Triglachromis otostigma über seinem Tunnel im Schlammboden. (Foto: Heinz Büscher) Seltene Tanganjikasee-Cichliden: Die Tribus

Wolfgang W. A. Schamel In diesem Tanganjikasee-Themen- äußerst interessant halte und etliche Greenwoodochromis abeelei heft wollen wir einige Buntbarsche Arten sich für die Pflege im Aqua- (POLL, 1949) aus diesem ostafrikanischen Graben- rium gut eignen, möchte ich hier ei- Greenwoodochromis staneri see vorstellen, die selten oder noch niges zur Entstehung dieser Tribus (POLL, 1949) nie im Aquarium gepflegt, geschweige schreiben und die einzelnen Mitglie- Greenwoodochromis christyi denn vermehrt wurden. Eine inte- der vorstellen. Es hat in letzter Zeit (TREWAVAS, 1953) ressante Gruppe ist die Tribus Lim- nämlich einige Neuigkeiten in dieser Greenwoodochromis bellcrossi nochromini (eine Tribus¹ ist eine Tribus gegeben (TAKAHASHI 2014, (POLL, 1971) Rangstufe zwischen Unterfamilie KIRCHBERGER et al. 2014). Baileychromis centropomoides und Gattung). Mitglieder dieser Tri- (BAILEY & STEWART, 1977) bus sind Tiefwasserbewohner und, so Zur Zeit gehören folgende zehn Arten weit bekannt, biparentale Maulbrü- zu den Limnochromini: Ganz unbekannt sind einige dieser Fi- ter (siehe Tabelle S. 172). Das heißt, Limnochromis auritus sche den Liebhabern von Tanganji- dass sowohl das Weibchen als auch (BOULENGER, 1901) kasee-Cichliden und den aufmerksamen das Männchen sich an der Aufzucht Reganochromis calliurus Lesern der DCG-Informationen nicht. der Jungfische beteiligen. Einige (BOULENGER, 1901) Sowohl der „Tanganjikasee-Staubsau- Arten graben Tunnel in den schlam- Triglachromis otostigma ger“ Gnathochromis permaxillaris als migen Untergrund. Diese - für Fische (REGAN, 1920) auch Limnochromis auritus werden sehr ungewöhnliche - Behausungen Gnathochromis permaxillaris öfter im Handel angeboten und ge- sind Mittelpunkt der Reviere, und (DAVID, 1936) pflegt. Über beide Fische wurde schon die kleinen Jungfische werden dort Tangachromis dhanisi (POLL, 1949) in den DCG-Informationen berichtet aufgezogen. Weil ich diese Fische für ¹ Tribus: Substantiv, feminin, Singular: die Tribus, Plural: die Tribus (die Red.)

162 DCG-Informationen 46 (7): 162-172 (BAASCH 1987, EYSEL 1992a, EYSEL rufen wurden. In der 1992c, BUDAVARI-WUTZKE 2003). Wei- Tat sind einige der C- terhin hat Heinz BÜSCHER in der Mai- Linien-Arten typi- Ausgabe 2015 über seine Naturbeobach- sche Tiefwasserfische, tungen von Greenwoodochromis christyi wie z.B. Bathybatini berichtet (BÜSCHER 2015). oder Limnochromini. Abschließend lässt sich Evolution der Limnochromini sagen, dass vor ca. 5 Millionen Jahren die Ich halte es für sinnvoll zu wissen mit Limnochromini inner- welchen anderen Fischen ein be- halb der C-Linie ent- stimmter Fisch oder eine bestimmte standen sind. Fischgruppe verwandt ist. Mit wem Vor unge fä hr 3 Mi l - sind also die Limnochromini ver- lionen Jahren wurde wandt? Oder anders gefragt: Wie ist die das Klima trockener, Tribus Limnochromini evolutionär ent- und anstelle des Regen- standen? waldes um den Tanga- Mit Ausnahme von Tylochromis poly- njikasee entstand Tro- lepis und Oreochromis tanganicae, die ckenwald und Steppe. den Tanganjikasee wahrscheinlich erst Das hat wahrschein- später besiedelten, sind nach Auffas- lich auch Änderungen sung von TAKAHASHI und KOBLMÜLLER im See verursacht, alle anderen Tanganjikasee-Cichliden und die „Ur-Limno- aus einem gemeinsamen Vorfahren im chromini“ haben sich Stammbaum der Tanganjikasee-Cichliden See evolviert (TAKAHASHI & KOBLMÜL- in die heute bekann- Nach dem Enstehen des Tanganjikasees vor 9-12 Millionen Jahren LER 2011). Diese Evolution begann vor ten Arten aufgespalten haben sich die sechs gezeigten Linien gebildet. Vor 5-6 Millionen Jah- ren sind wahrscheinlich Tiefseebiotope im See entstanden, und in die- 9-12 Millionen Jahren mit dem Entste- (siehe Abb. „Stamm- ser Zeit hat sich die sogenannte C-Linie weiter aufgespalten. Dabei hen des Sees. Die daraus entstandenen baum der Limnochro- sind die in lila und blau gezeigten Tribus entstanden. Arten werden in sechs Linien unterteilt mini“). Nahe verwandte (siehe Abbildung „Stammbaum der Arten sind in gleicher Farbe dargestellt. et al. 2005). Die Art ist also nicht näher Tanganjikasee-Cichliden“): 1. Tremato- Wie man sieht, hat sich der gemein- mit Gnathochromis permaxillaris (DAV I D , cara, 2. Hemibates und 3. Bathybates same Vorfahre von B. centropomoides 1936) verwandt, gehört damit nicht zu (diese drei Linien werden unter Bathy- und R. calliurus schon früh von den an- den Limnochromini und wird deshalb batini zusammengefasst), 4. Eretmodini, deren Limnochromini abgespaltet, und hier nicht weiter behandelt. 5. Lamprologini und 6. die sogenannte diese beiden Arten sind auch optisch C-Linie. Die C-Linie besteht aus- klar von den übrigen Vertretern der Tri- Die Tribus Limnochromini schliesslich aus Maulbrütern und bein- bus zu unterscheiden. Die anderen haltet ca. 100 Arten im Tanganjikasee. Limnochromini bilden die zweite Alle Mitglieder der Tribus Limnochro- Vor ungefähr 5-6 Millionen Jahren sind Gruppe, innerhalb derer die vier Arten mini kommen im tiefen Wasser ende- wahrscheinlich zum ersten Mal Tief- der Gattung Greenwoodochromis be- misch im Tanganjikasee vor. Sie haben seebiotope im See entstanden. Zu die- sonders eng miteinander verwandt sind. verhältnismäßig große Augen und zei- ser Zeit hat sich die C-Linie in sieben Erst im vergangenen Jahr wurden G. gen wenig ausgeprägte Farben, die man Tribus aufgespaltet: Benthochromini, abeelei und G. staneri von der Gattung ja in größerer Tiefe nicht gut erkennen Cyphotilapiini, Cyprichromini, Ectodini, Limnochromis in die Gattung Green- kann. Sattdessen besitzen sie stark re- Haplochromini/Tropheini, Limnchro- woodochromis überführt (TAKAHASHI flektierende Schuppen, die sie im mini und Perissodini. Jede dieser Tribus 2014). Die Stellung von Tangachromis Aquarium sehr schön aussehen lassen. hat einen monophyletischen Ursprung, dhanisi innerhalb der zweiten Gruppe Es gibt keinen stark ausgeprägten Di- d. h., alle Arten jeder Tribus stammen der Limnochromini ist nicht bekannt. chromatismus, d. h., Männchen und von einem Vorfahren ab, der nicht Vor- Es gibt noch eine Art, Gnathochromis Weibchen ähneln sich stark. Teilweise fahre der anderen Tribus ist. Da sich pfefferi (BOULENGER, 1898), die nicht wurde beobachtet, dass die Flossen bei zum selben Zeitpunkt auch die Lam- näher mit den Limnochromini ver- den Männchen etwas länger ausgezo- prologini in ca. 90 Arten aufgespalten wandt ist. Von seinen Verhaltensweisen gen sind, und dass sie im Vergleich zu haben, geht man davon aus, dass diese (z.B. materner Maulbüter und bevor- den Weibchen etwas größer werden. massiven Aufspaltungen durch das Ent- zugter Lebensraum im flachen Wasser) Alle Limnochromini kommen im Tan- stehen der Tiefwasserbedingungen im sowie von der Abstammung her gehört ganjikasee verhältnismäßig selten vor. See vor 5-6 Millionen Jahren hervorge- G. pfefferi zu den Tropheini (DUFTNER Limnochromis auritus, Triglachromis DCG-Informationen 46 (7): 162-172 163 Im Folgenden möchte ich alle zehn Arten kurz vorstellen; Gnathochromis pfefferi gehört nicht zu den Limno- chromini (siehe oben) und wird hier nicht vorgestellt.

Limnochromis auritus (BOULENGER, 1901)

Diese Art wird relativ häufig in Aqua- rien gepflegt und ist Namensgeber der Tribus. Deshalb soll sie hier als erstes behandelt werden. Beschrieben wurde die Art bereits vor über 100 Jahren von dem bekannten belgisch-britischen Ich- thyologen BOULENGER. Limnochromis auritus hat einen kom- pakten Körper, eine hellbraune bis sandfarbene Grundfarbe mit mehreren dunklen Querstreifen, die stimmungs- abhängig ausgeprägt sein können. Zum Stammbaum der Limnochromini Bauch hin wird der Fisch heller. Sehr Die Tribus Limnochromini enthält zur Zeit zehn Arten, deren Verwandtschaft hier gezeigt ist. Wie Tangachromis dhanisi mit den anderen Arten verwandt ist, ist nicht bekannt. Gnathochromis pfefferi auffallend sind die horizontalen, stark und Gnathochromis permaxillaris sind trotz des gleichen Gattungsnamens nicht verwandt, und erst- reflektierenden Reihen, die von Glanz- genannte Art gehört auch nicht zur Tribus Limnochromini. schuppen gebildet werden. Entspre- otostigma, Gnathochromis permaxil- (ELSTER 2013, KONINGS 1999) dienen. chende Glanzpunkte befinden sich auch laris, Greenwoodochromis abeelei, G. Weiterhin sind (soweit bekannt) alle auf den unpaaren Flossen (d.h. Rücken- staneri, G. bellcrossi, G. christyi und Limnochromini biparentale Maulbrü- , After- und Schwanzflosse). Deshalb Tangachromis dhanisi stellen bezüglich ter. Das bedeutet, dass sich sowohl die heißt dieser schöne Fisch auf Englisch ihres Aussehens eine eigene Gruppe dar Mutter als auch der Vater an der Maul- „spangled “ (engl. spangled = und sind in der Abbildung „Stamm- brutpflege beteiligen. glitzernd). Wie bei vielen Cichliden be- baum der Limnochromini“ in grün- Es handelt sich um sehr ruhige Fische, sitzt auch L. auritus einen schwarzen, blauer Schrift dargestellt. Typisch ist die auch nur mit anderen ruhigen Fi- manchmal grünlich irisierenden Glanz- der kompakte Körper mit beige-brauner schen vergesellschaftet werden sollten, fleck auf den Kiemendeckeln. Beim Grundfarbe, der große schwarze Glanz- wie z.B. Cyprichromis- oder Xenotila- Drohen werden diese Deckel gespreizt, fleck auf den Kiemendeckeln, drei bis pia-Arten. Lebhafteren Fischen gegen- so dass von vorne diese beiden Flecken vier horizontale blau-irisierende Punkt- über zeigen sie kein Durchsetzungsver- gut sichtbar werden. Obwohl er bereits linien und vier bis sechs stimmungsab- mögen. ab 15 Meter Tiefe vorkommt, hat er die hängig ausgeprägte, breite, vertikale, dunkle Bänder am Körper. Die anderen beiden Vertreter, Baileychromis centro- pomoides und Reganochromis calliurus, haben einen langgestreckten Körper und, allenfalls stimmungsabhängig an- gedeutet, acht vertikale Streifen. Was vielen – wenn nicht allen – Limno- chromini gemein ist, ist die Beobach- tung, dass sie ihre Brustflossen benutzen, um den Boden zu berühren. Das dient entweder zum Einhalten eines bestimmten Abstands zum Boden oder zum Aufspüren von Nahrung ent- weder im oder auf dem Schlick. Als Beispiele sollen Gnathochromis per- maxillaris (BUDAVARI-WUTZKE 2003), Reganochromis calliurus (SCHÜTTLER Unterwasseraufnahme von Limnochromis autitus vor dem Einschwimmen in seine Bodenhöhle. 2005) oder Triglachromis otostigma (Foto: Heinz Büscher) 164 DCG-Informationen 46 (7): 162-172 Elterntier von Limnochromis autitus beim Aufsammeln der Jungfische. Die Glanzschuppen sowie die vertikalen dunklen Streifen, typisch für die Vertreter der Gattungen Limnochromis, Gnathochromis und Greenwoo- Kleine Jungfische von Limnochromis autitus zeigen schon die typische Fär- dochromis, sind gut zu erkennen. bung der Alttiere. Die Aufzucht der Jungen gelingt problemlos. für die Tribus typischen großen Augen. über einen Meter lang sein und mehrere und werden noch lange von den Eltern Limnochromis auritus wird bis zu 18 Ausgänge besitzen. Es handelt sich also betreut. Im Aquarium gelingt die Auf- cm groß und kann als alter, ausge- um Tunnelsysteme. Abgelaicht wird in zucht der Jungen problemlos. Bereits wachsener Fisch ein wenig bullig wir- einem Tunnel. Im Aquarium geht dem als kleine Jungfische zeigen die L. au- ken. Im Tanganjikasee gibt es ausgedehnte Ablaichen ein starkes Graben voraus, ritus ihre charakteristischen dunklen Schlamm- und Schlickflächen mit ge- und die Fische können enge Höhlen Vertikalstreifen. ringem Gefälle, auf denen Höhlenbrü- oder auch Röhren von ca. fünf Zenti- ter keinen Unterschlupf finden können, meter Durchmesser als Tunnelersatz an- Triglachromis otostigma (REGAN, 1920) es sei denn, es gibt Schneckenhäuser, nehmen. Zunächst schwimmt das oder die Fische graben sich Tunnel. Ein Männchen in eine möglichst enge Diese Art wurde 1920 als Limnochro- typischer Tunnelgräber ist L. auritus Röhre, inspiziert sie und gibt eventuell mis otostigma beschrieben, und 1974 (EYSEL 1992c, KONINGS 1999), der über bereits Samen ab. Dann schwimmt das wurde für sie die Gattung Triglachro- solchen Schlammflächen in Tiefen bis Weibchen hinein, legt einige Eier mis aufgestellt. Wenn man jedoch die mindestens 100 Metern im gesamten schubweise ab und nimmt sie ins Maul enge Verwandtschaft zu L. auritus be- Tanganjikasee vorkommt (EYSEL auf. Nach einiger Zeit kommt das trachtet (siehe Abbildung „Stammbaum 1992b, KONINGS 1999). Stets dienen Weibchen rückwärts aus der Röhre, der Limnochromini), wäre der Gat- die Tunnel zum Schutz der Jungen; ei- denn zum Umdrehen wäre kein Platz, tungsname Limnochromis durchaus an- nerseits werden diese nicht so leicht und stupst das Männchen an dessen gebracht. Bei T. otostigma sind die von Fressfeinden entdeckt, und ande- Genitalien. Das ist wahrscheinlich ein Zei- senkrechten, dunklen Bänder und die rerseits können diese besser von den chen, worauf das Männchen in die waagrechten Glanzstreifen nur schwach Eltern verteidigt werden. Sicherlich Röhre schwimmt, um nochmals Samen ausgeprägt. Stattdessen gibt es ca. 13 können auch die Elterntiere in den Tun- abzugeben. Daraufhin wiederholen sich fast senkrechte Glanzstreifen auf bei- neln Schutz finden. die Eiablage und das Anstupsen der Ge- den Körperseiten. Jungfische zeigen EYSEL vermutet, dass L. auritus ein nitalien mehrmals (BAASCH 1987, KO- einen großen schwarzen, weiß umran- wenig spezialisierter Allesfresser sei NINGS 1999). Nach einer Stunde werden deten Fleck im hinteren Teil der Rü- (EYSEL 1992c). Das ist tatsächlich der insgesamt ca. 300 Eier abgegeben. Lim- ckenflosse, der ab drei Zentimeter Fall, denn die Arbeitsgruppe von W. nochromis auritus ist ein biparentaler Größe verschwindet. Die ersten sieben SALZBURGER hat L. auritus im Tanga- Maulbrüter, bei dem sich Weibchen bis acht Strahlen der Brustflossen sind njikasee gefangen und Darmuntersu- und Männchen abwechseln. Die Art verlängert und reichen über die dazwi- chungen durchgeführt (MUSCHIK et al. führt also eine alternierende Maulbrut- schenliegenden Häute hinaus. Es wird 2012). Im Darm wurden Aufwuchs, pflege durch. Sie garantiert, dass beide vermutet, dass sie zur Nahrungssuche Schnecken, Pflanzen und vereinzelt Partner abwechselnd Nahrung aufneh- in schlammigem Boden dienen (KO- Krebstiere gefunden. Meines Wissens men können, so dass Laichperioden ra- NINGS 1999, BRICHARD 1999). Bei der ist L. auritus damit der einzige be- scher aufeinander folgen können. Nahrungssuche schwimmen die Tiere kannte Limnochromini, der Pflanzen Nach bereits neun Tagen (bei 27 °C) häufig mit stochernden Bewegungen frisst. Im Aquarium kann man ihn pro- haben die Jungen ihren Dottersack auf- der Brustflosse rückwärts, so dass man blemlos mit allen gängigen Futtersorten gebraucht und werden von den Eltern vermuten könnte, es diene dem Ertas- ernähren. hin und wieder entlassen (BAASCH ten von Kleinorganismen. Da T. oto- Doch nun zurück zu den Tunneln, die 1987). Für Maulbrüter aus dem Tanga- stigma den Meerwasser Knurrhähnen dieser Buntbarsch gräbt. Sie können njikasee sind die Jungfische recht klein (Triglidae) ähnelt, die bevorzugt auf DCG-Informationen 46 (7): 162-172 165 sandigem Grund leben und schreibt im Internet, dass mit ihren verlängerten Flos- Weibchen und Männchen an senstrahlen nach Nahrung der Maulbrutpflege beteiligt stochern, hat er im Deut- sind. Michael PFANN schreibt schen den Namen Tanga- noch detaillierter, dass das njika-Knurrhahn bekommen. Männchen bereits nach 24 Hörbare Geräusche stößt er Stunden auch Eier ins Maul jedoch nicht aus. nahm und dass beide Eltern Die Art ist relativ klein und auch nach dem Freischwim- wird nur bis zu zehn Zenti- men die Jungen noch ins meter groß. Sie kommt über Maul nahmen. sandigem und schlammigem Untergrund im gesamten See Gnathochromis permaxillaris vor, in Tiefen bis 100 Meter (DAVID, 1936) oder auch in Mündungsbe- reichen von Flüssen (KO- Im deutschsprachigen Raum wird T. otostigma auch Tanganjika-Knurrhahn Diese Art ist wohl die be- genannt. Auf diesem Unterwasserbild sieht man ein adultes und ein junges NINGS 1999). Tier vor einem selbstgegrabenen Tunnel. (Foto: Heinz Büscher) kannteste der Limnochro- Triglachromis otostigma mini. Die Erstbeschreibung siebt tierisches und pflanzli- erfolgte unter dem Namen ches Material aus dem Sand Limnochromis permaxillaris, oder Schlamm. Dabei wird und 1981 wurde sie der Gat- auch Schlamm verschluckt tung Gnathochromis zuge- und die darin enthaltenen Or- ordnet. Das auffälligste Merk- ganismen werden verdaut. mal ist das stark unterstän- Womöglich ist er der einzige dige, entenschnabelförmige Fisch im Tanganjikasee, der Maul, das weit ausgestülpt größere Mengen Schlamm werden kann. Rücken- und frisst. Dabei gräbt er in gro- Afterflosse enden spitz; die ßem Umfang den Boden um Bauchflossen sind fadenför- und tut das selbstverständ- Im Vergleich zu Limnochromis auritus ist Triglachromis otostigma etwas mig verlängert und beim schlanker. Hier kann man gut die fast senkrechten, reflektierenden Streifen lich auch im Aquarium (ELS- sehen, die charakteristisch für diese Art sind, sowie die verlängerten Strah- Männchen länger ausgezo- TER 2013). Bei dieser Form len der Brustflossen. (Foto: Reiner Fritzsche) gen als beim Weibchen. Mit der Nahrungssuche helfen dem kompakten Körper, der ihm wahrscheinlich auch die verlänger- brüter sei (EYSEL 1992c), gibt es jetzt beige-rot-braunen Grundfarbe, den ho- ten Strahlen der Brustflossen. ausreichende Aquarienbeobachtungen, rizontalen blau-irisierenden Punktlinien Über T. otostigma gibt es zahlreiche in denen sich die Art als bipartentaler und den stimmungsabhängig ausge- Berichte und Fotos, die dokumentieren, Maulbrüter entpuppte. Das bestätigen prägten vertikalen, dunklen Bändern dass er Tunnel im Schlickboden gräbt, auch Unterwasserbeobachtungen (pers. am Körper ähnelt G. permaxillaris vom um darin abzulaichen und Unterschlupf Mitteilung Heinz BÜSCHER). Ein Tho- Aussehen her L. auritus. Gnathochro- zu finden (EYSEL 1992c, KONINGS mas M., dem die Zucht gelungen ist, mis permaxillaris wird bis zu 25 cm 1999). Man findet auf engem groß, kommt in Tiefen bis zu Raum mehrere Tunnelkom- 200 Metern vor und kann vor plexe nebeneinander, und es allem nachts bis zur Oberflä- scheint so, dass ein Komplex che aufsteigen (BRICHARD jeweils von einem Männ- 1999) und ist seeweit ver- chen, einem Weibchen und breitet (KONINGS 1999). den Jungfischen bewohnt Die Art lebt auf Weichböden. wird. Da Paare teils nahe zu- Über dem Boden stülpt der sammen vorkommen, befin- Fisch sein Maul aus und den sich oftmals viele Tunnel- saugt Insektenlarven und komplexe nebeneinander kleine Krebstiere, die seine (STAW I K O W S K I 1979). Ein Hauptnahrung bilden, auf Gelege besteht aus ca. 100 (MUSCHIK et al. 2012). Die- Eiern. Auch wenn anfangs ses Einsaugen der Nahrung noch vermutet wurde, dass T. Gnathochromis permaxillaris hat dem Fisch den deutschen otostigma ein materner Maul- (Foto: Magda Kwolek-Mirek) Namen Staubsauger-Cich- 166 DCG-Informationen 46 (7): 162-172 lide gegeben (EYSEL 1992a). Ein ähnli- ches Vorstrecken des Mauls, um sehr kleine Organismen aufzunehmen, gibt es auch bei den Cyprichromini. In bei- den Fällen wird fast ununterbrochen Nahrung aufgenommen, um den Be- darf zu stillen. Darmuntersuchungen er- gaben, dass G. permaxillaris auch ab und zu kleine Fische frißt (MUSCHIK et al. 2012). Gnathochromis permaxillaris wurde um 1990 zum ersten Mal exportiert und mittlerweile schon häufig im Aquarium gepflegt und vermehrt (EYSEL 1992a, BUDAVARI-WUTZKE 2003). Manch einer hat sich soger extra ein Aquarium mit einem Meter Wasserstand gebaut, um die Tiefwasserbedingungen zumindest ein wenig nachzuahmen (pers. Mittei- Mit seinem ausstülpbaren Maul saugt Gnathochromis permaxillaris Kleinstlebewesen vom und aus lung Gerd BRANDT). Gnathochromis dem Untergrund. Deswegen wird er auch Staubsauger-Cichlide genannt. (Foto: Magda Kwolek-Mirek) permaxillaris ist ein biparentaler Maul- gegraben und dort abgelaicht wird (KO- pakten Körper mit großem Kopf. brüter bei dem das Weibchen zunächst NINGS 1999). Das stimmt mit Aquarien- Greenwoodochromis abeelei wird bis für einige Tage die Eier im Maul trägt. beobachtungen überein, denn G. zu 24 cm groß und kommt in größeren Danach werden die Eier bzw. Jungfi- permaxillaris gräbt den Sand oder Kies Tiefen vor. KONINGS vermutete, dass G. sche mehrmals täglich zwischen den bis zur Bodenplatte weg und baggert so abeelei einer räuberischen Ernährungs- Elterntieren ausgetauscht (EYSEL eine Bruthöhle aus (EYSEL 1992a, BU- weise nachginge und hauptsächlich Fi- 1992a, 1992c), wobei es nach EYSEL DAVARI-WUTZKE 2003). sche und Krebse fressen würde nicht vorkommt, dass beide Eltern (KONINGS 1999). Bei Darmuntersu- gleichzeitig mit der Maulbrutpflege be- Greenwoodochromis abeelei (POLL, 1949) chungen von in der Natur gefangenen schäftigt sind. In der Natur wurde je- G. abeelei wurden jedoch hauptsäch- doch beobachtet und gefilmt, dass Diese Art wurde 1949 als Limnochro- lich Aufwuchs und Sand und nur we- beide Eltern gleichzeitig Maulbrut- mis abeelei beschrieben. 2014 wurde nige Fischreste gefunden (MUSCHIK et pflege betreiben (pers. Mitteilung sie unter anderem auf Grund der Mor- al. 2012). Es wird vermutet, dass G. Heinz BÜSCHER). Selbst freischwim- phologie der Knochen unterhalb der abeelei ein biparentaler Maulbrüter mende Jungfische werden bei Gefahr Augen in die Gattung Greenwoodo- (EYSEL 1992c) und Tunnelbauer ist. Ich wieder ins Maul genommen. Eine Brut chromis überführt (TAKAHASHI 2014). selbst habe diesen Fisch noch nicht ge- umfasst bis zu 100 Jungfische (KO- Wie oben erwähnt hat G. abeelei die für pflegt und konnte auch keine weiteren NINGS 1999). Limnochromis typischen Längsreihen Details in der deutsch- oder englisch- Konings erwähnt, dass Löcher (und von Glanzschuppen, die großen Augen, sprachigen Literatur finden. womöglich Tunnel) in den Schlamm die dunklen Querstreifen und den kom- Greenwoodochromis staneri (POLL, 1949)

Dieser Fisch wurde 1949 als Limno- chromis staneri beschrieben und 2014 in die Gattung Greenwoodochromis überführt (TAKAHASHI 2014). Vom Aus- sehen her ähnelt er sehr G. abeelei. Er bleibt mit bis zu 19 cm jedoch deutlich kleiner und hat einen leicht höheren Körper. Er soll in Tiefen bis 125 Me- tern seeweit über schlammigem Unter- grund vorkommen. Ursprünglich wurde er nur in der südlichen Hälfte des Tan- ganjikasees nachgewiesen. Greenwoodochromis abeelei hieß bis April 2014 noch Limnochromis abeelei. Im Gegensatz zu anderen Limnochro- (Foto: M. Karlsson) mini (und auch zu dem nahen Verwand- DCG-Informationen 46 (7): 162-172 167 Greenwoodochromis staneri hieß bis April 2014 noch Limnochromis staneri. Ein weiteres Bild von Greenwoodochromis staneri (Foto: M. Karlsson). (Foto: Magda Kwolek-Mirek). ten G. abeelei) weist G. staneri ein Greenwoodochromis bellcrossi auf dem Aquarienboden auf. Mir breites Nahrungsspektrum auf (MU- (POLL, 1976) kommt es so vor, als ob die Augen be- SCHIK et al. 2012). Dazu gehören sonders hoch am Kopf sitzen. Krebstiere, Fische, Insektenlarven, Greenwoodochromis bellcrossi wurde Es wurde vermutet, dass G. bellcrossi Schnecken und Aufwuchs. Wahr- 1976 als Hemibates bellcrossi beschrie- ein biparentaler Maulbrüter sei (EYSEL scheinlich ermöglichen die starken ben, ist somit die jüngste Artbeschrei- 1992c), was durch Aquarienbeobach- Schlundknochenzähne kleine Schne- bung unter den Limnochromini und tungen bestätigt werden konnte. Im cken zu zerdrücken, während G. abee- wurde dann 1983 in die Gattung Green- Tanganjikasee kommt G. bellcrossi auf lei dazu nicht in der Lage ist. woodochromis gestellt. Mit den hori- schlammigem Untergrund vor und Greenwoodochromis staneri ist ein bi- zontalen Reihen von reflektierenden wurde da auch beim Graben beobachtet parentaler Maulbrüter bei dem ein Ge- Schuppen und den dunklen senkrechten (BÜSCHER 2015). Es könnte also sein, lege mehr als 200 Eier enthalten kann. Bändern ähnelt die Art L. auritus, hat dass es sich um einen tunnelbewohnen- Evert VAN AMMELROY hat 2008 berich- jedoch ein wesentlich tiefer einge- den Vertreter der Limnochromini han- tet, dass G. staneri in Röhren im schnittenes Maul. Man könnte also ver- delt. Schlamm brütet (ANDERSEN 2010). Die muten, dass es sich um einen Fischräu- ersten Importe gelangten 2002/2003 ber handelt. Greenwoodochromis bell- Greenwoodochromis christyi nach Europa und wurden fälschlicher- crossi wird ca. 18 cm groß und kommt (TREWAVAS, 1953) weise als L. abeelei verkauft. Inzwi- in tieferem Wasser vor. Im Aquarium schen wurde G. staneri schon im wird die Art sehr selten gepflegt und Diese Art wurde 1953 bei der Erstbe- Aquarium vermehrt (ANDERSEN 2010). sollte mit ruhigen Fischen vergesell- schreibung in die Gattung Limnochro- Der Bericht von ANDERSEN ist die ein- schaftet werden. Wie andere Limno- mis gestellt und 1983 in Greenwoodo- zige ausführliche Literatur, die ich ge- chromini, verhält sich G. bellcrossi sehr chromis überführt. Sie wird ca. 15 cm funden habe. bodenorientiert und sitzt sogar häufig lang und sieht G. bellcrossi ähnlich.

Mit den relativ weit oben sitzenden Augen scheint es, als ob Greenwoodochromis bellcrossi Greenwoodochromis bellcrossi ist eng mit G. christyi verwandt, hat jedoch ein tiefer eingeschnittenes in der Lage ist, mit beiden Augen nach vorne zu Maul und größere Augen. Die Grundfärbung ähnelt der von Limnochromis auritus. schauen. (Foto: Reiner Fritzsche) (Foto: Reiner Fritzsche)

168 DCG-Informationen 46 (7): 162-172 Das Maul ist jedoch nicht so tief einge- schnitten und nicht ganz so schräg plat- ziert wie bei G. bellcrossi. Außerdem sind die Augen von G. christyi etwas kleiner und sitzen nicht ganz so weit oben am Kopf wie bei G. bellcrossi. Greenwoodochromis christyi kommt unterhalb von 30 Metern Tiefe vor (KO- NINGS 1999, BÜSCHER 2015). BRICHARD berichtet, dass in der Natur fast aus- schließlich Fische gefressen werden (BRICHARD 1999), was mit dem räube- rischen Maul übereinstimmen könnte. Nach MUSCHIK, INDERMAUR und SALZ- BURGER frisst G. christyi jedoch haupt- sächlich Insektenlarven. Im Darm Greenwoodochromis christyi steht zwischen Felsen (Foto: Heinz Büscher) fanden sich nur vereinzelt Fischreste (MUSCHIK et al. 2012). Im Aquarium frisst G. christyi Fische bis zu einer Größe von drei Zentimeter. Dabei hatte EYSEL den Eindruck, als ob die Futterfische nicht optisch, „sondern mit anderen Organen geortet wurden. Wahrscheinlich spielen die flechtenar- tigen, beiderseits symmetrisch ange- ordneten Kopfgrübchen dabei ein Rolle“ (EYSEL 1992c). Das würde mit dem Verhalten von anderen Limno- chromini, die ihre Beute auch senso- risch erfassen können, und mit der Dunkelheit in der Tiefe, in der sie vor- kommen können, übereinstimmen. Greenwoodochromis christyi von Chituta (Foto: Magda Kwolek-Mirek) Im Aquarium werden kräftig Höhlen ausgebaggert (EYSEL 1992c). Im Inter- Eltern wurden auch dabei beobachtet, mal von T. dhanisi ist seine geringe net berichtet auch Michael BRUNNER wie sie ihre Jungfische über gewisse Größe von nur 8,5 cm. Die Art lebt über (Liechtenstein) von dieser Aktivität. Strecken führten (KONINGS 1999). Zu- weichem Boden in großer Tiefe bis Das ist jedoch kein Zeichen für eine mindest in einer frühen Phase der Be- mindestens 100 Meter. Allerdings Grabaktivität um Tunnel anzulegen. treuung sind sie standorttreu (BÜSCHER wurde sie auch bereits in einem Bereich Heinz BÜSCHER hat nämlich an der 2015). Obwohl dieser Fisch nicht sehr von zehn Metern nachgewiesen (POLL Südwestküste des Tanganjikasses meh- selten importiert bzw. gepflegt wird, 1956). KONINGS vermutet allerdings, rere G.-christyi-Populationen beobach- konnte ich keine ausführlichen Berichte dass sie auch nachts nicht nahe an die tet, die nicht auf schlammigem Unter- über seine Haltung oder Vermehrung Wasseroberfläche kommt. Das könnte grund vorkommen, sondern in Felsha- lesen. erklären wieso man so selten Exem- bitaten, die mit kleinen sandigen Zonen plare fängt (KONINGS 1999). durchsetzt sind (BÜSCHER 2015). Das Tangachromis dhanisi (POLL, 1949) stimmt auch mit Beobachtungen von Ad KONINGS überein (KONINGS 1999). Diese Art wurde 1949 ursprünglich als In diesen Biotopen schaufelt G. christyi Limnochromis dhanisi beschrieben. Sand beiseite, um kleine Höhlen zwi- 1981 wurde dann von POLL eine eigene schen Steinen freizulegen. Es handelt Gattung für diesen Fisch aufgestellt. sich also um einen Höhlenbrüter. Tangachromis dhanisi gleicht den Lim- Die Art ist ein biparentaler Maulbrüter, nochromini, die ähnlich wie L. auritus bei dem zunächst das Weibchen die ca. aussehen, jedoch fehlen ihm die hori- 150 Eier im Maul inkubiert. Täglich zontalen, perlmuttartigen Glanzlinien werden die Jungfische von einem El- am Körper und er besitzt ein großes, ternteil zum anderen übergeben. Beide oberständiges Maul. Besonderes Merk- Tangachromis dhanisi (Foto: Patrick Tawil) DCG-Informationen 46 (7): 162-172 169 Reganochromis calliurus (BOULENGER, 1901)

Diese Art wurde 1901 als Paratilapia calliura beschrieben und später auch als Leptochromis calliurus bezeichnet. Da aber der Gattungsname Leptochro- mis bereits für eine Gattung von Meer- wasserfischen vergeben war, wurde 1929 die Gattung Reganochromis aufgestellt. Reganochromis calliurus wird bis zu 15 cm lang und hat einen langgestreck- ten, silbrig-beigen Körper mit großen, hoch sitzenden Augen. Die Flossen lau- fen spitz zu. Der Fleck auf dem Kie- mendeckel ist kupferfarbig und erscheint, je nach Lichteinfall, auch grünlich. Auf dem Körper verlaufen zwei horizontale perlmuttfarbene irisie- Tangachromis dhanisi (Foto: Thomas Andersen) rende Punktreihen. Die Art kommt seeweit über Sand- und T. dhanisi ernährt sich unter anderem USA exportiert und dort im Aquarium Schlickböden in Tiefen von 10 - 100 von Ruderfußkrebsen (Copepoden) und gehalten wurde, ohne jedoch vermehrt Metern vor. BRICHARD berichtet, dass ist ein Maulbrüter. Ob sich Männchen zu werden. Später wurde T. dhanisi am R. calliurus in großen Schwärmen mit und Weibchen an der Maulbrutpflege Tanganjikasee in BRICHARDS Exportsta- 500 Individuen vorkommt (BRICHARD beteiligen, konnte ich nicht in Erfah- tion für kurze Zeit vermehrt und expor- 1999). Als Nahrung dienen ausschließ- rung bringen. tiert. Leider konnte ich keine lich Krebstiere (MUSCHIK et al. 2012). Im Internet fand ich, dass dieser Fisch Erfahrungsberichte über die Haltung Bei der Futteraufnahme stützt er sich 1974 durch Zufall von BRICHARD in die und Vermehrung dieses Fisches finden. auf seine Brustflossen und stößt dann schnell zu (SCHÜTTLER 2005). Wie die meisten, wenn nicht sogar alle, Limnochromini ist R. calliurus ein bi- parentaler Maulbrüter mit alternieren- der Maulbrutpflege (STAECK 1995). Am ersten Tag trägt das Weibchen die Eier im Maul, und danach werden die Eier und Jungfische täglich an den anderen Elternfisch übergeben. In der zweiten Woche übernimmt das Männchen die Brutpflege (SCHÜTTLER 2005). Später werden bei Störung die Jungfische wie- der ins Maul genommen. Die Anzahl der Jungen beträgt laut einigen Quellen 50 - 60 Stück (DICKMANN 1986, SCHÜTTLER 2005). In einem Buch ist auch von über 300 Eiern die Rede (SMITH 1998), das mag jedoch ein Feh- ler sein. Bei SCHÜTTLER wurde im Aquarium vor der Paarung stark gegra- ben, abgelaicht wurde in künstlichen Röhren oder den selbst gegrabenen Höhlen (SCHÜTTLER 2005). Daher könnte man vermuten, dass R. calliurus im Tanganjikasee Tunnel gräbt und Tangachromis dhanisi wurde ursprünglich als Limnochromis dhanisi beschrieben. darin ablaicht. Allerdings schreibt KO- (Foto: Julien Ruiz) NINGS, dass R. calliurus in Gefangen- 170 DCG-Informationen 46 (7): 162-172 sind ja auch näher miteinander ver- wandt als mit den anderen Limnochro- mini und besitzen einen länglichen Kopf. Auffallend sind auch die verlän- gerten ersten Hartstrahlen der Rücken- flosse, die ein wenig an diejenigen von Apistogramma erinnern. Die Art wird ca. 17 cm groß und kommt in Tiefen von 70-200 Metern vor, was auch die großen Augen erklären kann. Außer der Erstbeschreibung ist über B. centropomoides kaum etwas bekannt (RIEHL 1979), und der Fisch wurde auch noch nie im Aquarium gepflegt. Folglich bezeichnet KONINGS diesen Fisch als den seltensten Tanganjikasee- Cichliden (KONINGS 1999), und daran hat sich bis heute nicht viel geändert. Reganochromis calliurus, ein schlanker Cichlide, der kleine Fische und Garnelen über sandigem Ich vermute, dass die Art entweder im oder schlammigem Untergrund jagt und bereits im Aquarium vermehrt wurde. See sehr selten vorkommt oder dass sie (Foto: Magda Kwolek-Mirek) selbst bei Nacht nicht in flacheres Ge- wässer vordringt.

Fazit

Die Tribus Limnochromini beinhaltet eine Reihe von Cichlidenarten, über die noch nicht viel bekannt ist und die noch nie bzw. nur sehr selten im Aquarium gepflegt wurden. Ihre Haltung ist sicher ein interessantes Betätigungsfeld für Liebhaber mit großen Aquarien, welche die Herausforderung nicht scheuen und sich auch für nicht plakativ-bunte Fi- sche begeistern können. Eine finale Zu- Reganochromis calliurus unmittelbar nach dem Fang (Foto: M. Karlsson) sammenfassung über diese Fische ist in der Tabelle (S. 172) zu sehen. schaft zum Ablaichen keine Gruben oder Tunnel gräbt, sondern bereits vor- handene Höhlen zwischen Steinen be- vorzugt. Vielleicht ist dieser Fisch ein fakultativer Tunnelgräber und tut es nur, wenn es notwendig ist. In SCHÜTT- LERS Aquarium waren alle Höhlen eventuell von Julidochromis besetzt.

Baileychromis centropomoides (BAILEY & STEWART, 1977)

Diese Art wurde 1977 ursprünglich als Leptochromis centropomoides bechrie- ben und später in die Gattung Regano- chromis überführt. 1986 wurde eine neue Gattung für diesen Fisch aufgestellt. Baileychromis centropomoides wurde noch nie im Aquarium gepflegt und gehört mit Reganochromis Baileychromis centropomoides ähnelt calliurus zu den schlanken Limnochromini. Dieses Tier wurde in großer Tiefe gefangen. Reganochromis calliurus. Beide Arten (Foto: Adrian Indermaur) DCG-Informationen 46 (7): 162-172 171 Revier- Aquarien- Aquarien- KONINGS, A. (1999): Tanganjika-Cichliden in Art Größe Futter Maulbrüter mittelpunkt haltung* zucht ihrem natürlichen Lebensraum. Cichlid Press, 1. Auflage. L. auritus Ja Ja Schlamm mit tie- MUSCHIK, M., A. INDERMAUR & W. SALZBURGER Tunnel- T. otostigma 10 cm rischem & pflanz- biparental Ja Ja (2012): Convergent Evolution within an Adap- komplexe lichem Material tive Radiation of Cichlid Fishes. Current Bio- Insektenlarven, Gruben, G. permaxillaris 25 cm biparental Ja Ja logy 22 (24):2362-2368. Krebstiere**, Fische (evtl. Tunnel) G. abeelei 24 cm Aufwuchs, Fische nb*** nb*** Nein Nein POLL, M. (1956): Poissons Cichlidae. In: Explo- ration Hydrobiologique du Lac Tanganika Krebstiere, Fische, (1946-1947). Résultats scientifiques. 3 (5B): 1- G. staneri 19 cm Insektenlarven, biparental Tunnel Ja Ja Schnecken, Aufwuchs 619. Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles. G. bellcrossi 18 cm nb*** biparental nb*** Ja (Ja)

Insektenlarven, IEHL G. christyi 15 cm biparental Höhle Ja Ja R , R. (1979): Mutanda ichthyologica: Re- Fische ganochromis centropomoides (Bailey et Ste- T. dhanisi 8,5 cm Krebstiere nb*** nb*** Ja Nein wart, 1997)(Pisces; Cichlidae). DCG-Info. 10 (12): 239-240. B. centropomoides 17 cm nb*** nb*** nb*** Nein Nein SCHÜTTLER, M. (2005): Pflege und Zucht von R. calliurus 15 cm Krebstiere biparental nb*** Ja Ja Reganochromis calliurus (Boulenger, 1901). DCG-Info. 36 (4): 87-90. * Berichte über die Haltung oder Zucht im Aquarium (Bücher, Zeitschriften oder Internet) ** Krebstiere (Crustacea) beinhalten neben den klassischen Krebsen auch Garnelen SMITH, M.P. (1998): A Complete Pet Owner’s *** nb = nicht bekannt Manual. Lake Tanganyikan Cichids. Barron’s In dieser Tabelle sind noch einmal die wichtigsten Parameter der einzelnen Arten der Tribus Lim- Educational Series, Inc., ISBN 0-7641-0615-5. nochromini zusammengefasst. STAECK, W. (1995): Simultane, alternierende und konsekutive Brutpflege bei biparentalen Danksagung BÜSCHER, H. (2015): Begegnungen in der Tiefe Maulbrütern des Tanganjikasees. Cichliden - – Greenwoodochromis christyi im Tanganjika- Festschrift zum 25jährigen Jubiläum der DCG. see. DCG-Info. 46 (5): 106-111. Ich danke Dr. Heinz Büscher, Dr. Wolf- S. 54-62 gang Staeck und Stephan Rau für ihre DICKMANN, H.-B. (1986), Reganochromis cal- STAWIKOWSKI, R. (1979): Cichliden von A – Z. Informationen. Dr. Heinz Büscher, liurum. Der Sanfte aus dem Tanganjikasee. Be- Triglachromis otostigma (Regan, 1920). DCG- Magda Kwolek-Mirek, Adrian Inder- richt über erste (?) Nachzuchten. Das Aquarium Info. 10 (2). maur, Magnus & Mikael Karlsson, Ju- 206 (8): 402-406. lien Ruiz, Patrick Tawil, Thomas TAKAHASHI, J. (2014): Greenwoodochromini DUFTNER, N., S. KOBLMÜLLER & C. STURM- from is a junior synonym of Andersen und Reiner Fritzsche haben BAUER (2005): Evolutionary relationships of the Limnochromini (Perciformes: Cichlidae). J. diesen Artikel durch ihre Bilder berei- Limnochromini, a tribe of benthic deepwater Fish Biol. 84 (4): 929-36. chert. Auch bei ihnen bedanke ich mich cichlid fish endemic to Lake Tanganyika, East Africa. J. Mol. Evol. 60 (3): 277-289. herzlich. Zu guter Letzt danke ich TAKAHASHI, T. & KOBLMÜLLER, S. (2011): The Mario Schamel Garcia für die Anre- Adaptive Radiation of Cichlid Fish in Lake Tan- ELSTER, U. (2013): Der Tanganjikasee-Knurr- ganyika: A Morphological Perspective. Int. J. gungen zur Gestaltung dieses Berichts. hahn Triglachromis otostigma (Regan, 1920). Evol. Biol. 2011: 620754 DCG-Info. 44 (9): 315-318.

EYSEL, W. (1992a): Staubsauger-Cichliden. Vor- Anmerkung der Redaktion kommen, Pflege und Vermehrung von Gnat- Literatur Die DCG pflegt seit langem Koopera- hochromis permaxillaris. Das Aquarium, 274 tionen mit anderen Vereinen und Ge- (4): 12-17. ANDERSEN, M. (2010): Breeding Limnochromis sellschaften, die sich ebenfalls mit staneri, a new species in the hobby. Internet: EYSEL, W. (1992b): Tiefen-Cichliden des Tan- Cichliden beschäftigen. Dank dieser http://www.kim-jakobsen.dk/Freshwater/Arti- ganjikasees. I. Lebensbedingungen im Biotop. cles/Staneri%20article/staneriarticleenglish.htm Zusammenarbeit ist es dem Autor DCG-Info. 23 (4): 65-73. Wolfgang Schamel und der Redaktion BAASCH, P. (1987): Maulbrüter mit Elternfamilie: EYSEL, W. (1992c): Tiefen-Cichliden des Tan- gelungen, Fotos von den beschriebe- Limnochromis auritus.DCG-Info. 18 (4): 66-71. ganjikasees. II. Limnochromini und Trematoca- nen, teils sehr seltenen Tanganjikasee- rini. DCG-Info. 23 (5): 89-97. BRICHARD, P. (1999): Atlas der Tanganjikasee Cichliden zu bekommen (bitte die Cichliden, Band II. bede Verlag, 1. Auflage. Danksagung beachten). KIRCHBERGER, P.C., K.M. SEFC, C. STURMBAUER Zweck dieser Kooperationen ist es & S. KOBLMÜLLER (2014): Outgroup effects on BUDAVARI-WUTZKE, E. (2003): Gnathochromis root position and tree topology in the AFLP phy- auch, bereits in einer anderen Sprache permaxillaris – Der „Staubsauger“ aus den Tie- logeny of a rapidly radiating lineage of cichlid veröffentlichte Artikel auszutauschen fen des Tanganjikasees. DCG-Info. 34 (11): fish. Mol. Phylogenet. Evol. 70 (100): 57-62. 241-249. und in den jeweiligen Magazinen zu veröffentlichen.

172 DCG-Informationen 46 (7): 162-172