Redalyc.Humedales Dominados Por Palmas (Arecaceae)

Revista de Biología Tropical ISSN: 0034-7744 [email protected] Universidad de Costa Rica Costa Rica

Myers, Ronald L. Humedales dominados por palmas (Arecaceae) en el Neotrópico: Una introducción Revista de Biología Tropical, vol. 61, núm. 1, septiembre, 2013, pp. 5-24 Universidad de Costa Rica San Pedro de Montes de Oca, Costa Rica

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Ronald L. Myers 2302 Leu Road Orlando FL. 32803, USA. Email: [email protected]

Recibido 16-I-2013. Corregido 22-II-2013. Aceptado 20-III-2013.

Abstract: Wetlands dominated by palms (Arecaceae), emphasis in those in the New World. It is well known that most forests in humid tropical lowlands are species rich, and the popular view is that most species are represented by only a few individuals. Despite this common understanding of high richness and low species dominance, within humid tropical regions there are extensive forested ecosystems composed by only few species. These nearly monospecific forests usually occupy poorly drained soils and, except for the mangroves, are quite understudied. In this paper, I review the literature and my own field notes on more than three years study- ing the structure of palm swamps in Caribbean Costa Rica and Florida to describe some of the major vegetation associations in wetlands dominated by palm species in the Neotropical Region, although I also include some information about similar systems in the Old World Tropics. I mention the most abundant species that compose those palm dominated swamps and –whenever possible– describe forest structure, known distribution, and uses. Rev. Biol. Trop. 61 (Suppl. 1): 5-24. Epub 2013 September 01.

Key words: tropical wetlands, palm swamps, vegetation association, Raphia taedigera, Metroxylon sagu, Manicaria saccifera, Attalea butyrecea, Elaeis oleifera.

Los ambientes inundables constituyen uno de especies y tener menor diversidad estructu- de los hábitats más conspicuos en la mayor ral que sus contrapartes en tierra firme. Sirve de parte de las tierras bajas en la región Tropical, ejemplo la región amazónica de Brasil, donde especialmente en aquellos lugares donde la pre- Campbell et al. (1986) reportan alrededor de 44 cipitación media excede los 3 000mm anuales y especies de árboles/ha en la varzea (planicies donde prevalecen sistemas fluviales ramifica- inundables), mientras que en la tierra firme dos. Estos ambientes pueden ser de muy distin- adyacente la cifra asciende a alrededor de ta naturaleza, pero comparten una importante 118 especies/ha. Esta situación es reveladora: característica: los organismos que conviven en no todas las especies tienen la capacidad de ellos deben estar adaptados a largos períodos adaptarse a ambientes anegados o soportar la donde el terreno se encuentra total o parcial- dinámica impuesta por el efecto directo del mente cubierto por una película de agua. agua. En general, zonas expuestas a inunda- La inundación ejerce una enorme influen- ciones constantes suelen estar dominadas por cia en los ciclos de nutrientes y en la forma monocotiledóneas, principalmente herbáceas y como estos son incorporados al suelo (Wang palmas (Fig. 1). 2011), así como en la disponibilidad y distri- Las palmas (Arecaceae) son uno de los bución de la hojarasca. La extensión del hidro- grupos de plantas vasculares más exitosos de periodo determina además la composición y los trópicos, particularmente abundantes tanto biodiversidad vegetal en sitios anegados: así, en el sotobosque como en dosel de bosques los bosques que exhiben periodos de inunda- húmedos. Algunas especies de palmas domi- ción prolongados suelen poseer menor riqueza nan escenarios con prolongados hidroperiodos

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 5 Fig. 1. Humedales dominados por monocotiledóneas: (A) Raphia taedigera (Caño California, Costa Rica). (B) Thalia geniculata (Parque Nacional Palo Verde, Costa Rica). (C) Typha domingensis (Parque Nacional Palo Verde, Costa Rica). Fig. 1. Wetlands dominated by monocots: (A) Raphia taedigera (Caño California, Costa Rica). (B) Thalia geniculata (Palo Verde National Park, Costa Rica). (C) (Palo Verde National Park, Costa Rica).

6 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 (Henderson et al. 1995). Dransfield (1978) mayor relevancia. Semejante disección sería estima que cerca del 75% de las palmas del muy difícil de realizar en el bosque rico en mundo se distribuyen en humedales de zonas especies, precisamente por el gran número de tropicales, una importante proporción de ellas interacciones existentes que podrían opacar el en el Neotrópico. efecto del entorno físico. En general, las zonas bajas húmedas ricas A pesar de esas ventajas y de la enorme área en suelos aluviales poseen una mayor diver- superficial que cubren en los bosques húmedos sidad de palmas que los bosques situados en tropicales, la mayoría de los ambientes domina- elevaciones medias y zonas montañosas, donde dos por una (o pocas) especies de palmas per- los suelos tienden a estar mejor drenados manecen muy pobremente estudiados (Myers (Myers 1981, 1990). Es en esos suelos con 1990). Esta tendencia obedece posiblemente poco drenaje y alta saturación de agua donde a dos razones: (a) sesgo a estudiar ambientes pueden encontrarse pantanos monoespecíficos tropicales muy ricos en especies, que ha dejado de palmas, a veces extendiéndose por varios por fuera no solo aquellas asociaciones menos cientos o miles de hectáreas. Una o dos espe- favorecidas, sino incluso zonas de vida enteras cies de palmas predominan sobre otras especies (por ejemplo, el bosque seco, Janzen 1988); constituyentes, herbáceas o leñosas, formando (b) los ambientes dominados por palmas son en algunos casos asociaciones muy pobres, generalmente pantanos de muy difícil acceso, que contrastan con la enorme diversidad en las lo que obstaculiza su estudio. comunidades florísticas circundantes. Como un primer paso para estudiar los En las zonas costeras de Centroamérica, efectos de hidroperiodo en asociaciones vege- palmas de los géneros Raphia, Manicaria tales, este trabajo describe los principales pan- y Attalea dominan ambientes inundados que tanos dominados por palmas en ambientes cubren enormes extensiones, especialmente en tropicales. Este escrito se basa principalmente la costa Caribe. También palmas de los géneros en una revisión que realicé sobre el tema Iriartea y Elaeis son comunes en esos hábi- (Myers 1990) y mis propias anotaciones a lo tats. Estos humedales recuerdan las grandes largo de tres años de estudio en estos ambientes extensiones de Mauritia sp. en la Amazonía en el noreste de Costa Rica. Sudamericana y las de Metroxylon sp. en el De mis observaciones tempranas (Myers sureste de Asia (Henderson et al. 1995, Myers 1981) se desprenden tres grandes categorías 1990). Como estos, constituyen ambientes de de humedales dominados por palmas. En pri- enorme importancia en el intercambio trófico mer lugar, aquellos donde una especie es tan entre el ambiente acuático y terrestre, además abundante que la vegetación en el humedal se de permitir importantes usos para las comuni- considerada monoespecífica. Al parecer, estos dades locales. ambientes son los más extremos en cuanto Al ser ambientes menos diversos y estruc- a extensión del hidroperiodo y condiciones turalmente más simples que los bosques ale- abióticas. Las palmas que prevalecen en ellos daños, estudiar los pantanos dominados por pertenecen principalmente al grupo de las lepi- palmas en el trópico es una manera de ilustrar docarioides, caracterizadas por el envoltorio el efecto de un estrés físico (inundación) en la escamoso de sus frutos (Moore & Uhl 1982). composición, diversidad y dinámica de bosques Entre ellas, el género Raphia un grupo de pal- tropicales. Así, realizando comparaciones de la mas predominantemente Africano pero con una composición florística entre zonas expuestas especie distribuida en el Neotrópico; el género a distintos hidroperiodos puede determinarse Mauritia de distribución Sudamericana; y el la plasticidad de los ecosistemas bajo distintas género Metroxylon, distribuido en el sureste de intensidades del factor de estrés. Una vez elimi- Asia y las Islas del Pacífico Sur, forman enor- nado o reducido este estrés, factores biológicos mes extensiones monoespecificas en suelos como competencia y depredación, adquieren anegados durante casi durante todo el año.

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 7 La segunda categoría la integran aquellos Humedales monoespecificos humedales donde una o dos especies de palmas o quasi-monoespecíficos: dominan la vegetación, pero la inundación no parece ser lo suficientemente prolongada para Humedales dominados producir asociaciones monoespecíficas. Estos por Mauritia flexuosa bosques suelen contener una mayor proporción Características morfológicas: El género de especies leñosas, algunas de ellas emergen- Mauritia incluye una veintena de especies de tes. En esta categoría se incluyen asociaciones palmas, con distribución sudamericana (Myers que pueden incluir los tres géneros menciona- 1990). Moore (1973) indica que posiblemente dos anteriormente, pero también los géneros ese número sea exagerado. Desde mis prime- Manicaria y Euterpe de distribución Neotropi- ras revisiones (Myers 1981) varias especies cal, entre otros. (M. minor, M. setigera, M. sphaerocarpa, M. Una tercera categoría la integran los hume- vinifera) han sido reconocidas en la sinonimia dales estacionales, con dominancia de una o de M. flexuosa (Henderson et al. 1995). Esta dos especies de palmas pero donde otras son es una palma lepidocarioide, con tallo solita- abundantes también. Géneros como Scheelea, rio, que puede alcanzar entre los 20 y 30m de Attalea, Acrocomia y Bactris entre otros domi- altura y de 30 a 40cm de diámetro (Fig. 2). La nan estos humedales estacionales en el Neo- corona se conforma con hasta 14 hojas con trópico. Los pantanos estacionales se inundan raquis de 2.5m de longitud. Las inflorescencias principalmente en el pico de la estación llu- son erectas y tienen un raquis de más de 1.8m viosa, y en algunos de ellos el fuego juega un de largo. Los racimos son extensos, con más papel importante en su mantenimiento. Esta de mil frutos de 5 a 7cm de longitud, de color tercera categoría de humedales suelen tener una rojizo cuando madura. Ponce-Calderón (2002) mayor diversidad de especies leñosas. señala que la maduración de frutos y su caída

Fig. 2. (A) Mauritia flexuosa cultivada en un rancho de Boa Esperanza, Brasil. Foto de Scott Zona, 2010. (B) Frutos de M. flexuosa en mercado de Iquitos, Perú. Foto de Carlos de la Rosa. Fig. 2. (A) Mauritia flexuosa grown in a ranch of Boa Esperança, Brazil. Photograph by Scott Zona, 2010. (B) Fruits of M. flexuosa at the Iquitos market, Peru. Photograph by Carlos de la Rosa.

8 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 coinciden con máximos de precipitación y ocu- cephalotus (=Scheelea cephalotes) y A. bassle- rre en un lapso de tiempo corto. riana (=S. basslerina). El pantano riverino intermitente por otro lado consiste en áreas con Ecología y distribución: M. flexuosa se dominancia de especies leñosas en el dosel y denomina aguaje en Perú, moriche en Vene- una densa variedad de palmas en el sotobosque. zuela y Colombia, burití en Brasil y morete en Mauritia flexuosa es una de las palmas Ecuador. Mallaux (1975) menciona pantanos más versátiles en Sudamérica. Debido a lo de palmas, dominados por Mauritia vinife- extenso de sus usos, es conocida como el “árbol ra, pero que contenían también M. flexuosa. de la vida” en algunos grupos indígenas. Por Actualmente ambas especies son consideradas ejemplo Wilbert (1976) menciona la extracción sinónimas. Wallace (1853) así como Braun de almidón (sagú) empleada como alimento por (1968) reportan el moriche M. flexuosa en los Warao en Venezuela. Alfred Russel Wallace el Río Orinoco de Venezuela. En este país la (1853) anotó que en la desembocadura del río especie ocupa depresiones húmedas y es abun- Orinoco, las comunidades locales dependían dante en bosques de galería a lo largo de ríos casi enteramente en los humedales dominados en las sabanas. Esta especie fue identificada por Mauritia, indicando que “ellos construyen como M. minor por Ewel & Madriz (1968). En sus casas elevadas en su tronco, y viven prin- esas mismas sabanas en Colombia, Verdoorn cipalmente de sus frutos, savia y pesca de las (1945) y Espinal & Montenegro (1963) men- aguas alrededor de ellas”. Mauritia flexuosa cionan M. vinifera, mientras que Blydenstein también es reconocida como económicamente (1967) indica que las pantanos a lo largo importante en tiempos modernos. El National de sistemas riparios están dominados por M. Research Council (1975) la enlista como un minor. Takeuchi (1960) describe M. flexuosa producto agrícola potencialmente importante como parte del dosel de bosques de galería a pero no explotado y en Perú se ha contemplado lo largo de pequeños ríos en las sabanas de Río el manejo de aguajales para la extracción de Branco en el norte de Brasil y Richards (1952) fruto y semilla (Fig. 2). Del fruto se extrae una menciona parches puros de M. flexuosa en el bebida que es vendida en el mercado local. delta del Río Amazonas. Las palmas de E. precatoria que pueblan el En el oriente de Perú, donde los humeda- sotobosque de los pantanos de Mauritia, son les boscosos constituyen hasta el 23.1% de la además cosechadas por su palmito. cobertura boscosa, los pantanos de M. flexuosa alcanzan su mayor tamaño: más de un millón Humedales dominados por de hectáreas, o cerca del 6.2% del área total de Raphia taedigera o yolillales humedales (Mallaux, 1975). Estos “aguajales” soportan 450 o 500 palmas en aproximadamen- Características morfológicas: R. taedi- te 5ha, que se intercalan con algunos individuos gera es una palma sobolífera de tronco grueso, de especies leñosas como Ficus sp., Symphonia que forma grupos de tallos con hojas arquea- globulifera y Virola sp. El sotobosque en esos das, masivas y ascendentes (Fig. 3A). Las hojas ambientes puede estar compuesto por palmas promedian de 12 a 14m pero se han reportado Euterpe precatoria, Socratea sp. y Iriartea sp. longitudes de hasta 20m (Allen 1965), lo que Mallaux (1975) registra 182 palmas Euterpe en las hace una de las más largas del reino vegetal. esa misma área. En la región del río Ucayali, Los troncos en las macollas multi-tallos son Guerra (1958) diferencia los pantanos per- rígidos y gruesos (cerca de 30cm en diámetro) manentemente inundados dominados por pal- y erectos (8-9m altura). Estos troncos no se mas de aquellos intermitentemente inundados originan de un punto común y nunca son cur- (estacionales), que suelen ubicarse paralelos veados. Los tallos están siempre cubiertos por al sistema ripario. Los pantanos dominados peciolos vivos o muertos que no son cortados por palmas contienen Mauritia sp., Attalea enteramente cuando el peciolo muere (Myers

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 9 Fig. 3. (A) Raphia taedigera en humedal de Jalova (Tortuguero, Costa Rica). (B) Suelo de yolillal lleno de semillas con tres juveniles de R. taedigera. (C) Manto de neumatóforos en el sustrato encharcado del yolillal (Caño California, Costa Rica). Fig. 3. (A) Raphia taedigera from wetland in Jalova (Tortuguero, Costa Rica). (B) Yolillal floor full of seeds with three saplings of R. taedigera. (C) Mantle of pneumatophores in the Raffia’s swamp waterlogged substrate (Caño California, Costa Rica).

1984). Los retoños juveniles son numerosos en que poseen una disposición en forma de “A” la base de los tallos (Fig. 3B). La palma suele en una sección transversal en el raquis), tienen estar rodeada de raíces aéreas negativamente entre 1.0 y 1.5m de longitud y de 4.0 a 5.0cm geotrópicas o neumatóforos, que se desarrollan de anchura. El raquis y los márgenes de las pin- de raíces subterráneas horizontalmente dis- nas poseen espículas pequeñas y ampliamente puestas y emergen entre 10 y 30cm del suelo separadas, que suelen pasar inadvertidas hasta (Fig. 3C). Estos neumatóforos son más densos que la hoja es manipulada (Fig. 4C). y altos cerca de la base del conglomerado La morfología reproductiva y la fenología de tallos y pueden ramificarse formando una de R. farinifera, R. vinifera y R. taedigera han densa maraña. Cardon (1978) describió la sido descritas (Henderson et al. 1995, Myers morfología y anatomía de esas raíces en varias 1984). Brevemente, los miembros del género especies africanas de Raphia. Sin embargo, en son monoicos, con flores machos y hembras en el yolillo otras raíces geotrópicas empiezan en la misma inflorescencia. Las flores unisexua- el tallo y crecen bajo peciolos muertos, se pue- les, bracteadas y las femeninas dispuestas en den encontrar hasta a 3m sobre el suelo (Fig. la base y las masculinas distales. Los pedún- 4A y 4B). culos florales son cortos. Las inflorescencias Las hojas de R. taedigera son pinnadas; emergen entre los peciolos de la palma. Los con pinnas subopuestas, reduplicadas (esto es frutos maduros tienen de 4.5 a 7cm de longitud,

10 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 Fig. 4. (A) Raíces aéreas sobre el estípite de Raphia taedigera de Caño California (Costa Rica). (B) Detalle de las raíces aéreas. (C) Detalle de una hoja de Raphia taedigera, donde se pueden apreciar las hileras de espinas en los bordes y en el raquis de la pínnula. Fig. 4. (A) Aerial roots on Raphia’s stipe from Caño California (Costa Rica). (B) Detail of these aerial roots. (C) Detail of a R. taedigera’s leaf, where you can see the rows of spines on the edges and on the rachis of the pínnula. son ovoides a elipsoides u oblongos, duros Los mayores humedales dominados por estas y suculentos, cubiertos por filas de escamas palmas se extienden en el occidente del conti- brillantes traslapadas. nente, aunque también amplias zonas alrededor del Lago Victoria son dominadas por palmas de Origen: El género Raphia es originario de este género. A pesar de esta extensa distribu- África y Madagascar, donde son reconocidas ción, poca información está disponible sobre la unas 20 especies con distribución subsahariana. ecología de estas palmas en general.

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 11 Al ser la única especie del género en el en el Caribe Nicaragüense demuestran que continente americano, el origen de R. taedige- R. taedigera ha estado presente desde hace al ra ha sido fuente de considerable debate por menos 2 700 años en la región, lo que eviden- muchos años. La especie hermana R. vinifera cia su presencia pre-Colombina. En su análisis (basado en similitud morfológica) se distribuye comprehensivo de dispersión tras-oceánica de en la región occidental del Viejo Continente plantas, Renner (2004) indica que al menos 110 razón por la que mucho tiempo se consideró géneros de angiospermas lograron efectivamen- que R. taedigera era una especie introducida te dispersarse a través del Atlántico, empleando en el Nuevo Mundo, posiblemente en tiempos principalmente las corrientes entre África y recientes (Allen 1965, Anderson & Mori 1967). Sudamérica. Su lista incluye por supuesto al Aún más, algunos autores han sugerido que los género Raphia. Es muy posible entonces que pantanos dominados por Raphia corresponden la palma de yolillo que conocemos en Centro a una fase pionera en la dinámica de la suce- y Sudamérica sea el resultado de dispersión sión de bosques de pantano (Anderson & Mori transoceánica de un ancestro africano. 1967). Estas posiciones explican en parte la poca atención que la especie y su hábitat han Ecología y distribución: R. taedigera recibido desde el punto de vista de ecología e forma grandes agregaciones casi monoespe- historia natural. cíficas (Fig. 5) a lo largo de las tierras bajas Sin embargo, a pesar de que no pocas espe- del Caribe de Nicaragua hasta Colombia, y se cies de plantas fueron transferidas al Nuevo encuentra así mismo en la región del Golfo Mundo durante la diáspora Africana, los estu- Dulce en la Península de Osa. Pintaud et al. dios palinológicos de Urquhart (1997, 1999) (2008) la reportan además como abundante

Fig. 5. Panorámica de uno de los canales de Caño California dominados por palma de yolillo Raphia taedigera (Costa Rica). Fig. 5. Overview of a channel of Caño California dominated by Raffia palm Raphia taedigera (Costa Rica).

12 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 para el delta del río Amazonas. La especie es principalmente de las regiones de Sierpe (Allen conocida con varios nombres a lo largo de su 1956, 1965) y laguna Corcovado (Devall & extensa distribución. En Costa Rica y Nicara- Kiester 1987) en el Pacífico sur de Costa Rica. gua se le conoce como yolillo y las extensiones Aquí, especies como la anona Annona glabra, dominadas por esta especie son conocidas cepillo Ardisia sp., guarumo Cecropia peltata, como yolillales. En el Caribe panameño la guacimo colorado Luehea seemannii, aguacati- denominan silico y matomba, mientras que en llo Ocotea sp., sangregao P. officinalis, Sloanea Colombia se menciona como pángana y como ptariana (=Sloanea picapica), jobo Spondias jupaty en Brasil. mombin, Casearia sp., saragundi Senna reti- En el extremo norte de su distribución, culata y ortiga Urera caracasana pueden ser R. taedigera se encuentra en humedales ripa- observadas en los yolillales, especialmente en rios, a lo largo de los canales del sistema zonas periféricas del humedal donde los efectos Tortuguero-Barra del Colorado-Indio Maíz, en de inundación son menores. el Caribe limítrofe entre Costa Rica y Nica- Además se conocen asociaciones con epí- ragua, así como en humedales formados en fitas Anthurium sp., los helechos Acrostichum depresiones topográficas. aureum y las hierbas Calyptrocarya glomeru- Golley et al. (1976) en Colombia y Nuhn lata, Cyclanthus bipartitus, Dieffenbachia sp. & Perez (1967) en Costa Rica, mencionan que y Heliconia sp. (Myers 1990). Al igual que los R. taedigera crece en asociación con comuni- pantanos de palmas de sagú en Nueva Guinea, dades herbáceas acuáticas o semi-acuáticas. En en el Caribe de Costa Rica y Nicaragua R. la región del delta del Amazonas, fuertemente taedigera se encuentra en crecimientos casi influenciada por mareas, Richards (1952) des- monoespecíficos en depresiones pantanosas cribe una zonación que involucra R. taedigera: nutridas principalmente por lluvias y en panta- en las islas aluviales y en los meandros de los nos de inundación en sistemas riverinos. Estos ríos, el primer colonizador suele ser el aroide dos tipos de ambientes difieren no sólo en el Montrichardia arborescens o la leguminosa origen de la inundación, sino además en la Machaerium lunatum (=Drepanocarpus luna- extensión del hidroperiodo, nutrientes y vegeta- tus), que forman crecimientos puros de varia- ción del sotobosque, lo que confiere diferencias da dimensión. Previamente se ha descrito la en el tamaño y distribución de las macollas de asociación de yolillales con plantas herbáceas R. taedigera y en las composición de especies acuáticas en el Caribe de Costa Rica (Myers dicotiledóneas que la acompañan en el dosel 1981, 1990), aunque aún no son del todo claro (Myers 1990). En las depresiones, la cober- los factores que determinan la presencia de las tura del suelo puede basarse en ciperáceas, y diferentes especies herbáceas en asociación. En los neumatóforos de R. taedigera forman una zonas de influencia de mareas, especialmente densa alfombra elástica. Las dicotiledóneas en yolillales asociados a los ríos y canales del más conspicuas en esos ambientes son: Camp- sistema fluvial de Tortuguero, Panicum sp. y nosperma panamense (=Campnosperma pana- M. arborescens son comunes, mientras que mensis), guanandi Calophyllum brasiliense Calathea marantifolia (=Calathea laguanae), (=Calophyllum brasiliensis) y Grias fendleri C. lutea, Lasiacis procerrima, Cyperus gigan- (=Grias cauliflora). En contraste, los pantanos teus y Thalia geniculata suelen acompañar a riverinos de R. taedigera pueden tener una Raphia en antiguos meandros del río, lagunas gran variedad de dicotiledóneas emergentes, colmatadas de sedimentos y/o viejos canales incluyendo Pentaclethra macroloba, P. offi- del río. Usualmente estos crecimientos están cinalis, L. seemannii, Grias cauliflora y a lo desprovistos de árboles, excepto por ocasiona- largo de orillas y diques, Prioria copaifera y les Pterocarpus officinalis. algarrobillo Crudia acuminata. El sotobosque La poca información disponible sobre de este tipo de pantano varía en relación al pantanos de yolillo en el Pacifico proviene sistema ripario, la fluctuación del hidroperiodo

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 13 y la microtopografía. En áreas muy húmedas, por palmas P. reclinata, Elaeis guineensis hay un sotobosque espaciado de C. bipartitus, y R. monbuttorum. C. marantifolia y Spathiphyllum friedrichstha- lii. En suelos con mejores drenajes, helechos Humedales dominados por Elaeis oleifera y palmas, especialmente Calyptrogyne ghies- o la palma aceitera americana breghtiana glauca (=Calyptrogyne glauca) y Asterogyne martiana se vuelven más conspi- Como en el caso de Raphia, el género cuas. Donde el dosel es denso, el sotobosque Elaeis lo integran especies distribuidas en Áfri- es muy ralo y el suelo esta alfombrado por ca (E. guineensis) y también en América (E. neumatóforos delgados que se entrecruzan con oleifera). Esta última se encuentra principal- las hojas muertas de palma (Fig. 3C). La altura mente en el Caribe de Centro América, desde y densidad de neumatóforos incrementa hacia Honduras a Panamá y el norte de Sudamérica, la base de las macollas de R. taedigera, donde principalmente en Colombia, y la región Ama- en ocasiones se encuentran completamente zónica de Ecuador, Perú y Brasil, así como en cubiertos de desechos de la palma. el Escudo de Guyanas (Henderson et al. 1995). Hay poca información disponible sobre los Estas palmas tienen hábitos principalmen- pantanos de otras especies de Raphia en África. te decumbentes, con las partes jóvenes del Los humedales más extensos están ubicados tronco erectas y las más viejas postradas en el en las bajuras húmedas del oeste africano, suelo (Fig. 6C). Los troncos son moderados, de aunque, como se menciona anteriormente, tam- 4 a 6m de longitud y unos 40cm de diámetro. bién enormes extensiones se desarrollan en los Las ramas terminan en una punta fina. Las alrededores del Lago Victoria. Richards (1952) hojas son pinnadas, usualmente entre 20 y 40, sugiere que las palmas de Raphia sp., Calamus arqueadas y presentan grandes espinas en los sp. y Phoenix reclinata son elementos comunes peciolos, especialmente en su base. Las inflo- de los pantanos de Pandanus sp. (Pandana- rescencias son largas, unisexuales, aunque la ceae), que cubren enormes extensiones en la misma planta puede tener machos y hembras, costa oeste de África. Este autor también des- usualmente hay un sexo a la vez. Los frutos cribe un proceso de sucesión acuático-humedal se presentan empaquetados en densos racimos, en el suroeste de Nigeria, desde una comunidad son oblongos o elipsoideos, de 2.5 a 3.0cm de de plantas acuáticas flotantes, siguiendo con diámetro, de intenso color rojo o naranja cuan- plantas acuáticas enraizadas, hasta macrófi- do maduros (Fig. 6D). El mesocarpo es muy tas gramíneas o de papiro seguidas por una aceitoso y de el se extrae aceite vegetal. pantano dominado por Pandanus sp. y final- Crecimientos casi monoespecíficos de E. mente una comunidad dominada por Raphia. oleifera no cubren extensas regiones, y gene- Crecimientos casi monoespecificos de Raphia ralmente la plama está restringida a áreas hookeri son mencionados por Chipp (1927); y humedas a lo largo de ríos, especialmente detrás de los marjales de “papiros” en el lago áreas abiertas. Se sospecha que la distribu- Victoria, Eggeling (1935) reportó una comuni- ción de esta especie está muy relacionada a la dad donde P. reclinatus (P. reclinata) y Raphia actividad humana. monbuttorum eran abundantes y se mezclaban con especies leñosas. Ahn (1958) describió la Pantanos de sagú Metroxylon sagu sucesión secundaria en bosques de pantano en Ghana, anotando que los bosques están domi- Los pantanos de palmas más impresio- nados por R. vinifera unos siete años después nantes del Trópico del Viejo Mundo son los de ser talados. En ese caso, hay una invasión dominados por M. sagu, la “palma de sagú” inicial de especies herbáceas y plántulas de R. o “sago”, cuyo centro de diversidad es Nueva vinifera. En Uganda, Langdale-Brown et al. Guinea (Rauwerdink 1986, Flach 1994) o las (1964) mencionan los humedales dominados Moluccas (Ehara et al. 2002).

14 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 Fig. 6. (A) Manicaria saccifera en Jalova (Tortuguero, Costa Rica). (B) Attalea butyracea en el Parque Nacional Palo Verde (Guanacaste, Costa Rica). (C) Elaeis oleifera en el Parque Nacional de Cahuita (Limón, Costa Rica). (D) Detalle de los frutos de E. oleifera. Fig. 6. (A) Manicaria saccifera in Jalova (Tortuguero, Costa Rica). (B) Attalea butyracea in Palo Verde National Park (Costa Rica). (C) Elaeis oleifera in Cahuita National Park (Limon, Costa Rica). (D) Detail of the fruits of E. oleifera.

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 15 Características morfológicas: La palma reemplazadas por la palma Nypa fruticans en de sagú forma macollas (sobolífera) y los tallos los pantanos que reciben aguas más salobres. individuales son monocárpicos. La palma de Los pantanos de aguas dulces son muy sagú es hapaxántica y puede acumular cente- extensos y se desarrollan tanto en depresiones nas de kilogramos de almidón en su tronco, alimentadas por las lluvias (depresiones plu- que es usado como fuente de carbohidratos viales) como en planicies de inundación ali- para alimentación. Las palmas presentan gran mentadas por sistemas riparios. Los pantanos variación individual en caracteres morfológicos en depresiones pueden tener un dosel ralo de (presencia/ausencia de espinas, largo de espi- Campnosperma auriculatum (=Campnosperma nas y tronco, coloración de frutos, morfología auriculata) (Anacardiaceae) y un nivel más de hoja, etc.) que han confundido la taxonomía bajo pero mucho más denso de M. sagu, en una de estas palmas (Ehara et al. 2000). Moore estructura vertical que recuerda los pantanos (1973) describe ocho especies de Metroxylon de R. taedigera en depresiones pluviales en el restringidas al Sureste de Asia, Oceanía y Nuevo Mundo. En algunos casos el dosel es Australia. Por lo general, las palmas de sagú se ligeramente más diverso, con otras especies clasificaban en dos especies M. sagu y M. rum- leñosas como Syzygium sp., Garcinia sp. y phii. Más recientemente, Rauwerdink (1986) Neuburgia sp. La capa inferior tiende a incluir y otros han establecido la sinonimia de esas Pandanus sp., además de las palmas de sagú formas con M. sagu. (Taylor 1964a). En estos pantanos, el suelo La reproducción sexual de M. sagu está tiende a ser turba. relativamente bien estudiada (Flach & Schui- Taylor (1959) también describe los pan- lling 1989, Jong 1995) y al parecer la germina- tanos dominados por M. sagu en las planicies ción de semillas es relativamente baja (Barrau de inundación riparias, que parecen ser equi- 1960, Rauwerdink 1986, Flach 1994). Así, valentes a los pantanos de R. taedigera en esas tanto en condiciones naturales como en culti- mismas condiciones (ver adelante). Como sus vos, la reproducción es principalmente asexual, equivalentes en el Nuevo Mundo, los pantanos a partir de retoños. en llanuras riparias se desarrollan en suelos Ecología y distribución: La forma de cre- minerales principalmente inundados por los cimiento, hábitats y estructura de comunidades ríos y el drenaje puede ocurrir rápidamente, de M. sagu parecen ser análogos al de los después de una lluvia. Sin embargo, típicamen- pantanos de Raphia taedigera en el Neotró- te el suelo permanece anegado entre periodos pico. Los pantanos de Nueva Guinea han sido de inundación. Estos bosques consisten en una descritos por Taylor (1959, 1964a,b), Paijmans capa densa de palmas de sagú, de 6 a 12m de (1967, 1969, 1971), Robbins (1968) y Heyli- altura, en la que especies leñosas son extrema- gers (1972). Además, Barrau (1959) discute la damente raras. En ocasiones podría encontrarse importancia de la palma de sagú para comu- un humedal de planicie con dos capas en su nidades humanas asociadas con ambientes de estructura vertical: la más baja incluiría a las humedales a lo largo de las islas del Pacífico palmas y la superior a unas pocas especies Sur. M. sagu es la fuente básica de carbohidra- leñosas. En esos casos, Bischofia javanica tos en la dieta de mucha de la población rural constituye cerca del 50% de los individuos de Oceanía. del dosel de la capa superior. El sotobosque Taylor (1959) empleó la clasificación de tiende a ser muy escaso, y la capa de mantillo Beard (1944) para describir los bosques de en el suelo tiende a estar compuesta de las pantano a lo largo de planicies aluviales en hojas de palma que se propagan, neumatóforos la costa norte de Papua-Nueva Guinea. Las y hojas muertas. palmas de M. sagu juegan un papel preponde- Los pantanos de M. sagu suelen estar rante en la mayoría de los pantanos de aguas asociados a marjales herbáceos compuestos dulces a lo largo de la costa, mientras que son principalmente por Phragmites karka de 3 a

16 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 4m de altura. Taylor (1959) sostiene que el ser muy densas, pero los individuos rara vez pantano de palmas tiende a ser más húmedo superan los 3m de altura, y son raros aquellos que el marjal herbáceo y en muchos lugares las con estructuras reproductivas. palmas forman macollas circulares rodeadas de vegetación de marjal. En contraste, Paij- Humedales ricos mans (1967) indica que los límites entre los en especies de palmas pantanos de palmas de sagú y los marjales son acentuados, aunque hacia la periferia de los En llanuras de inundación amplias y en pantanos, las palmas tienden a ser de menor depresiones donde los hidroperiodos no son elevación y a estar segregadas en parches. extensos para restringir el desarrollo de comu- Este tipo de distribución agregada fue también nidades monoespecíficas o casi monoespe- descrita por Robbins (1968), quien reporta que cíficas de palmas, asociaciones más ricas en parches circulares de M. sagu de unos 100m de especies suelen ocurrir. Aunque estos bosques diámetro distribuidos entre extensiones densas contienen varias especies leñosas, una o dos de P. karka. En las porciones mejor drenadas, especies de palmas son mayormente abundan- los pantanos de palmas de sagú se mezclan con tes. Estas pueden ser de los géneros Mauritia, especies leñosas típicas de ambientes anegados. Raphia, Metroxylon u otros. En la cuenca del En las zona entre mareas cerca de la costa Amazonas, un número de palmas son abun- de Nueva Guinea, existe una zonificación de dantes en pantanos de varzea. En las regiones pantanos de M. sagu, pantanos de Pandanus costeras de Guyana, así como en el noreste de sp. y de Nypa sp. que parece relacionarse con Venezuela, Trinidad y Tobago y en la costa diferencias en salinidad (Robbins 1968). Taylor Caribe de Centroamérica, existen varios tipos (1964b) notó que los pantanos de Nypa sp. de pantanos en los que las palmas forman son similares en apariencia a los pantanos de un denso estrado bajo el dosel dominado por M. sagu, pero que el dosel del primero es más especies leñosas. Uno de estos es el pantano de bajo, rara vez excediendo los 6m de altura. Manicaria saccifera. Otros incluyen pantanos Estas palmas cubren grandes extensiones de de Euterpe edulis, Oenocarpus bataua (=Jesse- planicies de mareas, especialmente en la costa nia oligocarpa), Attalea maripa (=Maximiliana sur de Nueva Guinea, que es más estacional. elegans), y Roystonea oleracea. Allí, forman humedales marginales en la desembocadura de los ríos y a lo largo de los Pantanos dominados por canales de mareas, con manglares creciendo Manicaria saccifera detrás de ellos. Los pantanos de Pandanus sp. son también Características morfológicas: El género casi monoespecíficos, pero pueden encontrarse Manicaria es monoespecífico y M. saccifera asociados a M. sagu. La comunidad eventual- es una palma de tallos moderados, solitarios, mente puede ser limitada por un bosque de rara vez bifurcados, de hasta de 10m de altura Casuarina cunninghamiana. Paijmans (1969) (Henderson et al. 1995). Los tallos tienen 15 a reporta que en estos pantanos influenciados 20cm de diámetro, generalmente están cubier- por mareas las palmas de M. sagu aumentan tos de escombros y hojas viejas. Las hojas en importancia tierra adentro. Al parecer, estas son aserradas en sus márgenes, largas (hasta palmas parecen crecer mejor en planicies inun- 8m de longitud) y se registran de 5 a 25 hojas dadas donde tallos no reproductivos pueden por palma (Fig. 6A). Las inflorescencias están crecer hasta 10m de longitud, y los individuos cubiertas por una bráctea peduncular fibrosa. con tallos florales pueden alcanzar los 20m de Las flores son unisexuales, relativamente gran- altura. En las depresiones donde el agua está des. Las flores hembra suelen encontrarse en la estancada y los nutrientes escasos, o donde hay base del tallo floral, mientras las flores machos influencia de agua salobre, las palmas pueden están ubicadas en la parte superior. Los frutos

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 17 son globosos, de 4 a 6cm de diámetro, de color humedales. En mapas topográficos y de vege- marrón y cubiertos por proyecciones piramida- tación, estas extensiones han sido asignadas les leñosas (Henderson et al. 1995). erróneamente como yolillales, aunque en esta Ecología y distribución: M. saccifera se parte de Costa Rica son mucho más extensos distribuye interrumpidamente en parches a que los pantanos de R. taedigera. lo largo de la costa Caribe de Centroamérica Richards (1952) describe los pantanos de desde Belize y el Caribe de Guatemala hasta M. saccifera como formaciones en ambientes el oeste de Panamá; y del norte de Sudamérica estuarinos con influencias de aguas salobres, hasta la región Amazónica. M. saccifera cubre detrás de manglares y sugiere que son análo- extensos humedales en Venezuela, el Escudo gos a los pantanos de la palma Nypa fruticans de Guyana y el estado de Pará en el norte de en el sureste asiático, o a los de Pandanus sp. Brasil. La palma real es particularmente abun- en la costa oeste de África. En Guyana, este dante en el sureste de Nicaragua y la esquina autor notó que donde el agua es salobre hay noreste de Costa Rica (Fig. 6A), en la región un pequeño margen de Rhizophora mangle de Tortuguero. Allí, se le conoce como “palma seguido del pantano de M. saccifera. Budowski real”, mientras que es llamado “temiche” en (1966) indica que los pantanos de M. saccifera Venezuela, “tuli” en Guyana y “ubussu” en se desarrollan más bien en aguas dulces, con Brasil (Myers 1981). Nuhn & Pérez (1967) frecuentes inundaciones de ríos. Siguiendo mencionan la existencia de palma real en esas observaciones, Lundell (1945) reporta que recorridos en la región de Tortuguero, pero humedales dominados por M. saccifera se desa- Myers (1990) describe enormes manchas casi rrollan en zonas anegables en el estuario del río monoespecíficas de esta palma, mayores en Temesh, en Belice. Wilbert (1976) describe los extensión incluso que las de yolillo. pantanos de Manicaria en la zona media y baja Manicaria saccifera parece dominar del delta del Orinoco, sugiriendo que aunque ambientes ligeramente más diversos que R. hay influencia de mareas, la inundación es taedigera, por lo que se sospecha que las con- principalmente el resultado de la lluvia. Las diciones de inundación no son tan prolongadas inundaciones anuales del Orinoco tienen por lo como en otras regiones. Además, la palma real tanto poco efecto en el desarrollo de pantanos parece tolerar ciertos niveles de salinidad en dominados por palmas, pero durante la estación estuarios y suele encontrársele en proximidad a seca, aguas salobres penetran la región media manglares dominados por Rhizophora mangle del delta, causando una reducción de agua (Wilbert 1976). dulce empleada por las poblaciones locales. Los pantanos dominados por M. saccife- Durante ese tiempo, bebidas derivadas de las ra pueden mantener varias especies leñosas palmas de los pantanos, como la leche de M. emergentes, algunas que conforman un nivel saccifera y el vino de M. flexuosa sirven como superior de dosel. Entre las especies emergen- fuentes de líquido alternativas. tes reportadas en pantanos de palma real se Fanshawe (1954) describió el suelo de los citan: C. brasiliense (=Calophyllum lucidum), humedales de M. saccifera en Guyana como S. globulifera, Parinari coriacea, Carapa guia- una turbera de uno o dos metros de profun- nensis, Clusia sp., y varias especies de higue- didad, que se distribuye sobre arcillas aluvia- rillas Ficus sp. (ver Beard 1946 en Trinidad, les que son inundas por periodos de tiempo Holdridge & Budowski 1956 para Panamá, y durante la estación lluviosa y/o durante las Fanshawe 1954 para Guyana). En el Atlántico temporadas de inundación. En Trinidad, Beard sudamericano, otras palmas, como E. edulis, (1946) indica que árboles como C. brasilien- pueden formar parte del dosel (Myers 1981). se, S. globulifera, P. coriacea, C. guianensis, En la esquina noreste de Costa Rica se Clusia sp. y Ficus sp. forman parte del dosel desarrollan extensos pantanos de M. saccifera, de los humedales de Manicaria. Holdridge & pero poco se conoce de la ecología de esos Budowski (1956) mencionan que en Panamá,

18 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 las palmas se asocian con C. guianensis. En de la varzea es un fenómeno estrictamente esta- Guyana, Fanshawe (1954) describe un pantano cional, así la fluctuación media del Amazonas con dos niveles de dosel. En el más alto S. glo- a nivel de Manaos es de 10.1m. En esa región, bulifera, Tabebuia insigna y la palma E. edulis el pantano riverino se inunda usualmente desde dominan, mientras que el estrato medio es casi diciembre hasta setiembre, pero durante años exclusivamente dominado por M. saccifera. más húmedos podría permanecer continuamen- Los árboles emergentes tienen un diámetro de te inundado (Irmler 1977). Verdoorn (1945) casi 60cm y cerca de 15m de altura, mientras indica que las palmas más abundantes en la que el diámetro medio de la Manicaria es de varzea en la región del alto Amazonas son: 20cm y unos 10m de altura. En el suelo, el Astrocaryum jauari, A. murumuru, Attalea sotobosque está compuesto principalmente por excelsa y varias especies de Bactris sp. plántulas de Manicaria. Este mismo autor sos- Takeuchi (1961) describe los bosques tiene que dos especies de palmas, M. saccifera bajos de “tierra firme” en el noreste de Manaos y E. edulis ocupan el 72% del dosel y represen- como caracterizados por poseer pisos arci- tan un 58% de los individuos. llosos y pantanosos, irrigados por numerosas Pantanos del Amazonas y varzea quebradas. En estos sitios, el dosel del bosque es abierto y desigual, y las especies de palmas Pantanos monoespecíficos de palmas no más abundantes son: Astrocaryum sp. (48% son mencionados comúnmente en la literatura de las palmas), O. bataua (24%), Attalea sp. sobre asociaciones vegetales en la Amazonía (11%), Oenocarpus distichus (6%), E. oleracea brasileña, excepto en su delta. Sin embargo, (6%), O. bacaba (2%), M. flexuosa (1%), Bac- las palmas son sin duda uno de los grupos más tris gasipaes (=Guilielma macrocarpa) (1%) y abundantes y diversos de la cuenca del Ama- Iriartea exorrhiza (1%). Las palmas también zonas y un número de especies como Jessenia son comunes en el sotobosque de los bosques bataua, Euterpe oleracea, Oenocarpus mapora altos de “tierra firme”, incluyendo Geonoma (=Oenocarpus multicaules), Astrocaryum sp. brongniartii, Astrocaryum paramaca, O. baca- y Mauritia sp. forman parches importantes en ba y Attalea sp. suelos poco drenados. Esto es particularmente En contraste, Williams et al. (1972) nota- notable en la cuenca baja del Amazonas, donde ron que en los bosques riverinos cerca de la la “varzea” o humedales de planicies riparias confluencia del Río Negro y Río Branco, las se inundan dos veces al día en respuesta a palmas son raras en los pantanos de aguas las fluctuaciones del río y donde inundacio- “blancas” y ausentes en los de “aguas negras”. nes adicionales ocurren anualmente durante la Similarmente, Takeuchi (1961) mencionó que temporada de lluvias. Lovejoy (1975) describe estos bosques como moderadamente pobres, las palmas estaban prácticamente ausentes en con hasta 67 especies de árboles por hectárea los igapós a lo largo del río Amazonas. Estos y un 53% de los individuos fueron palmas. En ambientes son los humedales, de depresión ese trabajo, E. oleracea fue la más abundan- o riparios, que tienen aguas “negras” o son te (43%) seguida de Astrocaryum murumuru nutridos por ríos de aguas negras, llamadas (9%) y Socratea exorrhiza (1%). Detrás de ese así por su alto contenido de taninos, y drenan bosque riverino, un humedal se extiende en una áreas pobres en nutrientes. La ausencia de depresión, que incluye cerca de 33 especies palmas en estos humedales de depresión y los arbóreas, aunque ninguna de ellas palmas. La igapós del Amazonas recuerda a los humedales transición de varzea a tierra firme supone una de turba en las Indias Orientales donde Whit- notoria reducción de la abundancia de palmas. more (1975) observó que las palmas estaban En la cuenca alta del Amazonas, fuera del poco representadas y tienden a ocurrir solo área de influencia de las mareas, la inundación en la periferia.

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 19 Humedales estacionales palmas de cera son severamente explotadas dominados por palmas para la extracción de la cera de sus hojas (cera de carnaúba), así como material de construc- Pequeños parches de palmas que se man- ción, techo y alimentos. tienen con fuegos son característicos en algu- A lo largo del río Paraguay, en el estado nos bosques secos estacionales de la América de Matto Grosso, Copernicia australis crece tropical y subtropical, en particular en depre- en parches monoespecíficos de poca densidad siones y a lo largo de cursos de ríos en los (Johnson 1972). Hacia el este del río Para- llanos de Colombia y Venezuela, así como en guay, hay sabanas de Acrocomia aculeata el noreste de Brasil y el Río Paraguay. Varias (=Acrocomia totai) y E. edulis en las zonas especies de palmas componen esos ambientes: más secas; estas especies son reemplazadas algunas especies de Mauritia son comunes en por Geonoma schottiana, Arecastrum roman- las sabanas húmedas del norte de Sudamérica. zoffianum y Bactris glaucescens (=Bactris ani- En depresiones húmedas en las regiones más sitsii), B. bidentata y B. riparia (=B. inundata) estacionales de Colombia, Espinal & Montene- (Michalowski 1958, Rojas & Carabia 1945) en gro (1963) reportan crecimientos casi monoes- lugares más húmedos. pecíficos de Attalea magdalenica (=Scheelea Según Michalowski (1958) las especies de magdalena). En el noroeste de Costa Rica y el Bactris forman densos bosques de galería que sur de Nicaragua, Scheelea rostrata (=Attalea se inundan frecuentemente. Este autor también butyracea) forma crecimientos similares a lo indica que otras especies de palmas, como Atta- largo de la margen de algunos ríos (Holdridge leae anisitsiana (=Scheelea parviflora) consti- & Poveda 1975), aunque no parece que estos tuyen otros pantanos estacionales, pero no se parches requieran de fuego para su manteni- menciona si requieren de fuegos en sus ciclos. miento. Por otro lado, los bosques dominados por Sabal palmetto se mantienen en una com- Pantanos de Attalea butyracea binación de fuego e inundaciones en la Florida subtropical (Brown 1976, Myers 1977). Características morfológicas: El corozo En los estados de Maranhao y Piauí, en el A. butyracea es una palma de gran tamaño noreste de Brasil la vegetación de palmas más (3-25m de altura), de tallos solitarios, de entre abundante se compone de Attalea speciosa 25 y 50cm de diámetro. En estas palmas suelen (=Orbignya martiana) o babasú. Los creci- observarse entre 15 y 35 hojas curvas, mul- mientos casi monoespecificos de esta palma no tinervadas y carentes de espinas. Las vainas suelen inundarse y la especie parece haberse y márgenes del peciolo con fibras gruesas, el favorecido por actividades humanas. En la peciolo es corto (a veces ausente) y las pinnas misma región, existen pantanos estacionales de las hojas están dispuestas en el mismo plano. de la palma de cera Copernicia prunifera Las inflorescencias nacen entre las hojas, las (=Copernicia cerifera) y en los sitios más vainas de inflorescencias masculinas son elon- húmedos, M. flexuosa y E. oleracea. Los bos- gadas, de 30-53cm (Henderson et al. 1995). ques de C. copernicia se favorecen por regí- Los frutos tienen de 1 a 3 semillas, son ovoides menes de inundación-sequía-fuegos. Johnson o elipsoides de 4.5 a 8.5cm de longitud y de 3 a (1972) menciona que estas palmas crecen 4.5cm de diámetro de color anaranjado pálido, mejor en suelos aluviales profundos cerca amarillo o café. de los ríos y zonas costeras donde se obser- La especie se conoce popularmente como van creciendo en parches puros pero escasos. “corozo o palma real” en Nicaragua y Costa Al decrecer las condiciones de inundación, Rica, “palla” en Bolivia, “jací” en Brasil, se desarrolla un sotobosque de arbustos. En “palma de vino o palma real” en Colombia, lugares sobre el nivel de la inundación, estos “conambo” en Ecuador, “coquito” en Guatema- pantanos son substituidos por O. martiana. Las la y “coyol real” en México (Henderson et al.

20 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 1995). La palma del corozo A. butyracea tiene mantenimiento y dominancia de algunas espe- una extensa historia de sinonimias, con más de cies de palmas. 19 nombres asignados a la especie (Hender- Desde los primeros estudios sobre panta- son et al. 1995). En Nicaragua y Costa Rica nos dominados por palmas en el noroeste de la especie ha sido designada como: Attalea Costa Rica se han visualizado tres categorías cephalotes, Scheelea butyracea, S. costaricen- de humedales dominados por palmas: pantanos sis, S. rostrata S. gomphococca, S. lundellii, S. monoespecíficos, pantanos ricos en especies preussii, S. zonensis y Cocos butyracea (Chang y pantanos estacionales. A pesar de que estas & Ling 1998). asociaciones vegetales juegan un importante Ecología y distribución: El corozo se dis- papel en el mantenimiento de la biodiversidad tribuye en ambientes húmedos o de transición regional y el desarrollo de comunidades huma- desde el sur de México hasta el centro de Boli- nas locales, los pantanos de palmas han sido via, incluyendo la región Amazónica. En Costa pobremente estudiados. Así, esta revisión debe Rica y Nicaragua se le encuentra principalmen- ser considerada una descripción preliminar te a lo largo de la vertiente Pacífica (Fig. 6B), sobre la ecología, tipos, extensión y especies especialmente en localidades húmedas. Ade- involucradas de los humedales dominados por más, extensiones dominadas por esta especie palmas y se espera que estimule estudios futu- ocurren en las Llanuras de Guatuso, en el sur ros sobre estos importantes sistemas. de Nicaragua y norte de Costa Rica. Attalea butyraceae prefiere suelos relati- AGRADECIMIENTOS vamente mejor drenados que las otras palmas que dominan humedales y es común a lo largo Este trabajo corresponde a un esfuerzo de las márgenes de los ríos, en áreas abiertas y realizado hace muchos años y agradezco a sabanas, usualmente bajo los 300msnm y oca- quienes me apoyaron en el diseño, identifica- sionalmente hasta los 1 000msnm. Pese a ser ción y trabajo de campo entonces: Joseph Tosi, una de las especies dominante en esos hume- Les Holdridge, Gary S. Hartshorn, Luis Diego dales, las extensiones de Attalea se distribuyen Gómez, Luis Poveda, Becky Brown, Dennis longitudinalmente a lo largo de los cauces de Ojima, Larry Riopelle and Jim Lewis. Archie ríos y canales, por lo que son generalmente más Carr, Ariel Lugo, Howard Odum, Hugh Pope- reducidas que las de otras palmas de pantano. noe y John Ewel aportaron mucha de la inspira- ción para realizar este proyecto. La elaboración de esta descripción contó con la colaboración CONCLUSIONES de Mahmood Sasa y Davinia Beneyto para la Las palmas son uno de los grupos de plan- mayoría de imágenes presentadas (proyecto A-7809-07), así como la asistencia de Diego tas vasculares más exitosos en regiones Tropi- Zúñiga en la edición del fascículo. cales, especialmente en humedales y pantanos. La dominancia de palmas en estos ambientes parece incrementar con el hidroperiodo, aun- RESUMEN que factores como influencia de aguas salobres y microtopografía también debe influir en la Es bien sabido que en el trópico, los bosques húme- dos de bajura son excepcionalmente ricos en especies, la estructura de la comunidad. En algunos hume- mayoría de ellas con una reducida abundancia relativa. dales estacionales, el periodo de inundación A pesar de esa concepción de gran riqueza y baja domi- es seguido de una estación seca, de variable nancia de especies, en regiones tropicales también existen extensión, lo que permite el establecimiento de ambientes integrados por unas pocas especies. Estos bosques cuasi-monoespecíficos usualmente ocupan suelos otros grupos de plantas, especialmente leñosas. pobremente drenados, y con excepción de los manglares, En algunos de esos humedales estacionales están muy pobremente estudiados. En este trabajo, basado el fuego es un elemento importante para el en una revisión de literatura y en mis propias anotaciones

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 61 (Suppl. 1): 5-24, September 2013 21 de más de tres años de trabajo en humedales dominados por L.f.) en 6 comunidades del Área de Conservación palmas en el Caribe de Costa Rica y Florida, describo las Amistad Pacífico, Costa Rica. Sistema Nacional de asociaciones vegetales de pantanos dominados por palmas Áreas de Conservación, San José, Costa Rica. en el Neotrópico, aunque incluyo además información de Chipp, T.F. 1927. The Gold Coast forest: a study in syne- ambientes similares en los Trópicos del Viejo Mundo. Para cology. Oxford Forestry Memoirs, 7. The Charendon, cada uno de ellos menciono las especies de plantas más Inglaterra. importantes asociadas a esos humedales y que les confiere su estructura vertical y hago una breve referencia a su Devall, M. & R. Kiester. 1987. Notes on Raphia at Corco- distribución y usos. vado. Brenesia 28: 89-96. Dransfield, J. 1978. Growth forms of rain forest palms, p. Palabras clave: humedales tropicales, pantanos domina- 247-268. In P.B. Tomlinson & M.H. Zimmermann dos por palmas, asociaciones vegetales, Raphia taedigera, (eds.). Tropical trees as living systems. Universidad Metroxylon sagu, Manicaria saccifera, Attalea butyrecea, de Cambridge, EE.UU. Elaeis oleifera. Eggeling, W.G. 1935. The vegetation of Namanve swamp at the north end of Lake Victoria. J. Ecol. 50: REFERENCIAS 599-613. Ehara, H., S. Susanto, C. Mizota, S. Hirose & T. Mat- Allen, P.H. 1956. The rain forest of Golfo Dulce. Universi- suno. 2000. Sago palm (Metroxylon sagu, Arecaceae) dad Standford, California, EE.UU. production in the eastern archipelago of Indonesia: Allen, P.H. 1965. Rain forest palms of Golfo Dulce. Prin- variation in morphological characteristics and pith cipes 9: 48-62. drymatter yield. Econ. Bot. 54: 197-206. Anderson, R. & S. Mori. 1967. A preliminary investigation Ehara, H., S. Kosaka, N. Shimura, D. Matoyama, O. Mori- of Raphia palm swamps, Puerto Viejo, Costa Rica. ta, C. Mizota, H. Naito, S. Susanto, M.H. Bintoro & Turrialba 17: 221-224. Y. Yamamoto. 2002. Genetic variation of sago palm Ahn, P. 1958. Regrowth and swamp vegetation in the (Metroxylon sagu Rottb.) in the Malay Archipelago, western forest areas in Ghana. J. West Afr. Sci. Ass. p. 93-100. In K. Kainuma, M. Okazaki, Y. Toyada & 4: 163-173. J.E. Cecil (eds.). New frontiers of sago palm studies. Barrau, J. 1959. The sago palms and other food plants of Universal Academy, Tokyo, Japón. marsh dwellers in the South Pacific islands. Econ. Espinal, T.L. & E. Montenegro. 1963. Formaciones Vegeta- Bot. 13: 157-162. les de Colombia. IGAC, Bogotá. Bogotá, Colombia.} Barrau, J. 1960. The sago palm. Principes 4: 44-54. Ewel, J. & A. Madriz. 1968. Zonas de Vida de Venezuela. Beard, J.S. 1944. Climax vegetation in tropical America. Ministerio de Agricultura y Cría, Ediciones del Fondo Ecology 25: 127-158. Nacional de Investigaciones Agropecuarias. Sucre, Beard, J.S. 1946. The natural vegetation of Trinidad. Caracas, Venezuela. Oxford Clarendon, Londres, Inglaterra. Fanshawe, D.B. 1954. Forest types of British Guiana. Braun, A. 1968. Cultivated palms of Venezuela. Principes Carib. Forester 15: 73-11. 12: 39-103. Flach, M. 1994. Sago palm, Metroxylon sagu Rottb. Pro- Brown, K.E. 1976. Ecological studies of the cabbage palm, moting the conservation and use of underutilized and Sabal palmetto. Principes 20: 3-10. neglected crops, 15. IPGRI, Roma, Italia. Budowski, G. 1966. Distribution of tropical rain forest spe- Flach, M. & D.L. Schuilling. 1989. Revival of an ancient cies in the light of successional processes. Turrialba starch crop: a review of the agronomy of the sago 15: 40-42. palm. Agroforest. Syst. 7: 259-281. Blydenstein, J. 1967. Tropical savanna vegetation of the Golley, F.B., J. Ewel & G.I. Childs. 1976. Vegetation bio- Llanos of Colombia. Ecology 48: 1-15. mass of five ecosystems in northwestern Colombia. Campbell, D.G., D.C. Daly, G.T. Prance & U.N. Maciel. Trop. Ecol. 17: 16-22. 1986. Quantitative ecological inventory of Terra Guerra, S. W. 1958. Estudio preliminar sobre las asocia- Firme and Varzea tropical forest on the Rio Xingu, ciones forestales del Bosque Nacional de Iparia. Brasilian Amazon. Brittonia 38: 369-393. Tesis para Ingeniero Agrónomo. Escuela Nacional de Cardon, J.P. 1978. Aerial roots in Raphia. Principes 22: Agricultura, Lima, Perú. 136-141. Henderson, A., G. Galeano & R. Bernal. 1995. Field Guide Chang, Y. & F. Ling-Nieto. 1998. Caracterización biológica to the Palms of the Americas. Princeton University, y uso de la palma real (Attalea butyracea Mutis ex Nueva Jersey, EE.UU.

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