SOHIA BARBOSA DOS SANTOS

Su�sidios para o conheciw.ento de La e v a p e x d i�,a n us ( H a 1 d e rr, a n , 1 n 4 1 ) (MOLLUSCA: Dasommatophora: Ancylidae)

Dissertação apresentada ã Coordenação de PÕs-Graduação em Zoologia, da Uni­ versidade Federal do Rio de Janeiro , como parte dos requisitos necessãrios ã obtenção do .arau de iiestre em Ciên­ cias BiolÕgicas (Zoologia).

Rio de Jan�iro - 1984

e '· ' L/ _,. ,".I i 1 Trabalho realizado no Departamento de Malacologia doInstituto Oswaldo Cruz, RJ e no Departamento de Biologia A�imal e Vege - tal do Instituto de Biologia da Universidade do Estado do Rio 1 de Janeiro.

ORIENTA======D O= R:=

Dr. Wladimir Lobato Paraense - Pesquisador - titular, FIOCRUZ - i i i

BANCA EXAMINADORA:

Arnaldo Campos dos Santos Coelho {Presidente) UFRJ/MN Pedro Jurberg FIOCRUZ

Hugo Edison Barboza de Rezende UFRRJ

Pio de Janeiro, 23 de agnRto de 19R4. SANTOS, Sonia Barbosa dos Subsídios para o conheci mento de Laevapex diaEhanus (Haldeman, 1841) (Mo11usca: Basommatophora: Ancyli dae). Rio de Janeiro , MN, UFRJ, 1984. X, 90 f. Tese: Mestrado em Ciincias BiolÕgicas (Zoologi a). 1. Mollusca 2. Anatomia 3.-Mi croanatomia 4. Teses I. Uni versi dade Federal do Rio de Janeiro II.Titulo V

Ao Prof. Dr. Rubens da Silva Santos e ã Profa. Dra. Lelia Duarte, que primei ro descobriram minha vocação e cuidaram de incentivã-la. vi =A -======G R A D ======E C I M ======E N T O S

Ao Dr. Wladimir Lobato Pa�aense, do Departamento de Mal! cologia do Instituto Oswaldo Cruz, por aceitar-me como_ orientan­ da de Mestrado, facultando o uso das depend�ncias do referido l! boratõrio; ã· Dra. Lêlia Duarte , Chefe do Departamento de Bialo - gia Animal e Vegetal do Instituto de Biologia da UERJ, pela com­ preensão demonstrada ao facilitar minhas atividades .didãticas, o que tornou posstvel a conclusão desta diss�rtação em tempo hi - bil; ao Prof. Arnaldo Campos Santos Coelho, da Seção de MalacolQ gia do Museu Nacional do Rio de Janeiro, assim como a toda sua equipe, por facilitar o uso da biblioteca da referida seção; aos funcionãrios do Departamento de Malacologia do Instituto Oswaldo Cruz pela atenção recebida, em especial i Amãlia Leondy de Sant! na pela paciente datilografia do t�xto; ao Marcos Antonio Lemos ("Marquinhos"}, da Biblioteca do Museu Nacional, assim como a tQ dos os funcionãrios da Biblioteca Central da FIOCRUZ pel� aten - ção, competência e boa vontade com que sempre me atenderam; ao Prof. Jos� Ilton Jornada, do Instituto de Qutmica da UERJ pela doação dos reagentes utilizados na preparação do material para histologia; ã todos aqueles que direta ou indiretamente colabora ram, meus sinceros agradecimentos. vii

O presente trabalho e?tuda·a anatomia de Laevapex diaphanus (Haldeman , 1841) comparando-a com Laevapex fuscus (Adams, 1841 ). �- diaphanus distingue-se de�- fuscus por pos�uir jente raquidiano com mesocones assimetricos, a· ves! cula seminal , a prõstata e o ovoteste são menores , a pigme� tação do manto e menos pronunciada. Laevapex distingue-se claramente dos gêneros sul-americanos por possuir eixo me - diano de pigmentação tentacular, complexo peniano sem flag� lo, �om ultra-pênis desenvolvido e pênis de poro lateral.As interrelações com esses generos são discutidas. Pela, prime! ra vez Laevapex e citado para o Brasil. V ii i

This study deals mainly with the anattimy fo Laevapex diaphanus (Haldeman, 1841), in comparison with Laevapex f�scus (Adams, 1841 ). h· diaphanus may be distinguished from h· fuscus by the asmymmetric central tooth in the radula, smaller seminal vesicle, prostate and ovotestis , less pronounced mantle pigmentation The structure of the penial complex without flagellum, with a well-developed ultra penis and lateral penis pore, and a conspicuous hollow core of black pigment in'the tentacles, distinguish Laevapex very clearly fron the south America genera. The interrelationships bet�een Laevapex and tl1ese genera are discussed. The genus Laevapex is recorded for the first time in Brazil. ix

Agradecimentos vt Resumo Vii Abstract Viii lndice i X

Introdução l I - A família Ancylidae Rafinesque, 1815 3 1. l - Considerações histõricas e Gerais 3 J.2 - Caracteristicas gerais da familia 7 Características conquiliolÕgicas 7 Características anatômicas 8

II- O gênero Laevapex 12 2.1 - Histõrico 12 2.2 - Características 13 Diagnose 13 Descrição 13 2. 3 - Distribuição geogrâfica 14

III-Material e Mêtodos 16

IV- Resultados 21 4. 1 - Taxinomia 21 Descrição 21 Sinonímia 21 4. 2 - Morfologia da concha 22 4. 3 - Características anatômicas 23 4. 3.l - Morfologia externa 23 4.3.2 - Morfologia interna 25 Sistema digestivo 25 Sistema excretor 27 Sistema circulatõrio 28 Sistema respiratõrio 29 Sistema nervoso e orgaos sens oriais 30 Sistema reprodutor 32 V - Discussão 36 5 . 1 - Posição sistemãtica de Laevapex 36 1 - 5.2 - ConquiliolÕgia 37 5.3 - Morfologia externa 39 5.4 - Morfolooia interna 40 Sistema digestivo 40 Sistema excretor 43 Sistema circulatõrio 44 Sistema respiratõrio 45 Sistema nervoso 47 Sistema reprodutor 48

VI - Conclusões 52

Referências bibliogrãficas 54 Figuras 65 Os Gastropoda compreende a grande maioria do numero to� tal de espêcies de moluscos, cerca de três quartos, sendo enco� trados em todas as regiões do globo. De suas três subclasses Prosobranchia, Opistobranchia e Pulmonata - nos interessamos p� la ultima e, de modo especial pelos Basommatophora, moluscos de ãgua doce, de. concha geralmente lisa e sem opérculo, com um par de olhos situados na base do Único par de tentãculos, e gonopo­ ros masculinos e femininos separados {HYMAN, 1967). Habitam pr! ticamente qualquer coleção de ãgua doce, sendo enco·ntrados em pequenos e grandes lagos, ãguas correntes, canais, charcos e a� bientes semelhantes, depositando ovos em cãpsulas gelatinosas aderidas a plantas aquãticas, pedras e objetos submersos em ge­ ral (PARAENSE, 1981). Quando se examina a bibliografia brasileira sobre molu! cos de ãgua doce em geral, não apenas basomatõforos, verifica - -se que os conhecimentos acerca desses animais são em grande parte concholõgicos, com pouquissimos trabalhos relativos ã an! temia. Dentre os prosobranchia Archaeogastropoda, a família N� ritidae, com alguns representantes de ãgua doce, têm suas espê­ cies identificadas exclusivamente pelas características da con­ cha (PARAENSE, 1981). Em relação aos Prosobranchia Mesogastropoda podemos re! saltar aqueles relativos aos Ampullariidae (LOPES, 1955, 1956a, 1956b} e aos Melaniidae (IHERING, 1902, 1908). No caso dos Hydrobiidae, com 25 gêneros mencionédos par� a Amêrica do Sul , podemos dizer que sua sistemitica ê pouco conhecida sendo obje� to de controvérsia entre diversos autores, conforme discutido por DAVIS (1979) e, de modo geral, o enfoque anatômico dos tra­ balhos se prende ã morfologia do pênis (IHERING, 1885, 1895 ; SILVA & THOMt, 1981a, 1981b}. Os Pulmonata Basommatophora se fazem representar na Amê rica do Sul pelas famílias Chilinidae, Lymnaeidae, Physidae , Ancylidae e Planorbidae. Apesar de serem formas abundantes na 2 maioria das coleções de ãgua do Brasil, o conhecimento da anato mia desses grupos é pequeno, sendo a literatura quase exclusiv! mente concholÕgica. Ã exceção da familia Planorbidae, em· parti-­ cular as espécies de Biomphalaira (PRESTON, 1910) hospedeiras do Schistosoma mansoni (SAMBON, 1927), que por seu interesse mé dico e epidemiolÕgico têm tido sua anatomia intensamente estud! da, principalmente por W. L. PARAENSE através de numerosos trab! lhos, pouquissimos estudos podemos mencionar: um sobre Ancyli - dae (MARCUS & MARCUS, 1962),-um sobre physidae {LEME, 1966) , dois sobre Lymnaeidae (PARAENSE, 1976, 1982). Tendo em vista esta quase ausência de estudos anatÕmi - cos, escolhemos para tema desta Dissertação de Mestrado a famí­ lia Ancylidae, jã que verificamos que para as formas norte-ame- ricanas e européias hã numero razoãvel de trabalhos, embora a maioria aborde a anatomia de modo imcompleto, porem, para as espécies sul-americanas o conhecimento ê extremamente reduzido, com apenas dois trabalhos relevantes: MARCUS & MARCUS {1962) e SCOTT (1953). WALKER (1923) jã chamava a atenção para a fragilidade da classificação dos ancilideos, devido aos poucos conhecimen - tos anatômicos. Quase quarenta anos depois, BURCH (1962b) disse que é surpreendente que o grupo continue-desconhecido. Mais vi! te anos se passam e observamos que a família continua desconhe­ cida, embora tenha certo interesse medico porque se sabe que na !ndia (BADGIL & SHAH, 1955) representantes desta família sao hospedeiros intermediãrios do Schistosoma haematobium (BILHARZ, 1852). Jâ que o esclarecimento da filogenia de uma familia, a� sim como das afinidades entre seus vãrios gêneros depende do CQ nhecimento anatômico de suas espêcies, o presente trabalho pro­ cura analisar, pela primeira vez, da maneira mais completa pos­ sível a anatomia de Laevapex diaphanus {Haldeman, 1841), compa­ rando-a com Laevapex fuscus (Adams, 1841) e com outros membros da familia. I - A família Ancylidae Rafinesque, 1815 (correção por FISCHER,1831, Manuel Conchyl: 504 de Ancylidia Rafinesque, 1815, Analyse Nature: 14 3) G�nero-tipo: Ancylus Geoffroy,1767 Espécie-tipo: Ancylus Fluviatilis MOller, 1774 l. l Considerações histõricas e gerais:

Desde a epoca pre-lineana acreditou-�e que os ancilideos fossem Patella em miniatura, de ãguas doces, acreditando-se ate que eram providos de um aparelho branquial exterior {MOQUIN-TAN­ DON, 1855). Segundo ainda este autor, HARTMANN (1821) foi o pri­ meiro a 3bservar a verdeira natureza dos ancilideos -pulmonados­ respirando i maneira dos fisídeos e planorbídeos. JEFFRES (1828) identificou-os como pertencentes ao �rupo dos "Limnaeadae", opi­ nião seguida pela maior parte dos autores subsetjUentes. O primeiro conchologista a propor uma familiai parte P! ra esses animais foi RAFINESQUE (1815) que os denominou "Ancylidia". Entre os primeiros autores que segui�am esta id�ia citamos MENKE (1830) que os denominou "Ancylea" e, a quem i por vezes atribuida a autoria. da família.. Depois, FITZINGER (1833) , MAU DU Y T (1 83 9 ) e D U P U Y ( l 8 5l ) os de nomi na ra m r es p e e ti v a mente "Ancyliens" e "Ancyléens" (� MOQUIN-TAND�N, 1855). Apesar disso, MOQUIN-TANDON (1855), ADAMS_& ADAMS {1858) WOODWARD {1868) e FICHER (1883) continuaram a consideri�los, ªP! sar de pequenas modificações em seus sistemas de classificação , integrantes da familia dos Lymnaeidae. Desde a definição de RAFINESQUE (1815), �s moluscos dul­ ciaquicolas de concha pateliforme tim sido considerados uma uni­ dade taxinômica, a família Ancylidae, principalmente porque em grande maioria os estudos sobre esses animais ·são apenas conqui­ liolÕgicos. Porém, alguns autores achavam que os pulmonados pat! liformes não podiam pertencer todos a uma sõ familia. Jã em 1882 HUTTON retirava Latia Gray, 1849 da familia, criando a familia 4 Latiidae; seu trabalho nao foi levado em consideração pelos de­ mais autores, os quais consideravam Latia apenas sub-familia (Latiinae) de Ancylidae (HANNIBAL, 1912) ou de Chilinidae (BOETTGER, 1955). HANNIBAL (1912) usando caracteres concholÕgicos reconhe­ ceu quatro sub-famllias de Ancylidae: La�vapecinae, Ancylinae Latiinae, Neoplanorbinae. Entretanto, seu sistema de classifica­ ção e bastante ,confuso, jâ que coloca um gênero numa família e o sub-gênero deste mesmo gênero em outra família, não sendo consi­ derado pela grande maioria dos autores subseqüentes. A segunda discordância acerca da unidade da .familia An - cylidae deve-se a GWATKIN (1914) que apontou a semelhança de Lan� Clessin, 1882 com os Lymnaeidae em relação ã rãdula e ã ma� dibula. Mais tarde, BAKER (1925) demonstrou atrav�s de estudos anatômicos que o gênero Lanx representava em verdade um gênero pateliforme de Limnaeidae. Uma das contribuições mais significativas para a sistemã tica da família foi dada por WALKER (1917a) que reconheceu, usan do caracteres concholÕgicos e radul�res, três sub-familiasi Lan­ cinae; Ferrissiinae e R�odacmeinae, com oito gêneros no total HANNIBAL (1912) jã havia reconhecido mais uma sub-familia, Neo - planorbinae, a qual foi posteriormente tamb�m admitida por WAL - KER (1918). O mesmo WALKER (1923). fez o arranjo sistemãtico da fami­ lia, relacionando 8 sub-famílias e 50 gêneros, ainda usando ca - racteristicas de concha e rãdula. Ainda neste trabalho foi o pri meiro autor a estabelecer claramente que as diferenças encontra­ das na rãdula de vãrios grupos eram uma indicação da diversidade de ancestrais e que as semelhanças concholÕgicas eram muito mais um exemplo de evolução parale)a do que indicação de linhas co­ muns de descendência. THIELE (1931) reconheceu entre os ancilídeos duas sub-fa mllias, criando Acroloxinae para o gênero Acroloxus Beck, 1837 dextrõgiro, ao contrãrio dos Ancylinae, sinistrõgiros. Este 'tipo de classificação foi seguido por HUBENDICK (1958b). 5

BONDENSEN (1950) estudando as cãpsulas de ovos dos Basom matophora elevou os Acroloxinae ao nivel de familii, ideia segu! da por ZILCH (1959), BURCH (1961 ), HUBENDICK (1962) e BASCH (1963a). ZILCH (1960) elevou Ferrissiinae ao nivel de familia ideia que nao encontrou grande repercussio nos autores subseque� tes. Baseando-se no fato de que os pulmonados pateliformes sao cosmopolitas, ocorrendo em habitats variados nas regiões tr� picais e temperadas, BOETTGER (1944) sugeriu que a "familia" se­ ria �olifiletica, conterrdo -representantes de diversas linhagens evolutivas que se tornaram pateliformes por convergência, idêia desenvolvida posteriormente por HUBENDICK (1965). PILSBRY & BEQUAERT (1927) colocaram Protancylus nos Pla­ norbidae (Bulininae); HUBENDICK (1958a) concorda com estes auto­ res. Anteriormente, em 1957, este autor de�creveu Patelloplanor­ bis, gênero pateliforme tambêm pertencente ã familia planorbidae . ZILCH (1959-1960) dividiu os ancilideos "sensu stricto" em três familias distintas: Rhodacmeidae para Rhodacmea Wàlker, 1917; Ancylidae para Ancylus e Ferrissiidae para os demais gên! ros. Exclui da classificação Neoplanorbis, Pilsbr�, 1906, Amph! gyra, Pilsbry, 1906 e Acroloxus, Beck, 1�37. BURCH (1962a) separou os ancilideos de acordo com os mfisculos adutores em três grupos com conotação de sub-familia�: a) Ancylinae, para Ancylus, Ancylastrum Bourguignat, 1853 e Rhodacmea, onde o músculo adutor e continuo, na forma de C in - vertido; b) Laevapecinae, para Anisancylus, Pilbry, 1924, Burn_!! .e.:!.!, �Jàlker, 1912, Laevapex e Uncancylus, Pilsbry, 1914, com três impressões musculares, sendo que entre as duas impressões anteriores, e entre a anterior direita e a posterior, existem pequenas ãreas de epitelio adesivo; c) Ferrissiinae, para Ferrissia, Walker, 1903 e Hebetancylus, Pilbry, 1914, tambêm com três impressões musculares, porem faltando ãreas adesivas e� tre elas. Este tipo de classificação ê extremamente artificial. BURCH (1962b), considerou as seguintes sub-familias: Ancylastruminae, para Ancylastrum; Ancylinae, para Ancy1us, 6 Brondelia, Bourguignat, 1862 e Rhodacmea; Ferrissiinae, Gundla­ chia, Pfeiffer, 1849 e �betancylus; Laevapecinae, para Anisancylus, Burnupia, Laevapex e Uncancylus. 1 BASCH (1963a) tamb�m afirmou que os ancilTdeos são clara mente separados em dois grupos (sub-familias?): o primeiro com Ancylus e Rhodacmea; o segundo com Ferrissia, Hebetancylus, Laevapex, Burnupia e os pouco conhecidos gêneros tropicais. Con­ siderou familias .ã parte os Lancidae, derivados dos Limnaeidae e os Acroloxidae, talvez derivados dos Latiidae. Mais recentemente, HUBENDICK (1978) prop�s- a famTlia Ancylop1anorbidae para reunir os gêneros espiràis, planispirais e pateliformes referidas aos Planorbidae e Ancylidae, reconhecen do as sub-familias Rhodacmeinae, Bulininae (onde estão os Ancyl! dae) e Planorbinae. BURCH & TOTTENHAM {1980 e BURCH (1982) continuaram a co� siderar os Ancylidae unidade taxin5mica i parte dos Planorbidae, reconhecendo para a primeira três sub-famflias: Ancylinae, FerrissMnae e Laevapecinae. As considerações acerca do carãter primitivo ou especia- lizado dos Ancylidae vem de muito tempo. Citaremos aqui apenas os trabalhos mais significativos. PELSENEER (1901) considerou os Ancylidae animais muito especializados por causa do sistema nervoso muito concentrado , aquisição de uma brânquia secundãria, perda do pulmão, desloca - menta do coração e separação precoce do duto hermafrodita dando em consequ�ncia um oviduto longo. Foi o primeiro autor a mencio­ nar claramente a proximidade entre Ancylidae e �lanorbidae, ba - seando-se principalmente na comparação das pseudobrânquias .. HUBENDICK (1947, 1955) concluiu que os Ancylidae teriam origem comum com os Planorbidae: estes dois grupos juntamente com os Physidae e Limnaeidae são por eles denominados "higher limnic Basommatophora" ou Branchiopulmonata, sendo que Planorbi­ dae e Ancylidae seriam os mais especializados. BURCH (1962b) disse que a homologia do lobo anal dos Ancylidae com o lobo branquial dos Planorbidae, apontada por PELSENSER (1901) e por HUBENDICK (1947), oferece muitas dificul- 7 dades. O ultimo autor citado aponta certas similaridades entre Ancylidae e Chilinidae, principalmente em relação ao lobo anal, no qual a forma do lobo e o curso do reto concordam muito bem1 entre essas familias, sendo, talvez, uma indicação da primitivi dade dos Ancylidae. Tambêm BURCH (1962b) estudando o numero cromossomial ha plÕide dos Basommatophora conc luiu que os Anculidae não podem ser derivados -de nenhum dos tipos de basomatÕforos superiores , jâ que hã um aumento gradual �o numero de cromossomos conforme

1 se avança na escala evolutiva dos Euthyneura. O numero• bisico hap15ide dos Basommatophora ê x=l8 (BURCH, 1960) e nos Stylom - matophora ê sempre maior que x=lB. Segundo este autor, o aumen­ to do numero de cromossomos entre grupos estreitamente relacio­ nados e gradual, indicando que a evolução ocorre muito mais por aneuploidia que por poliploidia. Assim, e difícil considerar os Anculidae (x=l5) como derivados, altamente especializados dos Planorbidae (x=l8), como sugeriu PELSENEER (1901). BASCH (1963a) concordou com HUBENDICK (1947) em que os ancilideos têm como ancestrais animais pertencentes aos Planor­ 11 biadae, possivelmente da tribo 11 Segmentina (HUBENDICK, 1955) , aos quais denomina proto-ancilideos. HARRV (19 64) sugeriu que os Ancy4idae seriam derivados ou de vãrios grupos diferentes de Planorbidae e Bulinidae ou en tão sõ de Bulinidae. Baseia sua conclusão na semelhança do apa­ relho excretor _de Ancylidae e Bulinidae. De modo geral, BASCH (196 3a), BURCH (1964) & HUBENDICK (1964), concordam sobre a presença de características primitivas e especializadas nos Ancylidae, o que, aliado ao desconhecimento da anatomia do grupo, torna a interpretação da verdadeira posi - ção filogenêtica dos Ancylidae muito difíci l.

1. 2 Caracteristicas gerais da familia:

Características conguiliolÕgicas:

A familia possui concha cônica, em forma de capuz, sendo 1 qualificada de pateliforme, pateloide, anciliforme, 1 limpet-like" 8 ou "limpet-shaped" (figs. la,lb,lc). O ipice geralmente esti si - tuado no lado direito ou voltado para a direita. De acordo com HUBENDICK (1965} e BURCH (1982)este i4 po de concha ê derivado de um ancestral enrolado. A concha apresenta coloração variada, desde o amare­ lo pãlido ate o castanho escuro; segundo RASCH (1963a) esta vari� çio e devida a substincias que impreqnam o peri5straco. Podemos observar tambem uma escultura de finas linhas conc�ntricas, que correspondem is linhas cte crescimento e uma escultura radial, ao ipice i borda. Nem semrre a escultura radial; evidente. Al�umas populações de ancilTdeos possue�, além da concha anciliforme, outro tipo de concha, na qual se forma um seI to que fecha aoroximadamente dois terços da abertura. Esta forma e denominada septada ou qundlaquiÕide (fiqs. ld, le, lf}

Cara¼terTsticas anatômicas:

A famTlia Ancylidae, sendo derivada de ancestrais com concha de enrolamento sinistrÕgiro possui o arranjo da morfo­ logia do corpo sempre sinistr5giro, isto e, a pseudobrinquia, a abertura pulmonar, as rerrodut�vas e a excrétora �stio-sempre_ii­ tuadas no lado esquerdo do corpo do anim�l. Estas caracterfsticas são suficientes rara distinguir os verdadeiros ancilídeos dos mo­ luscrys patelifor�es de outras famílias, co�o Acroloxidae e Lymna!i dae (Lancinae), oue rossuem or�anizacão corooral dextrÕqira; não são noré� suficientes o�ra rlistin�ui-los dos Plannrbidae pateli - formes, oois, sendo f�milias estreitamente relacionadas (HURENDICK 1978), tambem nossuem orqanizac,ão sinistrÕqi�a. A distinção pode ser feita observando-se algumas características anatômicas; o rtm dos planorbideos paletiformes tem forma de U e uma Ünica impres - são muscular e visível, na metade posterior do manto (HUBENDICK , 1957). O animal apresenta cabeça bilateralmente simétrica com dois tentãculos cilíndricos que se afilam e nao são muito lon gos. Pe curto e oval, não terminando em ponta e nao se estendendo além dos limites da concha. q

Cavidade oalial reduzida, de forma liqeiramente triangu - lar, no lado esquerdo do corpo. n comrlexo palial é ·muito reduzi­ do, sendo representado pelo rim e pelo sofrãdio. O rim comunica1_­ -se com o espaço pericardial atrav�s de um duto renopericãrdico de tamanho vari�vel conforme as espécies. O ureter é longo e es­ treito, com flexuras no sentido ãntero-posterior do corpo que fo! ma� um padrio constante ("seroentine-tipe") considerado caracte - rfstico da familia (BASCH, 195Qa; HURENOICK, 1964). O osfrãdio se localiza anteriormente ao músculo adutor anterior esqu�_rdo. Pseudobrânquia sempre presente, com um ou dois lobos mais ou men�s prequeados, de forma triangular. Quando em numero de dois q lobo superior é sempre menor que o inferior (HURENDICK, 1964). Tubo digestivo: boca guarnecida de mandíbulas que consis- tem de numerosas placas aue rnargeiam a cuticula do ãtrio bucal , com aspecto de ferr�dura; as placas dorsais podem se fundir numa peça sõlida. Bulbo bucal relativamente bem desenvolvido, com o esÕfaQo saindo da parte superior e anterior, passando pelo anel nervoso e alarqando o seu diâmetro antes de chegar ao estõmaQo Existe um. par rle qlândulas salivares fusionadas nosteriormente. que passam por fora do anel nervoso. Da parte �osterior do bulho bucal prnjeta-se o saco d� rãdula; rãdula do tino primitivo, com dentes pequenos, numerosos, relativamente-simples e similares em todas as fileiras, sendo muito similar ã rãdula dos Planorbidae (BASCH, 1962). Dente central qeralmente tetracÜspide, sendo as cüspides centrais maiores. O intestino tem disposiç�o geral comum aos basomatÕforos lfmnicos superiores, com duas alças intestinai.s; logo no seu ini­ cio hã um ceco �ue se dirige para a esquerda, seguindo a primeira flexura intestinal, terminando na altura do esôfago. A primeira volta intestinal descreve um semicírculo para a esquerda,passa p� ra a direita, sohre a parte dorsal do estômago, onde forma uma volta semicircular, e de novo para o lado esquerdo, continuando - -se com o reto Que nassa pelo lobo superior da pseudobrânquia, o qual recebe o nome de lobo anal. O sistema reDrodutor também apresenta um padrão mais ou 10

menos constante com uma serie de orojeções saculiformes ou digi­ . ·- tiformes oue vão formar as qlândulas anexas. O ovoteste, de for-1 ma e numero variãveis de divertículos não-ramificados, ocupa o ãpice do corpo do animal. O canal hermafrodita apresenta projeções variãveis que formam a vesicula seminal; em continuação chega-se ã encruzilha­ da genital, onde desemboca o duto da glândula de albumem e de o� de partem os dutos da prõstata e da qlândula nidamental. logo abaixo da encruzilhada �enital o sistema reprodutor é completa - mente diãulico; a narte masculina compreende uma orõstata rarnif! cada, um canal deferente e um cnmplexo peniano, sendo este muito variãvel: pode haver pênis desenvolvido ou não, presença ou nao de ultrap�nis e flagelo. A abertura �enitAl masculina esti situa da perto da base do tentãculo esquerdo. Algumas populações apre­ sentam elevado índice de afalia (HOFF, 1940; BASH, 1963). A parte fminina compreende a qlândula nidamental, ütero , vagina e espermateca. A abertura genital feminina estã situada. em frente ã base da pseudobrânquia e a vagina se dirige para a frente do animal onde, na altura �a região nucal, voltada abrup­ tamente formando com o útero um ânn,ulo de 1Bn ° . A espermateca tem forma variãvel, com um corpo geralmente arredondado, e o seu canal tem ori�em co�o urna bifurcação da vágfna logo acima da abertura genital. O sistema nervoso central é altamente concentrado em to­ dos os ancilideos, com grende margem de variação individual rela tiva ao tamanho dos qânglios e das comissuras. nuando todos os qânqlios do anel circum�esofã9ico estão evidenciados, não fusionados, podemos contar nove qânglios: um par de gân�lios cerebrais, que são os maiores, situados acima do esÕfaqo; um par de q;nolios parietais abaixo do esôfago; um par de gân�lios pleurais, entre ns cerebrais e narietais, conectados aos gânglios pediosos; um nar de qânolios pediosos; um gânglio visceral, no lado esquerd�, liqado aos �ânglios narietais. Adi - cionais ao anel oeriesofaoiano são os Qânqlios bucais, situados a cada lado do esõfaqo e conectado� aos qânqlios cerebrais. 1 1

As vari�ções no nümern de oânolios se devem orincipalmen­ te � cnmissura o�s-n1eura1 (um oar de ginqlios narietais e um visceral} oue node aoresentar de 1 a 3 Qânqlios conforme·o grau de fusão, que ê tioico de cada gênero. Tambem os gânglios pleu - rais podem não ser evidentes ou são extremamente reduzidos (HU - BENDICK, 1964). Em associação com o sistema nervoso temos estruturas sen­ sitivas: os olhos, o osfrãdio e os estatocistos, estes situados na parte dorsal dos �in�lios _pediosos. II - O genero LaevaEex Laevapex Walker, 1903 Syn: Haldemania Clessin, l882;non Trypn 1862 Espêcie-tipo: Ancylus fuscus Adams, 1841

2. 1 - Histõrico:

WALKER '(1903) dividiu o gênero "Ancylus" norte-americano em duas seções: a primeira, Laevapex, com espêcie-tipo Ancylus fuscus Adams, 1841 e a segunda, Ferrissia, com espê�ie-tipo Ancylus rivularis Say, 1817. Nesta divisão ambas as seçoes possu1am o mesmo valor, ou seja, estavam no mesmo nivel de hierarquia sistemãtica. No esta­ belecimento dessas seções o autor supracitado baseou-se em cara� teristicas concholÕgicas: Laevapex, com concha regularmente el1� tica dirigido para a direita na parte posterior da concha, habi­ taria ambientes lênticos tais como lagos, lagoas e rios com cor­ renteza de velocidade baixa, enquanto que nos ambientes lÕticos, rios de drenagem rãpida, seria substituida pela seção Ferrissia. Esta seção caracteriza-se por uma estriação radial extremamente fina do ãpice e, de modo geral, conchas mais altas que as de Laevapex. HANNIBAL (1912), em um trabalho extremamente confuso so­ bre a familia Ancylidae, elevou Laev�pex a categoria genêrica considerando Ferrissia sub-gênero deste. WALKER (1917) comentou que a classificação de HANNIBAL ê .. . "absolutely futile and must be entirely disregarded".• . , e, ao rever as espêcies de ancilideos norte-americanos com base nos caracteres da concha, rãdula e mandibula, elevou Ferrissia ã ca­ tegoria genérica e considera Laevapex sub-gênero do primeiro, i� vertendo assim a classificação de HANNIBAL (1912). Justificou sua classificação dizendo que Ferrissia apresenta um tipo de rã­ dula dos mais primitivos entre os ancilideos e distribuição geo­ grãfica mundial, enquanto o segundo, Laevapex, ê restrito ã Amé­ rica do Norte devendo ser por isso um ramo divergente do estoque ancestral de Ferrissia. 13

Ainda WALKER (1920) estabeleceu a identidade de Haldema­ nia Clessin, 1882 com Laevapex Walker, 1903 ao estudar a especie tipo do primeiro, Ancylus obscurus Haldeman, 1844 e concluir �ue e idêntica a Ancylus fuscus Adams, 1841. Alem disso, Haldemania era nome pré-ocupado, usado por Tryon desde 1862 para um molusco da famllia Viviparidae, depois colocado em sinonimia de Lioplax Troschel, 1856 (THIELE, 1931). A opinião de WALKER prevaleceu entre os estudiosos do grupo ate qu� BASCH (1959a), estudando as características anatô­ micas de Ferrissia (Laevaoex) fusca e comparando-a com Ferrissia (Ferri�sia) tarda, elevou Laevapex ao nível g�n�ri�o. A princi - pal diferença entre os dois g�neros estã na ausência de flagelo em Laevapex. BASCH (1962) estudando as rãdulas de ambos os grupos diz que sao extremamente similares, indicando relação filogenética prEximp. Em 1963a, considerando as diferenças da genitãlia, da concha, distribuição geogrãfica e hãbitos, sugere que o gênero neotropical Hebetancylus representa a forma intermediãria entre Ferrissia e Laevapex, do qual o Gltimo evoluiu por perda de· fla­ gelo. BURCH (1962b), comparando o niimero bãsico h'plEide de cromossomos de Laevapex (x=l7) com os dos_Ancylinae e Ferrissi - inae (x=l5) afirma que hã diferenças bãsicas, sugerindo a cria - ção da famllia Laevapecidae. corroborando assim a proposta de HANNIBAL (1914).

2.2 - Caracterlsticas: Diagnose: Concha regularmente elíptica, ãpice liso, ligeiramente dirigido para a direita, na parte posterior da concha. (WALKER , 1903). Complexo peniano sem flagelo, pênis de poro lateral(BASCH 1359). Descrição: Animal dentro do padrão geral jã descrito para a familia. Massa Visceral um pouco deslocada, ocupando parte do lado direi­ reito do pê. Manto com pigmentação bem acentuada, sendo que esta 14 fal ta apenas no bordo do manto e nas ireas de inserçio muscu lar. Linha axial de pi gmentação nos tentãtulos considerada ·caracteri� ti c a e xc l u s iv a d o g ê n e ro . Pse u do b rã n q u i a com doi s l o b os • M Ü s cu l 1os adutores com superficie dorsal de formas mais ou menos eliptica, com pequenas superfícies adesivas intermediãrias. Cavidade pa­ lial profunda, em re l ação ã familia, alcan çando a linha mediana do corpo. Duto reno-pericãrdio re l ativamente longo. Mandibulas com peça dorsal Ünica e partes laterais formadas de 20 a 25 pla­ cas imbricadas em fil eira Ünica. Rãdula com de nte central tetra­ cüspide, sendo as cüspides ce ntrais maiores e do mesmo tamanho . Os prim�iros possuem quantro cüspides e al gumas cüspides minüsc� las adicionais, sendo que o numero de cüspides nos dentes aumen­ ta em d� reção ã margem da rãdula. Dentes marginais mul ticüspides Est5mago bem desenvolvido, região pil Õrica com um ceco e um poro da glândula digestiva. Orgão cupu l ador tipico do gênero: prepü - cio de parede espessa , pigmentada, ultra-pênis bem desenvolvido , podendo haver sarcobelo, pênis com por� lateral , ausência de fl! ge lo. No sistema nervoso a cómissura põs-pleural apresenta três gânglio�: um par de parietais e um gânglio vi.sceral (BASCH , 1959a, 1963a).

2. 3 - Distribuição geogrãfica:

Segundo 3ASCH (1959a, 1963a) e BURCH & TOTTENHAM (1980) o gênero, com suas duas espécies: 1· fuscus e 1· diaphan us restrito ã América do Norte, distribuindo-se de modo g�ral a es- te dos "Great Pl ains". A seguir, temos a distribuição de cada espé cie, se gundo os dados da literatu ra (fig. 2a) : a) Laevapex fuscus (Adams, 1841) Estados Unidos e Canadã , a este dos Great Pl airis; ãrea do s Grandes Lagos (BASCH, 19 63a; CLARKE, 1973; BURCH & TOTTENHAM , 1980); FlÕrida (PILSBRY & JOHNSON, 1896; BACH (1963a); Ontario (BAKER & CAHN, 1931); Iowa (SHIMEK, 1935; CLARKE, 197 3); · Kansas (LEONAR D, 1959 ; CLARKE, 1973); 15

Okl ahoma (BRANSON , 1961 ; CLARKE, 1973) ; Massachusetts (ADAMS , 1841 , BINNEY, 1865) ; Tennessee (HALDEMAN , 184 4) ; Ill inois (PILSBRY , 1896) ; Michigan (WALKER , 1903) ; Georgia (BASCH, 1963a) ; Wisconsin (BAKER, 1928) .

b) Laevapex diaphanus (Haldeman , 1841) Del aware (WALKER , 1903) ; Ohio (HALDEMAN , 1841; WALKER, 1903) ; Il l inois (WALKER, 1903); Tennessee (WALKER, 1903) ; ' Georgia (BASCH, 1963a; WALKER , 1908) ; Alabama (BASCH, 1963a ; WALKER , 1908) ; Arkansas (BASCH, 1963a) .

Ao examinarmos as figuras 2a e 2b notamos que Laevapex ê casracteristico da América do Norte, tendo suas espe­ cies assinal adas em vãrios estados do leste. Observa-se também que o conhe cimento da real distribuição de L. fus cus e�- diaphanus ê precãrio. �ASCH (1963a) sugere que o gênero deve ocorrer em toda a ãrea a leste dos Estados Unidos, sendo de l imitado pelo rio Mississipi Sua presença nos estados a oeste deste rio, como Kansas e Okl ahoma, de ve ser o resul tado de introdução ou dis - persao bem mais recente. Segundo ainda este autor , a ãrea de ori gem deve ter sido a Flõrida, de onde foi distribuído por todo o leste através de aves aquãticas que usam a Rota Atl ântica. III - Material e Métodos

Os animai s uti lizados neste trabalho, cem exempl ares ,sio provenientes dos aquãrios do Departamento de Mal acologia do Ins­ ti tuto Oswaldo Cruz. Estes aquãrios medem 50x30x35cm , nio pos­ suem ae raçio e são protegidos por uma te la de nyl on. Possuem quanti dade e espécies variadas de plantas aquãticas , entre as quai s, Elodea �-- Val isneria �- e Sal vinia �- , sendo que as plantas são mui tas vezes tra�idas dos lagos e cha rcos exi stentes nos ter renos do Instituto, o�de os animais também são encontra - dos ; estes aquirios destinam-se ã criação de planorbideos e al - guns ã çriaçio de pil ideos (Pomacea �. ). Os anci l ideos sio encontrados em todas as situações dis­ poníveis ; isto é, rastejam sobre o fundo, enterrando-se ãs ve­ zes ; sobre as paredes laterai s, rapando a camada de al gas ; sobre e sob as folhas dos vegetais ; sob re as conchas dos planorbideos e pi lideos e também na pel ícula superfici al da ãgua. O material estudado encontra-se depositado nas seguintes instituições segundo a lista abaixo: a) Museu Nacional do- Ri o de Janei ro: l lote de 10 conchas .r� gistrado sob o numero Col. Mol. MN nQ 4865. b) Departamento de Malacologia do Insti tuto Oswaldo Cruz- ,Rio de Janei ro: l lote de 10 conchas . regi strado sob o numero 4071. c) De partamento de Biologia Animal e Vegetal , Setor Zoologia, da Uni ve rsidade do Estado do Rio de Janeiro ; todo o res - tante do material util izado na pesquisa ,. ou sej a, conchas , rãdul as e �andíbulas, preparações do comp l exo pal ial e compl exo peniano, preparações anatômicas , animai s intei ·­ ros , liminas histol Õgicas e animais embl ocados para futu­ ros estudos histolõgicos e hi stoquimicos. Cada animal foi estudado no aspecto conqui liolÕgico e anatômico para fins de descri ção , a concha deve ser orientada com a abertura para bai xo e a parte posteri or vol tada para o ob­ servador. Assim , o lado di reito e o lado esquerdo do animal cor­ respondem ã di rei ta e ã esq uerda do obse rvador . Usam-se então 1 7 na descri ção os termos porçao anteri or, porçao posteri or, lado esque rdo, lado di reito , peri trema ou borda e ãpi ce . Observa-se ainda uma escul tura concintrica, que corresponde is linhas d� crescimento e uma escultura radial , que vai do ãpice ã borda. Na descri ção da conha usam-se ainda tris medidas; comp r! menta: e a distânci a da borda anteri or ã borda posteri or; largu­ ra : distânci a da borda di reita ã borda esquerda ; altura : distân­ ci a perpen dicular do ãpi ce ã abertura da conha. As conch as foram 1{mpas com solução dilutda de ãcido oxã lico ,wALKER, 1903) e para sua medição utilizou-se paquímetro Steinmeyer Micro S. 1920 . Os especi mens destinados ã dissecção foram pri meiramente anestesiados em solução de Nembutal a 0,1%, processo este que 1� vava de 3 a 4 horas para animais de tamanho media (4mm ) e ate 9 noras para os grandes (5mm) . Quando ao serem tocados com um est! lete não desmonstravam nenhuma reação , eram então retirados da concha e fi xados no líquido conservador-clarifi cador de Rai lliet Henry, sendo dissecados no mínimo apõs 24 horas de fi xação. BASCH (1959a) recomenda a fi xação em Boui n e posterior estocagem em ãlcool etílico a 70° GL, porem veri fi camos que o ma­ teri a l tende a endurecer di fi cul tando a d_i ssecção. A fi xação e conservação em Rai lliet-Henry mostrou-se mais favorãvel. As di ssecções foram reali zadas em pequenas placas de Petri , com o animal em uma ou duas gotas de Rai lliet-Henry, e usando-se lupa estereoscÕpi ca Zeiss 474622-9900, com um aumento de 5 a 100 vezes . Os ins trumentos uti lizados foram estil etes fi ­ nissimos confecci onados com alfi netes entomolÕgi cos e pinças Du­ mont nQ 5 e nQ 3C. Para realçar os detalhes da anatomi a usou-se como coran­ te o lugol . Os desenhos foram fe itos co� auxilio de câmara clara Zeiss, acoplada ã lupa. Al em da dissecção e observação di reta sob binocular, al - guns Õrgãos ou conjuntos de Õrgãos tais como complexo peni ano , complexo palial e sistema genital foram montados em gliceri na , corados ou não pela orceína aceti ca , e observados ao mocroscEpio 18

Õti co Zei ss, com aumento atê 1000 vezes.

Cinco exemplares foram isolados em cubas de c�paci. dade 1 de 250ml, cobertas com placa de plãsti co perfurada, para a obser va çao de pass iveis modificações no sistema geni tal. Desovas foram recolh idas colocando-se lâmi nas de vidro nos aquãri os, para a obtenção de dados sobre a reprorlução e acom panhamento do �ni mal desde a eclosão. Os ani mai s desti nados aos cortes histo15 gicos foram tam- bém anestesiados em Nembutal e depois fi xados em Bouin nas se- guintes percentagens : sol . aq uosa saturada de ãcido pícrico - 75ml formal - 20ml ãci do acético 9lacial 5ml Os ani mais permaneceram nesta solução por 12 horas, quan­ do então foram reti rados e submet i dos i desi dratação para poste­ ri or inclusão em parafina, segundo as técni cas fornecidas por Langeron (1949 ). A des idratação realizou-se através de 2 passa - gens de 60 minutos em ãlcool etílico a 90°GL e em seguida 3 pas­ º sa gens de 30 mi nutos em ãlcool butili co a 1oo GL. O uso do ãlco­ ol butílico elimina a passagem em xi lol porque alem de desidra - tar , e mi scível ã paraf i na. O meio de inclusão foi uma mi stura de parafina (850gr.), estearina (lOOgr. ) e cera de abelha (50gr.), sendo realizadas 3 passagens de 30 mi nutos cada, na estufa a 60° c atê a inclusão de finitiva e blocagem. Estas etapas foram realizadas no Departame� to de Mal acol ogia do Insti tuto Oswaldo Cruz . As etapas seguintes, seci onamento, tratamento e colagem dos cortes ; desparafinação, CQ loração e montagem foram reali zadas no Departamento de Biolog ia Ani mal e Vegetal do Insti tuto de Biolog ia da UERJ. Nestas etapas acima mencionadas foram também seguidas as têcnicas fornecidas por Langeron (1949). Os cortes, com a espessura de 5um, foram fe i tos em micrõ tomo automãtico de guia Leitz Wetzlar 25186 . A seguir damos um resumo do processamento. 19

l - Tr atamen to e col agem dos cortes: a) Lâminas lavadas previ amen te em ãl cool -ãci do. b) Adesi vo (al bumi na de Mayer) passado num leve fi l­ me sob re a lâmina. c) Col agem dos cortes seriados. d) Secagem em pl aca t� rmi ca a 40° c.

2 - El iminação da par afi na: a) 2 passagen s em xi 1 o1 º º º b) 3 passagen s em ãl cool 90 GL, ao GL, 70 GL. c) Rei dr atação em ag ua. d) Lavagem em carbon ato de litio a 1% até descol ori r e ) Lavagem em agua.

3 - Col or ação : a) Hemal umen de Mayer durante 5 mi n utos. b) Lavagem em ãgua. e) Di ferenci ação em il cool -ãci do duran te alguns se - gun dos. d) Lavagem e) Eosi na aq uosa a 1% duran te l mi nuto. f) Lavagem. g) Di feren ci ação �m il cool a 70° GL. 0 h) Desi dratação em ãl cool a 9Ó GL. i) Desi dr atação em ãl cool a 10 0 ° GL. j) Xi lol .

1) Mon tagem em bilsamo do Can adã

Os cortes hi stólÕgicos foram exami n ados em mi cr oscÕpio bi nocul ar Zei ss usan do-se aumen tos de 63 a 1000 vezes, e desen h� dos com auxil io de câ ma ra cl ara, uti lizando- se um mi crômetro ob­ jeti va Zei ss adaptado ã pl ati na do mi croscõpi o. O processamen to hi stol Õgi co não tem como ob j eti vo a his­ tol ogi a do an i mal e si m a an� tomi a mi croscõpi ca , como um auxíl io na interpr etação das inter rel ações en tre os Õr gios e de suas ca­ racteristi cas histol Õgi cas bãsi cas. 20

Tambêm foram realizadas prepara çoes de rãdu las, disso ci ando-se do bulbo bucal em potassa a 5% na estufa a 40° c. Apôs a li beração das ridulas , estas foram abundantemente lavadas e� ãgua e montadas em glicerol , sem qualquer mêtodo de coloração Preferiu-se esta mon tagem simples porque verificamos que o manu­ seio da râdula, bastante acentuado nos proeessos comuns de colo­ raçao e montagem desta estrutura , acabam por danificã-la , devido a seu pequeno tamanho. Todo o processamento his tolÕgi co e os dese nhos foram rea liza do� pela autora. IV - Resultados

4.1 - Taxinomia:

Mollusca Gastropoda Pulmonata Basommatophora Lymn ae a ce a Ancylidae Rafinesque, 1815 Laevapecinae Hannibal, 1912 Laevapex Walker, 1903 Laevapex diaphanus , (Haldeman, 1841)

Descrição: "Shell thin in texture, diaphanous, veru wide nearly circular, depressed; apex obtuse, almost central: slope scarcely convex. Colar very pale olivaceus, translucent, aperture white. Dimensions: long. 5.5, lat. 4. 5, elv. 2 millim. Geog raphical distribution: discoverred in Ohio, by Mr. Anthony . Observations: Distinguished by its circular and flattened form ; and central, inconspicuous apex". (HALDEMAN, 1844, redescrição, baseada em WALKER, 1903 e BASCH, 1963a).

Sinonimia:

Laevapex diaphanus (Haldeman, 1841} Ancylus diaphanus HALDE MAN, 1841. Mon. of. the limn. Nort,- Am. 3; HALDEMAN, 1844. Mon. of freshwater univalve Moll.UnStates (7): 8, pl. l, fig .4 (redescrição) ; BINNEY, 1865. Land and Freshw. Shells of N orthamerika II: 141,fig. 235 ; ADAMS & 22

ADAMS, 1858. Genera of re ce nt Mollusca II:266 ; CL ESSIN, 1882. Di e Fa mi li e de r Ancy li ne n. In Marti ni & Che mni tz ª Sy st. Conch.Ca b .,1(6):16,t. 2 fi g.27-30; WALKER , 1902. Na uti lus, 16(8):88; WALKER,1903. Nauti lus, 17( 2): 17-18, pl. II, fi g. 13-18.

Ancylus he mi sp� aeri cus WALKER, 1908. Nauti lus , 21:140, pl� IX, fi gs. 14-16.

Ferri ssi a herni sp haeri ca .W) ALKER, 1918. Mi scel.Publ. Mus. Zool. Univ.Mich.• 6:120.

Ferri ssi a di aphanai WALKER, 1918. Mi sce l .Publ. Mus. Zool. Univ.Mich., 6:1 20.

Laevapex he mi sphaeri cus.) BASCH. 1962 Nauti lus, 76 :31.

Laevape x di apha nus; BASCH , 1963a. Bull. Mus. Comp. Zool. , 129(8):420; HUBENDI CK , 1964. Got. Vetensk . Sa mh . Handl. , 9B{G):37-42; BURCH & TOTTENHAM, 1980. Trans. PO ETS Soe. , 1(3)

4.2 - Morgologi a da concha :

Concha re g ula rme nte elípti ca, tra nsluci da, de sde incolor ati le ve me nte amare lada . �pi ce mui to incli na do para a di re ita , proj eta ndo- se alem da margem; em alguns exemplares o ãpi ce ati n­ ge apenas a margem, não a ultra pa ssa ndo. �pi ce li so, arre donda - do, e na ma i ori a da s espe ci me ns ob se rvados encontra -�d erodi do . A concha apre se nta li nha s concê ntri cas e ra diais re gulare s que si o ma is nf ti da s na porção ante ri or {fig.la,lb,lc). Mui tas ve zes acha-se re cob erta de algas e outra s vezes por colôni as de roti fe ros e protoz oã ri os ci li ados coloni ais. O ma i or exemplar ob se rva do ati ngi u 5,00mm de comp.x2,94mm de la rg •• A me di a esti em torno de 3,35 x 2,00mm. 23 Durante a real ização das pesquisas apenas uma concha seR tada foi observada, no estado "gundl achioide" {figs� ld, le, lf) segundo a te rminol ogia proposta por DALL {1904, 1911). Damos a seguir as medidas de 16' conchas escolhidas ao acaso, depositadas no Departamento de Biol ogia Animal e Vegetal da UERJ . Concha comp. larg. al t. {mm) {mm) {mm) 1 3, 70 2, 48 1 , 30 2 3, 27 2.43 1 , 1 7 3 2, 85 1 , 82 0,98 4 2, 43 l , 50 O, 89 5 2, 37 l , 5 8 l , 00 6 3, 43 2, 25 1 , 21 7 2 ,6 7 1 , 80 1 , 06 8 3, 55 2,21 1 , 21 9 2, 83 1 , 87 1 , 2 7 10 4 , 43 2,61 l , 6 7

4. 3 - Características anatômicas:

4. 3. 1 - Morfol ogia externa :

Corpo ap resentando as regiões comurnente estabel ecidas P! ra os moluscos: cabeça, pê, massa visceral e manto (fig. 3a, 3b). Cabeça bilateral mente simétrica , com tenticul os de apro­ ximadamente um terço do comprimento do corpo do animal , os quais

possue m um eixo mediano de pigmentação escura .0 Na base dos tenti cul os estão os olhos, sésseis, caracter1stica fundamental dos basomat5fo ros. Na superfície ventral da cabeça encontramos a bo­ ca, cincundada pel os lobos laterais do vel o; observam-se tambêm as peça� quitinosas da mandíbul a (fig. 3a, 3b). Pê muscul ar e ovalada nio ul trapassando os limites da concha; porção posterior não-afil ada. Estreitamente ligados muscul atura do pê temos os mGscul os adutores, dois anteriores e um posterior, cujas re9iões de inserção na concha são facil mente visíveis através desta. Existem pequenas ireas adesivas entre as 24 inserções musculares anteriores {fig. 4).

A massa visceral concentra-se na região do pê , send.o re1- coberta pelo manto que apresenta um padrão de pi gmentação cons � tante , concentrando-se a pigmentação na parte mai s api cal e no lado esquerdo {fig. 3b ). No espaço entre o manto e o lado esquerdo do anima l en­ contramos uma prqjeçio em forma de lamela, trian�ular: ê a pseu­ dobrinquia, que apresenta dois lobos ; um maior com 4 a 5 pares de pregas , lobo infrapalial , e um menor , praticamente sem dobras , o lobo suprapalial ou anal , jã que em sua base passa a parte ter mi nal do reto e o ânus (fig. 5). No lado esquerdo do corpo do animal cinco aberturas po­ dem ser observ- adas : o poro genital masculino, o poro genital fe- minino, o anus , o nefri dioporo e a abertura da cavidade palia l. Na base do tentãculo esquerdo estã a abertura genital masculina, difícil de ser vi suali zada . Ã frente do pseudobrân quia duas aberturas podem ser visuali zadas : a fenda palial , que dã entrada ã cavidade palial de forma triangular e, puxando-se a pseudob rânquia para cima e para trãs , podemos observ&t a abertu­ ra genital femi nina. Na porção anteri or do lobo supe�i or da pse� dobrânquia encontramos o ânus. Em exemplares pouco pigmentados podemos observar por transparênci a o tubo excre tor e o nefridi oporo , na parte poste - ri or do teto da cavidade palial. Analisa ndo a mi croanatomi a, observamos que toda a super­ fíc ie corporal e o manto estão recobertos por epitélio escamoso, o qual apresenta di ferenciações em ãreas determinadas . No pê , a sola apresenta-se com epitél io ci líndrico cilia do que ao mi crosc5pio Õtico tem o aspecto característi co de "bo! da estri ada", com núcleos basais, e numerosas glândul as unicelu­ lares sub epidérmi cas altamente bas Õfi las (fig. 16, 17). No manto , nas pri xi mi dades do bordo , o epitélio pavimen­ toso eleva-se progressivamente atê tornar-se cÜbico, com núcleos de tendência central (fig. 20 ). 25

Na região dos ol hos o epitélio também torna-se cubice (figs. 16, 17, 19). 1 Outra diferenciação encontramos na região do os frãdio ,ém que o epitélio se invagina e as célul as tornam-se progressivame� te cil índricas, providas de longos cílios (figs. 23, 24). A superfície corporal esporadicamente apresenta grandes cel ul as gl andul ares , fortemente basÕfil as (fig. 19).

4. 3.2 - Morfol ogia int�rna:

Sistema digestivo:

Constituído das seguintes partes : boca , com mandíbul a bul bo faringeano com rãdul a, esôfago, ceco , intestino , reto e ânus. Como ane xos temos as gl ândul as salivares e a gl ândul a di - gestiva (figs. 6a, 6b). O ãtrio bucal se acha revestido por epi télio cil indrice , com nÜcl eos tendência basal, o qual apresenta como proteção uma substância cõrnea al tamente refringente (figs. 16, 18).Depois de passar pel a boca e ãtrio bucal , chega-se ã faringe muscular ou bul bo bucal , onde se encontra a cavidade bucal com a rãdula.Aqui a substância cõrnea desaparece e o epité1io torna-se mais baixo, tendendo a cubice (fig. 17). O esô fago começa na parte superior e anterior do bulbo bucal e se dirige para trãs, passando por dentro do anel nervoso e se al argando antes de chegar ao estômago {figs . 22, 23,25 ). Seu epitélio e cil indrice cil iado , com célul as de al tura variãvel formando uma especie de pregueamento e dando ã sua luz um aspec­ to estrel ado (fins. 22 , 23). Apõs passar pel o anel periesofagia­ no, quando hã uma duplicação de seu diâmetro, a luz perde o as­ pecto estrel ado porém a al tura variãvel de seu epitélio permane­ ce (fig. 25 ). Na porção posterior do bul bo bucal , abaixo do esôfago,e_!! centramos o saco da rãdul a, ou nÜcl eo gerador da rãdul a (figs. 6a, 6b). 26

As glândulas sali vares são simples, com os dutos entran­ do na cavidade bucal depoi s da sáída do esôfago (fi g. 19). São fusionados posteriormente, ati ngindo a regi ão medi ana do esôfago alargado, passam por fora do anel nervoso e seu terço posterior pende para o lado direi to do animal (fi gs . 20,22, 23,25). São for­ mados por uma Ünica camada de cêlulas de tendência cübi ca que ci rcundam uma luz irregular. As cêlulas se apresentam com aspec­ to vari ãvel, do. granuloso ao ves i culoso (fi g. 21 ). O esôfago chega ao estômago em sua face inferi or, abrin­ do- se em uma regi ão não musculosa que recebe o nome dP papo ou porção cardfaca (fi gs. 6a, 6b). Logo ap5 s temos o estômago musc� lar . Dorsalmente a re gi ão muscular do estômago se comunica com uma re gi ão membranosa denominada pi loro ou porção pilÕrica, onde se ob servam três aberturas di stintas : o poro do ceco , o intesti­ no e a abertura da glândula di gesti va (fi gs. 7a, 7b). O estômago forma com a sola do pé um ângulo de aproxi madamente 45°. Pos sui epitéli o ci líndri co, com nücleos ovai s de tendência basal , sendó circundado por oi to fai xas mus culares li sas, que se alternam em fa ixas ci rculares e longitudinai s (fi gs. 27, 28, 29 ). Não se ob servam ele�entos glandulares na parede do estômago. O ceco e uma proj eção di gi ti forme que corre. 1og o abai xo do intestino, segui ndo a di reção da pri meira volta intestinal e terminando na altura do es ôfago (fi gs. 72,7b ). Seu epi télio ê Ci lfndrico, acentuadamente basõfi lo, e se eleva em duas cri stas ã maneira de tiflossole ; em seu interior observamos um cordão ci - líndrico de substância amorfa pouco refringente (fi g. 27). Logo no início do intestino, ao sair do pi loro , observa- -se uma bolsa arredondada de tamanho variãvel ; oposta ao ceco , aqui chamada bolsa inomi nada (fi g. 7a). O intestino tem o aspecto normal apresentado por todos os ancilídeos, com duas alças intestinai s. A pri mei ra volta des­ creve um semi -cír culo para a esquerda , pas sa da esquerda para a direi ta, sobre a parte dorsal do corpo , onde forma outra volta semicircular e de novo para a esquerda sem se cruzar com a alça anterior (fig. 6a, 6b ), descendo quase em linha reta atê a extre midade posterior do lobo suprapali al, onde o reto penetra em sua 27

base, percorrendo-a atê a extremidade anterior, onde se abre o an us (fig . 5). 1 A parede intestinal apresenta cêlulas desde cilí ndricas- atê com tendência a cübicas, muito se melhante ao esôfago . O reto possui cêlulas, ciliadas (figs. 27, 28, 29). A glândula digestiva ê o maior Õrgão do corpo . tum saco lob ulado, geral�ente com dois lobos bem evidentes, de lume cen­ tral continuo entre seus divertículos . Envolve o ovoteste , parte da alça intestinal direita, vesícula seminal e recobre parcial - mente o estômago, ceco e glândula de albÜmen. Os divertículos apresentam uma parede formada de uma uni ca camada de celu las arredondadas , de aspecto vesiculoso atê gr! nuloso , is ve zes com grandes vacúolos . Material alimentar ê vis­ to com frequência no interior da glândula. Ridula com dente central tetracüspide sendo as cGspides medianas maiores e a cüspide central ésqucrda maior que a direi­ ta (fig. 10). Os quatro primeiros late rais possuem quatro cÜspi­ des dominantes e parece não haver cüspides menores entre elas . A partir do quinto dente, alem das cGspides dominantes aparece m p� quenas cüspides adicionais que aumentam de numero e� direção i margem da ridula. A transição de laterais_para marginais se faz gradualmente , podendo-se contar cinco dentes marginais. Fõrmula radular em torno de 17.1.17. A mandíbula consiste de uma placa dorsal com 12 placas fusionadas. As placas laterais apresentam cerca de 21 placas li­ geiramente urredondadas e imbricadas que se dispõem em fileira única (fig. 8) .

Sistema excretor

Estã situado no teto da cavidade palial . prõximo i borda do manto, entre o müsculo adutor anterior esquerdo e o músculo adutor posterior, podendo ser inscrito num polfgono regular cujo maior comprimento corresponde ã abertura palial. O Õrg�o e clar! mente visível atravês do fino epitélio ventral do manto e e vag! mente delineado pelo padrão de pigmentação do epitélio dorsal do 28

manto {fi� . 3b). O sistema excretor (fig. 10) e um Õrgão tubular que apre,- senta um padrão constante dentro da famTlia ("Serpentine-tipe" )1 a parte mais alargada situa-se ao lado e atrãs do pericãrdio, no fundo da cavidade oalial. A porção tubular apresenta seis flexu­ ras ou dobras : a primeira estã situada nas proximidades do musc� lo posterior, a terceira e a quinta nas proximidades do müsculo adutor anterior ·esquerdo, a segunda e a sexta flexuras são cen­ trais e apresentam variâveis _de angulação, dependendo talvez do 0rau de contração do animal ao ser fixado . A porção excretora do rim , sacular, prõxima ao pericãr - dio, iai atê a altura da terceira flexura e nos animais vivos ê facilmente reconhecida pelo seu as pecto vesiculoso; comunica-se com o espaço pericardial atravês de um duto renopericãrdio apro­ ximadamente paralelo ao bordo do manto. A porção ter�inal e arredondada e contêm o nefridioporo que, ãs vezes, se situa numa pequena projeção tubular. Histologicamente as paredes do tubo excretor são compos­ tas por uma sõ camada de cêlulas cilindticas , as quais apresen - tam as pectos diferentes conforme a região: as células da região proximal, excretora, são mais baixas, tendo a cÜbiias, com os nu cleos em posição central; as cêlulas da região distal, tubular , são mais altas, com os nÜcleos tendendo a perifêricos , isto ê prÕximos ao lume do tubo renal (figs. 28, 29).

Sistema circulatôrio:

O sistema circulatõrio ê similar ao dê todos os ancilí - deos, sendo composto por um coração de duas cavidades {fig. 10), uma aorta e alguns vasos sanguTneos bem definidos que não sao observâ�eis i dissecção sob lupa mas que são perfeitamente evi - denciados nos cortes histolÕ gicos (figs. 26, 27): infelizmente , foi impos sTvel acompanhar o trajeto desses vasos. Alem dis so, o animal 1presenta vãrias lacunas ou seios venosos indefinidos dis persas pelo corpo. 29

Entre os dois músculos adutores anteriores encontra-se uma fina membrana (membrana de Andrê), sep arando o corpo em ca vi dade cefãlica e cavi dade visceral. O coração encontra-se envolvido pela membrana peri cãr­ di a e o espaço pericardial comunica-se com a porça sacular do ri m atravês de um duto renoperi cãrdi co curto , que segue um tr� jeto aproximadamente paralelo ã borda do manto (fig. 10). A aurícula em forma ·de funi l comunica-se com o seio venoso margi nal ; o ventrículo, separado da aurícula atravês de uma vãlvula auriculo�ventri cular, dã origem a uma aorta dorsal ao. est5mago na qual nao se observou nenh uma bifurc ação.

Sistema respi ratõri o: O principal Õrgão da respi ração é a pseudobrânquia, õr gao fo liã ceo , de forma tri angular, com um lobo inferi or inten­ same nte pregue ado e um lobo superi or menor, situado no lado e� querdo do animal , entre o corpo e o manto (fig. 3b ). Na base da pseudobrânqui a corre a -parte termi nal do reto e, em sua- parte anterior, abre-se o anus , de modo que o lobo superior e denominado lobo anal e o mai or, lobo re spiratõri o (fig. 5). Histologicamente i uma estrutura delicada, recoberta com epit;lio escamoso a cuboidal circundando grandes celulas vacuoladas . Fibras mu sculares são observadas indo de um epité­ lio a outro (figs. 27, 28, 29 ); A margem da pseudobrânqui a apresenta-se tubular, for - mando um seio venoso que se comunica com o seio venoso margi - nal . A cavidade pulmonar apresenta-se dorsal ã pseudobrân - quia, sendo reduzida em rel ação ã de outros bas omatõfo ros. Sua abertura , em forma de fen da, vai do mús culo adutor anteri or ao mús culo adutor pos teri or e, em profundidade , alcança em sua r� gião anterior a linha medi ana do corpo e, depois, dimi nui gra­ dativamente dando ã cavidade palial uma forma triangular. Tambêm podemo s considerar como parte do aparelho respi ratõri o a superfície corpora l em contato com o ambiente . 30 - - Sistema nervoso e orgaos sensori ais

- - 1 O sistema nervoso cen tral esta formado por onze ganglios: um par de gânglios cerebrais situados acima do esôfago, ligados pe la comissura ce rebral ; um par de gânglios bucais, situados no dorso da massa bucal e ligados aos gânglios cerebrais através da comi ssura buco-cerebral ; um par de gânglios pleurais extremamente pequenos , situados ao lado do es�fago e conectados anteriormente com os gânglios cerebrai s e ·com os pediosos e, pos teriormente , com os gânglios pari etais; um gânglio abdomi nal ou visc�ral , situado no lado esquerdo do animal e cone ctado aos gânglios parietais. T� dos esses gânglios , ã exceçã o dos bucais, formam o chamado anel ci rcum-esofagi ano. O tamanho dos gânglios, assim como das comi ssuras , varia de espêcimem para espêcimem . O trajeto dos nervos ê extremamente difíci l de ser acomp! nhado e, jã que não se tra ta de trabalho exclusivo sobre sistema nervoso, citamos aq ui apenas os pri ncipais nervos. Dos gânglios cerebrai s partem tris pares de nervos , todos servindo ã região cefâlica. O superi or ê o nervo tentacula r e, em sua ori gem, o gânglio cerebral apresenta �or vezes Úma ligei ra di latação ; este nervo se bifurca ori ginando o nervo Õpti co . Abaixo do nervo tentacular temos o nervo dorsolabial , que inerva a por - ção lateral da boca; o mais inferior e o nervo inferolabial , o qual serve ã porção ventral da boca e velo (figs. llc, lld}. Do gânglio pari etal esquerdo parte um Üni co e grande ner­ vo, chamado nervo palial , o qual penetra no mÜ5culo adutor esque! do onde dâ ori gem a tris ramifi cações : uma para a parte anterior e squerda do manto , outra para o osfrãdio e outra para as partes medi ana e posteri or esquerda do manto (fig. lla}. Do gânglio pari etal di reito parte um nervo que logo se bi furca , ori ginando um ramo que se dirige para a parte anteri or do manto, o nervo palial anteri or direit o, e outro ramo que se di ri ­ ge para a parte posterior do manto, o nervo palial posterior di - reito (fig. lla}. 31

Do gânglio abdomi nal ou visceral partem dois nervos : uru mai or, mais ex-terno , denomi nado nervo ventropalial , o qual iner� va a pseudobranquia e a parte pos teri or do corpo ; o menor, ·mais- interno, ; o nervo genital , o qual penetra neste sistema na re­ gi ão da prõstata (figs. lla, llc) . Dos gânglios pedi osos partem nervos que se di ri gem para a região do pê . A região anterior do pê recebe três pares de nervos , sendo deraominados nervos cercais. O par mais interno da porção inferi or do gânglio, diri gindo-se para a frente . Os ou­ tros pare s de nervos cervi cais partem dos lados externos dos gânglios pediosos , diri gindo-se para as regiões late rais da par te ante�ior do pê . Alê m desses nervos , o gânglio pedi oso esquer do dã origem em sua região anteri or a um grande nervo que apre­ senta uma di l atação na região do saco radular e depoi s se rami ­ fi ca inümeras vezes (fi g. llb). A região posteri or do pe recebe dois pares de nervos ,os pediosos posteriores ; o par mai s externo ê espesso e rami fi ca - -se vãri as vezes no interi or da massa pediosa; o par mais inte� no ; extermamente fino e segue um trajeto paralelo ao nervo pe­ dioso posteri or externo (fia. llb). Do ângulo externo de cada gânglio bucal part� um nervo , o nervo bucal lateral , o qual se bifurca e-depoi s suas rami fi c2_ ções penetram na massa bucal . Na parte dors al do gânglio hã um curto tronco que se bifu�ca em um nervo salivar e um nervo eso­ fafi ano; este Tilti mo aor. esenta um ramo que se di ri ge para a par- te anteri or e outro ramo que segue ao lon90 do esôfa go ate ati� gi r o estômago , denomi nado nervo gistri co ; este nervo bifurca - -se na parte dors al do estômago, emi tindo um r;mo lateral direi to que penetra na glândula di gesti va (fias. lla, 7a). Como estruturas sensori ai s, enco ntramos o osfrãdio, o estatocisto e os olhos . O osfrãdio estã situado no teto da cavi dade pel ial , er., frente ã porção anteri or do ri m e ao lado da in serção mu scular esquerda (fig. 10). t uma invagi nação tubular do epitélio inferior do manto , o qual nesta região apresenta e� lulas ci líndricas ciliadas . O fundo do osfrã dio estã recoberto por um "capuz" de grandes células gan gli onares (fig. 24).Atri - 32 bufa-se ao osfrãdio a função de estimar a quantidad� de particu­ las em suspensão na ãgua que pentra na cavidade palial (HU LBERT & YONGE, 1937 ; YONGE, 1352). Atualmente, a função dernonstrada,pi lo menos para os basomatÕforos ê a de quimioreceptor ã distância (MICllELSON, 1960 ). Os estatocistos situam-se na parte dorsal dos gânglios pediais e estão lig ados ao equilíbrio e ã orientação. Os olhos situam-se na parte lateral da cabeça, na base dos tentãculos (figs. 3a, 3b): nesta região o epitélio do manto tornaise cÜbic o (figs. 16 , 17). O olho ê um Õrgão complexo, apr�

sentan0 do uma camada de cêlulas sensitivas que sã o inervadas pelo nervo Õptico; acima, temos uma espessa camada de pigmento, que dã a cor preta dos olhos. Acima da camada pigmentar existe uma estrutura hialina, chamada lente; segundo BASCH (1959 ) e uma es­ trutura anãloga aos olhos dos vertebrados. Também podemos considerar como estruturas sensitivas a borda do manto e os tentãculos e lobos velares.

Sistema reprodutor: Sistema reprodutor dentro do padrão da família e dos ba­ somatõforos superiores em geral (fias. 12a, 12b, 12c ). Porção hermafrodita constituída de ovoteste , duto hermafrodita e encru­ zilhada genital. Porção masculina inclui a vesicula seminal,prõ� tata, canal deferente e complexo peniano. Porção feminina forma­ da pel a glândula de albÜmem , glândula nidamental, Ütero, vagina e espermateca. Ovoteste de forma geral hemisf;rica, com 10 a 15 folicu­ los não ramificados, dispostos perpendicularmente ã superfície do Õrgão. Cada folículo possui uma parede formada de epitélio cQ bico baixo, tendendo para escamoso, onde são obse�vãveis todos os estãgios da oogênese e da espermatogênese (figs. 31, 32). Canal hermafrodita inicia-se na superfície anterior,ven­ tral, do ovoteste, começando com uma forma de funil de paredes muito finas, formando um canal coletor, depois se estreita e as paredes se espessam. No meio do trajeto se dilata, emitindo dig! 33 taç5es que formam a vesTcula seminal. Dirige-se depois para a parte anterior do animal, passa aderido ã parede inferior do es­ 1 tômago, chegando ã encruzilhada genital onde penetra na região _ mediana de sua porção posterior . O canal hermafrodita possui células ciliadas de tamanho variãvel, muito basõfilas. VesTcula seminal, apesar do tamanho e forma ligeiramente variãvel, apresenta de maneira constante 4 a 5 lobos digitados de paredes extremamente finas, transparentes, que se projetam do canal hermafrodita. t formada por um epitélio escamoso não cilia do e podemos ver centenas de espermatozÕides ancorados ãs pare - des (fig. 30). O canal hermafrodita apõs deixar a vesicula seminal che­ ga a uma bolsa de forma irre gular , de contorno geral arredonda - do, literalmente espremida entre a glindula de alb�mem e a glin­ dula nidàmental: ê o carrefour ou encruzilhada genital, também denominada bolsa de fer tilização. A encruzilhada genital chegam o canal hermafrodita e o duto da glindula de albGmem e dela partem o conduto que lev a prõstata e o duto da glindula nidarnent al. A partir da encruzilhada genital o sistema reprodutor bi furca-se em um ramo masculino e outro feminino, completamente S! parados. Na parte masculina observamos que a prõstata ê estrutu­ ra arredondada ou piriforme, apresentando de l a 3 foliculos (fig. 14 ). Os foliculos não são ramificados, possuem forma cili� drica, de comprimento muito variãvel de espécimen para espêcimen, e se apresentam curvados na direção da parte posterior do animal; o nGmero mais comum de folfculos ê 2, sendo um maior e outro me- nor. Histologica mente a prõstata apresenta uma Ünica camada de células que variam desde pequenas células cuboidais e cilin - dricas atê gr andes colunares. Grãos altamente refringentes de pr odutos de secreção são muito abundantes. Os foliculos apresen­ tam o mesmo aspecto que a prõstata propriamente dita (fig. 26 ). Continuando a parte masculina, da prõstata parte o canal 34

deferente, cillndrico, que forma urna curva em direçioipar ede do corpo , nela penetrando mais ou menos nas proximidades da vagin _ f. Um pouco antes do ponto de inserção do prepÜcio o canal deferen­ ° te sai da parede corporal formando um ângulo de 90 e subindo atê ao nível da parede superior do Ütero onde se curva para bai­ xo em direção ao complexo peniano (fig. 12b) , Complexo peniano com prepúcio pouco pigmentado. Sarcobe­ lo bem desenvolvido. Bainha do pênis forma um ultrapênis bem evi dente que ãs vezes se invagina na luz do prepúcio. Pênis desen - volvido, de poro lateral. Não existe flagelo (figs.· 13a, 13b). Na parte feminina, observamos que a glândula de albÜmem e um Õrgão alongado , que em sua parte proximal se apoia contra o assoalho da cavidade visceral e a parte distal se dirige para ci ma e para a esquerda, sof rendo uma torção, localizando-se em frente ã face interna do músculo adutor posterior. r composta por grande numero de folículos arredondados , bem prÕximos uns aos outros, com um lume central. Possui aspecto mais ou menos ci líndrico , que varia de acordo com o tamanho dos foltculos . Cada foltculo e constituldo por uma parede de cilulas cuboidais secre toras com vãrios aspectos, desde granulosas ate vesiculosas. O lume se acha preenchido por secreção basÕfila, que dã ao Õrgão a aparência da glândula tireõide {figs. 27,-28) . A glândula de albümem desemboca no carrefour pelo lad-0 direito, inferior, através de um canal curto que apresenta uma pequena dilatação em sua parte distal formando uma espicie de am pola (fig. 12a). A glândula nidamental ê uma estrutura 'interessante por­ que se confunde com a parede do Ütero , de ffiodo que os seus limi­ tes não podem ser traçados�om precisão (figs. 12a, 12b }. A por - ção posterior da glândula e achatada, quase foliãcea , com um grande prolon9amento digiti forme que pode alcançar o müsculo ad� tor posterior , alim de prolongamentos menores que por vezes apa­ recem. Conforme caminha-se para a parte anterior, a glândula vai -se alargando, apresentando um contorno quase circular em seçao transversal . A comunicação entre carrefour e glândula de al bumem se faz através de um canal que parte da porção anterior e supe - 35 ri or do ca rrefour e se di ri ge para a esqu erd a, at i ngindo a glâ� dula de alb u�em quase perp en di cularmen te. O dut o da glâ ndula de - albÜmem form a co� o dut o prostãt ico quase que um angulo de 90o' : O Õrgão en con tra- se rep let o de secreção, se ndo que na porçio posteri or do Õrg ão, na parede di rei ta, mai s intern a, a secreçio e basõfi la; a parede esquerd a mai s extern a, ap resenta secreçio eosi nÕfi la, ap arecen do COQO um verme lh o bri lhante (figs. 27 , 28). Este asp ect o se invert e quando ex ami namos a porção an t eri or ,pr� xi ma do útero (fi gs. 23, 25) . O útero � Õrgão de pare de s fi nas, ach at ado, de tamanho mui to vari ãvel, podendo em algun s esp; ci men s se prolon gar at i a alt ura ia alça do complexo peniano ou mai s i fren te ai nda. O õ� gão forma com a vagina, em sua parte ven tral , um ângulo de 180 ° Na parte dorsal se con fun de com a alândula nidamen tal, porê m ê faci lmen te di stingui do por não aprese ntar a pi gmen tação amarela da de st a glâ ndula, tendo asp ecto tran slu ci do. A va9ina, pouco an tes do ori fici o genit al femi nino, re ­ ceb e lat eralmen te um can al fi no, que a comun ica com a espermat! ca (fig. 12 a) , est a ultima de forma e tamanho vari ã vel, en i ge - ral arredon dada. A espermateca possui a parede de epi teli o ci - lin dri ca ten den do a cub oi dal, recob ert o por uma capa muscu lar (fi gs. 23, 25). Ap resen ta-se ãs vezes co� uma sub stânci a alara� jada de ton ali dade vari ãvel em seu interi or. De acordo com um dos recen tes trab alhos sobre espermat eca, (KITAJ IMA & PARAENSE , 19 83) o con teúdo da espermateca ê uma mi stura de es�2rmatozÕides em di ve rsos nivei s de desag rag ação, liqui do semi nal e su bstân - ci as amorfas ; sua fun ção seri a a di gestão dos restos de esperm� tozÕides e secreções apõs a copulação. V - Discussão

5.1 - Posi ção si stemãtica de Laevape x

E extremamente dificil e até pretensi oso tentar estabele cer a posi ção sistemãtica de um gêniro dentro de uma famflia po� co conheci da, sobre a qual não hã consenso nem mesmo a respeito de sua posi ção nos Basommatophora. A mai or parte dos autores são unânimes em di zer que a mi stura de caracteres primiti vos e avan­ çados encontrados nos Ancyli dae, torna mui to dificil este traba­ lho. Em relação ã laevape x BASCH(l9 ó3a:418), baseando-se nas af inidades morfolÕ gicas , sugeriu que seria descendente do gênero Hebetancylus, através de mod ifi cações no sistema geni tal. Hebetancylus , por sua vez, teria se or i ginado de Ferri ss ia. BURCH (1962b:61 ,65) não concorda com esta ideia, poi s o nGmero cromossomial haplõi de de Laevape x ê 17 e o de Ferrissia ê 30 , não sendo possível que o segundo tenha ori ginado o pri mei ro. Ferrissia representaria um ramo bem ma is recente dos Ancyli dae , embora sua extensa dist ribuição geogrãfica (cosmopolita) repre - sente um empeci lho a esta idéia (HUBENDICK, 1964: 66). Na verdade , a semelhança entre La:vape x e Hebetancylus nao ê tão grande assi m, jã que se baseia no aspecto geral dos õr gãos , que podem se tornar si milares por convergênci a e não por parentesco. O si ste�a geni tal afasta esses doi s gêneros, jã que Laevape x possui complexo pen iano sem flagelo e com pêni s e Hebetancylus possui fla gelo mas não possui pênis. Alem disso, as al ças intestinai s do segundo se cruzam sobre � parte dorsal do corpo, o que não ocorre com o pri mei ro. Pelos moti vos expostos , não concordamos com a inclusão de Hebetancylu� na sub-familia Laevapencinae como querem BURCH & TOTTENHAM (19 80: 214). Por ora , Laevape x com suas duas espécies, L. fuscus e L. diaphanus, deve continuar em sub-familia exclusi va. As verdadei ras relações deste gênero com os gêneros sul­ -americanos , com os quais guarda uma certa si milaridade, sõ pod� 37 poderão ser esclarecidas a partir do conhecimento nao sõ da ana tomia de Gund lachia, Anisancy lus, Hebetancylus e Uncahcy lus co­ mo também da familia em geral, esclare_cen do-se sua correta pos--i çao nos Basommatophora e determinando-se quais sao os caracte - res primitivos e avançados .

5. 2 - Conq üilio Togia :

Nossos exemplares se . aproximam de Laevapex Wa lker, 1903 por pos�uirem concha de ãpice e es trias ra diais pouco evidentes, porêm a� formas adul tas possuem âpice na parte· pos terior da co� cha, fortemen te inclinado para a direi ta, alcançando o bordo ou ultrapassando-o, o que torna as conchas muito pareci 'as com as de Anisancylus Pi lsbry , 1924, Uncancylus Pi lsbry, 19 13 e Hebetancylus Pilsbry, 1913, gênero neotropicais. t interessante que os anim�is jovens possuem concha tipica de Laevape x e a partir do se timo dia de vi da o ãpice da concha começa a se fle­ xionar para a d1reita, conforme nossas observações. BASCH (1963b) estudando em laboratõrio uma cu ltura de Ferriss� a, diz que sob certas condições as conchas apresentam uma serie de deformações ; o au tor não precisa que con dições são essas, fatores fisicos ou quimicos da ãgua -do aquãrio. Não tiv� mos portunidade de examinar o que levaria nossas conchas a se fle xionarem, porém , ê um fato que se mostrou constante em todos os 15 animais recém-nascidos acompanhados. Aproveitamos para comen tar acerca da pouca validade da conquiliologia em relação ã anatomia, embora este jã se ja tÕpi­ co do con hecimento de todo ma l acõlogo . Observaido apenas nossas conchas, facilmente identificariamos esses animais com alguns dos gêneros sul-americanos, porem, a anatomia nos mostra sua to tal diferenciaçâo em relação a esses gêneros. - BASCH (1963a: 411) construiu uma chave para generos de pulmonados pateliformes através da qual não identificariamos nossos animais, jã que a en trada para Laevapex diz: "apex very obtuse, almost in the mid line of the shell". 38

Conforme men cionamos no capTtulo anteri or, encontramos uma concha septada entre a população em estudo {fi gs. ld, le, lf).1 Hã algum tempo atrãs essa Üni ca concha seri a sufi ciente pa-ra i - iden tifi c;-1a como Gundlachia, conforme a descri ção ori ginal de PFEI FFER (18a9:98). Desde essa �poca as formas ·septadas, mesmo quando en contradas junto a formas não septadas , são colocadas nesse gênero. Nesse sentido um 5timo resumo � encontrado em BASCH (1959b: 6). A va li dade de Gundlachia como gênero foi sucessi vamente di scutida por GUPPY (1870: 311), GIBBONS (1882:267) e NORDENSKIOLD (l903: S92). Para estes autores o septo poderi i ser formado por qualquer especie an ci15ide durante uma fase de repouso que pode coincidir com a hibernação (nas ãreas temperadas) ou com a es t i­ vação (nas ãreas tropi cais) . Es ta ideia en controu em DALL (1904: 97; 1911: 175-181, 186 -189) um dos mai ores defensores. Apesar dis to, e d'·os experi mentos de Mr . ALLEN (in DALL, 19 11: 181-185) , PILSBRY (1913:669; 1924 :55) conti nuou a defender o concei to de Gundlachia como gênero vãlido. A ma i or parte dos autores subseqüentes , entre os quais IREDALE (1943:290), AGUAYO {T9 4G :55, 53) , SCOTT (1953�4 73) e FERM�tlDEZ (1981:101-10 7) concordam em que os doi s ti_pos de con - chas são apenas diferentes formas de uma m�sma esp�t ,e. Ressalt! mos aq ui o trabalho de SCOTT (19 53), que estudou a anatomi a de Gunclachia nordenskioldi Pi lbry e Hebetancylus mori candi (orbi gny) , não encontrando diferenças a não ser aquelas relacio­ nadas diretamen te ã formação do septo. Conforme AGUAYO (1946 :57) e HUBENDICK (1964:62� 1967:27- 44) , o gênero Gundlachia e vãli do a�enas pela Tei da priori dade. Os septos dos ancilideos devem ser estruturas hom5logas is lamelas a�erturai s de certos olanorbTdeos , as quais podem ser permanentes , tipi cas da esp�ci e como em Giomphalari a schrammi {Cresse, 186 4) ou temporãrias como em 3iomphalari a Glabrata , {Say, 1818), em que as lame las aparecem em resposta a mudanças ambientais {dessecação), sendo reabsorvi das quando do res tabele­ cimento das condi ções normai s (PARAENSE, 1957 :178-179). 39

Da mesma forma que as lamelas dos planorb Tdeos , a capaci dade de formar sptos ê caracteristica genética . Conforme sugeri ­ do por BASH (lq59b:l), certas populações seriam prê-adaptadas, i� to ê, teriam a ca?acidade de formar septos que faltaria em . ou­ tras . Dessa forma, a formação de septos nã o dependem diretamente de mudanças amb iental , porem um ambi ente adverso tenderã a aume� tar o nGmero de indivTduos septados, Ji que o se pto diminui a irea corporal exp osta a dessecação, dando-lhes mai or ca pacidade de sobrevi vência.

5. 3 - �orfoloqia externa :

Forma do corpo , conforme Jã assi nalado , nos padrões ge­ rais da famili a. Pigmentaçã o do manto mai s escassa , menos densa que a de Lae vapex fuscus (Adms , 1841), concentrando-se no lado esquerdo do manto . A pigmentação tentacular ê carãter diagnõsti­ co genérico (BASCH, 1959a: 13), jã que não foi encontrada , atê o momento� _em nenhum outro ancilideo . Em algumas populações a pig­ mentaçâo tentacular se apresenta diminufda, podendo faltar em alguns espêci mens , caracterfstica de L. diaphanus (Haldman , 1841) segundo BASCH (1963a:422). A forma dos tentãculos , subcilTndricos, nao mui to longos , e similar ide todos os Ancylidae e muito di ferente dos outros b� somat5foros superiores : Nos Physidae e Planorb i dae são longos e delicados e nos Ly mnaeidae são tri angulares , achatados hori zon - talmente . Atravês do manto observam-se as impress-0es musculares (fi g. 4). São bem menores que as descritas para h· fuscus por BASCH (1959a: 14, fi g.2A) e HUBENDICK (1964:38, fig. 127). No des� nho de BASCH, as impressões musculares anteriores quase coales - ce m, o que não acontece com nossos an i mais. Assemelham-se bem mais � fi gura de HUBENDICK (1964:39 , fig. 134) para h. diaphanus, faltando apenas as ãreas adesivas entre a impressão anteri or di­ re ita e a impressão posterior. A forma geral do corpo i convergente com a de todos os basomatõforos pateliformes em consequência da perda da forma es- 40 piral. A massa visceral se apresenta comprimida, deslocada para uma posição mais ve ntral na parte posterior do p�, de modo que\ sobra espaço para a cavidade palial, que se mostra re duzi da. Os Ancylidae possuem organização corporal sinistrõgira, podendo assim serem confundi dos com os Planorbidae plateliformes BURCH & TOTTENHAM (1980 : 188) afirmam que se pode diferençar as duas fam1lias de modo muito simples : os ancilT de os possuem hemQ cianina como pigmento respiratõrio enquanto que os planorbídeos possuem hemoglobina, tendo assim , corpo com cor vermelha. Discordamos da generalização de tal -afirmação, j� que dos Planorbidae , Drepanotrema, Fischer & Crosse, 1880 Plesiophysa , Fische r, 1883, Acrorbis e Antillorbis , Harry & Hubendick, 1964 não possuem hemoglobina (PARAENSE, 1975) . HUBEND ICK (1957) ao descrever Patelloplanorbis, Planoo� bideo pateliform� não faz referência quanto i prese nça de hemo­ globfna . Entretanto, atraves do exame -de algumas características podemos distinguir as duas fam1lias : o rim dos planorb1deos pa- . teliformes tem forma aproximada de U e ape nas impressão museu - lar e visTvel, na metade posterior do manto (HUBENDICK; 1957:91 fig . 1 ). Nos ancilide os o rim tem o padrjo em se pentina e tr�s impressões musculares são visTveis. Os vãrios aspectos do tegumento de L. diaphanus concor - dam em linhas gerais com as descrições de BASCH (1959a) para � fuscus e, refletem o padrão geral do tegumento , dos moluscos Entretanto, nossos especimens apresentam epitelio escamoso re - vestindo o corpo. BASCH (1959a: 16) afirma quê �- fuscus possui epitelio cÜbico. A unica referência sobre epitelio escamoso nos Ancylidae e de ANDRr (1893:437).

5. 4 - Morfologia interna:

Sistema digestivo: Os Õrgâos digestivos suguem o padrão geral dos Ancylidae concordando com a descrição de BASCH (1959a: 22-26, fig. 4) para 41

�- fuscus ; as di ferenças sao encontradas na re gi ão pilÕri ca do estômago , mandíbula e rãdula. Na re gião pil 6ri ca, alem do ceco situad o do lado direito , antes do iníci o do intestino , encontramos uma projeção sacul i for_ me arre dondada situada no lado esquerdo , logo no iníci o do intes tino , a4ui chamada inominada (fi g. 7a). Tanto L. fuscus como L. diaphanus não apresentam tal projeção, nem se encontra descri ta na literatura tal caracte rística para qualquer gênero de anci lí­ deo. [ interessante que essa·projeção aparece em todas os ani

' - mais dis1 secados , tendo tamanho re lati vo constante. Ou esta proj e -

ção e característica do gênero Laevaoex t tendo passado desperce- bida pelos autores que estudaram a anatomia do g�nero (3ASCH, 1959a; HUBENDICK, 1964), ou então e característica exclusi va da população estudada. Para todas as formas conheci das de anci lídeos sõ hã um ceco descri to , � exceçio de Ancyl us fluviati lis que segundo ANDR[ (1893:441 , fig. 6h) possui dois pequenos cecos. Seria tal proj eção um pequeno ceco? As al ças intestinais- nao se cruzam sobre a parte dorsal do corpo, como ocorre nos generos sul -ameri canos. Assemelham-se a disposi ção observada em Ancy lus fl i vi atilis (ANO�[ , 1893:441 , fi gs. 6, 7) e em Ferri ssia (HOFF, 1940:232, fi g. 2; HUBENDICK , 1958, fi g. 4). · Na rã dula o dente central e descrito para o gênero como tetracGspide, sendo as cTisp ides medianas de mesmo tamanho em L. fuscus (&AKER, 1928:404, fi g.174; HUBENDICK, 1964: 39, fi g.131) BASCH (1959a) não figurou a rã dula, apenas di� que e simi lar descri ta por BAKER (1923). A figura da rãdula de �- diaphanus forneci da por HUBENDICK (19 64:39, fi g. 132) possui os mesocones assimetri cos , sendo a cfispide esquerda mai or, do mesmo modo .que nossos exemplares (fig. 9). O desenho de WALKER (1918:19, fi g.53) não esclarece nada. BASCH (1962: 29) jã observava que al gumas po­ pulações de Lae vapex possuem acentuada assimetri a dos ·dentes ra ­ qui dianos. Explicou o fato como sendo uma anormalidade , sem va - lar taxinÕmico. 42

A fÕrmula radular estã em torno de 17. 1. 17 com aproxim� damente 130 fileiras de dentes, diferin do das fornecidas por HUBENDICK (1 964: 39, figs. 131,132) para .!:_. fuscus (31. 1.31) e P!_ ra �. diaphanus (26.1. 2 6). Para .!:_. fuscus, WALKER (1918:19) e BASCH (1959a: 26) dão 23.1.23 e BAKER (1928:404) cita 20. 1.20. Os mesocones raquidian os assim�tricos e o numero de den tes na rãdula aproximam nossos animais dos g�neros sul-ame ri ca­ nos, principlamente Hebetancylus, cuja fÕrmula radular ê 18. l. 18, emb ora' devamos fazer algumas observações nesse senti do . BASCH (1962:29-30) observou que em Laevapex, assim como em Ferrissia , o niime ro de dentes por fileira � o numero de filei ras a�mentam proporcionalmente com o tamanho da concha, de modo que a fÕrmula radular � de pouco valor sem a indicaçã o do tama - nho do animal. Para Laevanex , assinalou que em animais com con - cha entre 3 e 6 milímetros de comprimento a rãdula sempre apre - senta mais- de 20 dentes a cada lado do central. Como os animais dos qu�is preparamos a râdula tinham em mêdia 4mm , nossa fÕrmula radular estã abaixo do que seria esperado , no mínimo 20. 1 .20, de modo q�e riossas conclus5es não são totalmente aleatõrias . Alêm disso, o autor supra-citado não deixou claro em seu trabalho se � espêcie uti lizada foi L.fuscus ou L. diaphanus ; ap� rentemente, utilizou-se da primeira espêc!e em maior quantidade . Assim, sugerimos a quantidade de de ntes radulares como mais um item a computar ao se diferenciar L. fuscus de L. diaphanus. toman do-se as precauções assinala das anteriormente. Não observamos o endocone bffi do do 109 lateral relatado por BAKER (1928:404). Segun do HUBENDICK (1964:40) esta ca racte - rística deve representar uma variaçã o in dividual. A mandíbula se assemelha � de L.diaohanus por ser consti tuída de uma peça dorsal formada por cerca de 18 placas irnperfei ta men te f u si o na d as ( H U f3Eí 'l D I C K , 19 6 4- : 3 9 , f i g . l 3 7 ) , d i feri n d o de L. fuscus que paresenta menor numero , entre 8 e 10 placas se gundo BASCH (l959a:26). BAKER (1923:392) descreve 18 placas para L. fuscus, porê�, esta informação não deve ser levada em considera­ ção, jã que o autor considera Laevapex sub -gênero de Ferrissia , e na descrição da mandíbula de L. fuscus cita "See generic 43

11 descri ption11 (:404) e 11 As in the subfami ly (:39 6),_ no caso, Ferri ssinae. \ Em rel ação ãs placas laterai s da mandíbula, nossos exefil plares apresentam em cada fi leira cerca de 21 placas ; BASCH (1959a:26) ci ta 26 placas para L.fuscus e HUBENDICK (l9 64:39 )p� ra L.di anhanus cita entre 20 e 25 placas. E possível que da me� ma maneira que os dentes da r;dula, o nGmero de placas da mandí bula varie proporcionalmente coa o tamanho do ani mal .

Sistema excretor:

Ri m situado no lado esquerdo do animal , no teto da cavi dade palial , bem pr5ximo ã borda do ma nto , apresentando o pa­ drão cons i derado característico da famfl ia, o 11rim em serpenti­ na11 . Para HUBENDICK (1965:Gl ) esta posi ção e forma do 5rgão e consequ�ncia secundiria da redução da cavi�ade do manto: o rim, que normalmente esti situado mai s interiormente , foi desl ocado para � borda do manto e, por economi a de espaço, adquiri u a for ma pe�u liar de serpenti na . Todos os autores , sem excessao , que se ocuparam dos Ancyli dae consi deram este tipo de sistema excretor excl usi vo da famTlia. Entretanto , Plesiophysa, g�nero de Planorbidae, apre - senta o rim sinuoso (PARAENSE, 197 5:114, fi g.4 2), com o mesmo padrão estrutural dos Ancylidae. Assim, podemos consi derar que apenas a posi ção e não a forma do 5rgão e consequ� ncia da redu­ ção da cavidade palial , ji que em Plesiophysa esta ê ampla. Podemos considerar também que esta e füais uma caracte - rlstica que aproxima os Ancylidae dos Planorbidae . O sistema excretor de L.diaphanus difere , segundo nos­ sas observações , do de L.fuscus por possuir a região proxi mal maior, mais alargada , e a região distal não termi nar em ponta , sendo arredondada, com uma pequena projeção onde se situa o ne­ fri dioporo (fig. 10), assemelhando-se ao rim das formas sul-ame ri canas . Outra diferença observada ê o ângulo de flexão entre a primei ra e a tercei ra fl exura renal , o qual e bem mais agudo em 44 nossos exemplares do que em L.fuscus (BASCH, 19 59a: 2J , fig. 5A). BASCH (1959a) não faz men ção quanto ã proporção entre porçao excretora e tubular de L. fuscus e também não hã dados sobre h.di aphanus. Nossos animai s apresentam a_ mesma prop orçao observada em Uncancylus ticagus por MARCUS & MARCUS (1 962: 223 , fi g. 7) e, com peq uenas alterações, deve ser a mesma em todos os ancilideos. Devemos assinalar que as diferen ças observadas nao sao qualitati vas (ã exceção tal�ez da posição do nefridiop oro) e p� dem ser apenas resultado do estado de contração do an i mal ao ser fixado .

Sistema circulatõri o:

O sistema circulatõri o ê extremamen te constante nos Ancylidae , sendo praticamente des provi do de vas os ã exceção da aorta, 'segundo a mai oria dos autores . Acredi tamos que essa ideia decorre do peq uen o tamanho dos ancilideos , que impossibilita o reconhecimento dos vasos sanguíneos numa di s secção sob lupa ; entretanto , nas ·preparações histolÕgi cas eles são perfeitamente vi s ual, zados , sobressaindo­ -se um grande vas o sanguineo dorsal e um vas o sanguineo no lado direi to do corpo do animal (fi gs. 26 , 27). Segundo vãri os autores, entre os quai s MOQUINTANDON (1855: 487), ANDR[ (189 3: 453), HOFF (1940: 233, fig .8), MARCUS & MARCUS (1962:2 24) , a aorta se divi de em doi s ramos, um cefãlico e um vi s ceral, porem fomos incapazes de detectar qualq uer rami­ fi cação da aorta de nossos ani mai s, Laevapex diaphanus,assim co mo BASCH (1959a) tamb�m não assinalou qualq uer ramifi tação em L. fuscus . HUGENDICK (1964) não menciona a caracteristica da aorta para nenhum dos grupos estudados. No capitulo anteri or mencionamos apresen ça da "membrana 11 de Andre • Segundo HOFF (1340 :236) e BASCH (19 59a) sua atuação ê como re guladora do fluxo sanguineo entre a parte anteri or e 45 posteri or do corpo . Assi nalamos aqui um outro aspecto da anatomia de L. diaphanus que ta lvez cumpra idên ti ca fu nção : na parte anterior do corpo, en contramos um verda dei ro canal fo rmado pela muscula­ tu ra do pe e po r um müsculo tra n sver sa l, que va i de um la do a outro do corpo (fi gs. 22, 23, 25, 26 ). Este müsc ulo se esten de da altu ra do anel nervoso atê o iníci o do est�mago, aproxi madame11 n­ te . Supomos qu'e o aumento e di mi nui ção da luz des te 11 ca na l de­ vi do a contra ções musculares auxi li e a circulação do sa ngue. E� ta c�racterísti ca ê pela primei ra vez menciQnada nos An cyli dae, poden do ser característi ca ex clusi va de Laevapex .

Sistema resp i ra tõri o:

O 6rgão principal da resp iração e� pseu dobrânquia, uma projeção ep idérmi ca triangular, multi pregueada, na qual do is l� bos podem ser di fer enciados: um lobo su perior, anal, no qual pa ssq o reto e abre- se o ânus e um muito ma ior, infer ior, o lo ­ bo respira tõrio (fi g. 5). Os Üni cos ancilídeos qu e ta mbém possuem pseu dobrânquia bilobada são os g�neros sul-americanos. Os gêneros eu ropeus e norte-ameri canos apresen tam pseu dobrânquias si mples, gera lmen te em pregueamen to s ou com poucas prega s ma l defi nidas (ANDRt,1893 446, fi g.10; HOFF, 1940 :226 , fi g.7; HUBENDICK, 1964, 1967 ). Atê 19 53 acredi tava-se que esta característi ca , pseu do brânquia bilo bada, fosse exclusi va de Laevapex (BASCH, l9q9a: 54). A pseu dobrânquia de �. di aphanus corresp onde perfei ta me� te ide �.fuscus desc ri ta por BASCH (1J 59a :l9, fi g.3) . A respi­ ra çao e a circulação estão inti mamen te relaci onadas nesta estru tura, jã que o lobo possu i uma ma r�em tubular que atua na condu ção de sa ngue e, em consequ�ncia, dã uma certa ri gidez estrutu­ ral ã pseu dobrânquia. Apesa r de pulm onados os An cyli dae nao respiram ar atmõs fe ri co , isto e, não admitem ar em sua ca vi dade palial; a respi - 46 raçao se dã através da pseudobrânqui a e do tegumento, pri nci pal mente a face ventral do manto, que i mui to exte nsa em relação ao volume do animal .ANDRt (1893:448-4 49) foi o primei ro a fazer essa observação, confi rmada por todos os autores subseq uentes i excessão de MARCUS & MARCUS (1962: 222-223) que afirmam que Uncancylus ti cagus admite ar em sua cavi dade pali al. BASCH (19 59a, 136 3a) não ci ta essa capacidade para L. fuscus, assi m como também não observamos nada semelhante em L. diaphanus . A cavi dade palial e a pseudobrânquia- dos Ancylidae tem objeto de uma s�rie de trabalhos sobre sua ori gem e homologia com as pseudobrânquias dos outros Lymnaeacea, sem que haja um consenso entre os autores que trataram deste tõpico. Como se trata de assunto mui to extenso e complexo, ci taremos apenas os estudos q�e dizem respeito ao nosso trabal ho. Para HUBE10ICK (1965 :61) a pseudobrânquia surge como Õr qao açessõrio da res piração em ·consequência da redução da cavi ­ dade palial. HUBENDICK (1 9�7) su�ere a prov�vel homologia das pseudQ brânquias de Ancylidae e Planorbidae ; posteriormen�e não tem mais duvidas acerca dessa homologia, a pqnto de consi derar os Ancy lidae derivados diretos dos Planorbi dac (HUB[NOICK, l964:G3 19 78: 28- 31). BASCH (1959a: 21) e HARRY (1964_369) questi onam essa ho­ mologia. Caso seja real, as id�ias de HUBENDICK (13 65:61) sobre a ori gem da pseudobrânq uia em consequ;nci a da redução da cavid! de do manto não tem fundamen to, já que os Pla�orbidae poss uem uma pseudobrânquia bem dese nvolvida e a cavidade pali al e enor­ me. 8ASCH (19 59a: 21) e EURCH (1962b: 54-65) cqnsideraram · a posi çio do reto e do inus como cariter conservativo. Assi m, o lobo auri forme (pseudobrinquia) dos ancilideos europeus e dos outros g�neros norte-ameri canos � hom51090 apenas ao pequeno lQ bo anal de Laevapex; nesse caso, os Ühicos anc ilÍdeos que tam - b�m possuem lobo rcspi rat5rio são os gineros sul-americanos, dos 47

quais Laevapex es taria filogene tica mente prÕximo. BASCH (19 63a:441 -444) sugere que a pseudobrânquia bilo, bacia e multiprequeada surge como uma ada ptaçio i respiração nos paTses tropicais, em que as iguas quen tes possuem me nor quanti­ dade de oxig�nio dissolvido. Embora tal proposição tenha lÕgica, hi um ponto que nos deixa curiosos : se a pretensa homologia lo­ bo auriforme-lobo respiratõrio for correta , porque nos ancili - deos neotropica� s o primeiro se torna reduzido (lobo anal)? O mais provãvel seria então os ·ancilÍdeos sul-americanos poss_uí - rem do;1 s grandes lobos na pseudobrânquia. Nat_uralmente a resol� ção deste problema foge ao âmbito desta dissertação mas, fica le vantado mais um t6pico para futuras pesquisas.

Sistema nervoso:

Sis tema nervoso cen tral altamente concentrado, como em todos os ancilídeos. O tamanho dos gânglios e o comprimento das comissuras apresentam muita variação individual e, com toda cer teza, 'a não ser talvez em detal hes da rami ficação dos nervos , es te sistema não oferece características realmente .vãlidas para ·• separaçao específica . 11 O 11 cerebro consiste de um anel condensado de gânglios circumesofrâgicos, no qual todos os gânglios são evidentes, me{ mo os pleurais que sâo muito pequenos por�m facilmen te identif! civeis atrav;s da comissura pleuropediosa ; isso di p�ra a comi! sura p6s-pleural o total de 3 gânglios (2 parietais e 1 abdomi­ nal ) , diferindo das observaç5es de BASCH (1 9 5ga: 32, fig . 7A )que ci tou apenas dois gânglios , con forme HUBEHDIC K (1964:42) ji ha­ via comentado . Esta característica aproxima Laevapex dos gêne - ros sul-americanos, os quais tambim �ossuem 3 gin glios na comis sura pós-pleural . Em re l ação aos nervos, nossos animais apresentam um grande nervo que parte do gânglio pedioso esquerdo o qual nao ê mencionado por BASCH (1 959a), �ue es tudou a anatomia de Laevapex fuscus , nem citado na li teratura sobre os 48

Basommatopho ra. Outra diferenç a observada e em relação tambem ao s gân i glios pedi osos, dos quais partem 2 pares de ner vo s pediosos Pº! teri o res, e não apenas um como BASCH (1959a: 36) mencionou. O par mais inter no e ex trem amente fi no , po dendo po r isso ter pas­ sado despercebido. Achamo s muito improvãvel que sej a caracte ris ti ca exrlusi va de L. diaph anu s.

Sistema reprodutor:

O si stem a geni tal seg ue o padrão es quemati zado po r DUN­ CAN (1960a,b) para os baso matÕforos, po ssui ndo tanto elemento s masculinos como femi ni no s, sendo estes du tos complet ame nte sep! rados a partir.do carrefour (diaulia). ' O exame deste sistema no s mo st ra que se diferencia fa - ci lme nte da s fo rmas encontradas na regi ão neo tropi cal , até o pres ente, pela ausinci a de flagelo no complexo peni ano . Nos Ancyli dae apenas tr;s g; neros ni o aprese ntam flage­ lo : Laeva pex e Rhodacmea, ambos característi cos da �meri ca do Norte e Burnupi a, característi co da Ãfric�, po rem o resta nte do si stem a geni tal apresenta di fer enças marcantes. Laevapex mo str a vesí cula semi nal co mo bolsa alargada e di gi ta da na po rção medi !· na do duto hermafrodi ta , glândula de alb úmen alo ngad a e es trei ­ ta com fo liculos arredo ndados, pr5sta ta compar ati vamente peque­ na , de fo rma defi ni da, com numero de folic ulos vari ãvel, compl� xo peni ano co m ultrapinis e p; ni s de po ro la teral. Rhodacmea apre senta vesic ula semi nal na fo rma de di gi tações independe ntes de to da a ex tensç io do du to hermafro di ta, glândula de albúmen globosa com fo lTculo s pi ri fo rmes, prõ� tata comparat i vamente gra� de de fo rma irregular, complexo peni ano sem ultr api ni s e pini s de po ro te rmi nal (HU BENDI CK, 1964:53). Burnu pi a apresenta ovo - teste com fo liculo s bilobados, vesic ula seminal nio possui di ver tf culos, sendo represent ada po r uma convo lu çio do duto hermafr o­ di ta, glâ ndu la de alb úmen pequena, de fo rma irregu lar , prõstata com vã ri os di ver tículo s que convergem para um Üni co ponto do 49 espermoduto, complexo peniano sem ultrapinis mas com sarcobelo enorme, p�nis de poro terminal e com uma dilatação caracterTs- 1 tica em sua luz {HUBENDICK, 1964: 22). O ovoteste de nossos animais possui forma hemisfirica com 10 foliculos em m�dia, quantidade muito menor que a de L. fuscus , no qual podemos contar mais de 40 foliculos na figura fornecida por BASCH (1959a: 41 , fi g. 10B) A proxima-se de L. diaphanus que HUBENDICI< (1964:3 '.J, fig.139 ) figura com 9 folicu los,- - embora o desenho não d�· idiia exata da forma e posição do or gao , A vesTcula seminal, tanto na forma como no nümero de dive rtículos (4 a 5), aproxima-se ã de h. diaph anus e, de modo mais geral, ã de Hebetancy lus moricandi (FERN�NDEZ 1981: lam.2, fig. 1) . Ao que tudo indica este nümero reduzido de foliculos ê caracteristica constante, sendo as variações encontradas na forma t podem ser maiores ou menores de, pendendo do estado fisio- lÕgico do animal . Quando se dei xaram animais isolados durante duas �emanas , sem copular , o nGmero de diverticulos se manteve inalterado , apenas se aprese ntaram maiores, intumescidos. Esta forma 'de vesícula seminal difere to talmente da figura forneci­ da por BASCH (1959a: 41, fig.108) para h· fuscus, tanto em rela ção ã forma quanto ao nGmero de di verticu.J os .· O 11carrefour" e uma bolsa de forma irregular, pequena, literalme nte escondida entre a glindula de alb �mem e a glindu­ la nidamental . A delicadeza e pequenez do �rgão deve ser o mo­ tivo pelo qual trabalhos relativos ao sistema genital lhe dão uma representação esquemãtica ou incompleta, ou então, não hã fi gura alg �ma sobre esta estrutura. Devido i falta de esquemas torna-se impossTvel uma comparaçio desta estrutura com a de o� tros ancilfdeos. Mesmo BASCH (1 959a) nio fornece esquema sobre o carrefour de h-fuscus . Entretanto podemos dizer que o carre­ four i extremamente semelhante ao esquema de ALAPHILIPPE & REGO NDAUD (1959: 489, fi g. 4) para Planorbis corneus e esta serne lhança deve ter por base as afinidades filogenêticas entre Planorbidae e Ancylidae. 50

Nos animais estuda dos nao hã nada que se assemelhe ã pa­ pila descrita por HOFF (1 940: 239, fi g.14) para Ferrissia �ard� . 1 A prõstata difere totalme nte da descrita por BASCH (195 9a :45) para h. fuscus, a qual apresenta de 7 a 9 folfculos . HUGENDICK (1961:40, fig. 139) para h.diaphanus descreveu 5 folf culos, sendo três maiores e dois me nores. A prõstata de nossos animais � sa cular, com 2 a 3 pequenos folTculos , assemelhando-se � de Ancylus flu� iatili s (HUBENDICK, 1964:15, fig .33A). Comple xo peniano tfpico do g�nero : aus�ncia _de flagelo , ultrap�nis desenvolvido e ��nis de poro lateral. PrepGcio pouco ou nio pigmentado � caracteristica de �.diaohanus segundo HURENDICK (1 964: 22) enquanto em i.fus cus � inte nsamente pigment! do. Embora •1UBENDICK consid ere a pigmentação do prepGci o cariter de valor taxin�mico, vãlido para separar as duas espicies, nao concordamos com tal afirmaçio pois a gen�tica nos ensi no que pii mentaçio � carãter polig�nico, extremamente variivel, poden do-se encontrar uma populaçao desde ani�ais intensame nte pi gmentados at� ani�a is albinos . Durante nossos estudos pudemos observar que alguns �xemplarcs possufam o prepGcio bem pi gmentado en, contras­ te com a grande mai ori a dos exemplares examinados que apresenta­ vam pouca pi gmentação. Apare ntemente , essas sio as niismas idiias de BASCH(l959a, l9G3a) jã que este autor nãõ dã rele vância ã pii men taçio do prepúcio em seus trabalhos . "Sarcobelo" bem dese n volvido tamb�m � caracterTstica de i. diaphanus (HURENDICK, 1964:22). BASCH (1 959a:45 , fig.110) e HUBENDICK (1 964: 42, fi g. 142,143 ,144) observaram que em h.fuscus a bainha do p�nis se invag ina no lume do prepüc�o, fato que tara­ bêm observamos em alguns de nossos exemplares, porem achamos que ê devido ao fun cionamento normal do comple xo pe niano e depe nde do grau �e intussuscepçio em que se encontra no momento da fixa­ çio, nio podendo ser usado como caracterTsti ca diagnõsti ca. Tal- vez, possam ser usadas as proporções entre as vãrias partes do comple xo ·peniano, como um dado auxiliar, do mesmo modo que PARAENSE (1975) tem usado para as espêcies de Biomphalaria. Pelo que pudemos observar ati o momento, em relação ao sistema genital, as Ünicas estruturas que podem ser usadas para 51 separar 1- fuscus de h.dia pha nu s sao a vesi cula semina l e a prõst� ta. As c; psulas dos ovos , hemis f; rica s, concorda m perfeit a � mente com a des crição de BONDENSE� (1 950:60-66 ) send o simila res a dos Pla norbida e. Nossos anim ais p5 em ci psulas com 2 a 3 ovos, di­ ferindo de h- fuscus cu jas ·cipsulas apresentam de 1 a 9 ovos , sen­ do 7 a quantida de mais freq uente {CLAPP , 1921 :5-10). Nio �i da - dos pa ra compa ra ção com k-di aphanus. VI - Conclusões

No presente trabalho procurou-se analisar da mane ira 1 mais completa possíve l as características anatômicas de Laevape x diaphanus {Haldeman , 1841 ), comparando-a com Laevapex fuscus (Adams , 1841 ) e com outras especies de ancilideos.

Comprovamos os caracteres estabelecidos por BASCH (1959a) como genéricos : concha de ãpice liso, na metade posterior ; pseu­ dobr;nquia bi lobada e multirregueada ; complexo peniano sem flag! lo co� ult rapêni s desenvolvi do, sarcobelo e �ênis de - poro late - ral •

Excluímos desses caracteres a forma de vesTcula seminal e da pr�stata, que em h. fuscus e h-�iaphanus são bem diversas .

Retiramos o "eixo de pigmentaçio escura nos tenticulos " como característica diagnõstica de Laevapex, jâ que os gêneros sul-americanos por vezes a apresentam. - Laevapex diferencia-se facilmente dos generos sul-ameri canos (Gundlachia, Ani sancylus, Heberancylus e Uncancylus ), nos quai s o complexo peniano possui flagelo �or�m nao existe pênis .

Laevapex deve continuar a ser o Ünico gênero da sub-fa­ mília Laevapecinae, exclui ndo-se Hebetancylus.

No Quadro I relacionamos as pri ncipais di ferenças obser vadas entre h· di aphanus e L. fuscus.

Somente estudos posteriores poderão confi rmar a valida­ de de outras diferenças ci tadas , como a posição do nefridioporo, tamanho do sarcobelo e a "bolsa inomi nada", na separação especT­ fica .

Laevapex diaphanus e muito mai s semelhante is formas sul-americanas em relaçio i rãdula, impress�es musculares , forma do ovoteste e vesícula semi nal que Laevape x fuscus. 53

Quadro I

P�I�CIPAIS DIFERE�ÇAS OBSERVADAS ENTRE �. DIAPHANUS (HALDEMAH, 1841 ) E L. FUSCUS (ADAl1S, 1841 )

CARACTER!STICA L.DIAPHANUS L. FUSCUS pigmento\ Manto com pigmenta ção Manto ·intensamente escassa, sendo que es pigmentado , ã ex - ta se concentra no cessão das regiões lado esquerdo . de inserção muscu­ lar. impressões Pequenas, as anterio- Grandes , as ante - musculares res com pequenas a- riores quase cao - reas adesivas inte rme lescem. diârias . rãdula Dente centras com me­ Dente central com socones assimétricos , mesocones simetri-' d ü d s e n o a c s p i e e s �­ cos . querd a maior. ovoteste Poucos folículos (10 Muitos folículos a 1 5) • (20 a 40 ). vesTcula Pequena, com 4 a 5 Gra nde , 1 oba da e seminal digitações ._ �om inúmeras digi­ tações. prõstata Peq uena , com 1 a 3 Gra nde , com mais folículos. de 5 atê lo folicu los . 54 REFERtNC IAS BIBLIOGR�FICAS:

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Figura 1 - Morfologia da concha de . Laevapex diaphanus {Haldeman, 1841): la , lb , lc) concha nor - mal, pateliforme ; ld, le , lf) concha sept! da ou gundlach i oide; e- comprimento ; L-lar gura ; ap- ãpice; sp- septo. 1b ......

1mm 1 a 1c

1d

lf 1mm Fi gura 2 - laevapex diapha nus: Di s tribuição ge ogrâfica atualmente conhecida do g� nero La evapex: 2a)- dis trib u ição de l. fuscus e l· diaphanus na Am�rica do Norte ; 2b)-irea de di stribui­ çã o sugerida po r Bas ch (1963a). o o o o C> o � �

-�

- e-)co a,

e: - :, ...� � co ., •oo ., -,\ ... -... e:• -­co E ... '0• Fi gura 3 - Laevapex diaphanus : Mo�fol ogia externa do ani mal 3a)- lado direito ; 3b)-lado esquerdo ; bm- bordo- do man to; lv- lobos do velo ; rnu- mufla ; p- pe ps- pseudobrânquia ; te- tent ãculo.

Figura 4 ·- Laevapex diaphanus: Dis posiçâo das impressões mu! culores na superfici e do man to ; mae- müsculo ad ü� • tór an terior es querdo ; mad- müsculo adutor ante - rior direito ; map- müsculo adutor posterior; mi ­ müscu los intermedi ãrios .

Fi gura 5 - Laevape x diaphanus : Pseudob rânquia ; a- anus ; la­ lobô anal ; lr- lobo respiratõrio. . 1 Ili�·

1mm

4

mi ... ..- ...- ·a 5 .. m••Q mad Figura 6 - Laevapex diaphanus : Sistema di gestivo: 6a)-lado direito; 6b ) -lado esquerdo ; a- ânus ; ad- alça intesti nal di rei ta; ef- esôfago; em- estômago muscular; es- estô mago; gd- gl ândula di gesti va; gs- gl ândula sali var; sb- saco bucal ; sr- saco da rãdula.

Fi gura 7 - Laevapex diaphan us: Detal he da região pilÕri ca do estômago: 7a )-região pilÕr i ca mostrando · a "bolsa inomi nada" ; 7b )-ceco e poro da glândula di gestiva; bi - bolsa inom inada ; ce- ceco ; ep­ estômago pilõri co ; n- nervo ; po- poro da gl ãn­ du la_ d i ge s ti v a. 6a

6b

la 7b

1mm Fi'gura 8 - Laevape x di aphanus : Mandíbula: pd- placa dorsal

Figura 9 - Laevapex diaphanus : Rãdula: de- dente central (metade di reit a)

Fi gura 10 -�aevape x di aphanus : Complexo palial e Coração: au- aurícula; dr- duto renoperi cãrdico ; nf- n� fridioporo ; os- osfrâdio; pe- peri cãrdio; pex­ porção excre tora do rim; pt- porção tubular do rim; sm- veio venoso margin al; ve- ventrículo. 8

:' \

10

nt

0,5 mm Fi gu ra 11 - Lae vape x di aphanus: Sistema ne rvoso ce n tral : lla)-vi sta dorsal ; llb)-vista ve ntral ; c)-1� do esquerdo ; lld)-l ad o direito; cc- comis­ su ra ce rebral ; cp - co mi s sura pl euro-pediosa; gb - gangl io bu cal ; gc- ganglio ce re bral ; gpa­ ganglio parietnl ; gpe- ganglio pedioso; gpl ­ gangl io pl eural ; gv- gangl io vi sceral ; nb­ nervo bucal ; nc- ne rvo ce rvical ; nd - ne rvo dorso-labi al ; ne - ne rvo esofagi ano ; ng- ne rvo genital ; ni - ne rvo infe ro l ab ial ; ni n- ne ivo inomi nado ; np - ne rvo palial; npe - ne rvo pedi� so externo ; npt - nervo pedioso interno ; ns ­ ne rvo sal ivar ; nt- ne rvo te ntacular. 11a 11 b

1mm

11c

11 d Figura 12 - Lae vape x diaphanus : Sistema genita�: 12a)-lado direito ; l2b)-lado esquerdo ; 12c)-vista supe - rior ; eh- canal hermafrodita; cl- canal cole - tor do ovoteste ; cpe- comple xo peniano; dp- d� to prostãticà; ed- espermiduto; eg- encruzilh� da genital ; et- espermateca ; fp- fol ículo pro� titica ; ga- glindula de albumem; gn- glindula nidamental; ot- ovoteste ; pt a- pr5stata; po­ poro ge nital feminino ; ut- Ütero ; va- vagina. ut

1mm

12b

ut

cpe

12c ga Figura 13 - Laevapex diaphanus : Co mplexo peniano: 13a)-corte trans vers al - Semi-es qeumãtico; l3 b)-as pecto lo� gitud inal, com parte do prep CTcio retirado - Sem! -esquemãtico ; bp- bainh a do pêni s; ed - es perm id� to ; pe- pê nis ; pp - pre pú cio ; sa- sarcob elo; up - ultra-pênis.

Figura 14 - Virias form as de ir5s tata encontrad as em L. diaphanus .

Fi gura 15 - Câ ps ul a dos ovos de �- diap hanus ; l5 a) - vis ta sup� rior; 15 b)- vista lateral. 13b

13a

14 15a �Ir \V

15 b Fi gura 16 - Laevapex diaphanus : Corte t �ansversal na porçao cefãlica do corpo, na al tura do ãtrio bucal. Se mi - esquemãtico. ab- ãtrio bucal. \

Fi gura 17 - Laevapex diaphanus : Corte transversal na porçao cefãlica do corpo, na altura da porção anterior do saco bucal. Semi-esquemãtico : no- nervo Õptl êo; od - odontôford ; ra- rãdula ; sb- saco bucal .

Figura 18 - Laevapex diaphanus� Detalhe do epitilio do ãtrio bucal. Semi-esquemãtico : cu- cutícula do ãtrio bucal ; m- müsculos. 16

cu

18

11 Figura 19 - Laevaoex diaphanus : Corte transversal na porçao cefãlica do corpo, na altura da porção mediana do saco bucal. Semi-esquemãtico: ds- duto da glândula salivar; od- odo ntõforo ; ol- olho ; gsp- glândula sub-epidérmica.

Figura 20 - Laevapex diaphanus: Corte transversal na porçao cefãlica do corpo, na altura da porção terminal do saco bucal. Semi-esquemãtico: bm- borda do manto; ef- esôfa go ; ev- epitêlio ventral do pê ; gd- 0ânglio bucal ; gs- glândula salivar; ma­ manto;

Figura 21 - Laevapex di aphanus: Corte transversal da glând� la salivar. Semi-esquemãtico.

Fi gura 22 - !:,__aevapex di a:phanus: Corte transversal na porçao cefãlica do corpo, na al tura do anel nervoso circum-esofagiano. Semi -esquemãtico. cpe - com­ plexo peniano; es t- estatocisto; gc- glândula cerebral; gpe- gana lio pedi oso; gs- glândula sa li var; mt- músculo transversal ; ut- útero.

Fi gura 23 -·Laevapex diaphanus � Corte transversal na porçao anteri or da massa visceral, na al t ura do osfrâ­ dio. Semi -esquemãtico: ed- espermi duto ; ef- es� fago ; et- es�ermateca; gn- glândula nidamen tal ; gs- glândula sa li var; mad- müsculo adutor ante­ rior direi to; mae- müsculo adutor an terior es - q ue rd o; m t - m Ü sc u 1o t ra n s v e r sa 1; o s - os f rã d i o • ut- Ütero.

Fi g ura 24 - Laevapex diaphanus : Osfrãdio. Corte longi tudi - nal, semi-esquemãtico: cg- células ga� glionares.

Figura 25 - Laavapex dia� hanus : Corte trans versal na porçao anterior da massa visceral , na altura da esper­ mateca. Semi -esquemitico: bm- borda do manto co- cãps ula de ovos ; ef- esôfago; et- es pt.:rmat� ca; on- glindula nidamental ; gs- glindula sali­ var ; mt- müsculo trans versal. 25

1 00p rn Fi gura 26 - La eva pêx diaphanus : Corte transversal na porçao anterior da ma ssa vi s cera l, na altura da prõst� ta . Semi-esquemãti co: cet- canal da es permateca ; ef- esôfago ; fp - folículo da prõstata ; gd- glâ� dula digestiva; pta-• prõstata ; r- rim; va - vagl na ; vsa- vaso sanau, neo. 26

100 m ,u. Fi3urã 27 - Laevapex diaphanus : Corte transversal na porçao d a r,, a s s a vi s e e r a l , n a a l tur a d o e e e o • S e ílii -es - quemâtico : ce- ceco ; es- es t5mago; ga- glindula de alb Ümen ; �d- glândula di�e stiva, in- intes ti no; la- lobo anal ; lr- lobo res pirat6ri o; re -re to; vs a- vas o san�ufneo. 27 Figura 28 - Laevapex di aphanus: Corte transversal na região me di ana da massa visceral, na altura da região pilÕ­ rica do est�mago. Sem i-esquemitico: eh- canal her­ mafrod ita; em- estomago muscular ; ep- estomago pi­ lÕrico ; gd- glândula di ges tiva ; in- intestino; re- re to.

Fi gura 29 - Laevapex diaphanus: Corte transversal na .re gião r,� di ana da massa visceral, na al tura da porção post� ri or da pseudohrinquia. Semi -es� uem;tico: em- estª mago muscular ; ep- estômago pilõrico , es- estôma90 fmc- fi �ras musculares circulares ; fml- fibras mui cular�s longitudi nais ; ga- glândula de albGmen � gd- glândula di gestiva; �n- �lândula nidamental ; in- intestino; pex- porção excretora do ri m; ps­ pseudobrânquia ; pt- porção tubular do ri m; re- reto. gd

29

fml Figura 30 - Laevapex diaph anus: Corte tran sversa l na região posterior da massa viscer al, na altura da ve sf ­ cula seminal. Semi- esq uemitico: eh- canal herm� frodita (em corte lon gitudinal ); in - intestin o; sptz - massa de espermatoz Õides; vis- vesícula seminal.

Fig ur as 31, 32 - Laevapex diap hanus: Corta transversal na região posterior da massa visce ral, na al­ tura do ovoteste. Semi- esq uemi tico: ot- ovoteste ; ov u- õvulos . 30

31

100 ,-m

32 Fi� ura 27 - Lae vapex diaEh anus: Cort e transve rsal na po rç ao da �assa visce ral, na altura do ce co. Semi-e s - quemitico : ce - ceco; es- est5mago; ga- glindula de albümen ; 3d- glândula diaesti va, in- in testi no; la- lob o an al; lr- lob o re spirat5rio; re- re � to; vsa- vaso sanau1 neo. 27 Figura 28 - Laevapex diaphanus: Corte transversal na região me diana da massa visceral, na altura da região pilÕ­ rica do est5mago. Semi-esquemitico: eh- canal her­ mafrodita; em- estomago muscular ; ep- estomago pi­ lÕrico; gd- �lân dula diaestiva; in- intestino ; re- reto.

Figura 29 - Laevapex diaphanus : Corte transversal na regii o �e dinna da massa visceral, na altura da porção �ost� ri or da pseudobrânquia. Semi-esquemitico : em- est� maao muscular; ep- estômago pilÕrico , es- estôma90 fmc- fibras musculares circulares ; fml- fi bras mu! culare� lonoitudinais; ga- glândula de albfimen � gd- glân dula digestiva ; �n- glândula nidamental ; in- intestino; pex- porçi o excretorn do rim ; ps­ pseu dobrânquia; pt- porção tubular do rim; re- re to. gd

29 in 100 fffl Fi gura 30 - Laevapex di aphanus: Corte transversal na . egião posteri or da massa visce ral, na altura da vesf­ cula seminal. Semi-esquemitico: eh- canal he rm� frodita (em corte longitudinal); in- intestino; sptz - massa de espermatoz5ides; vis- ve sTcula seminal.

Figuras 31, 32 - Laevapex diaphanus: Corte transve rsal na re gião posteri or da massa visce ral, na al­ tura do ovoteste . Semi-esquemãtico: ot- ovoteste ; ovu- õvulos. 30

31

100 l'-m

32