Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 1
Aëronautisch gedrag (‘ballooning’) bij spinnen (Araneae)
1 1 1,2 JEROEN VANDEN BORRE , DRIES BONTE & JEAN-PIERRE MAELFAIT
1 Universiteit Gent, Vakgroep Biologie, Onderzoeksgroep Terrestrische Ecologie, Ledeganckstraat 35, B-9000 Gent, e-mail: [email protected], [email protected]
2 Instituut voor Natuurbehoud, Kliniekstraat 25, B-1070 Brussel, e-mail: [email protected]
Samenvatting
Ballooning is een bekend en wijdverspreid fenomeen bij spinnen, dat sterk tot de verbeelding spreekt. De studies rond dit gedrag waren echter tot nu toe vooral gericht op het onderzoeken van de optimale meteorologische omstandigheden voor het induceren van ballooning. Diverse andere aspecten zijn dan ook nog sterk onderbelicht. Zo zijn er nog vele vraagtekens met betrekking tot de mechanische aspecten van een verplaatsing via de lucht door een spin, de invloed van genetische en omgevingsfactoren op de ballooningintensiteit in een populatie, de evolutionaire oorzaken en gevolgen van (het ontstaan van) deze vorm van dispersie, enz.
In wat volgt wordt getracht een overzicht te geven van de huidige kennis rond aëronautisch gedrag bij spinnen, en de vragen die nog open blijven, aan de hand van een uitgebreide literatuurstudie. Dit artikel is een uittreksel uit een licentiaatsverhandeling, uitgevoerd aan de Universiteit Gent, Onderzoeksgroep Terrestrische Ecologie (VANDEN BORRE, 2002).
Résumé
‘Ballooning’ est un phénomène bien connu et très commun chez les araignées, frappant vraiment l’imagination de l’homme. Pourtant, les études sur ce comportement se sont à present surtout concentrées sur les conditions météorologiques optimales à exciter le ballooning. Divers autres aspects sont encore méconnus et beaucoup de questions restent concernant par exemple les aspects mécaniques du ballooning, l’importance de facteurs génétiques pour déterminer l’intensité de ballooning, les causes et conséquences évolutionaires de cette forme de dispersion, etc.
A l’aide d’une revue de la littérature, l’article ci-dessous veut faire un bilan des connaissances et des questions sur le ballooning chez les araignées. Cet article est un extrait d’un mémoire de licence effectué à l’Université de Gand, Terrestrial Ecology Unit (VANDEN BORRE, 2002).
Summary
Ballooning is a well known and widespread phenomenon in spiders, appealing very much to man’s imagination. Up till now, most studies of this behaviour concentrated on the optimal meteorological conditions to induce ballooning, leaving many other aspects mainly untouched. Lots of questions remain regarding e.g. mechanical aspects of ballooning, the importance of genetic factors in determining ballooning intensity, evolutionary causes and consequences of this aeronautic dispersal, etc.
By means of a literature survey, the following article aims at providing an overview of the current knowledge and questions on ballooning in spiders. This article is an extract from a master’s thesis carried out at Ghent University, Terrestrial Ecology Unit (VANDEN BORRE, 2002).
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 2
Definitie (Labidognatha), maar ook bij de mygalomorfen (Orthognatha) werden al Aëronautisch gedrag bij spinnen is balloonende individuen vastgesteld reeds geruime tijd bekend. De eerste (COYLE, 1983), hoewel dit eerder vermelding ervan in de literatuur dateert uitzonderlijk is. Bij het overgrote deel van van 1678 door Martin LISTER (SALMON & de families zijn het vooral de juveniele HORNER, 1977). WEYMAN et al. (1995) instars die zich via de lucht verplaatsen, als definiëren het fenomeen als volgt: “een gevolg van een fysische beperking op de passieve vlucht waarbij wrijving (‘drag’) maximale massa van een spin die het van de wind op een zijden draad gebruikt luchtruim wil kiezen (BONTE et al., 1998) wordt om een opwaartse kracht (‘lift’) te (zie verder). Een belangrijke uitzondering genereren.” Een veel gebruikt synoniem hierop zijn de Linyphiidae, waarbij ook in voor dit gedrag is ‘ballooning’. Deze term de adulte stadia veel ballooningactiviteit is misschien niet zo goed gekozen omdat voorkomt. Het feit dat deze spinnen als hij doet denken aan een beweging adult klein zijn, is hier zeker niet vreemd gedreven door opwaartse stuwkrachten die aan (SALMON & HORNER, 1977). In de ontstaan als gevolg van meeste studies vormt deze familie ook het densiteitsverschillen (cf. wet van dominante taxon binnen de vangsten Archimedes), terwijl, zoals blijkt uit de (SUTER, 1999). definitie, de beweging toe te schrijven is aan wrijvingsweerstand van de lucht die in Bij geschikte omstandigheden kan relatieve beweging is ten opzichte van het ballooning soms massaal optreden (zie lichaam van de spin en de zijden draden verder), vooral in de gematigde streken van waaraan de spin vastgehecht is het noordelijk halfrond, waar de (HUMPHREY, 1987). De term ballooning is Linyphiidae een grote en belangrijke echter al zo goed ingeburgerd dat hij best component vormen van de arachnofauna behouden kan blijven. (DUFFEY, 1998). Daardoor is het verschijnsel ook in de volksmond niet Voorkomen onopgemerkt gebleven. De grote hoeveelheden zijden draden die bij deze Ballooning komt bij meerdere gelegenheden door de lucht zweven, arthropodengroepen voor. SUTER (1999) hebben in diverse talen namen gekregen noemt ze quasi-passieve aëronauten, omdat (VUGTS & VAN WINGERDEN, 1976; ze weliswaar vleugelloos zijn (‘passief’, in ROBERTS, 1998: 361): “fil de la Vierge” tegenstelling tot actieve aëronauten), maar (Frans), “Sommerfläden” en gedragsadaptaties vertonen (vandaar “Altweibersommer” (Duits), “gossamer” ‘quasi-‘) die hen in staat stellen zich via de (Engels, afkomstig van ‘goose-summer’, lucht te verspreiden (‘to disperse’). Hij omdat bundels van zwevende draden doen onderscheidt een groep die balloont zonder denken aan ganzendons (TOFT, 1995)), de hulp van zijde (b.v. sommige mijten) en “yukimukae” (Japans, = ‘voorbode van de een grotere groep die zich hierbij wel van sneeuw’), “babim latem” (Pools) en zijde bedient (b.v. spinnen, rupsen van “herfstdraden” (Nederlands). sommige vlinders).
Diverse families van spinnen Functie werden reeds balloonend aangetroffen door studies in het veld (zie o.a. SALMON & Aëronautisch gedrag wordt HORNER, 1977; DEAN & STERLING, 1985; gewoonlijk gezien als een efficiënt BONTE et al., 1998). De meeste van deze mechanisme voor dispersie over langere families zijn araneomorfen afstanden, met als doel het koloniseren van
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 3 nieuwe of vrije geschikte biotopen en/of bestaan heel weinig gegevens, het ontsnappen uit een leefgebied dat om voornamelijk omwille van praktische de één of andere reden minder geschikt moeilijkheden om dit te onderzoeken wordt (b.v. door overbevolking, (WEYMAN, 1995). Balloonende voedselschaarste, vegetatiesuccessie,…) Linyphiidae werden al gevangen op een (TOFT, 1995). Ballooning wordt daarom hoogte van meer dan 6.000 m (JONES, geacht belangrijker te zijn en meer voor te 1994a), zodat men kan veronderstellen dat komen bij soorten van onstabiele habitats via deze weg kolonisatie van andere die snel ongeschikt kunnen worden (b.v. continenten mogelijk is, maar FOELIX akkers) (TOFT, 1995; DUFFEY, 1998), maar (1996: 234) acht ballooning over zulke het is zeker niet beperkt tot soorten van dit lange afstanden minder belangrijk dan type habitats (DUFFEY, 1998). vaak verondersteld wordt. Het verschijnsel is waarschijnlijk van veel grotere betekenis De migratie van individuen tussen op regionale en zelfs lokale schaal, verschillende populaties brengt met zich aangezien de meeste vluchten eindigen na mee dat genen van populaties vermengd een eerder korte afstand (FOELIX, 1996: worden met die van andere populaties 234). MORSE (1993) slaagde erin om bij (gene flow). Dit heeft als gevolg dat de tweede- instar-juvenielen van Misumena genetische differentiatie tussen populaties vatia (Thomisidae) de afgelegde afstand te laag blijft en de genetische variabiliteit meten van 20 ballooningvluchten. De binnen een populatie hoog, wat de gemiddelde afstand die werd afgelegd, was leefbaarheid van de populatie verhoogt. 2,7 ± 2,3 m. Hoewel de gemeten vluchten Onderzoek bij een gefragmenteerde vrijwel altijd korter waren dan de niet populatie van Argiope trifasciata in de gemeten vluchten, illustreert dit niettemin Verenigde Staten (een soort die als dat ballooning ook op lokale schaal juveniel frequent balloont), bevestigt dit belangrijk kan zijn. patroon, maar wijst erop dat het belang van dispersie via ballooning in het laag houden TOFT (1995) merkt op dat van de genetische differentiatie toch ballooning een tweevoudige functie kan minder groot is dan gewoonlijk wordt hebben. Aan de ene kant kan het dienen aangenomen (RAMIREZ & HAAKONSEN, voor dispersie van juvenielen vanuit hun 1999). Ook BONTE et al. (2003b) vonden geboortegebied. Anderzijds kan het ook dat de genetische differentiatie tussen een functie hebben in de seizoenale populaties van Pardosa monticola in de verplaatsingen die sommige soorten Atlantische duinen van West-Europa laag vertonen. Deze twee functies zijn min of is, maar uit rechtstreekse schattingen van meer gescheiden in de tijd: de dispersiecapaciteit blijkt dat deze lage Tijdens het warme seizoen (mei tot differentiatie wellicht eerder een gevolg is september) zijn de optimale van historische gene flow (vóór de weersomstandigheden voor ballooning (zie fragmentatie van de duingebieden), dan verder) vaker aanwezig dan in het vroege een reflectie van de huidige voorjaar en het najaar. De spinnen die uit dispersiecapaciteiten van de soort. M.a.w. hun populatie willen vertrekken, kunnen ballooning en ook andere dispersievormen bij deze omstandigheden snel hoogte kunnen, althans bij de onderzochte grotere winnen en zo grote afstanden afleggen en soorten, de negatieve invloed van eventueel een nieuw leefgebied vinden dat fragmentatie van het biotoop niet volledig betere vooruitzichten biedt op een hoge compenseren. fitness dan dat waaruit ze vertrekken. Dit is wat TOFT (1995) het “echte” aëronautisch Over de afstanden die via gedrag noemt. ballooning kunnen worden overbrugd,
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 4
Tijdens de koudere seizoenen waarom deze massa-events niet tijdens het daarentegen (maart-april en oktober- voorjaar optreden, maar het is mogelijk dat november) zijn de optimale de aantallen spinnen in het voorjaar lager weersomstandigheden veel minder zijn ten gevolge van mortaliteit in het frequent aanwezig en de opwaartse winterseizoen. luchtstromen die nodig zijn voor ballooning (zie verder) reiken veel minder hoog, zodat spinnen geen grote hoogtes Mogelijke nadelen kunnen bereiken. Ballooning in deze seizoenen gebeurt volgens TOFT (1995) Aan de voordelen die een spin kan voornamelijk door spinnen die migreren halen uit ballooning, is uiteraard ook een van een overwinteringsplaats naar een kost verbonden. Dispersie via de lucht is zomerhabitat of omgekeerd, over veel een activiteit die veel risico’s met zich kortere afstanden. Naargelang de meebrengt. Om te kunnen balloonen moet weersomstandigheden gebruikt de spin een spin zich eerst naar een hoog punt hiervoor ballooning (indien opwaartse begeven, vanwaar zij een zijden draad, en luchtstromingen aanwezig zijn) of uiteindelijk zichzelf, kan laten meevoeren ‘bridging’ (indien geen opwaartse door de wind (zie verder voor details). Het stromingen aanwezig zijn). Bridging klimmen naar een hoog punt vergt veel (HENSCHEL et al., 1995) is een vorm van energie (SUTER, 1999) en de spin stelt zich dispersie bij spinnen waarbij eveneens bij deze activiteit veel meer bloot aan zijde gebruikt wordt (het wordt ook wel allerlei predatoren (WEYMAN, 1995). Ook ‘rigging’ (SAMU et al., 1999) of tijdens de vlucht is zij kwetsbaar voor ‘rappelling’ (GREENSTONE et al., 1985) predatie (b.v. gevangen worden door genoemd). Hierbij spint de spin een vrije webben van andere spinnen of door zijdedraad die wordt meegevoerd door de zwaluwen) (FOELIX, 1996: 235; ROBERTS, wind tot hij blijft kleven aan een object, 1998: 22). De spin heeft ook zeer weinig waarna de spin over de draad naar de controle over haar vlucht (in tegenstelling andere kant loopt. tot meer actieve vliegers) en kan op Het feit dat massagebeurtenissen van plaatsen belanden die ongeschikt zijn als ballooning meestal in de koudere maanden biotoop (b.v. wateroppervlakken, waargenomen worden (najaar, soms zelfs sneeuwvelden, terrestrische biotopen waar in de winter), is volgens TOFT (1995) een zij niet kan overleven) (ROBERTS, 1998: vertekening van de werkelijkheid. Doordat 23; SAMU et al., 1999). Zelfs indien zij erin het ballooningsucces en de afgelegde slaagt van hieruit weer te vertrekken, is er afstanden veel kleiner zijn in de koudere geen garantie dat zij ooit op een plaats maanden, moeten spinnen vaker hun terechtkomt waar zij zich zal kunnen gedrag herhalen om een bepaalde afstand reproduceren. Tenslotte zijn er indicaties te overbruggen of een geschikt dat balloonende spinnen getroffen kunnen overwinteringsgebied te bereiken. Dit worden door infectie met entomofage resulteert in grote hoeveelheden zijde die fungi, maar het is nog niet bekend waar de over een bepaalde oppervlakte zichtbaar infectie gebeurt (in de lucht, of nog op de zijn, die vaak gaan samenklitten tot grond?) en wat de impact ervan is op een bundels en soms kunnen gaan zweven. populatie balloonende spinnen, in Indien in de zomer een zelfde aantal vergelijking met andere spinnen op een zelfde oppervlakte probeert mortaliteitsfactoren (BISHOP, 1990a). te balloonen, zijn de meeste na veel minder M.a.w. de vraag of de infectie het gevolg is pogingen reeds succesvol, zodat deze van ballooning, of eerder omgekeerd, is gebeurtenis veel minder opvalt. TOFT nog niet opgelost. (1995) geeft geen antwoord op de vraag
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 5
Gedragsadaptaties richting waaruit de wind waait, strekt haar achterpoten (‘tiptoe’), en steekt De gedragingen die gepaard gaan haar abdomen in de lucht. Vervolgens met aëronautisch gedrag kunnen worden perst ze een beetje zijde uit dat door de ingedeeld in twee types: enerzijds is er het wrijving met de wind meegevoerd eigenlijke balloonen, de zweefvlucht door wordt en verlengd wordt tot een draad, de lucht, en anderzijds is er het gedrag dat zonder enige hulp van de achterpoten eraan vooraf gaat, dat de spin in staat moet (zie figuur 1.1 A). Wanneer de draad stellen om door de luchtstromingen lang genoeg is om de spin mee te meegenomen te worden: het ‘pre- nemen, laat deze laatste het substraat ballooning behaviour’ (VUGTS & VAN los en begint haar vlucht (VUGTS & WINGERDEN, 1976; WEYMAN et al., 1995). VAN WINGERDEN, 1976; HUMPHREY, De spin moet namelijk een manier vinden 1987; WEYMAN et al., 1995; FOELIX, om een zijden draad door de 1996: 234; BONTE et al., 1998; luchtstromingen te laten meevoeren tot die DUFFEY, 1998; SUTER, 1999). lang genoeg is en voldoende ‘lift’ genereert Op dit thema zijn een aantal om de spin te dragen. Er zijn in de variaties beschreven. RICHTER (1970b) literatuur meerdere methoden beschreven vermeldt voor Pardosa expliciet dat de om dit te bewerkstelligen, maar looplijn(en) (‘drag line(s)’) eerst aan desondanks zijn er nog maar zeer weinig het substraat vastgehecht wordt en auteurs die zich gebogen hebben over de daarna met een snelle ruk afgebroken details van dit pre-ballooning gedrag, zodat wordt, waarna het tiptoe-gedrag begint. hierover nog veel onduidelijkheden Bij dit laatste wordt er heftig met de bestaan. Er wordt soms vrij gemakkelijk spintepels geschud en meestal zes aangenomen dat de methodes die gebruikt (soms acht) draden worden uitgestoten worden om draden door de wind te laten tot een lengte van 70 cm of meer meevoeren in functie van ‘bridging’ (zie alvorens de spin het luchtruim kiest. hoger), dezelfde zijn als deze bij het pre- Het waargenomen aantal draden zou er ballooning gedrag (b.v. JONES, 1994b), op kunnen wijzen dat de acht maar dit kan niet met zekerheid gesteld glandulae ampullaceae (spinklieren worden (EBERHARD, 1987). Het is ook geassocieerd met de voorste spintepels, perfect mogelijk dat in verschillende taxa zij produceren de looplijn; RICHTER, verschillende methoden geëvolueerd zijn 1970a; FOELIX, 1996: 113) betrokken die tot hetzelfde resultaat leiden (hetzij zijn bij het proces. DUFFEY (1998) ballooning, hetzij bridging) (DUFFEY, citeert NISHIKI (z.d.) die eveneens 1998). Hieronder wordt een overzicht heftige bewegingen van de spintepels gegeven van de methoden die tot nu toe in waarnam, gevolgd door het aanmaken de literatuur beschreven werden, met waar van maximaal tien draden. De identiteit mogelijk een aanduiding van de leemtes in van de spinnen werd niet vermeld, de kennis. maar uit de bijgaande foto’s kon DUFFEY (1998) opmaken dat de - Tiptoe-gedrag: Wellicht de Japanner een Pardosa sp., een bekendste en meest aangehaalde vorm Clubiona sp. en een Xysticus sp. van pre-ballooning gedrag is het ‘tiptoe bestudeerde. behaviour’. Het zou voor het eerst goed Een speciale vorm van tiptoe- omschreven zijn door BRISTOWE in gedrag wordt beschreven door 1939 (DUFFEY, 1998). Een spin klimt SCHNEIDER et al. (2001) voor omhoog naar een vertrekpunt dat liefst Stegodyphus dumicola (Eresidae). ver boven de omgeving uitsteekt. Daar Deze spin verspreidt zich als adult, richt ze zich met de kop naar de wanneer ze een massa heeft van 100
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 6
mg of meer. Zij neemt de gekende verlengen terwijl de spin het substraat tiptoe-houding aan, maar produceert loslaat. De spin wappert daardoor eerst tientallen tot honderden draden een tijd aan haar eigen draad tot die tegelijk, die uitwaaieren tot een vlakke breekt, waardoor ze loskomt. Uit de driehoek van meer dan 1 m lang en beschrijving van DUFFEY (of van breed. Er bestaan nog heel veel vragen BRÆNDEGAARD?) is niet duidelijk wat m.b.t. deze methode. B.v.: Maakt de er precies gebeurt als de spin het spin hier gebruik van cribellate zijde substraat loslaat: gaat dit gepaard met (die in dit geval blijkbaar niet gekamd een valbeweging (‘dropping’) of wacht wordt)? Zijn elektrostatische de spin met loslaten tot haar draad lang afstotingskrachten misschien genoeg is zodat ze meteen omhoog verantwoordelijk voor het feit dat de gevoerd wordt? draden niet verstrikt raken? Is de driehoekige vorm belangrijk in het - Foot-basket: JONES (1994a) maakt genereren van lift voor dergelijke kort melding van een methode die zware spinnen? MCKEOWN (1952) beschreef op basis van observaties door een zekere - Dropping: Onder deze noemer RAINBOW (z.d.). De spinnen zouden vond ik twee licht verschillende daarbij op het substraat ronddraaien en methodes: hun eigen poten omwikkelen met zijde, Een eerste houdt in dat een spin waardoor een soort ‘voetmandje’ naar een hoog punt in de vegetatie gevormd wordt. MCKEOWN en klimt en zich vandaaruit laat vallen aan RAINBOW zijn de enige twee auteurs een draad. Zij begint nu een tweede die dit beschrijven, en het is ook niet draad te spinnen die door de duidelijk op welke manier dit gedrag luchtstroming meegevoerd wordt. ballooning kan bevorderen. De Wanneer deze lang genoeg is om de methode is daardoor van twijfelachtige spin te dragen, breekt de eerste draad waarde. Ze wordt hier enkel en de spin zweeft door de lucht (JONES, aangehaald voor de volledigheid. 1994a; SUTER, 1999). Een tweede manier is dat een spin In twee korte artikels analyseert zich vanaf een hoog punt laat vallen JONES (1994a,b) op een kritische wijze de aan een draad en deze almaar verlengt kennis over de twee eerstgenoemde (o.i.v. haar eigen gewicht), zodat deze methodes om ballooning in te zetten. Hij meer en meer onderhevig wordt aan de identificeert daarbij diverse hiaten in de luchtstromingen. Bij voldoende lengte kennis. Het zwakke punt in de beschrijving breekt de draad ter hoogte van een van tiptoe-gedrag door BRISTOWE (1939) is zwakke plaats nabij het het uitpersen van het begin van de draad. aanhechtingspunt, waardoor de spin en Ten eerste bezitten spinnen geen spieren de draad los komen (BRÆNDEGAARD, ter hoogte van de spinklieren, zodat zijde 1938, geciteerd in: EBERHARD, 1987; uitpersen onmogelijk is. Ten tweede BONTE et al., 1998) (zie figuur 1.1 D). veronderstelt JONES dat een hoge Het is niet duidelijk of met deze windsnelheid nodig zou zijn om een kort tweede methode dezelfde bedoeld eindje visceus vloeibare zijde verder weg wordt als de methode beschreven door te trekken van de spintepels. Hij stelt BRÆNDEGAARD in 1937 (geciteerd in: daarom een alternatieve methode voor, die DUFFEY, 1998): Een spin hecht haar naar zijn gevoel alle observaties kan draad vast aan het substraat en loopt verklaren, en waarbij de spin kiest voor het voorwaarts. Door haar abdomen tiptoe- of het dropping-gedrag afhankelijk omhoog te steken kan de wind de draad van haar vertrekpunt (al moet hij
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 7 eerlijkheidshalve toevoegen dat de echter af dicht bij de spin, dan blijft ze aan Linyphiidae de enige familie is waarbij hij het substraat hangen. Men kan volgens het gebruik van dropping heeft JONES deze lijnen soms waarnemen, vastgesteld). De methode gaat als volgt wapperend vanaf het vertrekpunt, (volledig naar JONES, 1994a,b): glinsterend in de zon. Een spin kan een draad produceren door haar spintepels tegen het substraat te DUFFEY (1994) levert kort na het drukken, met vorming van een verschijnen van het eerste artikel van vasthechtingsschijfje, en vandaar vooruit te JONES (1994a), en gelijktijdig met het lopen, zodat een draad als het ware uit de tweede artikel (JONES, 1994b), enkele spintepels getrokken wordt. De spin kan de tegenargumenten die aangeven dat het draadproductie op elk ogenblik stopzetten, probleem nog niet opgelost is met de en ze kan ook de diameter van de theorie van JONES. Om te beginnen kan het geproduceerde draad aanpassen, hetzij dropping-gedrag volgens DUFFEY ook door het gebruik van kleppen in de anders verklaard worden. spintepels (zoals voor sommige soorten is Luchtbewegingen zijn vaak chaotisch en aangetoond), hetzij door sneller vooruit te een aanvankelijk naar omhoog gevoerde lopen zodat een dunnere draad gevormd draad kan plots naar beneden geslagen wordt. Elke spin is daardoor in staat worden en tegen b.v. een plant blijven zwakke punten in haar draden te maken. plakken. Wanneer dit gebeurt bij een spin Op een oppervlak waarop een spin die vanuit tiptoe-positie net het substraat een eindje kan lopen, zoals een hek of een losgelaten had, lijkt het net alsof de spin paal, zal de spin kiezen voor tiptoe-gedrag. zich heeft laten vallen vanaf haar positie, Ze hecht daartoe een draad vast aan het maar dit is slechts schijn. Ten tweede, substraat, creëert een dunner gedeelte nabij wanneer een spin zich laat vallen vanaf een het vasthechtingspunt, en verlengt daarna grasstengel, komt ze lager te hangen dan de draad. Op een gegeven moment stopt de de vegetatie in de buurt en is de kans groter spin de vorming van de draad en loopt dat de lijn blijft plakken aan naburige weer vooruit, zodat de draad breekt t.h.v. stengels. Tenslotte is de drang van spinnen het zwakke punt. Hierbij wordt een vrije om zich naar een hoog punt te begeven om draad gecreëerd die door de wind verlengd te balloonen soms zo hoog dat ze met kan worden en kan leiden tot ballooning. velen hetzelfde uitstekende punt Op kleinere oppervlakken zoals een beklimmen. Een spin die in dat geval haar prikkeldraad of de top van een grasstengel, draad probeert te verlengen of zich laat kan de spin niet ver lopen, dus laat ze zich vallen zou in haar poging meteen gestoord vallen. Aangezien de spintepels altijd per worden door de vele andere spinnen. twee werken, bestaat een zijdedraad in feite altijd uit twee lijnen, die terzelfdertijd EBERHARD (1987) doet een poging geproduceerd worden. De spin laat zich om via directe observatie het probleem van dus vallen aan twee lijnen. De eerste lijn het aanmaken van zwevende draden aan te die breekt, wordt door de wind verlengd tot pakken. (Merk op dat zijn artikel van vóór ze lang genoeg is om voldoende lift te dat van JONES dateert, hoewel JONES er genereren. Op dat moment breekt de nergens naar verwijst.) Hij begint met een tweede lijn op een willekeurig punt, zodat overzicht van de beschreven methodes en de spin loskomt van het substraat. Wanneer de bijhorende pijnpunten (alle referenties de tweede lijn dicht bij het geciteerd in EBERHARD, 1987, tenzij anders aanhechtingspunt breekt, bezit de spin vermeld): twee lijnen om te balloonen. Breekt ze
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 8
Figuur 1.1: Schematische weergave van een aantal vroege beschrijvingen van de productie van op de wind meegedragen spindraden. Zie tekst voor verklaring. (Uit: EBERHARD, 1987)
ter hoogte van de spintepels en wapperde De beschrijving van tiptoe-gedrag door in de wind vanaf een punt op de eerste lijn, BRISTOWE (1939) kan niet verklaren hoe de dicht bij de aanhechting. De tweede lijn zwevende draad ontstaat, omdat spinnen kon dus maar zo lang zijn als de afstand enkel een draad kunnen uitstoten met waarover de spin zich had laten zakken behulp van een trekkracht op reeds (zie figuur 1.1 B). Het dropping-gedrag uitgestoten zijde. De wrijvingsweerstand zoals vastgesteld door BRÆNDEGAARD in kan niet trekken aan een draad die er nog 1938 (zie hoger: 2de methode bij niet is. BLACKWALL (in MCCOOK, 1889) ‘dropping’; zie ook figuur 1.1 D) bij dacht dat de spintepels van eenzelfde paar Dictyna borealis werd eveneens eerst tegen mekaar gedrukt werden, en waargenomen bij mygalomorfe spinnen daarna gespreid, zodat een continue draad (COYLE, 1983). HINGSTON (1920) stelde de spintepels verbindt. Deze draad kan dan bij Argiope vast dat de top van de door de wind verder uitgetrokken worden zwevende lijn bestaat uit een bundeltje van (zie figuur 1.1 C). Dit kan verklaren zeer fijne fibrillen. Tenslotte stelden waarom RICHTER (1970b) en NISHIKI (z.d., meerdere auteurs (w.o. RICHTER, 1970b) geciteerd in: DUFFEY, 1998) de spinnen vast dat sommige spinnen meerdere lijnen heftig zagen schudden met de spintepels. tegelijk gebruiken, maar een verklaring SAVORY (1952) stelde dropping-gedrag hoe deze ontstonden ontbrak telkens. vast met productie van twee lijnen. Hij dacht dat de tweede lijn afgebroken werd
zwevende draden aanmaken. Hij deed dit EBERHARD maakte zelf observaties in bijna windstille condities en met meestal van de manier waarop minstens 65 soorten vrij grote spinnen, zodat de meeste van zijn spinnen uit 16 araneomorfe families waarnemingen waarschijnlijk betrekking
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 9 hebben op het creëren van bruglijnen mogelijk dat in een aantal gevallen tussen twee punten, wat zoals hoger reeds deze tweede lijn breekt ter hoogte van vermeld niet noodzakelijk dezelfde een zwak punt nabij de aanhechting, methodes hoeft in te houden als pre- resulterend in een situatie zoals verder ballooning gedrag. Hij kon drie beschreven bij de spontane initiatie. verschillende methodes waarnemen: Indien haar pogingen geen resultaat opleveren, kan de spin besluiten de - Tweedelijn-methode: Deze methode draad weer in te halen (fig. 1.2 D). begint met het zich laten zakken langs een draad zoals bij dropping (o.i.v. het eigen gewicht). Vrij vlug al wordt een - Wrapping-methode: Bij deze tweede draad (soms meerdere) werkwijze hangt een spin aan een vastgezet op de eerste (zie figuur 1.2 draad en met afwisselende bewegingen A: ter hoogte van de x) en de spin daalt van haar achterpoten trekt ze een verder af met verlenging van twee tweede draad uit haar spintepels die ze draden (fig. 1.2 B). Op een gegeven laat meevoeren op de wind (analoog als moment stopt de spin en laat de tweede wat een spin doet die een prooi draad meevoeren met de wind zodat omwikkelt). Deze methode werd alleen die zich in een V-vorm verwijdert van vastgesteld bij Pholcidae. de eerste draad (fig. 1.2 C). Het is
Figuur 1.2: De ‘tweedelijn’-methode. Zie tekst voor verklaring. (Uit: EBERHARD, 1987)
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 10
- Spontane initiatie: Bij deze techniek eerst hun looplijn breken (cf. RICHTER, brengt de spin eenvoudigweg haar 1970b) maar dit kan te wijten zijn aan een abdomen omhoog en begint spontaan mogelijk gebrek aan echte een draad te spinnen. Dit kan zowel ballooningdraden (zoals hoger reeds reeds hangend aan een draad (cf. 1ste aangehaald). Tenslotte kon een methode bij dropping) als vanop een nauwkeurige beschrijving van de manier oppervlak (cf. tiptoe-gedrag). waarop spinnen een spontane initiatie van EBERHARD kon de details van de een draad bewerkstelligen ook door aanvang van deze techniek niet EBERHARD niet gegeven worden. Volgens ontrafelen omdat de vrije uiteinden van FOELIX (1996: 114) kunnen spinnen zijde de geproduceerde draden vaak zeer dun uitscheiden door actieve verhoging van de en onzichtbaar zijn (wat hij kon hemolymfedruk in het abdomen. Mogelijk aantonen door ze op te vangen en is dit het mechanisme waarmee spinnen de zichtbaar te maken met talkpoeder). Dit spontane initiatie van draden kunnen illustreert de mogelijkheden van realiseren. tenminste sommige spinnen om de diameter van hun spinsel aan te passen. Men kan concluderen dat er, zoals Bij sommige soorten ging deze verwacht, binnen de grote en diverse groep techniek gepaard met het spreiden van van de spinnen meerdere technieken de spintepels, wat kan wijzen op de geëvolueerd zijn om draden aan de methode beschreven door BLACKWALL luchtstromingen bloot te stellen (cf. (geciteerd in: EBERHARD, 1987), maar DUFFEY, 1998). De kennis omtrent deze bij tenminste één soort (Leucauge technieken vertoont echter nog steeds grote mariana) kon geen dubbele draad hiaten, wat voornamelijk te wijten is aan waargenomen worden en was het diverse moeilijkheden bij de observatie van bovendien onduidelijk welke spintepels het verschijnsel. de draad produceerden. Tot nog toe werd hier alleen het Naast de drie technieken die pre-ballooning gedrag besproken. Ook bij EBERHARD waarnam, acht hij nog één het eigenlijke balloonen zijn verschillende techniek zeer waarschijnlijk, namelijk de gedragingen van de spin mogelijk, maar tweede dropping-methode die aangetoond daarover is de kennis zo mogelijk nog werd bij mygalomorfe spinnen, zodat hij beperkter. Over het algemeen wordt besluit dat spinnen minstens vier gesteld dat de spin geen invloed heeft op verschillende methodes gebruiken om het verloop van haar vlucht en de plaats zwevende draden te initiëren. Een spin waar zij terechtkomt. Meteorologische hoeft zich bovendien niet te beperken tot factoren spelen hierin de bepalende rol één methode, meerdere soorten waren in (SAMU et al., 1999): windrichting, staat zowel de tweedelijn-methode als de windsnelheid, onstabiliteit van de spontane initiatie toe te passen. De luchtlagen,… Er zijn echter voorzichtige beschrijving van SAVORY (1952, geciteerd aanwijzigingen dat de spin een beperkte in: EBERHARD, 1987; zie figuur 1.1 B) is invloed zou kunnen hebben op de duur en volgens EBERHARD meer dan de afstand van haar vlucht. SUTER (1999) waarschijnlijk een verkeerde waarneming meent dat een spin op twee manieren van de tweedelijn-methode. EBERHARD controle kan uitoefenen op de grootte van kon verder niet bevestigen of sommige de wrijvingskrachten die haar een spinnen fijne bundeltjes produceren aan de opwaartse kracht leveren: via de lengte van top van hun draden (cf. HINGSTON, 1920, de draad, en via haar houding. geciteerd in: EBERHARD, 1987), noch of ze
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 11
HUMPHREY (1987) vond in een ongeschikte landingsplaats, zou ze kunnen theoretische benadering dat de proberen haar vlucht te verlengen door eindvalsnelheid van een spin-zijdedraad haar poten te spreiden. Indien ze echter een systeem in vrije val in een windstille geschikt biotoop dreigt voorbij te vliegen omgeving sneller bereikt wordt en kleiner zou ze kunnen pogen sneller te landen door is met toenemende draadlengte voor een haar poten tegen zich aan te drukken. zelfde spin. (De eindvalsnelheid wordt Spinnen die dit systeem leerden hanteren, bepaald door de evenwichtssituatie tussen zouden dan succesvoller zijn in het enerzijds de valversnelling (neerwaarts koloniseren van geschikte habitats en gericht) en anderzijds de bevoordeligd worden door natuurlijke wrijvingsweerstand als gevolg van de selectie. WEYMAN (1993) vindt deze beweging door de lucht (opwaarts visuele keuze van de landingsplaats op zijn gericht).) Hetzelfde geldt ook in een minst onwaarschijnlijk bij spinnen die een omgeving met een horizontale slecht gezichtsvermogen bezitten (o.a. luchtverplaatsing met constante snelheid. webbouwende spinnen). Een langere draad betekent in deze situatie een tragere val en meer tijd om horizontale In hoeverre de hierboven geschetste afstand af te leggen, dus een grotere beïnvloeding door de spin van haar eigen horizontale verplaatsing (HUMPHREY, vlucht, in een atmosfeer die als kenmerk 1987). Dit opent de weg naar de heeft chaotisch te zijn (SUTER, 1999), veronderstelling dat de spin mogelijk bij de realistisch is, is op dit moment totaal aanvang van haar vlucht de gebruikte onbekend. Het blijft tot nader order pure draadlengte zou kunnen aanpassen aan de speculatie. afstand die ze wenst af te leggen. Natuurlijke selectie zou op dit vermogen tot sturen van de dispersie kunnen hebben Beïnvloedende fysische en ingewerkt. meteorologische factoren
SUTER (1992) testte de valsnelheid Als een spin het luchtruim wil van diverse spinnen met gekende, kiezen, moet zij gebruik zien te maken van variërende draadlengte empirisch en stelde een kracht die compenseert voor haar vast dat de variatie in valsnelheid niet gewicht. Dit is slechts mogelijk binnen een verklaard kon worden door de set van fysische grenzen en wordt wrijvingsweerstand op de draden alleen. vergemakkelijkt of tegengewerkt door Met behulp van video-opnames kon hij bepaalde weersfenomenen. Ballooning kan aantonen dat wijzigingen in de houding bijgevolg niet overal en altijd doorgaan. van de spin tijdens de val tot tienvoudige HUMPHREY (1987) geeft een overzicht van veranderingen in de grootte van de de mechanische beperkingen die van wrijvingsweerstand van het spin- toepassing zijn op ballooning: draadsysteem konden veroorzaken. Wanneer de poten dicht tegen het lichaam - De belangrijkste beperking is de getrokken worden, ondervindt een spin een maximale massa van een spin die lagere wrijvingsweerstand en valt ze wenst te balloonen. Volgens sneller, bij het openspreiden van de poten HUMPHREY wordt deze bepaald door de (‘spread-eagle posture’; SUTER, 1999) grootte van de maximale trekkracht die verhoogt de wrijvingsweerstand en valt de op de zijden draad kan worden spin trager. De toepassing van dit gegeven uitgeoefend. Een spin van meer dan 32 door de spin zou een ruwe selectie van de mg (theoretisch berekende waarde) landingsplaats kunnen bewerkstelligen. maakt vrijwel geen kans om te kunnen Wanneer de spin afstevent op een balloonen. Zwaardere spinnen
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 12
ondervinden ook nog andere nadelen bij het balloonen (SUTER, 1999): Ten - Een minimum aan de grootte van een eerste zijn de atmosferische balloonende spin wordt veroorzaakt omstandigheden niet constant, maar door het feit dat een spin altijd een chaotisch. Dat maakt dat de kans dat minimale grootte heeft (ze kan niet geschikte omstandigheden (nl. oneindig klein zijn). Het minimum overschrijding van de drempelwaarde wordt door HUMPHREY (op basis van van opwaartse luchtstroom die nodig is GREENSTONE et al., 1987) geschat op om de spin mee te voeren) voldoende 0,2 mg. lang aanhouden om een spin een redelijke hoogte te doen bereiken, lager - De minimale opwaartse windsnelheid is voor grote spinnen dan voor kleine voor een balloonende spin is die spinnen (de drempelwaarde is nl. o.a. windsnelheid die nodig is om net afhankelijk van de massa van de spin). voldoende wrijvingsweerstand op de Een tweede nadeel is dat klimmen naar spin en de draad uit te oefenen zodat een hoog vertrekpunt energetisch het gewicht van de spin gecompenseerd lastiger is voor een zware spin. Ten kan worden. De wrijvingsweerstand is derde, omdat zware spinnen per vlucht op zichzelf afhankelijk van het minder horizontale afstand afleggen als oppervlak van de spin en de draad, en gevolg van hun hogere eindvalsnelheid, dus onrechtstreeks ook van de grootte moeten ze dit proces ook vaker en massa van de spin. herhalen om een zelfde totale afstand af te leggen als een kleinere spin. - Uit veld- en laboratoriumexperimenten Tenslotte zijn grotere spinnen blijkt er een maximum windsnelheid te kwetsbaarder voor predatoren omdat ze bestaan waarboven ballooning niet meer opvallen. meer doorgaat. Deze wordt verder In het veld maken kleine spinnen uitvoeriger behandeld (zie onder). duidelijk het overgrote deel van de ballooners uit (b.v. DEAN & STERLING, - Tenslotte is er een beperking door de 1985). Zoals hoger reeds vermeld, gaat omgeving. Een spin kan haar kansen het voornamelijk om juveniele spinnen om te balloonen verhogen door haar die balloonen, maar bij de familie van draad langer te maken. Dit resulteert in de Linyphiidae zijn ook de adulten een grotere opwaartse kracht door de sterk aëronautisch actief. Wegens hun wind, wat grotere spinnen in staat kan geringe grootte zijn zij hiertoe stellen om te balloonen. Een langere makkelijk in staat. BONTE et al. (1998) draad maakt echter meer kans om vonden ook adulte ballooners uit de verstrikt te raken in voorwerpen in de families Clubionidae, Thomisidae, omgeving. Dit stelt een limiet aan de Philodromidae, Salticidae, Theridiidae maximale lengte van de draad, maar en Metidae. Spinnen hebben manieren illustreert tevens het belang van de ontwikkeld om de bovengrens aan keuze van een voldoende boven de massa te verleggen. Bij Stegodyphus omgeving uitstekende lanceerplaats. dumicola (Eresidae) werden ballooners vastgesteld van meer dan 100 mg Diverse weersomstandigheden (SCHNEIDER et al., 2001). Dit kan werden al onderzocht naar hun invloed op waarschijnlijk gerealiseerd worden het ballooningsucces van spinnen. De door het gebruik van tientallen draden resultaten zijn echter niet altijd eenduidig, tegelijk (zie hoger). HUMPHREY (1987) zodat er slechts op weinig punten een baseerde zijn berekening op een consensus is (WEYMAN et al., 1995). systeem van een spin met één draad. Hieronder wordt een overzicht gegeven
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 13 van de onderzochte weersfactoren en hun maar waarom zou ballooning dan niet bijdrage in het bevorderen van kunnen doorgaan vanaf b.v. houten ballooningsucces. Merk op dat een palen? Een andere oplossing wordt gegeven weersfenomeen een tweevoudige gegeven door GREENSTONE (1990). De invloed kan hebben op het waargenomen opwaartse luchtstromingen die spinnen aantal ballooners, die men liefst niet moet nodig hebben voor ballooning worden verwarren: enerzijds kan het de slaagkans vaak gecreëerd door thermiekbellen van de pogingen verhogen, en anderzijds (zie onder). Bij horizontale kan het ook een stimulus zijn voor de spin windsnelheden hoger dan 5 m/s wordt om te gaan balloonen (HUMPHREY, 1987). het ontstaan van thermiek verhinderd Deze laatste invloed wordt verderop (OKE, 1987, geciteerd in: GREENSTONE, behandeld. 1990). Het verschil van 2 m/s wijt GREENSTONE aan een verschil in - Windsnelheid: De enige factor gebruikelijke hoogte van de meting waarover een vrij grote consensus tussen meteorologen en spinnen. bestaat in de literatuur, is de maximale VUGTS & VAN WINGERDEN (1976) windsnelheid van 3 meter per seconde voerden hun metingen nochtans uit op (gemeten voor horizontale een hoogte van 2 m (de gebruikelijke windsnelheid). Boven deze snelheid hoogte voor meteorologen, niet voor valt alle ballooningactiviteit stil. spinnen) en zij vonden toch 3 m/s i.p.v. RICHTER (1970b) stelde bij juveniele 5. Pardosa (agrestis) purbeckensis in het laboratorium vast dat de - Thermiek: Thermiekbellen zijn ballooningactiviteit plaatsmaakte voor stijgende pakketten van warme lucht een gedrag dat hij beschrijft als kruipen (GREENSTONE, 1990). Zij leveren de en schuilen van zodra de windsnelheid noodzakelijke verticale component van boven de 3 m/s ging. Pre-ballooning de luchtstroom om ballooning mogelijk gedrag werd meest vastgesteld bij te maken. VUGTS & VAN WINGERDEN windsnelheden tussen 0,35 en 1,70 m/s. (1976) definieerden een stabiliteitsratio VAN WINGERDEN & VUGTS (1974) dT/dz voor luchtlagen, met maten de windsnelheid in het veld op 2 T=luchttemperatuur en z=hoogte. Bij m boven de grond en vingen een negatieve stabiliteitsratio is de tegelijkertijd (pre-)balloonende lucht onstabiel. Dit komt overeen met Linyphiidae. Zij stelden vast dat de een hogere luchttemperatuur op lagere ballooningactiviteit stilviel bij hoogten dan op grotere hoogten, snelheden boven de 3 m/s. In een later resulterend in een opwaartse beweging artikel (VUGTS & VAN WINGERDEN, van de lichtere warme lucht (convectie) 1976) werd dit nogmaals bevestigd. en het ontstaan van thermiek als Een aantal auteurs formuleerden gevolg. Op dagen met veel verklaringen voor deze waarneming. ballooningactiviteit stelden zij vast dat HUMPHREY (1987) ziet twee de lucht opgedeeld kon worden in een mogelijkheden: een eerste is dat stabiele laag dicht tegen de grond (0-15 spinnen afzien van ballooning uit cm), tussen de dichte vegetatie, en een zelfbehoud (m.a.w. een negatieve onstabiele laag daarboven (vanaf 15 invloed op de motivatie van de spin). cm). Het ontstaan van thermiek gebeurt Een tweede mogelijkheid is dat het meestal op warme en vrij windstille substraat bij dergelijke windsnelheden dagen, en deze worden algemeen zodanig oscilleert dat ballooning beschouwd als ideaal voor ballooning onmogelijk wordt. Dit kan wellicht (RICHTER, 1970b; DUFFEY, 1998). waar zijn voor gras- of rietstengels,
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 14
- Zonneschijn: GREENSTONE (1990) gebruikt wordt om dergelijke onderzocht de mogelijke invloed van opwaartse stromen te detecteren. bewolking en zonneschijn op de waargenomen ballooningactiviteit. - Andere: VUGTS & VAN WINGERDEN Zonneschijn wordt geacht thermiek te (1976) vermelden min of meer terloops bevorderen, dus verwachtte dat regen en zeer lage temperaturen GREENSTONE een positief verband. Zijn (naast windsnelheden hoger dan 3 m/s, resultaten waren echter tegengesteld zie hoger) aëronautische activiteit aan zijn verwachting: voor bewolking onmogelijk maken. Geen enkel artikel vond hij geen significante bijdrage tot werd gevonden waarin de mogelijke de ballooningactiviteit, zonneschijn invloed van luchtdruk op het fenomeen droeg wel significant bij maar op een werd onderzocht, maar een positieve negatieve manier. Een mogelijke correlatie van ballooningactiviteit met verklaring, door GREENSTONE zelf de luchtdruk is wellicht te verwachten, gegeven, is de temporele schaal waarop omdat de ideale condities voor gemeten werd. GREENSTONE gebruikte ballooning (warme, kalme dagen) weekgemiddelden van meteorologische vrijwel altijd veroorzaakt worden door waarnemingen, terwijl de hogedrukgebieden (VUGTS & VAN weersomstandigheden die ballooning WINGERDEN, 1976). Relatieve bevorderen vaak van heel korte duur luchtvochtigheid tenslotte kan de zijn. SUTER (1999) oppert dat het efficiëntie van de ballooningvlucht wellicht een probleem van ruimtelijke verkleinen, omdat vochtige lucht schaal was. De weersgegevens haalde minder dens is en daardoor een lagere GREENSTONE immers van een trekkracht genereert op de zijden weerstation op 11 km van zijn draden (BISHOP,1990b, geciteerd in: studiegebied. Een derde mogelijke WEYMAN, 1993). verklaring is het mechanisme hieronder beschreven. Op basis van hun waarnemingen definieerden VUGTS & VAN WINGERDEN - Verticale gradiënt in windsnelheid: (1976) een aëronautische index om GREENSTONE (1990) omschreef ook ballooningintensiteit in het veld te een alternatief mechanisme dat de voorspellen. Omdat een groot opwaartse krachten kan leveren om te temperatuurverschil tussen dag en nacht balloonen, en dat onafhankelijk is van het ontstaan van thermiekbellen bevordert, zonneschijn. Ten gevolge van en wind thermiek tegenwerkt, definieerden wrijvingsweerstand van de lucht op de ze hun aëronautische index als: vegetatie, is de windsnelheid net boven A.I. = (Tmax – de vegetatie altijd lager dan op grotere Tmin) /
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 15 correlatie met het aantal gevangen leveren voor een soort om te gaan balloonende spinnen in die decade. balloonen, en ze kunnen het ballooningsucces verhogen. De De afwezigheid van een stevige laatstgenoemde mogelijke invloed werd consensus met betrekking tot de hierboven reeds besproken, hieronder meteorologische factoren die van belang wordt gefocust op de eerste mogelijke zijn in ballooning, illustreert volgens invloed. SUTER (1999) de complexiteit van de atmosferische processen en het probleem Algemeen wordt aangenomen dat van de schaal waarop deze processen zich een individu eerst biologisch klaar moet voordoen en hun uitwerking hebben op zijn om zich te verspreiden, alvorens het ballooning. Uit zijn onderzoek blijkt dat de aan een stimulus zal beantwoorden. Men atmosfeer zoals een spin ze waarneemt kan de invloedsfactoren aldus ook opdelen vanop een bepaald vertrekpunt in evolutionaire factoren (‘ultimate aantoonbaar onvoorspelbaar en chaotisch factors’) die bepalen wanneer een soort of is (‘aerial lottery’). Het beste wat een spin een individu biologisch klaar is voor in deze omstandigheden kan doen, is ten dispersie, en direct inwerkende factoren eerste een zo hoog mogelijk punt in de (‘proximate’ of ‘momentaneous factors’) vegetatie kiezen, ten tweede van zodra de die de stimulus leveren om (pre- kans zich voordoet het substraat loslaten, )ballooning gedrag te vertonen (LEGEL & en ten derde meteen na het loslaten de VAN WINGERDEN, 1980). ‘spread-eagle posture’ aannemen (zie hoger) zodat de wrijvingsweerstand Nog een andere mogelijke indeling verhoogd wordt en de spin sneller boven is die naargelang het tijdstip waarop de de vegetatie uitkomt, wat de kans op een invloedsfactor inwerkt op de spin. MASSOT vlucht van een redelijke afstand verhoogt. & CLOBERT (2000) hanteren de volgende indeling: 1) Prenatale effecten. Deze groep bevat alle factoren die voor zijn geboorte Factoren die de motivatie tot ballooning op een individu kunnen inwerken. beïnvloeden Enerzijds is dit de genetische basis, afkomstig van de moeder en de vader. De Heel wat onderzoek naar neiging tot dispersie via ballooning kan ballooning heeft zich toegespitst op de een overerfbare eigenschap zijn. factoren die een spin ertoe kunnen Anderzijds zijn dit de maternale effecten s. aanzetten om te gaan balloonen. Van een str. Deze groep omvat omstandigheden die groot aantal factoren werd, al dan niet een moederdier voor de geboorte van haar terecht, een invloed verondersteld en/of jongen ondervindt. Op basis daarvan aangetoond. Zij kunnen op verschillende kunnen haar jongen een signaal meekrijgen manieren gegroepeerd worden. om zich direct na hun geboorte al of niet te verspreiden. 2) Postnatale effecten. Dit zijn Naar de aard van de factoren omstandigheden die het juveniel zelf worden ze ingedeeld in 1) factoren eigen ondervindt en die het al dan niet ertoe aan het individu, de populatie of de soort aanzetten zich te verspreiden. Deze laatste (‘innate factors’; WEYMAN, 1995); 2) kunnen extern zijn aan de soort (b.v. factoren eigen aan de omgeving voedselbeschikbaarheid, parasitisme,…) of (‘environmental factors’; WEYMAN, 1995); intern aan de soort (b.v. populatiedichtheid en 3) meteorologische factoren. Zoals en –structuur, verwantschap,…). hoger al vermeld kan deze laatste groep op twee manieren een invloed hebben op de Men kan opmerken dat de ballooningactiviteit: ze kunnen de stimulus genoemde factoren slechts een invloed
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 16
kunnen uitoefenen op ballooning binnen het raam van de hoger geschetste fysische b) Genetische verschillen tussen beperkingen waarbinnen ballooning populaties: mogelijk is (HUMPHREY, 1987). De diverse Over eventuele verschillen in voorkomen factoren worden hieronder iets uitvoeriger van ballooning tussen populaties van een besproken, ingedeeld naar hun aard voor zelfde soort, is nog heel weinig bekend, zover mogelijk. laat staan over de eventuele genetische basis ervan (BONTE et al., 2003a). Het is 1. Factoren eigen aan individu, populatie niet ondenkbaar dat er lichte verschillen en/of soort: met een genetische basis zouden kunnen voorkomen tussen populaties, maar de - Genetische basis: aard van het fenomeen, dispersie, brengt a) Genetische verschillen tussen soorten: automatisch gene flow met zich mee die De motivatie tot aëronautische dispersie precies als gevolg heeft dat genetische is niet bij alle soorten even groot. Men differentiatie tussen populaties neemt aan dat natuurlijke selectie het tegengewerkt wordt. Wellicht is het hier bestaan van hoge intensiteiten van van belang te weten tot op welke schaal dispersie vooral bevoordeligd heeft bij dispersie via de lucht effectief is voor soorten van onstabiele habitats (MILLER, gene flow. Gesteld dat in een soort genen 1984; DUFFEY, 1998). Soorten van akkers voorkomen die de neiging om te zijn hier een goed voorbeeld van. De balloonen beïnvloeden, dan kan men zich arachnofauna van akkers bestaat voor voorstellen dat in jonge populaties, een belangrijk deel uit makkelijk recent gesticht door enkele ballooners, de disperserende soorten van de familie allelenverdeling van die genen tijdelijk Linyphiidae (WEYMAN et al., 1995). zal wegen in het voordeel van die allelen Omdat akkers een recent ontstane, die ballooning bevorderen (analoog met antropogene biotoop vormen, is het de hogere proportie langvleugelige vrijwel onmogelijk dat de huidige exemplaren in recent gevestigde akkersoorten evolutionair ontstaan zijn in populaties van sprinkhanen- en dit habitattype. Men neemt aan dat hun loopkeversoorten met oorspronkelijke habitat bestaat uit zeer vleugeldimorfisme; b.v. THOMAS et al., dynamische, onstabiele omgevingen 2001). RICHTER (1971) probeerde dit te zoals b.v. slikken en schorren, en dat zij testen bij jonge en oude populaties van gepreadapteerd waren om de nieuw Pardosa amentata. Hij kon echter geen ontstane habitat ‘akker’ in te nemen ondubbelzinnige significante verschillen (MAELFAIT, J.-P., pers. med.). Een ander tussen populaties aantonen (BONTE et al., voorbeeld is de wolfspin Pardosa 2003a). (agrestis) purbeckensis, eveneens van slikken en schorren. RICHTER (1970b) c) Genetische verschillen tussen vond dat deze soort een hoge proportie individuen: balloonende juvenielen vertoonde (40,75 Ook hierover is nog maar heel weinig ± 25,80 %, gemiddelde ± informatie beschikbaar. RICHTER (1971) standaarddeviatie). In een analyse van besloot uit experimenten met Pardosa het aëronautisch gedrag van acht (agrestis) purbeckensis dat aëronautisch Pardosa-soorten in functie van hun gedrag beperkt was tot bepaalde habitat vond RICHTER (1970b) dat de individuen in een populatie. WEYMAN et abundantie van de habitat belangrijker al. (1995) daarentegen vonden bij zou zijn dan de stabiliteit: soorten van Erigone spp. dat stressfactoren de kans zeldzame habitats vertoonden meest op het vertonen van ballooning-gedrag ballooningactiviteit. bij alle individuen verhoogden, eerder
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 17
dan het motiveren van bepaalde 1998). DEAN & STERLING (1985) bogen gevoelige individuen. zich over de vraag waarom ze meer jonge instars aantroffen in hun stalen dan - Leeftijd: RICHTER (1971) stelde voor oudere instars. Hun verklaring is acht Pardosa-soorten in het laboratorium vergelijkbaar met de vorige: er is geen een hogere mate van ballooning vast bij verschil in ballooningmotivatie tussen jonge instars dan bij oudere instars. Ook jongere en oudere instars, maar hun in diverse veldonderzoeken bleken de verschillende aantallen zijn een reflectie juveniele spinnen in de meerderheid van de mortaliteit die een cohorte t.o.v. de adulten (SALMON & HORNER, juvenielen vanaf hun geboorte ondergaat. 1977; DEAN & STERLING, 1985; BONTE et DUFFEY (1994) besluit dat er geen uniek al., 1998). Alleen bij de Linyphiidae antwoord is voor alle spinnen, maar dat werden er soms meer adulten gevangen veel afhangt van de soort en de dan juvenielen (BONTE et al., 1998). VAN omstandigheden. Voor bepaalde soorten WINGERDEN & VUGTS (1974) vonden bestaat er wellicht een stadium in de een maximum aan balloonende Erigone levenscyclus dat meer geneigd is om zich arctica in de derde en vierde instars (= te verspreiden. Voor grote spinnen zou subadulten). WEYMAN et al. (1995) dit meestal het juveniele stadium zijn vonden meer balloonende adulten dan (DUFFEY, 1998). Het is wel juvenielen voor vijf linyphiide soorten. waarschijnlijk dat deze neiging verzwakt Globaal gezien kan men dus stellen dat of versterkt kan worden door uitwendige bij de meeste families meer juvenielen factoren (LEGEL & VAN WINGERDEN, balloonen dan adulten, behalve bij de 1980; WEYMAN, 1995). Linyphiidae, waar de resultaten geen uitsluitsel geven. Diverse mogelijke - Geslacht: Ook het geslacht kan van verklaringen voor deze waarnemingen invloed zijn op de neiging tot balloonen werden geopperd. Een eerste, en wellicht van een individu. De reden voor een belangrijkste verklaring is de beperking onevenwicht in dispersie tussen de op de massa van een balloonende spin. seksen wordt meestal gezocht in het Bij veel families zijn de adulten te groot vermijden van inteelt en competitie voor om te balloonen (SALMON & HORNER, partners (MASSOT & CLOBERT, 2000). 1977; BONTE et al., 1998). Dit geldt niet Hogere dispersie van mannetjes is meest voor de Linyphiidae, vandaar dat deze waarschijnlijk omdat zij de energie die familie afwijkt van de andere families. zij investeren in reproductie kunnen Een andere verklaring is het bestaan van spreiden over meerdere cocons bij een fase in de levenscyclus waarvan meerdere wijfjes en daardoor minder dispersie een inherent deel uitmaakt afhankelijk zijn van een optimaal habitat (LEGEL & VAN WINGERDEN, 1980; voor het welslagen van de reproductie DUFFEY, 1998). Voor de meeste families (wijfjes zullen minder geneigd zijn te zijn dit wellicht de juveniele stadia. Voor vertrekken uit een geschikt habitat), maar de Linyphiidae is geen eenduidig bij sommige soorten van onstabiele antwoord te geven. Voor Stegodyphus habitats is het ook mogelijk dat wijfjes dumicola echter is dit duidelijk het adulte zich verspreiden en in verschillende stadium (SCHNEIDER et al., 2001). Een leefgebieden een cocon produceren als derde mogelijkheid is dat de ratio een vorm van risicospreiding (THOMAS & juvenielen/adulten een weerspiegeling is JEPSON, 1999). BONTE et al. (1998) van de leeftijdsverdeling in de populatie, vonden in een veldstudie een groter met vooral grote aantallen juvenielen in aandeel balloonende mannetjes bij het de zomer, en relatief meer adulten in de genus Erigone, maar in het laboratorium winter (WEYMAN et al., 1995; DUFFEY, werden geen geslachtsgebonden
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 18
verschillen in ballooningactiviteit verhoogde neiging tot ballooning vastgesteld bij Erigone atra (BONTE et vertoonden. Dit bleek te kloppen, maar al., 2003a). SCHNEIDER et al. (2001) zij konden niet uitsluiten dat het in toonden voor Stegodyphus dumicola aan essentie om een indirecte invloed van dat enkel de wijfjes balloonen. voedseltekort kon gaan als gevolg van de hoge dichtheden. In het veld staan beide - Maternale effecten: Over de invloed factoren, populatiedichtheid en die moederspinnen op het voedselbeschikbaarheid, niet los van ballooninggedrag van hun jongen kunnen elkaar. Ook het optreden van hebben, is nog maar weinig onderzoek kannibalisme wordt beïnvloed door deze gebeurd. BONTE et al. (2003a) vonden factoren (FOX, 1975). Een hogere voor Erigone atra geen significante populatiedensiteit kan de proportie correlatie tussen de fitness van de ballooners in de populatie wellicht wel moeder (gedefinieerd als aantal verhogen, maar de vraag blijft of dit juvenielen / grootte van de moeder) en de rechtstreeks is of onrechtstreeks via neiging van de juvenielen tot balloonen. limitatie van het voedselaanbod (zie MORSE (1993) onderzocht eventuele hieronder voor een bespreking van de verbanden van enerzijds de biomassa voedselbeschikbaarheid). van de eicocon (als maat voor het aantal juvenielen) en de grootte van de pas 2. Factoren eigen aan de omgeving: uitgekomen instars (als maat voor de dooierreserves die ze met zich - Voedselbeschikbaarheid: Uit diverse meedragen) (deze grootheden onderzoeken blijkt een tekort aan voedsel weerspiegelen de fitness van de moeder) een belangrijke stimulus te zijn voor een met anderzijds de ballooningactiviteit spin om andere leefgebieden op te van juveniele Misumena vatia zoeken. LEGEL & VAN WINGERDEN (Thomisidae), maar hij vond geen (1980) vonden bij Erigone arctica dat significante effecten. ondervoede individuen hun eerste ballooninggedrag in een vroeger - Populatiedensiteit en kannibalisme: levensstadium vertoonden dan goed Er wordt vaak aangenomen dat juveniele gevoede individuen. BONTE & MAELFAIT spinnen tot dispersie overgaan wanneer (2001) zagen dat tiptoe-gedrag bij jonge ze uit de eicocon komen omdat ze instars van Pardosa monticola slechts daardoor overbevolking en kannibalisme optreedt in uitgehongerde toestand. vermijden, wat resulteert in een THOMAS & JEPSON (1999) stelden in het verhoging van hun overlevingskansen veld meer aëronautische activiteit door (TURNBULL, 1973, geciteerd in: Linyphiidae vast boven een graanveld WEYMAN et al., 1995). WEYMAN et al. met lage prooidensiteit dan boven een (1995) vonden voor een aantal soorten grasveld met hoge prooidensiteit. Linyphiidae een positief verband tussen DUFFEY (1994, 1998) observeerde een de populatiedichtheid en de massaal optreden van ballooning in een ballooningactiviteit en stelden dat het vloeiweide van een aantal emigranten een eenvoudige functie rioolwaterzuiveringsinstallatie, volgend is van de populatiedensiteit. M.a.w. de op het stilleggen van de installatie proportie ballooners in een populatie is omwille van een defect. Dit had als constant en onafhankelijk van de gevolg dat de voedselketen van bacteria, densiteit. LEGEL & VAN WINGERDEN microflora en herbivore prooien stilviel, (1980) gingen na of individuen van waarna de spinnen massaal vertrokken Erigone atra die bij hogere naar betere oorden. WEYMAN & JEPSON populatiedichtheden verbleven een (1994) tenslotte draaiden de redenering
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 19
om en stelden twee types ‘habitat’ op in van een endogeen circadiaan ritme. het veld: gerstkiemplanten die WEYMAN (1995) testte Erigone spp. ’s geïnfecteerd waren met bladluizen nachts in het laboratorium naar hun (voedselrijk), en niet-geïnfecteerde ballooninggedrag, bij infrarood licht gerstkiemplanten (voedselarm). Ze (waarvoor hij spinnen niet gevoelig stelden een hogere accumulatie vast van acht). Hij stelde geen verschillen in spinnen in de voedselrijke ‘habitat’, gedrag vast tussen dag en nacht. spinnen die er als gevolg van de Meteorologische omstandigheden zouden proefopstelling enkel via ballooning bijgevolg de beperkende factor zijn op terecht konden zijn gekomen en een het nachtelijke balloonen van spinnen. geringere neiging vertoonden om opnieuw te vertrekken dan spinnen die in - Andere: Een verhoogde kans op de voedselarme ‘habitat’ terechtkwamen. predatie is een mogelijke factor die een spin ertoe kan aanzetten naar een ander - Seizoenale variaties: WEYMAN et al. leefgebied uit te wijken. Hierover zijn (1995) onderzochten gedurende een jaar echter geen data voorhanden. de motivatie om te balloonen bij uit het BONTE et al. (2003a) stelden bij Erigone veld gehaalde Erigone spp. Zij vonden atra een invloed vast van de geen verschillen doorheen het jaar en kweektemperatuur op het aëronautisch concludeerden dat de oorzaak van gedrag: spinnen opgekweekt bij 20°C seizoenale verschillen in aantallen vertoonden sneller pre-ballooning gedrag ballooners moet worden gezocht in dan spinnen opgekweekt bij 15°C. Dit variaties in de populatiedensiteit op de kan wijzen op een fysiologische respons grond en/of in het relatieve voorkomen van de spin op de temperatuur, wat ook van optimale weersomstandigheden voor in het veld zou kunnen voorkomen en ballooning. In het kader van de tweede daar zou kunnen instaan voor verschillen functie die TOFT (1995) aan ballooning in ballooninggedrag tussen generaties die toeschrijft (nl. het opzoeken van een in een verschillend seizoen zijn overwinteringsplaats, zie hoger) kan het opgegroeid (b.v. lente- vs. interessant zijn na te gaan of er een zomergeneratie). seizoenale variatie in motivatie waar te nemen is bij een soort die in 3. Meteorologische factoren: verschillende habitats overzomert en overwintert. Een eventuele variatie zou De invloed van meteorologische kunnen wijzen op een inwendige klok, factoren op de graad van succes van het ontbreken van variatie kan er op ballooning werd reeds besproken. wijzen dat de soort aangewezen is op Meteorologische factoren kunnen echter externe signalen om te bepalen wanneer ook een stimulus vormen die ballooning ze een overwinterings- of uitlokt (VUGTS & VAN WINGERDEN, 1976). overzomeringshabitat moet opzoeken. Vroege beschrijvingen, o.a. van BRISTOWE (1939) en NIELSEN (1932) (beide geciteerd - Dag/nacht variaties: De in: DUFFEY, 1998) suggereren dat één of ballooningactiviteit gedurende de nacht ander aspect van de omgeving is heel laag (BISHOP, 1990b, geciteerd in: onverdraagzaam wordt voor de spin, b.v. WEYMAN, 1995). Daarvoor zijn twee hoge vochtigheid of een dag met hoge mogelijke verklaringen: de optimale temperatuur wanneer de spinnen al gewend weersomstandigheden zijn ’s nachts niet waren aan lagere temperaturen, maar er is aanwezig, of spinnen staken hun pre- weinig bewijs om dit te staven. Wel ballooning activiteit op een bepaald punt werden enkele mogelijke factoren in een licht-donker cyclus of ten gevolge uitvoeriger onderzocht.
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 20
in het feit dat de atmosfeer boven de - Luchtstromingen: Over de maximale vegetatie niet constant is, maar windsnelheid van 3 m/s werd al bericht chaotisch (SUTER, 1999), zodat (zie hoger). Naast het feit dat bij deze geschikte stimuli vaak slechts snelheid geen thermiekbellen kunnen kortstondig aanwezig zijn. De FAP ontstaan, suggereert de beschrijving verhindert in dit geval dat de spin van RICHTER (1970b) (‘kruipende en constant afdaalt en weer omhoog klimt, schuilende spinnen’) dat deze daarbij veel energie verspilt en het windsnelheid ook de motivatie om te risico loopt periodes van geschikte balloonen tot nul herleidt, b.v. uit condities mis te lopen. BONTE et al. zelfbehoudsoverwegingen (2003a) testten individuen van Erigone (HUMPHREY, 1987). VUGTS & VAN atra twee maal binnen het uur en WINGERDEN (1976) keken in het veld stelden vast dat de spinnen in de naar het gedrag van een aantal spinnen tweede test niet significant sneller die zich al op een hoog punt in de gingen tiptoeën dan in de eerste. Het vegetatie bevonden. Zij stelden vast dat bestaan van een FAP wordt bij deze de windsnelheid op 20 cm hoogte een soort dus niet bevestigd. Er was wel directe invloed had op het aandeel een hoge herhaalbaarheid, m.a.w. tiptoeënde spinnen binnen de spinnen die in de eerste test al heel snel geobserveerde groep. Bij gingen tiptoeën, deden dat ook in de windsnelheden hoger dan 2 m/s (op 20 tweede test. cm hoogte) werd al het tiptoe-gedrag onderdrukt. WEYMAN (1995) - Temperatuur en luchtvochtigheid: onderzocht in het laboratorium of wind RICHTER (1970b) testte in het labo de als stimulus voor ballooning kan invloed van temperatuur en fungeren. Significant meer spinnen luchtvochtigheid op het ballooning- klommen naar een hoog punt na gedrag van juveniele Pardosa stimulatie door wind (door het (agrestis) purbeckensis. Hij vond aanschakelen van een ventilator) dan significante positieve correlaties van zonder stimulatie. In een volgende temperatuur en relatieve serie experimenten werd gekeken hoe luchtvochtigheid (uitgedrukt als lang ballooning-gedrag, na een initiële saturatiedeficit) met aëronautisch stimulatie, aangehouden werd. Eens de gedrag en concludeerde daaruit dat gedragsrespons was opgewekt, bleken warme, droge lucht dispersie via de de spinnen dit gedrag een tijdlang aan lucht vergemakkelijkt. NIELSEN (1932, te houden: ook wanneer de ventilator geciteerd in: WEYMAN, 1993) dacht dat uitgeschakeld werd, bleven de spinnen net een hoge luchtvochtigheid de hoog zitten. Tiptoeing bleef echter uit, aanzet tot ballooning kon betekenen tot het moment dat de ventilator weer omdat spinnen de hoge aangeschakeld werd, waarna de luchtvochtigheid als ongemakkelijk spinnen hun tiptoe-gedrag hernamen. zouden ervaren. VUGTS & VAN WEYMAN interpreteert dit als het WINGERDEN (1976) ervoeren relatieve bestaan van een ‘Fixed Action Pattern’ luchtvochtigheid in het veld als niet zo (FAP). Wanneer de spin een stimulus belangrijk bij het bepalen van de gewaarwordt die haar tot ballooning ballooningactiviteit. Zij aanzet, houdt ze dit gedrag vol, hetzij argumenteerden ook dat de positieve tot ze erin slaagt te balloonen, hetzij tot invloed van temperatuur in het veld een bepaalde limiet bereikt is en ze niet noodzakelijk de causale factor is haar pogingen opgeeft. De reden van die aanzet tot balloonen. Volgens hen ontstaan van dit patroon ligt mogelijk is het meer waarschijnlijk dat dagen
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 21
met ideale ballooningomstandigheden Fenologie (thermiek) vrijwel altijd gepaard gaan met een stijgende temperatuur in de De fenologie van het verschijnsel voormiddag (het tijdstip van de dag ballooning is vrij eenvoudig vast te stellen, waarop zij de meeste b.v. door bemonstering van balloonende ballooningactiviteit waarnamen), zodat spinnen gedurende een jaar of een het verband tussen temperatuur en groeiseizoen. Dit werd reeds vele malen ballooningactiviteit indirect is. De toegepast. Vanuit de geobserveerde mogelijkheid dat temperatuur, over patronen werd gepoogd verbanden te langere perioden, een fysiologische leggen met o.a. levenscyclus en respons uitlokt bij spinnen, werd hoger beïnvloedende weersomstandigheden, al vermeld. maar vanwege de veelheid aan factoren die een rol spelen in ballooning, zijn Een relevante vraag indien men de eenduidige conclusies onmogelijk. Het invloed van meteorologische factoren tijdstip waarop ballooning doorgaat, en nagaat, is hoe spinnen in staat zijn deze waarop pieken zich voordoen, de hoogte factoren waar te nemen? HUMPHREY van de pieken, enz. zijn afhankelijk van de (1987) stelt dat spinnen geringe taxonomische samenstelling van de luchtstromingen kunnen waarnemen met bemonsterde spinnengemeenschap, de behulp van talrijke tactiele haren en levenscyclus van de soorten, de trichobothria op hun lichaam. VUGTS & leeftijdsstructuur en dichtheid van VAN WINGERDEN (1976) verwonderen zich populaties, de heersende over het feit dat spinnen die rondlopen in weersomstandigheden, de functie van de een stabiele luchtlaag tussen de vegetatie, aëronautische bewegingen, de via hun trichobothria zouden kunnen habitatkwaliteit met zijn eventuele variatie voelen wanneer de luchtlaag boven de doorheen het jaar (b.v. voedselaanbod), en vegetatie onstabiel wordt (wat samenvalt zelfs van de gebruikte vangsttechniek. met het moment waarop de spinnen naar Deze complexiteit kan de waargenomen boven klimmen), maar ze kunnen geen patronen heel sterk doen verschillen. alternatief voorstellen. WEYMAN (1993) Daarmee is het ook duidelijk dat een oppert de mogelijkheid dat spinnen de gemeenschap van balloonende spinnen op vibraties van de vegetatie voelen die een bepaalde plaats geen representatief veroorzaakt worden door de staal is van de gemeenschap op de grond luchtstromingen langs de toppen van de (SUTER, 1999). Hieronder worden kort vegetatie. GREENSTONE (1990) wijst op de enkele voorbeelden gegeven van mogelijke rol van de zijden draad als lang, onderzoek met betrekking tot de fenologie sensorieel aanhangsel om te bepalen of er van ballooning. genoeg opwaartse kracht is en op welk moment de spin best kan loslaten, maar dit Ballooning grijpt plaats het hele kan uiteraard enkel een rol spelen op het jaar door, maar de wintermaanden worden moment dat een spin reeds pre-ballooning gekenmerkt door een lage intensiteit gedrag vertoont. Omdat de ideale (DUFFEY, 1998). Pieken in intensiteit weersomstandigheden voor ballooning worden meestal geconstateerd in mei-juni vaak gepaard gaan met hogedruksystemen, en augustus-september (b.v. SALMON & is het ook mogelijk dat een stijgende HORNER, 1977; DEAN & STERLING, 1985; luchtdruk de stimulus vormt om te BONTE et al., 1998). Soorten en families balloonen, maar het is onbekend of spinnen kunnen echter afwijken van deze algemene baroreceptoren bezitten (WEYMAN, 1993). pieken. Massale dispersie van Linyphiidae b.v. kan optreden in de herfst en zelfs in de winter (FOELIX, 1996: 235).
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 22
Dankwoord VAN WINGERDEN & VUGTS (1974) telden balloonende exemplaren van JVB en DB zijn respectievelijk Erigone arctica en zagen dat deze gelijk aspirant en postdoctoraal onderzoeker van varieerden met de twee generaties van deze het Fonds voor Wetenschappelijk soort in een jaar: er was een piek in juni, en Onderzoek (F.W.O.-Vlaanderen). één in augustus. Binnen de ballooners waren de subadulten het sterkst vertegenwoordigd. Referenties
BISHOP, L., 1990a. Entomophagous fungi as RICHTER (1970b, 1971) bepaalde de mortality agents of ballooning spiderlings. Journal frequentiedistributie van de grootteklassen of Arachnology 18 (2): 237-238. van acht Pardosa-soorten in het veld op het einde van de zomer, en de BISHOP, L., 1990b. Meteorological aspects of spider ballooningactiviteit van de respectievelijke ballooning. Environmental Entomology 19 (5): 1381-1387. grootteklassen. Daaruit kon hij de kans afleiden dat ballooning bij een gegeven BONTE, D., HOFFMANN, M. & J.-P. MAELFAIT, soort doorgaat op het einde van de zomer. 1998. Resultaten van een onderzoek naar Uit een studie van de levenscyclus van aëronautisch actieve spinnen in het duingebied van Pardosa monticola konden BONTE & Oostduinkerke (West-Vlaanderen). Nieuwsbrief van de Belgische Arachnologische Vereniging 13 (3): AELFAIT M (2001) afleiden dat 77-85. aëronautische dispersie voor deze soort meest waarschijnlijk is in juli en (augustus- BONTE, D. & J.-P. MAELFAIT, 2001. Life history, )september. De mogelijke invloed van habitat use and dispersal of a dune wolf spider voedseltekort werd hierbij wel buiten (Pardosa monticola [Clerck, 1757] Lycosidae, beschouwing gelaten. Araneae) in the Flemish coastal dunes (Belgium). Belgian Journal of Zoology 131 (2): 145-157.
TOFT (1995) tenslotte telde BONTE, D., DEBLAUWE, I. & J.-P. MAELFAIT, balloonende spinnen op twee manieren. 2003a. Environmental and genetic background of Een eerste manier bestond uit vangsten met tiptoe-initiating behaviour in the dwarfspider een zuigval, die balloonende spinnen Erigone atra. Animal Behaviour 66: 169-174. aantrok op een hoogte van 12,2 m. De BONTE, D., LENS, L., MAELFAIT, J.-P., HOFFMANN, tweede manier was via handvangsten op M. & E. KUIJKEN, 2003b. Patch quality and prikkeldraad (hoogte 1 m). De eerste connectivity influence spatial dynamics in a dune methode gaf een piek in september. De wolfspider. Oecologia 135 (2): 227-233. tweede gaf twee pieken, één in maart en BRÆNDEGAARD, J., 1937. Observations on spiders één in oktober, en zeer lage aantallen in de starting off on "ballooning excursions". Vidensk. zomer. Op basis van deze waarnemingen Meddr. dansk naturh. Foren. 10: 115-117. stelde TOFT dat ballooning naargelang het tijdstip van het jaar een andere functie kan BRÆNDEGAARD, J., 1938. Aeronautic spiders in the hebben: ‘echte’ dispersie via de lucht in de Arctic. Meddelelser om Grönland Bioscience 119 zomer, en migratie tussen winter- en (5): 3-9. zomerhabitats in voor- en najaar (zie BRISTOWE, W. S., 1939. The comity of spiders. Vol. hoger). Hiermee meende hij ook te kunnen I. Ray Society, London. verklaren waarom massale optredens van ballooning vrijwel altijd in het najaar COYLE, F. A., 1983. Aerial dispersal by vastgesteld worden (zie hoger). mygalomorph spiderlings (Araneae, Mygalomorphae). Journal of Arachnology 11 (2): 283-286.
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 23
DEAN, D. A. & W. L. STERLING, 1985. Size and LEGEL, G. J. & W. K. R. E. VAN WINGERDEN, 1980. phenology of ballooning spiders at two locations in Experiments on the influence of food and crowding Eastern Texas. Journal of Arachnology 13 (1): 111- on the aeronautic dispersal of Erigone arctica 120. (White, 1852) (Araneae, Linyphiidae). In: GRÜBER, J. (ed.). Proceedings of the 8th International DUFFEY, E., 1994. Ballooning in spiders. Congress of Arachnology, Vienna. Verlag H. Newsletter of the British Arachnological Society 70: Egerman, pp. 97-102. 5-6. MASSOT, M. & J. CLOBERT, 2000. Processes at the DUFFEY, E., 1998. Aerial dispersal in spiders. In: origin of similarities in dispersal behaviour among SELDEN, P. A. (ed.). Proceedings of the 17th siblings. Journal of Evolutionary Biology 13 (4): European Colloquium of Arachnology, Edinburgh, 707-719. pp. 187-191. MCCOOK, H. C., 1889. American spiders and their EBERHARD, W. G., 1987. How spiders initiate spinningwork. Vol. I. Published by the author, airborne lines. Journal of Arachnology 15 (1): 1-9. Philadelphia.
FOELIX, R. F., 1996. Biology of spiders. 2nd MCKEOWN, K. C., 1952. Australian spiders. 2nd edition. Oxford University Press, Inc. & Georg edition. Angus & Robertson, Sydney. Thieme Verlag, New York, Oxford, 330 pp., ill. MILLER, G. L., 1984. Ballooning in Geolycosa FOX, L. R., 1975. Cannibalism in natural turricola (Treat) and Geolycosa patellonigra populations. Annual Review of Ecology and Wallace: high dispersal frequencies in stable Systematics 6: 87-106. habitats. Canadian Journal of Zoology 62: 2110- 2111. GREENSTONE, M. H., MORGAN, C. E. & A.-L. HULTSCH, 1985. Spider ballooning: development MORSE, D. H., 1993. Some determinants of and evaluation of field trapping methods (Araneae). dispersal by crab spiderlings. Ecology 74 (2): 427- Journal of Arachnology 13 (3): 337-345. 432.
GREENSTONE, M. H., MORGAN, C. E., HULTSCH, A. NIELSEN, E., 1932. The biology of spiders. Vols I & L., FARROW, R. A. & J. E. DOWSE, 1987. Ballooning II. Levin & Munksgaard, Copenhagen. spiders in Missouri, USA, and New South Wales, Australia: family and mass distributions. Journal of OKE, T. R., 1987. Boundary layer climates. 2nd Arachnology 15 (2): 163-170. edition. Methuen, New York.
GREENSTONE, M. H., 1990. Meteorological RAMIREZ, M. G. & K. E. HAAKONSEN, 1999. Gene determinants of spider ballooning: the roles of flow among habitat patches on a fragmented thermals vs. the vertical windspeed gradient in landscape in the spider Argiope trifasciata becoming airborne. Oecologia 84 (2): 164-168. (Araneae: Araneidae). Heredity 83: 580-585.
HENSCHEL, J. R., SCHNEIDER, J. & Y. D. LUBIN, RICHTER, C. J. J., 1970a. Relation between habitat 1995. Dispersal mechanisms of Stegodyphus structure and development of the glandulae (Eresidae): do they balloon? Journal of ampullaceae in eight wolf spider species (Pardosa, Arachnology 23 (3): 202-204. Araneae, Lycosidae). Oecologia 5: 185-199 .
HINGSTON, R. W. G., 1920. A naturalist in RICHTER, C. J. J., 1970b. Aerial dispersal in relation Himalaya. Small, Maynard & Co., Boston. to habitat in eight wolf spider species (Pardosa, Araneae, Lycosidae). Oecologia 5: 200-214. HUMPHREY, J. A. C., 1987. Fluid mechanic constraints on spider ballooning. Oecologia 73 (3): RICHTER, C. J. J., 1971. Some aspects of aerial 469-477. dispersal in different populations of wolf spiders, with particular reference to Pardosa amentata JONES, D., 1994a. How ballooning spiders become (Araneae, Lycosidae). Miscellaneous Papers airborne. Newsletter of the British Arachnological Landbouwhogeschool, Wageningen 8: 77-88. Society 69: 5-6. ROBERTS, M. J., 1998. Spinnengids. B.V. JONES, D., 1994b. How ballooners become Uitgeversmaatschappij Tirion, Baarn, 397 pp., 32 airborne: a postscript. Newsletter of the British platen + ill. Arachnological Society 70: 4.
Nieuwsbr. Belg. Arachnol. Ver. (2004), 19(1): 24
SALMON, J. T. & N. V. HORNER, 1977. Aerial VUGTS, H. F. & W. K. R. E. VAN WINGERDEN, 1976. dispersion of spiders in North Central Texas. Meteorological aspects of aeronautic behaviour of Journal of Arachnology 5 (2): 153-157. spiders. Oikos 27 (3): 433-444.
SAMU, F., SUNDERLAND, K. D. & C. SZINETÁR, WEYMAN, G. S., 1993. A review of the possible 1999. Scale-dependent dispersal and distribution causative factors and significance of ballooning in patterns of spiders in agricultural systems: a review. spiders. Ethology Ecology & Evolution 5 (3): 279- Journal of Arachnology 27 (1): 325-332. 291.
SAVORY, T. H., 1952. The spider's web. Warne, WEYMAN, G. S. & P. C. JEPSON, 1994. The effect of New York. food supply on the colonisation of barley by aerially dispersing spiders (Araneae). Oecologia SCHNEIDER, J. M., ROOS, J., LUBIN, Y. & J. R. 100 (4): 386-390. HENSCHEL, 2001. Dispersal of Stegodyphus dumicola (Araneae, Eresidae): they do balloon after WEYMAN, G. S., 1995. Laboratory studies of the all! Journal of Arachnology 29 (1): 114-116. factors stimulating ballooning behavior by linyphiid spiders (Araneae, Linyphiidae). Journal of SUTER, R. B., 1992. Ballooning: data from spiders Arachnology 23 (2): 75-84. in freefall indicate the importance of posture. Journal of Arachnology 20 (2): 107-113. WEYMAN, G. S., JEPSON, P. C. & K. D. SUNDERLAND, 1995. Do seasonal changes in SUTER, R. B., 1999. An aerial lottery: the physics of numbers of aerially dispersing spiders reflect ballooning in a chaotic atmosphere. Journal of population density on the ground or variation in Arachnology 27 (1): 281-293. ballooning motivation? Oecologia 101 (4): 487- 493. THOMAS, C. F. G. & P. C. JEPSON, 1999. Differential aerial dispersal of linyphiid spiders from a grass and a cereal field. Journal of Arachnology 27 (1): 294-300.
THOMAS, C. D., BODSWORTH, E. J., WILSON, R. J., SIMMONS, A. D., DAVIES, Z. G., MUSCHE, M. & L. CONRADT, 2001. Ecological and evolutionary processes at expanding range margins. Nature 411 (6837): 577-581.
TOFT, S., 1995. Two functions of gossamer dispersal in spiders? In: TOFT, S. & W. RIEDEL (eds.). Arthropod natural enemies in arable land - I, Density, spatial heterogeneity and dispersal. Acta Jutlandica 70 (2): 257-268.
TURNBULL, A. L., 1973. Ecology of the true spiders (Araneomorphae). Annual Review of Entomology 18: 305-348.
VANDEN BORRE, J., 2002. Onderzoek naar het aëronautisch en kannibalistisch gedrag bij juveniele duinwolfspinnen (Pardosa monticola (Clerck, 1757) (Araneae, Lycosidae)). Ongepubliceerde licentiaatsverhandeling, Universiteit Gent, 124 pp. + bijlagen.
VAN WINGERDEN, W. K. R. E. & H. F. VUGTS, 1974. Factors influencing aeronautic behaviour of spiders. Bulletin of the British Arachnological Society 3 (1): 6-10.