Evolución Paleoambiental Del Delta Del Río Colorado Basada En El Análisis De Diatomeas

EVOLUCIÓN PALEOAMBIENTAL DEL DELTA DEL RÍO COLORADO BASADA EN EL ANÁLISIS DE DIATOMEAS

TESIS DOCTORAL LIC. ROCÍO FAYÓ 2018

DIRECTORA: DRA. MARCELA ALCIRA ESPINOSA CO-DIRECTOR: DR. FEDERICO IGNACIO ISLA

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES UNIVERSIDAD NACIONAL DE MAR DEL PLATA Imagen de portada: Vista del margen izquierdo del río Colorado en el sitio Ea. San Pedro. Fotografía tomada durante la campaña de febrero del año 2016, desde la isla vegetada que se formó durante los últimos diez años. “Este campo fue mar de sal y espuma. Hoy oleaje de ovejas, voz de avena.

Más que tierra eres cielo, campo nuestro. Puro cielo sereno… Puro cielo.”

Extracto del poema“Campo nuestro” Oliverio Girondo (1946) AGRADECIMIENTOS

Mi sincero y profundo agradecimiento a todas las personas e instituciones que colaboraron de una u otra forma en el desarrollo de esta tesis. A la Escuela de posgrado de la FCEyN de la UNMdP por darme la oportunidad de realizar un Doctorado no arancelado, público, laico y de calidad. A los jurados las Dras. María Virginia Mancini e Inés Sunesen y al Dr. Marcelo Arístides Zárate, por su compromiso y buena predisposición en la lectura crítica del trabajo. Sus sugerencias y aportes mejoraron sustancialmente el manuscrito. A mis queridos directores la Dra. Marcela Alcira Espinosa y el Dr. Federico Ignacio Isla. Su confianza en estos años de trabajo, su paciencia, guía y cariño son invaluables para mí. Gracias por sembrar la semilla de la investigación en mi vida y ayudarla a crecer con tenacidad. Llevaré dentro de mí atesoradas todas las enseñanzas que me brindaron, su calidad y calidez. Muchas gracias, muchas veces!. Gracias por abrir las puertas de su casa, por los asados en sierras, por los mates, los consejos, las correcciones y enseñanzas. Gracias por acompañarme, alentarme y dejarme ser. A mi amigo y colega Dr. Camilo Vélez-Agudelo, con quien compartí minuto a minuto el desarrollo de etapa formativa, afrontando a la par inquietudes, dificultades taxonómicas, estadísticas y logros. Gracias parsa querido por estar siempre dispuesto a trabajar y crecer en equipo, por tu humildad y ayuda en cada paso. Gracias por acercarme a la bella Colombia y su hermoso pueblo, música y sabores. A mi querida Dra. Melina Márquez por su amistad, ayuda y contención. Gracias por tu solidaridad en el trabajo diario, por los recordatorios de fechas importantes, por tu ayuda en el profesorado y por traer rock al laboratorio. Al Dr. Jerónimo Pan por su inmensa colaboración en las traducciones y el armado de manuscritos. A José Bedmar y Reinaldo Maenza por su ayuda, fuerza, energía y buena predisposición en las campañas. A Melisa Albisetti por su ayuda con los mapas e imágenes. A mis colegas del laboratorio de micropaleontología la Dra. Laura Ferrero y Lic. Lucas Flores, por compartir sus conocimientos y experiencias. A mis compañeros del grupo de investigación, amigos y colegas del Instituto de Geología de Costas y del Cuaternario (IGCyC-CIC), con quienes compartí distintas etapas de la tesis, cursos y el amor por las ciencias del ambiente, la biología, la geomorfología, la geología, la música, la comida, las marchas y las luchas. Gracias por su ayuda, apoyo constante y por darme el enorme privilegio de conocer y vivir en la Antártida. Gracias Roberto Donna (IGCyC) y Astrid Záfiro (IAA), por su compañerismo, predisposición y sincera amistad en el continente blanco. Ha sido un enorme placer trabajar y crecer junto a ustedes en nuestro querido Instituto. Las investigaciones realizadas en la tesis fueron llevadas a cabo con los subsidios FONCyT-PICT 1856/12,1146/16 y gracias al otorgamiento de la Beca Interna de Postgrado CONICET (2014-2019).

Agradezco especialmente a mi hermosa familia, de la cual sigo aprendiendo día a día a ser mejor persona, a defender mis convicciones con integridad y a perseverar para alcanzar mis sueños y metas. Gracias por darme el ejemplo y tantas herramientas valiosas!. A mis queridos amigos por todo su apoyo, cariño, risas y mates. Muy especialmente quiero agradecer a mi hermana Dani y a Nico. El amor incondicional de ambos, cada palabra, cada gesto cotidiano, su ayuda y contención, me dio una luz cálida y aire fresco, esenciales para transitar este camino. Gracias mis amores por creer en mí, darme fuerzas y recorrerlo junto conmigo. Esta tesis está dedicada a ellos.

Mar del Plata, Diciembre 2018 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral

ÍNDICE

ÍNDICE..………………………………………………………………...... I

ÍNDICE DE FIGURAS……………………………………………………………….IV

RESUMEN…………………………………………………………………...……...VIII

ABSTRACT………………………………………………………………………….. .X

CAPÍTULO I. Introducción General

1.1. Diatomeas como modelo de estudio …………………………………….…... 1

1.2. Aplicación de las diatomeas fósiles en reconstrucciones paleoambientales... 5

1.3. Análisis autoecológico de diatomeas…………………..…...………………. 7

1.4. Reconstrucciones paleoambientales en Argentina………………………… 9

1.5. Sistemas deltaicos……….………………………………………..….……. 14

1.6. Cambios en el nivel del mar durante el Holoceno en Argentina…....……… 20

Preguntas………..……………………..……………………………………. 22

Hipótesis…………………………………...... 23

Objetivo general……………………………………………...……………..….23

Objetivo particulares…………………………………………………………. 23

CAPÍTULO II. Área de estudio

2.1. Ubicación……………………………………………….……………….. 25

2.2. Clima, régimen fluvial y régimen mareal

2.2.1. Características climáticas……………………………….………… 28

2.2.2. Características hidrológicas del delta…………………………… 29

2.2.3. Régimen mareal del delta……………………………..…………. 33

2.2.4. Vegetación…………………………………………………….…. 34

2.3. Antecedentes geológicos y paleontológico...... 35

I ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral

2.4. Cambios hidrológicos históricos e influencia antrópica……….……..……….40

CAPÍTULO III. Materiales y métodos

3.1.Trabajo de campo y muestreo…………………………………...... 45

3.2. Tareas de laboratorio………………………………………………………...….....46

3.3. Análisis de datos…………………………………………………………………...53

CAPÍTULO IV. Análisis de las sucesiones sedimentarias

4.1. Sitio La Chiquita

4.1.1. Introducción…………………………………………….……..…………55

4.1.2. Resultados

4.1.2.1. Descripción litológica y cronología………….………………...58

4.1.2.2. Análisis de diatomeas de la sucesión sedimentaria LCH……....63

4.2. Sitio Las Isletas

4.2.1. Introducción.…………………………….………………………..……..67

4.2.2. Resultados

4.2.2.1. Descripción litológica y cronología…………………………....68

4.2.2.2. Análisis de diatomeas de la sucesión sedimentaria LI………....72

4.3. Sitio Estancia San Pedro

4.3.1. Introducción.…………………………………………………..……...….75

4.3.2. Resultados

4.3.2.1. Descripción litológica y cronología………………………..…..77

4.3.2.2. Análisis de diatomeas de la sucesión sedimentaria SP…....…...80

4.4. Análisis de escalamiento multidimensional (NMDS)……………….. …………...83

4.5. Comparación de datos granulométricos y contenido de materia orgánica de las sucesiones sedimentarias estudiadas………………………………………...... 92

II ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral

CAPÍTULO V. Interpretación paleoambiental de las sucesiones sedimentarias

5.1. Sitio La Chiquita ………….………...………...... 96

5.2. Sitio Las Isletas………..……………...………...... 101

5.3. Sitio Estancia San Pedro.…………...………...... 106

5.4. Cambios paleoambientales y variaciones holocenas del nivel del mar………..…113

CAPÍTULO VI. Discusión General...... 130

6.1. Dominio de diatomeas ticoplanctónicas en depósitos holocenos de la llanura deltaica del río Colorado……………………………………………………………....131

6.2. Evolución paleoambiental del delta del río Colorado comparada con otras reconstrucciones deltaicas basadas en diatomeas……………………………………..135

6.3. Aplicación de los estudios paleolimnológicos en la evaluación de sistemas sometidos a cambios naturales y antrópicos………………………………………...... 144

CAPÍTULO VII.

Conclusiones………….………………………………………………………146

Consideraciones finales….……………...... 151

CAPÍTULO VIII. Referencias bibliográficas………………….…………………..152

APÉNDICE FOTOGRÁFICO…………………………………………..………….196

III

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral

ÍNDICE DE FIGURAS

CAPÍTULO I. Introducción General

1.1. Mapa de ubicación de los principales sitios de Patagonia y Buenos Aires que poseen reconstrucciones paleoambientales basadas en diatomeas………...... 13

1.2. Clasificación ternaria de las costas clásticas..….…………………………………. 18

1.3. Componente evolutivo en la génesis de costas transgresivas y regresivas…...... 19

1.4. Curvas del nivel del mar propuestas para la provincia de Buenos Aires e inmediaciones………………………...…………………………………………………. 22

CAPÍTULO II. Área de estudio

2.1. Sistema hidrográfico Desaguadero-Salado-Chadileuvú-Curacó-Colorado……… 26

2.2. Mapa de ubicación del río Colorado...... 27

2.3. Localidades de la llanura deltaica y obras de irrigación del río Colorado...... 27

2.4. Gradiente de precipitación media en la cuenca del río Colorado………...... 28

2.5. Gradiente de temperatura media anual en la cuenca del río Colorado……………. 29

2.6. Serie histórica del caudal del río Colorado en la estación de aforo de Pichi Mahuida………………………………………………………………………………….. 32

2.7. Hidrograma del caudal medio y la salinidad del río Colorado con anterioridad y posterioridad a la construcción de la presa-embalse Casa de Piedra...... ……...... 33

2.8. Ubicación de antiguas líneas de costa en el delta del río Colorado………...... 35

CAPÍTULO III. Materiales y métodos

3.1. Extracción de las sucesiones sedimentarias………..……………..………………. 46

3.2. Apertura de testigos y sub-muestreo en el laboratorio…………………..………. 47

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral

3.3. Tamizado en seco (tamizadora Ro-Tap)……………….………….…………. 49

3.4. Análisis de materia orgánica por ignición LOI……………………...………. 49

3.5. Separación de pumicita por flotación….…………………..………………… 50

3.6. Procesamiento de diatomeas………………….……………………...………. 52

CAPÍTULO IV. Análisis de las sucesiones sedimentarias

4.1. Ubicación de la sucesión sedimentaria LCH y de las muestras de sedimento superficial..………………………………………………………………..……………... 56

4.2. Sitio de extracción de la sucesión sedimentaria LCH…………………………….. 57

4.3. Nivel superficial de Tagelus plebeius articulado y en posición de vida....……… 57

4.4. Marisma del sitio LCH con anterioridad y posterioridad al cierre de la compuerta…………………………………………………………………………..…… 58

4.5. Perfil litológico de la sucesión sedimentaria LCH……….…….………..………… 61

4.6. Fotografías de las unidades litológicas de la sucesión sedimentaria LCH...... 62

4.7. Análisis granulométrico de la sucesión sedimentaria LCH……………...…...... 63

4.8. Modelo Broken-stick de la sucesión sedimentaria LCH..…………...…...... 65

4.9. Diagrama de frecuencias relativas de la sucesión sedimentaria LCH……...…….66

4.10. Ubicación de la sucesión sedimentaria LI y las muestras de sedimento superficial………………………………………………………...……...... 67

4.11. Sitio de extracción de la sucesión sedimentaria LI….…………………………… 68

4.12. Perfil litológico de la sucesión sedimentaria.. LI……….…………..…….……… 70

4.13. Fotografías de las unidades litológicas de la sucesión sedimentaria LI…………. 71

4.14 Análisis granulométrico de la sucesión sedimentaria LI……………………...... 71

4.15. Diagrama de frecuencias relativas de la sucesión sedimentaria LI……………… 74

V ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral

4.16. Modelo Broken-stick de la sucesión sedimentaria LI………………………...... 75

4.17. Ubicación de la sucesión sedimentaria SP y las muestras de sedimento superficial en la ribera del río Colorado a 37 km de la desembocadura……………………...... 76

4.18. Formación de islas vegetadas en el sitio SP durante la última década.………….. 76

4.19 Descripción litológica de la sucesión sedimentaria SP……….……….………..... 78

4.20. Fotografías de las unidades litológicas de la sucesión sedimentaria SP…………. 79

4.21. Análisis granulométrico de la sucesión sedimentaria SP…………...…...... 79

4.22. Diagrama de frecuencias relativas de la sucesión sedimentaria SP……..………… 82

4.23. Modelo Broken-stick de la sucesión sedimentaria SP.…………………...... 83

4.24. Diagrama de ordenación por DCA de los sitios actuales de río Colorado de acuerdo al gradiente de salinidad…………………………………………………………. 84

4.25. Diagrama de frecuencias de especies actuales en la cuenca media baja del río Colorado ……………………….………………………………………………………… 84

4.26. Diagrama de ordenación NMDS de los testigos LCH, LI, SP y el set de datos actuales de Río Colorado según la similitud de los ensambles de diatomeas.………… 89

4.27. Diagrama de Shephard…………….……………………………………………. 90

4.28. Diagrama de bondad y ajuste del NMDS………………………………………… 90

4.29. Diagrama de ordenación NMDS de los testigos LCH, LI, SP según la granulometría..………………….…………….………………………………………… 94

Tabla 1. Dataciones convencionales (AMS) y calibradas de las sucesiones sedimentarias extraídas de río Colorado. ……………………………………………………………….. 95

Tabla 2. Lista de especies y acrónimos de diatomeas fósiles del río Colorado con abundancias >5%...... …………………………………………….. 91

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral

CAPÍTULO V. Interpretación paleoambiental de las sucesiones sedimentarias

5.1. Modelo conceptual de la evolución holocena de la cuenca inferior de río Colorado a partir de los ensambles de diatomeas…………………………………………………. 129

VII

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral

EVOLUCIÓN PALEOAMBIENTAL DEL DELTA DEL RÍO COLORADO BASADA EN EL ANÁLISIS DE DIATOMEAS

Fayó Rocío

RESUMEN

La progradación del delta del río Colorado estuvo íntimamente relacionada a los avances y retrocesos costeros asociados a las variaciones eustáticas del Holoceno. Las diatomeas representan uno de los proxies más utilizados en reconstrucciones evolutivas en este tipo de ambientes debido a su sensibilidad ante los cambios de la salinidad. El estudio de las diatomeas fósiles y las unidades litológicas de sucesiones sedimentarias de la llanura deltaica, permitieron inferir las condiciones hidroecológicas que se sucedieron en respuesta a las fluctuaciones holocenas del nivel del mar. Se analizaron tres sucesiones sedimentarias, una a 1,2 km de la costa actual (sitio La Chiquita, LCH), otra a 22 km (sitio Las Isletas, LI) y la tercera a 37 km de la desembocadura (sitio Ea. San Pedro, SP). Sólo el sitio LCH posee influencia marina actualmente. Los testigos fueron extraídos con técnicas de vibracoring. Dominaron las granulometrías psamíticas de arena fina y se identificaron estructuras sedimentarias. Las diatomeas se clasificaron según sus formas de vida y tolerancias a la salinidad. Las zonas diatomológicas se establecieron mediante análisis cualitativos y semicuantitativos (análisis de agrupamiento CONISS-single linkage, utilizando la distancia Bray Curtis y el modelo Brocken-stick). La búsqueda de análogos se realizó mediante un análisis NMDS (Non-Metric Multidimensional Scaling), comparando la similitud ecológica de los ensambles fósiles y los ensambles actuales presentes en los sedimentos superficiales de la ribera del río. Dominaron las diatomeas de hábito ticoplanctónico: Paralia sulcata y Cymatosira belgica en los ambientes marino- costeros, y diatomeas “fragilarioides” pequeñas en los ambientes fluviales. Entre estas últimas se destacaron Punctastriata spp., Staurosira spp., Pseudostaurosira spp. y Pseudostaurosiropsis geocollegarum. La sucesión sedimentaria LCH presentó analogía con los canales de mareas que actualmente funcionan en la desembocadura del río Colorado Nuevo, la sucesión sedimentaria LI con los ambientes fluviales actuales y la sucesión sedimentaria SP no tuvo análogos modernos. El sitio LCH fue afectado significativamente por la fluctuación holocena del nivel del mar y la progradación del lóbulo. Los canales de marea de ca. 11.000-

VIII

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral

7.800 años 14C AP, fueron inundados cuando la transgresión ocupó estos sectores. Los procesos de retrabajamiento y erosión asociados a la máxima influencia marina afectaron la preservación de las valvas, generando zonas estériles en el registro durante las etapas transgresivas. Durante la regresión del Holoceno tardío (ca. 1.300 años 14C AP), se desarrollaron planicies de mareas y marismas. El sitio LI presenta una evolución gradual desde un canal fluvial estuarino con influencia mareal a los ca. 7.000 años 14C AP, hacia un canal fluvial salobre-dulceacuícola análogo al río actual hace aproximadamente ca. 2.200 años 14C AP. La comparación de ambas sucesiones sedimentarias con modelos evolutivos deltaicos, permitió inferir un hiato en la sucesión sedimentaria LCH donde además, se identificó la sucesión de facies regresivas de planicie marea y marisma. En ambos testigos el aumento de la influencia fluvial/continental se asocia a la progradación del lóbulo deltaico hacia el Este, los últimos ca. 7.000 años 14C AP. El sitio SP no fue influenciado por la fluctuación del nivel del mar. Se infieren dos etapas evolutivas contrastantes asociadas a la dinámica meandriforme del río. Durante el Holoceno tardío (ca. 4.900-2.900 años 14C AP) se identificó la colmatación un cuerpo de agua somero semilótico con vegetación asociada y expuesto a períodos de desecación (laguna en medialuna). Co-dominaron diatomeas aerófilas, epífitas y bentónicas. Durante últimos ca. 150 años, las crecidas extraordinarias históricas reconectaron el meandro al cauce y las diatomeas planctónicas y ticoplanctónicas reemplazaron los ensambles preexistentes. En tiempos recientes la regulación del flujo y una marcada crisis hídrica, provocaron la disminución crítica del caudal y el aumento de la salinidad, lo que afectó a las comunidades de diatomeas favoreciendo el crecimiento de las “fragilarioides” por sobre otros taxones.

Palabras clave: diatomeas, facies deltaicas, río Colorado, Argentina, Holoceno.

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral

DIATOM-BASED PALEOENVIRONMENTAL EVOLUTION OF THE COLORADO RIVER DELTA

Rocío Fayó

ABSTRACT

The progradation of the Colorado River delta was intimately linked to coastal advances and retreats related to Holocene eustatic changes. Diatoms are one of the most frequently used proxies in evolutionary reconstructions for this type of environments due to their sensitivity to salinity changes. The study of fossil diatoms and lithologic units in sedimentary sequences of the deltaic plain allowed the inference of the hydro-ecologic conditions that prevailed in response to the Holocene sea level changes. Sedimentary successions were analyzed at three sites: La Chiquita (LCH) located 1.2 km inland from present-day coastline; Las Isletas (LI) 22.0 km inland and Ea. San Pedro (SP) located 37.0 km from the river mouth. LCH is the only site currently subject to marine influence. Sediment cores were extracted with the vibracoring sampling methodology. The dominant granulometry corresponded to fine sands; additionally some sedimentary structures were identified throughout the core. Diatoms were classified based on their life form and salinity tolerances. Diatom zones were established based on qualitative and semi- quantitative analyses (Constrained Incremental Sums of Squares-CONISS cluster analysis-single linkage, applying Bray Curtis distance and a Brocken-stick model). The search for modern analogues was carried out through a Non-Metric Multidimensional Scaling (NMDS) analysis, comparing the ecological similitude between fossil and modern assemblages. Tychoplanktonic diatoms such as Paralia sulcata and Cymatosira belgica were dominant in coastal-marine environments, while small “fragilarioids” dominated fluvial environments. Among the latter, Punctastriata spp., Staurosira spp., Pseudostaurosira spp. and Pseudostaurosiropsis geocollegarum were the most frequent. The assemblages from the LCH core were analogous to the ones from tidal channels that are currently active at the mouth of the Colorado Nuevo river, likewise LI core assemblages were analogous to present-day fluvial environments. SP core did not match any modern analogues. LCH site was significantly affected by Holocene sea-level fluctuations and the progradation of the deltaic lobe. Tidal channels (ca. 11,000-7,800 years 14C BP) were flooded when the sea transgression occupied these sections. In

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral

transgresive context, erosive and re-working processes associated to the maximum marine influence affected valves preservation, yielding barren sections on the sedimentary record. Tidal flats and marshes developed during the late Holocene regression (ca. 1,300 years 14C BP). LI site showed a gradual evolution from an estuarine fluvial channel with tidal influence at ca. 7,000 years 14C BP towards a brackish-freshwater fluvial channel, analogous to the present-day river ca. 2,200 years 14C BP. The comparison of both sedimentary sequences with deltaic evolution models allowed to infering a hiatus in the LCH core, and the identification of successive regressive facies comprising a tidal flat and marsh. For both sequences the increase in the fluvial/continental influence is associated with the eastward progradation of the deltaic lobe during the last ca. 7,000 years 14C BP. The SP site was not influenced by sea-level fluctuations. Two contrasting evolutionary stages, associated with a meandriform drainage pattern of the river could be inferred. Accordingly, during the late Holocene (ca. 4,900-2,900 yr 14C BP) a shallow, semi- lotic water body (oxbow lake) was filled up, and subject to desiccation periods as evidenced by the co-dominance of aerophilous, epiphytic and benthic diatoms and associated riparian vegetation. Then, during the last ca. 150 years, historical extraordinary floodings reconnected this meander with the main channel, with planktonic and tychoplanktonic diatoms taking over existing assemblages. In recent times, river-flow regulation in conjunction with a marked hydric crisis caused a critical reduction of the average flow and a salinity increase, which affected diatom assemblages favoring “fragilarioids” over other taxa.

Keywords: diatoms, deltaic facies, Colorado River, Argentina, Holocene.

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral

CAPÍTULO I INTRODUCCIÓN GENERAL

1.1. Diatomeas como modelo de estudio

Las diatomeas (Bacillariophyceae) son algas eucariotas unicelulares ampliamente distribuidas en los ambientes acuáticos y húmedos de todo el mundo, ya sean marinos, salobres o dulceacuícolas. Forman abundantes y diversas comunidades en la columna de agua y/o se asocian a diferentes tipos de sustratos artificiales o naturales, como sedimentos, rocas u organismos (Round et al. 1990). Actualmente las diatomeas están compuestas por más de ca. 100.000 especies (Mann y Vanormelingen 2013). Poseen una gran importancia ecológica en la biosfera y contribuyen a la producción primaria global dominando el fitoplancton de aguas frías y zonas de upwelling en océanos y lagos (Stevenson y Pan 1999; Field et al. 1998). Las diatomeas constituyen el 22 % de la producción primaria en la Tierra y fijan 25 GT de carbono anualmente (Nelson et al. 1995). Poseen un rol fundamental en los ciclos biogeoquímicos oceánicos del planeta, siendo un componente clave en la bomba biológica de carbono (Treguer et al. 2018). Las diatomeas están cubiertas por una pared celular externa rígida llamada frústulo, formada por sílice biogénico amorfo hidratado u ópalo (SiO2.nH2O). El mismo llega a representar hasta el 60 % del peso seco en algunas especies, por lo cual la sílice es uno de los elementos biolimitantes para su crecimiento. Su presencia es restringida en ambientes donde se favorece la disolución del frústulo, como aquellos con baja disponibilidad de nutrientes, sílice y hierro (Brzezinski et al. 1998; Martin et al. 1990). El frústulo posee abundantes perforaciones que permiten el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior de la célula y está constituido de múltiples partes. Se diferencian dos mitades, cada una de ellas se llama teca y presenta una pieza principal llamada valva y un conjunto de bandas cingulares que sirven para unirlas. Una teca es más pequeña que la otra, se denomina como epiteca a la más grande, e hipoteca a la más pequeña. Las bandas de la hipoteca (llamadas hipocingulum) encastran dentro de las bandas del epiteca (epicingulum), conformando el frústulo (Round et al.1990). Además, el frústulo posee, una capa externa de material orgánico que lo protege de la disolución (Passow et al. 2003).

1 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Introducción

La determinación taxonómica de las diatomeas actuales y subfósiles está basada en la morfología, morfometría y la ultraestructura del frústulo silíceo. Como parte de la ultraestructura pueden reconocerse diferentes tipos de perforaciones (areolas) y ornamentaciones (procesos labiados, reforzados, ocelos, pseudocelos, placas, campos de poros, etc.). También pueden presentar hendiduras y canales (en conjunto llamados “rafe”) asociados al movimiento, y extensiones de la superficie valvar (como espinas y setas) relacionadas con la unión célula-célula, la formación de pseudo-filamentos, y la flotación. Existen dos grupos importantes dentro de las diatomeas: Céntricas y Pennadas (Guiry y Guiry 2017). La clasificación responde principalmente a la morfología del frústulo, siendo las primeras de simetría radial y las segundas de simetría bilateral. Sin embargo también poseen diferencias en el ciclo reproductivo sexual y en su evolución. Las diatomeas presentan una amplia variabilidad morfológica intraespecífica resultante del proceso de división celular, lo cual, puede ocasionar dificultades en la identificación de especies (morfoespecies). En estos organismos la división asexual vegetativa se produce por desmochisis, es decir, que las nuevas valvas se forman en el interior de las parentales. Durante este proceso, ambas tecas parentales se comportan como epitecas para las células hijas. En consecuencia, ante divisiones sucesivas, los especímenes sufren una disminución gradual del tamaño celular. En condiciones ambientales apropiadas y frente a una disminución crítica del tamaño celular, se desencadena la fase sexual y la producción de gametas. Por ejemplo, el comienzo de la reproducción sexual en diatomeas céntricas se desencadena cuando los diámetros valvares disminuyen entre 33-45 % del diámetro máximo (Jewson y Granin 2015). Una vez que se produce la fecundación se forma un tipo de cigota particular, la auxospora, que crece hasta alcanzar el tamaño máximo de la especie. En su interior se forman las valvas iniciales con la morfología típica de la especie. La inhibición de la reproducción sexual hasta un tamaño crítico de la valva (denominado “diatom sex clock” (Jewson 1992), le permite a la especie aumentar el número de células de la colonia, el pseudo-filamento o incrementar la cantidad de especímenes solitarios por fisión binaria. Entre las características de las diatomeas que les otorgan una gran ubicuidad y ventajas ecológicas sobre otros grupos, pueden nombrarse: tiempos generacionales cortos, plasticidad ecológica y mecanismos eficientes de captación de luz para explotar ambientes cambiantes y turbios (Gómez y Bauer, 1998). Además poseen la capacidad

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Introducción de generar esporas de reposo o resistencia ante condiciones adversas (Marchetti y Cassar 2009). Las células de reposo pueden ser exógenas o endógenas, generalmente son ricas en productos de almacenamiento, alto grado de silicificación y poseen distintas morfologías de la célula vegetativa. Algunas especies de diatomeas pueden establecer relaciones simbióticas con cianobacterias diazotróficas intracelulares (fijadoras de N2) o bacterias metanogénicas, mediante las cuales afrontan condiciones limitantes de nitrógeno u oxígeno. En el ambiente continental las diatomeas que forman asociaciones diazotróficas están representadas por los géneros Epithemia, Rhopalodia y Pinnularia (Prechtl et al. 2004), mientras que en el océano, Hemiaulus y Rhizosolenia son hospedadores de Richelia intracellularis (Villareal 1992). Las diatomeas planctónicas poseen características morfológicas y fisiológicas que les permiten migrar verticalmente en la columna de agua y explotar recursos que están separados espacialmente, como los nutrientes y la luz (Kemp y Villareal 2018). Las diatomeas planctónicas no móviles, poseen adaptaciones para regular su flotabilidad, como por ejemplo prolongaciones valvares que favorecen la formación de cadenas enrolladas (Moore y Villareal 1996), y un control metabólico ajustado mediante el cual modifican la densidad celular (Waite et al. 1997; Boyd y Gradmann 2002). Tales características permitieron su gran éxito como componentes principales del fitoplancton marino. Además, las diatomeas son microorganismos muy ubicuos en ambientes bentónicos conformando una parte importante del microfitobentos (MFB). Pueden fijarse a diferentes sustratos sumergidos o tolerar períodos emergidas, mediante la secreción de mucílago insoluble en forma de almohadillas, pedúnculos o formando biofilms. Aquellas diatomeas capaces de desplazarse (pennadas con rafe) pueden movilizarse verticalmente en la columna de agua-sedimento hacia mejores condiciones nutricionales y lumínicas del ambiente. Tales características adaptativas son favorables particularmente en ambientes de gran variabilidad como lo son los cuerpos de agua intermitentes o los estuarios, donde hay influencia de las mareas, turbulencia y sedimento en suspensión (Flower 2005a). Una vez que una diatomea muere, el protoplasma degenera al igual que la capa externa orgánica protectora. Sin embargo los frústulos silíceos decantan y se acumulan en el fondo. Los procesos post mortem (enterramiento, bioestratinomia y diagénesis) son fundamentalmente procesos de pérdida de información. Además de experimentar la degradación de partes blandas, las valvas pueden sufrir pérdida de material por

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Introducción disolución durante el hundimiento, rotura mecánica por transporte o alteraciones tafonómicas durante el enterramiento, etc. Muchos de estos procesos pueden reducir la información extraíble de los restos fósiles y generar un sesgo en la composición específica de los ensambles (Jiang et al. 2001). Sin embargo, también permiten inferir características del ambiente de depositación y su dinámica (Meriläinen 1973). Es conocido, que la preservación de las valvas de diatomeas está condicionada por factores ambientales como la salinidad, el pH (alcalinidad), la temperatura, interacciones biológicas (bioturbaciones) y por las características intrínsecas de cada especie (Ryves et al. 2006). Estudios de disolución en diferentes especies de diatomeas muestran que las valvas más robustas, con una baja superficie valvar respecto al volumen, poseen una mayor capacidad de preservación (Amo y Brzezinski 1999; Ryves et al. 2001; Flower y Ryves 2009). Pese a las posibles alteraciones tafonómicas, la sílice biogénica de los frústulos posee un alto potencial de preservación y en general es resistente a la degradación diagenética. En consecuencia, las diatomeas son muy abundantes en el registro fósil y su acumulación en los sedimentos forma importantes archivos paleolimnológicos (Smol 1992, 1995). Dada su gran abundancia, su corto tiempo generacional, gran diversidad específica y su sensibilidad a los cambios del ambiente (salinidad, pH, temperatura, nutrientes, profundidad y turbidez), se las considera excelentes indicadores paleoambientales (Dixit et al. 1992; Cooper 1999; Cooper et al. 2010). Las diatomeas poseen un registro fósil temprano que se extiende desde el Jurásico hasta la actualidad (Benton y Harper 2009). Sin embargo los primeros registros de diatomeas fósiles bien conservados (células vegetativas y esporas de resistencias) datan desde el Cretácico temprano (110 millones de años AP) y provienen de depósitos nerítico/costeros y marinos de Antártida (Harwood y Gersonde 1990; Harwood et al. 2007, Jewson y Harwood 2017). Según Nikolaev et al. (2001) esta fue una etapa crítica en la evolución de las diatomeas ya que representa un proceso inicial de colonización de los océanos. Estos depósitos sólo poseen diatomeas céntricas marinas pequeñas, filamentosas y posiblemente ticoplanctónicas (Harwood y Nikolaev 1995). Las diatomeas céntricas continentales fueron registradas posteriormente, en el Cretácico tardío en México (Ambwani et al. 2003; Beraldi-Campesi et al. 2015). Su expansión fue sincrónica con la de formas marinas asimétricas y una gran radiación de formas planctónicas marinas simétricas (Hajós y Stradner 1975). Las células vegetativas, de reposo y auxosporas de diatomeas pennadas, se registraron en abundancia a partir del

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Cretácico tardío (Beraldi-Campesi et al. 2015). En este sentido, las especies pennadas poseen registros que datan del Paleógeno, del Paleoceno (Rusia) y del Eoceno tardío (EEUU, Round et al. 1990). Las formas tempranas pennadas estuvieron conformadas inicialmente por taxones arrafídeos y posteriormente por las diatomeas con rafe, y experimentaron una gran radiación y diversificación durante el Neógeno, en la transición Mioceno-Plioceno (Jewson y Harwood 2017). El abundante registro fósil de las diatomeas ha permitido realizar inferencias paleoambientales en diversas escalas temporales de trabajo, desde escalas amplias pre- cuaternarias (Barron 2003), hasta tiempos históricos o sucesos recientes, donde suele abordarse la perturbación antrópica en la dinámica natural. Los estudios de diatomeas fósiles han permitido abordar campos como la estratigrafía, la paleogeografía y reconstrucciones de los procesos hidrológicos y paleoceanográficos, cambios relativos del nivel del mar y escenarios paleoclimáticos (Denys y de Wolf 1999; Flower 2005b).

1.2. Aplicación de las diatomeas fósiles en reconstrucciones paleoambientales

El estudio de las diatomeas surgió a principios de 1800 y desde ese momento se desarrolló y diversificó ampliamente, impulsado por avances metodológicos instrumentales y el desarrollo de supuestos teóricos. Inicialmente los esfuerzos de los naturalistas, se enfocaron en la recopilación del material y su análisis taxonómico preliminar. Gran parte de las publicaciones tempranas fueron descripciones florísticas sin soporte iconográfico. Sin embargo, un mayor énfasis en la identificación de las especies y la necesidad de erguir un sistema de clasificación para su gran diversidad morfológica, promovió la construcción de catálogos con el estado de conocimiento taxonómico y litografías realizadas a mano. Los trabajos pioneros fueron publicados por Agardh en 1830-1832 "Conspectus Criticus Diatomacearum" y Bory 1822-1831 en "Dictionnaire Classique d'Histoire Naturelle". Durante este período, la descripción de nuevas especies y la proliferación de nombres se aceleraron gracias al progreso en la microscopía óptica. Durante la segunda mitad del siglo XIX, se destacaron contribuciones como las de Ehrenberg, Kützing, Gregory, Smith, Greville, Grunow, Ralfs, Rabenhorst, Cleve, A. Schmidt, Van Heurck, Pantocsek, Rattray, los hermanos Peragallo, De Toni y Kunze. Estos avances favorecieron hacia fines del siglo, el desarrollo de las colecciones diatomológicas de referencia y un gran volumen de publicaciones taxonómicas con una fuerte perspectiva global.

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La presencia de diatomeas contenidas en sedimento no pasó inadvertida en este contexto. Inicialmente las diatomeas fósiles fueron descriptas por Cleve, Grunow, Schmidt, Van Heurck, entre otros. Las primeras contribuciones de floras fósiles fueron aisladas. Entre ellas se destaca por ejemplo, el trabajo publicado por Pantocsek (1886- 1905), "Beiträge zur Kenntnis der Fossilen Bacillarien Ungarns" y el estudio de Cleve (1894/1895), quien demostró que los ensambles de diatomeas de los sedimentos superficiales, reflejaban las características físicas y químicas de las masas de agua suprayacentes (Maynard 1976). Sin embargo, el estudio de diatomeas fósiles desde un enfoque práctico, comenzó a fines del s. XIX, y no fue hasta después de 1920 que cobró impulso como herramienta para la reconstrucción paleoambiental (Denys y de Wolf 1999). Al comienzo de esta etapa, la identificación de especies giró en torno a la determinación de “fósiles guía o especies indicadoras” y su aplicación en correlaciones bioestratigráficas. Con posterioridad comenzaron a abordarse enfoques biogeográficos y ecológicos que ampliaron el espectro de aplicaciones y favorecieron su utilización en la interpretación paleoambiental (Flower 2005b). A partir de la segunda mitad del siglo XX, el estudio de las diatomeas se consolidó como una herramienta para proveer información de las condiciones hidrológicas del pasado. Los aportes durante este siglo fueron favorecidos por la incorporación de la microscopía electrónica de barrido (MEB) y el análisis de la ultraestructura del frústulo. Estos avances generaron lo que se denominó “la revolución taxonómica” debido a que repercutieron drásticamente en la identificación taxonómica y la comprensión de la diversidad y la sistemática del grupo. El análisis diatomológico de sucesiones estratigráficas terrestres y marinas, se vio impulsado además, por los avances metodológicos en las técnicas de datación y de obtención de testigos sedimentarios durante el Deep Sea Drilling Project y el Ocean Drilling Programme, permitiendo la construcción de crono-bioestratigrafías marinas y posteriormente las dulceacuícolas (Strelnikova 1990; Flower 2005b) Durante los últimos años, se han implementado diferentes métodos que utilizan las diatomeas fósiles como proxy paleoambiental (Marchetti y Cassar 2009). Los métodos clásicos establecen un enfoque autoecológico o sinecológico del registro fósil. Éstos consisten en el análisis de la composición de los ensambles fósiles, y la determinación de grupos funcionales, según las características autoecológicas que proveen las especies actuales (Jackson y Williams 2004). En este sentido, Birks et al.

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(2010), reconocen diferentes técnicas de reconstrucción: la identificación de especies indicadoras, donde se establece la presencia/ausencia de un número acotado de taxones informativos; el establecimiento de análogos modernos, donde se analiza la presencia/ausencia de ensambles fósiles y modernos comunes (semicuantitativo). Por último exponen el enfoque multivariado mediante conjuntos de calibración y las funciones de transferencia, que permite la estimación cuantitativa de variables paleoambientales (ej. ter Braak y Juggins 1993). También se han realizado inferencias paleoambientales a partir de cambios en las dimensiones, morfologías valvares y el grado de silicificación (Ragueneau et al. 2000; Finkel et al. 2005; Shimada y Tanimura 2006; Cortese y Gersonde 2007), mediante tasas de acumulación o sedimentación (Mortlock et al. 1991; Kemp y Baldauf 1993; Zielinski y Gersonde 1997; Kienast et al. 2006; Lopes et al. 2006), a través de la composición geoquímica del material adosado al frústulo (Hendry y Rickaby 2008), y más recientemente a partir de la composición isotópica del sílice opalino (De La Rocha et al. 1998; Pichevin et al. 2009) u otros elementos de las valvas (Sigman et al. 1999; Leng y Barker 2006).

1.3. Análisis autoecológico de diatomeas

El enfoque diatomológico clásico consiste en el análisis de la composición de los ensambles de diatomeas fósiles, según las características autoecológicas que proveen las especies actuales. El mismo permite la inferencia paleoambiental a través del Principio del Uniformismo Taxonómico (Dodd y Stanton 1990): “La ecología de los organismos del presente es la clave para interpretar la ecología de los organismos del pasado”. Este principio establece una continuidad temporal entre el presente, el pasado y el futuro. Su aplicabilidad reside en el supuesto de que las características de los taxones fósiles, utilizados como bioindicadores (requerimientos ecológicos y características diagnósticas), se han mantenido constantes durante el período estudiado y, en consecuencia, son similares a los de sus representantes vivos más cercanos. De esta manera, la información ambiental obtenida de los organismos vivos, puede utilizarse como análogo moderno y extrapolarse al registro fósil (Dodd y Stanton 1990). Este supuesto metodológico es especialmente válido para el Neógeno, debido a que la mayoría de especies preservadas en el registro son las mismas que las que viven actualmente. En este contexto, “la especie” es quien porta la información de los

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Introducción requerimientos ecológicos y allí radica la importancia de una identificación taxonómica precisa, un análisis detallado del registro estratigráfico y bases de datos diatomológicas actuales. La búsqueda y establecimiento de análogos para la interpretación paleoambiental, requiere la construcción de bases de datos actuales, es decir un análisis detallado de los ensambles modernos regionales y su relación con las características ambientales. Las comunidades de diatomeas modernas utilizadas para estos estudios por lo general son conjuntos de muerte o tanatocenosis de resolución anual, contenidas en el sedimento superficial (Juggins 1992; Wingard et al. 2007). En este sentido, diversas líneas de evidencia han corroborado la representatividad de la biocenosis local, en la tanatocenosis de los sedimentos superficiales mediante análisis de fidelidad ecológica (Alin y Cohlen 2004; Hassan et al. 2008). La información ecológica disponible de los taxones modernos, fue inicialmente originada en Europa. Una gran cantidad de datos autoecológicos de diatomeas modernas fue recopilada en códigos ecológicos como los de de Wolf (1982); Vos y de Wolf (1988, 1993); Denys (1991/1992) y Van Dam et al. (1994). Las clasificaciones de diatomeas más comúnmente utilizadas se basaron en las tolerancias de salinidad y las formas de vida (planctónicas, epífitas, bentónicas, epilíticas, epipsammíticas, epipelíticas y aerófilas (de Wolf 1982). Posteriormente, se definieron grupos autoecológicos combinando ambas categorías de clasificación, con el fin de facilitar las inferencias de los paleoambientes, por ejemplo: epífitas marino-salobres o ticoplanctónicas salobre-dulceacuícolas (Vos y de Wolf 1988). Tales recopilaciones ecológicas, fueron extrapoladas durante años a otras partes del mundo, bajo el supuesto de una distribución cosmopolita de las especies. Sin embargo, distintas líneas de evidencia exponen que la información de los códigos resulta insuficiente para realizar interpretaciones paleoambientales ajustadas. Dicha información, debe complementarse con caracterizaciones ecológicas regionales que contemplen la evolución de los ecosistemas y sus particularidades, a las especies endémicas y la plasticidad fenotípica de los taxones (Morales et al. 2014). Algunas de las investigaciones en Sudamérica que han abordado el análisis de las diatomeas actuales contenidas en sedimentos superficiales fueron en la laguna Araruama, Brasil (Sylvestre et al. 2005), en la laguna Coco, Brasil (do Nascimento et al. 2010), en la laguna de Chascomús, Buenos Aires (Miretzky et al. 2002), en la laguna de Mar Chiquita, Buenos Aires (Espinosa et al. 2006); en el río Quequén Grande

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(Hassan et al. 2006), en el río Quequén Salado, Buenos Aires (Hassan et al. 2007), en el río de la Plata, Buenos Aires (Licursi et al. 2010; Pérez et al. 2017), en lagunas de La Pampa (Hassan et al. 2012), en el río Negro (Escandell et al. 2009, Escandell y Espinosa 2012), en los ríos Negro, Chubut, Santa Cruz y la bahía San Julián en Patagnonia (Espinosa e Isla 2015) y en el río Colorado (Vélez-Agudelo et al. 2017). Desde la década de 1970, se desarrollaron métodos multivariados para cuantificar las relaciones entre taxones de diatomeas y las variables ambientales (Birks et al. 1990). En los últimos años, las aproximaciones cuantitativas de diferentes variables como la salinidad, pH y profundidad se abordaron mediante funciones de transferencia, generando procedimientos cuantitativos de alta resolución e inferencias en su aplicación sobre el registro fósil (Espinosa et al. 2012). En Argentina, Hassan et al. (2009) realizaron una función de transferencia de salinidad a partir del análisis detallado de la flora moderna de tres estuarios de la provincia de Buenos Aires: Mar Chiquita, Quequén Grande y Quequén Salado. La aplicación de la función de transferencia se realizó en sucesiones sedimentológicas holocenas del sudeste bonaerense: en el sitio La Lagunita en la laguna Mar Chiquita (Hassan et al. 2011) y en tres afloramientos ubicados a lo largo de río Quequén Grande (Espinosa et al. 2012), generando reconstrucciones cuantitativas de paleosalinidades. Actualmente se está realizando un nuevo conjunto de calibración de conductividad en ríos del norte de Patagonia: Colorado, Negro y Chubut (tesis doctoral de Camilo Vélez-Agudelo).

1.4. Reconstrucciones paleoambientales en Argentina

Las diatomeas han sido muy utilizadas en el mundo como proxy para los estudios paleoambientales. Sin embargo los ecosistemas continentales han sido mucho más estudiados que los marinos-costeros (Mackay et al. 2003) y este patrón se replica en Sudamérica (Espinosa e Isla 2015). En particular los ambientes continentales han sido abordados a partir del estudio de los sistemas lacustres. Los mismos poseen un nivel de agua controlado por el balance hídrico entre evaporación, precipitación y los aportes de agua subterránea. Tales condiciones favorecen un ambiente de depositación de baja energía y sedimentación continua, favoreciendo un análisis de alta resolución cronológica y adecuada preservación de las valvas (Smol 1990; Battarbee et al. 2001). Los análisis de diatomeas fósiles de sistemas lacustres, han permitido inferir cambios de las variables limnológicas, en particular la relación entre las diatomeas y el cambio de la

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Introducción salinidad (Bradbury et al. 1981; Gasse 1986; Cumming y Smol 1993). Además se han inferido expansiones y contracciones de los cuerpos de agua según su balance hídrico (períodos de somerización o profundización), y perturbaciones ecológicas como períodos de eutrofización y acidificación (Battarbee, 1986; Wolin y Duthie, 1999; Sullivan 2001; Fritz et al. 1999; do Nascimento et al. 2010). Debido a que el balance hídrico de los sistemas lacustres responde principalmente al sistema climático, el estudio de las diatomeas ha permitido también establecer diversos escenarios paleoclimáticos y sus cambios en el tiempo (Mason et al. 1994; Mackay et al. 2003). Las inferencias paleoambientales cuaternarias de sistemas continentales de Argentina, han tenido un importante desarrollo en determinados sectores (Figura 1.1). En la zona centro y norte del país, hubo contribuciones en salinas de San Luis (Maidana 1994; González y Maidana 1998) y en Mendoza en los sitios lacustes de Bomba y Puesto Moya (Hassan et al. 2011, 2013). En la Provincia de Buenos Aires, se destacan los análisis de sitios arqueológicos como el de Nutria Mansa (Bonomo et al. 2009) y el sitio Paso Otero (Gutiérrez et al. 2011). Además se analizaron las lagunas Lonkoy (Hassan 2013), Hinojales (Prieto et al. 1998; Espinosa e Isla 2011a), Nahuel Rucá (Stutz et al. 2010) y La Salada (Steitz 2018); Tambien se analizó el arroyo Claromecó (Hassan et al. 2004), y los ríos Quequén Grande (Zárate et al. 2000), Napostá Grande (Gutiérrez-Téllez y Schillizzi 2002), Quequén Salado (Espinosa y Beilinson 2019) y Colorado (Fayó et al. 2018). En Patagonia, se registran diversas contribuciones sintetizados por Espinosa (2008) y Fernández (2013). En Neuquén se analizaron los sitios Los Juncos (Espinosa 2008) y Bajada de Rahue (Markgraf et al. 1986), mientras que en Río Negro, la laguna Cari Laufquen (Bradbury et al. 2001). Sin embargo, la mayoría de contribuciones patagónicas continentales se concentran en Santa Cruz y Tierra del Fuego: lago Cardiel (Markgraf et al. 2003); laguna Azul (Mayr et al. 2005); laguna Potrok Aike, Santa Cruz (Wille et al. 2007, Habertzettl et al. 2005 y Borromei et al. 2010),sitio Las Vizcachas (Fey et al. 2009), el lago Fagnano (Markgraf et al. 1986; Recasens 2008), Maar Magallanes (Maidana y Corbella 1997) y los sitios arqueológicos de Piedra Museo y Cueva Maripe (Fernández y Salemne 2012; Fernández 2013). Los ambientes costeros y estuáricos donde interactúan los dominios marino y fluvial involucran cambios geomorfológicos, sedimentológicos e hidrológicos complejos. Se trata de sistemas dinámicos influenciados por ciclos mareales, oleaje, pulsos de inundación y variaciones fluviales, por lo cual la sedimentación no es continua (Dyer 1973). Según Sherrod (1999) en estos ambientes, los procesos

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Introducción tafonómicos pueden alterar drásticamente la composición de especies de los ensambles de diatomeas, opacando la señal ecológica original. Dalrymple et al. (1992) exponen que los estuarios son trampas efectivas de sedimento con alto potencial de preservación, incluso en secuencias transgresivas. Como se detalla a continuación, una copiosa suma de antecedentes en Argentina evidencia que las planicies de marea, los estuarios y las sucesiones sedimentarias aluviales de las zonas transicionales, poseen un registro sedimentario y micropaleontológico con gran potencial para inferir cambios ambientales del pasado. Las primeras reconstrucciones paleoambientales mediante diatomeas fósiles estuárico-costeras fueron realizadas por Frenguelli (1924, 1925, 1945), quien describió numerosos taxones y analizó los ensambles presentes en perfiles holocenos de estuarios de la Provincia de Buenos Aires y secuencias aluviales de tributarios del río de la Plata. Si bien sus trabajos constituyeron la base taxonómica de referencia para los estudios bioestratigráficos del país, sus resultados fueron preliminares, limitándose a la descripción de una muestra por afloramiento, sin control estratigráfico (Espinosa 1998). Posteriormente, se analizaron en detalle las sucesiones holocenas ya estudiadas por Frenguelli, se muestrearon nuevos afloramientos en el sudeste de la provincia de Buenos Aires y se relacionaron los resultados con las oscilaciones cuaternarias del nivel del mar (Espinosa et al. 1984, 2003, 2011b; Espinosa 1988, 1994, 1998, 2001). Estos autores infirieron paleoambientes con influencia marina que evolucionaron hacia condiciones continentales someras salobre/dulceacuícolas propias de la colmatación de las zonas estuarinas. La mayoría de las reconstrucciones paleoambientales costero-estuáricas cuaternarias se realizaron en las últimas tres décadas y se concentraron en las costas micromareales de la provincia de Buenos Aires (Figura 1.1). Es decir, desde el Río de la Plata hasta el río Quequén Grande (Schnack et al. 1982; Violante y Parker 1993; Isla y Bujalesky 1995; Isla 2017). Se registran antecedentes de reconstrucciones paleoambientales en base a estudios diatomológicos bonaerenses en la zona del arroyo las Brusquitas (Espinosa et al. 1984; Vilanova et al. 2006), Punta Hermengo (Espinosa 2001), río Quequén Grande (Espinosa, 1988, 1998 y Zárate et al. 1998, 2000) y arroyo La Ballenera (Espinosa et al. 2003). La evolución regional de la planicie costera de la laguna de Mar Chiquita fue analizada mediante el estudio de cuatro sitios, el arroyo Las Gallinas (Espinosa 1994), La Lagunita (Hassan et al. 2011), laguna Blanca (Espinosa e Isla 2011a) y Ruta 11 (Fayó y Espinosa 2014).

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Hacia el sur del estuario de Quequén Grande, la región bonaerense presenta un régimen mesomareal (Isla y Bujalesky 1995; Piccollo y Perillo 2005). Los antecedentes que se conocen de esta región, se realizaron en el arroyo Claromecó (Prieto et al. 2014; Schillizzi et al. 2006), Quequén Salado (Hassan et al. 2009) y en las inmediaciones de Bahía Blanca (Gutiérrez-Téllez 1996; Gutiérrez-Téllez y Schillizzi 2002; Aramayo et al. 2005). Los antecedentes patagónicos de reconstrucciones paleoambientales estuáricas expusieron una asimetría en el número de contribuciones realizadas respecto a la región pampeana micromareal y la necesidad de reforzar los análisis paleoecológicos en estuarios mesomareales y macromareales (Espinosa 2008). En tal región se destacan los análisis realizados en la bahía San Blas (Frenguelli 1938; Isla y Espinosa 2005; Espinosa e Isla 2011b), en el golfo San Jorge (Frenguelli 1939), en el estuario y la cuenca baja del río Negro (Escandell et al. 2009; Escandell y Espinosa 2012; Schillizzi et al. 2012) y en el estuario del río Chubut (Escandell y Espinosa 2012; Isla et al. 2015). Respecto a los ambientes macromareales, se destacan las contribuciones de sitios como Puerto del Hambre en el estrecho de Magallanes (McCulloch y Davies 2001), y caleta la Misión (Frenguelli 1923,1924, 1945; Markgraf 1993). En Isla de los Estados se analizaron sucesiones sedimentarias pre-holocenas y holocenas (Fernández et al. 2007, 2015; Fernández 2009, 2013; Unkel et al. 2010). En los ambientes transicionales estuárico-costeros, las diatomeas se han utilizado para inferir cambios de variables como salinidad, turbidez, pH, profundidad de la columna de agua, cambios en la sedimentación y variaciones en la posición de la línea de costa. En particular este tipo de inferencias han permitido reconstruir procesos transgresivos o regresivos y su influencia en la evolución de geoformas costeras actuales. No se reconocen hasta el momento antecedentes de reconstrucciones paleoambientales basados en diatomeas en los ambientes deltaicos argentinos. Los estudios de diatomeas fósiles en los sistemas deltaicos son escasos en el mundo, al igual que sucede en las regiones mesomareales, lo cual motivó la presente investigación. El presente trabajo aborda la reconstrucción paleoambiental del delta del río Colorado desde un enfoque paleolimnológico clásico por analogía. Este estudio aporta nuevas evidencias micropaleontológicas para la reconstrucción de la dinámica deltaica en un contexto eustático cambiante. A la vez, se reconocen las comunidades diatomológicas que se desarrollaron en un ambiente sometido a múltiples forzantes

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Introducción ambientales (fluviales, oceánicos y climáticos) incrementando el conocimiento de la diversidad diatomológica que habitó el ambiente deltaico prístino.

Figura 1.1. Mapa de ubicación de los principales sitios de Patagonia y Buenos Aires que poseen reconstrucciones paleoambientales basadas en diatomeas (modificado de Espinosa 2008 y Fernández 2013). En la Provincia de Buenos Aires: 1-laguna costera de Mar Chiquita; 2- arroyo Las Brusquitas; 3- Punta Hermengo (Miramar); 4- arroyo La Ballenera; 5- río Quequén Grande; 6- arroyo Claromecó; 7- río Quequén Salado; 8- Monte Hermoso y Pehuencó; 9- Bahía Blanca; 10-San Blas; 11- río Negro.

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1.5. Sistemas deltaicos

La clasificación de los sistemas costeros históricamente se ha realizado desde aproximaciones geomorfológicas y genéticas. Mediante el estudio de diversos sistemas deltaicos, Fisher (1969) infirió que los procesos fluviales, la energía del oleaje y la influencia de la marea, condicionan la morfología y estructura tridimensional de las geoformas. De acuerdo a los efectos de las mareas, Davies (1964) propuso el uso del rango de marea (H) como criterio de clasificación, definiendo costas micromareales (H<2 m), mesomareales (H: 2-4 m) y macromareales (H> 4 m). Desde esta perspectiva, los efectos relativos de las olas y las mareas, son considerados de extrema importancia (Davis y Hayes 1984). Actualmente esta clasificación se continúa utilizando y se asocia a diversas configuraciones costeras, sin embargo el desarrollo de diferentes geoformas involucra también el aporte de sedimentos continentales (Hayes 1975). La costa argentina posee tramos con diferentes regímenes mareales: micromareales desde el río de la Plata hasta el río Quequén, mesomareales desde este punto hasta el río Chubut y macromareales hacia la Tierra del Fuego (Isla y Bujalesky 1995). Los deltas son ambientes sedimentarios que se forman donde un sistema fluvial desemboca en una cuenca receptora (mar, laguna, bahía, etc.). Su formación se favorece cuando un río que transporta gran cantidad de sedimentos en suspensión, pierde competencia y aporta sus detritos a la cuenca. Si el aporte de sedimento supera la redistribución por la acción de las olas y mareas, existe un transporte neto de sedimentos hacia el mar (Suter 1994). Es decir, el régimen fluvial se impone al sistema depositacional costero y favorece la progradación de la línea de costa (Hori et al. 2011). La morfología de los deltas puede describirse según tres ambientes que se proyectan hacia las aguas abiertas, la llanura deltaica (subaérea), el frente deltaico y el prodelta (ambos subácueos). La planicie deltaica es un área emergida de escasa pendiente que se extiende desde el punto de bifurcación de los canales distributarios hasta la línea de costa (Dalrymple y Choi 2007). Los canales distributarios son el tramo final de la cuenca fluvial, distribuyen el caudal y la carga sedimentaria asociada hasta la cuenca receptora. La direccionalidad del flujo hídrico puede modificarse en el contacto de los dominios marino y fluvial, y repercutir en la dirección del transporte neto, la turbidez, la salinidad y la selección del tamaño de grano. Los canales distributarios presentan formas anastomosadas o meandrosas divagantes. El tabicamiento de los meandros puede causar la desconexión total o parcial con el cauce y promover el

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Introducción establecimiento de lagunas en medialunas en las llanuras de inundación (Wolfe et al. 2008; Dawidek y Ferencz 2012). Las geoformas asociadas a las planicies deltaicas costeras generalmente son playas arenosas, planicies de marea, médanos, barras, crestas de playa (activas y relictuales) y marismas (Ta et al. 2002 a y b; Fan 2013; Jeong et al. 2018). Debido a la progradación de los depósitos deltaicos generalmente las dunas y crestas de playas quedan aisladas en el interior de la planicie deltaica y conforman relictos de playas antiguas (Ta et al. 2002b; Colombo et al. 2014). El frente deltaico es la plataforma sumergida que bordea la llanura deltaica. Está constituido principalmente por depósitos fluviales de tamaño arena (carga de fondo) y puede formar barras en la desembocadura de los canales distributarios (Ta et al. 2005). El prodelta es la franja subácuea distal de la geoforma, se extiende desde el límite del frente deltaico y se caracteriza por la depositación de la fracción pelítica (limo y arcilla). La primera clasificación morfológica de los deltas fue realizada por Galloway (1975). A partir de un análisis cualitativo de diferentes deltas del mundo, estableció tres configuraciones: deltas dominados por olas, por mareas o por ríos, según la importancia relativa de cada una de las variables en su conformación. Los deltas dominados por ríos están asociados a una geoforma de alta construcción. Debido a un aporte copioso de sedimentos, sus morfologías pueden ser lobuladas o elongadas (e.g. delta del río Mississippi). En contraste, los deltas dominados por olas y mareas, se identifican como geoformas destructivas debido a que son afectados de forma predominante por efectos cuencales (Fisher et al.1969). En los deltas dominados por olas, el efecto del oleaje repercute principalmente en la parte externa de la llanura deltaica y en el frente deltaico. Allí, la turbulencia ocasionada por el rompiente y el vaivén de las olas, dispersa los sedimentos finos hacia el mar restringiendo su depositación. Si existe deriva litoral, su efecto se adosa al antes mencionado y provoca el retrabajamiento continuo de las arenas fluviales y su transporte lateral. Generalmente estos deltas poseen morfologías cuspidadas y formas de acumulación como playas y cordones litorales paralelos a la costa. Sus canales distributarios principales están poco desarrollados y la llanura deltaica está constituida por arenas de playa o fangos, según la energía del oleaje. En los deltas dominados por mareas, las corrientes mareales son responsables del transporte de sedimentos (Dalrymple y Choi 2007). Su llanura deltaica posee una región donde los ciclos mareales interactúan con los canales distributarios, generando canales de marea con importantes corrientes bidireccionales. Los canales distributarios son meandriformes o sinuosos aguas arriba y de tipo estuarino en la desembocadura. El

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Introducción efecto de la marea en los canales estuarinos puede ser químico, considerando el gradiente de salinidad resultante de la mezcla de agua salda y dulce. El área afectada se extiende hasta el límite de intrusión marina (Pritchard 1955). Desde una perspectiva física el límite del efecto de marea se define dónde se detecta un cambio en el nivel de agua respecto a la inundación mareal (represamiento según Perillo y Piccolo 2011). Generalmente los límites químicos y físicos no coinciden, siendo más extensa el área afectada por mareas físicas. En los canales se acumulan arenas, a menudo bajo la forma de barras que pueden formar bancos de arena o islas. Las zonas entre canales de la llanura deltaica están constituidas por planicies de marea y marismas. En la desembocadura, la arena es depositada bajo la forma de barras de marea perpendiculares y paralelas a la línea de costa y progradan sobre las arcillas del prodelta (Fan 2013). Entre los deltas dominados por mareas se reconocen el Ganges–Brahmaputra, el delta del Amazonas, el delta del Colorado (México), el Ord (Australia,), el Mekong (Asia), el Doce (Brasil), entre otros. (Dalrymple et al. 2003; Plink-Björklund 2012).También se reconocen deltas sometidos a efectos mixtos del oleaje y del río como el Ródano (Francia) o el Pó (Italia), o a los efectos mixtos del oleaje y de las mareas el Irrawaddy (Birmania) o el Ogeechee (EEUU, Miralles 1970). Según Wright (1985) y Syvitski et al. (2005), esta clasificación ternaria es una aproximación esquemática para el entendimiento de los sistemas deltaicos. Deben considerarse múltiples variables para definir las características geomorfológicas reales de un delta. Entre ellas pueden mencionarse los cambios del nivel del mar en el tiempo, el aporte de sedimento (cantidad y tipo dominante), el espacio físico disponible y la profundidad de la cuenca receptora donde se alojan los sedimentos, el número de canales distributarios, entre otros. El crecimiento de los deltas se produce mediante la progradación de lóbulos (Frazier, 1967). Los mismos se construyen mediante la acumulación neta de sedimentos y el endosamiento de barras en la desembocadura de los canales distributarios (Cavalotto et al. 2005). Los cambios hidrológicos en las cuencas y la modificación del balance sedimentario repercuten en el desarrollo deltaico. Tales cambios, pueden producirse por causas naturales y/o antropogénicas. Por ejemplo, la avulsión es un proceso natural de la llanura deltaica, se define como la desviación del curso del río, desde un canal hacia la llanura de inundación adyacente, lo que oportunamente resulta en un nuevo cauce fluvial (Makaske et al. 2007, 2012). Debido al abandono súbito de los canales de alimentación, los lóbulos pueden estar sometidos a procesos de

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Introducción destrucción por agentes cuencales (Elliott 1986; Makaske et al. 2012). De este modo, porciones de los deltas pueden encontrarse en proceso de crecimiento (o en fase constructiva), mientras que otras áreas pueden quedar sujetas a condiciones destructivas (Spalletti e Isla 2003). Estas características evidencian procesos sedimentarios complejos y dinámicos a través del tiempo, que involucran el abandono de sectores de la llanura deltaica, migración temporal de canales distributarios o desembocaduras, desactivación/activación de paleocanales y suponen continuos eventos de retrabajamiento de los sedimentos (Colombo et al. 2014). La modificación de los factores depositacionales se conjuga además con entornos eustáticos cambiantes, exacerbando su repercusión en la arquitectura deltaica (Spalletti e Isla 2003; Hori et al. 2004; Ta et al. 2005). Boyd et al. (1992) y Dalrymple et al. (1992), retoman la clasificación triangular de Galloway y realizan un análisis evolutivo de las conformaciones deltaicas actuales, incorporando la variable del tiempo y las fluctuaciones del nivel del mar (Figuras 1.2 y 1.3). Según estos autores, la geoforma deltaica prograda hacia el mar, cuando la tasa de sedimentación fluvial excede la redistribución marina, tanto en etapas regresivas como transgresivas. Sin embargo, si durante la transgresión el aporte de sedimentos fluviales es menor, los paleovalles fluviales se inundan, dominan los rasgos erosivos y se favorece la formación de estuarios (Boyd et al. 1992). Durante la fase regresiva posterior, los paleoestuarios se colmatan debido a la progradación deltaica, fomando extensas planicies mareales y marismas (Dalrymple et al. 1992, Dalrymple y Choi 2007). Distintos autores han documentado la influencia de los cambios del nivel relativo del mar y la posición de las líneas de costa en el desarrollo de los sistemas deltaicos Cuaternarios y pre- Cuaternarios, identificando esta secuencia de ambientes transgresivos y regresivos (Ta et al. 2001, 2002b; Hori et al. 2004; Wei et al. 2011; Castro et al. 2013). La mayoría de los deltas actuales no presenta las condiciones hidrológicas naturales (Syvitski y Saito, 2007). Durante los últimos siglos, el régimen de flujo de los ríos y los procesos geomorfológicos en las principales llanuras deltaicas se han visto alterados por las actividades humanas directas e indirectas. Los impactos directos hacen referencia a la alteración de la hidrología del río. Por ejemplo se han producido procesos de avulsión intencional mediante regulación de flujo (construcción de presas), desviación de flujo para riego o control de inundaciones, e ingeniería de canales como la construcción de diques, estabilización de bancos, canalización, etc. (Slingerland y

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Smith 2004). Por otro lado, también se han producido perturbaciones no intencionales en las llanuras deltaicas. Estas áreas tienen gradientes topográficos bajos por lo que pequeños cambios inducidos por el hombre en la sedimentación o hundimiento pueden conducir a cambios críticos en la ruta topográficamente favorable a través de un delta. Los impactos indirectos asociados a cambios en el uso del suelo, afectan los flujos de agua y sedimentos (Stouthamer y Berendsen, 2000, 2007; Pierik et al. 2018).Tales modificaciones impactan en la tasa natural de progradación como consecuencia del embalsamiento de los cauces de alimentación, la redirección y encausamiento de los canales distributarios para el riego, el cambio en el uso del suelo y la subsidencia causada por la extracción de recursos (Syvitski y Saito, 2007).

Figura 1.2. Clasificación ternaria de las costas clásticas. El eje horizontal representa la influencia del oleaje o las mareas en la génesis costera, mientras que el eje vertical representa la influencia fluvial y la progradación. El triángulo superior retoma la clasificación deltaica de Galloway (1975). Modificado de Fan (2013)

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Figura 1.3. Componente evolutivo en la génesis de costas transgresivas y regresivas. Modificado de Boyd et al. (1992)

En Argentina se registran dos grandes sistemas deltaicos, ambos se localizan en la Provincia de Buenos Aires. El delta del río Paraná se construye en su extremo norte, mientras que el delta del río Colorado hacia el sur. Según las clasificaciones anteriores, el río Paraná forma un delta constructivo dominado por procesos fluviales y marinos y desemboca en un sistema estuarino micromareal (Cavallotto et al. 2004, 2005; Iriondo 2004; Colombo et al. 2014). Mientras que el río Colorado conforma un delta mixto mayormente destructivo, dominado por olas, que desemboca en costas mesomareales (Spalletti e Isla 2003). Poseen distintas tasas de progradación, lo cual repercute en su morfología y dinámica sedimentaria. El delta del Paraná constituye un delta activo con un avance del frente deltaico estimado en 50 m/año, lo cual ha generado una extensión deltaica de 320 km de largo y 60 km de ancho (3.000 km2). En contraste, antiguas líneas de costa de la llanura deltaica del río Colorado indican que progradó 5.000 m durante los últimos 1.000 años, lo cual permite estimar una tasa de progradación de 5 m/año (com. personal Isla 2018). Su lóbulo activo posee 900 km2 de extensión con zonas activas e inactivas (Codignotto y Marcomini 1993).

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1.6. Cambios del nivel del mar durante el Holoceno en Argentina

La costa atlántica sudamericana ha sido extensamente afectada por las fluctuaciones del nivel del mar que siguieron al Último Máximo Glacial. Durante el último pulso glaciario (LMG) hace ca.18.000 años AP, el nivel del mar se encontraba por debajo del actual -105 m (Guilderson et al. 2000). En este contexto, la línea de costa se hallaba retirada hacia el este y la plataforma continental costera conformaba una extensa planicie emergida (Ponce et al. 2011). Durante el período entre ca. 18.000 y 7.000 años AP, el mejoramiento climático y la deglaciación, produjeron el incremento eustático del nivel del mar (transgresión postglaciaria). Inicialmente el aumento relativo ocurrió de forma acelerada (Cavallotto et al. 2004; Violante y Parker 2004; Schnack et al. 2005). Cavallotto et al. (2004) infirieron para el sector del río de la Plata, que el nivel del mar habría sido de -18 m, ca. 8.600 años AP y mil años después habría alcanzado el nivel actual. Sin embargo, la tendencia transgresiva iniciada durante el Pleistoceno tardío como consecuencia del ajuste eustático, continuó hasta el Holoceno medio, sobrepasando el nivel marino actual, lo cual se conoce como fluctuación holocena del nivel del mar (Isla 1989). Codignotto et al. (1992) estudiaron la posición del nivel del mar a lo largo de toda la costa argentina, determinando que la cota máxima (máximo transgresivo holoceno) fue alcanzada durante 6.000-4.000 años AP. Con posterioridad al máximo transgresivo holoceno, el nivel relativo del mar disminuyó y continúa haciéndolo en el Hemisferio Sur. La fase regresiva resultante dio lugar a las morfologías costeras actuales. En la Argentina, las fluctuaciones del nivel del mar no se expresaron de manera uniforme sino por el contrario, poseyeron fuertes componentes locales y regionales (Schnack et al. 2005). Se han propuesto distintas curvas de cambios relativos del nivel del mar en diferentes regiones costeras de Argentina (Isla 1989; Aguirre y Whatley 1995; Gómez y Perillo 1995; Isla y Espinosa 1998, Cavallotto et al. 2004; Spanguolo et al. 2005; Isla 2013; Prieto et al. 2017, Figura 1.4). Estas curvas coinciden en la tendencia general de los cambios. Sin embargo poseen particularidades en respuesta a la variabilidad regional. Por ejemplo, la cota máxima del nivel del mar en Argentina fluctuó de 1-7 m.s.m. según la región. En el norte (bahía Samborombón y en el río de la Plata) se documentaron cotas de +6,5 m.s.m. a los 6.500 años AP y descensos escalonados durante la etapa regresiva (Aguirre y Whatley 1995; Violante y Parker, 2000; Cavallotto 2002, Cavallotto et al. 2004, 2005). Recientemente Prieto et al. (2017)

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Introducción realizaron una reconstrucción del nivel del mar en la misma área y modelaron una cota máxima de +4 m.s.m. durante ca 6.300-5.800 años cal AP y posteriormente un descenso progresivo hasta la actualidad. En la zona de Mar Chiquita se documentaron cotas de +3,5 a 4 m.s.m a los 6.500-6.000 años AP con un descenso continuo después de ese lapso (Isla 1989; Isla y Espinosa 1998). En Bahía Blanca se infirió una cota máxima de +5 a 6 m.s.m. a los 6.000 años AP (González Uriarte 1984; Gómez y Perillo 1995). En la región nordpatagónica, la cota máxima fue de +6 m.s.m. a los 6.000 años AP, y luego de los 2.600 años AP se infiere un descenso continuo (Isla 2013). En la región patagónica media y sur (Bahía Vera a San Julián) se documentaron cotas máximas de +3 m.s.m ca. 7.000-6.000 años AP y un descenso escalonado que explicaría los niveles de terrazas litorales (Schellmann y Radtke 2010), mientras que a lo largo del Estrecho de Magallanes y el Canal de Beagle se documentó una cota máxima de 3-3,5 m.s.m. a los 5.000 años AP (Porter et al. 1984). Las reconstrucciones respecto a los cambios del nivel del mar en Argentina son coincidentes con las tendencias documentadas para costas de Brasil (Martin et al. 2003; Angulo et al. 2006; Schellmann y Radtke, 2010), Uruguay (Bracco et al. 2011, 2014; Martínez y Rojas 2013, 2014), la costa Atlántica de Sud África (Compton 2001) y la costa este de Australia (Nakada y Lambeck, 1989 Sloss et al. 2007). Los cambios significativos de las líneas de costa durante el Cuaternario, producidos como consecuencia de la caída del nivel del mar durante las glaciaciones y el subsecuente proceso transgresivo holoceno, han ejercido gran influencia en el desarrollo de los sistemas deltaicos del mundo (Chiocci y Normark 1992; Ta et al. 2005; Wei y Wu et al 2011; Jeong et al. 2018).

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Figura 1.4. Curvas del nivel del mar propuestas para la provincia de Buenos Aires e inmediaciones. Modificado de Schnack et al. (2005), Isla (2013) y Prieto et al. (2017).

PREGUNTAS

La presente tesis se concibió para dar respuesta a las siguientes preguntas:

 ¿Cuáles fueron las variables ambientales que determinaron la composición de diatomeas fósiles en el sistema deltaico del río Colorado durante el Holoceno? ¿Qué tipo de paleoambientes caracterizan los diferentes sitios y cómo evolucionaron a través del tiempo?  Asumiendo un régimen mesomareal en el pasado, ¿Hasta dónde se registró la influencia de la marea?  ¿El registro diatomológico en depósitos mesomareales es diferente respecto a los micromareales?  ¿Existen componentes diatomológicos propios de los sistemas deltaicos mesomareales?¿Cómo repercutió la perturbación antrópica en el sistema deltaico. ¿Existen análogos actuales pese a las perturbaciones antrópicas?

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 ¿Se puede predecir su comportamiento en función de los requerimientos antrópicos?

HIPÓTESIS

• Las diatomeas respondieron a los cambios de salinidad ocasionados por las oscilaciones del nivel del mar del Holoceno en el delta del río Colorado.

• Los cambios de la flora diatomológica se deben a las variaciones del curso del río en el pasado, producidas por las características geomorfológicas propias del sistema deltaico y por las intervenciones antrópicas en tiempos recientes.

• Los registros sedimentarios de la planicie deltaica del río Colorado representan la colmatación de ambientes mesomareales con ensambles de diatomeas diferentes a los de la costa micromareal de la provincia de Buenos Aires.

OBJETIVO GENERAL

Reconocer la evolución de los procesos que afectaron la cuenca del río Colorado y reconstruir las condiciones ambientales en la transición entre las regiones pampeana y patagónica durante el Holoceno a partir del análisis de registros de diatomeas del sistema estuárico/fluvial.

OBJETIVOS PARTICULARES

• Reconocer e identificar los ensambles de diatomeas presentes en sedimentos holocenos de la cuenca del río Colorado.

• Identificar los paleoambientes en función de los cambios de salinidad, disponibilidad de nutrientes y profundidad mediante la comparación de ensambles fósiles con sus análogos actuales.

• Integrar los resultados obtenidos con los de sucesiones sedimentarias previamente estudiadas en la región.

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Este trabajo presenta por primera vez un análisis limnológico detallado basado en diatomeas de sucesiones sedimentarias holocenas de la planicie aluvial del sistema deltaico del río Colorado. El análisis de las sucesiones sedimentarias desde un enfoque sedimentológico y micropaleontológico, aporta información sobre la historia hidroecológica del delta y permite entender la influencia de diversos factores naturales y antrópicos en su conformación. La investigación desarrollada en esta tesis pudo integrarse al marco regional, aportando información para las reconstrucciones paleoambientales norpatagónicas, hasta el momento escasas. El Capítulo I aporta al estado del arte del conocimiento de reconstrucciones ambientales de Argentina basado en diatomeas, con especial énfasis en la provincia de Buenos Aires. Además, introduce un marco teórico general respecto a los sistemas deltaicos. En el Capítulo II se abordan las características del área de estudio. En el Capítulo III las metodologías empleadas respecto a la extracción de las sucesiones sedimentarias, los procesamientos de las muestras y los análisis estadísticos de los datos obtenidos. En el Capítulo IV se exponen los resultados obtenidos del análisis de los testigos. En el Capítulo V se discute la autoecología de los taxones respecto a la influencia marina y a los cambios hidrológicos del sistema fluvial y el análisis multivariado. También se aborda la reconstrucción integral de la cuenca inferior del río Colorado mediante la comparación de los resultados y otras líneas de evidencias. En el Capítulo VI se interpretan los resultados mediante la correlación con otras sucesiones sedimentarias deltaicas. Por último, el Capítulo VII sintetiza las conclusiones de la tesis.

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CAPÍTULO II ÁREA DE ESTUDIO

2.1. Ubicación

La cuenca hídrica del río Colorado es una de las principales de Argentina. Está localizada en el límite entre las regiones patagónica y pampeana. Se constituye como una cuenca interprovincial ya que la integran las provincias de Neuquén, Mendoza, Río Negro, La Pampa y Buenos Aires, y en épocas de crecidas se integra con afluentes de San Juan, San Luis y La Rioja (Figura. 2.1; Spalletti e Isla 2003). Actualmente, el río Colorado surge de la confluencia del río Barrancas y el río Grande en la zona andina y discurre en sentido NO-SE a través de las mesetas patagónicas y llanuras pampeanas hacia el océano Atlántico (Figura 2.2). En su tramo final el río recorre varios sistemas deltaicos no funcionales y el actualmente operativo (Spalletti e Isla 2003). El delta es un cuerpo progradante que se extiende desde la Península Verde (39º20´S, 62º4´O) hasta la Isla Otero (39º55´S, 62º08´O). La planicie aluvial comprende las localidades de Mayor Buratovich, Hilario Ascasubi y Pedro Luro (dentro del partido de Villarino) y las localidades de Pradere, Igarzabal y Villalonga en el partido de Patagones (Figura 2.3). El área de estudio se localiza al sur de la provincia de Buenos Aires y abarca los sedimentos de la planicie de inundación de los canales distributarios activos e intermitentes, que surcan la planicie deltaica desde la línea de costa actual hasta 37 km río arriba (Figura 2.3).

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Figura 2.1. Sistema hidrográfico Desaguadero-Salado-Chadileuvú-Curacó-Colorado

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Figura 2.2. Mapa de ubicación del río Colorado. El sitio de estudio se ubica en la cuenca inferior bonaerense. En rojo se destacan los sitios de extracción de las tres sucesiones sedimentarias (LCH, LI y SP) y los sitios de muestras actuales de la cuenca media-inferior (E1-E15). Modificado de Fayó et al. (2018).

Figura 2.3. Localidades de la llanura deltaica y obras de irrigación del río Colorado. En rojo se distinguen los sitios de extracción de las sucesiones sedimentarias. Modificado de Charó et al. (2015).

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2.2. Clima, régimen fluvial y régimen mareal

2.2.1. Características climáticas

Debido a su gran extensión el río Colorado recorre un gradiente de precipitación que se incrementa hacia el este, atravesando condiciones áridas a semiáridas-templadas (Figuras 2.4 y 2.5). Según registros históricos de las estaciones meteorológicas en la cuenca alta, media y baja, el promedio de precipitaciones anuales es de 250 mm, 320 mm, 384 mm respectivamente (período 1971-2000, COIRCO 2017a). En la cuenca media-baja, las precipitaciones son escasas y se concentran en primavera, desde octubre a marzo y se caracterizan por una marcada irregularidad y torrencialidad (Coronato et al. 2008). El pico de mayor precipitación se produjo en 1985 con 413,2 mm, mientras que el menor mensual de la historia pluviométrica se produjo en 1995 con 96,7 mm (Capaninni y Lores 1966). La temperatura media en la cuenca baja es de 14,7°C y disminuye hacia las zonas costeras (Ángeles 2001), si bien pueden registrarse valores entre 22.2°C en enero y 7.5°C en julio (COIRCO 2017). Los vientos predominantes son del NO (27 %, 20-28 km/h), N (14 %) y O (11 %).

Figura 2.4. Gradiente de precipitación media en la cuenca del río Colorado, modificado de Hassan et al. (2011).

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Figura 2.5. Gradiente de temperatura media anual en la cuenca del río Colorado, modificado de Hassan et al. (2011).

2.2.2. Características hidrológicas del delta

El río Colorado es un curso alóctono que nace de la confluencia del río Barrancas y el río Grande a 923 km al oeste de la desembocadura (36°52´19”S; 69°45´34”O) en una cota de 834 m.s.m (Alcalde 2014). Ambos afluentes poseen sus cabeceras en el área andina, por lo cual la nieve y el agua de deshielo son la principal fuente de recarga de la cuenca. El río posee un régimen pluvio-nival y por lo general presenta un caudal estacional máximo en primavera, que puede extenderse hasta enero o febrero (Alcalde 2014). Las cuencas de drenaje de ambos tributarios corresponden a 3.500 km2 el río Barrancas y 10.400 km2 el río Grande, mientras que la cuenca de drenaje actual del río Colorado posee 34.100 km2 (González Uriarte 1985; Blasi 1986). Según COIRCO (2017a), la cuarta parte de su caudal es aportado por el río Grande (caudal medio 100 m3s−1), mientras que el río Barrancas no realiza un aporte significativo (35,8 m3s−1). Sin embargo, la interacción de este último con la laguna Carrilaufquen (que vierte al río Colorado), genera un efecto regulador del derrame y del régimen hídrico, mediante la absorción de las precipitaciones y el deshielo (COIRCO 2017a). En su recorrido, el río sirve de colector de dos arroyos tributarios: el arroyo Butacó en la cuenca alta (23 km al este de la naciente) y el río Curacó en la cuenca media (5 km al este de la localidad de Pichi Mahuida). El arroyo Butacó posee un área de alimentación de 320 km2 (Capannini y Lores, 1966). Mientras que, el río Curacó

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Área de estudio constituye la terminación austral del Sistema Desaguadero-Salado-Atuel-Chadileuvú- Curacó (Figura 2.1). El mismo discurre por una zona de bañados y lagunas, con aporte de aguas con alta salinidad de carácter clorurada-mixta, lo que favorece el incremento de los niveles de conductividad eléctrica (Biasotti et al. 2013). Actualmente el río Curacó posee un cauce esporádico y discontinuo, y sólo se conecta al superarse el nivel de base de las lagunas: La Dulce, Urre Lauquen y La Amarga en las que desemboca el río Desaguadero (SRHLP 2006). Al sur de la laguna La Amarga, el cauce del río Curacó fluye a su confluencia con el río Colorado (Camels 1996). En tiempos históricos el río Colorado recibía ocasionalmente las aguas del Curacó, sin embargo debido a diferentes obras hídricas su cauce fue reducido (Spalletti e Isla 2003). Los registros hidrométricos históricos del río Colorado, documentan un caudal medio anual de 147 m3seg-1 en la cuenca alta (estación de aforo Buta Ranquil, 1939- 2004). En la cuenca media/baja se registran 130,7 m3seg-1 (estación Pichi Mahuida, 1918-2004, COOHIFE 2014). Sin embargo, el registro en las estaciones de aforo incluye caudales naturales y erogaciones regulados por las obras hídricas, construidas a partir de 1950. Capannini y Lores (1966) identifican en Pichi Mahuida (1918-1947) un caudal promedio de 138,867 m3s-1 con valores máximos durante diciembre-enero de 681,2 m3s-1 y mínimos en agosto 42,5 m3s-1, el cual sería representativo del caudal natural. Las crecidas disminuyeron significativamente a partir de 1989 con la construcción del dique Casa de Piedra (Figuras 2.6 y 2.7). Para el sector de la desembocadura, el módulo es de 140 m3s-1, con valores máximos en diciembre (818 m3s-1) y mínimos en agosto (32 m3s-1, González Uriarte 1985). Si bien posee un régimen pluvio-nival, se han registrado caudales instantáneos de 500 m3seg-1 asociados a crecidas pluviales entre los meses de febrero y agosto, cuya duración se restringe a efectos pluviales (COIRCO 2008). En la cuenca baja, la planicie deltaica se compone de canales distributarios meandrosos activos o parcialmente activos y numerosos cursos afuncionales que han tenido un régimen distributario en el pasado (Weiler 1980). Entre los brazos activos se destacan de norte a sur, el río Colorado Nuevo, el Colorado sensu stricto y el Colorado Viejo (Figuras 2.2 y 2.3). El río Colorado es el cauce troncal que discurre por el centro del valle, mientras que los otros han sido intermitentes en tiempos históricos reactivándose durante los pulsos de inundación o precipitaciones copiosas (Charó 2013).

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El río Colorado forma un canal meandroso, muy divagante con predominio de carga suspensiva y de lavado (Spalletti e Isla 2003). Su cauce actual se encuentra disminuido por diferentes motivos como la colmatación con depósitos eólicos, desactivación de parte de la red tributaria, cambio climático y obras de irrigación (Spalletti e Isla 2003). El sistema deltaico está constituido por múltiples lóbulos tanto activos como no operativos, que se extienden desde la península Verde hasta la Isla Otero (Spalletti e Isla 2003). La caleta Brighman, la península Verde, la bahía Verde y la bahía Falsa pertenecen a lóbulos viejos. Los lóbulos no operativos evidencian diferentes sistemas de drenaje (entrelazados, anastomosados y meandrosos) asociados a cambios eustáticos del nivel base y actualmente forman una extensa red de paleocanales con retrabajamiento eólico (Spalletti e Isla 2003). Hacia la zona oriental del sistema deltaico, los lóbulos no operativos poseen una fuerte acción destructiva debido a la acción del oleaje y las mareas. El lóbulo funcional más joven se asocia a la desembocadura actual del río Colorado y constituye un pequeño delta progradacional con geometría lobulada como consecuencia del retrabajamiento del oleaje (Spalletti e Isla 2003). La formación de deltas es favorecida por un importante aporte sedimentario fluvial y una baja pendiente. Según Blasi (1986), la pendiente del río Colorado varía de 1,6 m/km en su sector superior, 0,26 m/km en la cueca media-baja y en el área de la desembocadura su gradiente es prácticamente nulo (0,002 m/km, Soldano 1947). En coincidencia, Capannini y Lores (1966) registraron desde el área de la desembocadura hacia 122 km río arriba una pendiente de 0,2 m/km. Respecto al transporte de sedimentos, el río Colorado es el que acarrea mayor cantidad de sólidos en suspensión de todos los ríos patagónicos y de allí su nombre (Spalletti e Isla 2003). En la estación Pichi Mahuida se midió un transporte de 2 kgm-3 de material sólido en suspensión, mientras que durante las crecidas extraordinarias hubo un incremento de 17 kgm-3 (Blasi 1986). El caudal sólido medio anual es de 569.000 toneladas de sedimento (Blasi 1986). Un análisis granulométrico y de composición del material en suspensión realizado en la localidad de río Colorado reveló que el material transportado estaba dominado por arena fina (0,06 mm) y agregados arcillosos. La primera compuesta principalmente de granos de cuarzo, feldespato, ortoclasas, plagioclasas, vidrio volcánico ácido incoloro con burbujas gaseosas y diatomeas (Capaninni y Lores 1966) Las variables ambientales del río en la cuenca media-baja, durante el período 2014-2016 fueron descriptas por Vélez-Agudelo et al. (2017). El agua del río es

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Área de estudio levemente alcalina pH = 8,35±0,58 durante todo el año, mientras que otras variables ambientales muestran un patrón estacional. Estos datos son coincidentes a los obtenidos en Pichi Mahuida por Biasotti et al. (2013). La temperatura superficial del agua fluctúa entre 20-27,4 ºC a 5,1-10,5 ºC de verano a invierno. El río Colorado posee una mayor rango de salinidad respecto a otros ríos patagónicos (Espinosa e Isla 2015). La salinidad posee un comportamiento inverso al caudal, presentando menor salinidad en los meses de primavera-verano (Cazenave 2012, Figura 2.7). Según Vélez-Agudelo et al. (2017), la salinidad en la cuenca media fue 0,56 ± 0,06 ‰ en verano y 0,84±0,13 ‰ en invierno. En cambio en la zona de la desembocadura, la conductividad y salinidad se incrementan significativamente debido a la acción de las mareas (6,4-29,5 ‰). El oxígeno disuelto presenta valores entre 8 y 13 mg.l-1, para verano e invierno respectivamente en las inmediaciones de Pichi Mahuida (Biasotti et al. 2012).

800 1941 1953 1983 700 1919 1931 600 1972 500 400 1997 300 200 100 0

Figura 2.6. Serie histórica del caudal del río Colorado (m3s-1) en la estación de aforo de Pichi Mahuida (38º49’18”S; 64º58’43”O). Se destaca en rojo el año donde el incremento del caudal, derivado del efecto ENSO fuerte en las cabeceras del sistema, causó la reconexión temporal del río Curacó y el Colorado. Modificado de Isla y Toldo (2013).

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Figura 2.7. Hidrograma del caudal medio y la salinidad del río Colorado con anterioridad y posterioridad a la construcción de la presa-embalse Casa de Piedra (datos de la estación de aforo Pichi Mahuida). Modificado de Cazenave (2012)

2.2.3 Régimen mareal del delta

El sistema deltaico del río Colorado integra una conformación costera llamada Rincón de Bahía Blanca. Se trata de una zona transicional entre regímenes micromareal- mesomareal, en la cual el rango mareal se incrementa hacia el continente determinando la morfología litoral (Isla y Bértola 2003). Tanto hacia el norte como hacia el sur de la planicie deltaica los ambientes marinos someros están dominados por las mareas. Se identifican estuarios con amplias zonas supra e intermareales, marismas, islas y bancos,

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Área de estudio separados por canales de marea dominados por reflujo (Ángeles 2001; Spalletti e Isla 2003). La disponibilidad de sedimento y la acción de la deriva litoral hacia el norte favorecen la formación de deltas de reflujo, barreras e islas de barreras hacia el exterior y la progradación del lóbulo deltaico en la desembocadura del río Colorado (Aliotta et al. 1999; Isla y Bértola 2003). La región presenta mareas semidiurnas a mixtas (Spalletti e Isla 2003). La influencia de marea se detecta en el río Colorado a 16 km de la desembocadura (Codignotto y Marcomini 1993), mientras que en el Colorado Viejo se registra a 6 km río arriba (Weiler 1980). Sin embargo en las zonas costeras, 1os efectos meteorológicos pueden causar variaciones del nivel del agua (Cuadrado et al. 2002). El agua de mar presenta temperaturas de 5-8°C en invierno y 21-26°C en verano (Spalletti e Isla 2003). La desembocadura del río Colorado Nuevo presenta fluctuaciones de la salinidad de 0,5-29,5 ‰ en el ciclo mareal (Vélez-Agudelo et al. 2017).

2.2.4. Vegetación

Desde el punto de vista fitogeográfico, la vegetación dominante pertenece al Distrito del Caldén, ubicado al sur de la Provincia del Espinal (Cabrera 1971, 1976; Cabrera y Willink 1980). El Caldén es un distrito seco dominado por el bosque xerófilo acompañado de estepas y arbustos, donde es común la vegetación local tipo sabanas, estepas psammófilas y halófilas (Fernández 2014; Fernández y Grill 2016). En sus límites, el Distrito del Caldén forma extensos ecotonos, hacia el sur con la provincia del Monte caracterizada por la estepa arbustiva de Larrea spp. (i.e. jarillal; Cabrera 1976) y al norte, con la región de los pastizales pampeanos, dominados por gramíneas y localmente asociado a estepas psammófilas y halófitas (Verettoni y Aramayo 1976). Por lo cual, también se encuentran representantes de comunidades vegetales de esas provincias (Paez et al. 2001; Schäbitz 1994). Su área original ha sido reducida y alterada como producto del desmonte y expansión de la frontera agrícola. El sector de vegetación natural sin valor forrajero, es el que menos ha sufrido la acción antrópica, encontrándose aún en estado “cuasi natural” (Winschel y Zinger 2003). La zona de influencia mareal de la planicie deltaica se caracteriza por el desarrollo de amplias marismas y fauna asociadas (Isacch et al. 2006). Su crecimiento y desarrollo están favorecidos por el rango mesomareal y la baja pendiente del área.

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2.3. Antecedentes geológicos y paleontológicos

Figura 2.8. Ubicación de antiguas líneas de costa en el delta del río Colorado.Las líneas negras corresponden a costas holocenas, las líneas blancas a costas pleistocenas. Modificado de Codignotto y Weiler (1980) y Fucks et al. (2012)

La cuenca tectónica del río Colorado es una de las cuencas de margen atlántico que se originaron como parte de un sistema de rift durante el Jurásico medio-tardío (Fryklund et al. 1996) o Jurásico tardío-Cretácico temprano (Juan et al. 1996), como consecuencia de la ruptura de Gondwana. Se estima que su relleno sedimentario presenta un espesor máximo de 7.000 m (Fryklund et al. 1996; Juan et al. 1996; Folguera et al. 2015) y se extiende hasta el Mioceno tardío-Plioceno tardío correspondiente a la Fm. Río Negro (Andreis 1965; Visconti et al. 2003; Folguera et al. 2015). Sobre la misma se desarrolla una extensa planicie agradacional de origen fluvial

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Área de estudio formada por el río Colorado y el río Negro, donde se distingue una sucesión de niveles antiguos escalonados que decrecen de O-E, entre 100 y 10 m (González Uriarte 1984). La evolución y la dinámica de la cuenca media baja del río Colorado han sido estudiadas principalmente en base a criterios geológicos y geomorfológicos, utilizando la información paleontológica como herramienta biocronológica (Charó et al. 2015). Las reconstrucciones paleoambientales basadas en restos biológicos son escasas y se han focalizado recientemente en análisis malacológicos (Fucks et al. 2012; Charó 2013, Charó et al. 2013, 2015) y palinológicos (Fernández 2014; Bamonte et al. enviado). También se han realizado análisis micropaleontológicos de foraminíferos sobre la plataforma continental de la cuenca (Becker y Bertels 1980; Caramés y Malumian 2000; Bernasconi y Cusminsky 2015). No existen reconstrucciones a través de registros de diatomeas fósiles. Desde un enfoque geológico y geomorfológico, la literatura ha abordado con énfasis la influencia de las etapas pre-holocenas en la llanura deltaica, particularmente durante el Último Máximo Glacial (LGM: 110-18 mil años AP, Hidalgo et al. 2005) y las evidencias de las fluctuaciones del nivel relativo del mar durante el Holoceno medio. Los antecedentes se detallan a continuación. Groeber (1949, 1952) describió un perfil expuesto con depósitos marinos en las inmediaciones de Caleta Brightman y reconoció cordones medanosos vinculados a antiguas líneas de costa. Vilela y Riggi (1956) estudiaron depósitos medanosos del delta del río Colorado y los relacionaron con el Salitral de la Vidriera y la Gotera, asignándoles una edad holocena. Auer (1959, 1970) señaló la presencia de terrazas marinas a cotas de 6 y 2-3 m, asignándole edad postglaciaria en la zona comprendida entre la bahía Verde y la Isla Gaviota. Capannini y Lores (1966) interpretaron el tipo de suelo del valle inferior del río Colorado desde un enfoque geomorfológico y edafológico, asignando a los depósitos costeros una Edad Lujanense-Querandinense. Además indicaron problemas de salinización como consecuencia de suelos salobres con drenajes deficientes y la acción antrópica. Weiler (1978) realizó una interpretación geomorfológica de los rasgos regionales y un análisis sedimentológico del área nororiental de la planicie deltaica. A partir del mismo pudo identificar rasgos morfológicos fluviales, litorales y eólicos en tres niveles topográficos distintos y una antigua desembocadura colmatada hacia el norte (Caleta Brigthman). Alberó et al. (1980) determinaron la edad radiocarbónica de bioclastos contenidos en antiguas líneas de costa asociadas a ocho cordones medanosos paralelos a

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Área de estudio la costa. Los mismos poseen una ubicación paralela a la línea de costa y se ubican de manera sucesiva desde 6,5 km hasta 400 m de la costa actual. Fueron datados desde 6.670±120 a 407±100 años 14C AP respectivamente, indicando la progradación deltaica hacia el este (Figura 2.8). Codignotto y Weiler (1980) definieron tres niveles de terrazas marinas desde Punta Laberinto hasta el río Colorado Viejo que se corresponden con antiguas posiciones de la línea de costa. El nivel alto corresponde a la cota (A) de 10-7,50 m, el intermedio (B) de cota 7,50 m y el más bajo (C) a la cota 2,50 m, siendo el nivel C el que se encuentra en zona terminal del río Colorado y el río Colorado Nuevo. Estos autores obtuvieron dataciones radiocarbónicas de valvas de cordones conchiles paralelos con edades decrecientes desde el continente hacia la costa en rangos de ca. 9.000-5.000 años 14C AP al sur del río Colorado Viejo, indicando una migración en la línea de costa también en el sector sur. Weiler continuó estudiando los cordones litorales y depósitos marinos con restos de conchillas en el área del río Colorado y efectuó nuevas dataciones radiocarbónicas en la región de la bahía Verde (1983, 1984) y en la bahía Anegada (1996, 2000). En la región de bahía Verde se obtuvieron edades radiocarbónicas de ca. 6.000 años 14C AP de cordones más próximos al continente, siendo considerados evidencia del máximo transgresivo holoceno (González y Weiler 1983). En bahía Anegada, Weiler (1988, 1996, 2001) describió los depósitos marinos y los correlacionó con distintos episodios transgresivos, describiendo cuatro niveles de terrazas que se formaron desde el Pleistoceno Superior (ca. 43.000 años AP) hasta el Holoceno medio. González Uriarte (1984) reconocía hacia el sur de Bahía Blanca el Dominio de la Cuenca del Colorado mediante tres niveles de planación, el superior (60-100 m.s.m) conformado por mesas orientadas O-E, el intermedio (10-60 m.s.m) relacionado a acciones fluviales de gran magnitud del sistema Colorado-Desaguadero y del río Negro, y el inferior compuesto por tres zonas (el valle funcional del río Colorado el paleodrenaje con remociones eólicas arenosas, que conforma el Brazo de las Salinas Grandes de Anzoátegui, y el paleovalle marginal con remociones eólicas arenosas, que conformaría el Brazo Chasicó-Vidriera. Blasi (1986) efectuó un exhaustivo estudio sedimentológico de los cursos del río y caracterizó los depósitos desde el punto de vista textural y composicional. Además estableció los modelos de escurrimiento, de tipo entrelazado en su tramo proximal, meandroso de valle y de llanura aluvial (carga mixta) en su sector medio y medio

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Área de estudio inferior, que pasa a distributario incipiente aguas abajo (meandros de carga suspensiva). Codignotto y Marcomini (1993) estimaron el área total del delta del río Colorado como de 900 km2, y que el sector inactivo está caracterizado por series de cordones de playas que indican la posición de la línea de costa durante su crecimiento. La línea de costa habría estado entonces 12 km hacia el interior del continente a una edad de 6 mil años AP y posteriormente el delta progradó hacia el este. Según estos autores el delta operativo tiene sólo 5,5 km2, un único brazo activo y un sistema de islas de barrera modificado por una deriva hacia el norte que limita el desarrollo de la planicie deltaica. Aliotta et al. (1999) analizaron el fondo marino de la plataforma continental entre el estuario de bahía Blanca y bahía Anegada. Atribuyen las facies limo arcillosas a un amplio paleoambiente deltaico asociado con la desembocadura del río Colorado, y consideran que se generaron durante el Pleistoceno tardío-Holoceno temprano en condiciones de nivel del mar más bajas que las actuales. Por su parte, Ángeles (2001) realizó la descripción de las cuatro bahías que ocupan antiguas planicies del delta del Colorado: bahía Blanca, bahía Falsa, bahía Verde y caleta Brightman. Melo et al. (2003) concluyeron que las depresiones de Chasicó y Salinas Chicas así como las del Salitral de la Vidriera y del Canal Principal de Bahía Blanca están controladas por un importante lineamiento estructural y habrían sido parte del antiguo delta del Colorado, hoy día en retrabajo. Spalletti e Isla (2003) reconstruyeron la evolución del sistema deltaico (planicie y frente deltaico) del río Colorado mediante el uso de imágenes satelitales e. identificaron en la cuenca inferior diferentes unidades geomorfológicas asociadas al desarrollo de tres lóbulos de gran dimensión no operativos y uno actual operativo de menor tamaño. El lóbulo 1 se extiende desde la bahía Falsa hasta la Isla de los Riachos y en la actual plataforma continental, es el más antiguo y se relaciona con el inicio del período de deglaciación, con una posición baja del nivel del mar y una sobrealimentación fluvial. La planicie deltaica de este lóbulo está compuesta por sistemas fluviales multicanales entrelazados. El lóbulo 2 se ubica en el área de influencia de bahía Blanca aparece fuertemente degradado y la planicie deltaica está en estado de destrucción por la acción mareal, su aporte fluvial es casi nulo. El lóbulo 3 se ubica entre la caleta Brightman y el sector norte de la Bahía Anegada, está relacionado con un sistema multicanal anastomosado de alta sinuosidad. Este último lóbulo está sobrepuesto al lóbulo 1. Posteriormente, sobre la superficie del lóbulo 3, se acumularon cordones litorales alineados en sentido N-S que corresponden a posiciones más elevadas

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Área de estudio del nivel del mar (transgresión holocena). La desembocadura del Colorado constituye un pequeño delta de plataforma progradacional (lóbulo 4), su geometría lobulada se debe al retrabajo de corrientes asociadas al oleaje. Fucks et al. (2012) infieren mediante el estudio de evidencia malacológica fósil, que los cordones conchiles de la llanura deltaica representan distintos episodios transgresivos. Los depósitos marinos situados hacia el interior del continente con cotas 25-40 m representan eventos antiguos. Los cordones conchiles de cotas 7-10 m representan a las transgresiones ocurridas durante el Interglacial MIS5e y son conspicuos en las inmediaciones del río Colorado Viejo. Mientras que los cordones litorales y los depósitos marinos cercanos a la costa, con cotas menores a 5 m, fueron originados durante el MIS1 (Holoceno, Figura 2.8). Estas interpretaciones fueron consistentes con las realizadas por Codignotto y Weiler en (1980) y Weiler (2000). Posteriormente, Charó (2013) y Charó et al. (2013, 2015) confirmaron estas interpretaciones mediante el análisis malacológico detallado de la biodiversidad actual y fósil de la zona costera del sur de la provincia de Buenos Aires y de Río Negro, en el cual incluyen la región deltaica del río Colorado y Bahía Anegada. Los autores describieron los depósitos marinos y las comunidades faunísticas de cordones litorales correspondientes al MIS7, MIS5e (ambos pleistocenos) y del MIS1 Holoceno, encontrando diferencias significativas en la composición de la zona bonaerense sur y la de Rio Negro. Además identificaron depósitos holocenos a lo largo de 26 km en las inmediaciones del río Colorado Nuevo y afloramientos de barrancas arcillo-limosas de 2 a 5 m de altura con importante fauna marina ubicado a 20 km de la línea de costa actual (Charó et al. 2015). Melo et al. (2003; 2013), a través de mapas batimétricos y topográficos, establecieron que el sistema deltaico actual constituye el remanente de un sistema deltaico de gran extensión que evolucionó durante el Pleistoceno tardío-Holoceno temprano. Éste habría presentado una extensión de 430 km de línea de costa. Según estos autores el crecimiento deltaico habría estado favorecido por un aporte fluvial copioso y condiciones climáticas áridas durante este período. En los últimos años se incrementó el estudio de sitios arqueológicos holocenos en la cuenca media y baja del río Colorado (Martínez y Martínez 2011; Fernández et al. 2012; Martínez et al. 2014; Alcaráz 2015; Martínez y Martínez 2017; Martínez et al. 2018; Bamonte et al. enviado). En estas contribuciones se realizaron inferencias paleoambientales a partir de distintas evidencias geomorfológicas, geológicas,

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Área de estudio palinológicas, pedológicas, etc. Mediante imágenes satelitales, modelos de elevación y el análisis de perfiles de suelos de tres sitios arqueológicos (San Antonio, El Tigre y El Caldén) fueron inferidas condiciones paleoclimáticas áridas y semiáridas durante el Holoceno medio, intercaladas con períodos de estabilización que favorecieron el desarrollo de paleosuelos (ca. 1.000-400 años AP; Martínez y Martínez 2011). Además identificaron la influencia marina a 4 km de la costa actual ca. 1.000 años 14C AP. También se han realizado aproximaciones paleoclimáticas mediante análisis palinológicos en tres sitios arqueológicos de la cuenca baja, los sitios laguna La Salada, Loma Ruiz y El Tigre (Fernández 2014). El reemplazo de comunidades de estepas halófitas dominantes ca. 1.000-400 años cal AP (propias de la unidad fitogeográfica del Espinal), por pastos psamófilos y arbustos xéricos, fue interpretado como indicios de un proceso de aridización durante los últimos 400 años. Estas inferencias fueron consistentes con nuevos análisis polínicos en el sitio arqueológico Zoko Andi a 80 km de la desembocadura (Bamonte et al. enviado). Recientemente Seitz et al. (2019) propusieron un modelo de evolución geológica y morfológica del la planicie aluvial del río Colorado durante el Cenozóico, que destaca la influencia de actividad tectónica pleistocena y holocena, junto con la variación eustática y el cambio climático, en la formación de las terrazas y lagunas someras del área.

2.4. Cambios hidrológicos históricos e influencia antrópica

Desde su naciente hasta la desembocadura en el Océano Atlántico el río Colorado presenta asentamientos poblacionales y desarrollo de actividades productivas sobre ambas márgenes. Actualmente los usos principales del recurso hídrico son el consumo humano y el riego. Sin embargo el aprovechamiento para ganado, la generación de energía hidroeléctrica, la explotación de hidrocarburos y la minería son también relevantes (COIRCO 2016). Los actividad minera y de extracción de hidrocarburos, se intensificó durante 1990 y se localizan mayormente en la cuenca alta del río, entre Bardas Blancas (Mendoza) hasta el Embalse Casa de Piedra (Greco et al. 2010). La cuenca media y baja por el contrario, se caracteriza por una gran actividad agrícola de frutales (manzanas y peras principalmente), actividad hortícola (cebolla), cerealera (trigo, maíz) y pastoril (alfalfa principalmente).

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La escasez de las precipitaciones en la cuenca media y baja determina un importante déficit hídrico, lo que hace necesario el riego para las labores agrícolas. La superficie regada a partir del río Colorado según el tipo de producción es: hortícola 16 mil ha, cereales 45 mil ha y pasturas 140 mil ha (1985-2014, CORFO 2016). Respecto al consumo humano del recurso, la cuenca provee de agua a las cinco provincias por las que circula. Mediante el “Acueducto del río Colorado y la planta potabilizadora situada en Pichi Mahuida” abastece a más del 70 % de la población de La Pampa. Las actividades humanas a largo plazo, como cambios en el uso de la tierra, la deforestación, alteraciones de escorrentía superficial y la regulación de las inundaciones, han modificado históricamente la hidrología de las cuencas de los ríos en todo el mundo (Liu et al. 2012). En este sentido la llanura aluvial del río Colorado no es una excepción, el cauce actual del río Colorado se encuentra disminuido y la dinámica deltaica ha experimentado cambios significativos en el siglo XX como resultado de las modificaciones antrópicas. El establecimiento de argentinos nativos (hacendados y agricultores) y europeos en los márgenes ribereños del río Colorado con posterioridad a la mal llamada “campaña del desierto”, conformó asentamientos ganaderos aislados (Capannini y Lores 1966). El uso del recurso hídrico en este contexto estuvo asociado a canales rudimentarios como jagüeles y tajamares (Capannini y Lores 1966). Los canales abrevaban agua para los animales, la derivaban hacia las parcelas de cultivo e inundaban zonas para el desarrollo de pasturas. Sin embargo, la subdivisión de terrenos fiscales cercanos al río, el tendido de líneas férreas, distintas obras de irrigación y el derecho al riego, promovieron el desarrollo de la agricultura y la conformación de colonias agrícolas (Alonso 1996). La producción agrícola intensiva bajo riego, significó un cambio en el uso de suelo y en la utilización del recurso hídrico. Según Capannini y Lores (1966), luego de medio siglo de laboreo intensivo comenzaron a detectarse importantes problemas de salinización en los campos; situación no observada en los mismos sitios con el riego en secano. Estos autores indicaron, como causa de la acumulación de sal, un manejo inadecuado del agua de riego, la ausencia de una red de drenaje de desagües secundarios y un sustrato marino heredado donde se formaron los suelos con baja permeabilidad natural. Los primeros indicios de alteraciones antrópicas en el escurrimiento natural del río se registraron a principios del siglo XX. Documentos históricos durante el virreinato español, documentaron que el delta de Colorado escurría hacia el sector norte de Bahía

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Anegada (brazo riacho Azul), como se indica en las cartas náuticas de 1795 (Spalletti e Isla 2003). En 1906 se realizó un bloqueo en aquel brazo funcional, en el sitio llamado "El Tapón" y el agua fue desviada hacia el norte por el brazo del río Colorado Viejo, generando un lóbulo con un ancho distal de 3 km y que se extiende 36 km hasta el litoral actual. Sin embargo, el bloqueo se abrió en 1914 debido a una inundación extraordinaria causada por la ruptura del dique natural de la laguna Cari Lauquen, aguas arriba. La descarga repentina de agua fue de 2.000 hm3 en un solo día (González Díaz et al. 2001; Ramos 2017). Esta ruptura redirigió el cauce nuevamente al brazo del riacho Azul, dejando seco el brazo viejo. Posteriormente (1924-1925), con el objetivo de reencausar el río se realizó un nuevo bloqueo produciendo la reactivación del brazo viejo. Una inundación excepcional acontecida en 1931 (650 m3s-1) propició la activación de un nuevo brazo hacia el norte llamado “brazo Colorado” por el que se desvió totalmente el escurrimiento del río (Capannini y Lores 1966). Las primeras obras destinadas al riego comenzaron a mediados del siglo XX. A partir de ese momento y durante 50 años se sucedieron obras que afectaron profundamente la escorrentía superficial y la dinámica hidrológica natural. Entre ellas la construcción del Dique Derivador “Punto Unido”, el Canal Matriz, tres centrales hidroeléctricas (Salto Andersen, el Divisadero y la más reciente la presa-embalse Casa de Piedra 1989-1996) y una importante infraestructura multicanal para el riego y el drenaje (Alonso 1996). También se llevó a cabo un acueducto hacia la ciudad de La Pampa. Las obras hídricas en la cuenca alta para regular el suministro de agua se realizaron tanto en la cuenca media-alta del río Colorado como en las cabeceras de sus tributarios, generando una disminución del caudal (Spalletti e Isla 2003). La cuenca original del río se extendía desde el noroeste de Argentina hasta el norte de la Patagonia, siendo alrededor de diez veces la cuenca actual. Abarcaba las subcuencas fluviales de los ríos Vinchina-Bermejo de La Rioja, Jáchal, San Juan, Mendoza, Tunuyán, Diamante, Atuel, Desaguadero y del río Colorado. Éstos escurrían a través del sistema Desaguadero-Salado-Chadileuvú por el río Curacó hacia el Colorado, extendiéndose un área total de 360.000 km2 (González y Pratts 2016, Figura. 2.1). Actualmente el río Curacó posee una conexión exigua con el Colorado debido a las escasas precipitaciones ocurridas en la cuenca y una merma de su caudal por la construcción de diques, canales y usinas hidroeléctricas en las cabeceras de sus afluentes (Umazano et al. 2004). El Complejo de los Nihuiles se inaugura en 1947, en

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Área de estudio adelante se inicia un proceso acentuado de cambio en el sistema hidrológico. Posteriormente se construyeron el dique de Ullum en San Juan (1980), las Caracolas (2008), Punta Negra (2015) y Tambolar (2015). El río Curacó posee escurrimientos esporádicos que son vertidos a la laguna La Amarga. Su caudal más frecuente en la estación de aforo de Puente Puelches fluctúa de 0-15 m3s-1 (frecuencia de ocurrencia 45 %) y el caudal máximo registrado fue de 120 m3s-1 en 1988.Su salinidad alcanza los 18 mScm-1 (COIRCO 2017). Las últimas conexiones documentadas del sistema del río Curacó-Colorado, se registraron en la inundación de 1982-83 asociada a un evento ENSO fuerte (Isla y Toldo 2013, Figura 2.6). Durante ese lapso, una importante caída de nieve y precipitación en el área andina produjo el incremento de la escorrentía en la cuenca, propiciando la reconexión. Como consecuencia, ingresó al río Colorado un flujo de agua hipersalina generada por arrastre (con una salinidad de 77 ‰, diez veces mayor a la del río), que afectó los cultivos de su cuenca inferior. Las pérdidas económicas promovieron una regulación más estricta en el ingreso de agua hipersalina vía Curacó, impulsando en el año 1985 la construcción de una obturación artificial o terraplén en la laguna La Amarga, llamada el tapón de Alonso. El mismo impide que las aguas de la laguna la Amarga fluyan por su curso natural una vez superado el nivel base. Con posterioridad, en el año 2007 se registró un nuevo ingreso del agua hipersalina desde el Curacó, debido a un funcionamiento ineficiente del tapón, pero su aporte salino fue diluido con erogaciones desde la presa-embalse Casa de Piedra. La presa-embalse Casa de Piedra es la obra hídrica más reciente de la cuenca media del río Colorado. Comenzó a construirse 1989 y se finalizó en 1996. El embalse posee una superficie superior a 35.000 hectáreas y un volumen máximo de 3.600 hm3, cubriendo el riego de más de 163.000 hectáreas. La presa regula el caudal del río, lo que permitió amortiguar las crecidas estacionales en la cuenca baja y disminuir el gradiente salino (Figura 2.7). Sin embargo, la decantación de sedimento pelítico en la presa habría generado modificaciones en los meandros de la cuenca inferior indicando un mayor grado de erosión (Cazenave 2012). Según informes oficiales de COIRCO (2017), a partir del año 2007 se inicia en la cuenca inferior, una crisis hídrica con consecuencias significativas en la actividad agrícola, la cual es adjudicada a una disminución en la recarga de nieve en las cabeceras y en las precipitaciones en la cuenca. Como consecuencia de la crisis hídrica se redujo la reserva de agua de la presa-embalse Casa de Piedra, limitando su capacidad de regular el caudal. Durante períodos críticos de

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Área de estudio sequía (2012-2014) el consumo humano no se vio afectado, sin embargo debieron realizarse estrategias de veda o restricción del agua para riego en la cuenca media/baja (Alcalde 2014), lo cual pudo haber intensificado el problema de salinidad del río.

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CAPÍTULO III MATERIALES Y MÉTODOS

3.1. Tareas de campo y muestreo

El estudio de los ensambles de diatomeas fósiles se realizó en muestras de sedimento provenientes de tres sucesiones sedimentarias extraídas en la llanura de inundación del río Colorado. Dos de los sitios de extracción, Ea. San Pedro (SP) y Las Isletas (LI), se ubicaron en la ribera del cauce principal (RC). La sucesión sedimentaria La Chiquita (LCH) se extrajo en las inmediaciones de la desembocadura del brazo norte (RCN). La selección de los sitios se realizó mediante imágenes satelitales de Google Earth y los antecedentes geomorfológicos del área, con el objetivo de representar diferentes ambientes. Sin embargo, el muestreo efectivo de los sitios se vio condicionado a las posibilidades de acceso con equipamiento pesado, el ingreso a la propiedad privada y el tránsito por zonas anegables. Además se seleccionaron sitios sin perturbación antrópica evidente, descartando lugares cercanos a canales de riego, diques, embalses o tomas de agua. La equidistancia entre cada uno de los sitios fue de 20 km aproximadamente. Las campañas de muestreo fueron realizadas durante el verano de los años 2007 (SP), 2014 (LCH) y 2016 (LI). Para la extracción de las sucesiones sedimentarias se utilizaron tubos de aluminio de 7 cm de diámetro y 3 m de longitud. Los mismos fueron hincados en el sedimento emergido de la ribera del río, mediante técnicas de vibracoring (Figura 3.1). Posteriormente, las sucesiones sedimentarias contenidas en los tubos fueron selladas con tapones plásticos y se los trasladó de forma horizontal y sin rodar al laboratorio de sedimentología del IGCyC donde fueron almacenados para su procesamiento. Para el análisis de diatomeas actuales del río Colorado (Vélez-Agudelo et al. 2017) se colectaron muestras de sedimentos superficiales de 15 sitios del curso medio- inferior del río, cubriendo una distancia de 470 km, desde la desembocadura hasta el embalse Casa de Piedra. A la vez, en cada sitio se midieron los parámetros ambientales del agua en las estaciones de invierno y verano (campañas 2014-2016). Los datos obtenidos fueron facilitados por los autores, con el fin de comparar los ensambles fósiles con los actuales del mismo río. Los sitios muestreados para el set de datos actuales (desde la desembocadura hacia el continente) fueron los siguientes (Figura 2.2): La Chiquita 6 (E1), La Chiquita 4

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(E02), La Chiquita 1 (E03), Las Isletas (E04), Estancia San Pedro (E05), El Cencerro (E06), Pedro Luro (E07), La Carreta (E08), El Micelio (E09), Presa del Colorado (E10), El Meandro (E11), Balneario (E12), Pichi Mahuida (E13), Gobernador Duval (E14) y Casa de Piedra (E15). Los sitios de extracción de las sucesiones sedimentarias LCH, LI y SP son coincidentes con los sitios actuales del cauce inferior E03, E04 y E05 respectivamente. En el caso de las sucesiones sedimentarias LCH y LI su extracción se realizó durante la campaña de verano donde fueron recolectadas las muestras y datos actuales, por lo cual, el nivel superficial de cada uno de ellos, se corresponde a la muestra actual. La sucesión sedimentarias SP fue extraída siete años antes del muestreo de datos actuales.

Figura 3.1. Extracción de las tres sucesiones sedimentarias en el margen izquierdo del río Colorado

3.2. Tareas de laboratorio

Una vez en el laboratorio se realizaron dos cortes superficiales de forma longitudinal en cada uno de los tubos. Sin separar el soporte de aluminio del sedimento, su contenido se seccionó con una tanza, exponiendo ambos medios cilindros para la descripción sedimentológica (Figura 3.2). La descripción litológica fue realizada mediante inspección visual, según cambios en la granulometría, color, presencia de estructuras sedimentarias, conchillas y bioturbaciones de raíces. Posteriormente las

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Materiales y métodos unidades litológicas se confirmaron mediante el análisis cuantitativo textural y el análisis de materia orgánica en sedimento. Además se seleccionó el material para realizar las dataciones radiocarbónicas. Las sucesiones sedimentarias fueron submuestreadas cada dos centímetros y almacenadas para su posterior procesamiento en bolsas de plástico.

Figura 3.2. Apertura de las sucesiones sedimentarias y sub-muestreo en el laboratorio

La cronología de las sucesiones sedimentarias fue basada en dataciones radiocarbónicas AMS 14C (Accelerator Mass Spectrometry). A diferencia de las tradicionales esta técnica permite obtener una captura temporal instantánea de la unidad sedimentaria, con una cantidad mínima de muestra. Se realizaron 9 dataciones: ocho a partir de materia orgánica total contenida en sedimento y la restante a partir de una porción de madera. Las mismas se enviaron a DIRECT AMS Laboratory (USA) y NSF- ARIZONA AMS Laboratory. Las edades de radiocarbónicas (años 14C AP) se calibraron a años cal AP utilizando el programa CALIB 5.0.1 (Stuiver et al. 2005) y la curva de calibración del hemisferio sur (SHCal04, Mc Cormac et al. 2004). Además se dató un conjunto de valvas de Tagelus plebeius halladas en posición de vida en las inmediaciones del sitio LCH. Las mismas fueron enviadas a LATYR (UNLP, Argentina). Las edades fueron calibradas por el mismo laboratorio utilizando la curva de calibración Marine13. No se realizó la corrección por efecto reservorio.

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El análisis textural y de materia orgánica, fue realizado en muestras seleccionadas, según los cambios litológicos descriptos. Se procesaron 20 gr de sedimento seco con peróxido de hidrógeno (H2O2, 30 %) y ácido clorhídrico (HCl 10 %) para eliminar la materia orgánica y los carbonatos respectivamente. La separación de categorías granulométricas se realizó mediante una tamizadora tipo Ro-Tap (Figura 3.3). El tamizado en seco se realizó utilizando una columna de tamices ASTM cada medio grado Phi (Krumbein y Pettijohn 1938). Las categorías de tamaño de grano consideradas fueron arena media (250-500 μm), arena fina (125-250 μm), arena muy fina (63-125 μm) y fango (limo y arcilla, <63 μm). Los resultados se expresaron como porcentaje de cada una de las categorías.

El contenido de materia orgánica o carbono total del sedimento (C2) se determinó por pérdida de peso en la ignición (LOI) en el horno mufla, según la metodología de Davies (1974) a partir de 5 gr de muestra (Figura 3.4). La medición se realizó por duplicado y los resultados se expresaron como porcentaje. El contenido de pumicita de la fracción arena media se determinó mediante flotación en medio acuoso denso (solución saturada de azúcar). La fracción total de arena media fue separada mediante tamizado en seco utilizando el tamiz ASTM 60 (phi 2). Luego de pesarla se traspasó a una probeta donde se agregó 1l de la solución densa. La mezcla se homogeneizó con un mezclador y posteriormente se dejó decantar 10 segundos. Las partículas de arena más pesadas decantaron en el recipiente, mientras que la pumicita debido a su porosidad fue retenida en el sobrenadante y recuperada en un tamiz húmedo (Figura 3.5). El procedimiento se repitió 5 veces para cada muestra. Los restos de azúcar de la pumicita recuperada se eliminaron mediante sucesivos lavados con agua destilada. Luego la muestra se secó durante 1 día en horno a 60ºC y fue pesada. Los resultados fueron expresados como porcentaje. Las submuestras seleccionadas para los análisis granulométricos fueron diferentes a las del análisis de diatomeas, debido a que éste último requirió la totalidad del material.

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Figura 3.3. Tamizado en seco (tamizadora Ro-Tap)

Figura 3.4. Análisis de materia orgánica por ignición LOI

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Figura 3.5. Separación de pumicita por flotación

Para el análisis de diatomeas se seleccionaron de cada sucesión sedimentaria más de 30 submuestras, con el fin de realizar un análisis de alta resolución: 30 submuestras para SP, 35 para LI y 43 en LCH. El procesamiento utilizado para purificar las diatomeas fue el estándar propuesto por Battarbee et al (2001): 5 gr de sedimento seco fueron oxidados en baños termostáticos con temperatura controlada a 80ºC. Inicialmente se agregó (30 ml) de peróxido de hidrógeno (H2O2, 30 %) durante 3-7 días (según la muestra) para degradar la materia orgánica. Posteriormente se agregaron 3 ml de HCl (10 %) durante 24 hs, para disolver los carbonatos. Los restos de HCl fueron retirados mediante lavados sucesivos con agua destilada en centrífuga (1500 revoluciones/minuto) hasta restituir el pH neutro de la muestra. El material se preservó en un volumen total de 50 ml, mediante una dilución con agua destilada. Luego de una completa homogenización, una alícuota fue transferida a un cubreobjetos para el montaje de los preparados definitivos. Los preparados se montaron por duplicado (en algunos casos con baja concentración de frústulos hasta quintuplicado). Se utilizó una alícuota de la muestra de 200 µl y Naphrax®, una resina específica para el análisis microscópico de diatomeas (índice de refracción de 1,73). Los conteos de cada preparado fueron realizados en un microscopio óptico Zeiss Axiostar plus equipado con contraste de fase. Se contaron al menos 200 valvas bajo 50

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Materiales y métodos objetivo de inmersión (1000X). Se consideraron estériles aquellas muestras con menos de 40 individuos en 5 preparados (<10 valvas/preparado). Las especies fueron identificadas utilizando la bibliografía clásica: Hustedt (1930, 1937–1938, 1959–1966), Frenguelli (1925, 1938, 1939, 1945), Hustedt (1930, 1937-1938, 1959-1966), Germain (1981), Archibald (1983), Krammer y Lange- Bertalot (1986, 1988, 1991), Hartley (1996), Rumrich et al. (2000), Witkowski et al. (2000), Lange-Bertalot (2001), entre otros. También se utilizaron el catálogo de Vouilloud (2003), las tesis doctorales de Escandell (2012), Echazú (2012) y Fernández (2013), donde están incluidas citas de Patagonia y regionales. Todos los preparados definitivos fueron depositados en la colección diatomológica del laboratorio de Micropaleontología del IGCyC. La ultraestructura de las valvas se analizó mediante MEB en el Laboratorio de Microscopía Electrónica de la Universidad Nacional de Mar del Plata (con el equipo Jeol-JSM 6460LV) y en la Universidad Nacional de Buenos Aires (CMA-UBA), mediante el equipo de alta resolución Zeiss-SUPRA40. Las microfotografías de diatomeas obtenidas mediante microscopía óptica y MEB, fueron expuestas en el apéndice fotográfico (Láminas 1-6). En las mismas están representadas las especies más abundantes y algunos especímenes de interés con abundancias <5 %. Debido a que la primer sucesión sedimentaria analizada (SP) presentó una abundancia de valvas muy baja (<200), algunas débilmente silicificadas y fragmentadas, y un alto contenido de arenas, se realizaron algunas modificaciones metodológicas en el procesamiento. Las diatomeas en su mayoría poseen rangos de tamaño de 2-100 µm, similar al del sedimento pelítico o arena muy fina, por lo cual presentan tiempos de decantación inferiores respecto a granos de arena de mayor tamaño (Sterrenburg 2006). Con el fin de concentrar las diatomeas y retirar la arena fina, se realizó una decantación diferencial en un intervalo controlado (Figura 3.6). Además se utilizó una mayor cantidad de muestra inicial. La totalidad de la submuestra fue homogeneizada en una probeta de 1l con agua destilada. Luego se dejó decantar 20 segundos de modo favorecer la decantación de arenas y se recuperaron ambas fracciones por separado. El precipitado contuvo la mayor proporción de arenas, se secó a 60ºC y guardó en bolsas de plástico. Una alícuota de esta fracción fue analizada al microscopio óptico (40X) para corroborar que no hubiese pérdida de valvas robustas o de gran tamaño. El sobrenadante por el contrario, mantuvo en suspensión los sedimentos pelíticos y las diatomeas. El mismo se trasvasó a un vaso de precipitado de 1l y se dejó decantar durante dos días. El precipitado final se recuperó y diluyó con agua destilada en un

51 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Materiales y métodos volumen final de 30 ml (solución concentrada de diatomeas). Con posterioridad, una alícuota de la solución concentrada (3 ml), se procesó de forma estándar mediante oxidación. Para evitar la exposición de las valvas al fraccionamiento mecánico, se eliminó el uso de la centrífuga en el lavado. El excedente de ácido fue retirado mediante 3-5 decantaciones sucesivas con agua destilada, hasta alcanzar un pH neutro. Las diatomeas fueron clasificadas en relación a sus tolerancias a la salinidad y formas de vida, siguiendo las clasificaciones propuestas por la bibliografía clásica como los códigos de Denys (1991/1992) y Vos y de Wolf (1993). Además para darle mayor precisión y robustez a la interpretación por analogía, se complementaron con información autoecológica regional de diatomeas estuáricas de la provincia de Buenos Aires y Patagonia (Echazú 2012; Hassan et al. 2009; Espinosa e Isla 2015 y Vélez- Agudelo et al. 2017). La sinonimia de las especies fue corroborada por Algaebase (Guiry y Guiry 2017) y DiatomBase (Kociolek et al. 2018).

Figura 3.6. Procesamiento de diatomeas. A-1. Separación de arenas, 2. Concentración por decantado, 3. Preservación de las muestras concentradas. B-Oxidación en baño termostático a 80ºC. C. Montaje de preparados definitivos con Naphrax®

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3.3. Análisis de datos Los conteos de diatomeas fueron expresados como porcentajes y sintetizados en forma de diagrama de frecuencias. Para los análisis estadísticos se utilizaron aquellos taxones con abundancias >5 % en al menos una muestra. Las zonas diatomológicas de cada sucesión sedimentaria fueron definidas utilizando el análisis de agrupamiento jerárquico restringido (constrained hierarchical clustering CONISS) basado en las distancias Bray Curtis. Con el fin de estabilizar la varianza de los datos biológicos, las frecuencias relativas de las especies fueron transformadas a su raíz cuadrada (Bigler y Hall 2002; Bigler et al. 2006). El análisis se realizó respetando el orden estratigráfico de las muestras. Los resultados se expresaron gráficamente mediante un dendrograma realizado con el método del ligamiento promedio. El número de zonas diatomológicas con significancia estadística fue establecido mediante el modelo Broken-stick (Bennett 1996). Respecto a los requerimientos ecológicos, las diatomeas fósiles fueron caracterizadas según su forma de vida en las siguientes categorías: planctónicas, ticoplanctónicas, epífitas, epipsammíticas, epipelíticas, epilíticas, bentónicas y aerófilas. Mientras que respecto a su tolerancia a la salinidad se definieron las siguientes categorías: dulceacuícolas (0-2 ‰), salobre/dulceacuícolas (0-30 ‰), salobres (2-30 ‰), marino-salobres (2-30 ‰) y marinas (30-35 ‰). Para determinar el grado de analogía entre ensambles de diatomeas fósiles y actuales, según las proporciones relativas de las especies, se realizó un análisis de ordenación a partir de matrices de similitud ecológica (non-metric multidimensional scaling NMDS). Este análisis permite representar gráficamente las similitudes entre sitios, a partir de matrices de disimilaridad, disminuyendo el número de dimensiones. Para el análisis NMDS fue utilizado el coeficiente de Bray Curtis como medida de distancia, ya que éste le otorga significación biológica a los taxones con abundancia nula (mientras que la distancia Euclidiana no los considera). El ajuste entre el gráfico de dimensiones reducidas y el espacio multidimensional original se denomina estrés (Espinosa e Isla 2011b). Se trata de una medida numérica del ajuste del análisis según la similitud entre puntos. Sus valores varían entre 0 y 1, donde 0 indica un ajuste óptimo y 1 indica el peor. El set de datos modernos de diatomeas ingresados en el análisis NMDS provienen de Vélez-Agudelo et al. (2017). También se realizó un análisis NMDS para establecer el grado de similitud entre las características granulométricas de las sucesiones sedimentarias, utilizando la distancia Euclidiana.

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Todos los análisis estadísticos y gráficos resultantes fueron realizados con el software de R versión 3.2.2 (R Development Core Team 2015), utilizando los paquetes “Rioja” versión 0.9-5 (Juggins 2015) y el “Vegan” versión 2.3-0 (Oksanen et al. 2015). Los análisis granulométricos fueron realizados con el software Gradistat (Blott y Pye 2001).

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CAPÍTULO IV ANÁLISIS DE LAS SUCESIONES SEDIMENTARIAS

4.1. Sitio la chiquita (LCH)

4.1.1. Introducción

La sucesión sedimentaria de La Chiquita (LCH) fue extraída del margen izquierdo del río Colorado Nuevo a 1,2 km aguas arriba de la desembocadura (39°35'52" S, 62°6'43"O), donde se encuentra el balneario “La Chiquita”. Se extrajo en la ribera del río durante la bajamar, en febrero de 2014 (Figura 4.1 y 4.2). La desembocadura del RCN se produce en un ambiente dunar y posee una inflexión hacia el norte debido a la deriva litoral. El cauce desemboca en una playa abierta mesomareal disipativa dominada por arena fina. Posee un médano frontal de 4 m de altura y en la zona intermareal se evidencia un sistema de dorsal y canaletas intermareales (Isla y Bértola 2003). Este sector terminal norte de la llanura deltaica está compuesto principalmente por cordones litorales y planicies de marea parcialmente vegetadas, formada por sedimentos marinos provenientes de la transgresión del Holoceno (Fucks et al. 2012, Figura 2.8). Mientras que evidencias de transgresiones pleistocenas (MIS5e), se identificaron en cotas de 8-10 m, al sur del brazo del río Colorado Viejo (Fucks et al. 2012). Charó et al. (2013, 2015) realizaron un relevamiento malacológico e identificaron afloramientos con cotas máximas de 5 m, correspondientes a cordones litorales y depósitos de planicies de marea con faunas holocenas asociadas. En las mismas se destaca la presencia de Heleobia australis (gasterópodo) y Tagelus plebeius (bivalvo articulado en posición de vida). En coincidencia con lo descripto por Charó et al. (2015), se identificó a 300 m al Este del sitio LCH, un nivel superficial de especímenes de Tagelus plebeius articulados y en posición de vida (Figura 4.3). Distintas valvas fueron extraídas y datadas. Hasta el año 2014 el río Colorado Nuevo poseía una desembocadura activa en las inmediaciones del balneario que funcionaba como un canal de marea con variaciones de salinidad de 0,8 a 29,5 ‰ (Vélez-Agudelo et al. 2017). En ambas márgenes se desarrollaban extensas marismas con zonaciones de Spartina sp., Sarcocornia sp. y

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Resultados cangrejales (Figura 4.4.A). Sin embargo, estas condiciones ambientales se modificaron posteriormente, debido a la construcción de una compuerta río arriba para regular las inundaciones (lugareño, pers. com.). La obturación del tramo final del río Colorado Nuevo modificó su desembocadura, generando un ambiente salobre-dulceacuícola con una influencia mareal restringida en el sitio LCH. Estas nuevas condiciones locales repercutieron en las comunidades biológicas de la marisma (Figura 4.4.B), incluyendo a las diatomeas. Vélez-Agudelo et al. (2017) identificaron el reemplazo de ensambles diatomológicos marino-costeros típicos de canales de marea, por ensambles salobres- dulceacuícolas en un lapso de dos años (2014-2016), como consecuencia de esta perturbación antrópica.

Figura 4.1. Ubicación de la sucesión sedimentaria LCH y de las muestras de sedimento superficial tomadas en la ribera del río Colorado Nuevo (Google Earth). Flecha blanca: ubicación de las valvas de Tagelus plebeius en posición de vida

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Resultados

Figura 4.2. Sitio de extracción de la sucesión sedimentaria LCH.

Figura 4.3. Nivel superficial de valvas articuladas de Tagelus plebeius en posición de vida. El nivel se encuentra en el margen izquierdo del río Colorado Nuevo a 300 m del sitio LCH en dirección Este.

57 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Resultados

Figura 4.4. Marisma en las inmediaciones del sitio LCH. A. Zonación de Spartina sp., Sarcocornia sp. y el cangrejal, hallada en el sitio con anterioridad al cierre de la compuerta (2014). B. Sitio LCH luego de la construcción de la compuerta río arriba (2016). Puede notarse el deterioro de la comunidad vegetal halófita de la marisma (foto de Velez-Agudelo).

4.1.2 Resultados

4.1.2.1 Descripción litológica y cronología

La sucesión sedimentaria LCH de una longitud de 200 cm, abarcó el Pleistoceno tardío y el Holoceno. Las edades convencionales (años 14C AP) y la edades calibradas (años cal ± 2δ) se muestran en la Tabla 1. La edad basal de la sucesión sedimentaria, determinada a partir de materia orgánica (MO) en sedimento (168–179 cm), fue de 11.434±63 años 14C AP (13.091-13.374 años cal AP). Tal edad se corroboró con una nueva datación de materia orgánica en sedimento a 3 cm de distancia de la primera (164–166 cm de profundidad) y la misma fue 10.397±53 años 14C años AP (11.994- 12.417 años cal AP). La tercer datación se realizó a 106 cm de profundidad y presentó una edad de 7.800±45 años 14C AP (6.660-6.474 años cal AP). La cuarta datación fue realizada a partir de una lámina de materia orgánica a 62 cm de profundidad, para la

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Resultados cual se obtuvo una edad de 1.279±31 años 14C años AP (1.068-1.189 años cal AP). Las valvas de Tagelus plebeius en posición de vida presentaron edades de ca. 330-370 años cal AP, lo cual corresponde al tope de la sucesión sedimentaria. Se reconocieron nueve unidades litológicas según el tamaño de grano y la presencia de estructuras sedimentarias (Figuras 4.5 y 4.6). La sucesión está compuesta principalmente por arena fina marrón (50-60 %), masiva o laminada con niveles claros. Las categorías granulométricas estuvieron representadas por arena muy fina (<50 %), arena media y fangos (ambos <10 %), no se presentaron gravas (Figura 4.7). La sección comprendida desde la base a los 87 cm, está dominada por arena fina marrón (41-63 %), acompañada por arena muy fina (45-27 %) y en menor proporción por fangos (<15 %) y arena media (<11 %). En ella se distinguen seis unidades litológicas. En la unidad basal U1 (200-188 cm de profundidad), se observan láminas horizontales de color claro con diferente espesor (3-10 mm) y conchillas rotas de Heleobia sp. Las láminas están constituidas principalmente por clastos porosos de color beige redondeados de tamaño arena media. Mediante la técnica de separación por flotación, se determinó que el 22-75 % de la fracción arena media está compuesta por clastos de pumicita (Figura 4.6). Suprayace la U2 (170-188 cm), dominada por arena fina y laminaciones claras de pumicita. En sentido ascendente la U3 (170-158 cm de profundidad) está dominada por arena fina (43 %) y presenta niveles de fango (35 %) a partir de los cuales se realizaron las dataciones radiocarbónicas. El tope de la unidad litológica está definido por una lámina arqueada de 5 mm de espesor. La U4 (158-110 cm) presenta arena fina marrón masiva sin estructuras sedimentarias. Por sobre ésta, la U5 (110-96 cm) también está dominada por arena fina marrón. Presenta laminaciones onduladas claras, conchillas rotas y dos valvas enteras de Crepidula argentina (Figura 4.6). C. argentina es un gasterópodo epifaunal que actualmente integra las asociaciones de playa y está presente en depósitos cuaternarios del delta del río Colorado y en bahía Anegada (Charó et al. 2015). La U6 (96-87 cm) se caracteriza por el dominio de arena fina marrón masiva sin estructuras sedimentarias. Las evidencias sedimentológicas de la sección descripta, U1- U6 darían indicios de un ambiente de depositación de alta energía con señales de transporte, marina, submareal o intermareal. La U7 (87-60 cm de profundidad), es la única unidad litológica donde dominan los fangos por sobre las arenas. El fango se encuentra en un porcentaje de 63-86 %, la arena fina 7-14 % y la arena muy fina 4-20 %. A la vez se reconoce un porcentaje máximo de MO (1,0-1,2 %, Figura 4.7). Se identifican en esta unidad desde la base hacia el tope estructuras flaser (87-82 cm),

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Resultados laminaciones bandeadas y lenticulares. También se reconoció una lámina de materia orgánica de 3 mm de grosor en el tope de la misma (a partir de la cual se realizó la datación). La sucesión de las estructuras sedimentarias mencionadas, hacen referencia a ambientes sedimentarios intermareales. Las dos unidades litológicas superficiales están dominadas nuevamente por arenas finas marrones (58-83 %), acompañada de arena muy fina menos representada (3-17 %) y fangos (15-23 %). En orden ascendente la U8 (60- 37 cm) posee estratificación de arena fina marrón (70 %) y arena media (35 %) compuesta en un 30-60 % de pumicita y presenta conchillas rotas. La unidad superficial U9 (37-0 cm) está dominada por arena fina marrón y presenta clastos intraformacionales de fangos y MO. Debido al amplio rango temporal que contienen los 200 cm de sedimento, se reconoce que la sucesión sedimentaria conforma una secuencia condensada, donde es esperable la ocurrencia de hiatos en el registro. En este sentido y debido a la diferencia de edad entre las dataciones de las unidades litológicas U5 y U7, se infiere la existencia de un hiato entre ellas. Se decidió no aplicar modelos de edad a los análisis, debido a que la planicie aluvial es un ambiente sedimentario discontinuo y dinámico. Cada datación se corresponde con una posición discreta del momento de depositación.

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Figura 4.5. Perfil litológico de la sucesión sedimentaria LCH

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Figura 4.6. Fotografías de las unidades litológicas de la sucesión sedimentaria LCH.

Figura 4.7. Análisis granulométrico de la sucesión sedimentaria LCH, porcentaje de pumicita en la fracción de arena media y porcentaje de materia orgánica contenida en los sedimentos.

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4.1.2.2 Análisis de diatomeas de la sucesión sedimentaria LCH

El análisis diatomológico de 43 submuestras de la sucesión sedimentaria LCH permitió identificar 256 taxones (incluyendo especies y variedades). Siete de las submuestras analizadas se consideraron estériles ya que presentaron una abundancia <40 especímenes en un total de 5 preparados analizados (<10 valvas/preparado). La zona estéril se concentró en la sección media-baja de la sucesión sedimentaria, entre 110-132 cm de profundidad y se registraron submuestras estériles aisladas. Las muestras halladas estériles se localizaron a 22-24, 110-112, 114-116, 120-122, 124-126, 130-132, 178-180 cm de profundidad. El análisis diatomológico específico de las 36 muestras restantes, permitió identificar 16 especies de diatomeas con una abundancia mayor al 5 % en al menos una muestra. Las diatomeas céntricas estuvieron ampliamente representadas con 7 especies abundantes (43,75 %), mientras que las “fragilarioides” y “naviculoides” presentaron abundancias de 25 % con cuatro especies cada una. Se definieron tres zonas diatomológicas (DZI, II Y III) estadísticamente representativas mediante el análisis de agrupamiento CONISS y el modelo de Broken- stick (Figura 4.8). Las proporciones relativas de las especies en cada submuestra de la sucesión sedimentaria y las zonas diatomológicas fueron sintetizadas en el diagrama de frecuencias (Figura 4.9). La totalidad de la sucesión sedimentaria estuvo dominado por especies marino- costeras en su mayoría ticoplanctónicas. Las dos especies dominantes fueron Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve (ticoplanctónica, Láminas 4d y 6a) y Cymatosira belgica Grunow (ticoplanctónica, Lámina 3d) con abundancias máximas cercanas al 50 % de forma alternada. Ellas fueron acompañadas en toda la sucesión sedimentaria por un conjunto estable de especies marinas cuya proporción varió entre 10-15 %. La flora acompañante incluyó a las especies Rhaphoneis amphiceros (Ehrenberg) Ehrenberg (ticoplanctónica, Lámina 2a), Delphineis minutissima (Hustedt) Simonsen (ticoplanctónica, Lámina 3c), Schionodiscus oestrupii (Ostenfeld) Alverson, Kang y Theriot (planctónica, Lámina 4j), Diploneis aestuarii Hustedt (bentónica, Lámina 3a), Tryblionella granulata (Grunow) Mann (bentónica, Lámina 3m) y las especies dulceacuícolas Luticola mutica (Kütsing) Mann (aerófila, Lámina 3g) y Luticola sp. (Lámina 3e) con abundancias >10 %. Además se registró por primera vez en sucesiones sedimentarias holocenas de Argentina la especie marino-costera Pseudopodosira

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Resultados boltovskoyi (Sar, Lavigne, Wetzel, Ector y Sunesen, Láminas 4c y 6f). La misma se halló junto con Podosira stelligera (Bailey) Mann (Lámina 4a), Actinoptychus splendens (Shadbolt) Ralfs (Lámina 4b), Cyclotella cubicluata Sar, Sunesen y Levigne (Láminas 4e y 6d) y Thalassionema sp. (Lámina 3h). Estas especies presentaron abundancias menores al 4%, por lo que no fueron representadas en los diagramas de frecuencias, el conjunto está presente en la sucesión sedimentaria holocena como flora acompañante marina. La zona diatomológica basal DZI (200-110 cm) representa las condiciones hidroecológicas del Holoceno temprano (ca. 11.000 años 14C AP) e integra las unidades litológicas U1-U4. Estuvo caracterizada por el dominio de Paralia sulcata (47 %) y en segundo término Cymatosira belgica (29 %). Las especies acompañantes marinas se registraron con abundancias cercanas al 10 %, destacándose Rhaphoneis amphiceros (16 %). Las especies dulceacuícolas presentaron abundancia cercanas al 5 %, y estuvieron compuestas por Luticola spp. y un conjunto de “fragilarioides” pequeñas: Staurosira venter (Ehrenberg) Cleve y Möller (Láminas 1a y 5d), Punctastriata glubokoensis Williams, Chudaev y Gololobova (Láminas 1b y 5e), Punctastriata lancettula (Schumann) Hamilton y Siver (Lámina 1d y 5c) y Staurosira binodis (Ehrenberg) Lange-Bertalot (Lámina 1g). En el tope de la zona diatomológica DZI, se observó una sección de 22 cm donde las muestras fueron estériles (110-132 cm). De allí fueron analizadas 5 muestras, separadas entre sí cada 2-4 cm. La abundancia de las especies fue muy baja (<10 valvas /preparado) por lo cual no fueron considerados en los análisis estadísticos. Sin embargo, se registró la presencia de Paralia sulcata y Cymatosira belgica y algunos especímenes de especies marino-costeras acompañantes mal preservados. La DZII (U5-U6:110-87 cm), fue datada en la base en 7.800±45 años 14C AP (6.660-6.474 años cal AP). Está dominada por Cymatosira belgica (55 %) y Paralia sulcata (35 %). Sus especies acompañantes son principalmente marinas y presentan abundancias <10 % (Rhaphoneis amphiceros, Diploneis aestuarii, Delphineis minutissima y Shionodiscus oestrupii). Sólo en esta subzona se observa la presencia de Campylosira cymbelliformis (Schimdt) Grunow ex Van Heurck (13 %, epipsammítica (Lámina 3j) y una especie “naviculoide” que no pudo ser reconocida a nivel específico (25 %, Lámina 3l). La DZIII (87 cm al tope) integró las unidades litológicas U7-U9 y abarcó los últimos 1.279±31 años 14C AP (1.068-1.189 años cal AP), es decir el Holoceno tardío.

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Está dominada principalmente por Paralia sulcata y Cymatosira belgica, excepto las tres muestras del tope de la sucesión sedimentaria, donde las proporciones se invierten. El conjunto de especies acompañantes marinas posee abundancias <10 %. En esta subzona se identifica un incremento de la flora acompañante salobre-dulceacuícola (<15 %), representada por Luticola mutica y Luticola sp., Punctastriata glubokoensis, Punctastriata lancettula, Staurosira binodis y Staurosira venter. Además se identificaron otras especies dulceacuícolas con abundancias <5 %, como Melosira varians Agardh (Lámina 4g), y Staurosira construens Ehrenberg (Lámina 1h) en las muestras CH48 y CH44. A lo largo de toda la sucesión sedimentaria, se hallaron quistes de crisófitas con escasa abundancia relativa (<6 especímenes/ muestra, Lámina 3o).

Figura 4.8. Modelo Broken-stick de la sucesión sedimentaria LCH. La línea roja representa la varianza esperada según del modelo de Broken-stick. La línea negra, la varianza original de las muestras. La intersección entre ambas curvas indica tres zonas diatomológicas estadísticamente representativas.

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Figura 4.9. Diagrama de frecuencias relativas de la sucesión sedimentaria LCH. El área coloreada representa las secciones estériles y en verde se destacan las diatomeas “fragilarioides”

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4.2. Sitio las isletas (LI)

4.2.1. Introducción

La sucesión sedimentaria LI fue extraída de la margen izquierda del río Colorado, a 22 km de la desembocadura (39°43'5,7"S, 62°20'49,7"O; Figura 4.10). Allí, el cauce forma un canal fluvial activo meandroso de agua salobre-dulceacuícola sin influencia marina en la actualidad (Vélez-Agudelo et al. 2017). Su ribera es angosta y se compone principalmente de granulometrías areno-limosas. En ambas márgenes se observa una vegetación ribereña tupida con dominio del estrato arbóreo y arbustivo (Figura 4.11). La sucesión sedimentaria fue extraída en febrero 2016. Según registros históricos, este brazo del río Colorado se habría activado por avulsión natural durante una inundación en el año 1930, dejando inactivo el brazo del Colorado Viejo ubicado hacia el sur (Capannini y Lores 1966). Constituye el cauce principal del único lóbulo deltaico activo (Spalletti e Isla 2003).

Figura 4. 10. Ubicación de la sucesión sedimentaria LI y las muestras de sedimento superficial a 22 km de la desembocadura en el río Colorado

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Figura 4.11. Sitio de extracción de la sucesión sedimentaria LI

4.2.2. Resultados

4.2.2.1. Descripción litológica y cronología

La sucesión sedimentaria LI de 191 cm de potencia abarca los últimos ca. 7.300 años AP. Las edades convencionales (años 14C AP) y la edades calibradas (años cal ± 2δ) se determinaron a partir del análisis de MO en sedimento (Tabla 1). La edad basal de la sucesión sedimentaria (187–189 cm) fue de 7.315±64 años 14C AP (8.001-8.177 años cal AP). Mientras que una segunda datación de la sucesión sedimentaria de LI se realizó a 37-39 cm, permitió determinar una edad de 2.218±29 años 14C AP (2.140- 2.309 años cal AP). Posee cinco unidades litológicas diferenciables desde el punto de vista granulométrico y por la presencia de estructuras sedimentarias (Figuras 4.12 y 4.13). La sección comprendida por las unidades U1, U2, U3 y U4 se extiende desde 191 a 42 cm de profundidad. Está dominada por arena fina marrón (45-75 %), acompañada de arena muy fina (15-45 %) y en menor proporción de arena media (15 %) y fangos (<15 %). La U1 presenta, desde la base a los 130 cm de profundidad, láminas horizontales de color beige claro de diferente espesor (3-8 mm) donde dominan clastos redondeados de tamaño arena media. Las láminas de mayor espesor se encuentran en la zona basal de la sucesión sedimentaria (192-180 cm) y luego se hacen más angostas

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Resultados hasta alcanzar los 130 cm. Mediante separación por flotación, se determinó que la fracción de arena media está compuesta hasta un 75 % por clastos de pumicita (Figura 4.14). La unidad litológica suprayacente U2 (130-108 cm) está constituida por arena marrón masiva uniforme. Sobre ella, la U3 (80-108 cm) posee estructuras convolutas y láminas horizontales de minerales oscuros y opacos. La unidad litológica U4 (80-42 cm), al igual que la unidad U2, se compone de arena marrón masiva uniforme sin laminaciones. Hacia el tope de la sucesión sedimentaria, los últimos 42 cm constituyen la quinta unidad litológica (U5) que está compuesta por granulometrías areno-limosas con porcentajes de arena entre 85-53 % y de fangos 46-14 %. En la sección basal de esta unidad se identifica el mayor porcentaje de fango (45 %) y el porcentaje máximo de MO (0,6 %). Además se reconocen bioturbaciones de raíces. Hacia el tope, el fango decrece y está representada por arena fina (40 %) y muy fina (51 %). Los sedimentos de granulometría entre 2-200 µm fueron analizados con microscopía óptica (40X). Presentaron importante abundancia de trizas vítreas y pumicita, lo cual confirmó que la presencia de pumicita se expande a todo el espectro de granulometrías desde arenas medias a fangos.

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Figura 4. 12. Perfil litológico de la sucesión sedimentaria LI

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Figura 4. 13. Fotografía de las unidades litológicas de la sucesión sedimentaria LI

Figura 4. 14. Análisis granulométrico de la sucesión sedimentaria LI. Porcentaje de Materia Orgánica contenida en sedimento y porcentaje de pumicita de la fracción de arena media.

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4.2.2.2. Análisis de diatomeas de la sucesión sedimentaria LI

El análisis diatomológico de 35 submuestras permitió reconocer 179 taxones (incluyendo especies y variedades). La mayoría de estos frústulos presentaron un estado de preservación adecuado para la identificación taxonómica. En general hubo una buena abundancia pudiéndose contar > 200 valvas por muestra. No se registraron muestras estériles, solo la zona basal de la sucesión sedimentaria presentó una abundancia baja en el conteo, por lo cual fue reforzado mediante réplicas. El análisis específico de los ensambles permitió identificar 12 especies de diatomeas con una abundancia mayor al 5 % en al menos una muestra. La familia Fragilariaceae estuvo ampliamente representada mediante siete especies (84 %), acompañadas de cuatro especies de diatomeas céntricas (33 %). Sus proporciones relativas fueron graficadas en el diagrama de frecuencias (Figura 4.15). Se identificaron tres zonas diatomológicas estadísticamente representativas mediante el análisis de agrupamiento (CONISS) y el modelo de Broken-stick (Figura 4.16). Las muestras se agruparon según la presencia o ausencia de flora marina-costera en dos zonas principales (DZI y DZII), cuyo límite se encuentra a los 96 cm de profundidad. A la vez, la zona basal fue subdividida en DZIA y DZIB. La totalidad de la sucesión sedimentaria LI estuvo dominado por especies arrafídeas de la familia Fragilariaceae de ecología salobre-dulceacuícola y ticoplanctónicas. La especie dominante fue Punctastriata glubokoensis (Láminas 1b y 5e), alcanzando abundancias máximas de 55 %. Como constituyentes de la flora acompañante se registró un conjunto estable (presentes en toda la sucesión sedimentaria) de “fragilarioides” con abundancias variables (5-23 %). El mismo estuvo compuesto por Punctastriata lancettula (Láminas 1d y 5c), Pseudostaurosira brevistriata (Grunow) Williams y Round (Lámina 1f), Pseudostaurosira sp. (Láminas 1c y 5a), Pseudostaurosiropsis geocollegarum (Witkowski y Lange-Bertalot) Morales (Láminas 1e y 5b), Staurosira construens (Lámina 1h) y Staurosira venter (Láminas 1a y 5d). También estuvieron representadas especies dulceacuícolas planctónicas como Stephanodiscus agassizensis Håkansson y Kling (Láminas 4f y 6b), Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen (Láminas 4h y 6e) y Cocconeis placentula Ehrenberg (epífita, Lámina 3n). La zona diatomológica inferior de la sucesión sedimentaria LI (DZI: 191-96 cm) integró las unidades litológicas U1, U2 y la sección basal de U3. Estuvo caracterizada

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Resultados por el dominio de Punctastriata glubokoensis con abundancias de 30-35 %. La flora acompañante estuvo representada por especies marino-costeras (<20 %) y taxones salobre/dulceacuícolas (<40 % en conjunto). En función de variaciones en la proporción de las especies acompañantes se delimitaron dos subzonas en su interior (DZIA y DZIB). La subzona DZIA (191-163 cm) fue datada en la base en 7.315±64 años 14C AP (8.001-8.177 años cal AP), presentó especies marino-costeras en baja proporción, Paralia sulcata (12 %) y Cymatosira belgica (8 %). Además de la baja abundancia respecto a las especies dulceacuícolas, las valvas presentaron alto grado de fragmentación. El grupo de “fragilarioides” acompañantes presentó abundancias de 5 a 10 % y las especies planctónicas Sthephanodiscus agassizensis y Aulacoseira granulata estuvieron poco representadas (8 y 2 %, respectivamente). La subzona suprayacente DZIB (163-96 cm) fue definida en función de un incremento en la abundancia de especies acompañantes dulceacuícolas ticoplanctónicas y planctónicas, y una disminución en las especies marinas (<5 %). Las “fragilarioides” presentaron abundancias de 15-23 %, mientras que Stephanodiscus agassizensis de 25 %. La zona diatomológica DZII (96 cm al tope) fue definida en función del aumento en la abundancia de las “fragilarioides”, dominadas por Punctastriata glubokoensis (35- 55 %) y la ausencia de las especies marinas. La DZII abarcó el Holoceno tardío y se formó con anterioridad a los 2.218±29 años 14C AP (2.140-2.309.años cal AP, Tabla 1). La flora de “fragilarioides” acompañante estuvo ampliamente representada y compuesta principalmente por Pseudostaurosiropsis geocollegarum (15-23 %), Pseudostaurosira spp. (10-20 % cada especie), Punctastriata lancettula (10%) y Staurosira construens (12 %), mientras que Staurosira venter incrementa su abundancia hacia el tope (5-23 %). En esa zona también se registraron las especies planctónicas Stephanodiscus agassizensis (15 %) y Aulacoseira granulata con porcentajes máximos de 10 % si bien su abundancia decrece hasta estar prácticamente ausentes en el nivel superficial. La DZII integró las unidades litológicas U3-U5 en las que el porcentaje de fangos aumenta hacia el tope. No presenta laminaciones de pumicita. La abundancia de quistes de crisófitas a lo largo de la sucesión sedimentaria LI es despreciable (<9 especímenes/ muestra, Lámina 3o).

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Figura 4.15. Diagrama de frecuencias relativas de la sucesión sedimentaria LI. En verde se destacan las diatomeas “fragilarioides”.

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Figura 4.16. Modelo Broken-stick de la sucesión sedimentaria Las Isletas. La línea roja representa la varianza esperada según del modelo Broken-stick, la línea negra la varianza original de las muestras. La intersección entre ambas curvas indica que la varianza de las muestras supera a la esperada en al menos tres zonas diatomológicas estadísticamente significativas.

4.3. Sitio Estancia San Pedro (SP)

4.3.1. Introducción

La sucesión sedimentaria SP se extrajo del margen izquierdo del río Colorado (RC) a 37 km de la línea de costa actual (39°36'19,2"S, 62°29'28,5"O). La ribera presenta mayor extensión respecto a los otros sitios. En el centro y los márgenes se destacan islas emergidas de sedimento limo-arenoso parcialmente vegetadas (Figura 4.17 ). El sitio se ubica en las inmediaciones de la Estancia San Pedro por lo que gran parte de la vegetación es introducida. La extracción de la sucesión sedimentaria se realizó en febrero del año 2007. Siete años después fueron colectadas las muestras actuales y los parámetros ambientales medidos in situ (Vélez-Agudelo et al. 2017). En tal ocasión se observó la formación de una isla vegetada en el margen izquierdo de la ribera, que desvió el cauce hacia el sur aproximadamente 100 m (Figura 4.18).

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Figura 4.17. Ubicación de la sucesión sedimentaria Ea. San Pedro (SP) en la ribera del río Colorado a 37 km de la desembocadura (Google Earth 2016). Nótese Los paleocanales en las inmediaciones del sitio.

Figura 4.18. Formación de islas vegetadas en el sitio SP durante la última década (Google Earth). Arriba: sitio de extracción de la sucesión sedimentaria SP en la ribera del río (2007). Abajo: ribera desplazada hacia el sur debido a la formación de una isla en el margen izquierdo (IV).

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4.3.2. Resultados

4.3.2.1 Descripción litológica y cronología

La sucesión sedimentaria SP presentó 172 cm de potencia y abarcó temporalmente edades posteriores al Holoceno medio. Las edades convencionales y las edades calibradas se determinaron a partir del análisis de MO en sedimento y una porción de madera (Tabla 1). La edad basal de la sucesión sedimentaria (170-172 cm) fue de 4.132±35 años 14C AP (4.510-4.714 años cal AP). Una segunda datación en la sección media (78-80 cm), permitió obtener una edad de 2.919 ± 27años 14C AP (2.917- 3.080 años cal AP). Por último se realizó una tercer datación radiocarbónica sobre la porción de madera hallada a 60 cm de profundidad, la cual dio una edad de 142±36 años 14C AP es decir desde 1800 a 1953 (edad calibrada en años AD). El análisis granulométrico de la sucesión sedimentaria SP permitió identificar ocho unidades litológicas (Figura 4.19). La secciones basal y media se encuentran dominadas por arcillas (65-95 %), mientras que las unidades superficiales por arenas finas y muy finas (~60 % en conjunto, Figura 4.20). Se determinó un porcentaje poco representativo de arenas medias (<5 %). La sección basal de la sucesión sedimentaria U1 (172-112 cm de profundidad) está dominada por arcilla marrón (90-95 % de fangos). El tope de esta unidad está delimitado por una discordancia erosiva (112 cm), establecida en función de un cambio abrupto del tamaño de grano que indica un cambio en la energía de la sedimentación. En las unidades suprayacentes (U2 y U3), aumenta la proporción de arena muy fina y el porcentaje de fango decrece. La unidad U2 (114-98 cm) presenta abundancia de sedimento limo arenoso marrón: 75-85 % de fangos y 5-25 % de arenas muy finas. En cambio en U3 (98-87cm) las proporciones se invierten, presentando 28 de fango, 58 % de arena muy fina y 17 % de arena fina. Suprayace la U4 (87-62 cm) dominada por arcilla marrón (65-95 % de fango), la cual presenta una lámina de arena de 10 mm de espesor (83 cm). Una muestra de esta sección se utilizó para la datación radiocarbónica. La unidad U5 (62-55 cm) se conforma de arena fina marrón masiva sin estructuras sedimentarias diferenciables. La misma presentó una porción de madera que fue utilizada para una datación radiocarbónica. Suprayace la U6 (55-37 cm) limo-arenosa con porcentajes de fango (65-75 %), arena muy fina (25-35 %) y arena fina (5-10 %). La sección superficial de la sucesión sedimentaria (37 cm al tope) está compuesta por dos unidades litológicas (U7 y U8) dominadas por texturas psamíticas. En orden

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Resultados ascendente se observa la Unidad 7 (37-12 cm) conformada por arena marrón masiva (55 % arena muy fina y 35 % arena fina). La unidad superficial U8 (12-0 cm) está conformada de arena marrón fina y muy fina (75 %), fangos (23 %) y niveles de materia orgánica. Según los criterios de Folk y Ward (1957) los sedimentos están pobremente seleccionados. El porcentaje de materia orgánica fluctúa entre 0,4-1,27 %. Las unidades dominadas por arcillas presentan los mayores porcentajes de materia orgánica (U1 y U4, 0,8-1,27 %), mientras que en la sección superficial arenosa, disminuye (0,4-0,8 %). No se registraron niveles de pumicita.

Figura 4.19. Descripción litológica de la sucesión sedimentaria SP

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Figura 4.20. Fotografías de las unidades litológicas de la sucesión sedimentaria SP. Nótese en U5 la porción de madera que fue datada.

Figura 4.21. Análisis granulométrico y de contenido de materia orgánica de la sucesión sedimentaria SP

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4.3.2.2. Análisis de diatomeas de la sucesión sedimentaria SP

El análisis diatomológico de 35 submuestras permitió identificar 136 especies (incluyendo especies y variedades). La mayoría de los frústulos presentaron un estado de preservación adecuado para la identificación. No se registraron muestras estériles al utilizar las muestras concentradas. El análisis específico de los ensambles permitió identificar 30 especies con una abundancia mayor al 4 % en al menos una muestra. Los taxones birrafideos estuvieron ampliamente representados mediante 12 especies (38 %), las “fragilarioides” por 7 especies (22 %), mientras que las diatomeas céntricas y nitzschioides presentaron 4 especies cada uno (12 %). Sus proporciones relativas fueron graficadas en la Figura 4.22. Tres zonas diatomológicas estadísticamente significativas fueron definidas mediante CONISS y el modelo de Broken-stick (Figura 4.23). En función de la composición de los ensambles se establecieron dos zonas diatomológicas principales (DZI y DZII) cuyo límite se registró a los 70 cm de profundidad, y una subdivisión de la zona basal. La zona diatomológica basal de la sucesión sedimentaria DZI (172–74 cm) se caracterizó por alta proporción de taxones con diferentes formas de vida (aerófilas, bentónicas, epífitas y ticoplanctónicas), al contrario de lo que se observó en los testigos LCH y LI, donde una o dos especies dominaron la sucesión sedimentaria. La flora acompañante se conformó por especies planctónicas y ticoplanctónicas. Además, la DZI presenta una importante abundancia de estomatoquistes de crisófitas (59-85 %). Las especies más representativas de la DZI, fueron Cyclotella sp. (30 %, Lámina 4k), Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow (24 %, Lámina 2b), Synedra acus (Kützing) Aboal (23 %), Luticola mutica (Kützing) Mann (15 %, Lámina 3g) y Luticola sp. (15 %, Lámina 3e), acompañada de Rhopalodia gibba (Ehrenberg) Müller (13 %, Lámina 2k), Rhopalodia. gibberula (13 %, Lámina 3k), Epithemia adnata (Kützing) Brébisson (12 %, Lámina 2d), Aulacoseira granulata (10 %, Láminas 4h y 6e), Pinnularia borealis Ehrenberg (8 %, Lámina 2g), Pseudostaurosira brevistriata (Lámina1f), Craticula spp. (Lámina 2l). Sus abundancias relativas fueron sintetizadas en la Figura 4.22. En función de cambios en las proporciones relativas de especies, la zona DZI fue dividida en dos subzonas, la sección basal DZIA (172-98 cm) y la sección media DZIB (98-74 cm).

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La DZIA estuvo mayormente representada por las especies Hantzschia amphioxys (24 %), Luticola mutica (15 %), Luticola sp. (12 %), las tres aerófilas y otras formas de vida como Epithemia adnata (13 %) y Pseudostaurosira brevistriata (13 %). Además se registró un conjunto diverso de especies dulceacuícolas de los géneros Nitzschia, Craticula, Rhopalodia y “fragilarioides” salobre-dulceacuícolas (5-12 %). Esta zona basal representa una edad de 4.132±35 años 14C AP (4.510-4.714 años cal AP), e integra las unidades sedimentológicas U1 y U2. La DZIB se definió en función de un incremento abrupto de dos especies, Cyclotella sp. (30 %, planctónica) y el de Synedra acus (23 %, epífita). Ambas están acompañadas por aerófilas como H. amphioxys y L. mutica (10-12 %) mientras que la abundancia de flora acompañante es menor. Esta subzona media presenta una edad de 2.929±27 años 14C AP en el tope e integra las unidades litológicas U3 y U4. La zona diatomológica superficial, DZII (68–0 cm), representa los últimos ca. 150 años 14C AP (o últimos 200 años AD) e integra cuatro unidades sedimentológicas (U5-U8). Se caracterizó por la dominancia de las especies dulceacuícolas planctónicas Stephanodiscus agassizensis (40 %) y Aulacoseira granulata (30 %). Las “fragilarioides” ticoplanctónicas estuvieron ampliamente representadas en la DZII. Punctastriata glubokoensis se destacó con 25 %, siendo una de las especies de mayor abundancia en de la sucesión sedimentaria. Pseudostaurosira sp. presenta abundancias de 11 %, Pseudostaurosira brevistriata y Pseudostaurosiropsis geocollegarum (<10 %, Lámina 1). Además de “fragilarioides”, la flora acompañante estuvo compuesta por taxones epífitos como Cocconeis placentula (Lámina 3n), Cocconeis pediculus Ehrenberg (Lámina 2i), Epithemia sorex Kützing (Lámina 2c) y la especie planctónica Cyclotella ocellata Pantocsek (15 %, Láminas 41 y 6c). Esta sección se caracterizó por una baja abundancia de estomatoquistes de crisófitas (<10 %, Lámina 3o). Dado el abrupto cambio en los ensambles de diatomeas en torno al límite entre DZI y DZII, y el amplio lapso comprendido en una sección litológica acotada, se infiere un hiato en la sucesión sedimentaria a los 70 cm de profundidad. Además de las diatomeas se cuantificó la abundancia de estomatoquistes siliceos de crisófitas (Chrysophyceae), identificando diferencias entre ambas zonas diatomológicas. La DZI presenta una importante abundancia de quistes (50-85 %), mientras que en DZII su abundancia decae (<15 %, Figura 4.22).

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Figura 4.22. Diagrama de frecuencias relativas de la sucesión sedimentaria SP. En verde se indican las especies “fragilarioides”

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Figura 4.23. Modelo Broken-stick de la sucesión sedimentaria Estancia San Pedro. La línea roja representa la varianza esperada según del modelo Broken-stick, la línea negra la varianza de las muestras. La intersección entre ambas curvas indica que la varianza de las muestras supera a la esperada en al menos tres zonas diatomológicas, estadísticamente significativas.

4.4. Análisis de escalamiento multidimensional (NMDS)

Con el objetivo de determinar la existencia de analogía entre las muestras de diatomeas fósiles y actuales, se estableció su grado de disimilaridad en función de la composición de los ensambles. Para ello se utilizaron técnicas de ordenación con la información diatomológica de los tres testigos (SP, LI y LCH) y los datos de diatomeas actuales provenientes de muestras de sedimento superficial del río Colorado (E15-E1, Figura 2.2). La composición de los ensambles y la distribución espacial de las diatomeas en la cuenca media y baja del río, está condicionada por el gradiente de salinidad (Figuras 4.24 y 4.25). Durante los años 2014 y 2016, los rangos de salinidad fluctuaron estacionalmente entre 0,5–0,9 ‰ en la cuenca media-baja (E4-E15) y se incrementaron hacia el Este debido a la influencia marina (E1-E3). Allí registraron salinidades mayores a 6,5 ‰ y alcanzaron valores de 29,5 ‰ en pleamar (Vélez-Agudelo et al. 2017).

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Figura 4.24. Diagrama de ordenación por DCA de los sitios actuales de río Colorado de acuerdo al gradiente de salinidad (‰). Modificado de Fayó et al. (2018)

Figura 4.25. Diagrama de frecuencias de especies actuales en la cuenca media baja del río Colorado. (Modificado de Vélez-Agudelo et al. 2017).

La comparación entre los ensambles fósiles y actuales se realizó a partir de un análisis multivariado de ordenación NMDS utilizando como coeficiente la distancia Bray Curtis. Los datos no fueron transformados y se utilizaron aquellas especies con una frecuencia >5 % (Figura 4.26). CH0 representa la muestra tope de la sucesión sedimentaria LCH, mientras que CH198 su base. Las muestras de la sucesión sedimentaria LI fueron identificadas como LI0-LI191 y las de Estancia San Pedro como

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SP0-SP170. El conjunto de datos actuales fue identificado como E1-E15 desde la desembocadura hacia el oeste. Los puntos representan la ubicación de las muestras en la bidimensión según la similitud de los ensambles. En el gráfico 4.26.A, se adicionó la ubicación de las zonas diatomológicas obtenidas mediante CONISS y las características ecológicas generales de los grupos obtenidos en la ordenación. En el gráfico 4.26.B se indica la contribución de las especies a la ordenación y los paleoambientes inferidos. El análisis NMDS mostró un valor de estrés bajo (0,089 ~ 0), que indica un buen ajuste estadístico. Como diagnóstico de la solución, se realizó un análisis de dispersión o diagrama de Shephard entre la distancia de la ordenación y la disimilitud observada. El ajuste no métrico obtenido de R2=0,992 ~ 1, que permitió constatar un ajuste óptimo de los datos a la regresión monótona típica del análisis NMDS (Figura 4.27). En consecuencia los datos pueden ubicarse en un espacio bidimensional sin la necesidad de agregar dimensiones adicionales. Debido a que la técnica de ordenación NMDS es un análisis descriptivo y no permite realizar inferencias estadísticas, se realizó la prueba de bondad y ajuste para constatar el significado estadístico de la disimilaridad obtenida. Tal análisis dio valores de α=0,019 < 0,05 y una importante yuxtaposición entre la disimilitud observada y la esperada (Figura 4.28), por lo cual las ordenaciones en el plano son significativamente disímiles. Las muestras presentaron un patrón de distribución en el plano relacionado al tipo de ambiente, donde se interpretó que el eje horizontal representa el factor de salinidad asociado a la influencia marina, mientras que el eje vertical representa la profundidad de la columna de agua (Figura 4.26). En el plano se diferencian tres zonas en cuadrantes diferentes, donde las muestras se ubicaron juntas y se observa la yuxtaposición de muestras fósiles y actuales, lo que indica que existe analogía entre los ambientes holocenos y los actuales. La ordenación acerca en el sector positivo del eje horizontal (NMDS1) todas las muestras de la sucesión sedimentaria La Chiquita (CH0-CH198) con las muestras actuales marino costeras (E1-E3, Figura 4.26.A). Los ensambles fósiles de LCH (DZI, II y III) y las muestras actuales (zona I) se caracterizan por el dominio de especies marino-costeras como Cymatosira belgica y Paralia sulcata, acompañadas por especies marinas como Rhaphoneis amphiceros, Tryblionella granulata, Delphineis surirella, Shionodiscus oestrupii, Diploneis aestuarii, entre otros (Figura 4.26.B). De esta manera se infiere que de la sucesión sedimentaria LCH posee análogos actuales en las inmediaciones de la desembocadura del río Colorado Nuevo (primeros 1,2 km). En este

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Resultados tramo, el brazo norte del río Colorado funciona como un canal de marea con fluctuaciones de salinidad >6,5 ‰ y alcanza salinidades de 29 ‰ en pleamar. Es notorio que si bien toda de la sucesión sedimentaria LCH presenta ensambles marino-costeros, el análisis manifiesta una gran similitud entre DZI y DZIII mientras que las muestras que integran la DZII se ubican en el margen derecho de la agrupación (CH86-108, Figura 4. 26.A). Esta posición periférica puede deberse a diferencias en la composición de la flora acompañante. La subzona DZII de la sucesión sedimentaria LCH presenta dos especies que sólo aparecen allí, Campylosira cymbelliformis (Lámina 3j) y una especie “naviculoide”, lo cual contribuye en la disimilaridad con otras zonas diatmológicas marino-costeras (Figura 4.26.B). Por otro lado, de la sucesión sedimentaria LCH posee una flora acompañante compuesta por especies marino costeras y otros taxones salobre-dulceacuícolas menos abundantes, representados por las “fragilarioides” pequeñas. Entre estas últimas se destacan Punctastriata glubokoensis, Punctastriata lancettula, Staurosira venter y Staurosira binodis (Figura 4.9, Lámina 1). La zona DZII de la sucesión sedimentaria LCH, no presenta esta flora acompañante salobre-dulceacuícola, mientras que si está presente en DZI, DZIII y E1-E3. En el sector negativo del eje horizontal (NMDS1), la ordenación acerca las muestras de los testigos SP (DZII), LI (DZI y DZII) y los sitios actuales del cauce medio-bajo que poseen ensambles salobre-dulceacuícolas sin influencia marina (E15- E4, Figura 4.26.A). Los ensambles actuales del cauce medio e inferior del río se encuentran a salinidades 0,5-0,9 ‰ (Figura 4.24.A). Están dominados por la especie Staurosira venter, acompañada por otras “fragilarioides” pequeñas como Punctastriata glubokoensis, Pseudostaurosira sp., Pseudostaurosira brevistriata, taxones dulceacuícolas planctónicos representados por Stephanodiscus agassizensis, Cyclotella ocellata y Aulacoseira granulata y otros epífitos (Figura 4.25, Zonas II y III). La composición de ensambles de la DZII de la sucesión sedimentaria LI es similar a las comunidades que crecen en el río Colorado (E15-E4), lo cual puede observarse por la yuxtaposición de las muestras en la ordenación (Figura 4.26), por lo cual se infiere su analogía. En esta zona están ampliamente representados taxones “fragilarioides”, en particular Punctastriata glubokoensis, Pseudostaurosiropsis geocollegarum, Pseudostaurosira spp., Staurosira spp. (Láminas 1 y 5) y dos especies planctónicas, Stephanodiscus agassizensis y Aulacoseira granulata. Por ende, existe analogía entre las condiciones fluviales actuales en la cuenca media baja del río

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Colorado y las condiciones hidrológicas que se establecieron en el sitio LI 2.218±29 años 14C AP. Si bien las muestras de LI y las actuales se ubican en el mismo cuadrante, no todas las muestras se superponen. Aquellas muestras basales de la DZI de LI (como LI189, 187, 175, 173, 155,151, 135, 121, entre otras) se ubican cercanas al eje vertical y distantes de las muestras actuales (E4-E15), lo cual indica la ausencia de analogía entre ellas (Figura 4.26.A). La disposición espacial en el plano de la ordenación, se debe a que DZIA de LI posee una flora acompañante mixta donde están presentes especies salobre-dulceacuícolas y marino-costeras (20%), representadas por Paralia sulcata y Cymatosira belgica. Tales ensambles mixtos son disímiles a los que actualmente habitan el ambiente fluvial. Las muestras de la sucesión sedimentaria SP (DZII) fueron ubicadas junto a LI y cercanas a las muestras actuales (E15-E4) en el sector negativo del eje NMDS1, debido a la presencia de especies salobre-dulceacuícolas comunes entre ellas (Figura 4.26). Sin embargo las muestras de DZII de SP se ubican en el cuadrante superior y no posee yuxtaposición con los sitios actuales, lo que indica la ausencia de analogía entre DZII de la sucesión sedimentaria SP y los sitios ribereños actuales. Si bien DZII de SP y (E4- E15) están compuestas por especies similares, presentan proporciones relativas inversas entre las especies “fragilarioides” y planctónicas. En los sitios actuales domina la especie Staurosira venter (70-75 %) acompañada por otras “fragilarioides”, mientras que las especies planctónicas y epífitas poseen abundancias escasas (5-10 %, Figura 4.25). Por el contrario la DZII del sitio SP, presenta el dominio de especies planctónicas, Stephanodiscus agassizensis y Aulacoseira granulata, y las “fragilarioides” conforman la flora acompañante (Figura 4.22). Por último el tercer grupo diferenciable en la ordenación se ubica en el sector positivo del eje vertical (NMDS2), que representa el factor profundidad de la columna de agua (Figura 4.26). En este sector se acercan sólo las muestras pertenecientes DZI de la sucesión sedimentaria SP y los puntos se encuentran alejados de las muestras actuales, por lo cual la DZI no posee análogos actuales en la ribera del río Colorado. Son abundantes las especies aerófilas (Hantzschia amphioxys, Luticola mutica y Pinnularia borealis) y los taxones bentónicos y epífitos están ampliamente representados (Epithemia adnata, Rhopalodia spp., Nitzschia spp. y Craticula spp.). Además de desplazarse en el vertical, la DZI de la sucesión sedimentaria SP, se

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Resultados posiciona entre los grupos salobre-dulceacuícolas y los costeros marinos (Figura 4.26.A), por lo que las condiciones de salinidad son disímiles a ambos grupos.

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Figura 4.26. Diagrama de ordenación NMDS de los testigos LCH, LI, SP y el set de datos actuales del río Colorado según la similitud de los ensambles de diatomeas. A. Los puntos representan la ordenación de las muestras según la similitud de los ensambles, se indica la ubicación de las zonas diatomológicas obtenidas en el CONISS. B. Se muestra la contribución de las especies a la ordenación (ver Tabla 2) y los paleoambientes inferidos.

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Figura 4.27. Diagrama de Shephard. Se muestra el ajuste de los datos (círculos azules) a la regresión monótona del NMDS (línea roja). R2=0,992 ~1 indica un ajuste óptimo de los datos

Figura 4.28. Diagrama de bondad y ajuste del NMDS (p<0.05)

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Tabla 2. Lista de especies y códigos de diatomeas fósiles del río Colorado (abundancia >5 %)

Acrónimos Especies AGRA Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen APED Amphora pediculus (Kützing) Grunow CAMB Craticula ambigua (Ehrenberg) Mann CBEL Cymatosira belgica Grunow CCYM Campylosira cymbelliformis (Schmidt) Grunow ex Van Heurck COCE Cyclotella ocellata Pantocsek CPAM Craticula pampeana (Frenguelli) Lange-Bertalot CPED Cocconeis pediculus Ehrenberg CPLA Cocconeis placentula Ehrenberg CYC1 Cyclotella sp. DAES Diploneis aestuari Hustedt DMIN Delphineis minutissima (Hustedt) Simonsen DSUR Delphineis surirella (Ehrenberg) Andrews DVAL Denticula valida (Pedicino) Grunow EADN Epithemia adnata (Kützing) Brébisson ESOR Epithemia sorex Kützing HAMP Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow LMUT Luticola mutica (Kützing) Mann LUT1 Luticola sp. NAMP Nitzschia amphibia Grunow NAV 1 Especie “naviculoide” no identificada NFON Nitzschia fonticola (Grunow) Grunow NINC Nitzschia inconspicua/soratensis (Schumann) Hamilton y Siver/Morales y Vis NPER Navicula peregrina (Ehrenberg) Kützing PBOR Pinnularia borealis var. rectangularis G.W.F.Carlson PBRE Pseudostaurosira brevistriata (Grunow) D.M.Williams y Round PGEO Pseudostaurosiropsis geocollegarum (Witkowski y Lange-Bertalot) Morales PGLU Punctastriata glubokoensis Williams, Chudaev y Golobova PLAN Punctastriata lancettula (Schumann) Hamilton y Siver PSE1 Pseudostaurosira sp.

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PSUL Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve RAMP Rhaphoneis amphiceros (Ehrenberg) Ehrenberg RBRE Rhopalodia brebissonii Krammer RGIB1 Rhopalodia gibba (Ehrenberg) Otto Müller RGIB Rhopalodia gibberula (Ehrenberg) Otto Müller RRUP Rhopalodia cf. rupestris (W.Smith) Krammer SACU Synedra acus Kützing SAGA Stephanodiscus agassizensis Håkansson y Kling SBIN Staurosira binodis (Ehrenberg) Lange-Bertalot SCON Staurosira construens Ehrenberg SOES Shionodiscus oestrupii (Ostenfeld) Alverson, Kang y Theriot SVEN Staurosira venter (Ehrenberg) Cleve y Möller TGRA Tryblionella granulata (Grunow) Mann THA1 Thalassiosira sp. TTAB Tabularia tabulata (Agardh) Snoeijs UULN Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère

4.5. Comparación de datos granulométricos y contenido de materia orgánica de los testigos estudiados

Con el fin de complementar la evidencia diatomológica, se estableció la similitud de los testigos (SP, LI y LCH), respecto a su composición granulométrica. Para ello se llevó a cabo un NMDS donde se compararon las composiciones de las muestras según el porcentaje relativo de cuatro categorías de tamaño de grano (arena media, fina, muy fina y fango) y el contenido de materia orgánica. Se utilizó el coeficiente Distancia Euclidiana. El valor de estrés obtenido fue de 0,064~0, lo cual indica que existe un buen ajuste de los datos y los mismos pueden ubicarse en un espacio bidimensional (Figura 4. 29). Las muestras presentaron un patrón de distribución en el plano según la energía del ambiente de depositación. La ordenación acercó las muestras similares en dos regiones del plano. Dentro de una de ellas se observa la superposición de muestras de testigos diferentes, dada por la composición granulométrica similar y permite inferir condiciones comunes de depositación.

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En el sector positivo del eje 1 fueron agrupadas y yuxtapuestas la mayoría de muestras de los testigos LI y LCH. Están compuestas por granulometrías psamíticas dominantes, donde la arena fina supera la arena muy fina, representando ambientes de depositación de alta energía. La arena media alcanza abundancias <15 % (excepto, LCH46 que presenta 32 %). Las muestras de ambos testigos poseen laminaciones de arena media compuestas de pumicita y niveles mínimos de MO. Por otro lado, la ordenación acercó en el sector negativo del eje 1 las muestras de la sucesión sedimentaria SP, las muestras LCH66, LCH74, LCH80 y LI23. Las mismas están dominadas por fangos y alto contenido de MO. Las muestras de SP presentan proporciones máximas de fangos en las unidades basales (90-95 %) y disminuyen hacia el tope, donde se incrementan las arenas finas. Las muestras de La Chiquita agrupadas en esta región integran la unidad litológica U7, donde se evidencian fangos alternados con arena, formando laminaciones lenticulares y estructuras de flaser. La dominancia de sedimentos pelíticos y la presencia de las estructuras sedimentarias mencionadas involucran decantación e indican ambientes de sedimentación de baja energía. El sedimento actual de la ribera del río Colorado es dominado por granulometrías arenosas (Vélez-Agudelo et al. 2017). La arena alcanza porcentajes máximos en inmediaciones de la desembocadura (96-99 %) y su abundancia decrece río arriba donde fluctúa entre 65 y 98 %, debido al incremento de fangos (3-34,5 %). Hay escasa abundancia de gravas en la cuenca media (E8, E14 y E15). Las características granulométricas de los testigos LI y LCH son similares a las descriptas en la cuenca baja del río, en sitios cercanos a la desembocadura. Por otro lado, las características granulométricas de la sección superficial de la sucesión sedimentaria SP, son similares a las de los sitios actuales con influencia fluvial, donde el fango y la arena están representados. Sin embargo, de la sección basal de la sucesión sedimentaria SP (U1 y U4), se obtuvieron granulometrías diferentes a las halladas en el margen actual del río, con porcentajes máximos de fangos (75-96,8 %) que se asocian a condiciones de depositación de baja energía. SP90 presenta un pico de arena y refleja un cambio abrupto en las condiciones de depositación hacia condiciones de mayor energía.

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Figura 4.29. Diagrama de ordenación NMDS de los testigos LCH, LI, SP según la granulometría (porcentaje de arena media, fina, muy fina y fangos) y el porcentaje de materia orgánica (MO)

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Tabla 1. Dataciones convencionales (AMS) y calibradas de las sucesiones sedimentarias extraídas de río Colorado. Todas las dataciones fueron calibradas con CALIB 7.0.2 y la curva de calibración del hemisferio Sur (SHCal13).

Edad submuestras Material Edad calibrada Testigos Lab. código # convencional (profundidad) datado (años cal AP±2δ) (14C años AP±1δ)

SP 58- 60 AA-103362 Porción de 142±36 (- 3–151) madera o (1.799–1.953 AD)

SP 78-80 D-AMS 27133 MO en sedim 2.919±27 2.917-3.080 4.132±35 SP 170-172 AA-103361 MO en sedim 4.510-4.714

LCH 62-64 D-AMS 017435 Lámina de MO 1.279±31 1.068-1.189

LCH 106-108 D-AMS 031930 MO en sedim 7.800±45 6.660-6.474

LCH 168-179 D-AMS 017436 MO en sedim 11.434±63 13.091-13.374

LCH 164-166 D-AMS 027134 MO en sedim 10.397±53 11.994-12.417

LI 37-39 D-AMS 017437 MO en sedim 2.218±29 2.140-2.309

LI 187-189 D-AMS 017438 MO en sedim 7.315±64 8.001-8.177

*AA-NSF/ARIZONA AMS Laboratory; D-AMS: Direct AMS (USA)

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CAPÍTULO V

INTERPRETACIÓN PALEOAMBIENTAL DE LAS SUCESIONES SEDIMENTARIAS

5.1. Sitio La Chiquita (LCH)

A partir del análisis diatomológico de la sucesión sedimentaria LCH y la integración de los resultados cronológicos y litológicos, se han podido reconstruir tres fases en la evolución del área costera del río Colorado Nuevo, desde la transición Pleistoceno tardío/Holoceno temprano hasta la actualidad. La totalidad de la sucesión sedimentaria está dominado por dos especies ticoplanctónicas marino-costeras: Paralia sulcata y Cymatosira belgica (~50 %), siempre acompañadas por una flora marino- costera, indicando que en el sitio prevaleció la influencia marina durante ese lapso. Sin embargo, en la zona media de la sucesión sedimentaria (110-132 cm de profundidad), las abundancias de las diatomeas decaen de forma abrupta, así como el estado de preservación de las valvas, indicando cambios drásticos en las condiciones ambientales o un período de inestabilidad del sistema. En este sentido, las fases evolutivas fueron definidas en función de cambios de la flora, antes y después de dicha interrupción. Paralia sulcata es una especie céntrica de frústulo robusto con valvas convexas y diversas ornamentaciones radiales según la variedad (Láminas 4e y 6a). La taxonomía y la ultraestructura del frústulo de Paralia sulcata ha sido estudiada detalladamente por Crawford (1979) y mediante MEB por Sims y Crawford (2002), Sawai et al. (2005) y MacGillivary y Kaczmarska (2013). Inicialmente fue nombrada como Melosira sulcata (Ehrenberg) Kützing y posteriormente Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve. Crece principalmente en el bentos de ambientes costeros, aunque se registra de forma abundante en el plancton, transportada bajo condiciones de mezcla por vientos y/o mareas, por lo cual es considerada ticoplanctónica (Zong 1997; Garibotti et al. 2011, dos Santos-Fischer 2016). De acuerdo con Denys (1991/1992), las diatomeas ticoplanctónicas son aquellas que llevan a cabo los procesos reproductivos y metabólicos en el plancton, si bien son originarias de otros hábitats como el bentónico y epífito, por lo cual están parcialmente asociadas al sustrato. Sus características ecológicas han sido compiladas por Zong (1997), siendo registrada como una especie cosmopolita de ambientes costero-marinos marginales, particularmente abundante en aquellos de sedimentos finos y ricos en materia orgánica, como marismas, canales de

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental marea, bahías, lagunas costeras, arrecifes coralinos, entre otros. Su presencia ha sido indicada en ambientes de mezcla con amplio rango de salinidad (Weiss et al. 1978; Cooper 1995, 1999; Zong 1997). La ubicuidad de Paralia sulcata por sobre otras especies, no depende específicamente de su tolerancia a salinidades variables, sino a una ventaja ecológica en escasas condiciones de luz y alta energía (Zong 1997). Actualmente en Argentina Paralia sulcata se registra abundante a lo largo de toda la costa, viviendo a salinidades del orden de 30 ‰ e independientemente del rango mareal (Ferrario 1984; Espinosa et al. 2006, Hassan et al. 2006, 2010; Garibotti et al. 2011; Espinosa e Isla 2015). En sedimentos actuales de costas micromareales (Mar Chiquita, Quequén Salado y Quequén Grande), Paralia sulcata fue hallada a un óptimo de salinidad de 20 ‰ y con un rango de tolerancia de 10–27 ‰ (eurihalina), obtenidos a partir de la función de transferencia realizada por Hassan et al. (2009). Paralia sulcata se encuentra en diferentes ambientes costero-marinos marginales y zonas estuarinas con influencia mareal como los del río de la Plata (Pérez et al. 2017), Bahía Blanca (Gayoso 1988, 1999; Parodi y Barría de Cao 2003), Bahía Anegada (Garibotti et al. 2011); Río Negro (Pucci et al. 1996; Escandell et al. 2009), Río Chubut (Santinelli y Esteves 1993), Golfo San Jorge (Akselman 1996) y Bahía San Julián (Espinosa e Isla 2015). Cymatosira belgica es una especie ticoplanctónica marino-costera que co- domina junto a Paralia sulcata la sucesión sedimentaria del sitio LCH. Se trata de una especie céntrica con simetría bipolar (Lámina 3d). Esta especie ha experimentado diversas revisiones sistemáticas y filogenéticas pasando del grupo de las diatomeas pennadas a las céntricas polares, debido al tipo de reproducción sexual y características de la pared de la auxospora (Hasle et al. 1983; Samanta et al. 2017, 2018). Su forma de vida es bentónica generalmente asociada a granos de arena (epipsammítica), aunque puede encontrarse en sedimentos limosos y en el plancton (Underwood 1994). Puede ser solitaria o formar colonias isopolares o heteropolares (Samanta et al. 2018). Según la posición de la célula en la colonia presenta variaciones morfológicas (Hasle et al. 1983). Es una especie cosmopolita, típica de zonas costeras marginales arenosas como playas abiertas o bahías (García 2016). Según Vos y de Wolf (1988), Cymatosira belgica vive en zona litorales a profundidades de 3-10 m, condiciones que caracterizan los canales de marea. Se encuentra abundante en la desembocadura de lagunas costeras como la Laguna dos Patos (da Silva et al. 2010) y domina la comunidad epipelítica de la desembocadura de sistemas deltaicos con importante influencia mareal (Manoylov y Dominy 2013).

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La flora acompañante marino-costera estable del sitio LCH está compuesta por Rhaphoneis amphiceros, Delphineis minutissima, Diploneis aestuarii, Shionodiscus oestrupii y Tryblionella granulata (~30 % en conjunto). Estas especies han sido encontradas en el plancton y el sedimento superficial de costas someras y estuarios de la provincia de Buenos Aires y Patagonia (Ferrario et al. 2003; Sar et al. 2001, 2007; Garibotti et al. 2011; Espinosa e Isla 2015). La presencia de Paralia sulcata y Cymatosira belgica y la flora marina acompañante es característica de ambientes estuáricos y litorales de Argentina (Espinosa e Isla 2015). Esta asociación constituye un buen análogo de los ambientes mareales marino-salobres y se encuentra actualmente en el estuario del río Quequén Salado, viviendo en salinidades entre 10-25 ‰ (Hassan et al. 2007) y en el canal de mareas y la desembocadura de la laguna costera de Mar Chiquita (primeros 3,5 km), donde la fluctuación de salinidad es de 1-35 ‰. Además, está presente en la zona influenciada por mareas de estuarios mesomareales como el de río Negro, donde se encuentran abundantes en los primeros 15 km con rangos de salinidad de 0-26,9 ‰ (Escandell et al. 2009; Espinosa e Isla 2015). En sedimentos superficiales de estuarios macromareales como los de la bahía San Julián, estas especies están presentes en bancos mareales y marismas, donde la salinidad puede alcanzar 36 ‰ (Espinosa e Isla 2015). Según el resultado del NMDS (Figura 4.26), los ensambles fósiles de la sucesión sedimentaria LCH son similares a los actuales del curso inferior del río Colorado Nuevo (E1-E3) y característicos de un ambiente de canal marea (Figura 4.26). Este resultado es coincidente con las observaciones realizadas por Vos y de Wolf (1993), quienes proponen que el dominio de especies planctónicas y ticoplanctónicas marinas en sedimentos estuarinos, es indicador de canales de marea. En estos ambientes, la influencia de mareas y la velocidad de la corriente son máximas, lo que condiciona el crecimiento de otras especies epífitas y bentónicas. Además de las especies marinas descriptas, las muestras actuales de la desembocadura del río Colorado Nuevo, poseen abundancias escasas de diatomeas salobre-dulceacuícolas representadas por “fragilarioides” pequeñas (Figura 4.25). Las mismas también están presentes, junto a dos especies del género Luticola en los ensambles fósiles de las zonas DZI y DZIII de la sucesión sedimentaria LCH, y no así en DZII (Figura 4.9). Las especies “fragilarioides” abundan en ambientes continentales salobre-dulceacuícolas (Witkowski et al. 1994), siendo escasos en ambientes marinos. En este sentido, su presencia en LCH, puede asociarse con el transporte post-mortem de valvas en el sentido de flujo del río y su

ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental depositación alóctona en el sitio, durante períodos con mayor influencia fluvial. Así, los picos de abundancia de taxones continentales dulceacuícolas de la DZIII (como los obtenidos en las muestras CH48 y CH44, Figura 4.25), pueden asociarse a pulsos esporádicos de agua dulce, ocurridos durante los últimos ca.1.279±31 años 14C años AP (1.068-1.189 años cal AP). La ausencia de especies “fragilarioides” alóctonas en DZII permite inferir que esta zona habría tenido una menor influencia fluvial que las zonas DZI y DZIII de la sucesión sedimentaria LCH. Esta inferencia se sustenta por la presencia de especies acompañantes marinas bentónicas que sólo aparecen en esta sección, Campylosira cymbelliformis (Lámina 3j) y una especie “naviculoide” que no pudo ser reconocida a nivel específico (Lámina 3l). Campylosira cymbelliformis es una especie marina céntrica bipolar que comparte características taxonómicas con Cymatosira belgica, ya que conforma un clado hermano de este taxón (Samanta et al. 2018). Es una especie epipsammítica que forma colonias cortas de 3-4 células. García- Baptista (1993) la documentó como especie común de costas abiertas someras y disipativas del Sur de Brasil. Generalmente se registra poco abundante junto con Cymatosira belgica en ambientes arenosos de la costa (García 2016). El ensamble diatomológico costero-marino identificado en la sucesión sedimentaria LCH permite inferir el establecimiento de un ambiente costero-marino marginal arenoso de alta energía de depositación, análogo a un canal de marea, hacia finales del Pleistoceno / principios del Holoceno 11.434±63 años 14C AP (13.091- 13.374 años cal AP, fase I, DZI). La presencia de muestras estériles en la sección media, da indicios de cambios en las condiciones ambientales en los que la preservación de las valvas no fue favorecida. Los especímenes hallados mostraron alto grado de fragmentación y muy baja abundancia (<10 valvas por preparado), lo cual se interpretó como señales de retrabajamiento y re-depositación asociados al aumento del nivel del mar. Las muestras estériles corresponden a la unidad litológica U4 conformada por una sección de arena masiva sin estructuras sedimentarias, lo que sustenta condiciones de depositación de alta energía. En la sección media de la sucesión sedimentaria se identifica la fase II (DZII: U5-U6) la cual está ubicada temporalmente en el Holoceno medio ca. 7.800±45 años 14C AP (6.660-6474 años cal AP). Durante esta fase se restablecen condiciones marinos-costeras estables que permitieron el crecimiento de diatomeas y condiciones tafonómicas favorables para su preservación en el registro. Esta inferencia es sustentada por la presencia de estructuras sedimentarias arenosas conspicuas en la unidad litológica

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U5 (laminaciones arenosas horizontales e inclinadas y la presencia de conchillas de Crepidula argentina) y ensambles de diatomeas abundantes co-dominados por Cymatosira belgica y Paralia sulcata. Las condiciones paleoambientales inferidas durante la fase II fueron similares a las del Holoceno temprano (fase I) y análogas al canal de marea actual del río Colorado Nuevo (Figura 4.26). La ausencia de “fragilarioides” en la DZII, la presencia de Campylosira cymbelliformis y la especie “naviculoide”, dan indicios de mayor influencia marina durante este lapso. Suprayacente a la fase II, se identifica la fase III (DZIII: U7-U9). La cual transcurre durante el Holoceno tardío ca. 1.279±31 años 14C AP (1.068-1.189 años cal AP) y hasta la actualidad. La fase III también es codominada por Paralia sulcata, Cymatosira belgica y flora acompañante marino-costera y es análoga al canal de marea actual del río Colorado Nuevo (Figura 4.26). Sin embargo, el incremento en la abundancia de flora acompañante alóctona salobre-dulceacuícola (géneros Punctastriata, Staurosira y Luticola), hace referencia a un incremento de la influencia fluvial. Las estructuras sedimentológicas de flaser y laminaciones lenticulares de la sección basal de esta fase (U7) indican condiciones marino-costeras intermareales, mientras que los niveles de materia orgánica y el aumento de fangos hacia la sección superficial (U9), sustentan una mayor influencia fluvial hacia la superficie. El cambio de los ensambles de diatomeas en el límite entre DZII y DZIII está definido por la ausencia/presencia de Campylosira cymbelliformis, la especie “naviculoide” y la flora acompañante salobre-dulceacuícola representada por las “fragilarioides”. Si bien los ensambles no cambian de forma abrupta en el límite de DZII y DZIII, existe un amplio rango temporal entre las unidades litológicas datadas (U5 y U7), 7.800±45 y 1.279±31 años 14C AP, respectivamente. Esta diferencia entre las dataciones, permite inferir la currencia de un hiato en el registro. Posiblemente éste sea coincidente con el límite entre las dos zonas diatomológicas (límite entre U6 y U7) debido a los cambios sedimentológicos y florísticos. En las inmediaciones del sitio LCH, se halló un nivel superficial de valvas de Tagelus plebeius (Lightfood, 1786) articulados y en posición de vida, con edades de 350±20 años 14C AP. T. plebeius es un organismo infaunal eurihalino que se distribuye desde América del Norte hasta el golfo San Matías, (41°S, Argentina; Morris y Rosenberg, 2005). Vive de forma gregaria en ambientes someros en zonas sublitorales (Golfieri et al. 1998), donde construye cuevas de hasta 50 cm de profundidad (Gutiérrez y Valero, 2001). Actualmente, la provincia de Buenos Aires presenta depósitos

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental holocenos con alta densidad de T. plebeius articulados y en posición de vida (Charó et al. 2013). Su abundancia ha sido interpretada como mortandades masivas debido a cambios en el nivel del mar, enterramiento fluvial, o superposición de poblaciones temporalmente distintas (Schnack et al. 1982; Golfieri et al. 1998). En la zona del río Colorado Nuevo, depósitos holocenos con estas características fueron interpretados como antiguas planicies de marea (Charó 2013), lo que indica el desarrollo de condiciones marinas intermareales en el sitio LCH durante tiempos históricos. Posteriormente y en un contexto de costa regresiva, la planicie mareal fue vegetada conformando la marisma actual, mientras que algunas zonas del depósito fueron erosionadas por el cauce del río, exponiendo las valvas en la superficie.

5.2. Sitio Las Isletas (LI)

A partir del análisis diatomológico de la sucesión sedimentaria LI (22 km de la costa actual) y la integración de los resultados cronológicos y litológicos, se han podido reconstruir dos fases evolutivas desde el Holoceno medio hasta la actualidad. La sucesión sedimentaria LI está dominado por las especies arrafídeas salobre- dulceacuícolas de la Familia Fragilariaceae. La especie dominante es Punctastriata glubokoensis, y la flora acompañante está compuesta principalmente por un conjunto de especies “fragilarioides” (Punctastriata lancettula, Pseudostaurosiropsis geocollegarum, Pseudostaurosira spp. y Staurosira spp.) y taxones planctónicos dulceacuícolas. La abundancia y persistencia de esta asociación, indica condiciones fluviales dominantes en el sitio desde los 7.315±64 años 14C AP (8.001-8.177 años cal AP) hasta la actualidad. Sin embargo, en la zona basal se identifican especies marino- costeras con baja abundancia, representadas por Paralia sulcata y Cymatosira belgica. Las fases evolutivas fueron definidas en función de la presencia de la flora acompañante marino-costera en un contexto de variaciones del nivel del mar. Las diatomeas “fragilarioides” pequeñas son un importante componente de la flora de aguas salobre-dulceacuícolas continentales, como lagos, estanques y arroyos (Krammer y Lange-Bertalot 1991; Witkowski et al.1994; Witkowski et al. 2000; Metzeltin y Lange-Bertalot 1998, 2007,). Su pequeño tamaño representa un impedimento al momento de identificar las especies e incluso los géneros. Los caracteres diagnósticos dependen de la ultraestructura valvar por lo que no pueden resolverse mediante microscopía óptica y es necesario el complemento de la

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental microscopía electrónica (Williams y Round 1987). En las últimas tres décadas, el uso de MEB para la observación de los caracteres taxonómicos ha revelado que el grupo de las “fragilarioides” es más complejo de lo que se pensaba anteriormente, presentando una gran diversidad de géneros y especies (Morales et al. 2010, 2014; Wetzel et al. 2013; García et al. 2018). Como consecuencia de estos obstáculos, la abundancia y distribución de las especies pueden estar sesgadas en la bibliografía (Morales 2001; Morales et al. 2001; Bertolli et al. 2010). Los requerimientos ecológicos de las especies “fragilarioides” pequeñas no son bien conocidos, generalmente las diferentes especies y géneros coexisten en el mismo ensamble, debido a que comparten afinidades ambientales, lo que dificulta aún más su identificación (Morales et al. 2010). Algunos estudios indican que son ubicuas en ambientes someros con escasa penetración de luz (Gell et al. 2007). Son abundantes en ambientes litorales lénticos y lóticos, donde sus cadenas se asocian a los sedimentos finos, arenas, rocas o macrófitas sumergidas (Cejudo-Figueiras et al. 2011; García et al. 2017). Se consideran especies planctónicas facultativas o ticoplanctónicas (Gell et al. 2007) y poseen tolerancia a altas concentraciones de nutrientes, por lo que son abundantes en ambientes impactados (Schmidt et al. 2004). Los especímenes del género Punctastriata poseen estrías multiseriadas y múltiples areolas redondeadas que sólo pueden resolverse mediante MEB (Láminas 5c y e). Las especies del género se diferencian según la morfología de la valva, la presencia de campos de poros y la forma de las espinas (Morales 2005). Punctastriata glubokoensis domina ampliamente los sedimentos holocenos de la sucesión sedimentaria LI (~50 %) y está presente en la zona superficial de LCH (DZIIB, Láminas 1b y 5e). Es una especie elíptica heteropolar robusta pequeña con rangos de tamaño que varían entre 5,5-7 µm. Fue descripta originalmente en un lago mesotrófico de Moscú (Williams et al. 2009) asociada a macrófitas y a la columna de agua. Punctastriata glubokoensis suele ser confundida mediante microscopía óptica con otras especies “fragilarioides”, como Staurosira venter o Staurosirella pinnata (Paull et al. 2008; Morales et al. 2013). Punctastriata lancettula también fue hallada en las sucesiones sedimentarias de LI y LCH con abundancias 5-10 % (Láminas 1d y 5c). Esta especie posee valvas lanceoladas a cruciformes heteropolares (en especímenes elongados, Lámina 1d) y un campo de poros pequeño o subdesarrollado en uno de los ápices (Lámina 5c). Tanto Punctastriata glubokoensis como Punctastriata lancettula son registradas por primera vez en sedimentos holocenos de Argentina. El género

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Punctastriata posee escasos registros bibliográficos en Sudamérica. Ambas especies se registraron recientemente en Argentina, en muestras de sedimentos superficiales del río Colorado (Vélez-Agudelo et al. 2017). Actualmente estas especies componen un ensamble dominado por Staurosira venter (Láminas 1a y 5d) y crecen en el canal fluvial de la cuenca media/baja del río con fluctuaciones estacionales de salinidad de 0,5-0,9 ‰. Allí Punctastriata glubokoensis presenta tolerancia a salinidades de 0,0-2,1 ‰, mientras que Punctastriata lancettula tolera rangos restringidos de salinidad (0,0-1,68 ‰) respecto a Punctastriata glubokoensis (Vélez-Agudelo et al. 2017). En Curitiba (Brasil) se identificó una especie similar morfológicamente a Punctastriata lancettula que posee ambos ápices con campos de poros; la especie Punctastriata mimettica se encontró adherida a macrófitas sumergidas en las aguas del embalse Passaúna, moderadamente eutrofizado (Bertolli et al. 2010). Al igual que las especies del género Punctastriata, Pseudostaurosiropsis geocollegarum es un taxón de pequeño tamaño que requiere de MEB para ser identificado a nivel de género (Lámina 1e y 5b). Sus características diagnósticas más destacadas se asocian en la ultraestructura de las estrías, que están compuestas por dos areolas, ocluidas parcialmente por una vola en forma de disco y una espina interrumpe la estría (Morales 2002, ver detalle en Lámina 5b). Esta especie posee poblaciones discretas en sistemas lóticos de América del Norte (Connecticut y Wisconsin, USA). Fue descripta en arroyos y canales de Florida, estando presente en aguas ligeramente alcalinas (pH 7,1-8,3), con conductividades altas (458-1120 μS/cm) y condiciones eutróficas (Morales 2002). En Florida también se identificó una variedad tri-radiada de la especie (Morales 2005). Pseudostaurosiropsis geocollegarum se encuentra abundante en sedimentos superficiales de lagunas costeras asociadas al delta del Ebro, con condiciones dulceacuícolas y conductividades promedio de 10 mS/cm (Benito et al. 2015). Argentina no poseía registros de esta especie hasta ahora. Las especies de Staurosira y Pseudostaurosira poseen mayores registros en la bibliografía, si bien su identificación taxonómica certera también se realiza con MEB. El género Staurosira Ehrenberg posee estrias uniseriadas con areolas relativamente lineares y elongadas apicalmente (lineolas). Las estrias cubren gran parte de la valva por lo que el área axial es estrecha y las espinas marginales se ubican en la interestria (Cejudo-Figueiras et al. 2011, Lámina 5d). Por el contrario, el género Pseudostaurosira Williams y Round, posee estrias uniseriadas cortas formadas por una areola redondeada o elíptica transapicalmente, con importante desarrollo de volae. La disposición marginal

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental de las estrias genera un area axial amplia en la valva y las espinas interrumpen las estrías (Grana et al. 2018, Lámina 5a). Ambos géneros han sufrido múltiples revisiones desde su descripción original (Cejudo-Figueiras et al. 2011). El género Pseudostaurosira posee especies que habitan exclusivamente ambientes de agua dulce oligotróficas a mesotróficas cálcicas (por ejemplo. Pseudostaurosira brevistriata, Pseudostaurosira binodis (Ehrenberg) Edlund y Pseudostaurosira pseudoconstruens (Marciniak; Krammer y Lange-Bertalot 1991). También posee especies abundantes en ambientes salobres (Pseudostaurosira perminuta (Grunow) Sabbe y Wyverman, y Pseudostaurosira neoelliptica (Witkowski) Morales). Entre estas últimas Pseudostaurosira diablarum Seddon y Witkowski y Pseudostaurosira oliveraiana Grana, E. Morales, Maidana y Ector, constituyen dos especies con tolerancia a la salinidad que fueron halladas en sedimentos holocenos de antiguas lagunas salobres y lagos salinos, respectivamente (Seddon et al. 2014; Grana et al. 2018). Por su parte, Staurosira venter tolera rangos de salinidades de 1,2-1,4 ‰ (Nodine y Gaiser 2014), mientras que otros autores registran su ocurrencia en rangos más amplios 1,4-18 ‰ (van Dam et al. 1994). Hassan et al. (2009) reconoce tolerancias de Staurosira venter de 1,28 a 18 ‰, mientras que Pseudostaurosira brevistriata tolera rangos de salinidad entre 1,05 y 14,5-5 ‰, ambas se hallan en el estuario de los ríos Quequén Grande y Quequén Salado y en la laguna de Mar Chiquita. Según los resultados del NMDS (Figura 4.26), los ensambles fósiles de la DZII de LI, fueron similares a los actuales de la cuenca media-baja del río Colorado que no poseen influencia marina (E4-E15), por lo cual existe analogía entre las condiciones actuales del canal fluvial (salinidad 0,5-0,9 ‰) y las condiciones hidrológicas que se establecieron en el sitio durante el Holoceno tardío, con anterioridad a los 2.218±29 años 14C AP (fase II). Sin embargo, la zona basal de LI (DZI), no posee análogos actuales. Sus ensambles están compuestos por una flora acompañante mixta, con especies salobre-dulceacuícolas y marino-costeras. La co-ocurrencia de especies con ecología disímil en la DZI de LI, puede producirse por la mezcla de especies autóctonas y alóctonas. Debido a la persistencia y abundancia de las especies “fragilarioides”, esta asociación salobre-dulceacuícola puede considerarse autóctona. Las especies marinas por el contrario, presentaron baja abundancia respecto a las “fragilarioides” y diferentes grados de fragmentación y abrasión, que fueron interpretados como indicios de transporte. En adición, el crecimiento de Paralia sulcata se restringe a ambientes marinos y marino/salobres: el límite mínimo de salinidad para su crecimiento óptimo

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental fue estimado en 10 ‰ (Zong 1997), por lo que el ambiente salobre-dulceacuícola sería poco favorable para el crecimiento de esta especie. La incompatibilidad ecológica de las especies costero-marinas en un entorno fluvial y un estado de preservación pobre, permite inferir que Paralia sulcata y Cymatosira belgica son especies alóctonas transportadas río arriba desde el ambiente marino-costero (Figura 4.26.B). Actualmente las mareas de sicigias y cuadraturas no alcanzan el sitio de LI ubicado a 22 km de la costa actual (E4). De modo que, suponiendo un rango de marea similar al actual, las valvas sólo pudieron ser transportadas hasta el sitio, favorecidas por un nivel del mar más alto que el actual. El máximo porcentaje de especies marinas-costeras alóctonas de LI ocurrió ca. 7.315±64 años 14C AP (8.001-8.177 años cal AP) y luego disminuye hasta desaparecer. En el estuario del río Hudson, la disminución en la abundancia de Paralia sulcata fue asociada a la disminución de la salinidad (Weiss et al. 1978), mientras que en la Bahía de Chesapeake fue asociada a un mayor aporte de agua dulce y el aumento de la sedimentación (Cooper 1995). De esta manera la disminución y ausencia de Paralia sulcata entre los 7.315±64 y 2.218±29 años 14C AP años 14C AP, puede asociarse a una disminución en la influencia marina, así como también a un incremento de la influencia fluvial en el sistema. La ausencia de analogía de los ensambles de la DZI, debe interpretarse con cautela, ya que depende del conjunto de datos actuales con los cuales se comparan los ensambles fósiles. El mismo está compuesto por 15 sitios de muestreo que se extienden desde la desembocadura hasta 137 km río arriba. Sin embargo, su resolución no permite identificar una disminución gradual del efecto de marea en el río. En consecuencia, se registra un “salto” en el gradiente de salinidad entre sitios con salinidades >6,5 ‰ y sitios sin influencia de marea (0,5-0,9 ‰). La ausencia de datos actuales en el tramo E3 a E4 (20 km) restringe la información del efecto de la marea en la composición de diatomeas del río y la posible existencia de transporte de especies marinas hacia sectores donde las condiciones hídricas son predominantemente fluviales. En consecuencia, si bien DZI no posee análogos actuales, podían encontrarse en el tramo E3-E4. En síntesis, entre 7.315±64 años 14C AP y 2.218±29 años 14C AP (fase I), dominaron especies “fragilarioides” ticoplanctónicas salobre-dulceacuícolas y una flora acompañante mixta de especies dulceacuícolas (autóctonas) en un ambiente sedimentario arenoso. La presencia de diatomeas marino-costeras alóctonas ca. 7.300

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental años 14C AP indica que existieron en el sitio condiciones de mezcla propias de las zonas transicionales donde interactuaron las influencias continentales y marinas. Posteriormente, la abundancia de las especies marinas disminuyó, lo que pudo ocurrir en respuesta a una disminución de la influencia marina o un mayor aporte fluvial al sistema. Durante la fase II en el Holoceno tardío (ca. 2.200 14C años AP) y hasta la actualidad, se establecieron condiciones fluviales predominantes, análogas a las que actualmente caracterizan el brazo principal del río Colorado. Las mismas habrían favorecido el crecimiento óptimo de especies “fragilarioides” pequeñas salobre- dulceacuícolas asociadas al sedimento areno-limoso y especies planctónicas acompañantes como Stephanodiscus agassizensis y Aulacoseira granulata. Las diatomeas epífitas están poco representadas en la sucesión sedimentaria por lo cual la cobertura de macrófitas en el sitio ha sido escasa durante el Holoceno, debido a la inestabilidad del sustrato y la turbidez del río.

5.3. Sitio Estancia San Pedro (SP)

A partir del análisis diatomológico de la sucesión sedimentaria SP y la integración de los resultados cronológicos y litológicos, se han podido reconstruir dos fases evolutivas contrastantes en el sitio más occidental del área de estudio, desde el Holoceno medio-tardío 4.132±35 años 14C AP (4.510-4.714 años cal AP), hasta la actualidad. El límite entre ambas fases está representado por un hiato en el registro, lo que supone pérdida de información. Según el análisis de NMDS ambos períodos evolutivos carecen de analogía con ambientes actuales de la cuenca media-baja del río Colorado, lo que permite inferir que las condiciones ecológicas que se desarrollaron en el pasado son diferentes a las que presenta la ribera del río actualmente. La sucesión sedimentaria no posee ensambles costero-marinos, todas sus especies son salobres- dulceacuícolas. Por lo tanto, este sector de la llanura deltaica habría estado sujeto exclusivamente a procesos fluviales. Durante el período ca. 4.100 a 2.900 años 14C AP (fase I), la sucesión sedimentaria presentó granulometrías pelíticas y los mayores porcentajes de MO (Figura 4.20). Los ensambles diatomológicos estuvieron dominados por taxones aerófilos y especies asociadas a diferentes sustratos (bentónicas, epífitas y ticoplanctónicas). Los taxones aerófilos son Hantzschia amphioxys (24 %), dos especies del género Luticola (Luticola sp. y Luticola mutica) y Pinnularia borealis. Todas ellas

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental poseen distribución cosmopolita. Según Van Dam et al. (1994), las diatomeas aerófilas estrictas son aquellas capaces de vivir en ambientes húmedos (o temporalmente secos), mientras que las terrestres crecen fuera del cuerpo de agua. Debido a la heterogeneidad del ambiente terrestre, las diatomeas aerófilas deben hacer frente a diferentes factores de estrés, como por ejemplo, la variación diurna y estacional de la temperatura, cambios de pH, conductividad, baja disponibilidad de nutrientes y el aumento de la radiación solar (Johansen 2010). Su distribución está condicionada según la disponibilidad de humedad y la capacidad de las especies para resistir largos períodos de desecación (Van de Vijver et al. 2002). Son ubicuas en lagunas someras temporales, siendo tolerantes a las fluctuaciones de salinidad asociadas a los cambios hidrológicos (Johansen 2010). Se encuentran particularmente abundantes en zonas áridas donde la estacionalidad climática y las sequías periódicas generan condiciones subaéreas óptimas para su crecimiento y restringen el de otras especies (Flower 2005b). Así, la abundancia de taxones aerófilos es indicativo de eventos de desecación en los ambientes hídricos (Sylvestre et al. 2005). Actualmente en Argentina, esta asociación de especies aerófilas es abundante en sistemas lacustres temporales de zonas áridas (Hassan 2013; González Achem et al. 2014) y se registra en la cuenca inferior de diferentes sistemas fluviales (De Fabricius et al. 2003). El ensamble aerófilo de la sección basal de la sucesión sedimentaria SP, indica que durante el Holoceno medio se desarrollaron ambientes someros expuestos a períodos de desecación. Posteriormente, las aerófilas disminuyen y actualmente su ocurrencia no es significativa en la ribera del río Colorado (Vélez-Agudelo et al. 2017). Además de las aerófilas, la fase I se caracterizó por la abundancia de especies con hábito bentónico y epífito. La presencia de especies epífitas que viven sobre macrófitas en sedimento fino, es indicadora de ambientes de baja energía (Vos y de Wolf, 1993). Entre ellas se destacan Epithemia adnata (18 %) y Rhopalodia spp. (14 %). Estas diatomeas son conocidas por contener cianobacterias diazotróficas como endosimbiontes (capaces de fijar N2), lo que las hace competitivas en sistemas con escasos nutrientes (Prechtl et al. 2004). La abundancia de Epithemia adnata, Rhopalodia gibberula y R. gibba indican condiciones limitantes de nitrógeno inorgánico, y el decaimiento en la abundancia de estas especies se relaciona con mayor disponibilidad de nitrógeno (Stancheva et al. 2013). Su abundancia podría indicar condiciones nutricionales pobres durante esta fase. En adición, el tope de la fase I (ca. 2.900 años 14C AP, DZIB) presenta un pico de abundancia de la especie planctónica

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Cyclotella sp. Los especímenes de este taxón son pequeños y poco silicificados, lo que dificultó su identificación a nivel de especie (Lámina 4k ). Stone et al. (2011) sugieren que la abundancia de las especies pequeñas del género Cyclotella, representan ambientes de bajo contenido de nutrientes, particularmente en fósforo. El predominio de valvas pequeñas y poco silicificadas de especies de diatomeas planctónicas, indican una columna de agua estable con poca mezcla (Sienkiewicz et al. 2017). La máxima abundancia de Cyclotella sp. y su baja silicificación, indican que ca. 2.900 años 14C AP el ambiente presentó condiciones hidrológicas estables de baja energía con mayor disponibilidad de agua respecto a la condición previa (DZIA), y persistió la baja disponibilidad de nutrientes (nitrógeno inorgánico y fósforo). El periodo comprendido entre 4.132±35 y 2.929±27 años 14C AP, presentó ensambles diversos con abundancia de diatomeas aerófilas, bentónicas y epífitas, que permiten inferir un cuerpo de agua somero léntico propicio para la decantación de arcillas y el crecimiento de macrófitas sumergidas. Las condiciones de aridez del área de estudio suponen la exposición del cuerpo de agua a períodos de desecación parcial y el establecimiento de ambientes subaéreos salobres, condiciones donde sólo crecieron floras resistentes a condiciones de estrés. Tales presiones ambientales condicionaron el crecimiento de diatomeas y de otros representantes de la comunidad limnológica, lo cual se evidencia por la abundancia de estructuras de resistencia de crisófitas. Los estomatoquistes de crisófitas sólo fueron abundantes en la sección basal de la sucesión sedimentaria SP (50-85 %). Éstos son estructuras de resistencia que forman las crisófitas para afrontar condiciones ambientales desfavorables (Piątek et al. 2009). Presentan distintas morfologías, sin embargo los hallados en los sedimentos holocenos del sitio SP poseen 5-7 µm de diámetro, superficies sin ornamentaciones evidentes, un poro y un collar en torno al mismo (Lámina 3o). Generalmente los estomatoquistes se utilizan como una herramienta accesoria complementaria en reconstrucciones de ambientes lacustres (Pla et al. 2003). Las variaciones en sus abundancias se interpretan como cambios en el nivel de agua o en la salinidad (Bonomo et al. 2009). Una abundancia importante de estomatoquistes en las DZI (SP) respalda la inferencia de un paleoambiente léntico sometido a condiciones de estrés. Según los resultados del NMDS, la DZI no posee análogos en la cuenca media- baja del río Colorado (Figura 4.26). La sección basal de la sucesión sedimentaria SP (U1-U4) presenta granulometrías pelíticas y es diferente a la mayoría de las muestras holocenas de la cuenca (Figura 4.29) y a la composición actual areno-limosa (Vélez-

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Agudelo et al. 2017). Las condiciones ecológicas inferidas y los ambientes de depositación, difieren de forma significativa del ambiente lótico actual del río Colorado (Figura 4.26). Sin embargo, los resultados están sesgados a los muestreos de zonas litorales. Ensambles similares a los hallados en la fase I, fueron descriptos en sedimentos holocenos de lagunas someras de la llanura de inundación del río Murray, Australia (Gell et al. 2005a, 2007). Estas lagunas son canales fluviales o meandros abandonados e inundados, donde crecen diversas comunidades limnológicas, herbáceas e hidrófitas (Gaiser y Rühland 2010). Poseen diferentes denominaciones según la región: lagunas en medialuna, lagunas en Hoz, billabongs, oxbow lakes, entre otros. Son geoformas típicas de sistemas fluviales con baja pendiente y aporte sedimentario considerable (Akter et al. 2015). Pueden tener conexiones intermitentes con el río, en cuyo caso actúan como sumideros de los aportes de agua, sedimentos, nutrientes y de biota (Rodríguez et al. 2011). En zonas áridas con altas tasas de evaporación, pueden experimentar importantes variaciones hidrológicas y fluctuaciones de salinidad (Wolfe et al. 2008). Los oxbow lakes son hábitats ideales para el desarrollo de diatomeas bentónicas (Goldsborough y Robinson 1996). Las mismas presentan alta diversidad debido a la heterogeneidad de sustratos disponibles como rocas, sedimento, macrófitas y suelo (Gaiser y Rühland 2010). La abundancia de especies con distintas formas de vida en la DZI (aerófilas, epífitas y bentónicas) coincide con un ambiente hidrológico con disponibilidad de hábitats como los oxbow lakes. Si bien actualmente se identifican oxbow lakes en la planicie de inundación del río Colorado, estos ambientes no fueron muestreados específicamente, lo cual explica la ausencia de analogía. Con posterioridad los ensambles de diatomeas mostraron un cambio significativo y abrupto respecto a las comunidades precedentes, lo cual se interpretó como un gap o hiato sedimentológico entre ambos períodos evolutivos. El hiato involucra la pérdida de información e indica que ocurrieron importantes eventos hidrológicos en la llanura de inundación entre 2.929±27 años 14C y el período histórico. Durante la fase II correspondiente a los últimos ca. 150 años (1799–1953 AD) se registró una disminución de taxones aerófilos y bentónicos (<5 %) y un importante aumento de las especies planctónicas y ticoplanctónicas. El reemplazo de diatomeas bentónicas por especies planctónicas, indica la profundización del cuerpo de agua donde la comunidad puede responder a tanto a una mayor columna de agua como a la alteración del sustrato (Gaiser y Rühland 2010). Esta fase se caracterizó además por

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental sedimentos de mayor granulometría respecto a la fase I. Dominaron las arenas finas y muy finas, lo que sugiere condiciones de depositación de mayor energía. La fase II estuvo dominada por el taxón Stephanodiscus agassizensis (30-40 %). Stephanodiscus agassizensis es una especie planctónica, céntrica que posee ondulaciones concéntricas en las valvas. Su identificación taxonómica fue confirmada por MEB (Láminas 4f y 6b).Cada frústulo posee una valva con la zona central convexa y la otra valva con la zona central cóncava. Posee procesos reforzados en el manto y en la cara valvar y labiados marginales. La ubicación de los procesos reforzados depende de la forma de la valva: en las convexas estos procesos se ubican en la zona elevada, subcentrales (en número de 1-3), mientras que en en las valvas cóncavas se encuentran cercanos a la unión con el manto (en número de 2-3). Las tecas presentan un anillo de espinas en la unión con el manto. Las aréolas de la cara valvar están dispuestas en fascículos radiales (uniseriadas en el centro y bi o triseriadas hacia los margen), mientras que en el manto la estriación es continua (Rivera et al 2002). Stephanodiscus agassizensis ha sido señalada en diversos ríos, lagos y embalses de Europa (Genkal 1993, Kiss y Genkal 1993 y Findlay et al. 1998) y de Estados Unidos (Leland y Berkas 1998). Según Håkansson y Kling (1989) es una especie dominante de aguas ricas en nutrientes y limitaciones de luz. Genkal (1993) indica su crecimiento entre la primavera y el otoño, en aguas con temperatura entre 10,2 y 24ºC, pH 7,6-8,2 y salinidad próximas a 5 ‰. Existen escasos registros de esta especie para América del Sur. Ha sido citada en Chile en un lago mesotrófico y ligeramente salino (Rivera et al. 2002) y en sistemas lóticos y lénticos de la cuenca del río Limay en Argentina (Echenique y Guerrero 2003). En todos los casos se registró asociada a la especie planctónica cosmopolita Aulacoseira granulata, como sucede en el presente estudio. Aulacoseira granulata incrementa su abundancia de 10 a 30 % en la fase II. El género Aulacoseira presenta valvas céntricas tubulares y robustas. Su forma de vida es planctónica y está ampliamente distribuida en ambientes dulceacuícolas continentales (Krammer y Lange-Bertalot 1991). Las características morfológicas y ecológicas de A. granulata fueron compiladas por Bicudo et al. (2016). A. granulata es común en sistemas eutróficos por lo que es utilizada en estudios de estado trófico (O'Farrell et al. 2001). La especie y sus variedades son dominantes en una amplia gama de sistemas continentales tales como ríos grandes y turbulentos, tropicales y subtropicales, numerosos lagos y embalses (Bonilla 1997; Reid y Ogden 2006; Mirande et al. 2009; Liu et al. 2012; Bicudo et al. 2016). Algunos autores sugieren que posee

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental preferencia por condiciones hídricas turbulentas y de alta energía (Gibson et al. 2003). La adaptabilidad ambiental de esta especie se asocia a tasas de crecimiento rápido y a mecanismos eficientes de recolección de luz: aumenta la cantidad de clorofila por célula en condiciones con poca penetración de luz, siendo ubicua en ambientes turbios (Gibson et al. 2003). Además posee la capacidad de producir células de reposo, que le permiten experimentar períodos de latencia en los sedimentos mientras se restablecen las condiciones ambientales óptimas (Bicudo et al. 2016). A. granulata ha sido ampliamente documentada en Argentina (Villafañe et al. 1991; Sastre et al. 1991; Gómez y Bauer 1997; Vouilloud 2003; Gómez 1991; Galea et al. 2014; Biasotti et al. 2014; Pérez et al. 2017, entre otros). Múltiples evidencias indican que la abundancia de esta especie se asocia al aumento del nivel del cauce de sistemas lóticos (O`Farrel et al. 2001). Al igual que S. agassizensis y A. granulata en la fase II, Punctastriata glubokoensis aumenta de forma abrupta, mientras que otras “fragilarioides” aumentan gradualmente (Pseudostaurosiropsis geocollegarum y Pseudostaurosira spp.). Las diatomeas “fragilarioides” pequeñas son dominantes en los ensambles fluviales del sitio Las Isletas (15 km río abajo del sitio SP), desde el Holoceno medio a la actualidad. La disminución de diatomeas aerófilas y bentónicas, y el incremento abrupto de planctónicas tolerantes a la turbidez, indica el establecimiento de un ambiente hídrico de alta energía con una columna de agua relativamente profunda y restringida penetración de luz ca. 1799–1953 años AD. Estas condiciones hidrológicas son características del cauce del río, lo que permite inferir el restablecimiento de las condiciones fluviales en el sitio SP ca. 150 años 14C AP. En este sentido, la escasa abundancia y diversidad de especies bentónicas respecto a la fase I, puede responder a la disminución de sustratos disponibles para su crecimiento. Las especies epífitas halladas en la fase II están representadas por Cocconeis placentula y Cocconeis pediculus, mientras que los géneros Rhopalodia y Epithemia son poco abundantes. Ambas Cocconeis spp. son cosmopolitas y comunes en cuerpos de agua continentales salobres-dulceacuícolas eutróficos (Jahn et al. 2009). Se las considera indicadoras de conductividades media-altas y alcalinidad moderada (Bona et al. 2007). Tanto las especies planctónicas como las epífitas halladas durante la fase II, crecen en ambientes actuales eutrofizados, lo que sustenta un mayor contenido de nutrientes respecto a la fase anterior. Según Reid y Ogden (2009) la limitación de la luz y la mayor disponibilidad de nutrientes pueden proporcionar una ventaja para el

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental crecimiento de las diatomeas planctónicas tolerantes a estas condiciones, e interferir con el crecimiento de formas bentónicas y epífitas poco tolerantes, lo que explica el cambio de especies oligotróficas por especies eutróficas. Algunos estudios sobre la dinámica limnológica de los sistemas actuales han interpretado el reemplazo de especies de Cyclotella por comunidades dominadas por Aulacoseira sp., Stephanodiscus sp. y “fragilarioides”, como respuesta a una mejora nutricional del cuerpo de agua (Tolotti et al. 2007). La ausencia de Cyclotella sp. en la fase II, también podría indicar un aumento de nutrientes en el sistema. La DZII presenta menor abundancia de estomatoquistes de crisófitas respecto a la DZI (<10 %), indicando condiciones más favorables para su crecimiento vegetativo. La abundancia de diatomeas por sobre los estomatoquistes de crisófitas generalmente se asocia a una buena disponibilidad de luz y nutrientes (Smol 1985). En planicie de inundación de Australia, Aulacoseira spp. son consideradas indicadoras de conectividad hídrica entre lagunas en medialuna y canales fluviales (Gell y Reid 2014). Una alta abundancia de Aulacoseira spp. en la laguna, indica el aporte del río y un mejoramiento nutricional, mientras que bajas proporciones de Aulacoseira indican que la laguna se ha mantenido independiente del río (Gell et al. 2005b). Según estos antecedentes, la escasa abundancia de A. granulata y S. agassizensis en el oxbow lake durante la fase I podría indicar un período de independencia con el río. Mientras que incremento de estas especies eutróficas durante la fase II, puede responder a su conexión. La similitud de los ensambles fluviales del Holoceno tardío de la sucesión sedimentaria LI (DZII) y los ensambles históricos de SP (DZII), sustentan la reactivación del meandro hace ca. de 150 años (Figura 4.26). La falta de analogía entre la DZII de SP y los ensambles modernos indica que las condiciones ecológicas que se desarrollaron en el sitio durante los últimos 150 años son diferentes a las que presenta el río actualmente. El dominio de A. granulata y S. agassizensis permite inferir que prevalecieron las condiciones de mayor energía y caudal en tiempos históricos, respecto a la situación actual. Las condiciones fluviales de mayor energía ca. 150 años son consistentes con inundaciones repentinas (González Díaz et al. 2001; Ramos 2017) y crecidas históricas informadas para el área, algunas de ellas derivadas de fenómenos ENSO que impactan en la cuenca superior (Spalletti e Isla 2003; Isla et al. 2003; Isla y Toldo 2013). La fase II refleja el comportamiento hidrológico natural del sistema fluvial, sin la intervención antrópica.

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El análisis de diatomeas fósiles de la sucesión sedimentaria SP permitió inferir un hiato en el límite entre las zonas diatomológicas y la ocurrencia de cambios importantes en las condiciones hidroecológicas de la planicie deltaica del río Colorado, independientes de la posición de la costa y el nivel del mar.

5.4. Cambios paleoambientales y variaciones holocenas del nivel del mar

La costa de Argentina estuvo sometida a importantes fluctuaciones del nivel del mar y a variaciones climáticas durante el Holoceno, lo que repercutió en su geomorfología y en las condiciones paleoambientales (Cavallotto et al. 2005; Schnack et al. 2005, Mourelle et al. 2015). Según Melo et al. (2013) la región deltaica del río Colorado sufrió una importante modificación morfológica debido a estos forzantes, siendo el delta actual una geoforma remanente de un sistema de mayor envergadura que se redujo durante el Holoceno. Spalletti e Isla (2003) indican la presencia de diferentes lóbulos deltaicos antiguos no operativos, sobre los cuales evolucionó el más reciente y funcional por progradación, durante el Holoceno tardío. Algunos estudios de sucesiones sedimentarias de la plataforma continental de Argentina evidencian durante el Holoceno temprano (ca. 9.700-8.200 años 14C AP) un aumento progresivo del nivel del mar (Guilderson et al. 2000). Resultados similares se indican en las inmediaciones de Bahía Samborombón y el río de La Plata, donde se infiere un ascenso del nivel del mar entre los ca. 15.000 y 8.200 años 14C AP (Violante et al. 2001). Según el modelo de Ponce et al. (2011) el nivel relativo del mar ca. 9.800 años 14C AP fue de -25/-30 m y posteriormente ca. 7.800 años 14C AP, alcanzó los -10 m. En coincidencia, Cavalloto et al. (2004) señalan para el noreste de la provincia de Buenos Aires, un nivel de -30 m ca. 10.000 años 14C AP. En la región nordpatagónica el bajo nivel del mar durante el Holoceno temprano, favoreció el desarrollo de ambientes emergidos hacia el este de la costa actual. En este sentido, el análisis micropaleontológico y sedimentológico de testigos de la plataforma marina en la cuenca del río Colorado, indicaron paleoambientes marinos marginales someros similares a estuarios ca. 10.000 años 14C AP (Bernasconi y Cusminsky 2007, 2015) y paleoambientes deltaicos asociados a la desembocadura del río (Aliotta et al. 1999). En la llanura deltaica actual, sistemas de drenaje conectaban la cuenca del río Colorado con Bahía Blanca a través de las depresiones alineadas de Chasicó-Salinas Chicas, y las del Salitral de la Vidriera-Canal Principal (Melo et al. 2003, 2013).

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Distintos autores han sugerido que ca. 7.000 años 14C AP, el mar habría alcanzado el nivel actual y posteriormente durante el Holoceno medio lo habría sobrepasado, generando una ingresión marina hacia el continente (Violante et al. 2001; Cavallotto et al. 2004; Violante y Parker 2000, 2004; Schnack et al. 2005; Prieto et al. 2017). Para el sureste de la provincia de Buenos Aires el máximo transgresivo se registra ca. 6.500- 6.000 años 14C AP (Espinosa 1998), mientras que para la región nordpatagónica se indica ca. 6.000 años 14C AP con cotas máximas cercanas a +6 m.s.m (Isla 2013). Posteriormente durante el Holoceno tardío, el nivel del mar decae hasta alcanzar el nivel actual, lo que define la fase regresiva. El paleovalle del río Colorado fue inundado durante la transgresión, al igual que otros sectores de la costa atlántica donde se desarrollaron estuarios. En Bahía Blanca la ingresión marina penetró a través de alineación del salitral La Vidriera hasta alcanzar la laguna Chasicó, mientras que en Bahía Anegada alcanzó la depresión Colorada (Melo et al. 2013). En el río de la Plata el establecimiento del ambiente estuarial continuó desde ca. 8.000 años 14C AP hasta alcanzar un nivel del mar máximo ca. 6.500 años 14C AP alcanzando la localidad de Diamante (Cavallotto et al. 2004; Mourelle et al. 2015). Antiguas líneas de costas dentro de la planicie deltaica sustentan que el máximo nivel del mar en el río Colorado habría ocurrido ca. 6.600 años 14C AP (Codignotto y Weiler 1980; Fucks et al. 2012). Durante la regresión del Holoceno tardío, la progradación de la costa fue el proceso más importante en muchos estuarios patagónicos (Isla y Bujalesky 2008). Por ejemplo, la Isla Jabalí en la bahía San Blas (Buenos Aires) progradó 6 km hacia el NE (Espinosa e Isla 2011b), mientras que la desembocadura del río Chubut progradó 1,12 m/año entre 4.900 y 1.000 años 14C AP (Monti 2000). En el río Colorado, la progradación durante el Holoceno tardío, favoreció el crecimiento del lóbulo más reciente y funcional hasta la actualidad con una tasa aproximada de 5 m/año (Spalletti e Isla 2003). En la zona continental, las escasas precipitaciones en la cuenca debido a las condiciones climáticas semiáridas, afectaron los sistemas de drenaje. El río Colorado abandonó la conexión hídrica con Bahía Blanca, a la vez que su curso migró en dirección sur hasta su posición actual (Melo et al. 2013). En la planicie deltaica del río Colorado se han podido reconstruir las condiciones hidrológicas de la cuenca inferior durante el Holoceno a partir del análisis diatomológico de tres sucesiones sedimentarias Se estableció cómo fue variando la composición de las comunidades en respuesta a las variaciones del nivel del mar, la dinámica fluvial, las variaciones climáticas y el impacto antrópico en tiempos

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental históricos. Estudios anteriores han demostrado las ventajas de integrar datos de diatomeas con análisis litológicos para mejorar la reconstrucción de la dinámica costera y su relación con las fluctuaciones del nivel del mar (Cooper 1995; Espinosa et al. 2003; Vargas et al. 2004; Espinosa e Isla 2011b), por lo que se utilizó la litología como un criterio complementario. Los testigos presentan diferentes rangos temporales, siendo más acotados hacia el oeste. La sucesión sedimentológica costera La Chiquita abarcó la transición Pleistoceno tardío-Holoceno, Las Isletas abarcó el Holoceno medio y Estancia San Pedro el Holoceno tardío, por lo cual tanto la fase transgresiva como regresiva están representadas en el análisis. Si bien se observan ensambles de diatomeas comunes a los tres sitios, las diferentes proporciones en las especies reflejan condiciones ambientales particulares en cada sitio y un ambiente hidrológico heterogéneo y dinámico a nivel regional. Según los resultados diatomológicos y litológicos, la influencia marina y la acción de las mareas se identifican en las dos sucesiones sedimentarias cercanas a la costa (LCH y LI). La evolución de ambos sitios responde a las fluctuaciones del nivel del mar y a los cambios en la posición de la línea de costa durante el Holoceno, mientras que el tercer testigo más alejado (37 km) de la costa responde a la dinámica fluvial. El sitio LCH se halla en la ribera del río Colorado Nuevo a 1,2 km de la costa actual y posee ensambles marino-costeros dominantes. Actualmente presenta condiciones ambientales típicas de canales de mareas, donde la influencia marina es máxima (Vélez-Agudelo et al. 2017). Según el análisis NMDS (Figura 4.26), estas condiciones ambientales actuales se encuentran representadas en el sitio durante el Holoceno. La fase I de la sucesión sedimentaria LCH puede ser interpretada como la colmatación temprana de un canal de mareas análogo al actual luego de los 11.434±43 años 14C AP (13.091-13.374 años cal AP). Durante este período las pumicitas de textura arena media fueron transportadas y acumuladas por niveles altos de agua. Con posterioridad, estas condiciones cambiaron abruptamente, según lo indica la sección estéril. Durante el Holoceno medio 7.800±45 años 14 C AP (6.660-6.474 años cal AP), se restablecen condiciones paleoambientales estables y análogas a un canal de mareas con importante influencia marina (fase II). En el Holoceno tardío (fase III) ca. de los 1.279±31 años 14 C AP (1.068-1.189 años cal AP) a la actualidad, se infiere la colmatación de un mbiente costero marino análogo a un canal de marea actual, con una mayor influencia fluvial respecto a las fases precedentes, debido al aumento en la

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental abundacia de especies salobre-dulceacuícolas alóctonas representadas principalmente por las fragilarioides., Si bien las condiciones paleoambientales en las fases evolutivas (I, II y III) fueron similares, la evolución del sitio estuvo fuertemente condicionada por las fluctuaciones del nivel del mar, ocurriendo la fase I y fase II con un nivel del mar en ascenso y la fase III en un contexto regresivo de la costa según distintas líneas de evidencia (Figura 5.1). La ausencia de diatomeas en sucesiones sedimentarias arenosas se ha registrado con anterioridad, siendo atribuido a una baja resistencia de las valvas a condiciones de depositación de alta energía, y al alto grado de porosidad en los depósitos arenosos (Espinosa 1998; Vélez et al. 2001, 2005). Las condiciones transgresivas se asocian a ambientes sedimentarios de alta energía, retrabajamiento de los sedimentos costeros y rasgos erosivos, características desfavorables para el desarrollo y la preservación de las diatomeas. En este sentido, el estado de preservación pobre y la escasez de diatomeas de la sección estéril (110-132 cm), pueden relacionarse a los rasgos transgresivos del Holoceno temprano-medio (Figura 5.1.B). Las discordancias erosivas y los hiatos en el registro, también son comunes en ambientes costeros de alta energía dominados por granulometrías arenosas (Denys 1999). Debido a que la sucesión sedimentaria LCH está compactada, y existe una diferencia numérica importante entre dataciones cercanas, se infiere la existencia de un hiato en el registro entre U5 y U7. La ocurrencia de especies marino-costeras en depósitos estuáricos proporciona evidencias directas de períodos con mayor actividad marina (dos Santos-Fischer et al. 2016). Las fases evolutivas de la sucesión sedimentaria LCH están co-dominadas por Paralia sulcata y Cymatosira belgica. P. sulcata está ampliamente representada en sedimentos del Cuaternario tardío y es reconocida como una especie indicadora de ambientes litorales y cambios del nivel del mar a corto y largo plazo (McQuoid y Nordberg 2003; dos Santos-Fischer et al. 2016). El dominio de Paralia sulcata en sedimentos holocenos de diferentes partes del mundo ha sido relacionado con niveles del mar más altos que el actual y diversos ambientes litorales (Weschenfelder et al. 2008; Medeanic et al. 2009). Por ejemplo, en ambientes costeros restringidos como las lagunas costeras, la presencia de Paralia sulcata y sedimentos arenosos permite inferir niveles del mar más altos con aumento de la salinidad en el cuerpo de agua (Tanimura y Sato 1997; García-Rodríguez y Witkowski 2003; dos Santos-Fischer 2016).

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Los ensambles marino-costeros dominados por P. sulcata son abundantes en sucesiones sedimentarias estuarinas de la provincia de Buenos Aires y Patagonia, Esta especie está ampliamente registrada en las reconstrucciones paleoambientales costeras (Espinosa 2008). Su dominio fue señalado en testigos de la laguna costera de Mar Chiquita a los ca. 6.020–4.170 14C años AP (Espinosa e Isla 2011a; Fayó y Espinosa 2014), indicando paleoambientes costero-marinos marginales durante períodos inmediatos al máximo transgresivo y anteriores a la restricción del ambiente lagunar. Además, dominó los canales de marea holocenos de Mar Chiquita durante la evolución y el establecimiento de la laguna costera (ca. 8.670–2.500 14C años AP; Hassan et al. 2011). También se encuentra abundante en sedimentos holocenos del estuario del río Quequén Grande (7.040±50 14C años AP), donde se infiere el desarrollo de una extensa laguna estuarina por la inundación transgresiva del paleovalle (Espinosa et al. 2012). En el río de la Plata, al igual que en el río Quequén Grande, su dominio a los ca. 8.000- 2.900 años 14C AP, se interpretó como un paleoambiente estuárico con influencia de mareas (Mourelle et al. 2015). En la desembocadura del río Negro, P. sulcata dominó un afloramiento holoceno, permitiendo inferir paleoambientes de planicies de mareas asociadas a frentes marinos (Schillizzi et al. 2012). En coincidencia, su dominio en sedimentos holocenos de la laguna Sauce Grande, indica el desarrollo de planicies de mareas en niveles del mar más alto (Gutiérrez-Téllez y Schillizzi 2002). En una sucesión holocena de la marisma del río Chubut (sitio Magagna) la dominancia de P. sulcata se interpretó como un paleoambiente costero-marino dominado por mareas. 4.376±69 años 14C AP (Escandell y Espinosa 2012; Isla et al. 2015). La abundancia de Paralia sulcata en Argentina fue coincidente con registros de Uruguay y Brasil, lo cual indica la tendencia regional del aumento del nivel del mar. En Brasil, fueron identificadas en sedimentos holocenos del canal de Barra Falsa (Weschenfelder et al. 2008), en la playa Casino (Medeanic et al. 2009), en la laguna costera Peixe (Santos 2011, 2015), en la playa Hermenegildo (Lima 2008) y en la laguna Dos Patos (dos Santos-Fischer et al. 2016), entre otros. Mientras que en el sudeste de Uruguay domina los sedimentos holocenos transgresivos de diferentes lagunas costeras (Rocha, Castillos, Blanca, Negra y Sauce; García Rodríguez et al. 2001, 2004 a, b, c; 2012). Ensambles costero-marinos similares a los hallados en LCH, donde co-dominan Paralia sulcata y Cymatosira belgica, se identifican en sedimentos holocenos del estuario del río Negro (170 km al sur de LCH), y en Bahía San Blas (115 km de LCH).

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En la planicie estuarina de río Negro estos ensambles dominaron los sitios Criadero (ca. 2.027±34 14C años AP) y Villarino (1.373±3714C años AP), desde el Holoceno tardío hasta la actualidad (Escandell et al. 2009; Escandell y Espinosa 2012). Su dominio fue asociado a la colmatación de canales de marea en un contexto regresivo. La co- dominancia de estas especies también se registró en sucesiones holocenas de la Bahía San Blas: en la totalidad de la sucesión sedimentaria en el sitio Puente San Blas desde 4.904±70 años 14C AP hasta la actualidad y en la base del sitio Paso Seco desde 4.904±70 y 987±43 años 14C AP. Su dominancia fue interpretada al igual que en el río Negro como la colmatación de canales de marea durante el Holoceno tardío (Isla y Espinosa 2005; Espinosa e Isla 2011b). Espinosa e Isla (2011b) indican este ensamble marino/salobre como un proxy de ambientes mareales de las costas patagónicas. La analogía obtenida entre los ensambles diatomológicos fósiles y actuales, y la similitud con los ensambles holocenos del río Negro y San Blas, sustenta la inferencia de paleoambientes de canales de marea en el sitio LCH durante el Holoceno. Estudios geomorfológicos de la llanura deltaica del río Colorado indican que la colmatación de canales de marea fue un proceso extendido durante el Holoceno tardío (Weiler 2000). También se registra en el norte de Bahía Blanca (Spagnuolo 2004). Estos antecedentes coinciden con las inferencias realizadas a partir de las diatomeas para contextos transgresivos y regresivos. Durante el Holoceno temprano también se interpretaron paleoambientes de canales de mareas (fase I). Distintas reconstrucciones indican para los ca. 11.000 años 14C AP, un nivel del mar bajo y en ascenso (Ponce et al. 2011; Prieto et al. 2017). El bajo nivel del mar favoreció el desarrollo de ambientes costeros marginales en lo que actualmente conforma la plataforma marina continental de la cuenca del río Colorado (Bernasconi y Cusminsky 2015). Pese a una línea de costa desplazada hacia el este en respuesta a niveles marinos bajos a los ca. 11.000 años 14C AP, el establecimiento del canal de mareas en LCH, indica que la acción mareal alcanzó el sitio. Existen escasos antecedentes del alcance de la acción mareal en el río Colorado. Codignotto y Marcomini (1993), señalan que la acción de las mareas se registra actualmente a 16 km río arriba de la desembocadura del cauce principal, mientras que en el río Colorado Viejo la influencia de la marea se detecta a 6 km río arriba (Weiler 2000). Asumiendo condiciones mareales similares a las actuales, la influencia marina y mareal pudo alcanzar el sitio LCH a través de un canal de marea extendido hacia el este aproximadamente 16 km. Sin embargo, en la reconstrucciones de Melo et al. (2013) y

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Bernasconi y Cusminsky (2015), la distancia entre la línea de costa actual y la costa holocena hace ca. 10.000 años 14C AP, supera significativamente los 16 km. La distancia obtenida podría estar subestimada debido a que los registros actuales de acción mareal se realizaron en el cauce regulado y no reflejan la dinámica natural del sistema o bien el área presentó amplitudes de marea variables durante el Holoceno temprano. Los cambios en la amplitud de las mareas han sido señalados como factores importantes en la conformación de depósitos litorales holocenos y actuales de Patagonia (Isla y Bujalesky 2008), sin embargo se desconocen evidencias de estos cambios para el río Colorado. Independientemente de la diferencia entre la costa actual y la costa holocena de hace ca. 11.000 años 14C AP, la acción mareal y una máxima influencia marina alcanzaron el sitio condicionando la composición de la comunidad de diatomeas (Figura 5.1.A). La planicie deltaica del río Colorado posee evidencias geomorfológicas y malacológicas de la transgresión del Holoceno medio y el proceso de regresión siguiente (Spalletti e Isla 2003). En la llanura deltaica cercana al área de estudio particular, se identificaron una serie de cordones litorales paralelos con orientación N-S ubicados de manera sucesiva desde 16,5 km hasta 400 m de la costa actual, indicadores de diferentes líneas de costas holocenas (Figura 5.1; Weiler 1980; Codignotto y Weiler 1980). Dataciones radiocarbónicas de su contenido malacológico confirmaron edades decrecientes hacia el Este ca. 6.630±120 a 407±100 años 14C AP, indicando la progradación de la costa en la etapa regresiva (Alberó et al. 1980; Codignotto y Weiler 1980; Fucks et al. 2012, Figura 2.8 y 5.1). Charó et al. (2013, 2015) identifican en las inmediaciones de río Colorado Nuevo a cotas de 5 a 2 m, tres depósitos limo arenosos grisáceos con moluscos y gasterópodos marinos articulados y en posición de vida (Tagelus plebeius, Corbula patagonica, Pitar rostratus, Heleobia australis y Buccinanops globulosus). Los mismos fueron interpretados como planicies de mareas holocenas formadas en niveles del mar más altos. En coincidencia, Fucks et al. (2012) reconocen un perfil expuesto arcilloso con abundantes restos de gasterópodos y bivalvos en posición de vida a 23 km de la costa actual, e interpretan un paleoambiente holoceno de planicie de marea. Este depósito constituye la evidencia más occidental de la ingresión marina holocena (Charó et al. 2015). Malacofaunas similares se identificaron en la base de una sucesión sedimentaria holocena de la localidad arqueológica San Antonio a 4 km de la costa actual (próxima a la desembocadura del río Colorado

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Nuevo), indicando mayor influencia marina en el sitio ca. 1.500 años 14C AP (Martínez y Martínez 2011). Según las evidencias diatomológicas, en el contexto transgresivo la línea de costa se habría desplazado hacia el oeste desde el Holoceno temprano al Holoceno medio, favoreciendo la colmatación de canales de marea preexistentes en la llanura deltaica (fase I) y la subsiguiente inundación de los paleovalles. En este contexto de mar en ascenso, los agentes cuencales (mareas y olas) re-trabajaron los sedimentos litorales de la planicie deltaica (Spalletti e Isla 2003), lo que pudo afectar la preservación de restos fósiles contenidos en ellos y generar zonas estériles (DZI, Figura 5.1.A). Durante el Holoceno medio ca. 7.800 años 14C AP (fase II) una posición de línea de costa similar a la actual, habría permitido el crecimiento de ensambles costero-marinos dominados por Cymatosira belgica, Paralia sulcata, Campylosira cymbelliformis y una especie “naviculoide” no reconocida, indicando el restablecimiento de condiciones litorales estables análogas a los canales de marea actuales, con importante influencia marina (Figura 5.1.B). Posteriormente durante la ingresión marina, la línea de costa habría sobrepasado el sitio LCH hacia el oeste y se habría ubicado entre los sitios LI y LCH (Figura 5.1 C). Esta inferencia coincide con lo inferido por por Codignotto y Weiler (1980), quienes infirieron que la línea de costa se ubicó a 16 km río arriba hace ca. 6.600 años 14C AP (Figura 2.8). En el límite entre la DZII y DZIII se identifica un hiato en el registro, el cual puede estar asociado al retrabajamiento y la redepositación de los sedimentos durante el máximo transgresivo o las etapas regresivas progradantes iniciales del delta (Figura 5.1 C-E). Desde el Holoceno tardío (1.279±31 años 14C AP) a la actualidad (fase III) nuevamente se identifican en el sitio LCH ensambles de diatomeas co-dominados con Paralia sulcata, Cymatocira belgica y una flora acomañante salobre-dulceacuicola conspicua, mientras que las abundancias de Campylosira cymbelliformis y la especie naviculoide decrecen abruptamente. Estos ensambles permiten inferir el restablecimiento de condiciones hidroecológicas típicas de canal de mareas que prevalece hasta el día de hoy (Figuras 5.1F-H). La co-ocurrencia de especies acompañantes marino-costeras y salobre-dulceacuícolas alóctonas durante la última fase, involucra mayor influencia fluvial y aportes esporádicos de agua dulce al canal de marea funcional desde antes de los ca. 1.200 años 14C AP (Figuras 5.1.E-H). La colmatación de canales de mareas fue el proceso predominante durante el Holoceno

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental tardío. En Bahía San Blas existen antecedentes de la reactivación de canales de marea preexistentes, durante la fase regresiva holocena (Espinosa e Isla 2011b). El sitio las Isletas se ubica a 22 km de desembocadura y conforma actualmente un canal fluvial salobre-dulceacuícola sin influencia marina (E4, Figuras 5.1.H). Sus ensambles actuales están dominados por especies “fragilarioides” pequeñas que viven a salinidades de 0,5-0,9 ‰, turbulencia moderada y sustrato areno-limoso. Según el NMDS, estas condiciones se establecieron durante el Holoceno tardío (2.218±29 años 14C AP) y se habrían mantenido hasta la actualidad (Figuras 5.1E-H, DZII). Sin embargo, de la sucesión sedimentaria LI posee en la base (DZI) ensambles salobre- dulceacuícolas dominantes (autóctonas) y flora acompañante mixta compuesta por especies costero-marinas (alóctonas). La presencia de especies alóctonas, Paralia sulcata y Cymatosira belgica, indica que el sitio LI estuvo expuesto a influencia marina en el pasado, ca. 7.315±64 años 14C AP (Figura 5.1.C). Según los resultados del NMDS (Figura 4.26), la falta de similitud de las muestras basales de LI (DZI) y las muestras marino-costeras, indica que los paleoambientes del sitio LI a los ca. 7.000 años 14C AP, fueron diferentes a los canales de mareas que se desarrollaron en el sitio LCH durante el Holoceno. Estos últimos presentaron dominancia de especies marino costeras mientras que en la base de LI su abundancia es escasa. La dominancia de especies “fragilarioides” dominantes y especies alóctonas marinas, indica un paleoambiente fluvial salobre-dulceacuícola con señales de mezcla de aguas. Los géneros Punctastriata y Pseudostaurosiropsis no poseen registros holocenos en Argentina hasta ahora y en general son escasos en la bibliografía. Pseudostaurosiropsis geocollegarum fue dominante en la base de una sucesión costera de Galápagos donde fue inferida una laguna salobre sin influencia marina durante el Holoceno tardío (Seddon et al. 2011). Por el contrario los géneros Staurosira y Pseudostaurosira han sido reconocidos ampliamente en sedimentos estuáricos holocenos de Argentina conformando ensambles salobre-dulceacuícolas en sistemas costeros marginales y lacustres (Espinosa 1994, Espinosa 2008; Hassan et al. 2009, 2011; Espinosa et al. 2012, Prieto et al. 2014; Grana et al. 2018, entre otros). El máximo porcentaje de especies marino-costeras alóctonas de LI ocurrió a los 7.315±64 años 14C AP (8.001-8.177 años cal AP), lo cual se correlaciona temporalmente con niveles del mar más alto que el actual inferida para el sitio LCH ca. de los 7.800±45 años 14C AP (6.660-6.474 años cal AP, Figura 5.1 B-C). A la vez, los taxones alóctonos hallados en la base de LI se corresponden con las especies

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental dominantes de los canales de marea holocenos que se desarrollaron hacia el Este en el sitio LCH. Estas evidencias permiten inferir que la acción de las mareas alcanzó el sitio LI y presentó una influencia leve en la composición de los ensambles de diatomeas, actuando principalmente como agente de transporte de especies marinas río arriba. Durante este período además se identifican niveles de pumicitas redondeadas de granulometrías arenosas medias, las mismas fueron acumuladas en niveles máximos de agua, lo cual podría estar asociado a la acción mareal. De acuerdo a la evidencia malacológica, durante la transgresión la línea de costa habría sobrepasado el sitio LCH hacia el Oeste y se habría ubicado al menos a 16 km río arriba ca. 6.600 años 14C AP (Figura 5.1.C). El transporte alóctono de especies marinas hacia el sitio LI, da indicios de una posición de la línea de costa entre LI y LCH durante la transgresión Holocena, lo cual es consistente con la posición de los cordones litorales holocenos de la planicie deltaica. Al igual que se infiere en la base de la sucesión sedimentaria LI, una máxima influencia marina con anterioridad a los ca. 7.000 años 14C AP, fue registrado en otras secuencias estuarinas holocenas como las de río Negro (Escandell y Espinosa 2009), Mar Chiquita (Hassan et al. 2011) y río Quequén Grande (Espinosa et al. 2012). La disminución gradual de las especies alóctonas en LI entre los 7.315±64 y 2.218±29 años 14C AP, puede asociarse a una disminución en la influencia marina debido a la caída del nivel del mar durante la etapa regresiva, así como también a un incremento de la influencia fluvial (Figuras 5.1. C-E). El establecimiento de las condiciones meramente fluviales se registra durante el Holoceno tardío (con anterioridad a los 2.218±37 años 14C AP), en un contexto de costa regresiva donde las condiciones salobres-dulceacuícolas del sitio LI favorecieron el crecimiento de floras dominadas por “fragilarioides” hasta la actualidad (Figuras 5.1.E-H). El sitio LCH alcanzó las condiciones ambientales similares a las actuales 1.279±31 años 14C AP (1.068-1.189 años cal AP). La progradación de la línea de costa continuó hacia el Este del sitio, estableciendo la conformación litoral actual y el desarrollo de planicies de marea/marisma en torno al canal de mareas (Figuras 5.1. F- H). En coincidencia con las valvas de Tagelus plebeius ca. 350 años 14C AP, halladas en las inmediaciones del sitio LCH, se identifica un cordón litoral joven a 400 m de la costa, datado en ca. 400 años 14C AP (Alberó et al. 1980; Codignotto y Weiler 1980). Ambas evidencias indican niveles del mar más altos en el sitio LCH durante tiempos históricos y una evolución reciente de la marisma circundante (Figura 5.1.G).

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La sucesión sedimentaria SP está ubicada a 37 km de la costa actual, con ensambles de diatomeas salobre-dulceacuícolas. Según los resultados, la evolución del sitio está relacionada con la dinámica meandriforme del sistema fluvial durante el Holoceno medio-tardío, lo que demuestra que la transgresión marina no alcanzó esta porción de la llanura deltaica. La sucesión sedimentaria evidencia dos etapas evolutivas contrastantes. Durante la fase I (DZI), ca. 4.700-2.900 años 14C AP, se identificó la colmatación de una laguna en media luna u oxbow lake en la llanura de inundación a partir de ensambles dominados por aerófilas, bentónicas y epífitas (Figuras 5.1. C-D). Escandell y Espinosa (2012) identificaron ensambles diatomológicos similares en sucesiones sedimentarias holocenas del estuario de Chubut (Argentina) con posterioridad a los ca. 4.300 años 14C AP (sitio Gaiman), a partir de los cuales infieren condiciones fluviales someras expuestas a períodos de desecación. Ensambles similares compuestos por H. amphioxys, Luticola mutica, Pinnularia borealis y estomatoquistes de crisófitas fueron hallados en la sección superficial de un afloramiento en el margen del río Negro, siendo interpretado como un ambiente continental somero de interduna expuesto a condiciones de estrés y a desecación (Schillizzi et al. 2012). Esta asociación también fue identificada en paleoestuarios someros de la provincia de Buenos Aires con posterioridad de ca. 4.800 años 14C AP (Espinosa et al. 2003) y en un paleolagos someros de Santa Cruz expuestos a pulsos de desecación (Fernández 2013). Durante el Holoceno medio-tardío, la zona central de Argentina al igual que otras regiones de Sud América, estuvo expuesta a un proceso de importante aridización (Ochsenius 1995, Mancini et al. 2005). En el norte patagónico la transición hacia las condiciones semiáridas o templado-áridas actuales habría ocurrido hace ca. 4.500 años 14C AP, según estudios de testigos de la laguna Cari Laufquen Chica (Garleff et al. 1994). En contraposición Aguirre y Whatley (1995) proponen que las condiciones climáticas similares a las actuales se establecieron con posterioridad ca. 3.000 años 14C AP. La aridización del Holoceno medio-tardío afectó drásticamente la cuenca baja del río Colorado, disminuyendo los aportes hídricos e incrementando la actividad eólica (Grill y Quatrocchio 1996). Los sedimentos litorales holocenos fueron cubiertos por depósitos fluviales y eólicos en la región costera y se favoreció la formación de dunas arenosas (Martínez y Martínez 2011). En el sector norte del delta (cercano a Bahía Blanca) se formaron extensas salinas y corredores eólicos (Melo et al. 2000). Los cursos se volvieron transitorios y restringieron el aporte fluvial a las depresiones alineadas de La Adela-Algarrobo-Canal del Embudo y salinas de Anzoategui-La Gotera-bahía Falsa

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(Melo et al. 2013). Esta disminución de aportes terrígenos impactó en las geoformas litorales del estuario de Bahía Blanca causando su retrabajo y el desarrollo de canales de marea en los antiguos drenajes continentales (Piccolo y Perillo 1999). Por otro lado, en la llanura deltaica los procesos de avulsión redirigieron los cauces hacia el sector sur del delta (Melo 2003). Estas condiciones favorecieron la formación de paleocanales y meandros abandonados y el desarrollo de lagunas en medialuna en la llanura aluvial del río. Sequías periódicas y la variabilidad estacional asociada al clima semiárido pudieron generar condiciones someras y fluctuaciones hidrológicas en las oxbow lakes, promoviendo el crecimiento de diatomeas bentónicas tolerantes a períodos de desecación y condiciones críticas de nutrientes. El dominio de sedimentos arcillosos en la fase I de la sucesión sedimentaria SP y la escasa abundancia de especies planctónicas, indican una conexión reducida entre el cauce y la laguna (Figura 5.1.D). La discordancia erosiva a 112 cm de profundidad y el incremento en el contenido de arenas finas (U2 y U3), indican un período de mayor energía ca. 2.900 años 14C AP, posiblemente asociado a pulsos de inundación o conexiones esporádicas del río, en condiciones ambientales más húmedas (Figura 5.1.E). La colmatación de un oxbow lakes se identificó en un sitio arqueológico del valle inferior del río Colorado. El sitio Zoko Andi, ubicado a 40 km al oeste de SP, presenta depósitos fluvio-lacustres interpretados como un oxbow lake ca. 1.500-1.300 años 14C AP, separados por una discordancia erosiva de depósitos eólicos suprayacentes (ca. 800-400 años 14C AP). Estos antecedentes indican que la colmatación de oxbow lakes, fue un proceso común en la llanura aluvial del río Colorado durante el Holoceno tardío. Ambos casos evidencian gaps en el tope del depósito, lo que da indicios de que existieron cambios importantes en el ambiente de la llanura aluvial en respuesta al contexto árido. Las pérdidas de información sedimentológica, pudieron ocasionarse por la desecación de la laguna y posterior acumulación de sedimentos dunares, como en el caso de Zoko Andi, (Bamonte et al. enviado) o por la reactivación del meandro durante inundaciones extraordinarias, como fue inferido en el sitio Estancia San Pedro (Figura 5.1.F). Durante la fase II (últimos 150 años) se infirió la reactivación del sistema fluvial y la reconexión del meandro al cauce de río, lo que permitió el desarrollo de comunidades planctónicas y ticoplanctónicas tolerantes a la turbidez (Figuras 5.1.G-H). El límite entre ambas fases evolutivas representa un hiato en el registro (Figura 5.1.F). El truncamiento de la depositación de sedimentos fluvio-lacustres pudo ser ocasionado

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental por inundaciones extraordinarias durante el Holoceno tardío o por crecidas históricas sucedidas en siglo XX. Diferentes reconstrucciones paleoambientales indican un aumento de las precipitaciones durante el Holoceno tardío y la transición desde condiciones áridas a semiáridas en la región (Mancini et al. 2005; Boschín y Andrade 2011). Estudios palinológicos de sucesiones sedimentarias holocenas de sitios arqueológicos del valle inferior bonaerense (sitios El Tigre, Loma Ruiz y Zoko Andi), indican condiciones semiáridas durante los últimos ca. 1.000 años 14C AP y un incremento en la aridez con posterioridad a los ca. 400 años AP (Fernández 2014; Bamonte et al. enviado). Resultados similares se infieren mediante evidencia pedológica en el sitio San Antonio y Zoko Andi (Martínez y Martínez 2011 2017). En ambos, la formación de paleosuelos durante ca. 1.000-400 años 14C AP, indica períodos de estabilidad y condiciones menos rigurosas relativamente húmedas, posteriormente su formación es truncada debido a la activación eólica (Martínez y Martínez 2011, 2017). Aun en condiciones ambientales más áridas, durante tiempos históricos el río evidenció crecidas estacionales naturales y el aumento extraordinario del caudal, debido al efecto hídrológico de los eventos ENSO en el área Andina donde se ubica la zona de alimentación de la red (Isla et al. 2003; Isla y Toldo 2013, Figura 2.6). Seis grandes inundaciones fueron identificadas durante el último siglo, las más significativas sucedieron durante los años 1941, 1983 y 1997 en simultáneo con otros ríos, indicando eventos ENSO fuertes (Isla et al. 2003; Isla y Toldo 2013). El ENSO de 1982-83 reactivó el drenaje hipersalado del tributario Curacó y produjo su reconexión con el Colorado, generando un incremento episódico de la salinidad río abajo y repercusiones en el sector productivo (Isla y Toldo et al. 2013). También se identificó un evento de inundación catastrófica aislado, ocasionado por el colapso del dique natural de la laguna Cari Lauquen en el año 1914, el cual produjo una avalancha de rocas y lodo hacia el valle inferior bonaerense (González Díaz et al. 2001, Ramos 2017). Las crecidas históricas extraordinarias del último siglo, reflejan el comportamiento hidrológico natural y cambiante del río y pudieron ocasionar el hiato entre ambas fases evolutivas (Figura 5.1.F). Con posterioridad al embalsamiento del río (1983-1993), el cauce fue regulado y las crecidas extraordinarias y estacionales fueron amortiguadas, como se observa durante el ENSO de 1997 (Isla y Toldo 2013, Figura 2.6). Según los resultados del NMDS de la sucesión sedimentaria SP no posee análogos actuales (Figura 4.15), por lo que las condiciones ambientales holocenas e históricas del

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental sitio, difieren de la condición lótica actual. El dominio de especies planctónicas durante períodos históricos (fase II), se observa hasta el año 2007 cuando se extrajo la sucesión sedimentaria (SP0). Sin embargo siete años después, las abundancias de las especies se modificaron adquiriendo la conformación actual, donde dominan las diatomeas “fragilarioides” pequeñas (>60 %) por sobre las planctónicas (< 15 %, Figura 4.24.B, E4). Reemplazos similares se han documentado en la llanura aluvial del río Murray (Australia), en respuesta a la salinización y la disminución del caudal producido por la regulación antrópica del río (Gell et al. 2005a y b; Gell y Reid 2014; Reid et al. 2018). En este sentido, el reemplazo de las especies planctónicas Aulacoseira granulata y Stephanodiscus agassizensis, podría estar asociado con las modificaciones antrópicas sobre el régimen hidrológico. El embalse Casa de Piedra comenzó a construirse durante 1983 y fue completamente inundado diez años después (Galea et al. 2014), por lo que hace 25 años que el cauce del río Colorado está regulado. Como consecuencia del embalsamiento tanto el caudal del río como las fluctuaciones de salinidad fueron amortiguados, disminuyendo las variaciones estacionales y el efecto en el caudal de los años ENSO. Según Cazenave (2012), la construcción del embalse Casa de Piedra reguló la fluctuación natural de la salinidad del río desde 0,5-1,25 ‰ a 0,5-0,6 ‰, generando variaciones mínimas estacionales asociadas al caudal erogado (Figura 2.7). Sin embargo, desde el año 2007 la disminución de las precipitaciones en la cuenca y en el área de recarga del embalse, intensificó la somerización del cauce y acentuó el proceso de salinización, alcanzando nuevamente un pico de salinidad de 1,25 ‰ en el año 2013 (COIRCO 2014). Esta crisis hídrica produjo severas consecuencias en el sector hortícola que se desarrolló durante los últimos 25 años bajo condiciones de salinidades y erogaciones reguladas (Alcalde 2014). La presencia de Aulacoseira granulata se identifica en tiempos históricos donde el caudal no estaba regulado (fase II de SP) y según registros ficológicos también se observa en la cuenca luego de la construcción del embalse. La presencia de Aulacoseira granulata está informada en el embalse desde 1993 (Wenzel et al. 1996; Bazán et al. 2008, Echaniz et al. 2008 sitio E15; Figura 2.2). Más recientemente Galea et al. (2014) estudiaron la composición fitoplanctónica aguas arriba y abajo del embalse, e indicaron la presencia de A. granulata a salinidades de 684–1348 µS cm-1 (0,43–0,86 ‰, 2010). El mismo año, Biasotti et al. (2012, 2013, 2014) realizaron el estudio de diversidad fitoplanctónica en la confluencia del río Curacó a 280 km río debajo del embalse Casa de Piedra (sitio E13; Figura 2.2) y hallan esta especie a salinidades de 938–1950 µScm-1

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(0,64–1,28 ‰). La persistencia de A. granulata en el río antes y después del embalsamiento muestra su tolerancia a las fluctuaciones de salinidad naturales y reguladas del sistema. Sin embargo, el proceso de salinización y somerización de la cuenca se acentuó durante la última década debido a la crisis hídrica que atraviesa la región. Las precipitaciones escasas han disminuido de forma crítica el cauce, alterando el entorno biofísico donde crecen los organismos. El reemplazo abrupto de las diatomeas planctónicas del tope de la sucesión sedimentaria SP (Aulacoseira granulata y Stephanodiscus agassizensis), por las “fragilarioides” dominantes actualmente, puede estar relacionada con la somerización del ambiente fluvial y la salinización del río, asociados a la regulación del flujo y la crisis hídrica de la última década. Aulacoseira granulata presenta un crecimiento óptimo en condiciones hídricas con cierta turbulencia donde la especie compensa el hundimiento pasivo (Bicudo et al. 2016). Por lo cual la disminución crítica del cauce durante la crisis hídrica y la ausencia de crecidas estacionales debido al embalsamiento, tal vez generen entornos biofísicos y salinos poco favorables para su crecimiento, mientras que las “fragilarioides” son más tolerantes a estos cambios. Estos resultados coinciden con los obtenidos por Reid et al. (2018), quienes indican que condiciones hidrológicas estables y la reducción de inundaciones estacionales asociadas a la regulación del río Murray (Australia), afectaron negativamente el desarrollo de Aulacoseira granulata y favorecieron la expansión de “fragilarioides”. Es llamativo que las especies “fragilarioides” dominantes (en particular Staurosira venter) no hayan sido documentadas en los estudios ficológicos previos de la cuenca del río Colorado. Debido a que la presencia de S. venter y otras “fragilarioides” se identifica tempranamente en los ensambles holocenos, su ausencia en los antecedentes ficológicos puede responder a sesgos de muestreo. En los trabajos de Biasotti et al. (2012, 2013, 2014) y Galea et al. (2012, 2014), los autores utilizaron para la recolección de muestras redes de plancton de 20 µm de apertura de malla, lo cual supera el tamaño de las “fragilarioides” pequeñas. Este trabajo aporta los primeros datos paleolimnológicos del sistema deltaico de la cuenca inferior del río Colorado. Se analiza la variación de las comunidades de diatomeas en función de las fluctuaciones del nivel del mar, la dinámica fluvial y condiciones ambientales durante el Holoceno y la acción antrópica en tiempos históricos. Dada la importancia del recurso hídrico para el consumo y el desarrollo productivo de la región, es necesario fomentar el entendimiento de la dinámica natural

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Interpretación paleoambiental deltaica y los forzantes que afectan a las comunidades biológicas. Un aumento de estudios limnológicos permitirá evaluar la incidencia de las perturbaciones antrópicas al sistema (canalizaciones, embalsamientos y trasvasamientos). Los resultados obtenidos incrementan sustancialmente la información de diatomeas fósiles de ambientes fluviales y estuarios y suman nuevas líneas de evidencia a las interpretaciones paleoambientales, contribuyendo a la comprensión de la evolución de la región norpatagónica.

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Figura 5.1. A-G. Modelo conceptual de la evolución holocena de la cuenca inferior del río Colorado a partir de los ensambles de diatomeas. La posición de los cordones litorales y las dataciones correspondientes fueron modificados de Codignotto y Weiler (1980) y Charó et al. (2015)

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CAPÍTULO VI

DISCUSIÓN GENERAL

Los sistemas transicionales costeros como los deltas y estuarios poseen una naturaleza dinámica, con fluctuaciones de salinidad inherentes a la mezcla de aguas marinas y dulces provenientes de la cuenca de drenaje (Bianchi 2007). Distintos factores ambientales como el aporte fluvial, la acción de las mareas y las condiciones climáticas inciden en la composición de las comunidades limnológicas que habitan en ellos (Adams 2005, Scanes et al. 2017; Taffs et al. 2017). Un número creciente de estudios ecológicos de Argentina y el mundo, han demostrado que la salinidad es el factor determinante en la distribución de las diatomeas, lo que es evidente en ambientes estuáricos debido a la amplitud del gradiente salino (Hassan et al. 2009; Espinosa e Isla 2015; Taffs et al. 2017). Sin embargo, la profundidad de la columna de agua, el gradiente de nutrientes, el contenido de arenas y la turbidez, también pueden influir en su distribución (Zong y Horton 1999; Denys y de Wolf 1999; Thornton et al. 2002; Licursi et al. 2010). Los estudios ecológicos de diatomeas en deltas son escasos, sin embargo indican que su distribución espacial responde principalmente al gradiente de salinidad, y según algunos autores a la profundidad de la columna de agua (Benito et al. 2015). Los sistemas deltaicos pueden progradar en el interior de estuarios, como sucede en el delta del río Pearl (Asia) y en el delta del río Paraná, que crece dentro del estuario del río de la Plata (Argentina). En estos sistemas, las diatomeas presentan un patrón de distribución espacial propio del estuario, con zonaciones marcadas debido al gradiente salino (Dalrymple et al. 1992; Zong et al. 2010, Pérez et al. 2017). En general presentan una mezcla de diatomeas planctónicas dulceacuícolas, salobres y marinas en toda su extensión (zona interna, central y externa). Sin embargo existe una tendencia proximal y distal, con la disminución de diatomeas dulceacuícolas y el aumento de las marinas hacia la costa (Zong et al. 2010; Perez et al. 2017). Además la comunidad planctónica consiste en especies autóctonas y alóctonas, con diatomeas dulceacuícolas transportadas por el río y diatomeas marinas transportadas por las mareas y las olas (Cooper et al. 2010). Los canales distributarios, la cabecera y el estuario interno están dominados por comunidades planctónicas y bentónicas dulceacuícolas, donde Aulacoseira granulata es abundante (Licursi et al. 2006; Zong et al. 2010). Los distributarios por lo general

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Discusión poseen granulometrías arenosas y son someros con respecto a la profundidad del estuario, sin embargo estas variables no son significativas en este tipo de ambiente (Zong et al. 2010). La zona central del estuario, presenta una co-dominancia de especies dulceacuícolas, salobres eurihalinas y marinas. La mayoría de estas especies posee tolerancia a la turbidez, ya que en el sector central, la disipación del flujo marino y fluvial, favorece la floculación y la depositación de fangos (Nichols 1991; Dalrymple et al. 1992). En el estuario del río de la Plata las especies Aulacoseira granulata, Coscinodiscus spp., Thalassiosira spp., Cyclotella striata, Thalassionema nitzschioides y Paralia sulcata, son comunes en la zona central. Este ensamble fue propuesto como análogo moderno de ambientes estuariales (Pérez et al. 2017). En coincidencia, Hassan (2006) y Espinosa e Isla (2015), señalan que la dominancia de especies eurihalinas es indicadora de ambientes de transición y puede utilizarse como recurso informativo valioso en las reconstrucciones paleoambientales. Otros estudios reconocen este patrón de distribución de diatomeas en estuarios (Hassan et al. 2009; Calliari et al. 2009; Martínez y Ortega 2015). Los deltas que progradan en costas abiertas presentan canales distributarios “estuarinos” donde se registra la mezcla de agua dulce y agua de mar, en función del aporte hídrico, la marea y la acción de las olas. En estos ambientes la distribución de las diatomeas también responde al gradiente de salinidad y la influencia marina.

6.1. Dominio de diatomeas ticoplanctónicas en depósitos holocenos de la llanura deltaica del río Colorado

En el río Colorado los canales distributarios están dominados por especies salobre-dulceacuícolas ticoplanctónicas de la familia Fragilariaceae, en particular Staurosira venter (Vélez-Agudelo et al. 2017). Hacia la desembocadura, los distributarios forman canales de marea y presentan máxima influencia marina. Allí las “fragilarioides” son reemplazadas por especies ticoplanctónicas marino-costeras como Cymatosira belgica y Paralia sulcata. En contraste, en el delta del río Ebro (España), las diatomeas habitan distintos subambientes deltaicos (marismas, lagunas costeras salobres, bahías y costas), en función del gradiente de salinidad y la profundidad de la columna de agua (Benito et al. 2015). Las diatomeas planctónicas son escasas y dominan las bentónicas, entre las que se destacan Achnanthes submarina, Navicula salinicola y Pseudostaurosiropsis geocollegarum. Estos autores proponen especies

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Discusión indicadoras para diferentes hábitats deltaicos. La llanura deltaica del río Colorado no presenta lagunas costeras, ni bahías y las marismas no fueron analizadas específicamente, por lo cual no pueden realizarse comparaciones con las especies indicadoras descriptas para el delta del río Ebro. Sin embargo, P. geocollegarum es abundante en ambos sistemas, siendo una especie común en las sucesiones sedimentarias holocenas del sitio Las Isletas y Ea. San Pedro (fase II). La sensibilidad de las floras diatomológicas a los cambios de salinidad, permite su utilización como proxies robustos en reconstrucciones paleoambientales costeras en función de las variaciones del nivel del mar y la posición de la línea de costa (Cooper et al. 2010; Ta et al. 2005; Taffs et al. 2017). En adición, las interpretaciones paleoambientales se ven enriquecidas mediante la reconstrucción de cambios de profundidad de la columna de agua, lo cual es posible mediante la determinación de las formas de vida de las especies fósiles. El estudio de las sucesiones holocenas del río Colorado permite inferir que la salinidad y la profundidad fueron variables ambientales importantes en los paleoambientes deltaicos, reconociendo tres grupos principales de ensambles, los marino-costeros, salobre-dulceacuícolas fluviales y fluvial-lacustres someros (Figura 4.26). La mezcla de hábitos planctónicos, ticoplanctónicos, bentónicos, epífitos y aerófilos, daría indicios de que la planicie deltaica presentó paleoambientes con variaciones de profundidad. El dominio de especies planctónicas y ticoplanctónicas fue interpretado como aumentos en la profundidad/caudal, mientras que el dominio de especies bentónicas, epifitas y aerófilas se asoció a ambientes someros. El hábito dominante entre las diatomeas holocenas estudiadas fue el ticoplanctónico, mientras que el hábito aerófilo se restringió sólo al sitio SP (fase I). Ambos ejemplos de deltas actuales (el delta del río Ebro y el del río Colorado) señalan escasez de especies planctónicas y dominancia de especies bentónicas o ticoplanctónicas, como indicadores de hábitats con una columna de agua poco desarrollada (Benito et al. 2015; Vélez-Agudelo et al. 2017). Según Benito et al. (2015) los ambientes deltaicos someros poseen condiciones ambientales con cierto grado de inestabilidad física (escasa disponibilidad luz y turbulencia por vientos y mareas), que limita el crecimiento de las diatomeas planctónicas y favorece el de bentónicas. La presencia de diatomeas aerófilas no fue informada en ninguno de los dos deltas. Las diatomeas ticoplanctónicas son aquellas que pueden realizar los procesos reproductivos y metabólicos en la columna de agua, si bien son originarias de otros

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Discusión hábitats como el bentónico y epífito, por lo cual están parcialmente asociadas al sustrato (Denys 1991/1992). En ambiente someros estuarinos, las microalgas bentónicas pueden ser fácilmente desprendidas del sustrato (sedimentos, rocas o macrófitas) y ser resuspendidas en la columna de agua a causa de la turbulencia por viento o corrientes mareales (Haese et al. 2007; Garibotti et al. 2011). Los canales distributarios deltaicos reúnen tales condiciones hidrológicas, por lo que pueden favorecer la incorporación de especies bentónicas a la columna de agua. Sin embargo, la dominancia de especies ticoplanctónicas, también puede responder a la dinámica sedimentaria y no sólo a la turbulencia. En sistemas fluviales con importante carga de sedimentos, se ha señalado una asimetría en las abundancias de las especies bentónicas móviles (con rafe) respecto a las no-móviles (arrafídeas), siendo las primeras más abundantes (Dickman et al. 2005). La movilidad de las diatomeas bentónicas se considera una estrategia de supervivencia necesaria para evitar el enterramiento en ambientes con gran sedimentación (Hay et al. 1993). Sin embargo, una unión parcial al sustrato y la resuspensión continua en la columna de agua, puede evitar el enterramiento de aquellas diatomeas bentónicas que no poseen la capacidad de desplazarse (no-móviles), permitiendo su desarrollo en ambientes con importante carga sedimentaria, como infieren Underwood y Paterson (1993) en el estuario del río Severn (). Los canales distributarios del delta del río Colorado, son ambientes sedimentarios meandrosos someros y turbios, debido al sedimento que acarrean. Están afectados por cambios hidrológicos estacionales y continuos a causa de las corrientes fluviales, mareas y las tormentas (Spalletti e Isla 2003; Isla y Toldo 2013). Actualmente los sectores fluviales y marinos están dominados por diatomeas ticoplanctónicas arrafídeas (no móviles), mientras que las especies bentónicas móviles están poco representadas. Al igual que los ensambles actuales, las sucesiones sedimentarias holocenas están dominadas por formas de vida ticoplanctónicas. Las diatomeas Paralia sulcata y Cymatosira belgica dominan la sucesión sedimentaria LCH, mientras que las “fragilarioides” dominan la sucesión sedimentaria LI y son abundantes en de la sucesión sedimentaria SP. El dominio de las diatomeas ticoplanctónicas arrafídeas en los sedimentos actuales y holocenos del río Colorado, es consistente con lo indicado por Underwood y Paterson 1993). El hábito ticoplanctónico podría representar una estrategia de supervivencia exitosa para evitar el enterramiento en el ambiente deltaico, donde el río posee importante carga sedimentaria y resuspensión continua. En el delta del río Nilo

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Discusión

(Egipto), Zalat (1995, 1996) realizó la reconstrucción paleoambiental mediante diatomeas, de dos sucesiones sedimentarias holocenas de la llanura deltaica, en función de las fluctuaciones climáticas y las descargas fluviales. Identificó la co-dominancia de especies ticoplanctónicas y planctónicas, “fragilarioides” pequeñas (Staurosira spp.) y Aulacoseira spp., respectivamente. El análisis de sus proporciones relativas le permitió inferir paleoambientes fluviales someros con variaciones de profundidad, donde el aumento de Aulacoseira spp. fue interpretado como condiciones de mayor caudal asociado a períodos húmedos del Holoceno tardío. En el sitio LI, las “fragilarioides” dominan por sobre la diatomeas planctónicas (Aulacoseira granulata y Stephanodiscus. agassizensis), indicando un ambiente fluvial relativamente somero desde ca. 7.000 años 14C AP hasta la actualidad. Sin embargo en las secciones superficiales del sitio SP (DZII), las proporciones están invertidas, indicando condiciones fluviales de mayor caudal y profundidad respecto al sitio LI. A la vez, las condiciones variables de turbidez y turbulencia de los canales distributarios generan ambientes desfavorables para el crecimiento de otras diatomeas con mayor unión al sustrato, como las epífitas y bentónicas. La co-dominancia de diatomeas con diversas formas de vida en la zona basal de la sucesión sedimentaria SP (DZI), sustenta esta inferencia. La DZI (SP) es la única sección donde son abundantes las diatomeas aerófilas, bentónicas móviles y epífitas, mientras que las ticoplanctónicas están subordinadas (Figura 4.22). Esta asociación diatomológica es sensible a la turbulencia, lo que indica condiciones limnológicas calmas y refuerza la interpretación de un ambiente léntico (laguna en medialuna), desconectado del cauce durante el Holoceno tardío.

La sección basal de la sucesión sedimentaria SP, se destaca además por un ensamble con especies aerófilas, indicadoras de ambientes someros o condiciones subaéreas. Ensambles aerófilos similares a los de la sucesión sedimentaria SP (DZI), fueron hallados en oxbow lakes actuales y depósitos fluvio-lacustres de la llanura de inundación del río Yarra y el río Murray, Australia (Gell et al. 2005 a y b). Algunos estudios diatomológicos en testigos deltaicos de Asia indican la presencia de aerófilas en depósitos de llanura de inundación durante el Holoceno (Funabiki et al. 2007; Massuanganhe et al. 2017). En Argentina el grupo de aerófilas fue hallado en otros depósitos continentales (Escandell y Espinosa 2012; Schillizzi et al. 2012; Fernández 2013), pero no existen referencias bibliográficas que asocien estos ensambles a oxbow lakes o lagunas en medialuna.

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Discusión

Los oxbow lakes son ambientes fluvio-lacustres comunes en la llanura de inundación de ríos con baja pendiente y gran carga sedimentaria (Akter et al. 2015). Se forman por tabicamiento de meandros y procesos de avulsión (Gaiser y Rühland 2010). La avulsión es clave en la evolución de deltas, ya que permite la creación de nuevos lóbulos, el abandono de otros y controla los patrones de progradación (Makaske et al. 2012). En consecuencia, las llanuras deltaicas son un escenario recurrente de procesos avulsivos y el abandono de canales. Actualmente se identifican oxbow lakes funcionales en la llanura de inundación del río Colorado y los estudios geomorfológicos indican la presencia de múltiples paleocanales y lagunas en medialuna colmatadas en su llanura deltaica (Weiler 2000). A partir de los antecedentes de Australia (Gell et al. 2007) y la recurrencia de estas geoformas en el área de estudio, se infiere que el ensamble de diatomeas aerófilas y bentónicas halladas en SP (fase I), representa un paleoambiente de oxbow lake o laguna en medialuna (ca. 4.100-2.900 años AP), es decir un paleoambiente léntico somero de baja energía asociado genéticamente al río. En este sentido el análisis paleolimnológico ofrece nuevas evidencias para interpretar depósitos fluvio-lacustres de geoformas típicas de las llanuras de inundación de los sistemas deltaicos. La ausencia de diatomeas aerófilas en las llanuras deltaicas actuales del río Colorado y del río Ebro, podría responder a sesgos en el muestreo. En el delta del Ebro fueron muestreados subambientes deltaicos afectados por la influencia marina (i.e. marismas, lagunas costeras, bahías, y costas abiertas, Benito et al. 2015), mientras que en el río Colorado el muestreo actual se realizó sobre el margen ribereño de la cuenca media y baja del río (Vélez-Agudelo et al. 2017). En ambos casos, la planicie de inundación del río y las lagunas en medialuna funcionales no fueron consideradas.

6.2. Evolución paleoambiental del delta del río Colorado comparada con otras reconstrucciones deltaicas basadas en diatomeas La mayoría de los sistemas deltaicos modernos se formaron durante los últimas etapas de la transgresión postglacial del Holoceno medio-tardío (Ta et al. 2001, 2005; , Zong et al. 2009; Colombo et al. 2014). En el Hemisferio Norte el aumento del nivel del mar fue persistente, sin embargo durante los últimos ca. 8.000-6.000 años AP una relativa desaceleración favoreció la progradación (Nguyen et al. 2000; Stanley y Warne 1994 2000; Ta et al. 2002 a y b; Wei y Wu et al. 2011). En contraste, en el Hemisferio Sur el nivel del mar ascendió hasta los ca. 7.000-5.000 años AP y posteriormente

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Discusión descendió hasta alcanzar el nivel actual, lo que permitió la construcción de lóbulos (Spalletti e Isla 2003; Cavallotto et al. 2004; Castro et al. 2013; Melo et al. 2013). En consecuencia, las fluctuaciones holocenas del nivel del mar en todo el mundo, vincularon etapas estuáricas y etapas progradantes en la evolución de los sistemas deltaicos (Boyd et al. 1992). Las comparaciones que se analizaron están entonces en relación a esta fluctuación holocena del nivel del mar. Tradicionalmente, la evolución de los deltas ha sido inferida a partir de estudios geomorfológicos y de sucesiones sedimentológicas extraídas de la llanura deltaica (Hori et al. 2004; Ta et al. 2005; Jeong et al. 2018). En estos sistemas, las reconstrucciones a partir de testigos se caracterizan por el análisis de alta resolución de facies sedimentarias y evidencias micropaleontológicas (Li et al. 2002; Wei y Wu et al. 2011). Debido a su sensibilidad ante los cambios de salinidad, las diatomeas representan uno de los proxies más utilizados para reforzar la interpretación de las facies sedimentarias y la evolución deltaica en función de las variaciones eustáticas (Ta et al. 2001; Castro et al. 2013). Ta et al. (2001) utilizaron una combinación de diatomeas, foraminíferos y unidades litológicas de un testigo de 71 m de la llanura deltaica costera del río Mekong (Asia), para investigar la sucesión de facies sedimentarias deltaicas en relación a los cambios del nivel del mar durante los últimos ca. 13.000 años AP. Los autores identificaron nueve facies sedimentarias y describieron los ensambles de diatomeas asociados a ellas, en función a las fases transgresivas y regresivas del nivel del mar (Ta et al. 2001). Al igual que el río Colorado, el delta del río Mekong es un sistema regresivo y sin actividad tectónica. Está dominado por mareas con régimen mesomareal. Este sistema deltaico de Asia ha progradado durante los últimos ca. 6.000 años AP a diferentes velocidades y presenta una mayor influencia de olas los últimos ca. 3.000 años AP (Ta et al. 2002b). Posee un aporte fluvial importante debido al clima tropical monzónico, que favorece la construcción de un delta de gran extensión areal y profundidad. En contraste, el delta del río Colorado es un sistema más restringido y somero, construido con aportes fluviales menores y discontinuos debido al clima árido de la región norpatagónica. Esto hace que el desarrollo de las unidades litológicas de ambos sistemas deltaicos sea distinto, siendo de mayor potencia en el Mekong. Aun así es posible identificar facies deltaicas similares en las sucesiones sedimentarias de ambos deltas.

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Discusión

Las etapas transgresivas en la sucesión sedimentaria del río Mekong (Ta et al. 2001), están representadas por las siguientes facies en orden ascendente: canal estuarino arenoso/canal fluvial mareal, planicies de marea fangosa /marisma, estuario marino arenoso, facies transicional arenosa (Sandy-lag) y bahía abierta fangosa. La máxima influencia marina se ve reflejada en las últimas tres facies, ya que representan la transgresión marina en el valle fluvial (ca. 8.000-5.300 años AP). La facies de canal estuarino se caracteriza por el dominio de granulometrías arenosas y areno-limosas y son comunes las laminaciones paralelas y lenticulares. Las diatomeas indican un ambiente salobre con mezcla de especies dulceacuícolas y salobres (eurihalinas), mientras que las marino-planctónicas están sub-representadas. La facies suprayacente de planicie de marea/marisma se identifica mediante el dominio de sedimentos pelíticos, siendo comunes los niveles intercalados de limo y arcilla. Durante esta facies se incrementan las diatomeas marinas y las salobres, indicando un ambiente marino-costero influenciado por mareas (ca. 13.000-8.000 años AP). Son comunes Coscinodiscus spp., Cyclotella spp., Thalassiosira excentrica y Nitzschia sigma. Las facies estuáricas arenosas presentan sedimentología limo-arenosas con abundantes laminaciones paralelas y flaser, lo cual da indicios de acción mareal. Se observa una mezcla de diatomeas característica de estuarios con especies marino-planctónicas, marino-salobres y dulceacuícolas, donde son comunes Aulacoseira granulata, y Coscinodiscus spp. Suprayace a ésta, la facies transicional arenosa (Sandy-lag), que presenta niveles de limo-arenoso intercalados con limo-arcilloso, con estructuras laminadas causadas por acción mareal, si bien indica un ambiente marino somero, comienzan a aumentar las diatomeas planctónicas marinas y foraminíferos de mar abierto. Sobre ella, se identifica la facies de bahía abierta (ca. 5.300 años AP), que se caracteriza por una unidad litológica de arcilla masiva, donde dominan foraminíferos de mar abierto y diatomeas planctónicas marinas, mientras que las diatomeas marino- salobres y dulceacuícolas están subordinadas. Los géneros más representados son Coscinodiscus spp., Thalassiosira excentrica y Thalassionema nitzschioides. Esta sucesión de facies transgresivas es interpretada como un cambio gradual del ambiente sedimentario desde canales de marea en la zona basal, hacia condiciones intermareales o supramareales en la zona central y condiciones arenosas en la desembocadura del estuario, donde se evidencia una importante influencia marina (Ta et al. 2005). En la zona superficial de la sucesión sedimentaria del río Mekong, se identifican en orden ascendente cuatro facies regresivas: prodelta, frente deltaico, planicie de

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Discusión marea y planicie deltaica subaérea. Durante esta sucesión de facies, las diatomeas planctónicas marinas decrecen de forma gradual y se incrementa la abundancia de diatomeas marino-salobres y dulceacuícolas. La facies de prodelta está dominada por fangos, sin embargo posee finas laminaciones paralelas en las que aumentan el tamaño de grano en sentido ascendente (limos a arena muy fina). Las diatomeas marino- planctónicas continuaron siendo abundantes pero en menor medida que la facies subyacente. La variación litológica y el incremento en las especies marino-salobres, indican que el hábitat marino profundo de la bahía fue reemplazado por un ambiente marino somero con aportes de agua salobre-dulceacuícola. La facie de frente deltaico se identifica mediante niveles intercalados arena fina, limo y limo-arenoso. Posee estructuras sedimentarias como ondulaciones, laminación lenticular, discordancias erosivas, entre otras. Estas características indican condiciones hidrológicas enérgicas, influencia mareal y altas tasas de depositación. La facies de planicies de marea está representada por la intercalación de niveles de limo y arena, y presentan laminaciones paralelas, lenticulares y flaser, producidas por la acción mareal. Las diatomeas salobres son dominantes, mientras que las marino-planctónicas y las dulceacuícolas decaen, indicando un ambiente marino-salobre somero con influencia de mareas. Por último la facies de planicie subaérea deltaica o de marisma se caracteriza por niveles de limo y arena intercalados y el dominio de diatomeas salobres y salobre-dulceacuícolas, lo que da indicios de condiciones salobres. Esta sucesión de facies regresivas, indica el comienzo de la progradación ca. 5.000 años AP y la colmatación del paleoestuario frente a la construcción del delta. Estudios posteriores sobre nuevas sucesiones sedimentológicas de la llanura deltaica costera del río Mekong, permitieron establecer la correlación espacial y temporal de facies sedimentológicas y las evidencias diatomológica, permitiendo una reconstrucción evolutiva regional (Ta et al. 2002 a y b, 2012). En América del sur, Castro et al. (2013) analizaron la sucesión de facies sedimentarias y la evidencia diatomológica de un testigo de 11 m del sistema deltaico del río Doce (Brasil), en función de los eventos transgresivos y regresivos holocenos. Al igual que el río Colorado, el delta del río Doce es un sistema regresivo sin actividad tectónica. Ambos sistemas presentaron fluctuaciones del nivel del mar con magnitudes similares y se construyeron en entornos mesomareales durante el Holoceno medio- tardío. Sin embargo, el delta del río Doce presenta mayor aporte sedimentario debido al clima tropical. En su llanura deltaica se identificó la sucesión de cuatro facies de asociación, donde la influencia continental incrementa en el tiempo: las facies de canal

138 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Discusión estuarino arenoso, estuario central, lago/ría y canal estuarino/marisma. Al igual que en el río Mekong, en el río Doce se reconocen depósitos estuarinos arcillosos ca. 7.000-5.000 años 14C AP (facie de estuario central), donde las diatomeas marinas y marino-salobres son dominantes, mientras que las dulceacuícolas están subordinadas. Dominan Tryblionella punctata, Paralia sulcata, Tryblionella granulata y Diploneis gruendleri. Este ensamble es indicador de un paleoambiente estuarino con importante influencia marina y es similar al ensamble actual del estuario del río de la Plata (Pérez et al. 2017). Las facies superficiales de la sucesión sedimentaria del río Doce (suprayacentes a la facies estuárica), presentan diatomeas dulceacuícolas y valvas de especies marinas fragmentadas, indicando un aumento gradual en la influencia continental ca. 1.300 años 14C AP (Castro et al. 2013). La sucesión de facies y la evidencia diatomológica en el río Doce, fueron interpretadas como la colmatación de un paleoestuario debido al comienzo de la progradación deltaica ca. 5.000 años 14C AP y un aumento gradual de la influencia continental a medida que avanza el delta. De forma consistente con el modelo sedimentario propuesto por Boyd et al. (1992) y Dalrymple et al. (1992), las reconstrucciones evolutivas deltaicas señalan la sucesión de etapas estuáricas-transgresivas a etapas progradantes durante la regresión del Holoceno tardío. La etapa transgresiva se asocia a la inundación de los valles fluviales durante el ascenso del nivel del mar y la formación de estuarios y bahías con importante influencia marina, lo que se infiere mediante el incremento de especies planctónicas marinas y marino-salobres. A medida que el estuario ocupa los paleovalles, se produce el proceso de floculación de las arcillas en la interfaz de agua dulce-salada, generando depocentros fangosos tierra adentro (Cavallotto et al. 2004). En las etapas progradantes regresivas, los paleoestuarios se colmatan gradualmente y se incrementa la influencia fluvial o continental según avanza el delta. Así, los ensambles planctónicos marinos son reemplazados por diatomeas salobre-marinas y dulceacuícolas, y se identifican granulometrías arenosas intercaladas con limos, propias del frente deltaico, la planicie mareal y la llanura deltaica subaérea. Según antecedentes regionales, en la zona sur de la Provincia de Buenos Aires el nivel del mar aumentó progresivamente durante la etapa post-glacial hasta ca. 7.000- 6.000 años 14C AP cuando alcanzó su nivel máximo, y posteriormente disminuyó hasta el nivel actual (Isla y Espinosa 1998; Isla 2013). Niveles del mar más alto produjeron una transgresión marina hacia el continente y favorecieron la formación de estuarios en

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Discusión la desembocadura de diferentes ríos bonaerenses (Espinosa et al. 2012, 2015; Escandell y Espinosa 2012; Mourelle et al. 2015). En el delta del río Colorado dos de las tres sucesiones sedimentológicas presentan influencia marina, la sucesión sedimentaria costera de La Chiquita y la de Las Isletas, ubicada a 22 km de la desembocadura. Ambas superan los ca. 7.000 años 14C AP por lo que, temporalmente incluyen la fase transgresiva y regresiva del mar durante el Holoceno medio-tardío. LCH se ubica a 1,2 km de la costa actual y presenta el dominio de diatomeas marino-costeras, lo que indica que el sitio fue afectado por las fluctuaciones del nivel del mar. Mientras que el sitio LI presenta mínima influencia marina a los ca. 7.300 años 14C AP y luego decrece. Según distintas líneas de evidencia la línea de costa sobrepasó el sitio LCH hacia el oeste y alcanzó una posición intermedia entre ambos sitios de muestreo (Fucks et al. 2012, Figura 2.8). Sería esperable entonces identificar la sucesión de la etapa estuárica-transgresiva y la progradante-regresiva. La sección basal de la sucesión sedimentaria LCH (DZI y II) coincide con la facies de canal estuarino arenoso/canal fluvial mareal identificada por Ta et al. (2001) y Castro et al. (2013), y es consistente con la interpretación de un canal de marea análogo al actual entre ca. 11.434±63 años 14C AP (13.091-13.374 años cal AP) y 7.800±45 años 14C AP (6.660-6474 años cal AP). Sin embargo, en el nivel suprayacente (tope U6), de la sucesión sedimentaria no presenta las facies sedimentarias fangosas propias del paleoestuario/bahía, así como tampoco se evidencia un incremento de diatomeas planctónicas marinas o marino-salobres que indique mayor influencia marina La diferencia de las dataciones entre U5 y U7, la ausencia de las facies fangosas y la escasez de diatomeas planctónicas marinas en la sucesión sedimentaria LCH, dan indicios de un hiato en el registro en el límite entre DZII y DZIII (tope de U6). Según las reconstrucciones realizadas en el río Mekong, las facies fangosas se producen debido a la floculación de arcillas estuáricas a medida que el valle se inunda (facies de estuario), en el máximo nivel de inundación (facies de bahía abierta) y también durante las etapas regresivas iniciales (facies de prodelta, Ta et al. 2001). Por lo cual puede inferirse que el hiato en la sucesión sedimentaria LCH, se formó durante etapas regresivas y no transgresivas, enmascarando las señales del paleoestuario/bahía de río Colorado y de prodelta. La sección superior de la sucesión sedimentaria LCH (DZIII) presenta unidades litológicas con estructuras sedimentarias definidas, similares a las facies regresivas deltaicas descriptas en la sucesión sedimentaria del río Mekong (Ta et al. 2001). Se

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Discusión identifican en orden ascendente la facies de planicie de marea (U7) y la de planicie deltaica subaérea/marisma (U8 y U9, Figura 4.9). Respecto a las evidencias diatomológicas, la sección (DZIII) está dominada por especies marino-costeras eurihalinas, las planctónicas son escasas y se observa un incremento de diatomeas salobre-dulceacuícolas hacia el tope, indicando un aumento de la influencia continental a medida que prograda el lóbulo. La facies de frente deltaico representa condiciones paleoambientales de alta energía con importantes corrientes de marea, altas tasas de sedimentación y superficies de erosión (Ta et al. 2002a). Estas condiciones pueden generar gaps en el registro. En este sentido, según indican las reconstrucciones deltaicas de Asia, depósitos de una misma llanura deltaica presentan testigos completos (donde se identifican las facies transgresivas y regresivas), y otros con hiatos, donde las facies fangosas de estuario/bahía y prodelta están ausentes (Ta et al. 2002a, 2005; Wei y Wu et al. 2011). Estos antecedentes permiten inferir que el hiato entre las unidades litológicas U6 y U7 en la sucesión sedimentaria LCH, pudo producirse en condiciones de depositación de alta energía, asociados a la formación del frente deltaico. La inferencia de condiciones de depositación de alta energía, es también sustentada en el río Colorado por los cordones conchiles que se encuentran en la llanura deltaica ca. 6.000-400 años AP (Codignotto y Weiler 1980). Estas geoformas litorales representan antiguas líneas de costa, formadas durante la progradación del delta, su formación involucra el retrabajamiento de los sedimentos litorales y los restos malacológicos por tormentas. En cambio, los niveles de Tagelus plebeius articulados y en posición de vida hallados a lo largo de la planicie deltaica costera por Charó et al. (2015), se asocian a la facies de planicie de mareas, que suprayace a las de frente deltaico. La sucesión de facies regresivas en el sitio LCH permitió inferir el establecimiento de un ambiente marino-costero somero progradante con importante acción mareal, en el cual se incrementó gradualmente la influencia fluvial/continental, favoreciendo su colonización por plantas halófilas durante el Holoceno tardío. Los paleoambientes de planicies de mareas y la marisma, se habrían establecido entonces de forma secuencial desde el Holoceno tardío ca.1.279±31 años 14C años AP (1.068-1.189 años cal AP), hasta la actualidad. Esta interpretación es consistente con la analogía obtenida entre ensambles de diatomeas fósiles de LCH y los actuales del área de la

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Discusión desembocadura del río Colorado Nuevo, donde este distributario forma un canal de marea y surca las planicies de marea y las marismas del lóbulo activo. La sucesión sedimentaria de LI se ubica a 22 km de la costa y representa los últimos ca.7.300 años 14C AP. Son dominantes las diatomeas ticoplanctónicas “fragilarioides” dulceacuícolas indicando una importante influencia fluvial en el sitio (Figura4.15). La sección basal presenta especies marino-costeras alóctonas y posteriormente su abundancia decrece. La base de la sucesión sedimentaria LI se formó a los 7.315±64 años 14C AP (8.001-8.177 años cal AP), durante períodos con máxima influencia marina y un nivel del mar alto. Sin embargo, no se identifican facies arcillosas estuáricas ni el aumento de especies planctónicas marinas, que indiquen la formación del paleoestuario/bahía en el sitio. Por el contrario se observa el dominio de granulometrías arenosas con láminas de pumicita, la presencia continua de diatomeas salobre-dulceacuícolas y especies marino-costeras alóctonas (DZI, Figura 4.15). En la sección superior de la sucesión sedimentaria (DZII), aumenta el contenido de limo, se identifican bioturbaciones de raíces, niveles de materia orgánica, y están ausentes las diatomeas marinas. La disminución de las especies marino-costeras y el aumento de salobres-dulceacuícolas es consistente con lo informado por Castro et al. (2013) en el río Doce, e indica un aumento gradual de la influencia fluvial y continental, asociado a la progradación del delta durante el Holoceno tardío. Las condiciones fluviales análogas a las actuales se establecieron en el sitio LI desde 2.218±29 años 14C AP (2.140-2.309 años cal AP) y se mantienen en la actualidad. El sitio SP se encuentra alejado de la costa 37 km, abarca un lapso de ca. 4.132±35 años 14C AP (4.510-4.714 años cal AP). Dominan las diatomeas salobre- dulceacuícolas (Figura 4.22). Su evolución es independiente de las fluctuaciones del nivel del mar, y el efecto de la progradación deltaica es prácticamente nulo. La sucesión de paleoambientes se relaciona con la dinámica meandriforme del río en la llanura de inundación. El sitio presentó condiciones paleoambientales propias de una laguna en medialuna somera durante el Holoceno tardío (ca. 4.100-2.900 años 14C AP). Sin embargo, en tiempos históricos (últimos ca. 150 años), el aumento abrupto de diatomeas planctónicas indica una profundización de la columna de agua y el restablecimiento de las condiciones fluviales en el sitio. Un caudal importante en SP es consistente con las inundaciones históricas registradas en el área (Gonzales Díaz et al. 2001; Spalletti e Isla 2003; Ramos 2017). Las mismas pudieron reconectar el meandro al sistema fluvial. El valle inferior del río Colorado presenta ambientes relativamente someros con una

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Discusión importante variabilidad natural respecto a la profundidad de la columna de agua, asociada a pulsos de inundación repentinos y estacionales. La comparación de los datos de río Colorado con reconstrucciones deltaicas basadas en facies sedimentológicas y evidencias diatomológicas de otras regiones, permitió mejorar la definición las facies transgresivas y regresivas. Esto refuerza las interpretaciones ya que permite identificar la evolución de paleoambientes holocenos en función de la progradación deltaica a una escala regional. Mediante la comparación de los tres testigos, pudo observarse un incremento hacia el este de la influencia de la progradación en la evolución de los paleoambientes, siendo nula en el sitio SP, moderada en LI y máxima en el sitio LCH. Sólo se identifican facies de frente deltaico, planicie de marea y marismas en sitio LCH y una mayor influencia fluvial en LI durante la etapa regresiva del Holoceno. Según los datos obtenidos a partir del análisis diatomológico y sedimentológico de los tres testigos, durante el Holoceno temprano (ca. 10.000-11.000 años AP), se habrían desarrollado ambientes mareales en el área costera (LCH). Con al aumento del nivel del mar, el paleovalle del río Colorado se habría inundado hace ca. 7.300 años AP, formando un paleoestuario/bahía que se extendió tierra adentro 15-20 km. Sin embargo, no alcanzó el sitio LI. Con posterioridad a los ca. 7.300 años 14C AP comienza la progradación y aumenta gradualmente la influencia fluvial en el sitio LI. Las condiciones fluviales se establecieron allí desde los ca. 2.200 años 14C AP hasta la actualidad, mientras que el sitio LCH aún presentaba máxima influencia marina. A medida que el nivel del mar bajó, la progradación fue construyendo el lóbulo hacia el este. A su paso, los ambientes costeros formaron los cordones conchiles paralelos, cuya edad decrece en el sentido de la progradación. En el sitio La Chiquita ca. 1.300 años 14C AP, la escasa pendiente y una influencia mareal importante, favoreció la formación de extensas planicies de marea donde habitaron comunidades de bivalvos infaunales y epifaunales (Tagelus plebeius y gasterópodos asociados). Gradualmente las planicies de marea fueron colonizadas por vegetación halófila, conformando la marisma que actualmente domina el lóbulo del Colorado. La evolución paleoambiental inferida en el presente trabajo se ajusta a otras reconstrucciones deltaicas realizadas a partir de evidencias diatomológicas y sedimentológicas y confirma la formación del delta de río Colorado mediante la progradación y la disminución del nivel del mar con posterioridad ca. 7.300 años 14C AP.

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Discusión

6.3. Aplicación de los estudios paleolimnológicos en la evaluación de sistemas sometidos a cambios naturales y antrópicos Debido a falta de registros históricos de las condiciones ambientales pasadas y el escaso conocimiento de su variabilidad natural, es importante incrementar nuestro conocimiento de cómo los procesos naturales han estructurado los ambientes deltaicos. Como se demuestra en la presente tesis doctoral, las reconstrucciones paleoambientales permiten incrementar dicho conocimiento. Según se ha informado, la cuenca del río Colorado se encuentra sujeta a un importante proceso de salinización, acentuado desde el año 2007 por la crisis hídrica (COIRCO 2014). Esta problemática posee múltiples causas donde las perturbaciones antrópicas se superponen con características naturales del sistema. La región deltaica presenta un clima semiárido con grandes presiones de desecación y evapo-concentración, suelos con drenaje escaso debido a la presencia de horizontes impermeables y una herencia sedimentaria marina de antiguas transgresiones. Previo a la regulación del flujo, el río Colorado presentó variaciones estacionales marcadas del caudal y una mayor conectividad con el río Curacó, lo que significa un importante aporte de agua hipersalada al valle inferior durante crecidas o períodos de mayor escorrentía. Sin embargo en los últimos siglos, el aumento de la salinidad pudo acentuarse debido al desequilibrio hidrológico causado por la intensificación de las prácticas de irrigación, el cambio del uso del suelo y la regulación del flujo. Las prácticas de irrigación y el embalsamiento pueden elevar las napas trayendo hacia la superficie sales de depósitos marinos antiguos, como se reconoce en áreas con características similares (Gell et al. 2007). A la vez, la fuente de agua para riego proviene del mismo río salobre- dulceacuícola, lo cual incrementa nivel de sal debido al escaso drenaje y condiciones de evapo-concentración elevadas. Las aguas que drenan de la irrigación están cargadas de sales y retornan al río acentuando el efecto hacia la desembocadura. La regulación de los tributarios de sistema Desaguadero-Chadileuvú-Curacó- Colorado, ha reducido los aportes del Curacó al río Colorado, conectándose sólo durante fenómenos ENSO fuertes. Como una estrategia de manejo de salinización se realizó en el año 1985 el “Tapón de Alonso” en la laguna La Amarga, sacrificando áreas de la Provincia de la Pampa. Esta acción de manejo restringe futuras conexiones e ingreso de agua hipersalada al valle inferior del río Colorado. Otra de las medidas para amortiguar las inundaciones estacionales y las fluctuaciones de salinidad asociadas, fue el embalsamiento del río en la cuenca media (1986-1993), el cual regula el flujo hace 25

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Discusión años. En el año 2007 se registra la última conexión Curacó-Colorado. Si bien el tapón estaba construido, su funcionamiento no fue eficiente debido a un conflicto jurisdiccional entre las provincias que integran la cuenca. En tal ocasión el agua hipersalina del río Curacó ingresó al río, con una concentración de sal diez veces mayor a la óptima para los cultivos. El agua hipersalada fue diluida con erogaciones del embalse Casa de Piedra, evitando prejuicios en la producción del valle inferior. Desde el año 2007 el área atraviesa una grave crisis hídrica debido a la reducción de las precipitaciones. Esto ha reducido el cauce y la recarga del embalse, y con ello la respuesta frente a posibles conexiones del Curacó, reflotando la problemática de la salinización. Solo los estudios paleoambientales permiten diferenciar la variabilidad ambiental natural respecto de los cambios producidos por las perturbaciones antrópicas (Gell 2017). Los mismos incrementan nuestro conocimiento respecto de los mecanismos, la intensidad y la rapidez de los cambios que han tenido lugar, las causas y la capacidad de resiliencia de los ecosistemas involucrados (Oldfield y Alverson 2003; del Puerto et al. Zolitschka y Enters 2009; Wingard 2017). Si los cambios ambientales se analizan sólo en escalas acotadas, es inevitable que se subestime las características naturales del ambiente y su rango de variabilidad, lo que repercutirá en la efectividad de las acciones de manejo. Según indican las reconstrucciones paleoambientales llevadas a cabo en esta tesis, las condiciones fluviales similares a las actuales: salobre- dulceacuícolas y someras, se establecieron durante el Holoceno tardío, favoreciendo el crecimiento de ensambles dominados por “fragilarioides” tolerantes a la turbidez, la carga sedimentaria y el tenor salino del río, mientras que río arriba co-dominaron las planctónicas y ticoplanctónicas indicando mayor caudal. Sin embargo, el sitio SP presenta un reemplazo abrupto en la última década de diatomeas planctónicas por las “fragilarioides” pequeñas. El mismo puede responder a cambios del entorno biofísicos asociados a la acción antrópica (reducción del caudal por el embalsamiento, las obras de irrigación, la crisis hídrica), al aumento de la salinidad, o ambos. El conocimiento de la dinámica natural del sistema deltaico de río Colorado y su yuxtaposición con las acciones antrópicas, es necesario para gestionar estrategias de manejo de la salinización efectivas y prever posibles escenarios de cambio.

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral

CAPÍTULO VII

CONCLUSIONES

Los resultados e interpretaciones generados en esta tesis, representan el primer estudio paleolimnológico basado en diatomeas que se realiza en el sistema deltaico del río Colorado. Tal como lo demuestra un número creciente de investigaciones en el mundo, las diatomeas junto con las evidencias sedimentológicas son un recurso informativo muy valioso para las reconstrucciones paleoambientales. El presente estudio permitió identificar distintas etapas evolutivas del delta durante los últimos 11.000 años AP. La evolución de los paleoambientes se produjo en repuesta a forzantes como las fluctuaciones del nivel del mar, la progradación deltaica, la dinámica fluvial, variaciones climáticas y perturbaciones antrópicas. Para el desarrollo del trabajo de tesis se aplicaron los principios básicos de reconstrucción paleoambiental a través de aproximaciones autoecológicas y método analógico descriptos en el Capítulo I. Las metodologías implementadas (Capítulo III) y los resultados obtenidos (Capítulo IV) permitieron poner a prueba las hipótesis planteadas y cumplir con los objetivos propuestos. Se realizaron inferencias en dos escalas de análisis, la primera fue la evolución de cada sitio (escala local), mientras que la segunda se focalizó en una interpretación regional de la evolución de la cuenca inferior del río Colorado (Capítulo V). Finalmente la comparación con modelos evolutivos deltaicos de otras regiones del mundo, permitió reforzar las interpretaciones regionales (Capítulo VI). Los resultados obtenidos y las inferencias realizadas permitieron aceptar las tres hipótesis planteadas.

A continuación se sintetizan las conclusiones:

1. La composición de los ensambles de diatomeas está condicionada por los cambios de salinidad asociados a la influencia marina tanto en ambientes deltaicos actuales como durante el Holoceno. La influencia marina fue registrada sólo en los testigos Las Isletas (LI) y La Chiquita (LCH), ya que representan la colmatación de sucesiones sedimentarias de estuarios. En cambio, la sucesión sedimentaria Ea. San Pedro (SP) representa la colmatación de un ambiente fluvial sin efecto marino.

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Conclusiones

2. El análisis del modo de vida de las especies permitió identificar paleoambientes de distintas profundidades. El dominio de especies ticoplanctónicas está indicando ambientes en general someros y turbios durante el Holoceno en la planicie deltaica.

3. Se destaca la presencia de dos géneros de la familia Fragilariaceae: Punctastriata y Pseudostaurosiropsis, siendo el primer registro en depósitos holocenos de Argentina. Ambos componen los ensambles fluviales del río Colorado durante los últimos 7.000 años 14C AP. Las especies presentes son Punctastriata glubokoensis, P. lancettula y Pseudostaurosiropsis geocollegarum.

4. Los ensambles diatomológicos marino-costeros que dominaron la sucesión sedimentaria LCH son los característicos de los ambientes mareales de las costas patagónicas, indicando la importante influencia de las mareas en este sitio hace ca. 11.000 años 14C AP.

5. Teniendo en cuenta la similitud de los ensambles de diatomeas fósiles y actuales, se determinó la analogía entre la sucesión sedimentaria La Chiquita y las muestras de sedimentos superficiales del canal de mareas que se ubica en la desembocadura del río Colorado Nuevo (E1-E3), donde dominan especies ticoplanctónicas marino- costeras.

6. La sección superficial de la sucesión sedimentaria Las Isletas (DZII) presenta analogía con las muestras de sedimentos superficiales de la ribera del río, donde las condiciones fluviales son salobre-dulceacuícolas (E4-E15). Allí dominan las especies “fragilarioides” pequeñas (ticoplanctónicas). La sección basal de la sucesión sedimentaria presenta ensambles diferentes a los actuales, la falta de analogía podría deberse a sesgos en el muestreo de diatomeas actuales.

7. La sucesión sedimentaria Ea. San Pedro no posee análogos actuales en el río Colorado. Esto se debe a que los ensambles aerófilos y bentónicos no están presentes en la actualidad en la ribera del río. Por otro lado, la ausencia de analogía en la DZII se asocia a perturbaciones antrópicas durante tiempos históricos. El embalsamiento, las canalizaciones para riego y el uso del recurso, regularon el flujo

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Conclusiones

y disminuyeron el cauce durante las últimas décadas, alterando el entorno biofísico y acentuando el reemplazo de diatomeas planctónicas por ticoplanctónicas.

8. El sitio La Chiquita fue afectado significativamente por las fluctuaciones holocenas del nivel del mar. Los canales de marea de ca. 11.000 años 14C AP, fueron inundados cuando la transgresión ocupó estos sectores. Los procesos de resuspensión y erosión asociados a la máxima influencia marina afectaron la preservación de las valvas y generaron zonas estériles en el registro durante la ingresión marina del Holoceno temprano-medio. Durante las etapas regresivas del Holoceno tardío (ca. 1.300 años 14C AP), la progradación de la costa favoreció el desarrollo de planicies de mareas y su evolución hacia marismas surcadas por canales mareales. Estos paleoambientes son análogos a los que se desarrollan actualmente en la desembocadura del río Colorado Nuevo.

9. El sitio Las Isletas fue afectado levemente por las fluctuaciones del nivel del mar. Presenta una evolución gradual desde un canal fluvial estuarino con influencia mareal ca. 7.000 años AP, hacia un canal fluvial salobre-dulceacuícola análogo al río actual hace aproximadamente ca. 2.200 años 14C AP. El aumento de la influencia fluvial/continental se asocia a la progradación del lóbulo deltaico con posterioridad a los ca.7.000 años 14C AP.

10. La acción mareal en el sitio Las Isletas durante períodos de máxima influencia marina (ca. 7.000 años 14C AP), indica su posición marginal respecto al estuario/bahía formado durante la transgresión. Esto ocurrió cuando la línea de costas se encontraba 16 km hacia el interior de la costa actual.

11. Los registros sedimentarios holocenos (transgresivos y regresivos) de la planicie deltaica del río Colorado representan la colmatación de canales de marea (típicos de ambientes mesomareales) dominados por Paralia sulcata y Cymatosira belgica. En contraste, la costa micromareal de la provincia de Buenos Aires presenta dichos ensambles marino/costeros sólo en momentos de máxima influencia marina.

12. Como consecuencia de la baja pendiente y del clima semiárido durante el Holoceno medio-tardío, los canales meandrosos de la llanura aluvial del río

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Conclusiones

formaron sistemas de lagunas en media luna (oxbow lakes), sujetos a precipitaciones episódicas y alta tasas de evaporación.

13. La evolución del sitio Ea. San Pedro no fue influenciada por fluctuaciones holocenas del nivel del mar. Se infieren dos etapas evolutivas contrastantes asociadas a la dinámica meandriforme del río. Durante el Holoceno medio-tardío, las condiciones climáticas áridas restringieron la conexión hídrica entre el río y las lagunas en medialuna de la llanura de inundación, formando paleoambientes parcialmente independientes. A partir del contenido diatomológico se infiere un oxbow lake somero de baja energía con vegetación asociada, expuesto a períodos de desecación, donde se generaron hábitats subaéreos y fluctuaciones de salinidad (ca. 4.900-2.900 años 14C AP). La abundancia de estomatoquistes de crisofitas es consistente con condiciones estresantes para microalgas menos resistentes a la desecación. Durante los últimos 150 años, las crecidas extraordinarias históricas y un aumento del escurrimiento, reconectaron el meandro al cauce y dominaron diatomeas planctónicas y ticoplanctónicas. En tiempos recientes la regulación del flujo, provocó disminuciones del caudal y aumentaron los florecimientos de las diatomeas ticoplanctónicas por sobre las planctónicas.

14. La comparación de las tres sucesiones sedimentarias con distintos modelos evolutivos deltaicos permitió inferir un hiato formado durante la regresión en el sitio La Chiquita y la ausencia de la señal del máximo transgresivo en el sitio. Además se identificó la sucesión de facies de planicie mareal y marisma en el sitio La Chiquita y un aumento de la influencia fluvial/ continental en el sitio Las Isletas, como señales de la progradación deltaica hacia el este durante los últimos ca. 7.000 años 14C AP.

15. La fluctuación del nivel del mar originó terrenos salinos en la planicie deltaica que restringen la disponibilidad de agua potable en el subsuelo. Por otro lado, alteraciones recientes en la cuenca inducirán cambios muy significativos en la planicie deltaica como ha ocurrido en otros deltas sujetos a trabajos de irrigación.

16. La cuenca del río Colorado se encuentra sujeta a un importante proceso de salinización acentuado desde el año 2007 por la crisis hídrica. El incremento de

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Conclusiones

salinidad responde a múltiples causas donde se conjugan las características naturales de la región y el impacto de las perturbaciones antrópicas (el embalsamiento, construcción de canales para riego, etc.). Estos cambios han influido en la flora diatomológica.

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ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral

CONSIDERACIONES FINALES

Los resultados obtenidos en la presente tesis doctoral son alentadores para realizar nuevas reconstrucciones paleoambientales en sistemas deltaicos. Entre las proyecciones se prevé que la nueva información permita la reconstrucción cuantitativa de las paleosalinidades del área, en base a nuevos conjuntos de calibración construidos recientemente para la región.

En el futuro será importante profundizar algunos aspectos:

a) Como se mencionó en el capítulo VI, no fue posible identificar las señales del paleoestuario/bahía formado durante el máximo transgresivo, debido a un hiato en el registro de la sucesión sedimentaria La Chiquita. El estudio de sucesiones fósiles en áreas intermedias entre LI y LCH, permitirá evaluar con más detalle los cambios de las comunidades en función de las fluctuaciones del nivel del mar.

b) Actualmente, la llanura de inundación del río Colorado presenta oxbow lakes (lagunas en medialuna) funcionales y algunos estudios geomorfológicos indican su presencia en la llanura deltaica en el pasado. Sin embargo, esta geoforma fue inferida a partir de antecedentes diatomológicos de otras regiones. No existen en Argentina registros diatomológicos asociados a estas geoformas, actuales o fósiles. El estudio de la composición de las comunidades de diatomeas en las lagunas en medialuna actuales, su vinculación con el río y la influencia del entorno árido, permitirá construir un marco teórico y descriptivo para estos hábitats y reforzará la interpretación de los depósitos fluvio-lacustres de la llanura deltaica.

151 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral

CAPÍTULO VIII

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Adams, S. M. (2005). Using multiple response bioindicators to assess the health of estuarine ecosystems: An operational framework. En S. A. Bortone (Ed.), Estuarine Indicators (págs. 5-18). CRC Press, New York.

Agardh, C. A. (1830-1832). Conspectus Criticus Diatomacearum. Sweden: Litteris Berlingianis, Lundae, 220p.

Aguirre, M. L. y Whatley, R. C. (1995). Late Quaternary marginal marine deposits and palaeoenvironments from northeastern Buenos Aires Province, Argentina: a review. Quaternary Science Reviews, 14 (3), 223-254.

Akselman, R. (1996). Estudios ecológicos en el Golfo San Jorge y adyacencias (Atlántico Sudoccidental): Distribución, abundancia y variación estacional del fitoplancton en relación a factores Físico-químicos y la dinámica hidrológica. Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires, 232p.

Akter, J., Sarker, M. H., Popescu, I. y Roelvink, D. (2015). Evolution of the Bengal Delta and its prevailing processes. Journal of Coastal Research, 32 (5), 1212-1226.

Alberó, M., Angiolini, F., Balbuena, J., Codignotto, J., Linares, E y Weiler, N. (1980). Primeras edades Carbono-14 de afloramientos de conchillas de la República Argentina. Revista de la Asociación Geológica Argentina, 35 (3), 363-374.

Alcaráz, A. P. (2015). Primeros resultados de los análisis del conjunto de fauna menor del sitio Arqueológico Zoko Andi 1 (Transición Pampeano-Patagónica oriental, provincia de Buenos Aires, Argentina). Archaeofauna, 24, 119-133.

Alin, S. R. y Cohen, A. S. (2004). The live, the dead, and the very dead: taphonomic calibration of the recent record of paleoecological change in Lake Tanganyika, East Africa. Paleobiology, 30 (1), 44-81.

Aliotta, S., Spagnuolo, J. O., Ginsberg, S. S y Gelós, E. M. (1999). Sedimentos de fondo- subfondo y aspectos geomorfológicos de la plataforma continental entre el estuario de Bahía Blanca y Bahía Anegada, provincia de Buenos Aires. Revista de la Asociación Argentina de Sedimentología, 6 (1-2), 19-35.

Alonso.X. (1996). De la colonización social a la colonización privada: políticas públicas en la región frutihortícola de 25 de mayo, provincia de La Pampa. Huellas, 7, 34-62.

152 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Ambwani, K., Sahni, A., Kar, R. y Dutta, D. (2003). Oldest known non-marine diatoms (Aulacoseira) from the uppermost Cretaceous Deccan Intertrappean beds and Lameta Formation of India. Revue de Micropaléontologie, 46 (2), 67-71.

Amo, Y. D. y Brzezinski, M. A. (1999). The chemical form of dissolved Si taken up by marine diatoms. Journal of Phycology, 35 (6), 1162-1170.

Andreis, R. (1965). Petrografía y Paleocorrientes de la Formación Río Negro (Tramo General Conesa-Boca del Río Negro). Revista Museo de La Plata (Nueva Serie), Geología, 36, 245-310.

Angeles, G. (2001). Estudio Integrado del Estuario de Bahía Blanca, Argentina: Universidad Nacional del Sur. Tesis Doctoral. 166p.

Angulo, R. J., Lessa, G. C. y de Souza, M. C. (2006). A critical review of mid-to late- Holocene sea-level fluctuations on the eastern Brazilian coastline. Quaternary science reviews, 25 (5-6), 486-506.

Aramayo, S., Téllez, B. G. y Schillizzi, R. (2005). Sedimentologic and paleontologic study of the southeast coast of Buenos Aires province, Argentina: A late Pleistocene- Holocene paleoenvironmental reconstruction. Journal of South American Earth Sciences, 20 (1-2), 65-71.

Archibald, R. E. (1983). The diatoms of the Sundays and Great Fish rivers in the eastern Cape Province of South Africa. Biblioteca Diatomologica, 1, 1-362.

Auer, V. (1970). The pleistocene of Fuego-Patagonia. Part V. Quaternary problems of southern South America. V (págs. 1-247). Helsinki.

Auer, V. (1959). The Pleistocene of Fuego-Patagonia. Part III: Shoreline displacements. En Annales Academiae Scientiarum Fennicae, A III (págs. 1-247). Helsinki.

Bamonte, F., Martínez, G. y Martínez, G. (2018). Pollen analysis from Zoko Andi 1 archaeological site (lower basin of the Colorado River, Argentina): palaeoenvironmental conditions for the late Holocene. Environmetal Archeology, En revisión

Barron, J. A. (2003). Planktonic marine diatom record of the past 18 my: appearances and extinctions in the Pacific and Southern Oceans. Diatom Research, 18 (2), 203- 224.

Battarbee, R. W. (1986). Diatom analysis. En B. Berglund (Ed.), Handbook of Holocene palaeoecology and palaeohydrology (págs. 527-570). Wiley, Chichester.

Battarbee, R. W. (1991). Recent palaeolimnology and diatom-based environmental reconstruction. En L. Shane y E. Cushing (Edits.), Quaternary Landscapes. Belhaven Press (págs. 129-174).

153 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Battarbee, R. W., Jones, V. J., Flower, R. J., Cameron, N. G., Bennion, H., Carvalho, L., y Juggins, S. (2001). Diatoms. En B. H. Smol J (Ed.), Tracking environmental change using lake sediments: terrestrial, algal, and siliceous indicators. (págs. 155-202). Berlin: Springer.

Bazán, G., Alvarez, S., Echaniz, S., Vignatti, A. y Del Ponti, O. (2008). Estudio de la ficoflora en el Embalse Casa de Piedra. IV Congreso Argentino de Limnología. San Carlos de Bariloche, Río Negro, Argentina, 87p.

Becker, D. y Bertels, A. (1980). Micropaleontología de la secuencia terciária de la perforación Puelche (margen continental argentino). 2º Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía y 1º Congreso Latinoamericano de Paleontología, Buenos Aires, 20 de Septiembre 1978, (págs. 315-333).

Benito, X., Trobajo, R. e Ibáñez, C. (2015). Benthic diatoms in a Mediterranean delta: ecological indicators and a conductivity transfer function for paleoenvironmental studies. Journal of paleolimnology, 54 (2-3), 171-188.

Bennett, K. D. (1996). Determination of the number of zones in a biostratigraphical sequence. New Phytologist, 132 (1), 155-170.

Benton Michael, J. y Harper David, A. (2009). Introduction to paleobiology and the fossil record. Hong Kong. First edition. Willey-Blackwell, HongKong. 592 p

Beraldi-Campesi, H. (2014). Life cycle of a Cretaceous non-marine centric diatom. Cretaceous Research, 50, 89-96.

Beraldi-Campesi, H., Mann, D. G. y Cevallos-Ferriz, S. R. (2015). Life cycle of 70 Ma- old non-marine pennate diatoms. Cretaceous Research, 56, 662-672.

Bernasconi, E. y Cusminsky, G. (2007). Foraminíferos bentónicos de un testigo del Holoceno de la cuenca del Colorado, Argentina. Ameghiniana, 44 (2), 271-278.

Bernasconi, E. y Cusminsky, G. (2015). Study of the distribution of Elphidium aff. poeyanum (D’ORBIGNY) and Buccella peruviana (D’ORBIGNY) from the Colorado basin (South America): Holocene paleoenvironmental inferences. The Holocene, 25 (5), 810-819.

Bertolli, L. M., Tremarin, P. I. y Ludwig, T. A. (2010). Diatomáceas perifíticas em Polygonum hydropiperoides Michaux, reservatório do Passaúna, Região Metropolitana de Curitiba, Paraná, Brasil. Acta Botanica Brasilica, 24 (4), 1065-1081.

Bianchi, T. S. (2007). Biogeochemistry of estuaries. Oxford University Press, 706 p.

Biasotti, A., Álvarez, B., Bazán, I. y Martinez de Fabricius, A. M. (2013). Biodiversidad y distribución temporal fitoplanctónica en río Colorado, La Pampa, Argentina. Biológicas, 15 (1), 38-51.

154 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Biasotti, A., Álvarez, S. y Martínez de Fabricius, A. (2012). Estudio taxonómico preliminar de la ficoflora planctónica en la zona aluvial del río Colorado (La Pampa, Argentina). Biología Acuática. 27: 43-49.

Biasotti, A., Álvarez, S., Bazán, G. I. y Martínez de Fabricius, A. (2014). Variación estacional de la comunidad microfitoplanctónica del curso medio del río Colorado (La Pampa, Argentina). Biología Acuática, 30, 249-258.

Bicudo, D. C., Tremarin, P. I., Almeida, P. D., Zorzal-Almeida, S., Wengrat, S., Faustino, S. B., Costa, L. F; Bartozek, E.C.R.; Rocha, A.C.R.y Bicudo, C.E.M. (2016). Ecology and distribution of Aulacoseira species (Bacillariophyta) in tropical reservoirs from Brazil. Diatom Research, 31 (3), 199-215.

Bigler, C. y Hall, R. I. (2002). Diatoms as indicators of climatic and limnological change in Swedish Lapland: a 100-lake calibration set and its validation for paleoecological reconstructions. Journal of Paleolimnology, 27 (1), 97-115.

Bigler, C., Heiri, O., Krskova, R., Lotter, A. F. y Sturm, M. (2006). Distribution of diatoms, chironomids and cladocera in surface sediments of thirty mountain lakes in south-eastern Switzerland. Aquatic Sciences, 68 (2), 154-171.

Birks, H. J., Heiri, O., Seppä, H. y Bjune, A. E. (2010). Strengths and weaknesses of quantitative climate reconstructions based on late-Quaternary biological proxies. Open Ecology Journal, 3 (718), 68-110.

Birks, H., Ter Braak, C., Line, J., Juggins, S. y Stevenson, A. (1990). Diatoms and pH reconstruction. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 327 (1240), 263-278.

Blasi, A. (1986). Sedimentología del Río Colorado. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, (inédita), La Plata. 238p

Blott, S. J. y Pye, K. (2001). GRADISTAT: a grain size distribution and statistics package for the analysis of unconsolidated sediments. Earth surface processes and Landforms, 26 (11), 1237-1248.

Bona, F., Falasco, E., Fassina, S., Griselli, B. y Badino, G. (2007). Characterization of diatom assemblages in mid-altitude streams of NW Italy. Hydrobiologia, 583 (1), 265- 274.

Bonilla Santibañez, S. E. (1997). Composición y abundancia fitoplanctónica de tres embalses en cadena sobre el Río Negro, Uruguay. Iheringia Serie Botanica, 49, 47-61.

Bonomo, M., Zucol, A. F., Gutiérrez-Téllez, B. G., Coradeghini, A. y Vigna, M. S. (2009). Late Holocene palaeoenvironments of the Nutria Mansa 1 archaeological site, Argentina. Journal of Paleolimnology, 41 (2), 273-296.

155 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Borromei, A. M., Coronato, A., Franzén, L. G., Ponce, J. F., Sáez, J. A., Maidana, N., Rabassa, J. y Candel, M.S. (2010). Multiproxy record of Holocene paleoenvironmental change, Tierra del Fuego, Argentina. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 286 (1-2), 1-16.

Bory de Saint-Vincent, J. (1822-1831). Dictionnaire Classique d'Histoire Naturelle Paris. Rey & Gravier, libraires-éditeurs,Volumes 1 to 17.

Boschín, M. T. y Andrade, A. (2011). Poblamiento de Patagonia septentrional Argentina durante el Holoceno tardio: paleoambientes e imperativos sociales. Zephyrvs, 68, 41- 61.

Boyd, C. y Gradmann, D. (2002). Impact of osmolytes on buoyancy of marine phytoplankton. Marine Biology, 141 (4), 605-618.

Boyd, R., Dalrymple, R. y Zaitlin, B. (1992). Classification of clastic coastal depositional environments. Sedimentary Geology, 80 (3-4), 139-150.

Bracco, R., García-Rodríguez, F., Inda, H., Del Puerto, L., Castiñeira, C. y Panario, D. (2011). Niveles relativos del mar durante el Pleistoceno final-Holoceno en la costa de Uruguay. Holoceno en la zona costera de Uruguay, 65-92.

Bracco, R., Inda, H., del Puerto, L., Capdepont, I., Panario, D., Castiñeira, C., y García- Rodríguez, F. (2014). A reply to “Relative sea level during the Holocene in Uruguay”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 401, 166-170.

Bradbury, J. P., Grosjean, M., Stine, S. y Sylvestre, F. (2001). Full and late glacial lake records along the PEP 1 transect: their role in developing interhemispheric paleoclimate interactions. En Interhemispheric climate linkages (págs. 265-291). Elsevier.

Bradbury, J. P., Leyden, B., Salgado-Labouriau, M., Lewis, W. M., Schubert, C., Binford, M. W., Frey, D. G; Whitehead, D. R y Weibezahn, FH (1981). Late quaternary environmental history of Lake Valencia, Venezuela. Science, 214 (4527), 1299-1305.

Bradbury, J Platt; Leyden, Barbara; Salgado-Labouriau, Maria; Lewis, William M; Schubert, Carlos; Binford, Michael W; Cabrera, A. L. (1971). Fitogeografía de la república Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, 14 (1-2), 1-42.

Cabrera, A. y Willink, A. (1980). Biogeografía de América Latina. corregida. Washington DC, Secretaría General de la Organización de los Estados Americanos. (Serie de Biología, Monografía 13), 120.

156 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Calliari, D., Brugnoli, E., Ferrari, G. y Vizziano, D. (2009). Phytoplankton distribution and production along a wide environmental gradient in the South-West Atlantic off Uruguay. Hydrobiologia, 620 (1), 47-61.

Camels, A. P. (1996). Bosquejo geomorfológico de la provincia de La Pampa. UNLPam, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Departamento de Ciencias Naturales, 110p.

Cappannini, D. A. y Lores, R. R. (1966). Los suelos del valle inferior del río Colorado (Provincia de Buenos Aires). (D. Bosco, Ed.) Buenos Aires: Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria.

Caramés, A. y Malumián, N. (2000). Foraminíferos bentónicos del Cenozoico del pozo Estrella x-1, Cuenca del Colorado, plataforma continental argentina. Ameghiniana, 37 (4), 387-419.

Castro, D. F., Rossetti, D. F., Cohen, M. C., Pessenda, L. C. y Lorente, F. L. (2013). The growth of the Doce River Delta in northeastern Brazil indicated by sedimentary facies and diatoms. Diatom Research, 28 (4), 455-466.

Cavallotto, J. L. (2002). Evolución holocena de la llanura costera del margen sur del Río de la Plata. Revista de la Asociación Geológica Argentina, 57 (4), 376-388.

Cavallotto, J. L., Violante, R. A. y Colombo, F. (2005). Evolución y cambios ambientales de la llanura costera de la cabecera del río de la Plata. Revista de la Asociación Geológica Argentina, 60 (2), 353-367.

Cavallotto, J. L., Violante, R. A. y Parker, G. (2004). Sea-level fluctuations during the last 8600 years in the de la Plata river (Argentina). Quaternary International, 114 (1), 155-165.

Cazenave, H. W. (2012). Efectos hidrogeomorfológicos de la represa" Casa de Piedra": Variación témporo espacial en hidrología y drenaje. Revista Universitaria de Geografía, 21 (1), 59-87.

Cejudo-Figueiras, C., Morales, E. A., Wetzel, C. E., Blanco, S., Hoffmann, L. y Ector, L. (2011). Analysis of the type of Fragilaria construens var. subsalina (Bacillariophyceae) and description of two morphologically related taxa from Europe and the United States. Phycologia, 50 (1), 67-77.

Charó, M. (2013). Caracterización paleoambiental y paleodiversidad malacológica en los depósitos marinos cuaternarios del norte patagónico (sur de Buenos Aires y norte de Río Negro). Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, 300p.

157 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Charó, M. P., Fucks, E. E. y Gordillo, S. (2015). Late Pleistocene-Recent marine malacological assemblages of the Colorado River delta (south of Buenos Aires Province): Paleoecology and paleoclimatology. Quaternary International, 377, 52-70.

Charó, M. P., Gordillo, S. y Fucks, E. (2013). Paleoecological significance of Late Quaternary molluscan faunas of the Bahía San Blas area, Argentina. Quaternary International, 301, 135-149.

Chiocci, F. L. y Normark, W. R. (1992). Effect of sea-level variation on upper-slope depositional processes offshore of Tiber delta, Tyrrhenian Sea, Italy. Marine Geology, 104 (1-4), 109-122.

Cleve, P. (1894-1895.). Synopsis of the naviculoid Diatoms. K. Sv. Vet. Akad. Handl, 26 (2), 27.

Codignotto, J. O. y Marcomini, S. C. (1993). Argentine deltas morphology. En W. W. O.T. Magoon (Ed.), Coastal Zone'93, Proc. 8th. Symp. on Coastal and Ocean Management, 3, págs. 323-336. New Orleans.

Codignotto, J. O., Kokot, R. R. y Marcomini, S. C. (1992). Neotectonism and sea-level changes in the coastal zone of Argentina. Journal of coastal research, 8 (11), 125-133.

Codignotto, J. y Weiler, N. (1980). Evolución Morfodinámica del sector costero comprendido entre punta Laberinto e isla Olga, provincia de Buenos Aires. Simposio sobre problemas geológicos del litoral atlántico bonaerenses, Mar del Plata, (págs. 35- 43).

COIRCO (2014). 3ras Jornadas Informativas de COIRCO: Efectos de la crisis hídrica sobre la economía regional del valle bonaerense del río Colorado. CORFO (2010- 2014). Octubre .Villa Casa de Piedra, La Pampa. Informe técnico.

COIRCO (2016). Programas de calidad del medio acuático. [online]. Disponible en: http://www.coirco.gov.ar/calidad-de-aguas/ [Acceso Noviembre 2018] .

COIRCO (2017). Comité Interjurisdiccional del Río Colorado. Programas de calidad del medio acuático. Subprograma Calidad del Medio Acuático. Secretaría de Energía de la Nación, Grupo Interempresario. http://www.coirco.gov.ar/centro-de-documentacion/. Último acceso: 17 de Noviembre de 2017.

Colombo, F., Serra, J. y Rivero, L. (2014). Río de la Plata inner estuary (Argentina): main forms, sedimentary infill and Holocene evolution. En I. W. Martini (Ed.), Sedimentary Coastal Zones from High to Low Latitudes: Similarities and Differences. Geological Society. of London. Special Publication. (pág. 388).

158 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Compton, J. S. (2001). Holocene sea-level fluctuations inferred from the evolution of depositional environments of the southern Langebaan Lagoon salt marsh, South Africa. The Holocene, 11 (4), 395-405.

Cooper, S. (1999). Estuarine paleoenvironmental reconstructions using diatoms. En J. P. Smol y E. F. Stoermer (Edits.), The diatoms: applications for the environmental and earth sciences. (págs. 352-375).

Cooper, S. R. (1995). Chesapeake Bay watershed historical land use: impact on water quality and diatom communities. Ecological Applications, 5 (3), 703-723.

Cooper, S., Gaiser, E., Wachnicka, A. y others. (2010). Estuarine paleoenvironmental reconstructions using diatoms. En J. P. Smol J.P. & Stroemer E.F. (Eds.). The diatoms: applications for the environmental and earth sciences (Ed. 2), New York Press. 324-345.

Coronato, A. M., Coronato, F., Mazzoni, E. y Vázquez, M. (2008). The physical geography of Patagonia and Tierra del Fuego. Developments in Quaternary Sciences, 11, 13-55.

Cortese, G. y Gersonde, R. (2007). Morphometric variability in the diatom Fragilariopsis kerguelensis: Implications for Southern Ocean paleoceanography. Earth and Planetary Science Letters, 257 (3-4), 526-544.

Crawford, R. M. (1979). Filament formation in the diatom genera Melosira C.A. Agardh and Paralia Heiberg. Nova Hedwigia, 64, 121-133.

Cuadrado, D. G., Piccolo, M. C. y Perillo, G. M. (2002). Hydrography of the inner shelf offshore Bahía Blanca estuary. Thalassas, 18, 45-65.

Cumming, B. F. y Smol, J. P. (1993). Development of diatom-based salinity models for paleoclimatic research from lakes in British Columbia (Canada). Hydrobiologia, 269/270, 179-196. da Silva, J. G., Torgan, L. C. y de Souza Cardoso, L. (2010). Diatomáceas (Bacillariophyceae) em marismas no sul do Brasil. Acta Botánica Brasilera, 24 (4), 935-947.

Dalrymple, R. W. y Choi, K. (2007). Morphologic and facies trends through the fluvial- marine transition in tide-dominated depositional systems: a schematic framework for environmental and sequence-stratigraphic interpretation. Earth-Science Reviews, 81 (3-4), 135-174.

Dalrymple, R. W., Baker, E. K., Harris, P. T. y Hughes, M. G. (2003). Sedimentology and stratigraphy of a tide-dominated, foreland-basin delta (Fly River, Papua New Guinea). En F. Sidi, D. Nummedal, P. Imbert, H. Darman y H. Posamentier (Edits.),

159 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Tropical Deltas of South East Asia-Sedimentology, Stratigraphy y Petroleum Geology: SEPM Special Publication (Vol. 76, págs. 147-173).

Dalrymple, R. W., Zaitlin, B. A. y Boyd, R. (1992). Estuarine facies models; conceptual basis and stratigraphic implications. Journal of Sedimentary Research, 62 (6), 1130- 1146.

Davies, B. E. (1974). Loss-on-ignition as an estimate of soil organic matter 1. Soil Science Society of America Journal, 38 (1), 150-151.

Davies, J. (1964). A morphogenic approach to world shorelines. Zeitschrift fur Geomorphologie, 8, 127-142.

Davis Jr, R. A. y Hayes, M. O. (1984). What is a wave-dominated coast? Marine geology, 60 (1-4), 319-329.

Dawidek, J. y Ferencz, B. (2012). Hydrological processes in the riverine systems, the origin and classifications of floodplain lakes. Ecológia (Bratislava), 31, 331-340.

De Fabricius, A. L., Maidana, N., Gómez, N. y Sabater, S. (2003). Distribution patterns of benthic diatoms in a Pampean river exposed to seasonal floods: the Cuarto River (Argentina). Biodiversity & Conservation, 12 (12), 2443-2454.

De La Rocha, C., Brzezinski, M. A., DeNiro, M. y Shemesh, A. (1998). Silicon-isotope composition of diatoms as an indicator of past oceanic change. Nature, 395, 680-683.

De Wolf, H. (1982). Method of coding of ecological data from diatoms for computer utilization. Mededel Rijks Geol Dienst, 36, 95-110. del Puerto, L., García-Rodríguez, F., Bracco, R., Castiñeira, C., Blasi, A., Inda, H., Mazzeo, N. y Rodríguez, A. (2011). El Holoceno en la zona costera de Uruguay, Universidad de la República, Uruguay.

Denys, L. (1992). A check-list of the diatoms in the Holocene deposits of the western Belgian coastal plain with a survey of their apparent ecological requirements. Serv. Geol. Belg., 246, 1-41.

Denys, L. (1999). Diatoms as indicators of coastal paleoenvironments and relative sea- level change. The diatoms: applications for the environmental and earth sciences, 277- 297.

Denys, L. y de Wolf, H. (2001). Diatoms as indicators of coastal paleo-environments and relative sea-level change. En E. Stoermer y J. Smol (Edits.), The diatoms: applications for the environmental and earth sciences (págs. 277-297). Cambridge University Press.

160 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Dickman, M. D., Peart, M. R. y Wai-Shu Yim, W. (2005). Benthic diatoms as indicators of stream sediment concentrationin Hong Kong. International Review of Hydrobiology, 90 (4), 412-421.

Dixit, S. S., Smol, J. P., Kingston, J. C. y Charles, D. F. (1992). Diatoms: powerful indicators of environmental change. Environmental Science & Technology, 26 (1), 22- 33. do Nascimento, L. R., Sifeddine, A., Torgan, L. C. y Albuquerque, A. L. (2010). Diatom assemblage in a tropical lake of northeastern Brazil. Brazilian Archives of Biology and Technology, 53 (1), 241-248.

Dodd, J. y Stanton, R. (1990). Paleoecology. Concepts and Applications: John Wiley & Sons, New York, 502p.

Dong, X., Bennion, H., Battarbee, R., Yang, X., Yang, H. y Liu, E. (2008). Tracking eutrophication in Taihu Lake using the diatom record: potential and problems. Journal of Paleolimnology, 40 (1), 413-429. dos Santos-Fischer, C. B., Corrêa, I. C., Weschenfelder, J., Torgan, L. C. y Stone, J. R. (2016). Paleoenvironmental insights into the Quaternary evolution of the southern Brazilian coast based on fossil and modern diatom assemblages. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 446, 108-124.

Dyer, K. (1973). Estuaries: a physical introduction. En E. Boschi (Ed.), Geomorfología e Hidrografía de los estuarios (págs. 133-161). El mar Argentino y sus recursos pesqueros. INIDEP, Mar del Plata.

Echaniz, S., Vignatti, A., Del Ponti, O., Alvarez, S., Bazán, G., Quirán, E., Rocha, M. y Doma, I. (2008). Biodiversidad, Estado Trófico y Capacidad de Carga del Embalse Casa de Piedra. Informe Técnico, Consejo Profesional de Ciencias Naturales de la Provincia de La Pampa, 60p.

Echazú, D. M. (2012). Biodiversidad de diatomeas en humedales del sur de la Provincia de Santa Cruz, Argentina. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 353p.

Echenique, R. y Guerrero, J. (2003). Las Algas del Sistema del Río Limay (Argentina). III Chrysophyta, Bacillariophyceae. 1: Centrales. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, 38 (1-2), 149-163.

Elliott, T. (1986). Deltas. En H. Reading (Ed.), Sedimentary Environments and Facies, 2nd Edition: (págs. 113-154). Oxford, UK, Blackwell.

161 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Escandell, A. (2012). Evolución paleoambiental de estuarios mesomareales de Patagonia, río negro y río Chubut, Argentina.Universidad Nacional de Mar del Plata, Argentina. Tesis doctoral. 109p.

Escandell, A. y Espinosa, M. (2012). Evolución paleoambiental de estuarios mesomareales de Patagonia. Las diatomeas como indicadores ambientales durante el Holoceno en la costa norpatagónica argentina. Editorial Académica Española, Verlag, Saarbrücken, 93p.

Escandell, A., Espinosa, M. A. e Isla, F. I. (2009). Diatomeas como indicadoras de variaciones de salinidad durante el Holoceno tardío en el río Negro, Patagonia Norte, Argentina. Ameghiniana, 46 (3), 461-468.

Espinosa, M. (1988). Paleoecología de diatomeas del estuario del río Quequén (Prov. de Buenos Aires, Argentina). Thalassas, 6, 33-44.

Espinosa, M. A. (1994). Diatom paleoecology of the Mar Chiquita lagoon delta, Argentina. Journal of Paleolimnology, 10 (1), 17-23.

Espinosa, M. (1998). Paleoecología de diatomeas en sedimentos cuaternarios del sudeste bonaerense.Tesis doctoral. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata. 102p.

Espinosa, M. A. (2001). Reconstrucción de paleoambientes holocenos de la costa de Miramar (provincia de Buenos Aires, Argentina) basada en diatomeas. Ameghiniana, 38 (1), 27-34.

Espinosa, M. A. (2008). Diatoms from Patagonia and Tierra del Fuego. Developments in Quaternary Sciences, 11, 383-392.

Espinosa, M. y Isla, F. (2011)a. Registro de diatomeas del máximo transgresivo en la Planicie holocénica de Mar Chiquita, Argentina. 13er Congresso da Associação Brasileira de Estudos do Quaternário ABEQUA. 3er Encontro do Quaternário Sudamerican. Actas 1–5.

Espinosa, M. A. e Isla, F. I. (2011)b. Diatom and sedimentary record during the Mid- Holocene evolution of the San Blas estuarine complex, Northern Patagonia, Argentina. Ameghiniana, 48 (4), 411-423.

Espinosa, M. A. e Isla, F. I. (2015). Modern diatom assemblages in surface sediments from meso-macrotidal estuaries of Patagonia, Argentina. Pan-American Journal of Aquatic Sciences, 10 (1), 29-43.

Espinosa, M. A. y Beilinson, E. (2019). Late Pleistocene Diatoms of the Lower Basin from the Quequén Salado River, Argentina. En G. Cusminsky, E. Bernasconi y G.

162 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Concheyro (Edits.), Advances in South American Micropaleontology (págs. 130-142). Springer.

Espinosa, M., Fasano, J., Ferrero, L., Isla, F., Mujica, A. y Schnack, E. (1984). Microestratigrafia y micropaleontologia de los sedimentos holocenos aflorantes en la desembocadura del arroyo Las Brusquitas (Partido de General Pueyrredon) y en Punta Hermengo (Partido de General Alvarado), Provincia de Buenos Aires. IX Congreso Geológico Argentino, Actas III, San Carlos de Bariloche, 3, págs. 520-536.

Espinosa, M., De Francesco, C. e Isla, F. (2003). Paleoenvironmental reconstruction of Holocene coastal depositsfrom the Southeastern Buenos Aires Province, Argentina. Journal of Paleolimnology, 29 (1), 49-60.

Espinosa, M. A., Hassan, G. S. e Isla, F. I. (2006). Diatom distribution across a temperate microtidal marsh, Mar Chiquita coastal lagoon, Argentina. Thalassas, 22 (2), 9-16.

Espinosa, M. A., Hassan, G. S. e Isla, F. I. (2012). Diatom-inferred salinity changes in relation to Holocene sea-level fluctuations in estuarine environments of Argentina. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 36 (3), 373-386.

Fan, D. (2013). Classifications, sedimentary features and facies associations of tidal flats. Journal of Palaeogeography, 2 (1), 66-80.

Fayó, R. y Espinosa, M. A. (2014). Reconstrucción paleoambiental de la planicie costera de Mar Chiquita (Provincia de Buenos Aires, Argentina) durante el Holoceno, basada en diatomeas. Ameghiniana, 51 (6), 510-528.

Fayó, R., Espinosa, M. A., Vélez-Agudelo, C. A., Pan, J. y Isla, F. I. (2018). Diatom- based reconstruction of Holocene hydrological changes along the Colorado River floodplain (northern Patagonia, Argentina). Journal of Paleolimnology, 60 (3), 427- 443.

Fernández, A. L. (2014). Palinología del Cuaternario tardío en la cuenca inferior de río Colorado, provincia de Buenos Aires, Argentina. Universidad Nacional del Sur, Tesis doctoral, 300p.

Fernández, A. L. y Grill, S. C. (2016). Análisis de la vegetación y del potencial del polen actual en la cuenca inferior del río colorado, sudoeste de la provincia de Buenos Aires, Argentina. Revista Brasileira de Paleontologia, 19 (1), 111-126.

Fernández, M. M. (2009). Los primeros resultados sobre el análisis de diatomeas fósiles en la Laguna Cascada, Isla de los Estados, Argentina. IV Congreso Argentino de Cuaternario y Geomorfología y XII Congresso da Associaçao Brasileira de Estudios do Cuaternario; II Reunión sobre el Cuaternario de América del Sur. La Plata, (pág. 18).

163 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Fernández, M. (2013). Los paleoambientes de Patagonia meridional, Tierra del Fuego e Isla de los Estados en los tiempos de las primeras ocupaciones humanas. Estudio basado en el análisis de diatomeas. Tesis doctoral, Universidad Nacional de la Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, La Plata, 208p.

Fernández, M., Unkel, I., Björck, S. y Wolfarth, B. (2007). Palaeoenvironmental reconstruction from Isla de los Estados (Argentina) based on diatom analyses (poster). 1st Workshop of the NordForsk network NEPAL-Nordic Network of Paleoclimatology. Mayo. Palmse. Estonia, (págs. 10-12).

Fernández, M. y Salemme, M. (2012). Diatom analysis in Santa Cruz central massif (Patagonia, Argentina): Preliminary results. En L. Miotti, M. Salemme, N. Fleheneimer y T. Goebel (Edits.), Center for the study of the Fisrt Americans (págs. 41-46). Texas A. & M. University Press.

Fernández, M., Maidana, N. y Rabassa, J. (2012). Palaeoenvironmental conditions during the Middle Holocene at Isla de los Estados (Staaten Island, Tierra del Fuego, 54 S, Argentina) and their influence on the possibilities for human exploration. Quaternary International, 256, 78-87.

Fernández, M., Maidana, N., Salemme, M., Laprida, C. y Coronato, J. O. (2015). Estudio paleoambiental basado en diatomeas en lagunas de la estepa fueguina. 6to Congreso Argentino de Cuaternario y Geomorfología, Actas en CD, Ushuaia, 153p.

Ferrario, M. (1984). Diatomeas centrales de la ria de Puerto Deseado, Santa Cruz, Argentina. Coscinodisciineae Familia Hemidiscaceae y Familia Melosiraceae. Revista del Museo de la Plata (nueva serie) Botanica nº 84. Tomo XIII, 267-289.

Ferrario, M., Almandoz, G., Garibotti, I. y Licea, S. (2003). Nuevos registros de diatomeas típicas de sedimento en el plancton de la costa del mar argentino. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica (Argentina), 38, 123-129.

Fey, M., Korr, C., Maidana, N. I., Carrevedo, M. L., Corbella, H., y Dietrich, S. (2009). Palaeoenvironmental changes during the last 1600 years inferred from the sediment record of a cirque lake in southern Patagonia (Laguna Las Vizcachas, Argentina). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 281 (3-4), 363-375.

Field, C. B., Behrenfeld, M. J., Randerson, J. T. y Falkowski, P. (1998). Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components. Science, 281 (5374), 237-240.

Findlay, D., Kling, H., Rönicke, H. y Findlay, W. (1998). A paleolimnological study of eutrophied Lake Arendsee (Germany). Journal of Paleolimnology, 19 (1), 41-54.

164 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Finkel, Z. V., Katz, M. E., Wright, J. D., Schofield, O. M. y Falkowski, P. G. (2005). Climatically driven macroevolutionary patterns in the size of marine diatoms over the Cenozoic. Proceedings of the National Academy of Sciences, 102 (25), 8927-8932.

Fisher, W. L. (1969). Facies characterization of Gulf Coast Basin delta systems, with some Holocene analogues. Transaction Gulf Coast Assoc. Geological Society, 19, 239-261.

Fisher, W. L., Brown Jr, L., Scott, A. J. y McGowen, J. (1969). Delta systems in the exploration for oil and gas. University of Texas at Austin, Bureau of Economic Geology. University of Texas, 78p. Austin

Flower, R. J. (2005)a. A taxonomic and ecological study of diatoms from freshwater habitats in the Falkland Islands, South Atlantic. Diatom research, 20 (1), 23-96.

Flower, R. J. (2005)b. A review of diversification trends in diatom research with special reference to taxonomy and environmental applications using examples from Lake Baikal and elsewhere. Proceedings California Academy of Sciences, 56 (1/17), 107- 128.

Flower, R. J. y Ryves, D. B. (2009). Diatom preservation: differential preservation of sedimentary diatoms in two saline lakes. Acta Botanica Croatica, 68 (2), 381-399.

Folguera, A., Zárate, M., Tedesco, A., Dávila, F. y Ramos, V. A. (2015). Evolution of the Neogene Andean foreland basins of the Southern Pampas and Northern Patagonia (34⁰41`S), Argentina. Journal of South American Earth Sciences, 64, 452-466.

Folk, R. L. y Ward, W. C. (1957). Brazos River bar [Texas]; a study in the significance of grain size parameters. Journal of Sedimentary Research, 27 (1), 3-26.

Frazier, D. E. (1967). Recent deltaic deposits of the Mississippi River: their development and chronology. Transactions Gulf Coast Assoc. Geological Society, 17, 287-315.

Frenguelli, J. (1923). Diatomeas de Tierra del Fuego. Anales Sociedad Científica Argentina 96, 225-263.

Frenguelli, J. (1924). Diatomeas de Tierra del Fuego. Anales Sociedad Científica Argentina 98, 5-89.

Frenguelli, J. (1925). Diatomeas de los Arroyos del Durazno y las Brusquitas en los alrededores de Miramar (provincia de Buenos Aires). Physis, 8, 129-185.

Frenguelli, J. (1938). Diatomeas de la Bahía de San Blas (Provincia de Buenos Aires). Revista Museo de La Plata, I, Botánica 5, 251-337.

Frenguelli, J. (1939). Diatomeas de Rada Tilly en el Golfo de San Jorge (Chubut). Instituto del Museo de la Universidad Nacional de la Plata v. II Botánica.

165 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Frenguelli, J. (1945). Las diatomeas del Platense. Revista del Museo de La Plata, Nueva serie III, Botanica 15, 213-334.

Fritz, S. C., Cumming, B., Gasse, F., Laird, K. R., Stoermer, E. y Smol, J. (1999). Diatoms as indicators of hydrologic and climatic change in saline lakes. The diatoms: applications for the Environmental and Earth Sciences, 41-72.

Fryklund, B., Marshall, A. y Stevens, J. (1996). Cuenca del Colorado. En V. A. Ramos y M. A. Turic (Edits.), Geología y Recursos Naturales de la Plataforma Continental Argentina. 13º Congreso Geológico Argentino y 3º Congreso de Exploración de Hidrocarburos, Relatorio, 8 (págs. 138-158).

Fucks, E., Charó, M. y Pisano, F. (2012). Aspectos estratigráficos y geomorfológicos del sector oriental patagónico bonaerense. Revista de la Sociedad Geológica de España, 25 (1-2), 29-44.

Funabiki, A., Haruyama, S., Van Quy, N., Van Hai, P. y Thai, D. H. (2007). Holocene delta plain development in the Song Hong (Red River) delta, Vietnam. Journal of Asian Earth Sciences, 30 (3-4), 518-529.

Gaiser, E. y Rühland, K. (2010). Diatoms as indicators of environmental change in wetlands and peatlands. En Smol J.P. & Stroemer E. F (Eds.) The diatoms: applications for the environmental and earth sciences (Ed. 2), 473-496.Cambridge University Press.

Galea, M., Álvarez, S., Bazán, G. y Martínez de Fabricius, A. (2012). Monitoreo inicial de la ficoflora en Villa Vieja, Río Colorado (Dpto. Puelén, La Pampa, Argentina). Biología Acuática, 27, 135-140.

Galea, M., Bazán, G., Álvarez, S. y Martínez de Fabricius, A. (2014). Estudio del fitoplancton aguas arriba y aguas abajo del embalse Casa de Piedra, río Colorado (La Pampa, Argentina). Biología Acuática, (págs. 287-300).

Galloway, W. E. (1975). Process framework for describing the morphologic and stratigraphic evolution of deltaic depositional systems. En M. Broussard (Ed.), Deltas, Models for Exploration (págs. 87-98). Houston: Houston Geological Society.

Garcia, M. (2016). Taxonomy, morphology and distribution of Cymatosiraceae (Bacillariophyceae) in the littorals of Santa Catarina and Rio Grande do Sul. Biota Neotropica, 16 (2).

García, M. L., Maidana, N. I., Ector, L. y Morales, E. A. (2018). Staurosira patagonica sp. nov., a new diatom (Bacillariophyta) from southern Argentina, with a discussion on the genus Staurosira Ehrenberg. Nova Hedwigia, Beihefte, 146, 103-123.

166 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Garcia-Baptista, M. (1993). Psammic algae from Praia Azul, Brazil. Berlin, J. Cramer. Bibliotheca Phycologica, 94, 6-14

García-Rodríguez, F. (2012). South America, Holocene Coastal Lagoons. En L. Bengtsson, R. W. Herschy y R. W. Fairbridge (Edits.), Encyclopedia of Lakes and Reservoirs (págs. 723-734). Dordrecht: Springer Netherlands.

García-Rodríguez, F. y Witkowski, A. (2003). Inferring sea level variation from relative percentages of Pseudopodosira kosugii in Rocha lagoon, SE Uruguay. Diatom Research, 18 (1), 49-59.

García-Rodriguez, F., del Puerto, L., Castiñeira, C., Inda, H., Bracco, R., Sprechmann, P. y Scharf, B (2001). Preliminary paleolimnologycal study of Rocha lagoon, SE Uruguay. Limnologica-Ecology and Management of Inland Waters, 31, 221-228.

García-Rodríguez, F., Metzeltin, D., Sprechmann, P. y Morales, L. (2004). Late Pleistocene and Holocene development of Castillos Lagoon in relation of sea level variation, SE Uruguay. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie-Monatshefte (11), 641-661.

García-Rodríguez, F., Metzeltin, D., Sprechmann, P., Trettin, R., Stams, G. y Beltrán- Morales, L. F. (2004). Upper Pleistocene and Holocene paleosalinity and trophic state changes in relation to sea level variation in Rocha Lagoon, southern Uruguay. Journal of Paleolimnology, 32 (2), 117-135.

García-Rodríguez, Felipe; Sprechmann, Peter; Metzeltin, Ditmar; Scafati, Laura; Melendi, DL; Volkheimer, Wolfgang; Mazzeo, Nestor; Hiller, Achim; von Tümpling, Wolf; Scasso, Flavio

García-Rodríguez, F., Sprechmann, P., Metzeltin, D., Scafati, L., Melendi, D., Volkheimer, W., Mazzeo, N.; Hiller, A.; von Tümpling, W.y Scasso, F. (2004). Holocene trophic state changes in relation to sea level variation in Lake Blanca, SE Uruguay. Journal of Paleolimnology, 31 (1), 99-115.

Garibotti, I. A., Ferrario, M. E., Almandoz, G. O. y Castaños, C. (2011). Seasonal diatom cycle in Anegada Bay, El Rincón estuarine system, Argentina. Diatom Research, 26 (2), 227-241.

Garleff, K., Reichert, T., Sage, M., Schäbitz, F. y Stein, B. (1994). Períodos morfodinámicos y el paleoclima en el norte de la Patagonia durante los últimos 13.000 años. Revista del Museo Nacional de Historia Natural de San Rafael (Mendoza), 4, 217-228.

Gasse, F. (1986). East African diatoms-Taxonomy, ecological distribution. Berlin, Bibliotheca diatomologica, Gebrüder Borntraeger. 291p.

167 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Gayoso, A. (1999). Seasonal succession patterns of phytoplankton in the Bahía Blanca Estuary (Argentina). Botanica Marina, 42 (4), 367-375.

Gayoso, A. (1988). Variación estacional del fitoplancton de la zona más interna del estuario de Bahía Blanca (Prov. Buenos Aires, Argentina). Gayana Botánica, 45, 241- 247.

Gell, P. (2017). The Coorong. En K. Weckstrom, P. Gell, K. Saunders y G. Skilbeck (Edits.), The Palaeolimnology of Estuarine Systems, Developments in Paleoenvironmental Research. Kluwer, Dordrecht, (pág. 587-614).

Gell, P. y Reid, M. (2014). Assessing change in floodplain wetland condition in the Murray Darling Basin, Australia. Anthropocene, 8, 39-45.

Gell, P. A., Bulpin, S., Wallbrink, P., Hancock, G. y Bickford, S. (2005)a. Tareena Billabong a palaeolimnological history of an ever-changing wetland, Chowilla Floodplain, lower Murray Darling Basin, Australia. Marine and Freshwater Research, 56 (4), 441-456.

Gell, P., Tibby, J., Fluin, J., Leahy, P., Reid, M., Adamson, K., Bulpin, S; MacGregor, A; Wallbrink, P. y Hancock, G (2005)b. Accessing limnological change and variability using fossil diatom assemblages, south-east Australia. River Research and Applications, 21 (2-3), 257-269.

Gell, P., Tibby, J., Little, F., Baldwin, D. y Hancock, G. (2007). The impact of regulation and salinisation on floodplain lakes: the lower River Murray, Australia. Hydrobiologia, 591 (1), 135-146.

Genkal, S. I. (1993). Large-celled, undulate species of the genus Stephanodiscus Ehr. in USSR reservoirs: morphology, ecology and distribution. Diatom research, 8 (1), 45- 64.

Germain, H. (1981). Flore des Diatomées: eaux douces et saumâtres du massif Armoricain et des contrées voisines d´ Europe Occidentale. 466p.

Gibson, C. E., Anderson, N. J. y Haworth, E. Y. (2003). Aulacoseira subarctica: taxonomy, physiology, ecology and palaeoecology. European Journal of Phycology, 38 (2), 83-101.

Goldsborough, L. y Robinson, G. (1996). Pattern in wetlands. En R. Stevenson, M. Bothwell y R. Lowe (Edits.), Algal Ecology. Freshwater Benthic Ecosystems (págs. 77-117). Academic Press: San Diego.

Golfieri, G. A., Ferrero, L. y Zárate, M. (1998). Tafonomía y paleoecología de Tagelus plebieus (Lightfoot, 1786)(Mollusca, Bivalvia) en sedimentos holocenos de río

168 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Quequén Grande, provincia de Buenos Aires, Argentina. Ameghiniana, 33 (3), 255- 264.

Gómez, E. y Perillo, G. (1995). Submarine outcrops underneath shorefaceconnected sand ridges, outer Bahía Blanca Estuary, Argentina. Quaternary of South America and Antarctica Peninsula, 9 (3), 23-37.

Gómez, N. (1991). Poblaciones de diatomeas planctónicas en una represa subtropical: Embalse Río III, Argentina. Annales de Limnologie-International Journal of Limnology, 27, 3-14.

Gómez, N. y Bauer, D. E. (1998). Phytoplankton from the southern coastal fringe of the Río de la Plata (Buenos Aires, Argentina). Hydrobiologia, 380 (1-3), 1-8.

Goméz, N. y Bauer, D. (1997). Fitoplancton. En B. A. Consejo Permanente para el monitoreo de la Calidad de las Aguas de la Franja costera sur del Río de La Plata (Ed.), Calidad de las aguas de la franja costera sur del Río de la Plata (San Fernando- Magdalena) Secretaría de Obras Públicas, Dirección Nacional de Gestión de Recursos Hídricos. Buenos Aires. págs. 101-108).

González Achem, A. L., Seeligmann, C. y Alderete, M. (2014). Variaciones espacio- temporales de la flora diatomológica en Laguna de Los Pozuelos (Jujuy, Argentina). Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, 49 (2), 177-193.

González Díaz, E., Giaccardi, A. y Costa, C. (2001). La avalancha de rocas del río Barrancas (Cerro Pelán), norte del Neuquén: su relación con la catástrofe del río Colorado (29/12/1914). Revista de la Asociación Geológica Argentina, 56 (4), 466- 480.

González Uriarte, M. (1984). Características geomorfológicas de la porción continental que rodea la Bahía Blanca, Provincia de Buenos Aires. IX Congreso Geológico Argentino. Actas III, (págs. 556-576). San Carlos de Bariloche.

González Uriarte, M. (1985). Geomorfología del área interfluvial de los cursos inferiores de los ríos Colorado y Negro (provincia de Buenos Aires). I Jornadas Geológicas Bonaerenses, 713-730.

González, M. A. y Maidana, N. I. (1998). Post-Wisconsinian paleoenvironments at Salinas del Bebedero basin, San Luis, Argentina. Journal of Paleolimnology, 20 (4), 353-368.

González, M. y Weiler, N. (1983). Ciclicidad de niveles marinos holocénicos en Bahía Blanca y en el Delta del Río Colorado (Provincia de Buenos Aires), en base a edades de Carbono-14. Simposio “Oscilaciones del nivel del mar durante el Último Hemiciclo Deglacial en la Argentina”. Revista de la asociación Geológica Argentina, Actas: 69-90. Mar del Plata.

169 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Gonzalez, R. y Pratts, P. (2016). Usos del rio Desaguadero-Salado en la alta cuenca y sus consecuencias en La Pampa. 3º encuentro de investigadores en formación de recursos hídricos. IFRH.67p

Grana, L., Morales, E. A., Maidana, N. I. y Ector, L. (2018). Two new species of Staurosira and Pseudostaurosira (Bacillariophyta) from the highlands of Argentina (south-central Andes) and two new nomenclatural combinations. Phytotaxa, 365 (1), 60-72.

Greco, J. A., Daranzoff, M. y Kruse, L. M. (2010). La Comisión Tecnica Fiscalizadora y el control de la actividad petrolera en la cuenca del río Colorado. Libro del 3º congreso del recurso hidrico de La Pampa, 380p.

Grill, S. C. y Quattrocchio, M. (1996). Fluctuaciones eustáticas durante el Holoceno a partir del registro de paleomicroplancton; arroyo Napostá Grande, sur de la provincia de Buenos Aires. Ameghiniana, 33 (4), 435-442.

Groeber, P. (1949). Resumen preliminar de las observaciones realizadas en el viaje a la región al sur de Bahía Blanca en enero de1947. Notas del Museo de La Plata (Geología) 14(57): 239-266,La Plata

Groeber, P. (1952). Glacial, tardío y postglacial en Patagonia. Museo Municipal de Ciencias Naturales y Tradicional de Mar del Plata,Revista 1(1): 3-27, Mar del Plata.

Guilderson, T., Burckle, L., Hemming, S. y Peltier, W. (2000). Late Pleistocene sea level variations derived from the Argentine Shelf. Geochemestry, Geophysics. Geosystems. An Electronic Journal of the Earth Sciences, 1 (12), 1-15.

Guiry MD, G. G. (2017). AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Último acceso: 26 de Abril de 2018. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Último acceso: 26 de Abril de 2018.

Gutiérrez, J. y Valero, J. (2001). La almeja navaja Tagelus plebeius y su participación en mecanismos ecológicos de comunidades intermareales mediante la producción de valvas. Reserva de Biosfera Mar Chiquita: Características físicas, biológicas y ecológicas. Editorial Martin, Mar del Plata, 121-128.

Gutiérrez, M. A., Martínez, G., Luchsinger, H., Grill, S., Zucol, A. F., Hassan, G. S., Barros, M P.; Kaufmann, C.A. y Álvarez, M.C (2011). Paleoenvironments in the Paso Otero locality during Late Pleistocene--Holocene (Pampean region, Argentina): an interdisciplinary approach. Quaternary International, 245 (1), 37-47.

Gutiérrez-Tellez, B. (1996). Diatomeas del Pleistoceno de Pehuén-Có (provincia de Buenos Aires): inferencias paleoambientales. Ameghiniana, 33 (2), 201-208.

170 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Gutiérrez-Téllez, B. y Schillizzi, R. (2002). Asociaciones de diatomeas en paleoambientes cuaternarios de la costa sur de la provincia de Buenos Aires, Argentina. Pesquisas em Geociências, 29 (1), 59-70.

Haberzettl, T., Fey, M., Lücke, A., Maidana, N., Mayr, C., Ohlendorf, C., Schäbitz, F.; Schleser, G. H.; Wille, M.; Zolitschka, B. (2005). Climatically induced lake level changes during the last two millennia as reflected in sediments of Laguna Potrok Aike, southern Patagonia (Santa Cruz, Argentina). Journal of Paleolimnology, 33 (3), 283-302.

Haese, R. R., Murray, E. J., Smith, C. S., Smith, J., Clementson, L. y Heggie, D. T. (2007). Diatoms control nutrient cycles in a temperate, wave-dominated estuary (southeast Australia). Limnology and Oceanography, 52 (6), 2686-2700.

Hajós, M. y Stradner, H. (1975). Late Cretaceous Archaeomonadaceae, Diatomaceae, and Silicoflagellatae from the South Pacific Ocean, Deep Sea Drilling Project, Leg 29, Site 275. Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project, 29, 913-1009.

Häkansson, H. y Kling, H. (1989). A light and electron microscope study of previously described and new Stephanodiscus species (Bacillariophyceae) from central and northern Canadian lakes, with ecological notes on the species. Diatom Research, 4 (2), 269-288.

Hartley, B. (1996). An atlas of British diatoms, based on illustrations by HG Barber and JR Carter. (P. Sims, Ed.) Biopress Ltd., Bristol, 601p.

Harwood, D. M. y Gersonde, R. (1990). 26. Lower cretaceous diatoms from odp leg 113 site 693 (weddell sea). PART 2: Resting spores, chrysophycean cysts, an endoskeletal dinoflagellate, and notes on the origin of diatoms. Proceedings of the Ocean Drilling Program, scientific results, 113, 403-425.

Harwood, D. M. y Nikolaev, V. A. (1995). Cretaceous diatoms: morphology, taxonomy, biostratigraphy. Short courses in paleontology , 8, 81-106.

Harwood, D. M., Nikolaev, V. A. y Winter, D. M. (2007). Cretaceous records of diatom evolution, radiation, and expansion. The Paleontological Society Papers, 13, 33-59.

Hasle, G., von Stosch, H. y Syvertsen, E. (1983). Cymatosiraceae, a new diatom family. Bacillaria, 6, 9-156.

Hassan, G. S. (2008). Diatomeas estuáricas del sudeste bonaerense: distribución, composición, diversidad y su aplicación en paleoecología. Tesis Doctoral Thesis, Universidad Nacional de Mar del Plata.120p.

Hassan, G. S. (2010). Paleoecological Significance of Diatoms in Argentinean Estuaries. New York: Nova Science Publishers. 113p.

171 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Hassan, G., Espinosa, M. A. e Isla, F. I. (2004). Análisis paleoambiental de una secuencia del Holoceno tardío del arroyo Claromecó (Provincia de Buenos Aires, Argentina) basado en diatomeas. Ameghiniana, 41 (2), 161-170.

Hassan, G. S., Espinosa, M. A. e Isla, F. I. (2006). Modern diatom assemblages in surface sediments from estuarine systemsin the southeastern buenos aires Province, Argentina. Journal of Paleolimnology, 35 (1), 39-53.

Hassan, G. S., Espinosa, M. A. e Isla, F. I. (2007). Dead diatom assemblages in surface sediments from a low impacted estuary: the Quequen Salado river, Argentina. Hydrobiologia, 579 (1), 257-270.

Hassan, G. S., Espinosa, M. A. e Isla, F. I. (2008). Fidelity of dead diatom assemblages in estuarine sediments: how much environmental information is preserved? Palaios, 23 (2), 112-120.

Hassan, G. S., Espinosa, M. A. e Isla, F. I. (2009). Diatom-based inference model for paleosalinity reconstructions in estuaries along the northeastern coast of Argentina. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 275 (1-4), 77-91.

Hassan, G. S., Espinosa, M. A. y Isla, F. I. (2011). Fluctuaciones de salinidad durante el Holoceno en la laguna costera de Mar Chiquita (Provincia de Buenos Aires): una aproximación cuantitativa basada en diatomeas. Ameghiniana, 48 (4), 496-507.

Hassan, G., De Francesco, C. y Peretti, V. (2012). Distribution of diatoms and mollusks in shallow lakes from the semiarid Pampa region, Argentina: their relative paleoenvironmental significance. Journal of arid environments, 78, 65-72.

Hassan, G. S. (2013). Diatom-based reconstruction of middle to late Holocene paleoenvironments in Lake Lonkoy, southern Pampas, Argentina. Diatom research, 28 (4), 473-486.

Hassan, G. S., De Francesco, C. G. y Dieguez, S. (2013). The significance of modern diatoms as paleoenvironmental indicators along an altitudinal gradient in the Andean piedmont of central Argentina. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 369, 349-360.

Hay, S. I., Maitland, T. C. y Paterson, D. M. (1993). The speed of diatom migration through natural and artificial substrata. Diatom Research, 8 (2), 371-384.

Hayes, M. O. (1975). Morphology of sand accumulation in estuaries: an introduction to the symposium. En L. Cronin (Ed.), Estuarine Research, Academic Press, New York, vol. II (págs. 3-22).

Hendry, K. R. y Rickaby, R. E. (2008). Opal (Zn/Si) ratios as a nearshore geochemical proxy in coastal Antarctica. Paleoceanography and Paleoclimatology, 23 (2), 12.

172 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Hidalgo, C. E., Flores, J. A., Sierro, F. J. y Grimalt, J. O. (2005). Reconstrucción de las temperaturas superficiales marinas del margen ibérico sudoriental durante el último período glacial mediante el empleo de cocolitofóridos. Geogaceta, 38, 195-198.

Hori, K., Tanabe, S., Saito, Y., Haruyama, S., Nguyen, V. y Kitamura, A. (2004). Delta initiation and Holocene sea-level change: example from the Song Hong (Red River) delta, Vietnam. Sedimentary Geology, 164 (3-4), 237-249.

Hori, K., Usami, S. y Ueda, H. (2011). Sediment facies and Holocene deposition rate of near-coastal fluvial systems: An example from the Nobi Plain, Japan. Journal of Asian Earth Sciences, 41 (2), 195-203.

Hustedt, F. (1930). Bacillariophyta (Diatomeae). En A. Pascher (Ed.), Die Süsswasserflora Nitteleuropas (págs. 1-466). Gustav Fischer.

Hustedt, F. (1959-1966). Die Kieselalgen. En L. Rabenhorst (Ed.), Kryptogamen flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz (págs. 7(2)6: 737-845 (1959); 7(3)2: 161-348(1962); 7(3)4: 557-816 (1966)).

Hustedt, F. (1937-1938). Systematische und ökologische Untersuchungen über die diaomeeen "Flora von java,Bali und Sumatra nach dem Material der Deutschen Limnologischen Sunda-Expedition. En Archiv für Hydrobiologie supplement, Band (Vol. 15, págs. 131-506).

Iriondo, M. (2004). The littoral complex at the Paraná mouth. Quaternary International, 114 (1), 143-154.

Isacch, J. P., Costa, C. S., Rodríguez-Gallego, L., Conde, D., Escapa, M., Gagliardini, D. A., e Iribarne, O. (2006). Distribution of saltmarsh plant communities associated with environmental factors along a latitudinal gradient on the south-west Atlantic coast. Journal of Biogeography, 33 (5), 888-900.

Isla, F. I. (1989). The Southern Hemisphere sea level fluctuation. Quaternary Science Reviews, 8 (4), 359-368.

Isla, F. I. (1998). Holocene coastal evolution in Buenos Aires province, Argentina. Quaternary of South America and Antarctic Peninsula, 4, 137-157.

Isla, F. I. (2013). The flooding of the San Matías Gulf: the Northern Patagonia sea-level curve. Geomorphology, 203, 60-65.

Isla, F. (2017). Coastal barriers from Argentina: Buenos Aires, Patagonia and Tierra del Fuego. Quaternary and Environmental Geosciences, 7 (1), 1-9.

Isla, F. I. y Bértola, G. R. (2003). Morfodinamica de playas mesomicromareales entre Bahia Blanca y Rio Negro. Revista de la Asociación Argentina de Sedimentología, 10 (1), 65-74.

173 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Isla, F. I. y Bujalesky, G. G. (1995). Tendencias evolutivas y disponibilidad de sedimento en la interpretación de formas costeras: Casos de estudio de la costa argentina. Revista de la Asociación Argentina de Sedimentología, 2 (1-2), 75-89.

Isla, F. I. y Bujalesky, G. G. (2008). Coastal geology and morphology of Patagonia and the Fuegian Archipelago. En J. Rabassa (Ed.), The Late Cenozoic of Patagonia and Tierra del Fuego (Vol. 10, págs. 227-239). Elsevier.

Isla, F. y Espinosa, M. (1998). Modelo sedimentario de colmatación de pequeños estuarios dominados por limo, provincia de Buenos Aires. Actas 7° Reunión Argentina de Sedimentología, 24-36.

Isla, F. y Espinosa, M. (2005). Holocene and historical evolution of fan estuarine complex: the gravel spot of the Walter creek, southern Buenos Aires. XVI Congreso Geológico Argentino, 149-154.

Isla, F. I. y Toldo, E. E. (2013). ENSO impacts on Atlantic watersheds of South America. Quaternary and Environmental Geosciences, 4, 34-41.

Isla, F. I., Ruiz Barlett, E., Marquez, J. y Urrutia, A. (2003). Efectos ENSO en la transición entre el espinal y la pradera cultivada en la Diagonal Sudamericana, Argentina central. Revista C&G, 17 (1-2), 63-74.

Isla, F., Espinosa, M., Rubio, B., Escandell, A., Gerpe, M., Miglioranza, K., Rey, D. y Vilas, F. (2015). Avulsion at a drift-dominated mesotidal estuary: The Chubut River outlet, Patagonia, Argentina. Journal of Hydrology, 529 (2), 632-639.

Jackson, S. T. y Williams, J. W. (2004). Modern analogs in Quaternary paleoecology: here today, gone yesterday, gone tomorrow? Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 32, 495-537.

Jahn, R., Kusber, W.-H. y Romero, O. E. (2009). Cocconeis pediculus Ehrenberg and C. placentula Ehrenberg var. placentula (Bacillariophyta): Typification and taxonomy. Fottea, 9 (2), 275-288.

Jeong, E. J., Woo, H. J., Kang, J., Lee, J.-H. y Choi, J. U. (2018). Study of Holocene paleo-environmental evolution using cores from the downstream area of the Nakdong River Delta, Korea. Journal of Coastal Research, 85 (1), 626-630.

Jewson, D. (1992). Size reduction, reproductive strategy and the life cycle of a centric diatom. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 336 (1277), 191-213.

Jewson, D. H. y Granin, N. G. (2015). Cyclical size change and population dynamics of a planktonic diatom, Aulacoseira baicalensis, in Lake Baikal. European Journal of Phycology, 50 (1), 1-19.

174 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Jewson, D. H. y Harwood, D. M. (2017). Diatom life cycles and ecology in the Cretaceous. Journal of Phycology, 53 (3), 616-628.

Jiang, H., Seidenkrantz, M.-S., Knudsen, K. y Eiriksson, J. (2001). Diatom surface sediment assemblages around Iceland and their relationships to oceanic environmental variables. Marine Micropaleontology, 41 (1-2), 73-96.

Johansen, J. R. (2010). Diatoms of aerial habitats. En J. P. Smol J.P. & Stroemer E.F. (Eds.), The diatoms: applications for the environmental and earth sciences (págs. 465- 472). New York Press.

Juan, R., De Jager, J., Russell, J. y Gebhard, I. (1996). Flanco norte de la cuenca del Colorado. En V. A. Ramos y M. A. Turic (Ed.), Geología y Recursos Naturales de la Plataforma Continental Argentina. 13º Congreso Geológico Argentino y 3º Congreso de Exploración de Hidrocarburos, Relatorio, 7, (págs. 117-133). Buenos Aires.

Juggins, S. (1992). Diatoms in the Thames estuary, England. Bibliotheca Diatomologica, 25, 1-216.

Juggins, S. (2015). Rioja: Analysis of Quaternary Science Data, R package version (0.9- 5). En The Comprehensive R Archive Network.

Kemp, A. E. y Baldauf, J. G. (1993). Vast Neogene laminated diatom mat deposits from the eastern equatorial Pacific Ocean. Nature, 362 (6416), 141-144.

Kemp, A. E. y Villareal, T. A. (2018). The case of the diatoms and the muddled mandalas: Time to recognize diatom adaptations to stratified waters. Progress in Oceanography, 167, 138-149.

Kienast, S., Kienast, M., Jaccard, S., Calvert, S. y François, R. (2006). Testing the silica leakage hypothesis with sedimentary opal records from the eastern equatorial Pacific over the last 150 kyrs. Geophysical Research Letters, 33 (15), 1-4.

Kiss, K. y Genkal, S. (1993). Winter blooms of centric diatoms in the River Danube and in its side-arms near Budapest (Hungary). Hydrobiologia, 269/270, 317-325.

Kociolek, J., Balasubramanian, K., Blanco, S., Coste, M., Ector, L., Liu, Y.; Kulikovskiy, M.; Lundholm, N.; Ludwig, T.; Potapova, M.; Rimet, F.; Sabbe, K.; Sala, S.; Sar, E.; Taylor, J.; Van de Vijver, B.; Wetzel, C.E.; Williams, D.M.; Witkowski, A.; Witkowski, J. (2018). DiatomBase http://www.diatombase.org Último acceso: 2 de Septiembre de 2018.

Krammer, K. y Lange-Bertalot, H. (1986). Bacillariophyceae. 1 Teil: Naviculariaceae. Susswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fisher Verlag, S., New York, 876p.

175 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Krammer, K. y Lange-Bertalot, H. (1988). Bacillariophyceae. 2 Teil: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. Susswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fisher Verlag, S., New York, 596p.

Krammer, K. y Lange-Bertalot, H. (1991). Part 4: Achnanthaceae, kritische ergänsungen zu Achnantes s.l., Navicula s. str., Gomphonema. En Süβwasserflora von Mitteleuropa. Freshwater flora of central Europe; Bacillariophyceae. Heidelberg, Spektrum Akademischer Verlag.

Krumbein, W. y Pettijohn, F. (1938). Manual of Sedimentary Petrology. (A. Century- Croft, Ed.)

Lange-Bertalot, H. (2001). Navicula sensu stricto, 10 genera separated from Navicula sensu lato, Frustulia. Diatoms of Europe: diatoms of the European inland waters and comparable habitats, 1-526.

Leland, H. V. y Berkas, W. R. (1998). Temporal variation in plankton assemblages and physicochemistry of Devils Lake, North Dakota. Hydrobiologia, 377 (1-3), 57-71.

Leng, M. J. y Barker, P. A. (2006). A review of the oxygen isotope composition of lacustrine diatom silica for palaeoclimate reconstruction. Earth-Science Reviews, 75 (1-4), 5-27.

Lewis, S. E., Sloss, C. R., Murray-Wallace, C. V., Woodroffe, C. D. y Smithers, S. G. (2013). Post-glacial sea-level changes around the Australian margin: a review. Quaternary Science Reviews, 74, 115-138.

Li, C., Wang, P., Sun, H., Zhang, J., Fan, D. y Deng, B. (2002). Late Quaternary incised- valley fill of the Yangtze delta (China): its stratigraphic framework and evolution. Sedimentary Geology, 152 (1-2), 133-158.

Licursi, M., Gómez, N. y Donadelli, J. (2010). Ecological optima and tolerances of coastal benthic diatoms in the freshwater-mixohaline zone of the Río de la Plata estuary. Marine Ecology Progress Series, 418, 105-117.

Licursi, M., Sierra, M. V. y Gómez, N. (2006). Diatom assemblages from a turbid coastal plain estuary: Río de la Plata (South America). Journal of Marine systems, 62 (1-2), 35-45.

Lima, L. G. (2008). Estratigrafia e evolução da barreira holocênica na praia do Hermenegildo (RS). Master's thesis, tesis de maestría. Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre/RS. 78p.

Liu, Q., Yang, X., Anderson, N. J., Liu, E. y Dong, X. (2012). Diatom ecological response to altered hydrological forcing of a shallow lake on the Yangtze floodplain, SE China. Ecohydrology, 5 (3), 316-325.

176 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Lopes, C., Mix, A. y Abrantes, F. (2006). Diatoms in northeast Pacific surface sediments as paleoceanographic proxies. Marine Micropaleontology, 60 (1), 45-65.

MacGillivary, M. L. y Kaczmarska, I. (2013). Lectotypification of Paralia sulcata and description of P. obscura sp. nov. (Bacillariophyta) from the Ehrenberg Collection. Diatom Research, 28 (3), 221-235.

Mackay, A. W., Jones, V. J. y Battarbee, R. W. (2003). Approaches to Holocene climate reconstruction using diatoms. En M. A.W., A. Battarbee, R. Birks y F. Oldfield (Edits.). Arnold London.

Maidana, N. I. (1994). Fossil diatoms from Salinas del Bebedero (San Luis, Argentina). Diatom Research, 9 (1), 99-119.

Maidana, N. y Corbella, H. (1997). Análisis preliminar de las asociaciones de diatomeas cuaternarias en un paleolago volcánico, Santa Cruz austral, Argentina. Actas del VI Congresso Brasileiro de Abequa, Curitiba, Brasil, 336-340.

Makaske, B., Berendsen, H. J. y Van Ree, M. H. (2007). Middle Holocene avulsion-belt deposits in the central Rhine-Meuse delta, The Netherlands. Journal of Sedimentary Research, 77 (2), 110-123.

Makaske, B., Maathuis, B. H., Padovani, C. R., Stolker, C., Mosselman, E. y Jongman, R. H. (2012). Upstream and downstream controls of recent avulsions on the Taquari megafan, Pantanal, south-western Brazil. Earth Surface Processes and Landforms, 37 (12), 1313-1326.

Mancini, M., Paez, M., Prieto, A., Stutz, S., Tonello, M. y Vilanova, I. (2005). Mid- Holocene climatic variability reconstruction from pollen records (32⁰52`S, Argentina). Quaternary International, 132 (1), 47-59.

Mann, D. G. y Vanormelingen, P. (2013). An inordinate fondness? The number, distributions, and origins of diatom species. Journal of Eukaryotic Microbiology, 60 (4), 414-420.

Manoylov, K. M. y Dominy Jr, J. N. (2013). Changes in epipelic diatom diversity from the Savannah River Estuary. Journal of Environmental Protection, 4 (02), 172-179.

Marchetti, A. y Cassar, N. (2009). Diatom elemental and morphological changes in response to iron limitation: a brief review with potential paleoceanographic applications. Geobiology, 7 (4), 419-431.

Markgraf, V. (1993). Paleoenvironments and paleoclimates in Tierra del Fuego and southernmost Patagonia, South America. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 102 (1-2), 53-68.

177 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Markgraf, V., Bradbury, J. P., Schwalb, A., Burns, S. J., Stern, C., Ariztegui, D., Gilli, A.; Anselmetti, F. S.; Stine, S. y Maidana, N. (2003). Holocene palaeoclimates of southern Patagonia: limnological and environmental history of Lago Cardiel, Argentina. The Holocene, 13 (4), 581-591.

Markgraf, V., Bradbury, J. y Fernández, J. (1986). Bajada de Rahue, Province of Neuquén, Argentina: an interstadial deposit in northern Patagonia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 56 (3-4), 251-258.

Martin, J. H., Fitzwater, S. E. y Gordon, R. M. (1990). Iron deficiency limits phytoplankton growth in Antarctic waters. Global Biogeochemical Cycles, 4 (1), 5-12.

Martin, L., Dominguez, J. M. y Bittencourt, A. C. (2003). Fluctuating Holocene sea levels in eastern and southeastern Brazil: evidence from multiple fossil and geometric indicators. Journal of Coastal Research, 19 (1), 101-124.

Martínez, A. y Ortega, L. (2015). Delimitation of domains in the external Río de la Plata estuary, involving phytoplanktonic and hydrographic variables. Brazilian Journal of Oceanography, 63 (3), 217-227.

Martínez, G. A., Martínez, G., Alcaráz, A. P. y Stoessel, L. (2018). Geoarchaeology and taphonomy: Deciphering site formation processes for late Holocene archaeological settings in the eastern Pampa-Patagonian transition, Argentina. Quaternary International. En prensa.

Martínez, G. y Martínez, G. A. (2011). Late Holocene environmental dynamics in fluvial and aeolian depositional settings: Archaeological record variability at the lower basin of the Colorado river (Argentina). Quaternary International, 245 (1), 89-102.

Martínez, G. y Martínez, G. (2017). Capítulo III: Ambiente y Geoarqueología. En G. Martínez (Ed.), Arqueología de cazadores-recolectores del curso inferior del río Colorado (Provincia de Buenos Aires, Argentina). Aportes al conocimiento de las ocupaciones humanas Pampeano-Patagónicas. Serie monográfica número 6. (págs. 68- 99). INCUAPA-CONICET. UNICEN.

Martínez, G., Martínez, G. A., Stoessel, L., Alcaráz, A. P., Valero, Santos, F., Flensborg, G., Bayala, P. y Onorato, J.F. (2014). Resultados preliminares del sitio Zoko Andi 1. Aportes para la arqueología del curso inferior del río Colorado (Provincia de Buenos Aires). Revista del Museo de Antropología, 7 (1), 105-114.

Martínez, S. y Rojas, A. (2013). Relative sea level during the Holocene in Uruguay. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 374, 123-131.

Martínez, S. y Rojas, A. (2014). Comments to A reply to Relative sea level during the Holocene in Uruguay' by Bracco et al. (2013). Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 401, 171-172.

178 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Mason, I., Guzkowska, M., Rapley, C. y Street-Perrott, F. (1994). The response of lake levels and areas to climatic change. Climatic Change, 27 (2), 161-197.

Massuanganhe, E. A., Berntsson, A., Risberg, J., Westerberg, L.-O., Christiansson, M., Preusser, F., Frank; Bjursäter, S.; Achimo, M. (2017). Palaeogeography and dynamics of the deltaic wetland of Save River, Mozambique. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 489, 64-73.

Maynard, N. G. (1976). Relationship between diatoms in surface sediments of the Atlantic Ocean and the biological and physical oceanography of overlying waters. Paleobiology, 2 (2), 99-121.

Mayr, C., Fey, M., Haberzettl, T., Janssen, S., Lücke, A., Maidana, N. I. ; Maidana ,N.; Ohlendorf, C.; Schäbitz, F.; Schleser, G. H; Struck, U. (2005). Palaeoenvironmental changes in southern Patagonia during the last millennium recorded in lake sediments from Laguna Azul (Argentina). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 228 (3-4), 203-227.

McCormac, F. G., Hogg, A. G., Blackwell, P. G., Buck, C. E., Higham, T. F. y Reimer, P. J. (2004). SHCal04 Southern Hemisphere calibration, 0-11.0 cal kyr BP. Radiocarbon, 46 (3), 1087-1092.

McCulloch, R. D. y Davies, S. J. (2001). Late-glacial and Holocene palaeoenvironmental change in the central Strait of Magellan, southern Patagonia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 173 (3-4), 143-173.

McQuoid, M. R. y Nordberg, K. (2003). The diatom Paralia sulcata as an environmental indicator species in coastal sediments. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 56 (2), 339-354.

Medeanic, S., Carvalho Torgan, L., Pinheiro Clerot, L. C. y dos Santos, B.C. (2009). Holocene marine transgression in the coastal plain of Rio Grande do Sul, Brazil: palynomorph and diatom evidence. Journal of Coastal Research, 25, 224-233.

Melo, W. D., Schillizzi, R., Perillo, G. M. y Piccolo, M. (2003). Influencia del área continental pampeana en la evolución morfológica del estuario de Bahía Blanca. Revista de la Asociación Argentina de Sedimentología, 10 (1), 39-52.

Melo, W., Perillo, G., Perillo, M., Schilizzi, R. y Piccolo, M. C. (2013). Late Pleistocene- Holocene deltas in southern Buenos Aires Province, Argentina. IAHS Publ, 358, 187- 195.

Meriläinen, J. (1973). The dissolution of diatom frustules and its palaeoecological interpretation. Report of the Department of Quaternary Geology, University of Lund, 3, 91-95.

179 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Metzeltin, D. y Garcia-Rodríguez, F. (2003). Las Diatomeas Uruguayas. Dirac Ediciones, Facultad de Ciencias, Uruguay, Montevideo, 208p.

Metzeltin, D. y Lange-Bertalot, H. (1998). Tropische Diatomeen in Sudamerika I. 700 uberwiegend wening bekannte oder neue Taxa reprasentativ aals Elemente der neotropischen Flora [Tropical Diatoms of South America I. About 700 predominantly rarely knownor new taxa representative of the neotropical flora]. Iconographia Diatomologica, 5, 1-695.

Metzeltin, D. y Lange-Bertalot, H. (2007). Tropical diatoms of South America II. Special remarks on biogeographic disjunction. Iconographia Diatomológica, 18, 1-877.

Metzeltin, D., Lange-Bertalot, H. y Garcia-Rodríguez, F. (2005). Diatoms of Uruguay. Compared with other taxa from South America and elsewhere. En Iconographia Diatomologica (Vol. 15, págs. 1-736). Koeltz Scientific Books. Koenigstein.

Miralles, A. A. (1970). Sedimentología: Del proceso físico a la cuenca sedimentaria. CSIC-CSIC Press,301p.

Mirande, V., Barreto, G., Haleblian, S. y Tracanna, B. (2009). Biodiversidad del Parque Nacional Pre-Delta (Entre Ríos, Argentina): II. Estudio cuantitativo del fitoplancton. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, 44 (1-2), 11-23.

Miretzky, P., Maidana, N. I. y Cirelli, A. F. (2002). Stability of diatom composition in a variable lake environment: Lake Chascomús, Argentina. Limnology, 3 (2), 77-85.

Monti, A. (2000). Edades 14C y ciclicidad de la acreción en depósitos costeros elevados, Bahía Engaño, Chubut. Revista de la Asociación Geológica Argentina, 55 (4), 403- 406.

Moore, J. K. y Villareal, T. A. (1996). Buoyancy and growth characteristics of three positively buoyant marine diatoms. Marine Ecology Progress Series, 132, 203-213.

Morales, E. A. (2001). Morphological studies in selected fragilarioid diatoms (Bacillariophyceae) from Connecticut waters (USA). Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 151, 105-120.

Morales, E. A. (2002). Studies in selected fragilarioid diatoms of potential indicator value from Florida (USA) with notes on the genus Opephora Petit (Bacillariophyceae). Limnologica, 32 (2), 102-113.

Morales, E. A. (2005). Observations of the morphology of some known and new fragilarioid diatoms (Bacillariophyceae) from rivers in the USA. Phycological Research, 53 (2), 113-133.

Morales, E. A., Siver, P. A. y Trainor, F. R. (2001). Identification of diatoms (Bacillariophyceae) during ecological assessments: comparison between light

180 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

microscopy and scanning electron microscopy techniques. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 151 (1), 95-103.

Morales, E. A., Wetzel, C. E. y Ector, L. (2010). Two short-striated species of Staurosirella (Bacillariophyceae) from Indonesia and the United States. Polish Botanical Journal, 55 (1), 107-117.

Morales, E. A., Guerrero, J. M., Wetzel, C. E., Sala, S. y Ector, L. (2013). Unraveling the identity of Fragilaria pinnata Ehrenberg and Staurosira pinnata Ehrenberg: research in progress on a convoluted story. Cryptogamie, Algologie, 34 (2), 89-102.

Morales, E. A., Wetzel, C. E., Rivera, S. F., Van de Vijver, B. y Ector, L. (2014). Current taxonomic studies on the diatom flora (Bacillariophyceae) of the Bolivian Altiplano, South America, with possible consequences for palaeoecological assessments. Journal of Micropalaeontology, 33, 121-129.

Morris, P. y Rosenberg, G. (2005). Search interface and documentation for Malacolog, an online database of Western Atlantic marine Mollusks (version 4.1.1). Accessed online at http://www.malacolog.org .

Mortlock, R., Charles, C., Froelich, P., Zibello, M., Saltzman, J., Hays, J. (1991). Evidence for lower productivity in the Antarctic Ocean during the last glaciation. Nature, 351 (6323), 220-223.

Mourelle, D., Prieto, A. R., Pérez, L., García-Rodríguez, F. y Borel, C. M. (2015). Mid and late Holocene multiproxy analysis of environmental changes linked to sea-level fluctuation and climate variability of the Río de la Plata estuary. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 421, 75-88.

Nakada, M. y Lambeck, K. (1989). Late Pleistocene and Holocene sea-level change in the Australian region and mantle rheology. Geophysical Journal International, 96 (3), 497-517.

Nelson, D. M., Tréguer, P., Brzezinski, M. A., Leynaert, A. y Quéguiner, B. (1995). Production and dissolution of biogenic silica in the ocean: revised global estimates, comparison with regional data and relationship to biogenic sedimentation. Global Biogeochemical Cycles, 9 (3), 359-372.

Nguyen, V. L., Ta, T. K. y Tateishi, M. (2000). Late Holocene depositional environments and coastal evolution of the Mekong River Delta, Southern Vietnam. Journal of Asian Earth Sciences, 18 (4), 427-439.

Nichol, S. L. (1991). Clastic tidal sedimentology. En D. Smith, G. Reinson y B. Zaitlin (Edits.). CSPG Special Publications (pág. 41-57)

181 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Nikolaev, V. A., Harwood, D. M. y Samsonov, N. I. (2001). Lower Cretaceous Diatoms. Komarov Botanical Institute, Saint Petersburg, Nauka, Russia, (pág. 1-75).

Nodine, E. R. y Gaiser, E. E. (2014). Distribution of diatoms along environmental gradients in the Charlotte harbor, Florida (USA), estuary and its watershed: implications for bioassessment of salinity and nutrient concentrations. Estuaries and coasts, 37 (4), 864-879.

Ochsenius, C. (1995). Late Pleistocene paleoecology of the South American aridity: a case of continental dichotomy and the search of a new paradigm in Paleoclimatology. Cambios Cuaternarios en América del Sur. ORSTOM, La Paz, Bolivia, 3-27.

O'Farrell, I., Tell, G. y Podlejski, A. (2001). Morphological variability of Aulacoseira granulata (Ehr.) Simonsen (Bacillariophyceae) in the Lower Paraná River (Argentina). Limnology, 2 (2), 65-71.

Oksanen, J., Blanchet, F., Kindt, R., Legendre, P., Minchin, P., O’Hara RB, S. G., Solymos, P; Stevens, MHH y Wagner, H (2015). https://cran.r- project.org/package=vegan. Último acceso: Noviembre de 2016.

Oldfield, F. y Alverson, K. (2003). The societal relevance of paleoenvironmental research. En K. Alverson, R. Bradley y T. Pedersen (Edits.), Paleoclimate, global change and the future (págs. 1-13). Springer.

Paez, M. M., Schäbitz, F. y Stutz, S. (2001). Modern pollen-vegetation and isopoll maps in southern Argentina. Journal of Biogeography, 28 (8), 997-1021.

Pantocsek, J. (1886-1905). Beiträge zur Kenntnis der fossilen Bacillarien Ungarns. Buchdrucherei von Julius Platzko Nagy-Tapolcsany, Slovakia.

Parodi, E. R. y Barría de Cao, S. (2003). Benthic microalgal communities in the inner part of the Bahía Blanca estuary (Argentina): a preliminary qualitative study. Oceanologica Acta, 25 (5), 279-284.

Passow, U., Engel, A. y Ploug, H. (2003). The role of aggregation for the dissolution of diatom frustules. FEMS microbiology Ecology, 46 (3), 247-255.

Paull, T. M., Hamilton, P. B., Gajewski, K. y LeBlanc, M. (2008). Numerical analysis of small Arctic diatoms (Bacillariophyceae) representing the Staurosira and Staurosirella species complexes. Phycologia, 47 (2), 213-224.

Perez, L., García-Rodríguez, F., y Hanebuth, T. J. (2017). Paleosalinity Changes in theRío de la Plata Estuary and on the Adjacent Uruguayan Continental Shelf overthe Past 1200 Years: An Approach Using Diatoms as a Proxy. En K.Weckström, K. M. Saunders, P. A. Gell, & C. G. Skilbeck (Edits.), Applicationsof paleoenvironmental

182 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

techniques in estuarine studies, vol 20, Developments inpaleoenvironmental research (págs. 529-549). Springer, Dordrecht.

Perillo, G. y Piccolo, M. (2011). Global Variability in Estuaries and Coastal Settings. En E. Wolanski y D. McLusky (Edits.), Treatise on Estuarine and Coastal Science, Vol 1 (págs. 7-36). Waltham: Academic Press Elsevier Inc.

Piątek, J., Piątek, M., Zeeb, B. A. y El Shahed, A. (2009). Chrysophyte stomatocysts in Africa: the first description of an assemblage in the recent sediments of a thermo- mineral spring in Egypt. Phycologia, 48 (1), 13-23.

Piccolo, M. C. y Perillo, G. M. (1999). The Argentina estuaries: a review. En G. Perillo, M. Piccolo y M. Pino Quivira (Edits.), Estuaries of South America (págs. 101-132). Berlin: Springer Verlag.

Pichevin, L., Reynolds, B. C., Ganeshram, R., Cacho, I., Pena, L., Keefe, K. (2009). Enhanced carbon pump inferred from relaxation of nutrient limitation in the glacial ocean. Nature, 459 (7250), 1114-1117.

Pierik, H. J., Stouthamer, E., Schuring, T. y Cohen, K. M. (2018). Human-caused avulsion in the Rhine-Meuse delta before historic embankment (The Netherlands). Geology, 46 (11), 935-938.

Pla, S., Camarero, L. y Catalan, J. (2003). Chrysophyte cyst relationships to water chemistry in Pyrenean lakes (NE Spain) and their potential for environmental reconstruction. Journal of Paleolimnology, 30 (1), 21-34.

Plink-Björklund, P. (2012). Effects of tides on deltaic deposition: Causes and responses. Sedimentary Geology, 279, 107-133.

Ponce, J. F., Rabassa, J., Coronato, A. y Borromei, A. M. (2011). Palaeogeographical evolution of the Atlantic coast of Pampa and Patagonia from the last glacial maximum to the Middle Holocene. Biological Journal of the Linnean Society, 103 (2), 363-379.

Porter, S. C., Stuiver, M. y Heusser, C. J. (1984). Holocene sea-level changes along the Strait of Magellan and Beagle Channel, southernmost South America. Quaternary Research, 22 (1), 59-67.

Prechtl, J., Kneip, C., Lockhart, P., Wenderoth, K. y Maier, U.G. (2004). Intracellular spheroid bodies of Rhopalodia gibba have nitrogen-fixing apparatus of cyanobacterial origin. Molecular Biology and Evolution, 21 (8), 1477-1481.

Prieto, A. R., Mourelle, D., Peltier, W. R., Drummond, R., Vilanova, I. y Ricci, L. (2017). Relative sea-level changes during the Holocene in the Río de la Plata, Argentina and Uruguay: A review. Quaternary International, 442, 35-49.

183 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Prieto, A. R., Romero, M. V., Vilanova, I., Bettis III, E. A., Espinosa, M. A., Haj, A. E., Gómez, L. y Bruno, L. (2014). A multi-proxy study of Holocene environmental change recorded in alluvial deposits along the southern coast of the Pampa region, Argentina. Journal of Quaternary Science, 29 (4), 329-342.

Prieto, A., Stutz, S., Ferrero, L., Espinosa, M., De Francesco, C. y Isla, F. (1998). Evidencias de la transgresión marina holocénica en la laguna Hinojales (37º34’S, 57º27’O), 5º Jornadas Geológicas y Geofísicas Bonaerenses (Mar del Plata). Actas, 257-258.

Pritchard, D. (1955). Estuarine circulation patterns. Proceedings American Society Civil Engineers, 81, 1-11.

Pucci, A., Hoffmeyer, M., Freije, H., Barría, M., Popovich, C., Rusansky, C., y Asteasuain, RO (1996). Características de las aguas y del plancton en un sector del estuario del río Negro (República Argentina). Pollution Processes in Coastal Environments, 146-151.

R Development Core Team. 2015. R: language and environmental for statistical computing: R Foundation for Statistical Computing. Vienna. ISBN 3-900051-07-0. Available from:www.r-project.org

Ragueneau, O., Tréguer, P., Leynaert, A., Anderson, R., Brzezinski, M., DeMaster, D., y Dugdale, RC; Dymond, J; Fischer, G y Francois, R (2000). A review of the Si cycle in the modern ocean: recent progress and missing gaps in the application of biogenic opal as a paleoproductivity proxy. Global and Planetary Change, 26 (4), 317-365.

Ramos, V. A. (2017). El aluvión del Río Colorado de 1914: Primera contribución geológica de Groeber desde su llegada a la Argentina. Revista de la Asociación Geológica Argentina, 74 (1), 9-18.

Recasens, C. (2008). Lago Fagnano, Tierra de Fuego: a multiproxy environmental record in southernmost Patagonia for the last ca. 200 years. Risques Geologiques en Environnement. Geneve. Falcuté des Sciences. Universite de Geneve. Tesis de Maestria.

Reid, M. A. y Ogden, R. W. (2006). Trend, variability or extreme event? The importance of long-term perspectives in river ecology. River Research and Applications, 22 (2), 167-177.

Reid, M.A. y Ogden, R.W. (2009). Factors affecting diatom distribution in floodplain lakes of the southeast Murray Basin, Australia and implications for palaeolimnological studies Journal of Paleolimnology, 41(3): 453-470

184 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Reid, M. A., Chilcott, S. y Thoms, M. C. (2018). Using palaeoecological records to disentangle the effects of multiple stressors on floodplain wetlands. Journal of Paleolimnology, 60 (2), 247-271.

Rivera, P., Cruces, F. y Vila, I. (2002). Primera cita de Stephanodiscus agassizensis Hakansson & Kling (Bacillariophyceae) en Chile. Gayana. Botánica, 59 (2), 79-86.

Rodríguez, P., Tell, G. y Pizarro, H. (2011). Epiphytic algal biodiversity in humic shallow lakes from the Lower Paraná River Basin (Argentina). Wetlands, 31 (1), 53- 63.

Round, F. E., Crawford, R. M. y Mann, D. G. (1990). Diatoms: biology and morphology of the genera. Cambridge University Press. 747p

Rumrich, U., Lange-Bertalot, H. y Rumrich, M. (2000). Diatoms of the Andes from Venezuela to Patagonia/Tierra del Fuego (Vol. 9). (A. Gantner y K. Verlag, Edits.)

Ryves, D. B., Battarbee, R. W., Juggins, S., Fritz, S. C. y Anderson, N. J. (2006). Physical and chemical predictors of diatom dissolution in freshwater and saline lake sediments in North America and West Greenland. Limnology and Oceanography, 51 (3), 1355-1368.

Ryves, D., Juggins, S., Fritz, S. C. y Battarbee, R. (2001). Experimental diatom dissolution and the quantification of microfossil preservation in sediments. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 172 (1-2), 99-113.

Samanta, B., Ehrman, J. M. y Kaczmarska, I. (2018). A consensus secondary structure of ITS2 for the diatom Order Cymatosirales (Mediophyceae, Bacillariophyta) and reappraisal of the order based on DNA, morphology, and reproduction. Molecular Phylogenetics and Evolution, 129, 117-129.

Samanta, B., Kinney, M. E., Heffell, Q., Ehrman, J. M. y Kaczmarska, I. (2017). Gametogenesis and auxospore development in the bipolar centric diatom Brockmanniella brockmannii (family Cymatosiraceae). Protist, 168 (5), 527-545.

Santinelli, N. y Estéves, J. L. (1993). Características químicas y fitoplanctónicas del estuario del Río Chubut (Patagonia, Argentina). Naturalia Patagónica. Ciencias Biológicas, 1 (1), 22-34.

Santos, C. B. (2011). Assembléias de diatomáceas em sedimentos holocênicos no extremo sul do Brazil: reconstruções paleoambientais. Tesis de maestría. Instituto de Geociências. Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Brazil. http://hdl.handle.net/10183/32700.

Santos, C. B. (2015). Paleoecologia de diatomáceas como subsídios para o conhecimento da evolução paleogeográfica da região costeira do Rio Grande do Sul, Brasil. Tesis

185 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Docetoral. Instituto de Geociências. Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Brazil. http://www.lume.ufrgs.br/handle/10183/130574 214 pp.

Sar, E. A., Sunesen, I. y Castaños, C. (2001). Marine diatoms from Buenos Aires coastal waters (República Argentina). I. Thalassiosiraceae. Nova Hedwigia, 73 (1-2), 199- 228.

Sar, E. A., Sunesen, I. y Fernandez, P. V. (2007). Marine diatoms from Buenos Aires coastal waters (Argentina). II. Thalassionemataceae and Rhaphoneidaceae. Revista Chilena de Historia Natural, 80 (1), 63-79.

Sastre, V., Santinelli, N. y Sendin, M. E. (1991). Floración de Aulacoseira granulata (Ehr.) Simonsen (Bacillariophyceae) en el curso inferior del Río Chubut. Biología Acuática, 15, 98-99.

Sawai, Y., Nagumo, T. y Toyoda, K. (2005). Three extant species of Paralia (Bacillariophyceae) along the coast of Japan. Phycologia, 44 (5), 517-529.

Scanes, P., Ferguson, A. y Potts, J. (2017). Estuary form and function: implications for palaeoecological studies. En K. Weckström, K. Saunders, P. Gell y C. Skilbeck (Edits.), Applications of paleoenvironmental techniques in estuarine studies, Vol 20, Developments in paleoenvironmental (págs. 9-44). Springer.

Schäbitz, F. (1994). Holocene climatic variations in northern Patagonia, Argentina. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 109 (2-4), 287-294.

Scheffer, M. y van Nes, E. H. (2007). Shallow lakes theory revisited: various alternative regimes driven by climate, nutrients, depth and lake size. En Shallow lakes in a changing world (págs. 455-466). Springer.

Scheffer, M., Carpenter, S., Foley, J. A., Folke, C. y Walker, B. (2001). Catastrophic shifts in ecosystems. Nature, 413 (6856), 590-596.

Schellmann, G. y Radtke, U. (2010). Timing and magnitude of Holocene sea-level changes along the middle and south Patagonian Atlantic coast derived from beach ridge systems, littoral terraces and valley-mouth terraces. Earth-Science Reviews, 103 (1-2), 1-30.

Schillizzi, R. A., Gutiérrez-Téllez, B. M., Luna, L. I. y Caballero, N. (2012). Paleoambientes holocénicos en el paraje Playa Chica, costa norte del río Negro, Provincia de Buenos Aires, Argentina. Pesquisas em Geociências, 39 (2), 147-159.

Schillizzi, R., Gutiérrez-Téllez, B. y Aramayo, S. (2006). Reconstrucción paleoambiental del Cuaternario en las barrancas del río Quequén Salado, provincia de Buenos Aires, Argentina. III Congreso Argentino de Cuaternario y Geomorfología, Actas, (págs. 649-658).

186 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Schmidt, R., Kamenik, C., Lange-Bertalot, H. y Rolf, K. (2004). Fragilaria and Staurosira (Bacillariophyceae) from sediment surfaces of 40 lakes in the Austrian Alps in relation to environmental variables, and their potential for palaeoclimatology. Journal of Limnology, 63 (2), 171-189.

Schnack, E. J., Fasano, J. L. e Isla, F. I. (1982). The evolution of Mar Chiquita lagoon coast, Buenos Aires Province, Argentina. Holocene sea level fluctuations, magnitude and causes. IGCP 61, Univ. S. Carolina, Columbia (Colquhoun, D. J.), 143-155.

Schnack, E., Isla, F., De Francesco, F. y Fucks, E. (2005). Estratigrafía del Cuaternario marino tardío en la provincia de Buenos Aires. Geología y Recursos Minerales de la Provincia de Buenos Aires: Relatorio, XVI Congreso Geológico Argentino, La Plata, Argentina. Capítulo X, (págs. 159-182).

Seddon, A. W., Froyd, C. A., Leng, M. J., Milne, G. A. y Willis, K. J. (2011). Ecosystem resilience and threshold response in the Galápagos coastal zone. Ecological Thresholds in Galápagos Mangroves, 6 (7),e22376. doi:10.1371/journal.pone.0022376

Seddon, A. W., Witkowski, A., Froyd, C. A., Kurzydlowski, K. J., Grzonka, J. y Willis, K. J. (2014). Diatoms from isolated islands II: Pseudostaurosira diablarum, a new species from a mangrove ecosystem in the Galápagos Islands. Diatom Research, 29 (2), 201-211.

Seitz, C., Vélez, M. I. y Perillo, G. M. (2019). Cenozoic Geologic evolution of the Lower Colorado River Basin, Northern Patagonia, Argentina. Andean geology: Formerly Revista geológica de Chile, 46 (1), 7-7.

Sherrod, B. (1999). Gradient analysis of diatom assemblages in a Puget Sound salt marsh: can such assemblages be used for quantitative paleoecological reconstructions? Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 149 (1-4), 213-226.

Shimada, C. y Tanimura, Y. (2006). Spatial variability in valve morphology of Neodenticula seminae, an oceanic diatom in the subarctic North Pacific and the Bering Sea. Paleontological Research, 10 (1), 79-89.

Sienkiewicz, E., Gąsiorowski, M. y Migała, K. (2017). Unusual reaction of diatom assemblage on climate changes during the last millennium: a record from Spitsbergen lake. Journal of Paleolimnology, 58 (1), 73-87.

Sigman, D. M., Altabet, M. A., Francois, R., McCorkle, D. C. y Gaillard, J.F. (1999). The isotopic composition of diatom-bound nitrogen in Southern Ocean sediments. Paleoceanography, 14 (2), 118-134.

Sims, P. A. y Crawford, R. M. (2002). The morphology and taxonomy of the marine centric diatom genus Paralia. II. Paralia crenulata, P. fausta and the new species, P. hendeyi. Diatom Research, 17 (2), 363-382.

187 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Slingerland, R. y Smith, N. D. (2004). River avulsions and their deposits. Annu. Rev. Earth Planet. Sci., 32, 257-285.

Sloss, C. R., Murray-Wallace, C. V. y Jones, B. G. (2007). Holocene sea-level change on the southeast coast of Australia: a review. The Holocene, 17 (7), 999-1014.

Smol, J. P. (1985). The ratio of diatom frustules to chrysophycean statospores: a useful paleolimnological index. Hydrobiologia, 123 (3), 199-208.

Smol, J. (1990). Diatoms and chrysophytes-a useful combination in paleolimnological studies: Report of a workshop and a working bibliography. Proceedings of the 10th International Diatom Symposium. Koeltz, Konigstein, (págs. 582-592).

Smol, J. P. (1992). Paleolimnology: an important tool for effective ecosystem management. Journal of aquatic ecosystem health, 1 (1), 49-58.

Smol, J. P. (1995). Paleolimnological approaches to the evaluation and monitoring of ecosystem health: providing a history for environmental damage and recovery. En Evaluating and monitoring the health of large-scale ecosystems (págs. 301-318). Springer.

Soldano, F. A. (1947). Régimen y aprovechamiento de la red fluvial argentina.Editorial cimera, Buenos Aires, 277p.

Spagnuolo, J. (2005). Evolución geológica de la región costera-marina de Punta Alta, provincia de Buenos Aires. Ph.D. dissertation, Tesis doctoral, Depto de Geología, Universidad Nacional del Sur. 269p.

Spalletti, L. A. y Isla, F. I. (2003). Caracteristicas y evolucion del delta del Rio Colorado" colú-leuvú", Provincia de Buenos Aires, República Argentina. Revista de la Asociación Argentina de Sedimentología, 10 (1), 23-37.

Stancheva, R., Sheath, R. G., Read, B. A., McArthur, K. D., Schroepfer, C., Kociolek, J. P., y Fetscher, A E. (2013). Nitrogen-fixing cyanobacteria (free-living and diatom endosymbionts): their use in southern California stream bioassessment. Hydrobiologia, 720 (1), 111-127.

Stanley, D. J. y Warne, A. G. (1994). Worldwide initiation of Holocene marine deltas by deceleration of sea-level rise. Science, 265 (5169), 228-231.

Stevenson, R. J. y Pan, Y. (1999). Assessing environmental conditions in rivers and streams with diatoms. En J. P. Smol J.P. & Stroemer E.F. (Eds.),The diatoms: applications for the environmental and earth sciences, (pág.11–40). Cambridge University Press, Cambridge.

188 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Stone, J. R., Westover, K. S. y Cohen, A. S. (2011). Late Pleistocene paleohydrography and diatom paleoecology of the central basin of Lake Malawi, Africa. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 303 (1-4), 51-70.

Stouthamer, E. y Berendsen, H. J. (2007). Avulsion: the relative roles of autogenic and allogenic processes. Sedimentary Geology, 198 (3-4), 309-325.

Stouthamer, E. y Berendsen, H. J. (2000). Factors controlling the Holocene avulsion history of the Rhine-Meuse delta (The Netherlands). Journal of Sedimentary Research, 70 (5), 1051-1064.

Strelnikova, N. I. (1990). Evolution of diatoms during the Cretaceous and Paleogene Periods. Proceedings of the 10th International Diatom Symposium, (págs. 195-204).

Stuiver, M., Reimer, P. y Reimer, R. (2005). CALIB 5.0.1 (Computer program and documentation).

Stutz, S., Borel, C. M., Fontana, S. L., Del Puerto, L., Inda, H., García-Rodríguez, F., y Tonello, M. S. (2010). Late Holocene climate and environment of the SE Pampa grasslands, Argentina, inferred from biological indicators in shallow, freshwater Lake Nahuel Rucá. Journal of Paleolimnology, 44 (3), 761-775.

Suter, J. (1994). Deltaic coasts. En R. Carter y C. Woodroffe (Edits.), Coastal Evolution: Late Quaternary Shoreline Morphodynamics (págs. 87-120). Cambridge University Press, Cambridge.

Sylvestre, F., Sifeddine, A., Turcq, B., Gil, I. M., Albuquerque, A. L., Lallier-Verges, E., y Abrao, J. (2005). Hydrological changes related to the variability of tropical South American climate from the Cabo Frio lagoonal system (Brazil) during the last 5000 years. The Holocene, 15 (4), 625-630.

Syvitski, J. P. y Saito, Y. (2007). Morphodynamics of deltas under the influence of humans. Global and Planetary Change, 57 (3-4), 261-282.

Ta, T. K., Nguyen, V. L., Tateishi, M., Kobayashi, I. y Saito, Y. (2001). Sedimentary facies, diatom and foraminifer assemblages in a late Pleistocene-Holocene incised- valley sequence from the Mekong River Delta, Bentre Province, Southern Vietnam: the BT2 core. Journal of Asian Earth Sciences, 20 (1), 83-94.

Ta, T. K., Nguyen, V. L., Tateishi, M., Kobayashi, I., Saito, Y. y Nakamura, T. (2002)a. Sediment facies and Late Holocene progradation of the Mekong River Delta in Bentre Province, southern Vietnam: an example of evolution from a tide-dominated to a tide- and wave-dominated delta. Sedimentary Geology, 152 (3-4), 313-325.

189 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Ta, T. K., Nguyen, V. L., Tateishi, M., Kobayashi, I., Tanabe, S. y Saito, Y. (2002)b. Holocene delta evolution and sediment discharge of the Mekong River, southern Vietnam. Quaternary Science Reviews, 21 (16-17), 1807-1819.

Ta, T. K., Nguyen, V. L., Tateishi, M., Kobayashi, I. y Saito, Y. (2005). Holocene delta evolution and depositional models of the Mekong River Delta, southern Vietnam. Society for Sedimentary Geology. River Deltas—Concepts, Models, and Examples SEPM (Society for Sedimentary Geology) Special Publication 83, 453-463.

Taffs, K. H., Saunders, K. M., Weckström, K., Gell, P. A. y Gregory, S. C. (2017). Introduction to the Application of Paleoecological Techniques in Estuaries. En K. Weckström, K. M. Saunders, P. A. Gell y C. G. Skilbeck (Edits.), Applications of paleoenvironmental techniques in estuarine studies, vol 20, Developments in paleoenvironmental research (págs. 1-8). Springer, Dordrecht.

Tanimura, Y. y Sato, H. (1997). Pseudopodosira kosugii: A new Holocene diatom found to be a useful indicator to identify former sea-levels. Diatom Research, 12 (2), 357- 368p. ter Braak, C. J. y Juggins, S. (1993). Weighted averaging partial least squares regression (WA-PLS): an improved method for reconstructing environmental variables from species assemblages. Hydrobiologia, 269, 485-502.

Thornton, D. C., Dong, L. F., Underwood, G. J. y Nedwell, D. B. (2002). Factors affecting microphytobenthic biomass, species composition and production in the Colne Estuary (UK). Aquatic Microbial Ecology, 27 (3), 285-300.

Tolotti, M., Corradini, F., Boscaini, A. y Calliari, D. (2007). Weather-driven ecology of planktonic diatoms in Lake Tovel (Trentino, Italy). Hydrobiologia, 578 (1), 147-156.

Tréguer, P., Bowler, C., Moriceau, B., Dutkiewicz, S., Gehlen, M., Aumont, O., Bittner, L.; Dugdale, R.; Finkel, Z. y Iudicone, D. (2018). Influence of diatom diversity on the ocean biological carbon pump. Nature Geoscience, 11 (1), 27-37.

Umazano, A., Adema, E. y Aimar, S. (2004). Tajamares: una tecnología alternativa para la zona árida-semiárida de La Pampa. INTA, Publicación Técnica, 56, 52.

Underwood, G. J. (1994). Seasonal and spatial variation in epipelic diatom assemblages in the Severn estuary. Diatom Research, 9 (2), 451-472.

Underwood, G. J. y Paterson, D. M. (1993). Seasonal changes in diatom biomass, sediment stability and biogenic stabilization in the Severn Estuary. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 73 (4), 871-887.

190 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Unkel, I., Fernández, M., Björck, S., Ljung, K. y Wohlfarth, B. (2010). Records of environmental changes during the Holocene from Isla de los Estados (54.4 S), southeastern Tierra del Fuego. Global and Planetary Change, 74 (3), 99-113.

Van Dam, H., Mertens, A. y Sinkeldam, J. (1994). A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from the Netherlands. Netherland Journal of Aquatic Ecology, 28 (1), 117-133.

Van de Vijver, B., Ledeganck, P. y Lebouvier, M. (2002). Luticola beyensii sp. nov., a new aerophilous diatom from ile Saint Paul (Indian Ocean, TAAF). Diatom Research, 17 (1), 235-241.

Vargas, G., Ortlieb, L., Pichon, J. J., Bertaux, J. y Pujos, M. (2004). Sedimentary facies and high resolution primary production inferences from laminated diatomacous sediments off northern Chile (23 S). Marine Geology, 211 (1-2), 79-99.

Vélez-Agudelo, C., Espinosa, M., Fayó, R. e Isla, F. (2017). Modern diatoms from a temperate river in South America: the Colorado River (North Patagonia, Argentina). Diatom Research, 32 (2), 133-152.

Verettoni, H. N. y Aramayo, E. (1976). Las comunidades vegetales de la región de Bahía Blanca. Bahia Blanca 168p.-Illus., maps. Geography, 4.

Vilanova, I., Prieto, A. R. y Stutz, S. (2006). Historia de la vegetación en relación con la evolución geomorfológica de las llanuras costeras del este de la provincia de Buenos Aires durante el Holoceno. Ameghiniana, 43 (1), 147-159.

Vilela, C. y Riggi, J. (1956). Rasgos geológicos y petrográficos de la Sierra de Lihuel Calel y área circundante, provincia de La Pampa. Revista de la Asociación Geológica Argentina, 11 (4), 217-272.

Villafañe, V., Helbling, E. y Santamarina, J. (1991). Phytoplankton Blooms in the Chubut River Estuary (Argentina): Influence of Stratification and Salinity. Revista de Biologia Marina (Valparaiso) RBIMAY, 26 (1), 1-20.

Villareal T.A. (1992) Marine Nitrogen-Fixing Diatom-Cyanobacteria Symbioses. In: Carpenter E.J., Capone D.G., Rueter J.G. (eds) Marine Pelagic Cyanobacteria: Trichodesmium and other Diazotrophs. NATO ASI Series (Series C: Mathematical and Physical Sciences), vol 362. Springer, Dordrecht, (págs. 163-175).

Violante, R. A. y Parker, G. (1993). Evidencias de una ingresión marina intercalada entre el Interensenadense y el Belgranense (“Pampeano”) en las áreas costeras y marinas del noreste bonaerense. XII Congreso Geológico Argentino y II Congreso de Exploración de Hidrocarburos, (págs. 252-259).

191 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Violante, R. A. y Parker, G. (2004). The post-last glacial maximum transgression in the de la Plata River and adjacent inner continental shelf, Argentina. Quaternary International, 114 (1), 167-181.

Violante, R. y Parker, G. (2000). El Holoceno en las regiones marinas y costeras del nordeste de la provincia de Buenos Aires. Revista de la Asociación Geológica Argentina, 55 (4), 337-351.

Violante, R., Parker, G. y Cavallotto, J. L. (2001). Evolución de las llanuras costeras del este bonaerense entre la bahía Samborombón y la laguna Mar Chiquita durante el Holoceno. Revista de la Asociación Geológica Argentina, 56 (1), 51-66.

Visconti, G., De Elorriaga, E. E. y Parras, A. (2003). Sedimentitas marinas de la Formación Barranca Final (Mioceno medio-superior de la cuenca del Colorado), aflorantes en el sureste de la provincia de La Pampa, Argentina. Revista de la Asociación Geológica Argentina, 58 (2), 187-193.

Vos, P. y De Wolf, H. (1988). Methodological aspects of palaeoecological diatom research in coastal areas of the Netherlands. Geologie en Mijnbouw, 67, 31-40.

Vos, P. C. y De Wolf, H. (1993). Diatoms as a tool for reconstructing sedimentary environments in coastal wetlands; methodological aspects. Hydrobiologia, 269 (1), 285-296.

Vouilloud, A. A. (2003). Catálogo de diatomeas continentales y marinas de Argentina. Asociación Argentina de Ficología, La Plata, 120p.

Waite, A., Fisher, A., Thompson, P. A. y Harrison, P. J. (1997). Sinking rate versus cell volume relationships illuminate sinking rate control mechanisms in marine diatoms. Marine Ecology Progress Series, 157, 97-108.

Wei, X. y Wu, C. (2011). Holocene delta evolution and sequence stratigraphy of the Pearl River Delta in South China. Science China Earth Sciences, 54 (10), 1523-1541.

Weiler, N. E. (1978). Relevamiento geomorfológico y sedimentológico de la Hoja Faro “El Rincón”. 7º Congreso Geológico Argentino, Neuquén (9-15 de abril. 1978), Actas 2, (págs. 55-67).

Weiler, N. (1980). Evolución costanera en el área del delta del río Colorado. Revista de la Asociación Geológica Argentina, 35 (3), 440-442.

Weiler, N. (1983). Rasgos morfológicos evolutivos del sector costanero comprendido entre Bahía Verde e Isla Gaviota, provincia de Buenos Aires. Revista de la Asociación Geológica Argentina, 38 (3-4), 392-404.

192 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Weiler, N. (1984). Rasgos geomorfológicos evolutivos del sector costero comprendido entre bahía Verde e isla Gaviota, provincia de Buenos Aires. Asociación Geológica Argentina, Revista, 38 (3-4), 392-404.

Weiler, N. (1988). Depósitos litorales del Pleistoceno tardío y Holoceno en bahía Anegada, provincia de Buenos Aires. Segunda Reunión Argentina de Sedimentología, Buenos Aires, Actas, 245-249.

Weiler, N. E. (1996). Evolución de las islas de barrera durante el Holoceno en bahía Anegada (provincia de Buenos Aires). XIII Congreso Geológico Argentino y III Congreso de Exploración de Hidrocarburos, Actas IV, (pág. 71).

Weiler, N. E. (2000). Evolución de los depósitos litorales en Bahía Anegada, Provincia de Buenos Aires, durante el cuaternario tardío. Tesis doctoral. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires,184p.

Weiss, D., Geitzenauer, K. y Shaw, F. C. (1978). Foraminifera, diatom and bivalve distribution in recent sediments of the Hudson estuary. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 7 (4), 393-400.

Wenzel, M., Alvarez, S. y Bazán, G. (1996). Estudio preliminar de las cianofíceas del embalse Casa de Piedra (Provincia de La Pampa), Argentina. Physis (Buenos Aires), Secc. B, 51(120-121), 9-16.

Weschenfelder, J., Medeanic, S., Corrêa, I. C. y Aliotta, S. (2008). Holocene paleoinlet of the Bojuru region, Lagoa dos Patos, southern Brazil. Journal of Coastal Research, 24 (1), 99-109.

Wetzel, C. E., Morales, E. A., Blanco, S. y Ector, L. (2013). Pseudostaurosira cataractarum comb. nov. (Bacillariophyta): type analysis, ecology and world distribution of a former centric diatom. Acta Nova, 6 (1-2), 53-63.

Wille, M., Maidana, N. I., Schäbitz, F., Fey, M., Haberzettl, T., Janssen, S.; Lücke, A.; Mayr, C.; Ohlendorf, C.y Schleser, G. H (2007). Vegetation and climate dynamics in southern South America: the microfossil record of Laguna Potrok Aike, Santa Cruz, Argentina. Review of Palaeobotany and Palynology, 146 (1-4), 234-246.

Williams, D. M. y Round, F. E. (1987). Revision of the genus Fragilaria. Diatom Research, 2 (2), 267-288.

Williams, D. M., Chudaev, D. A. y Gololobova, M. A. (2009). Punctastriata glubokoensis spec. nov., a new species of ‘fragilarioid’diatom from Lake Glubokoe, Russia. Diatom Research, 24 (2), 479-485.

Wingard, G. L. (2017). Application of paleoecology to ecosystem restoration: a case study from South Florida’s estuaries. En K. Weckström, K. Saunders, P. Gell y C.

193 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Skilbeck (Edits.), Applications of paleoenvironmental techniques in estuarine studies (págs. 551-585). Springer.

Wingard, G., Hudley, J., Holmes, C., Willard, D. y Marot, M. (2007). Synthesis of age data and chronology for Florida Bay and Biscayne Bay Cores collected for the Ecosystem History of South Florida’s Estuaries Projects. US Geological Survey, Open File Report 2007-1203. Reston, Virginia. [Available at http://sofia.usgs.gov/ publications/ofr/2007-1203/index.html]

Winschel, C. y Zinger, A. (2003). Incendios forestales: su impacto. Partido de Villarino, provincia de Buenos Aires. Jornadas interdisciplinarias del sudoeste bonaerense, 2, 2003. Bahía Blanca, Universidad Nacional del Sur, (págs. 479-488).

Witkowski, A., 1994. Recent and fossil diatom flora of the Gulf of Gdansk, Southern Baltic Sea. Origin, composition and changes of diatom assemblages during the Holocene. Bibliotheca Diatomologica, vol. 28. J. Cramer, Berlin, Stuttgart. 312p

Witkowski, A., Lange-Bertalot, H. y Metzeltin, D. (2000). Diatom Flora of Marine Coasts I. Iconographia Diatomologica. Vol. 7, 1-925.

Wolfe, Brent B; Hall, Roland I; Edwards, Thomas WD; Vardy, Sheila R; Falcone, Matthew D; Sjunneskog, Charlotte; Wolfe, B. B., Hall, R. I., Edwards, T. W., Vardy, S. R., Falcone, M. D., Sjunneskog, C.; Sylvestre, F.; McGowan, S.; Leavitt, P. R y van Driel, P. (2008). Hydroecological responses of the Athabasca Delta, Canada, to changes in river flow and climate during the 20th century. Ecohydrology: Ecosystems, Land and Water Process Interactions, Ecohydrogeomorphology, 1 (2), 131-148.

Wolin, J. A. y Duthie, H. C. (1999). Diatoms as indicators of water level change in freshwater lakes. En J. P. Smol J.P. & Stroemer E.F. (Eds.) The diatoms: applications for the environmental and earth sciences, 183-202. New York Press.

Wright, L. (1985). River deltas. En R. Davis (Ed.), Coastal sedimentary environments (págs. 1-76). Springer, New York.

Zalat, A. A. (1995). Diatoms from the Quaternary sediments of the Nile Delta, Egypt, and their palaeoecological significance. Journal of African Earth Sciences, 20 (2), 133-150.

Zalat, A. A. (1996). Diatoms from the Quaternary sediments of the Nile Delta, Egypt, and their palaeoecological significance. Oceanographic Literature Review, 1 (43), 44- 52.

Zárate, M., Espinosa, M. y Ferrero, L. (1998). Paleoenvironmental implications of the Holocene diatomite, Pampa Interserrana, Argentina. Quaternary of South america and antarctic Peninsula, 5, 135-152.

194 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral Bibliografía

Zárate, M., Kemp, R. A., Espinosa, M. y Ferrero, L. (2000). Pedosedimentary and palaeoenvironmental significance of a Holocene alluvial sequence in the southern Pampas, Argentina. The Holocene, 10 (4), 481-488.

Zielinski, U. y Gersonde, R. (1997). Diatom distribution in Southern Ocean surface sediments (Atlantic sector): implications for paleoenvironmental reconstructions. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 129 (3-4), 213-250.

Zolitschka, B. y Enters, D. (2009). Lacustrine sediments. En Encyclopedia of Paleoclimatology and Ancient Environments (págs. 486-488). Springer.

Zong, Y. (1997). Mid-and late-Holocene sea-level changes in Roudsea Marsh, northwest England: a diatom biostratigraphical investigation. The Holocene, 7 (3), 311-323.

Zong, Y. y Horton, B. P. (1999). Diatom-based tidal-level transfer functions as an aid in reconstructing Quaternary history of sea-level movements in the UK. Journal of Quaternary Science, 14 (2), 153-167.

Zong, Y., Huang, G., Switzer, A., Yu, F. y Yim, W.S. (2009). An evolutionary model for the Holocene formation of the Pearl River delta, China. The Holocene, 19 (1), 129- 142.

Zong, Y., Kemp, A. C., Yu, F., Lloyd, J. M., Huang, G. y Yim, W. W.-S. (2010). Diatoms from the Pearl River estuary, China and their suitability as water salinity indicators for coastal environments. Marine Micropaleontology, 75 (1-4), 38-49.

195 ROCÍO FAYÓ: tesis doctoral

APÉNDICE FOTOGRÁFICO

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