamina; Petiole; Phyllanthaceae Permalink/DOI: http://dx.doi.org/10.14395/kauniyah.v14i1.14395

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 This is an open article under CC-BY-SA license (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/) AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

PENDAHULUAN taksa. Penelitian Aziagba, Okwuchukwu, Ke, Kabupaten Banggai Kepulauan dan Uwabukeonye (2017) merupakan salah merupakan salah satu wilayah administratif satu contoh penggunaan karakter anatomi yang menjadi bagian dari Provinsi Sulawesi untuk memperkuat perbedaan varietas pada Tengah. Secara geografis, Provinsi Sulawesi Vigna unguiculata, yaitu dengan diketahuinya Tengah memiliki beberapa gugus kepulauan di perbedaan susunan berkas pengangkut pada luar daratan utama. Hal ini menjadi suatu batang dan tangkai daun dari tiga varietas yang khasanah penelitian terutama dalam kaitannya diamati. Selain itu, Cahyanto, Sopian, Efendi, dengan teori MacArthur dan Wilson tentang dan Kinasih (2017) juga membedakan kultivar biogeografi pulau (Wu & Vankat, 1995) yang mangga Subang salah satunya dengan bentuk secara jangka panjang dapat menimbulkan jaringan pengangkut dan bentuk kristal oksalat endemisitas flora dan fauna. pada penampang melintang tangkai daun. Penelitian yang dilaksanakan pada dua pulau, Karakter anatomi yang difokuskan pada yaitu Pulau Peleng dan Pulau Bakalan penelitian ini adalah anatomi daun. Karakter memiliki fokus eksplorasi di wilayah terestrial anatomi daun seperti tipe stomata dan dan wilayah bakau. Wilayah terestrial Pulau epidermis telah banyak disertakan sebagai Peleng dan Bangkalan memiliki kontur objek pengamatan morfologi, anatomi, dan perbukitan, dengan tipe vegetasi yang fisiologi (Van Cotthem, 1970). Penelitian ini menyusunnya adalah vegetasi hutan sekunder. bertujuan untuk mengetahui karakter anatomi Investigasi persebaran vegetasi pada wilayah daun pada 11 spesies famili Phyllanthaceae terestrial dilakukan berdasarkan yang ditemukan di wilayah eksplorasi keanekaragaman vegetasi flora yang ditemui Kabupaten Banggai Kepulauan. secara umum. Informasi komposisi vegetasi di suatu wilayah berguna untuk menjadi data MATERIAL DAN METODE acuan apabila di masa yang akan datang terjadi Sampel helaian dan tangkai daun perubahan komposisi hutan akibat adanya didapatkan dari kegiatan eksplorasi di gangguan yang bersifat alami maupun akibat Kabupaten Banggai Kepulauan, Sulawesi campur tangan manusia (Whitmore, 1991). Tengah. Terdapat 11 spesies anggota famili Famili yang menjadi fokus dalam Phyllanthaceae, yaitu Antidesma sp., penelitian ini, yaitu famili Phyllanthaceae Antidesma celebicum Miq., Antidesma yang merupakan salah satu famili dengan excavatum Miq., Baccaurea nanihua Merr., keanekaragaman spesies yang melimpah cernua (Poir.) Mull. Arg., Breynia ditemukan di wilayah eksplorasi. Pengenalan macrantha (Hassk.) Chakrab. & N. P. Balakr., keanekaragaman spesies selain dilakukan Breynia vestita Warb., Glochidion sp., dengan pengamatan morfologi, dapat pula Glochidion philippicum (Cav.) C. B. Rob, dilakukan dengan pengamatan mikroskopis Glochidion zeylanicum (Gaertn.) A. Juss. dan melalui karakter anatomi. Ekspresi morfologi Phyllanthus mollis (Blume) Mull. Arg. yang tampak merupakan bentuk dari interaksi Sampel daun dan tangkai daun dibuat sel yang beradaptasi terhadap faktor preparat secara transversal menggunakan lingkungan yang diserap oleh tumbuhan seperti metode Sass (1951). Daun dan tangkai daun asupan hara, air, dan kondisi abiotik seperti dipotong kurang lebih 1 cm kemudian cekaman kekeringan maupun kelembapan. dimasukkan dalam larutan fiksatif formalin : Interaksi sel tersebut kemudian secara asam asetat glasial : alkohol (FAA) selama 24 permanen memberikan identitas spesifik yang jam. Tahapan selanjutnya adalah dehidrasi dapat teramati untuk mendukung karakter dengan alkohol bertingkat dan dilanjutkan morfologi dan memisahkan tumbuhan dalam dengan dealkoholisasi menggunakan campuran tingkatan taksa spesies, genus, maupun famili. alkohol : xilol bertingkat sampai dengan xilol Identifikasi secara morfologi paling murni. Sampel daun dan tulang daun kemudian umum digunakan, namun pada banyak kasus diinfiltrasi dan dilakukan penyelubungan pengamatan anatomi dapat digunakan untuk menggunakan parafin. Pengirisan jaringan membantu pengelompokan atau memperkuat menggunakan mikrotom dengan tebal ±15 µm. ciri khusus suatu individu pada suatu tingkatan Pewarnaan preparat menggunakan dua jenis

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 | 30 AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021 pewarna, yaitu safranin dan fast green. parasitik (Gambar 1a) dan anomositik (Gambar Preparat paradermal daun dibuat dengan 1c), tetapi ditemukan pula stomata anisositik metode Cutler (1978) menggunakan asam kuat pada Baccaurea nanihua dan sedikit pada HNO3 (1:3) untuk memisahkan bagian Antidesma excavatum (Gambar 1b). Pada epidermis daun dari mesofil. Bagian epidermis sayatan paradermal juga terlihat perbedaan yang telah terpisah kemudian diberi pewarna dinding antiklinal serta bentuk epidermis dari safranin untuk mempermudah pengamatan. tiap spesies baik epidermis atas maupun Preparat paradermal digunakan untuk epidermis bawah. Dinding antiklinal epidermis pengamatan tipe stomata dan derivat epidermis pada pengamatan ini dikelompokkan menjadi lain serta pengamatan bentuk epidermis dan lurus, melengkung, bergelombang, melekuk, tipe dinding antiklinalnya. dan melekuk dalam. Dinding antiklinal Pengamatan preparat menggunakan epidermis bawah sebagian besar memiliki tipe mikroskop Nikon Eclipse 80i yang terhubung bergelombang (Gambar 1a) sampai melekuk dengan kamera XCAM 1080 PHB 2,4 x 2,4 (Gambar 1c) kecuali pada Breynia vestita yang pixel untuk dokumentasi dengan aplikasi Beta memiliki dinding antiklinal lurus. Dinding View. Penghitungan indeks stomata mengikuti antiklinal epidermis atas memiliki tipe lurus Wilmer (1983) dengan rumus indeks stomata: sampai melekuk. Bentuk sel epidermis pada [jumlah stomata/(jumlah stomata + jumlah penelitian ini hanya terdiri dari 2 tipe, yaitu epidermis)] x 100. Data yang didapat poligonal (dengan 4–8 sisi) dan tidak beraturan kemudian dibandingkan dan dideskripsikan bagi sel yang memiliki lekukan pada dinding untuk mengetahui karakter anatomi dari antiklinal. Trikoma sebagian besar ditemukan masing-masing spesies. pada daerah epidermis bawah dengan bentuk umumnya tunggal uniseluler (Gambar 1d) HASIL kecuali pada B. nanihua yang dicirikan dengan Dari hasil sayatan paradermal helai daun trikoma bentuk bintang (Gambar 1e). Karakter 11 spesies famili Phyllanthaceae diketahui anatomi paradermal yang diamati secara hanya memiliki stomata di bagian bawah daun keseluruhan dapat dilihat pada Tabel 1. (hipostomatik). Tipe stomata pada umumnya

s s s e e e da

da

a b c

t t

e d Gambar 1. Tipe stomata dan trikoma pada 11 spesies famili Phyllanthaceae. Stomata parasitik (a), stomata anisositik (b), stomata anomositik (c), trikoma tunggal uniseluler (d), dan trikoma bentuk rambut bintang (e). Keterangan gambar, yaitu e= epidermis, da= dinding antiklinal, s= stomata, t= trikoma. Scale bar= 10 µm

31 | AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

Selain tipe stomata, juga diamati karakter ukuran stomata terpanjang dari spesies lainnya. lain seperti panjang stomata, lebar stomata, dan Sementara itu spesies dari genus Antidesma indeks stomata (Gambar 2). Spesies-spesies memiliki ukuran lebar stomata lebih besar dari genus Glochidion dan Breynia memiliki dibanding spesies lainnya.

Gambar 2. Ukuran panjang stomata dan lebar stomata (µm) serta indeks stomata (%) tiap spesies. Keterangan urutan spesies: A sp. (Antidesma sp.), A.c (Antidesma celebicum), A.e (Antidesma excavatum), B.n (Baccaurea nanihua), Br.c (Breynia cernua), Br. m (Breynia macrantha), Br.v (Breynia vestita), G sp. (Glochidion sp.), G.p (Glochidion philippicum), G.z (Glochidion zeylanicum) dan P.m (Phyllathus mollis)

Pengamatan selanjutnya dari sampel kalsium oksalat tersebar mulai dari epidermis, dilakukan secara transversal atau bagian mesofil sampai dengan parenkim berkas melintang dari daun maupun tangkai daun. pengangkut. Karakter anatomi daun secara transversal Bagian lain yang diamati adalah struktur seluruh spesies dapat dilihat pada Tabel 2. anatomi berkas pengangkut pada tangkai daun. Berdasarkan susunannya, seluruh spesies Pada pengamatan ini, karakter yang difokuskan memiliki tipe yang sama, yaitu daun adalah bentuk berkas pengangkut. Susunan dorsiventral dengan parenkim jaringan tiang berkas pengangkut memiliki formasi yang terletak pada bagian atas dan parenkim sama, yaitu floem di bagian luar dan xilem di jaringan bunga karang pada bagian bawah. dalam. Hasil pengamatan terhadap sampel Epidermis atas dan bawah masing-masing didapatkan empat tipe utama berkas terdiri dari satu lapis sel dengan sel yang pengangkut tangkai daun yaitu bentuk lonjong seragam kecuali pada genus Antidesma, yaitu dengan tambahan dua berkas pengangkut epidermis atasnya tersusun dari sel-sel yang (Gambar 4a), bentuk lonjong dengan satu memiliki ukuran beragam (Gambar 3a), berkas pengangkut (Gambar 4b), bentuk semi sedangkan pada epidermis bawah yang lunar (Gambar 4c), dan bentuk menyerupai memiliki penampakan berbeda adalah B. ginjal dengan variasinya (Gambar 4d). Hasil cernua karena berpapila. Jaringan tiang pengamatan menunjukkan bahwa spesies- umumnya terdiri dari 1 lapis kecuali pada spesies dari genus Antidesma pada penelitian Antidesma yang terdiri dari 2–4 lapis jaringan ini memiliki bentuk berkas pengangkut tangkai tiang. Perbedaan lain adalah bentuk jaringan daun yang sama, yaitu tiga berkas pengangkut tiang yang beraneka macam, yaitu pendek dan (Gambar 4a). Spesies-spesies dari genus persegi (Gambar 3a), memanjang (Gambar 3b), Breynia memiliki bentuk berkas dengan serta meruncing (Gambar 3c). Jaringan bunga rentang semi lunar sampai menyerupai ginjal karang dikelompokkan berdasarkan (Gambar 4c-d1) sedangkan pada Glochidion kerapatannya dan ruang antar selnya. Seluruh meskipun cukup bervariasi pada dasarnya sampel yang diamati memiliki kristal kalsium berbentuk menyerupai ginjal (Gambar 4d2-d4). oksalat bentuk druse, keberadaan kristal

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 | 32 AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

ea ea jt jt kd

jbk jbk a b

ea jt

c jbk

Gambar 3. Perbedaan bentuk dan ukuran epidermis atas dan jaringan tiang daun Phyllanthaceae. Epidermis atas dengan ukuran tidak seragam dan jaringan tiang silinder pendek dan persegi (Antidesma sp.) (a), epidermis atas seragam dan jaringan tiang memanjang (Breynia vestita) (b), serta epidermis seragam dan jaringan tiang meruncing (Baccaurea nanihua) (c). Keterangan: ea= epidermis atas, jbk= jaringan bunga karang, jt= jaringan tiang, kd= kristal druse

a b c

d1 d2 d3 d4 1 1 1 1

Gambar 4. Bentuk berkas pengangkut tangkai daun pada Phyllanthaceae, yaitu bentuk lonjong dengan tiga berkas pengangkut pada genus Antidesma (a), bentuk lonjong dengan satu berkas pengangkut pada Baccaurea nanihua (b), bentuk semi-lunar pada Phyllanthus mollis, Breynia cernua dan Breynia vestita (c), bentuk menyerupai ginjal pada Breynia macrantha (d), bentuk menyerupai ginjal dengan tambahan berkas pengangkut pada genus Glochidion beserta variasinya pada Glochidion sp. (d2), Glochidion zeylanicum (d3) dan Glochidion philippicum (d4). Keterangan warna: hitam= xilem, putih= floem, kelabu= empulur, dan bercorak= berkas pengangkut tambahan

33 | AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

Tabel 1. Karakter Anatomi Bagian Paradermal Daun Dari 11 Spesies Phyllanthaceae di Kabupaten Banggai Kepulauan Nama spesies Epidermis bawah Epidermis atas Bentuk Keberadaan trikoma trikoma Stomata Dinding Bentuk sel Dinding Bentuk sel antiklinal antiklinal Antidesma sp. Parasitik Melekuk Tidak Bergelombang- Tidak - - beraturan melekuk beraturan Antidesma Parasitik Bergelombang Tidak Bergelombang- Tidak - - celebicum beraturan melekuk beraturan Antidesma Parasitik (dominan), Bergelombang- Tidak Bergelombang- Tidak - - excavatum anomositik dan melekuk beraturan melekuk beraturan anisositik Baccaurea Anisositik Melengkung - Tidak Lurus- Poligonal- Bercabang Epidermis nanihua bergelombang beraturan bergelombang tidak non glanduler bawah beraturan (stellate) Breynia cernua Parasitik, Bergelombang Tidak Lurus Poligonal Tunggal Epidermis anomositik beraturan uniseluer bawah Breynia macrantha Parasitik, Melekuk Tidak Lurus Poligonal - - anomositik beraturan Breynia vestita Parasitik, Lurus - Poligonal - Lurus Poligonal Tunggal Epidermis anomositik bergelombang Tidak multiseluler bawah beraturan non glanduler Glochidion sp. Parasitik Melekuk- Tidak Bergelombang- Tidak - - melekuk dalam beraturan melekuk beraturan Glochidion Parasitik, Melengkung- Tidak Lurus Poligonal Tunggal Epidermis philippicum anomositik bergelombang beraturan uniseluler bawah Glochidion Parasitik Bergelombang Tidak Lurus- Poligonal- - - zeylanicum beraturan bergelombang tidak beraturan Phyllanthus mollis Parasitik, Melekuk Tidak Lurus- Poligonal- Tunggal Epidermis anomositik beraturan bergelombang tidak multiseluler atas dan beraturan non glanduler bawah

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 | 34 AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

Tabel 2. Karakter Anatomi Bagian Transversal Daun Dari 11 spesies Phyllanthaceae di Kabupaten Banggai Kepulauan Jumlah lapisan dan bentuk Kerapatan Keberadaan kalsium Bentuk jaringan oksalat Kenampakan Nama spesies Epidermis kalsium Epidermis atas Jaringan tiang bunga khusus bawah oksalat karang Antidesma sp. 1 lapis, sel 1 lapis, sel 2 lapis, silinder Cukup rapat Druse Jaringan bunga karang, - tidak seragam seragam pendek dan jaringan tiang, dan persegi parenkim berkas pengangkut Antidesma 1 lapis, sel 1 lapis, sel 2–3 lapis, Tidak rapat Druse Parenkim berkas - celebicum tidak seragam seragam memanjang dan pengangkut persegi Antidesma 1 lapis, sel 1 lapis, sel 3–4 lapis, Cukup rapat Druse Jaringan tiang - excavatum tidak seragam seragam silinder pendek dan persegi Baccaurea 1 lapis, sel 1 lapis, sel 1–2 lapis, Tidak rapat Druse Epidermis atas, - nanihua seragam seragam meruncing jaringan bunga karang, jaringan tiang, dan parenkim berkas pengangkut Breynia cernua 1 lapis, sel 1 lapis, sel 1 lapis, Tidak rapat Druse Parenkim berkas Hipodermis seragam epid bawah memanjang pengangkut pada daerah berpapila dekat berkas pengangkut tulang daun Breynia 1 lapis, sel 1 lapis, sel 1 lapis, silinder Tidak rapat Druse Jaringan bunga karang - macrantha seragam seragam pendek dan parenkim berkas pengangkut Breynia vestita 1 lapis, sel 1 lapis, sel 1 lapis, Tidak rapat Druse Jaringan bunga karang - seragam seragam memanjang Glochidion sp. 1 lapis, sel 1 lapis, sel 1 lapis, Tidak rapat Druse Jaringan bunga karang - seragam seragam memanjang (dominan) dan silinder pendek

35 | AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

Jumlah lapisan dan bentuk Kerapatan Keberadaan kalsium Bentuk jaringan oksalat Kenampakan Nama spesies Epidermis kalsium Epidermis atas Jaringan tiang bunga khusus bawah oksalat karang Glochidion 2 lapis, sel 1 lapis, sel 1 lapis, Rapat Druse Jaringan bunga karang - philippicum seragam seragam memanjang Glochidion 1 lapis, sel 1 lapis, sel 1 lapis, Tidak rapat Druse, Jaringan bunga karang, - zeylanicum seragam seragam memanjang jaringan tiang, dan parenkim berkas pengangkut Phyllanthus 1 lapis, sel 1 lapis, sel 1 lapis, Rapat Druse Jaringan bunga karang - mollis seragam seragam memanjang

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 | 36 AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

PEMBAHASAN ukuran stomata menunjukkan bahwa spesies Stomata memiliki peranan yang penting dalam satu genus menunjukkan ukuran stomata pada tumbuhan, Merced dan Renzaglia (2017) yang tidak terlalu berbeda. Pada Antidesma menyatakan bahwa struktur stomata memiliki ukuran panjang stomata berkisar 14,1–16,0 µm peran dalam evolusi tumbuhan, keberadaannya dan lebar 11,2–14,7 µm. Glochidion memiliki telah ditemukan pada fosil sejak zaman panjang 17,5–20,1 µm dan lebar 10,3–12,8 µm Silurian atas dan mengalami perkembangan sedangkan pada Breynia panjangnya 14,3–18,7 mengikuti evolusi tumbuhan. Stomata dapat µm dan lebar 8,5–10,0 µm. Pengukuran indeks digunakan sebagai karakter taksonomi yang stomata pada pengamatan hanya dapat membedakan antar spesies seperti pada famili menunjukkan nilai indeks tiap spesies dan Euphorbiaceae (Thakur & Patil, 2011a). tidak dapat menggambarkan hubungan indeks Karakter yang paling sering digunakan adalah stomata dengan genus. Hasil pengamatan yang tipe stomata. Menurut Metcalfe dan Chalk menunjukkan tidak adanya hubungan indeks (1950) stomata pada genus Glochidion stomata dengan genus dimungkinkan karena ditemukan dengan tipe parasitik sedangkan faktor genetik tiap spesies lebih berperan pada Baccaurea umumnya tipe stomata dalam kasus ini dibandingkan dengan faktor anisositik, hal ini sesuai dengan hasil lingkungan, hal ini karena semua sampel pengamatan pada spesies Glochidion dan B. diambil pada daerah dengan iklim mikro yang nanihua (Gambar 1). Beberapa Glochidion sama. Penelitian oleh Camargo dan Marenco juga memiliki tipe anomositik seperti pada G. (2011) juga menunjukkan bahwa faktor hohenckeri (Thakur & Patil, 2014) dan pada genetik dapat berperan lebih penting penelitian ini tipe anomositik ditemukan pada dibandingkan dengan faktor lingkungan yang G. philippicum. Tipe stomata parasitik juga ditunjukkan dengan distribusi stomata pada 35 ditemukan pada semua spesies Antidesma, hal tanaman di Hutan Amazon yang tidak ini memungkinkan bahwa karakter stomata terpengaruh oleh perbedaan lingkungan untuk sebagian besar anggota genus Antidesma tumbuh. adalah parasitik (Gambar 1) dengan didukung Trikoma merupakan salah satu karakter hasil yang sama pada A. acidum (Patil & anatomi yang dapat digunakan dalam Jadhav, 2014) dan A. bunius (Rindyastuti & pengelompokan taksa. Jenis trikoma pada Hapsari, 2017). Sedangkan pada Breynia tipe Phyllanthaceae cukup beragam bahkan pada stomata yang ditemukan yaitu anomositik dan tingkat genus. Baccaurea nanihua memiliki parasitik (Gambar 1), hal ini sesuai dengan trikoma bentuk rambut bintang (stellate tuft), hasil penelitian Thakur dan Patil (2011a) pada hal ini sesuai dengan Bodegom, Haegens, Van B. nivosa. Pengamatan pada P. mollis Heuven, dan Baas (2001) yang menyatakan ditemukan tipe stomata parasitik dan bahwa trikoma yang paling umum ditemukan anomositik. Tipe stomata pada Phyllanthus pada Baccaurea adalah trikoma tunggal cukup beragam seperti contohnya parasitik uniseluler, namun beberapa spesies diketahui pada P. discoideus dan P. reticulatus, memiliki bentuk trikoma lain contohnya B. anomositik pada P. nivosus (Okanume, nanihua dan B. costulata dengan bentuk Ahmad, & Agaba, 2019) dan anisositik pada P. rambut bintang dan B. parviflora dengan amarus (James, Nethu, & Antony, 2018). bentuk sisik bintang (stellate scale). Karakter stomata dapat digunakan Keberadaan trikoma pada genus Breynia, sebagai acuan dalam mempelajari studi asal Glochidion, dan Phyllanthus sangat beragam. tanaman, evolusi, dan klasifikasi (Hong, Lin, Hasil pengamatan menunjukkan bahwa pada & He, 2018). Karakter kuantitatif stomata Breynia macrantha tidak ditemukan adanya diantaranya adalah ukuran, kerapatan, dan trikoma dan serupa dengan spesies lain yaitu B. indeks stomata. Ukuran dan jumlah stomata disticha (Moawed, Saiid, Abdelsamie, & per satuan area dipengaruhi oleh beberapa hal, Tantawy, 2015), sedangkan B. vestita memiliki seperti lingkungan saat pertumbuhan dan trikoma tunggal multiseluler yang setipe genetik (Casson & Gray, 2008; Doheny- dengan trikoma pada B. nivosa (Thakur et al., Adams, Hunt, Franks, Beerling, & Gray, 2017). Glochidion sp. dan G. zeylanicum juga 2012). Hasil pengamatan sampel terhadap tidak memiliki trikoma, spesies lain dari genus

37 | AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021 ini yang juga tidak memiliki trikoma adalah G. beberapa famili baru), termasuk Baccaurea, hohenckeri (Thakur & Patil, 2014) sedangkan mengemukakan bahwa pada umumnya bentuk G. philippicum memiliki trikoma tunggal berkas pengangkut pada tangkai dan tulang uniseluler. Jenis trikoma tunggal uniseluler daun sama. Pasini dan Mirjalili (2006) juga ditemukan pada G. velutinum namun mengelompokkan dua bentuk umum berkas dilengkapi juga dengan tipe multiseluler pengangkut pada tangkai dan tulang daun, (Sandhya, Rsnakk, Banji, & Aradhana, 2011). yaitu bentuk lonjong dan semi-lonjong. Tipe trikoma pada Phyllanthus mollis adalah Pengelompokan ini didasarkan pada penyatuan tunggal multiseluler. Phyllanthus memiliki jaringan xilem dan floem dalam satu lingkaran variasi yang banyak berhubungan dengan penuh (lonjong) atau hanya setengah lingkaran keberadaan dan tipe trikoma pada spesiesnya (semi-lonjong). (Solihani, Noraini, Azahana, & Nordahlia, Sampel Phyllanthaceae yang diamati 2015; Thakur et al., 2017). terdiri dari lima genus, yaitu Antidesma, Struktur transversal daun sampel yang Baccaurea, Breynia, Glochidion, dan diamati memiliki susunan yang cenderung Phyllanthus. Pengamatan tangkai dan tulang sama. Beberapa karakter anatomi spesifik daun menunjukkan adanya empat bentuk yang terlihat pada genus tertentu. Karakteristik pada cukup menggambarkan pada masing-masing genus Antidesma pada pengamatan yaitu genus (Gambar 3). Berdasarkan jumlah jaringan tiang lebih dari satu lapis pengelompokan dari Pasini dan Mirjalili dengan bentuk dominan silinder pendek dan (2006), genus Antidesma dan Baccaurea persegi serta sel penyusun epidermis atas yang memiliki berkas pengangkut bentuk lonjong. tidak seragam (berbeda ukuran). Epidermis Sementara itu pada genus Glochidion, Breynia, atas dengan bentuk yang tidak seragam juga dan Phyllanthus memiliki berkas pengangkut ditemukan pada A. bunius (Rindyastuti & bentuk semi lonjong. Hapsari, 2017). Breynia, Glochidion, dan Berkas pengangkut bentuk lonjong Phyllanthus pada pengamatan ini umumnya terdapat pada Antidesma dan Baccaurea. memiliki jaringan tiang berbentuk memanjang Genus Antidesma memiliki tiga berkas kecuali B. macrantha yang memiliki bentuk pengangkut, yaitu satu berkas pengangkut jaringan tiang silinder pendek. Struktur daun berukuran besar dan dua berkas pengangkut pada B. nanihua memiliki karakteristik yang berukuran kecil. Hasil penelitian lainnya pada berbeda dibanding spesies dari genus lain. Antidesma acidum (Patil & Jadhav, 2014) juga Karakter ini dimungkinkan ciri dari genus menunjukkan berkas pengangkut dengan Baccaurea. Beberapa karakteristik pada B. bentuk yang serupa. Dapat dilihat pada berkas nanihua yang sesuai dengan hasil pengamatan pengangkut besar mengandung parenkim dari Bodegom et al. (2001) terhadap 43 spesies (empulur) dibagian tengah, sedangkan pada Baccaurea adalah adanya kristal druse pada berkas pengangkut kecil hanya terdiri dari mesofil daun, beberapa spesies juga xilem dan floem. Sedangkan berkas memilikinya pada epidermis atas seperti pada pengangkut pada Baccaurea memiliki jaringan B. nanihua, B. nesophila dan B. tetrandra. parenkim yang cukup luas dibagian tengah Selain itu, lapisan jaringan tiang pada berkas pengangkut. Data mengenai anatomi Baccaurea umum ditemukan lebih dari selapis berkas pengangkut pada Baccaurea masih (dengan bentuk yang bermacam). Karakteristik sangat terbatas. tingkat individu ditemukan pada G. Menurut Serebrynaya, Nasuhova, dan philippicum dengan terdapatnya hipodermis Konovalov (2017), tipe berkas pengangkut atas dan B. cernua yang memiliki hipodermis pada Breynia serupa dengan tipe tangkai daun pada bagian berkas pengangkut di tulang daun. Laurus nobilis (Lauraceae), yaitu tipe semi- Struktur berkas pengangkut baik pada lunar yang ditunjukkan dengan posisi floem tangkai dan tulang daun juga dapat digunakan yang menumpang dibawah xilem sehingga sebagai karakter taksonomi. Penelitian membentuk pertemuan sel pada kedua ujung terdahulu yang dilakukan oleh Bodegom et al. berkas pengangkut yang hampir sejajar. Tipe (2001) pada beberapa genus dari famili semi lunar pada pengamatan ditemukan pada Euphorbiaceae (sebelum dipecah menjadi tangkai dan tulang daun dari B. cernua dan B.

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 | 38 AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021 vestita, tipe ini juga ditemukan pada B. nivosa studi morfologi pada spesies Phyllanthaceae (Thakur & Patil, 2011b). Pengamatan tangkai juga terlihat bahwa ke-4 genus tersebut dan tulang daun pada B. macrantha memiliki kekerabatan yang dekat (terutama menunjukkan adanya perbedaan tipe berkas Breynia dan Sauropus) (Van Welzen, pengangkut pada tulang daun dan tangkai Pruesapan, Telford, Esser, & Bruhl, 2014; daun. Tipe berkas pengangkut pada tulang Vanlalhruaia & Lalbiaknunga, 2020). Namun, daun menyerupai B. cernua dan B. vestita, peleburan genus Glochidion, Breynia, dan yaitu tipe semi lunar sedangkan pada tangkai Sauropus ke dalam Phyllanthus s.l dianggap daun menyerupai Glochidion, yaitu bentuk tidak tepat karena masih bisa dibedakan secara menyerupai ginjal. Tipe berkas pengangkut morfologi pada beberapa karakter, contohnya tangkai daun dengan bentuk menyerupai ginjal pada morfologi bunga dan percabangan pada genus Breynia juga ditemukan pada B. phyllanthoid (Vanlalhruaia & Lalbiaknunga, disticha (Moawed et al., 2015). Hal ini 2020). mengindikasikan bahwa berkas pengangkut pada genus Breynia memiliki rentang dari semi SIMPULAN DAN SARAN lunar sampai menyerupai ginjal. Keseluruhan data yang didapat Tipe berkas pengangkut pada Glochidion menggambarkan terdapatnya karakteristik pada cukup bervariasi. Pada pengamatan ditemukan tingkat genus maupun spesies. Karakter pada tiga tipe berbeda dengan tambahan berkas genus Antidesma dalam pengamatan adalah pengangkut, namun jika diperhatikan lebih memiliki epidermis atas dengan ukuran sel jauh bentuk dasar dari berkas pengangkutnya yang tidak seragam, dinding antiklinal adalah tipe menyerupai ginjal. Tipe epidermis bergelombang sampai melekuk, menyerupai ginjal yang sederhana (tanpa ada jumlah jaringan tiang lebih dari satu lapis tambahan berkas pengangkut) ditemukan pada dengan bentuk silinder pendek, stomata G. hohenckeri (Thakur & Patil, 2011b). parasitik dan berkas pengangkut terdiri dari Genus Phyllanthus yang diwakili oleh P. tiga berkas. Genus Glochidion secara umum mollis pada pengamatan ini memiliki berkas memiliki kesamaan dalam bentuk jaringan pengangkut tangkai dan tulang daun tipe semi tiang memanjang dan bentuk berkas lunar yang menyerupai B. cernua dan B. pengangkut tangkai daun dengan bentuk dasar vestita. Berkas pengangkut pada tangkai daun menyerupai ginjal, karakter spesifik ditemui P. mollis memiliki tipe yang sama dengan P. pada G. philippicum dengan terdapatnya debilis dan sedikit berbeda dengan P. airy- hipodermis atas. Anggota genus Breynia shawii pada bagian adaksialnya yang lebih memiliki dua tipe stomata (parasitik dan cembung dibandingkan P. mollis meskipun anomositik) serta bentuk berkas pengangkut susunan xilem dan floemnya sama (Tadavi & tangkai dan tulang daun tipe semi lunar sampai Bhadane, 2014). Tipe berkas pengangkut menyerupai ginjal. Phyllanthus memiliki tulang daun P. mollis juga memiliki susunan bentuk berkas pengangkut tangkai daun tipe yang sama dengan beberapa Phyllanthus asal semi lunar, sedangkan B. nanihua memperkuat Nigeria seperti P. muellerianus (Awomukwu, data spesies-spesies genus Baccaurea yang Nyananyo, Uka, & Okeke, 2015). memiliki kristal druse pada epidermisnya serta Struktur berkas pengangkut pada tulang bertrikoma bentuk rambut bintang, sedangkan daun maupun tangkai daun pada genus karakter individu B. nanihua adalah bentuk Glochidion, Breynia dan Phyllanthus memiliki jaringan tiang yang meruncing. bentuk dan susunan yang hampir sama. Hal ini Struktur anatomi daun dan tangkai daun dimungkinkan karena berdasarkan studi dapat digunakan sebagai karakter spesifik filogenetik molekular, genus Glochidion, taksonomi. Beberapa karakter memiliki Breynia, dan Sauropus memiliki kekerabatan kekhususan pada tingkat genus dan beberapa yang dekat dengan Phyllanthus. Bahkan khas pada tingkat spesies. Karakter anatomi beberapa peneliti menyarankan genus tersebut juga dapat menggambarkan hubungan dilebur dan menjadi super genus Phyllanthus kekerabatan seperti genus Glochidion, Breynia s.l. (Hoffmann, Kathriarachchi, & Wurdack, dan Phyllanthus yang memiliki struktur berkas 2006; Kathriarachchi et al., 2006). Berdasarkan

39 | AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021 pengangkut daun dan tangkai daun yang Cutler, D. F. (1978). Applied plant anatomy. hampir sama. Longman. London and New York. Doheny-Adams, T., Hunt, L., Franks, P. J., UCAPAN TERIMA KASIH Beerling, D. J., & Gray, J. E. (2012). Penulis mengucapkan terima kasih Genetic manipulation of stomatal density kepada tim eksplorasi Banggai Kepulauan, influences stomatal size, plant growth Pusat Penelitian Biologi LIPI atas sampel and tolerance to restricted water supply Phyllanthaceae yang didapat. across a growth carbon dioxide gradient. Philosophical Transactions of The Royal REFERENSI Society B, 367(1588), 547-555. Awomukwu, D., Nyananyo, B., Uka, C., & doi:10.1098/rstb.2011.0272. Okeke, C. U. (2015). Identification of the Hoffmann, P., Kathriarachchi, H., & Wurdack, genus Phyllanthus (Family K. J. (2006). A Phylogenetic Phyllathaceae) in Southern Nigeria using classification of Phyllanthaceae comparative systematic morphological (; Euphorbiaceae sensu and anatomical studies of the vegetative lato). Kew Buletin, 61, 37-53. doi : organs. Journal of Plant Sciences, 3(3), 124.158.189.56. 137-149. doi: Hong, T., Lin, H., & He, D. (2018). 10.11648/j.jps.20150303.15 Characteristics and correlations of leaf Aziagba, A., Okwuchukwu, B., Ke, O., & stomata in different Aleurites montana Uwabukeonye, C. (2017). Taxonomic Provenances. PLoS ONE, 13(12), 1-10. significance of stem and petiole anatomy doi: 10.1371/journal.pone.0208899. of three white varieties of Vigna James, J. M., Nethu, P. C., & Antony, T. unguiculata. American Journal of Life (2018). A comparative study of morpho- Science Researches, 5(1), 1-5. doi: anatomical, fluorescent characteristics, 10.21859/ajlsr-05011. phytochemical and antibacterial studies Bodegom, S., Haegens, R. M. A. P., Van of two different Phyllanthus species of Heuven, B. J., & Baas, P. (2001). Kerala. Journal of Pharmacognosy and Systematic leaf anatomy of Baccaurea, Phytochemistry, 7(4), 3225-3234. Distichirhops, and Nothobaccaurea Kathriarachchi, H., Samuel, R., Hoffmann, P., (Euphorbiaceae). Blumea: Journal of Mlinarec, J., Wurdack, K.J., Ralimanana, Plant and Plant Geography, H., … Chase, M. W. (2006). 46(3), 485-497. Phylogenetics of tribe Phyllantheae Cahyanto, T., Sopian, A., Efendi, M., & (Phyllanthaceae; Euphorbiaceae sensu Kinasih, I. (2017). Grouping of lato) based on nrITS and plastid matK Mangifera indica L. cultivars of Subang DNA sequence data. American Journal West Java by leaves morphology and of Botany, 93(4), 637-655. doi : anatomy characteristics. Biosaintifika: 10.3732/ajb.93.4.637. Journal of Biology & Biology Education, Metcalfe, C. R., & Chalk, L. (1950). Anatomy 9(1), 156. doi: of the Dicotyledons vol. 1. Oxford: 10.15294/biosaintifika.v9i1.8780. Clarendon Press. Camargo, M. A. B., & Marenco, R. A. (2011). Merced, A., & Renzaglia, K. S. (2017). Density, size and distribution of stomata Structure, function and evolution of in 35 rainforest tree species in Central stomata from a bryological perspective. Amazonia. Acta Amazonica, 41(2), 205- Bryophyte Diversity & Evolution, 39(1), 212. doi: 10.1590/S0044- 7-20. doi: 10.11646/bde.39.1.4. 59672011000200004. Moawed, M. M., Saiid, S., Abdelsamie, Z., & Casson, S., & Gray, J. E. (2008). Tansley Tantawy, M. (2015). Phenetic analysis of review: Influence of enviromental factors certain taxa of Euphorbiaceae grown in on stomatal development. New Egypt. Egypt Journal Botany 55(2), 247- Phytologist 178, 9-23. doi: 267. doi: 10.21608/EJBO.2015.216. 10.1111/j.1469-8137.2007.02351.x. Okanume, O. E., Ahmad, M. Z., & Agaba, O.

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 | 40 AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

A. (2019). Morphological and leaf Thakur, H. A., & Patil, D. A. (2011a). The epidermal features of some Phyllanthus foliar epidermal studies in some hitherto species in Jos, Nigeria. Annals of West unstudied Euphorbiaceae. Current Universityof Timisoara, Series of Botany, 2(4), 22-30. Biology, 22(1), 47-56. Thakur, H. A., & Patil, D. A. (2011b). Petiolar Pasini, D., & Mirjalili, V. (2006). The anatomy of some unstudied optimized shape of a leaf petiole. WIT Euphorbiaceae. Journal of Phytology, Transactions on Ecology and The 2(12), 54-59. Environment, 87, 35-45. doi: Thakur, H. A., & Patil, D. A. (2014). Foliar 10.2495/DN060041. epidermal studies of in Patil, P., & Jadhav, V. (2014). Short Euphorbiaceae. Taiwania, 59(1), 59-70. communication pharmacognostical doi: 10.6165/tai.2014.59.59. evaluation of Antidesma acidum Retz. Thakur, U., Prajapati, A., Guhe, G., Inamdar, leaf: A wild edible plant. Journal of S., Sontakke, P., Ikhare, S., & Bhise, P. Advanced Scientific Research, 5(1), 28- (2017). Foliar epidermal studies of some 31. species of family Euphorbiaceae. Rindyastuti, R., & Hapsari, L. (2017). Adaptasi Hislopia Journal, 10(1), 43-51. ekofisiologi terhadap iklim tropis kering: Van Cotthem, W. R. J. (1970). A classification Studi anatomi daun sepuluh jenis of stomatal types. Botanical Journal of tumbuhan berkayu. Indonesian Journal the Linnean Society, 63(3), 235-246. doi: of Biology, 13(1), 1-14. doi: 10.1111/j.1095-8339.1970.tb02321.x. 10.14203/jbi.v13i1.3089. Van Welzen, P. C., Pruesapan, K., Telford, I. Sandhya, S., Rsnakk, C., Banji, D., & R. H., Esser, H. -J. & Bruhl, J. J. (2014). Aradhana. (2011). Microscopical and Phylogenetic reconstruction prompts physiochemical studies of Glochidion taxonomic changes in Sauropus and velutinum leaf. Journal of Global Trends Breynua (Phyllanthaceae tribe in Pharmaceutical Sciences, 2(1), 91- Phyllantheae). Blumea, 59, 77-94. doi: 107. 10.3767/000651914X684484. Sass, J. E. (1951). Botanical microtechnique Vanlalhruaia., & Lalbiaknunga, J. (2020). A 2nd edition. Iowa: The IOWA State study of phylogeny of Phyllanthaceae College Press. using morphological features. Serebrynaya, F. K., Nasuhova, N. M., & International Journal of Botany Studies, Konovalov, D. A. (2017). Morphological 5(6), 1-4. and anatomical study of the leaves of Whitmore, T. C. (1991). Perspectives in Laurus nobilis L. (Lauraceae), growing tropical rain forest research. In A. E. in the introduction of the Northern Lugo, & C. Lowe (Eds.), Tropical Caucasus Region (Russia). forests: Management and ecology (pp. Pharmacognosy Journal, 9(4), 519-522. 397-407). New York, US: Springer doi: 10.5530/pj.2017.4.83. Verlag New York Inc. Solihani, N. S., Noraini, T., Azahana, A., & Wilmer, C. M. (1983). Stomata. London: Nordahlia, A. S. (2015). Leaf Longman Group Ltd. micromorphology of some Phyllanthus Wu, J., & Vankat, J. L. (1995). Island L. species (Phyllanthaceae). AIP biogeography: Theory and applications. Conference Proceedings1678, In W. A. Nierenberg (Eds.), 020022(2015). doi: 10.1063/1.4931207. Encyclopedia of environmental biology Tadavi, S. C., & Bhadane, V. V. (2014). vol. 2 (pp. 371-379). San Diego, US: Taxonomic of the rachis, petiole and Academic Press. petiolule anatomy in some Euphorbiaceae. Biolofe, 2(3), 850-857.

41 | AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720