第53卷 第4期 古 脊 椎 动 物 学 报 pp. 310-334 2015年10月 VERTEBRATA PALASIATICA figs. 1-7

Phylogenetic analysis on Palaeogale (Palaeogalidae, ) based on specimens from strata of Saint-Jacques, Nei Mongol WANG Jian1,2 ZHANG Zhao-Qun1* (1 Key Laboratory of Vertebrate Evolution and Human Origins of Chinese Academy of Sciences, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences Beijing 100044 * Corresponding author: [email protected]) (2 University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049)

Key words Saint-Jacques, Nei Mongol; Oligocene; Carnivora, Palaeogale sectoria; phylogeny

Summary Palaeogale was established by H. von Meyer in 1846. Fossils of this genus were discovered from both Eurasia and North America ranging from Late to Miocene. Lacking of well preserved specimens and complicated historical nominations hampered its phylogeny and classification. The genus has previously been assigned in , , Felidae, Palaeogalidae, and (Family uncertain) respectively. In the past few years, we found five specimens that can be attributed to Palaeogale from the Oligocene strata of Saint-Jacques, Nei Mongol. Of them the specimen IVPP V 19325 represents a single individual, including a partial skull, a pair of nearly complete lower jaws, some vertebrae and ribs, which is by far the most complete specimen of Palaeogale discovered from Asia. Order Carnivora Bowdich, 1821 Suborder Feliformia Kretzoi, 1945 Family Palaeogalidae Martin & Lim, 2001 Genus Palaeogale Meyer, 1846 Palaeogale sectoria Gervais, 1852 Holotype BM 27816, fragment of a left lower jaw with c, p2-m2. This specimen was found in Antoingt, Quercy, France, reposited in the British Museum of Natural History. New materials 1) IVPP V 19325.1-4 (Fig. 1), a partial skull (V 19325.3), a pair of nearly complete lower jaws (a left lower jaw V 19325.1, a right lower jaw V 19325.2), some vertebrae and ribs (V 19325.4) of a single individual. Section A3, locality: 110911ZW01 (40°16.241’N, 107°05.543’E). 2) V 19326 (Fig. 2A), a partial right lower jaw with m1 and m2. Section Q4c, locality: 120908LiQ04 (40°18.176’N, 107°08.100’E). 3) V 19327 (Fig. 2B), a

国家重点基础研究发展计划项目(编号：2012CB821904)、国家自然科学基金(批准号：41472003)和中国科学 院化石发掘与修理专项经费资助。 收稿日期：2015-07-31 4期 Wang & Zhang: Phylogenetic analysis on Palaeogale 311 partial right lower jaw with p3 and broken p4. Section A4, locality: 120916LiQ02 (40°16.191’N, 107°05.227’E). 4) V 19328 (Fig. 2C), a partial right maxillary with P4 and M1, crown of P3 is broken. Section R3b, locality: 120922LQi01 (40°18.262’N, 107°08.916’E). 5) V 19329 (Fig. 2D), a fragmentary right lower jaw with m2. Section C5, locality: 110914WYQ02 (40°16.064’N, 107°07.332’E). Locality and horizon Langhaogou, Hangjin Qi, Ordos, Nei Mongol, China. Early to early Late Oligocene. Description The specimen V 19325.3 preserves partial nasal and the frontal. Its nasal terminates slightly posterior to the anterior orbital rim. The nasal-frontal suture is V-shaped. The anterior orbital rim reaches the level of posterior root of P3. The orbital flange reduces to the area around lacrimal foramen. No lacrimal process and postorbital process are present. The infraorbital foramen is round and positioned above P3. The anterior edge of maxilla is broken, while it can be inferred that the midline length of maxilla is greater than midline length of palatine. The major palatine foramen locates at the maxilla-palatine suture. The palatine midline ends at the position of M1, and the width at the posterior edge of palate is wider than width at canines. Mandible: All five specimens of lower jaws have strong ramus. There are three mental foramina on each side, located under canine, anterior root of p2, and posterior root of p3 respectively. The masseteric fossa is large and deep with its anterior edge under m1-m2. The temporal fossa is also large and deep, but shallower than the masseteric fossa. The anterior edge of temporal fossa locates under m2. Dentition: The check tooth formula is 4•1/4•2. The P4, with small and rounded protocone, is directed forward, large, and the somewhat recumbent main blade separated by a deep cleft from the strong metastylar blade. The M1 is strongly transverse, short and wide, triangular in shape, with sharply projecting parastyle, small and simple protocone that is not expanded anteroposteriorly and without cingulum. The vestigial P1 and p1 can be observed, and they are small, one-rooted and columned in shape. The p2 is procumbent, with a long and shearing heel. The m1 is compressed laterally without metaconid. Its heel is not basin like, having a longitudinal shearing crest. The m2 is small but functional, elongate oval in outline, with a weak longitudinal crest, without metaconid or basined talonid but with three vague cusps in series. Comparison and discussion The specimens here described are uniform in size and morphology (Table 1-2; Fig. 1-3), and can be assigned to one species, although their stratigraphic horizons are different. We identify the new spicemens as Palaeogale based on the following characters: cheek tooth formula 4•1/4•2; P4 has small and rounded protocone; M1 has small and simple protocone that is not expanded anteroposteriorly and without cingulum; p2 is procumbent; m1 has no metaconid, and its heel is not basin like; m2 has no metaconid or basined talonid but has three vague cusps in series. By comparison with the species of Palaeogale, we recognize the new specimens as Palaeogale sectoria because of the existence 312 古 脊 椎 动 物 学 报 53卷 of P1 and p1. Compared with the three specimens of P. sectoria from Ulantatal, Nei Mongol (Huang, 1982, 1993), the new specimens are similar in morphology. Nevertheless there is small difference in size between them (Table 3). Phylogenetic analysis Flynn and Galiano (1982) analysed the phylogeny of Carnivora. They concluded that Palaeogale has close relationship with Viverravus and Simpsonictis, and they all belong to superfamily “Viverravoidea” (including Viverravidae). However, with the report of more primitive carnivores and the further study on the phylogeny of Carnivora (Flynn et al., 1988; Flynn and Nedbal, 1998; Hunt, 1991, 1998; Wesley-Hunt and Flynn, 2005; Spaulding and Flynn, 2009, 2012), the systematic position of Viverravidae changes a lot. Meanwhile no more phylogenetic analysis including Palaeogale has been carried out after that. Referring to Wesley-Hunt and Flynn (2005), we use 42 taxa (30 extinct taxa and 12 living taxa) and 100 anatomical characters (Appendix I) for the cladistic analysis. Method: The software TNT 1.1 is applied, using new technology search with sectorial searches, drift and tree fusing, finding minimum length 10 times. As only one outgroup could be set in the software, we set Lepticitis as an outgroup in the software and set Echinosorex, Erinaceus, Lepticitis, Thinocyon and Hyaenodon as outgroups in fact by enforcing positive constraint. Results and discussion Taxa of Feliformia are almost completely unable to be classified in our strict consensus trees, here we use 50% majority-rule consensus trees as the results of phylogenetic analyses. Results based on anatomical characters (Fig. 4) show that: Viverravidae is a basal group of Carnivoramorpha; “Miacidae” is a paraphyly rather than a monophyly, as that “Miacis” cognitus is a member of Carnivora. The crown group of Carnivora can be classified into two clades: Feliformia and Caniformia. Palaeogale locates at the basal position of Feliformia. Nimravidae is a basal group, and is a sister group of Feloidea. Feloidea is a monophyly which contains all living cat-like carnivores and related fossil species. Amphicyonid is a basal group of Carniformia. Canidae and Arctoidea are sister groups, contributing to Canoidea. But it’s hard to identify a monophyly of Musteloidea, Plesiogale is a primitive taxon compared with other mustela-like carnivores. There are some differences in the relationship of living taxa between the results and recent molecular phylogeny. Accordingly, we enforce positive constraint of living taxa referring to Flynn et al. (2005) (Fig. 5) and redo the phylogenetic analysis. The results (Fig. 6) have some problems: Felidae and Nimravidae are sister groups, which represent the most progressive clade of Feloidea. We suppose that convergence of tooth morphology confused the phylogeny. Plesiogale is a basal group of Musteloidea rather than a member of Mustelidae (Finarelli, 2008). Anyhow Palaeogale and Plesiogale have no unambiguous synapomorphic character. It is a breakthrough of method by combing anatomical characters and molecular sequence, which leads to many important results (O’Leary et al., 2013; Ni et al., 2013). We consider that molecular sequence can be used to improve our phylogenetic analysis of Palaeogale. Referring 4期 Wang & Zhang: Phylogenetic analysis on Palaeogale 313 to Flynn et al. (2005), we analyzed 12 living carnivore species using a concatenated sequence of 5893 bp from six genes (nuclear TR-i-I, TBG, and IRBP; mitochondrial ND2, CYTB, and 12S rRNA) (Appendix II). Combined molecular sequence with anatomical characters, we redo the phylogenetic analysis. The results (Fig. 7) show that Palaeogale is a basal group of Feliformia. Nimravidae is a primitive clade, and is the sister group of Feloidea. In Caniformia, Canidae and Ursidae are sister groups, which represent a primitive clade. While Pinnipedia and Musteloidea constitute the other clade. Plesiogale, however, is a basal group of Musteloidea. Based on the above results, we conclude that: 1) Palaeogale and Plesiogale have no unambiguous synapomorphies. Palaeogale is a basal group of Feliformia, while Plesiogale is a member of Musteloidea, Caniformia. Based on the similarity of dentition morphology, researchers preferred to assign Palaeogale into Mustelidae. However, there are many easily missed differences: the cheek teeth of Palaeogale are more laterally compressed while the cross-section of Mustelidae teeth is nearly oval; the main cusp of carnassial (paracone of P4 and protoconid of m1) is higher with sharp blade; there is no lingual cingulum on M1; the talonid of m1 is not basin like and only has a hypoconid, having a longitudinal shearing crest; m2 is not basined, with a sharp shearing crest. Accordingly, Palaeogale is more predacious than Mustelidae. 2) Palaeogale has no relationship with Viverravidae. The results of phylogenetic anaysis show that Viverravidae is a basal group of Carnivoramorpha, while Palaeogale locates at the basal position of Feliformia, Carnivora. 3) Palaeogale can be assigned in a separate family, Palaeogalidae Martin & Lim, 2001. The family contains two genera, Palaeogale and Cryptailurus. Here we revise the diagnosis of Palaeogalidae as following: small mustelid-like carnivores; upper carnassials with a distinct parastyle and a carnassial notch; M1 triangular; lower carnassials with vestigial metaconid and talonid that has hypoconid and a longitudinal shearing crest; m2 small and trenchant; zygomatic arch slender; bullae inflated and complete with at least a partial septum; paraoccipital process reduced; muzzle short and cranium elongated. Conclusion The new specimens discovered from the Oligocene of Saint-Jacques, Nei Mongol are assigned in Palaeogale sectoria. Phylogenetic analysis based on anatomical characters and molecular sequence shows that Palaeogale and Plesiogale have no unambiguous synapomorphies. Plesiogale is a member of Musteloidea. While Palaeogale is a basal group of Feliformia, and can be regarded as the type genus of Palaeogalidae. However, more anatomical characters especially from the auditory region are needed to improve the phylogeny of Palaeogale. 314 古 脊 椎 动 物 学 报 53卷

内蒙古三盛公渐新世古鼬(食肉目，古鼬科) 新材料及系统发育关系分析

王 健1,2 张兆群1* (1 中国科学院脊椎动物演化与人类起源重点实验室, 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 北京 100044 *通讯作者)

(2 中国科学院大学 北京 100049)

摘要：古鼬属(Palaeogale)由H. von Meyer于1846年建立，欧亚大陆以及北美的晚始新世— 中新世地层中均有报道。但受化石标本以及研究程度的限制，古鼬的分类位置问题一直 存在争议，曾被分别归入鼬科(Mustelidae)、古灵猫科(Viverravidae)、猫科(Felidae)、古鼬 科(Palaeogalidae)和猫型亚目(Feliformia)科未定等。内蒙古三盛公地区新发现了5件古鼬标 本，其中IVPP V 19325 (包括属于同一个体的一件残破头骨、一对近乎完整的下颌以及一些 椎体和肋骨)是目前为止亚洲发现的保存最完好的标本。本文详细描述了这些新材料，并基 于新材料，结合前人的图版描述，提取了古鼬的形态学性状特征用于系统发育关系分析。 参考Wesley-Hunt and Flynn (2005)的系统发育关系分析，选用了共计42个类群的100个性状 特征进行了分析。此外，对12个现生类群的6个基因(细胞核基因TR-i-I, TBG和IRBP; 线粒 体基因ND2, CYTB和12S rRNA), 共计5893个碱基对进行的分子系统发育关系分析，帮助完 善了古鼬的形态学系统发育关系分析结果。50%多数合意树的结果显示古鼬与鼬科及古灵 猫科均无明显的亲缘关系，而是位于猫型亚目基干位置，代表了猫型亚目下一个原始的支 系，可被归入古鼬科(Palaeogalidae)。同时，还厘定了古鼬科的鉴定特征。未来还需要更完 整的性状数据，尤其是耳区的性状特征，来完善古鼬的系统发育关系分析。 关键词：内蒙古三盛公，渐新世，食肉目，扇形古鼬，系统发育关系 中图法分类号：Q915.874 文献标识码：A 文章编号：1000-3118(2015)04-0310-25

1 研究历史

古鼬属(Palaeogale)是一类小型食肉动物，最早由H. von Meyer于1846年命名，当 时属内包括了两个种：P. pulchella和P. fecunda。随后不断有新的化石发现，但这些形态 上接近鼬类的小型食肉动物在命名上较为混乱。Pomel (1853)建立Plesiogale属，包括一 个种Pl. angustifrons, 后来又描述了Pl. mustelina和Pl. waterhousi两个种。Gervais (1848- 1852)根据两段下颌骨命名了Mustela minuta和M. sectoria。Filhol (1876)描述了一个与M. minuta近似的物种，M. felina; 1879年，他将Pl. mustelina和Pl. waterhousi放入Mustela。 在北美，Cope (1873)订立了一个新属种Bunaelurus lagophagus。 Schlosser (1887)对当时已发现的化石材料做了整理和归纳，仅保留Palaeogale一个 属，认为M. minuta与P. pulchella相似，归并称为P. minuta, 并把felina, sectoria, fecunda和 waterhousi以及gervaisi和robusta都放入Palaeogale。 Trouessart (1899)首次较为详细地讨论了Bunaelurus和Palaeogale的共同点，但以 4期 Wang & Zhang: Phylogenetic analysis on Palaeogale 315

Matthew (1902)为代表的北美学者认为Bunaelurus是独立的。Matthew (1903)又命名了一 个新种B. infelix, 称其与B. lagophagus相比，p4更矮更长而且m1的原尖更圆，横向更发 育。Matthew and Granger (1924)报道了中亚考察团在蒙古三达河地区发现的食肉类化 石，描述了两个新种：B. ulysses和B. parvulus。Sinclair (1924)和Scott and Jepsen (1936) 认为B. infelix与B. lagophagus之间除了年代差距之外，其他的特征差异都是微不足道 的。Scott和Jepsen (1936)发表的白河动物群专著中有一张被归类为B. lagophagus的较为 完好的新标本(PM 13588)照片，包括头骨和下颌，但他们没有描述这件标本，只是在讨 论中简单引用了Matthew (1902)的观点。Clark (1937)认为Bunaelurus在已知美洲鼬类中 占据着独特的地位，但没有将其与欧亚大陆的鼬类对比。同时期一些欧洲学者的研究 (Helbing, 1917, 1930; Viret, 1929)支持Schlosser对Palaeogale, Plesiogale和Bunaelurus的归 并，并将P. angustifrons定为属型种(Helbing, 1917)。 Simpson (1946)研究了北美的数件头骨(包括前人报道过的美国自然历史博物馆 AMNH 9311, 普林斯顿博物馆PM 13588以及新发现的AMNH 38825)和下颌骨，并将其 与欧洲的标本对比，认为Bunaelurus和Palaeogale应是同物异名，将北美和蒙古的种更 名为P. lagophaga, P. infelix, P. ulysses和P. parvulus。同时他也列出了大量头骨和齿列的性 状，以区分Plesiogale和Palaeogale, 把angustifrons, gervaisi和robusta重新纳入Plesiogale 中，废除了Helbing提出的P. angustifrons作为Palaeogale属型种的定义，而将其作为 Plesiogale的属型种，指定P. minuta为Palaeogale的属型种。其后，陆续有古鼬属新种的 报道，分别有P. hyaenoides, P. postfelina, P. dorothiae等(Dehm, 1950; MacDonald, 1963; Mellett, 1968)。 De Bonis (1973)在Simpson (1946)的基础上综合了其他一些特征，用来区分 Palaeogale和Plesiogale。1981年，他综合对比了欧洲、美洲和亚洲的材料，其中对P. sectoria, P. felina, P. infelix, P. lagophaga, P. ulysses和P. parvulus这6个种的研究表明，这 些种齿列特征相似，而且m1大小在统计学上无明显差异，处于合理的变异范围之内， 认定这些种是同一个种，将其统统归入P. sectoria; 同时，他对比分析了P. sectoria, P. minuta, P. hyaenoides三个种的形态学特征，认为这三个种依次代表了该属动物在进化过 程中的三个重要阶段。 其后，在各地渐新世地层中不断有古鼬化石的报道(Lange-Badre and Dashzeveg, 1989; 黄学诗，1982, 1993; Morlo and Nagel, 2007; Daxner-Höck et al., 2010; Peigne et al., 2014)。 Martin and Lim (2001)报道了类似于Palaeogale的两件标本，一件较为完整的头骨和 一段完整的左侧下颌骨，发现于美国Nebraska州Box Butte郡Marsland组Hermingfordian, Runningwater段，他们将其定为一新属新种Cryptailurus stedfordi。 受化石标本以及研究程度的限制，古鼬属的系统发育关系与高阶元分类位置一直 存在争议。Simpson (1946)认为古鼬属动物与现生的鼬科鼬属的牙齿形态特征较为相 似，将其放在鼬科(Mustelidae)中。De Bonis (1981)表示了对古鼬属科级归属的疑问，但 他仍倾向于将其放在鼬科中。根据Hunt (1974, 1989)和Flynn and Galiano (1982)的系统发 育关系分析，古鼬与古灵猫科动物(Viverravidae)有较近的亲缘关系，都处在猫型亚目之 下。但随着大量早期食肉类标本的报道，学者对古灵猫科的认识发生了重大改变(Hunt, 316 古 脊 椎 动 物 学 报 53卷

1998; Wesley-Hunt and Flynn, 2005); 但是对古鼬属的分类位置并没有再详细讨论，仅有 Flynn et al. (1988)的结论认为其位于食肉目的基干位置，与猫型亚目和犬型亚目都没有 显著的同源共性。Martin and Lim (2001)建立了Palaeogalidae (古鼬科), 包括Palaeogale 和Cryptailurus两个属，同时基于8个性状对古鼬科做了一个简单的系统发育关系分析， 结果显示古鼬科与猫科是姐妹群。不同的学者在报道新发现的古鼬化石时持不同的观 点，分别将其归入鼬科Mustelidae (黄学诗，1982, 1993), 猫科Felidae (Remy et al., 1987), 古灵猫科Viverravidae (Morlo and Nagel, 2007; Daxner-Höck et al., 2010), 猫型亚目科未定 (Lange-Badre and Dashzeveg, 1989), 甚至食肉目分类未定(Peigne et al., 2014)。 2011~2013年，在内蒙古三盛公地区的渐新世地层中新发现了数件古鼬化石标本 (IVPP V 19325-19329), 其中V 19325包括属于同一个体的部分头骨，一对下颌，6段相连的 椎体及一些残破肋骨，是目前为止亚洲发现的保存最完好的古鼬化石标本。本文通过对 新标本的详细描述与对比研究，确定其种级分类位置；通过提取形态学性状，结合相关 现生食肉类动物分子序列数据进行系统发育关系分析，探讨古鼬属的高阶元分类位置。

2 系统描述

食肉目 Carnivora Bowdich, 1821 猫型亚目 Feliformia Kretzoi, 1945 古鼬科 Palaeogalidae Martin & Lim, 2001 古鼬属 Palaeogale Meyer, 1846 扇形古鼬 Palaeogale sectoria Gervais, 1852 (图1-2; 表1-3) 正型标本 BM 27816, 左侧下颌骨，带完整齿列，产自法国Antoingt, Quercy, 现存 于英国自然历史博物馆。 记述标本 1) 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本编号IVPP V 19325.1-4 (Fig. 1), 属于同一个体的残破头骨带一对较完整的下颌，及部分椎体和肋骨。左侧下颌 (V 19325.1)齿列完整带c-m2, 下颌骨水平支底缘残损；右侧下颌(V 19325.2)缺失p2, p4破 损，其他牙齿完整，下颌骨水平支底缘p3-p4下方稍有破损；头骨(V 19325.3)含鼻骨至 额骨部分，两侧眼眶残损，只保留右侧齿列，含完整的P1, P4和M1, P2和P3仅保留有齿 根；颅后骨骼(V 19325.4)包括6节相连的椎体，及部分残破肋骨。标本产自A剖面第三层 (A3), 化石点号：110911ZW01, 坐标：40°16.241’N, 107°05.543’E。 2) IVPP V 19326 (Fig. 2A), 一段残破右侧下颌附m1和m2; 发现于Q剖面第四层上部 (Q4c), 化石点号：120908LiQ04, 坐标：40°18.176’N, 107°08.100’E。 3) IVPP V 19327 (Fig. 2B), 一段残破右侧下颌附p3及齿冠破损的p4; 发现于剖面A第 四层(A4)下部，化石点号：120916LiQ02, 坐标：40°16.191’N, 107°05.227’E。 4) IVPP V 19328 (Fig. 2C), 一段右侧上颌骨含P4, M1, 以及仅齿根保留的P3; 出自R 剖面第三层上部(R3b), 化石点号：120922LQi01, 坐标：40°18.262’N, 107°08.916’E。 5) IVPP V 19329 (Fig. 2D), 一段残破右侧下颌骨附m2; 发现于C剖面第五层(C5)下 部，化石点号：110914WYQ02, 坐标：40°16.064’N, 107°07.332’E。 4期 Wang & Zhang: Phylogenetic analysis on Palaeogale 317

地点 内蒙古鄂尔多斯市杭锦旗狼嚎沟。 时代 早渐新世−晚渐新世早期。 描述 头骨(V 19325.3)较为扁平。鼻骨仅残存后缘，可见鼻额骨缝，呈V形，后缘 位置到达眼眶前缘后方。额骨在中部稍微向上隆起，额骨中缝凹陷。眼眶大而深凹，前 缘到达P3后齿根处。泪窝小而浅，位于眼眶前缘，不存在明显的泪突和眶上突。眶下孔 位于眼眶前缘正下方，略靠前，P3正上方，呈卵圆形，长轴倾斜，为前内后外向。齿槽 轭较明显。上颚后缘与齿列后缘位置相等，上颚骨中缝长略短于上颌骨中缝长。上颚管 主开口位于颚颌骨缝处。上颚后部宽度大于犬齿间宽度，上齿列不平行，自P2起，上齿 列间距明显增大，在P4/M1处达到最大，在M1后尖处缩减。 犬齿缺失，由齿槽推测其相当粗壮，横截面近圆形，横向略扁。 P1特别小，呈芽状或圆柱状，单齿根，齿根与齿冠等粗，整体较为前倾卧于齿槽 内。P1与C的齿隙不明显，但与P2之间存在明显齿隙。P2, P3齿冠缺失，由齿根推测其 明显横向侧扁。P2呈轻微的前内后外向，仅保存有前齿根，较纤细，横截面近圆形；由 后齿根的齿槽推测，后齿根明显比前齿根粗壮，横截面呈长椭圆形，斜向后延伸。P3呈 明显的前内后外向，保留有前齿根、后齿根及部分齿冠基部，前齿根较粗壮，横截面呈 卵圆形，后齿根略粗于前齿根，由残存的部分齿冠基部推测存在后齿带。 P4是齿列中最大的一颗牙，明显横向侧扁，横截面略呈三角形，呈明显的前内后 外向。原尖很小，位于前尖前内侧。有一高耸锐利的前尖，位于近中部略偏后，前后有 锋利的切割脊，前侧的切割脊较长。前附尖圆形，很小但很明显是一个孤立的尖，位于 前尖正前方，略偏外侧。存在明显突起的后附尖，前后有锋利的切割脊。前尖与后附尖 之间有明显的后附尖凹。唇侧前后均存在明显齿带。三齿根，前部两个较小，分别位于 原尖和前附尖之下；后部一个很大，前缘到达前尖正下方。 M1短而宽，横截面近三角形。原尖较小，呈圆形，孤立于舌侧，其下无齿带，一 大而深的三角凹将其与唇侧的尖隔开，无前小尖和后小尖。前尖大而高耸，比原尖高， 后尖较小，向内收缩不明显，有小凹将二者隔开，前尖的前外侧有一明显突起的前附 尖，大小与后尖相近，且与后尖等高。无后附尖。三齿根，唇侧两个，分别位于前附尖 和后尖之下，前附尖下的齿根略粗；舌侧一个，位于原尖之下，明显比唇侧的两个齿根 粗壮。M1之后部分未保存，残损的上颌骨腹侧后缘中未见齿槽，且M1上不存在与M2 的接触面，推测无M2。

表1 内蒙古三盛公扇形古鼬头骨和下颌骨测量 Table 1 Measurements of skull and lower jaws of Palaeogale sectoria from Saint-Jacques, Nei Mongol (mm) Minimum Minimum Length of Length of Maximum Midline length Midline length Skull width between palatal the upper the upper palatal width of palatine of maxilla the orbits width cheektooth row premolar row V 19325.3 13.4 25.7 10.4 9.5 10.1 19.0 16.7 Oral height Length from Maximum Lenth from of the condyle to height of the Mandible Total length condyle to Condyle width vertical coronoid horizontal angle ramus process ramus V 19325.1 42.0 — 10.1 — 7.7 — V 19325.2 43.2 17.5 10.1 7.3 7.6 7.2 V 19329 — — — — — 7.6 318 古 脊 椎 动 物 学 报 53卷

图1 内蒙古三盛公扇形古鼬化石(IVPP V 19325) Fig. 1 Palaeogale sectoria from Saint-Jacques, Nei Mongol A. Left lower jaw (IVPP V 19325.1): 1. labial view, 2. occlusal view, 3. lingual view; B. Right lower jaw (V 19325.2): 1. labial view, 2. occlusal view, 3. lingual view; C. Skull (V 19325.3): 1. dorsal view, 2. ventral view, 3. lateral view; D. Vertebrae and ribs (V 19325.4): 1. dorsal view of vertebrae, 2. ventral view of vertebrae, 3. ribs. Scale bar = 20 mm 4期 Wang & Zhang: Phylogenetic analysis on Palaeogale 319

下颌骨(V 19325.1-2)水平支较粗 壮，底缘稍凸，最凸处位于p4-m1的 下方。前颏孔位于犬齿齿冠基部下 方，下颌骨底缘，靠近下颌联合，明 显小于中颏孔和后颏孔；中颏孔位于 p2前齿根下方下颌骨中部；后颏孔位 于p3后齿根下方下颌骨中部。咬肌窝 大而深，前缘达到m1-m2下方，咬肌 脊突出。颞肌窝大而深，略浅于咬肌 窝，前缘达到m2下方，颞肌脊突出。 冠状突呈斧状，较圆，扭曲呈前内后 外向。关节突位于上升支中部偏下一 点的位置，相当粗壮，略呈倒三角 形，斜向唇侧后方。角突呈圆形，略 斜向颊侧。 下犬齿冠面齿尖残缺，基部相 当粗壮，横截面略呈椭圆形，长轴方 向为前外后内向，长轴后缘略尖，成

棱。前端中部有一纵裂，下延至齿冠 图2 内蒙古三盛公扇形古鼬化石(IVPP V 19326-19329) 基部。单齿根，延伸至中颏孔下方。 Fig. 2 Palaeogale sectoria from Saint-Jacques, p1特别小，形态与P1相似，呈芽 Nei Mongol A. Right lower jaw (V 19326), lingual view; B. Right lower 状或圆柱状，明显前倾卧于齿槽内。 jaw (V 19327), lingual view; C. Right maxillary (V 19328): 单齿根，齿根似与齿冠等粗。其与犬 1. ventral view, 2. lingual view; D. Right lower jaw 齿和p2都有一定的齿隙，后者明显长 (V 19329), lingual view. Scale bar = 5 mm 于前者。下颊齿自p2向后紧密排列无齿隙，均有双齿根，后齿根明显比前齿根粗壮，齿 冠横向侧扁显著，p1-m1逐渐增大，m2则很小。 p2呈匍匐状，较前倾，有一明显靠前的主尖和很长的后棱，前棱不显著，后齿带 发育。p3略向前倾，主尖也略靠前，但不似p2呈匍匐状，有较明显的前后棱，后棱略 长，后齿带发育，无前后附尖。p4的主尖近中部，前后棱明显，前齿带发育形成前附 尖，有一个后附尖，后附尖凹不明显，后齿带发育。 m1略呈弧形，唇侧较凸，舌侧较凹。下原尖最高大，近中部略靠后。下前尖位于 下原尖前方内侧，前后具有明显的切割脊，下前尖与下原尖以一明显的裂齿凹隔开。无 下后尖，下跟座低小，不膨大成扁平盆状，仅具一大而明显的下次尖，位于m1后缘， 下次尖前存在明显的纵向切割脊，切割脊与下原尖以一较明显的后附尖凹隔开。 m2低小，约与m1下跟座等高，位于下颌骨上升支基部，整体略向前倾，跟座略窄 于三角座。下原尖较清楚，通过一略向舌侧弯曲的脊与不明显的下前尖相连，脊向后纵 向延伸至跟座，形成一条占据整个冠面的切割脊。无m3。 V 19326仅保留有m1-m2。m1略呈弧形，唇侧较凸，舌侧较凹。下原尖最高大，近 320 古 脊 椎 动 物 学 报 53卷

中部略靠后。下前尖位于下原尖前方内侧，前后具有明显的切割脊，下前尖与下原尖以 一明显的裂齿凹隔开。无下后尖。下跟座很短，不膨大呈盆状，齿尖缺失。m2低小， 位于下颌骨上升支基部，整体略向前倾，跟座略窄于三角座。下原尖较清楚，通过一略 向内弯曲的脊与不明显的下前尖相连，脊向后纵向延伸至跟座，形成一条占据整个冠面 的切割脊。 V 19327仅保留有p3-p4, 且p4齿冠严重缺损。p3略向前倾，主尖也略靠前，不呈匍 匐状，有较明显的前后棱，后棱较长，后齿带发育，无前后附尖。根据p4齿冠基部中间 的突起推测，主尖近中部，前齿带发育为不明显的前附尖，后齿带发育。 V 19328的P3齿冠缺失，仅保留双齿根。P4明显横向侧扁，横截面略呈三角形，长 轴呈前内后外向，有一个粗大的前尖，略斜向后，前后有锋利的切割脊，前侧的切割脊 较长。原尖很小，位于前尖前内侧。前附尖也很小，但很明显是一个孤立的尖，位于前 尖正前方，略偏外侧。存在明显突起的后附尖，前后有锋利的切割脊。前尖与后附尖 之间有明显的后附尖凹。唇侧齿带明显。三齿根，前部两个较小，分别位于原尖和前附 尖之下；后部一个很大，前缘到达前尖正下方。M1短而宽，横截面近三角形。原尖较 小，孤立位于舌侧，其下无齿带，一大而深的三角凹将其与唇侧的尖隔开，无前小尖和 后小尖。前尖大而高耸，比原尖高，后尖较小，二者纵向前后排列，有小凹将二者隔 开，前尖的前外侧有一明显突起的前附尖，大小与后尖相近。无后附尖。三齿根，唇侧 两个，分别位于前附尖和后尖之下，前附尖下的齿根略粗；舌侧一个，位于原尖之下， 明显比唇侧的两个齿根粗壮，斜向舌侧延伸进入齿槽内。无M2。 V 19329下颌骨水平支较为粗壮，底缘稍凸。咬肌窝很深，前缘达到m1下方。颞肌 窝较深，前缘达到m1-m2下方。m2低小，位于下颌骨上升支基部，整体略向前倾，跟 座略窄于三角座。下原尖较清楚，通过一纵向的脊与不明显的下前尖相连，脊向后纵向 延伸至跟座，形成一条占据整个冠面的切割脊。 比较和讨论 将这些新材料中的残破标本(V 19326-19329)与保存最完整的V 19325 比较，其相互之间在牙齿结构和颌骨形态等方面差异极小，仅存在一定的大小差异。虽 然产出的层位有一定的差距，但根据伴生动物群的生物地层学初步对比结果，出产层位 连续，所以基本可以认定属于同一物种。

表2 内蒙古三盛公扇形古鼬(IVPP V 19325.1)下齿列基长测量 Table 2 Measurements of lower dentition of Palaeogale sectoria (IVPP V 19325.1) from Saint-Jacques, Nei Mongol (mm) c1-m2 c1-m1 c1-p4 c1-p3 c1-p2 c1-p1 p1-m2 p1-m1 p1-p4 p1-p3 p1-p2 26.9 24.3 17.9 13.0 10.5 5.5 21.8 19.2 13.0 8.1 5.3 p2-m2 p2-m1 p2-p4 p2-p3 p3-m2 p3-m1 p3-p4 p4-m2 p4-m1 m1-m2 19.2 17.0 10.2 5.5 16.4 13.6 7.1 13.2 10.9 8.7

渐新世报道过多种小型鼬形食肉动物，具有m1无下后尖这一特征的有Plesiogale和 Palaeogale两个属，二者形态较为相近。参考Simpson (1946)对这两个属的厘定区分， 我们认为新标本具有典型Palaeogale属的特征：P4原尖小而圆，位置偏前，连接前尖 与后附尖的锋利切割脊被一很深的纵隔隔开；M1短而宽，横截面近三角形，有明显 的前附尖，原尖小，其下没有齿带围成的盆状研磨面；p2匍匐前倾；m1无下后尖，跟 座狭窄不呈盆状，其上只有一个下次尖且两侧具有锋利的切割脊。故将其归入古鼬属 4期 Wang & Zhang: Phylogenetic analysis on Palaeogale 321

(Palaeogale)。 三盛公发现的古鼬与Cryptailurus tedfordi相比，二者形态结构相似，但仍有明显区 别。C. tedfordi的上裂齿前附尖更明显但前尖没那么高耸，M1前尖较小而后尖更发达， 下裂齿存在退化的下后尖，m2横截面呈椭圆形且更加退化。 Palaeogale属的属种命名曾一度相当混乱，De Bonis (1981)整理归并之后，仅保留 了P. sectoria, P. minuta, P. hyaenoides和P. dorothiae 4个种。其中扇形古鼬(P. sectoria)与 其他种比较，下颌更长，存在芽状p1, c1与p1之间存在明显齿隙，p1与p2也存在明显齿 隙，m1, m2相对较短。 新标本(V 19325)存在芽状p1。通过进一步个体大小对比(图3)可以看出，新标本的 大小差异基本落在P. sectoria的个体变异范围之内。其中，V 19325一对下颌p2长度明显 大于Lange-badre and Dashzeveg (1989)的测量值，考虑到V 19325的其他下颊齿长度都接 近极大值，其他标本的大小也都偏大，且Lange-badre and Dashzeveg (1989)的p2测量值 只有两个的情况，我们认为新标本的大小仍在合理的个体变异范围之内，属于接近最大 个体的极端情况。 P. sectoria是古鼬属中出现最早的种，而且分布广泛，在欧洲(法国MP22: Mas de Got B, Valbro; MP23: Itardies; MP28: Cournon), 亚洲(蒙古三达河组，中国乌兰塔塔尔 地区)以及北美(晚始新世Middle Chadronian至渐新世)均有分布，其他种如P. minuta 等均出现于中新世。三盛公地区共有4个地点产出古鼬属化石，其中R3b产出的古鼬 化石层位最低，同层位伴生的化石有：Desmatolagus gobiensis, Desmatolagus cf. D. gobiensis, Ordolagus sp., Cyclomylus lohiculus, Cricetops dormitor, Cricetops sp., Selenomys mimicus, Anomoemys indet., Karakoromys cf. K. decessus, tsaganomyid, Eumeryx indet., Hyracodontidae gen et sp. indet.等，大致可以与蒙古国biozone A-B对比(Daxner-Hoëck et al., 2010), 时代应为早渐新世。古鼬化石最高的产出层位位于C5, 伴生化石有： Desmatolagus pusillus, Ordolagus teilhardi, Yindirtemys grangeri, Tataromys minor等，大致 相当于蒙古国的biozone C, 时代为 晚渐新世早期。虽然详细的生物地 层对比需要后续工作，但基本可以 确定新材料与其他地点产出的扇形 古鼬在时代上具有一致性。 综上所述，可以认定新标 本(V 19325-19329)均为扇形古鼬 (Palaeogale sectoria)。 黄学诗(1982, 1993)曾报道过 发现于内蒙古阿拉善左旗乌兰塔塔 图3 内蒙古三盛公扇形古鼬下颊齿长度对比 尔地区的三件扇形古鼬下颌标本。 箱状图数据取自Lange-badre and Dashzeveg (1989); 箱子大 三盛公新材料与之相比，形态结构 小代表平均值加减标准差 Fig. 3 Distribution of lengths of lower cheek teeth of 基本一致，仅p1存在微弱差距， Palaeogale sectoria from Saint-Jacques, Nei Mongol 新材料(V 19325.1-2)的p1近似卧于 Data of box plot comes from Lange-badre and Dashzeveg 齿槽内，而乌兰塔塔尔的IVPP V (1989); box: mean ± standard deviation 322 古 脊 椎 动 物 学 报 53卷

10528.1的p1更粗壮一些，且仅略向前倾，没有卧于齿槽内。V 10528.1个体较大，但小 于V 19325的一对下颌及V 19329; V 10528.2和V 10528.3个体较小，与新材料中较小的标 本V 19326和V 19327大小相当。重新测量V 10528.1-3的颊齿，两地古鼬标本的颊齿长宽 对比详见表3。

表3 内蒙古扇形古鼬的牙齿测量 Table 3 Measurements of teeth of Palaeogale sectoria from Nei Mongol (mm) P4 M1 c1 p1 p2 p3 p4 m1 m2 L W L W L W L W L W L W L W L W L W V 19325.1 — — — — 3.1 2.1 0.7 0.7 2.8 1.1 3.7 1.5 4.5 2.1 6.6 2.6 2.7 1.5 V 19325.2 — — — — 3.1 2.1 0.7 0.7 — — 3.7 1.5 — 2.3 6.5 2.7 2.8 1.6 V 19325.3 6.4 3.5 2.7 5.5 — — — — — — — — — — — — — — V 19326 — — — — — — — — — — — — — — 5.6 2.2 2.1 1.3 V 19327 — — — — — — — — 2.7 1.2 3.3 — — — — — V 19328 5.8 3.0 2.3 4.4 — — — — — — — — — — — — — — V 19329 — — — — — — — — — — — — — — — — 2.7 1.7 V 10528.1 — — — — 3.1 2.0 0.7 0.7 2.9 1.1 2.7 1.4 3.8 2.0 6.1 2.5 — — V 10528.2 — — — — — — — — — — — — — — 4.9 1.8 2.1 1.1 V 10528.3 — — — — — — — — — — — — — — 4.8 1.7 — — 注：L. length 长；W. width 宽。

3 系统发育关系分析

目前，对古鼬属系统发育关系最详细的讨论来自Flynn and Galiano (1982)。他们基 于当时的认识，认为Palaeogale, Viverravus以及Simpsonictis具有较近的亲缘关系，共同 构成古灵猫超科(“Viverravoidea”, 部分类群现归于古灵猫科Viverravidae), 与Feloidea构成 Aeluroida, 是猫型亚目下的一条支系；另一条支系为Didymictida, 由Protictis和Didymictis 构成。但是，随着各类早期食肉类标本的报道以及对现生食肉目动物系统发育关系分析 研究的进展(Flynn et al., 1988; Flynn and Nedbal, 1998; Hunt, 1991, 1998; Wesley-Hunt and Flynn, 2005; Spaulding and Flynn, 2009, 2012), 对食肉类系统发育关系的认识不断发生改 变：Viverravus, Protictis以及Didymictis等早期食肉类类群的系统分类位置都有了很大的 改变。然而，还没有人重新分析过Palaeogale的系统分类位置。 类群选择 考虑到古鼬是一类较为原始的食肉类动物，且曾被归入古灵猫科，因 此参考Wesley-Hunt and Flynn (2005)对食肉类基干类群的系统发育关系分析，选择了 古灵猫科和“细齿兽科”的一些属种，共计11个：Tapocyon robustus, Vulpavus ovatus, V. profectus, Miacis parvivorus, M. sylvestris, Prohesperocyon wilsoni, Oodectes herpestoides, Protictis schaffi, Viverravus minutus, Viverravus cf. V. gracilis, Didymictis vancleveae。由于 古鼬也曾被认为是现生鼬科动物的祖先类群，所以还选择了与现生食肉目演化有关系 的一些化石类群和现生食肉目各科的代表类群。化石类群方面，参考Wesley-Hunt and Flynn (2005)的研究，选用了其中的12个种：“Miacis” cognitus, Otarocyon, Hesperocyon gregarious, amphicyonid, Zodiolestes diamonelixensis, Dinictis felina, Hoplophoneus sp., Palaeoprionodon lamandini, Stenogale julieni, Proailurus lemanensis, Herpestides antiquus, Pteronarctos goedertae。现生类群方面，尽量选取了中国或亚洲生活的现生物种，有 4期 Wang & Zhang: Phylogenetic analysis on Palaeogale 323

赤狐(Vulpes vulpes), 野猫(Felis silvestris), 棕熊(Ursus arctos), 貂熊(Gulo gulo), 北海狗 (Callorhinus ursinus), 爪哇獴(Herpestes javanicus), 红熊猫(Ailurus fulgens), 浣熊(Procyon lotor), 条纹臭鼬(Mephitis mephitis), 斑鬣狗(Crocuta crocuta), 非洲灵猫(Civettictis civetta), 双斑狸(Nandinia binotata) 12个类群。Plesiogale曾一度与Palaeogale混淆，因此也将其纳 入系统发育关系分析中，希望进一步明确区分Palaeogale和Plesiogale。由于没能直接观 察到Cryptailurus tedfordi的标本，且其文章中的图片描述资料不够详细，不足以完成形 态性状的编码工作，故没有将其加入系统发育关系分析。整个系统发育分析共包括37个 内类群。 古鼬的系统发育关系分析涉及从食肉类基干类群到现生食肉目类群，基本涵盖了 整个食肉类的进化发育过程，因此参考Wesley-Hunt and Flynn (2005), 在外群的选择上也 采用了多个外类群，分别属于猬形类和肉齿类两大类。除沿用了Wesley-Hunt and Flynn (2005)的4个外类群Hyaenodon, Thinocyon, Lepticitis和Echinosorex之外，新增Erinaceus europaeus, 合计5个外类群。共计42个类群。 性状选择 选取的42个类群，基本沿用了Wesley-Hunt and Flynn (2005)的性状选 择，添加了一条m1下后尖的性状。m1不存在下后尖是古鼬一个很显著的特征，该性状 有助于确定古鼬与其他食肉目动物的系统发育关系。特征矩阵共有100个性状，包括58 个头骨性状，31个牙齿性状，6个颅后骨骼性状以及5个软组织性状。性状列表如下(详 细的性状矩阵见附录1): 头骨：性状1-40, Wesley-Hunt and Flynn, 2005: 1-40; 性状41-58, Wesley-Hunt and Flynn, 2005: 60-77。 牙齿：性状59-77, Wesley-Hunt and Flynn, 2005: 41-59; 性状78-88, Wesley-Hunt and Flynn, 2005: 78-88; 性状89, m1下后尖：0, 存在；1, 缺失。 颅后骨骼：性状90-95, Wesley-Hunt and Flynn, 2005: 89-94。 软组织：性状96-100, Wesley-Hunt and Flynn, 2005: 95-99。 系统发育关系分析 采用TNT 1.1, 用限定正向约束(enforce positive constraint)的 方法限定Echinosorex, Erinaceus, Lepticitis, Thinocyon和Hyaenodon为外类群，程序设置 Lepticitis为外类群，采用新技术搜索(New technology search), 使用sectorial searches, drift 和tree fusing方法，设置找到最小步长10次，搜索最简约树，计算严格合意树或50%多数 合意树。 结果与讨论 由于严格合意树几乎完全不能区分猫型亚目下的各类群，因此只能用 50%多数合意树作为系统发育分析的结果。结果(图4)显示：古灵猫科(Viverravidae)包括 了Didymictis, Viverravus以及Protictis等属种，整体位于食肉类(Carnivoramorpha)的基干 位置，是一个基干类群。细齿兽科(“Miacidae”)并不是一个单系类群，“Miacis” cognitus 属于食肉目(Carnivora), 其他细齿兽类群则处于食肉类的基干位置。 食肉目冠群明显分为猫型亚目和犬型亚目两个单系类群，猫型亚目中Palaeogale 处于最基干的位置，猎猫科(Nimravidae)是猫型亚目中一个基干类群，是猫型总科 (Feloidea)的姐妹群。猫型总科包括了与现生所有猫型类食肉动物演化相关的类群，其 中最原始的类群是双斑狸属(Nandinia), 猫科与鬣狗科是最进步的类群。犬型亚目下半犬 科(Amphicyonidae)代表了原始的基干类群，犬科是最早独立分离出来的现生犬型动物。 324 古 脊 椎 动 物 学 报 53卷

熊型总科(Arctoidea)包括鳍脚类、熊科、鼬科、臭鼬科、浣熊科以及熊猫科等大量类 群，其中熊科处于最进步的位置；鼬超科无法划分出来，但可以明显看出与其他鼬形动 物相比，Plesiogale处在一个基干位置。该结果在现生类群的分类位置方面存在一些问 题，与当前现生生物的分子系统发育关系分析的结果存在较大差异。Flynn et al. (2005) 对食肉目近乎全部现生类群进行的分子系统发育关系分析显示，猫型亚目下Nandinia是 最原始的类群，这与结合化石的形态学系统发育关系分析结果一致；而猫科较早分离出 来，与鬣狗科不是姐妹群关系，也不是最进步的类群；獴科和Malagasy carnivorans是最 为进步的类群；犬型亚目下，犬科依旧是最早分离出来的类群，但熊型总科下的分类， 与化石形态学系统发育关系分析差距很大：熊科是熊型总科最早分离出来的类群，鳍脚 类(Pinnipedia)与鼬超科(Musteloidea)构成姐妹群，鼬超科下熊猫科最为原始，Mustela和 Lutrinae为最进步的类群。 针对上述问题，考虑直接依据现生分子系统发育关系的结果，来限定现生类群的 亲缘关系，进一步进行形态学性状的系统发育关系分析。Wesley-Hunt and Flynn (2005) 采用过相同的办法。根据Flynn et al. (2005)的分子系统发育分析以及近年来的其他一些 形态学系统发育关系分析的结果，食肉类各类群的系统发育关系如图5所示，采用限定 正向约束的办法将该限定树代入形态学性状的系统发育分析，采用相同的分析方法，得 到的结果如图6所示。 这一结果与单纯的形态学性状系统发育关系分析结果在整体上并没有明显的区 别，古灵猫科和“细齿兽科”是食肉类的两大基干类群，其中“细齿兽科”并不是一个单系 类群。“Miacis” cognitus不属于食肉目，其分类位置与单纯基于形态学性状的系统发育 关系分析结果差异较大。在食肉目冠群中，各类群的系统发育关系有些区别：猫型亚 目下，Palaeogale仍是最原始的基干类群，Nandinia是一个非常原始的现生类群；与之 前的结果存在明显差异的是猎猫科与猫科成为了姐妹群，这个姐妹群代表了猫型亚目最 进步的类群，检视支持该分支的共近裔性状，都是一些牙齿形态性状，因此推测可能 是牙齿形态的趋同演化影响了系统发育分析结果。犬型亚目下各类群的关系与Finarelli (2008)对熊型总科的系统发育关系分析的结果基本一致，犬科是较为原始的类群，与熊 型总科构成姐妹群；熊型总科下，熊科是原始类群，鳍脚类与鼬超科构成了姐妹群，鼬 超科包含了小熊猫科、臭鼬科、浣熊科以及鼬科，而Plesiogale是鼬超科的基干类群， 这点与Finarelli (2008)的结果并不一致，Finarelli (2008)的结果中Plesiogale位于鼬科内。 但无论如何Palaeogale与Plesiogale的分类位置存在明显差异。 将形态学性状与分子序列结合起来进行系统发育关系分析，是当前进行系统发育 关系分析研究的一个重大突破，应用该方法已经取得了许多重大的科研成果(O’Leary et al., 2013; Ni et al., 2013), 所以考虑加入分子序列数据，以进一步完善古鼬的系统发育关 系分析结果。 参考Flynn et al. (2005)对食肉目进行的分子系统发育关系分析，选取了食肉目各 科的12种典型代表生物(详见附录2), 对6个基因(细胞核基因TR-i-I, TBG和IRBP; 线粒体 基因ND2, CYTB和12S rRNA)进行分子系统发育关系分析。基因序列均下载自美国国 立生物技术信息中心(NCBI)的基因银行(GenBank)数据库(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ genbank/)。 4期 Wang & Zhang: Phylogenetic analysis on Palaeogale 325

图4 古鼬形态学性状系统发育关系分析结果：7棵最简约树的50%多数合意树 分支上的数字：前一个代表Bremer support值，后一个代表bootstrap值 “<”代表bootstrap值小于50%; MR代表多数合意百分比；步长为453, CI=0.316, RI=0.654 Fig. 4 Results of phylogenetic analyses of Palaeogale based on anatomical characters: 50% majority-rule consensus of 7 trees Branches that are uncertain in the 50% majority rule consensus are labelled ‘MR’ followed by the percentage of trees exhibiting the figured topology. Decay indices are labelled, followed by the bootstrap values for each node. A ‘<’ indicates bootstrap values less than 50%. Tree length=453 steps Consistency Index (CI)=0.316; Retention Index (RI )=0.654 同一基因在不同物种中的序列长度不一，需要经过多重序列比对得到统一长度的 分子序列数据，以用于TNT软件进行系统发育关系分析计算。将选取物种的6个基因的 序列连接在一起，进行直接的多物种多基因多重序列比对，采用Clustalx 1.8, 对向导树 使用多重迭代验证，两两比对参数：DNA加权矩阵clustalw (1.6), 开放空位罚分15, 延伸 空位罚分10; 多重比对参数：DNA加权矩阵clustalw (1.6), 开放空位罚分15, 延伸空位罚 326 古 脊 椎 动 物 学 报 53卷

分10, 延迟趋异序列30%, DNA反转加权0.50, 不使用负矩阵。多重序列比对结果得到了总长 度为5893个碱基对(bp)的分子序列数据。 将得到的分子序列数据与形态学性状数 据结合，一起进行系统发育关系分析计算，采 用相同的参数设置，得到的结果如图7所示。 结果显示，Palaeogale是猫型亚目下的基干类 群，猎猫科是一个原始类群，与猫型总科构成 姐妹群；獴科是猫型总科最原始的类群，猫科 和鬣狗科是最进步的类群。犬型亚目下，犬 科和熊科构成了姐妹群，代表较原始的一个 支系，鳍脚类和鼬超科构成了另一个支系， 图5 现生食肉目系统发育关系限定树 Plesiogale处于鼬超科的基干位置。 Fig.5 Constraint tree of extant carnivoran 综合以上三个系统发育关系分析的结果 relationships 可以看出： (1) Palaeogale与Plesiogale的系统分类位置有明显区别。Palaeogale位于猫型亚目基 干位置，Plesiogale属于犬型亚目鼬超科。古鼬的牙齿形态结构与很多现生鼬类相近， 所以很多早期学者倾向于将其归入鼬科中。但仔细观察发现，古鼬牙齿的横截面不似鼬 科动物的近椭圆形，而是更加横向侧扁；裂齿的主尖(P4前尖和m1下原尖)更加高耸锐 利，切割脊更长；M1的前尖和原尖都更加高耸锐利，原尖下没有齿带围成的盆状研磨 面；m1没有下后尖，下跟座不呈盆状，其上只有一个下次尖，且下次尖两侧有锋利的 切割脊；m2横截面扁长近长方形，尖不明显，但有锋利的切割脊将各尖串联。这些性 状都更适应于高度食肉的食性。且在古鼬进化过程中，牙齿也向更适于肉食性的方向发 展：P. sectoria的p1单根，呈芽状前倾，在时代偏晚一些的标本中消失；P. minuta无p1, p2由双根匍匐前倾状逐渐变为单根芽状，下颌长度缩短；P. hyaenoides前臼齿与鬣狗相 似明显增厚，m2相对减小。因此，古鼬不应被归入鼬科。 (2) Palaeogale与古灵猫科不存在明显的亲缘关系。20世纪七八十年代Hunt, Flynn 和Galiano等人对食肉目的高阶元做过一些系统发育关系分析，尤其是Flynn and Galiano (1982)对古鼬的分类做过较为详细的讨论。基于当时的认识，他们认为古鼬与古灵猫科 具有较近的亲缘关系，但随着对食肉类动物研究的深入，特别是耳区特征研究的进展， 古灵猫科被认为是原始的食肉类基干类群，不属于食肉目(Carnivora), 而古鼬的分类位 置没有再被详细研究过。根据前述的系统发育关系分析结果，古灵猫科位于食肉类基干 位置，与食肉目存在明显差异，而古鼬位于食肉目的猫型亚目之下，两者之间存在较大 差异，因此古鼬不应被归入古灵猫科。 (3) Palaeogale可归入古鼬科，该科鉴定特征需要厘定。Martin and Lim (2001)建立 古鼬科(Palaeogalidae), 但存在一些问题：其一，鉴定性状中他们认为古鼬科的下裂齿 没有下跟座，但根据他们的描述和对图版的再观察，Cryptailurus和Palaeogale的下裂 齿均存在明显的下跟座，只是下跟座不膨大且其上只有一个下次尖；其二，他们仅用8 个性状对包括Cryptailurus和Palaeogale在内的5个类群(另外3个为猫科、犬科和猎猫科) 4期 Wang & Zhang: Phylogenetic analysis on Palaeogale 327

图6 限定现生类群后古鼬系统发育关系分析结果：49棵最简约树的50%多数合意树 Fig. 6 Results of phylogenetic analyses of Palaeogale: 50% majority-rule consensus of 49 trees Relationship of living taxa has been limited by the results of molecular phylogeny

进行系统发育关系分析，性状和类群数目都太少。依据新的系统发育关系分析结果， 古鼬位于猫型亚目的基干位置，比猎猫科还要原始。因此，古鼬可以被归入古鼬科， Palaeogalidae的鉴定特征可做如下厘定：一类小型食肉动物，上裂齿存在明显的前附尖 和后附尖凹；M1三角形；下裂齿下后尖退化，下跟座明显但不膨大，其上只有一个锋 利的下次尖；m2退化，与m1下跟座等高，齿冠具前后联通的锋利切割脊；颧弓纤细； 听泡膨大，且至少存在局部隔板；副乳突退化；吻短但脑颅伸长。 328 古 脊 椎 动 物 学 报 53卷

图7 依据形态学性状和分子序列数据的古鼬系统发育关系分析结果：57棵最简约树的50%多数合意树 Fig. 7 Results of phylogenetic analyses of Palaeogale based on anatomical characters and molecular data: 50% majority-rule consensus of 57 trees

4 结论

三盛公地区发现的古鼬新材料皆为扇形古鼬(Paleogale sectoria)。形态学系统发育 关系分析和现生分子系统发育关系分析结果表明Palaeogale与Plesiogale的系统分类位置 存在明显差异，Palaeogale为食肉目猫型亚目的基干类群，可归入古鼬科(Palaeogalidae), 与古灵猫科和鼬科均无明显的亲缘关系。对古鼬科的鉴定特征做了一些厘定。今后需要 对更完好标本的研究，获取更多的形态学性状，特别是耳区和头后骨骼的性状，来完善 古鼬科的系统发育关系。 4期 Wang & Zhang: Phylogenetic analysis on Palaeogale 329

致谢 感谢倪喜军研究员对本文系统发育关系分析工作提出的意见和建议，周伟对主要 标本材料的发现和修理工作，以及高伟对标本图像采集工作提供的帮助。

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附录1 系统发育关系分析矩阵 Appendix 1 Matrix of phylogenetic analysis

12345 67891 11111 11112 22222 22223 33333 0 12345 67890 12345 67890 12345 Tapocyon robustus 10100 1?000 00100 10112 10100 10101 00000 Vulpavus ovatus 11111 10000 00100 01101 10010 10101 00?00 Vulpavus profectus 11101 ??100 00100 10110 01000 00101 00000 Miacis parvivorus ?011? ????? 0013? ?0101 10000 00101 00000 Prohesperocyon wilsoni 1?10? ?0000 00111 1011? 1?110 00101 01010 Miacis sylvestris ??001 ??00? 00110 10112 10110 00101 01010 “Miacis” cognitus 10100 ??1?? 00131 11002 10102 10101 00110 Oodectes herpestoides 10111 00000 00100 01102 10010 00101 00000 Hesperocyon gregarious 10111 1?110 00121 11002 10112 10301 01120 Otarocyon 10111 11000 00101 11002 1?212 20301 01120 Vulpes vulpes 10011 11100 00101 11012 1?202 10301 01120 amphicyonid 10010 00100 00131 10012 1010? 10101 21110 1 1 Protictis schaffi ?1010 1?110 10000 0?002 10000 00000 00010 Viverravus minutus ??010 1?1?? 10?00 00002 10000 00000 00210 Viverravus cf. V. gracilis ????0 ??100 10000 100?? 1?000 00000 00010 Didymictis vancleveae ????0 ??110 00020 00?0? 10000 00?00 10011 Zodiolestes diamonelixensis 10010 10100 00110 11022 10122 10301 11120 1 Dinictis felina 10101 21011 01010 10001 1?00? 10211 ?1021 2 Hoplophoneus sp. 1?111 21010 01010 10001 1?10? 10211 11021 Palaeoprionodon lamandini 20101 211?1 01231 10001 11001 21211 01210 Stenogale julieni 2?100 20101 ??131 10002 11001 22211 01221 Proailurus lemanensis ?0100 2??01 01131 10002 11001 22211 01221 Herpestes 10000 21012 01232 10002 1?002 22201 01220 Herpestides antiquus 20100 20002 01131 10002 10011 21211 01221 Civettictis 20100 21102 01232 10002 1?001 22211 01220 1 Felis 20000 21102 01012 10122 1?001 20201 01211 Hyaena 20000 21002 ?1232 11002 1?001 22201 01221 Nandinia binotata 20100 21001 01130 10002 10001 11201 01120 Pteronarctos goedertae 201?0 22110 01120 11?02 1??02 ?0?0? 11110 Gulo gulo 20110 11110 00000 11022 1?022 10301 01120 Ailurus fulgens 30120 1?100 00120 01012 1?012 10301 01120 Ursus 30020 11100 00121 00012 1?102 10301 21120 Mephitis 10121 21110 10020 01?22 1?022 10301 01110 Procyon lotor 20120 11110 00000 11022 1?022 10301 01120 Otariidae 20120 22113 ?1130 10?02 1?002 ?0??1 11130 Hyaenodon 00?00 000?? 00010 00??? 0??00 ?0??? ??300 Thinocyon 0?00? ?0000 00000 100?1 00000 00000 00000 Echinosorex 11120 ?2110 00020 00002 10000 00100 01000 Erinaceus 01010 01100 00100 01001 10000 00000 01101 Lepticitis 11??1 00110 00101 0000? 10000 00000 01000 Plesiogale 20?00 1?1?? 10?20 1?0?2 1?02? 10301 ?1?2? Palaeogale 3?101 1?1?? ????? ????? ????? ????? ????? 332 古 脊 椎 动 物 学 报 53卷

续表 33334 44444 44445 55555 55556 66666 66667 67890 12345 67890 12345 67890 12345 67890 Tapocyon robustus 1001? ?0??? ?0000 ??0?? ???20 11100 11021 Vulpavus ovatus 00011 0??00 00000 ??0?? ???11 10001 01010 Vulpavus profectus 01010 0??00 00000 ??0?? ???10 10001 11110 Miacis parvivorus ?0010 ????0 0?000 ??0?? ???10 11001 10010 Prohesperocyon wilsoni 00010 ????0 0?000 ??0?? ???10 11101 11010 Miacis sylvestris 00010 ????0 0?000 ??0?? ???10 11100 11010 “Miacis” cognitus 01010 00?00 0?000 ??0?? ???20 11001 11210 Oodectes herpestoides 00010 00?00 00000 ??0?? ???00 10000 10010 Hesperocyon gregarious 00111 00?00 01010 010?? ???20 11101 11200 Otarocyon 10111 ????? ????? ????? ???20 11001 11200 Vulpes vulpes 10111 00100 01010 01000 01120 11001 11200 amphicyonid 11?10 ?1100 01101 000?? ???10 11001 11210 1 Protictis schaffi 00001 0??00 0?000 ??0?? ???01 11000 ?0010 Viverravus minutus 01001 ?0??0 00000 ??0?? ???01 11001 020?0 Viverravus cf. V. gracilis 01001 ?0??0 00000 ??0?? ???01 11001 01020 Didymictis vancleveae 01000 ????0 00000 ??0?? ???01 11000 11010 Zodiolestes diamonelixensis 00111 01?00 01210 000?? ???20 11101 12011 Dinictis felina 0?010 ??000 01010 010?? ???01 11110 12022 Hoplophoneus sp. 0?01? ??000 01010 010?? ???00 11110 12022 Palaeoprionodon lamandini 00012 ?0?00 0?300 ??0?? ????? ????? ????1 Stenogale julieni 00013 ?0?00 0?300 ??0?? ???01 11110 12012 Proailurus lemanensis 10013 ?0?00 0?300 ??0?? ???01 11110 12012 Herpestes 1?213 10000 01211 11000 01001 11000 02021 Herpestides antiquus 10012 ?0?00 01210 110?? ???21 11100 12011 Civettictis 10012 00000 01310 11000 01001 11100 11010 Felis 10013 00000 01310 11000 12001 11110 ?2012 Hyaena 1?013 00000 01310 11000 12001 11100 02011 Nandinia binotata 00012 00000 01300 00000 01001 11100 02011 Pteronarctos goedertae 1?101 00?2? 11111 00101 ????? 1110? 12011 Gulo gulo 10111 10100 01211 00000 01111 11111 02012 Ailurus fulgens 00111 10100 01111 00000 00021 10201 03100 Ursus 0?111 11100 01111 00010 00010 10201 02000 Mephitis 1?111 10100 01211 00000 00121 11101 02012 Procyon lotor 00111 10100 01211 00000 01121 10201 03100 Otariidae 0??21 01121 11111 00111 ???1? ????? ????0 Hyaenodon 0?0?0 00000 00000 00000 0000? ???00 02000 Thinocyon 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 Echinosorex 00001 01000 00000 000?? ???11 00001 01100 Erinaceus 00002 01?00 00010 000?? ???10 00001 02100 Lepticitis 00001 01?00 00000 000?? ???0? 00000 ?0000 Plesiogale ????? 10?00 01??? ????? ???10 11100 13012 Palaeogale ????? 00??0 0???? ????? ???00 11010 12012 4期 Wang & Zhang: Phylogenetic analysis on Palaeogale 333

续表

77777 77778 88888 88889 99999 99991 12345 67890 12345 67890 12345 67890 0 Tapocyon robustus 01011 01000 01000 1000? ?0?0? ????1 Vulpavus ovatus 01200 2?000 01000 1000? ?0000 ????1 Vulpavus profectus 01200 21000 01000 1100? ?0000 ????1 Miacis parvivorus 01011 21000 01000 1000? ?0?0? ????1 Prohesperocyon wilsoni 01011 1?000 01000 1000? ?0?0? ????1 Miacis sylvestris 01011 21000 01000 1000? ?0?0? ????1 “Miacis” cognitus 01011 2?000 01000 10?0? ?0?0? ????1 Oodectes herpestoides 01000 21000 01000 1000? ?0?00 ????1 Hesperocyon gregarious 11011 11000 01000 1000? ?0?00 ????1 Otarocyon 11211 01??? ????? ???0? ????? ????? Vulpes vulpes 11011 01000 01000 11001 00101 00001 amphicyonid 11011 01000 01000 1100? 10101 ????1 Protictis schaffi 11101 ?0000 01000 1010? ?0?0? ????1 Viverravus minutus 11101 ?00?0 01000 1010? ?0?0? ????1 Viverravus cf. V. gracilis 11101 ?00?0 01000 1010? ?0?0? ????1 Didymictis vancleveae 11101 000?0 010?0 1010? ?0000 ????1 Zodiolestes diamonelixensis 11011 21000 01000 1110? ?01?0 ????1 Dinictis felina 11111 010?0 01011 101?? 00101 ????1 Hoplophoneus sp. 11111 ??0?0 01011 101?? 00101 ????1 Palaeoprionodon lamandini 112?1 ?1000 01001 101?? ?0??? ????1 Stenogale julieni 11111 21000 01001 101?? ?0??? ????1 Proailurus lemanensis 11111 11000 01001 101?? ?0??? ????1 Herpestes 11101 01001 01000 101?0 00101 11011 Herpestides antiquus 111?1 0?001 01000 101?? ?0??? ????1 Civettictis 11101 01000 01000 10110 00101 11001 Felis 11111 03010 01011 10110 00111 11001 Hyaena 11101 01000 01001 10100 00101 11011 Nandinia binotata 11011 01000 01000 101?0 00101 11001 Pteronarctos goedertae 11011 01100 0100? 101?? ?1101 ????1 Gulo gulo 11011 21000 11000 10101 00101 00011 Ailurus fulgens 11100 02011 01100 11101 10101 00001 Ursus 11000 21000 00100 11001 11101 00101 Mephitis 11001 21010 11010 10101 00101 00011 Procyon lotor 11100 22000 01100 10101 10101 00001 Otariidae 11??? 21100 ???0? 0?111 01101 00101 Hyaenodon 10010 0?000 00000 00000 00000 00000 1 Thinocyon 10010 00000 00000 000?0 00000 00000 1 Echinosorex 00000 21001 10100 0100? ?0000 ????? Erinaceus 00000 21011 00110 1100? ?1100 ????? Lepticitis 00?00 00000 ?0000 000?? ??0?0 ????? Plesiogale 11001 21000 01000 1011? ????? ????? 1 Palaeogale 11111 ?1?0? 01000 1011? ????? ????? 1 334 古 脊 椎 动 物 学 报 53卷

附录2 分子系统发育关系分析基因列表 Appendix 2 Genes used in molecular phylogenetic analysis 基因 科 学名 常用名 TR 12s ND2 CYTB IRBP TBG 熊猫科 Ailurus fulgens 红熊猫 AF039739 Y08511 AY750613 X94919 AY750608 AY750652 犬科 Vulpes vulpes 赤狐 AF039733 Y08507 AY750614 X94929 AY750655 鼬科 Gulo gulo 貂熊 AY750584 U78333 AY750619 X94921 AB082962 臭鼬科 Mephitis mephitis 条纹臭鼬 AF306948 Y08517 AY750625 X94927 AY750609 AY750659 鳍脚类 Callorhinus ursinus 北海狗 AF039744 U12830 AY750638 AY750663 海狮科 浣熊科 Procyon lotor 浣熊 AF039736 Y08510 AY170046 X94930 AY170076 AY750668 熊科 Ursus arctos 棕熊 AF039741 Y08519 AY750643 X82308 AY750671 猫科 Felis silvestris 野猫 AF039724 AY170042 AY170102 AY170072 AY750673 獴科 Herpestes javanicus 爪哇獴 AY170026 Y08506 AY170051 AY170108 AY170081 鬣狗科 Crocuta crocuta 斑鬣狗 AF039728 AY170057 AY170114 AY170087 AY750678 灵猫科 Civettictis civetta 非洲灵猫 AY170023 AY170048 AY170105 AY170078 灵猫科 Nandinia binotata 双斑狸 AF039729 AY170053 AY170110 AY170083 AY750680