Тип Mollusca моллюски Пресноводные моллюски: примеры Viviparus sp. (Viviparidae) Lymnaea stagnalis (Unionidae) Живородка Обыкновенный прудовик Ancylus fluviatilis (Planorbidae) Речная чашечка

https://aqua-shrimp.livejournal.com/7543.html

https://sv.wikipedia.org/wiki/Ancylus

Sphaerium coeneum Unio pictorum (Unionidae) (Sphaeriidae) Перловица Шаровка https://www.researchgate.net/publication/322315011 http://www.oikosjournal.org/blog/snails-chat-chemically-about-food-availability Наземные моллюски: примеры Helix pomatia Arianta sp.

Helicidae gen. sp. http://www.wired.com/2013/02/valentines-day-animal-style

Succinea sp. Arion rufus https://ru.wikipedia.org/ Паразитические моллюски сем. Eulimidae Queiroz et al, 2017

http://www.bily.com/

Melanella columbiana, Sabinella troglodytes, паразит морских ежей эктопаразит голотурий А – самец и самка на поверхности галла; В – кладка моллюска в полости галла, питающийся молодой моллюск Byrne, 1985 Самка Thyonicola americana (слева), самка и самец Th. dogieli (справа), эндопаразиты из полости тела голотурий Е – яйцевая капсула; OV - яичник

https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-319-15452-7_8 Положение Mollusca в системе Protostomia Ecdysozoa Spiralia «Cycloneuralia» т. Nematoda Platyzoa ? (круглые Nematoida Gnathifera черви) Syndermata: Nematomorha т. Gnathostomulida т. Rotatoria (коловратки) (волосатики) т. Micrognathozoa т. Acanthocephala (скребни) Scalidophora Priapulida Loricifera т. Gastrotricha т. Catenulida (брюхо- Kinorhyncha ресничные) т. Rhabditophora т. Cycliophora Panarthropoda Lophotrochozoa ?т. Kamptozoa т. Tardigrada (тихоходки) Trochozoa Lophophorata (Tentaculata) т. Onychophora т. Annelida т. Phoronida (онихофоры) (кольчатые черви) т. Mollusca т. Bryozoa т. Arthropoda т. Sipunculida (мшанки) (членистоногие) т. Brachiopoda т. Nemertini (плеченогие) Классификация моллюсков Wanninger, Wollesen, 2019 Подтип Aculifera Класс Solenogastres бороздчатобрюхие Класс Polyplacophora Класс Caudofoveata (Loricata) панцирные ямкохвостые (хитоны) Подтип Conchifera

Класс Monoplacophora Класс Cephalopoda головоногие Класс Bivalvia двустворчатые Класс Gastropoda брюхоногие Класс Scaphopoda лопатоногие Классификация моллюсков

Подтип Aculifera Класс Caudofoveata (Chaetodermomorpha) – ямкохвостые Класс Solenogastres (Neomeniomorpha) - бороздчатобрюхие Aplacophora Класс Polyplacophora (Loricata) – панцирные (хитоны) Подтип Conchifera (раковинные) Класс Monoplacophora ( Tryblidiida) Класс Gastropoda - брюхоногие Класс Cephalopoda - головоногие Класс Bivalvia - двустворчатые Класс Scaphopoda - лопатоногие Epimenia sp. подтип Aculifera кл. Solenogastres бороздчатобрюхие 180 видов

Helicoradomenia acredema

вентральная http://chess.myspecies.info/taxonomy/term/34966 борозда

известковые иглы http://chess.myspecies.info/taxonomy/term/52255 Vinther et al., 2012 http://www.reefcentral.com/forums/showthread.php?t=1973182 doi:10.1098/rspb.2011.1773 подтип Aculifera кл. Caudofoveata ямкохвостые

150 видов Chaetoderma sp. Склериты (спикулы) на поверхности тела Chaetoderma головной galiciense щиток

жабры

Señarís, García-Álvarez, Urgorri, 2016

https://doi.org/10.1186/s10152-016-0475-6 подтип Aculifera

1000 видов кл. Polyplacophora (Loricata) панцирные (хитоны)

h - голова, f – нога, mc – пластины мантийная полость, mo – рот, c раковины – ктенидии (жабры), a – анус Строение хитона Mopalia Строение хитона muscosa (вентрально) (вентрально) https://www.zobodat.at/pdf/Spixiana_033_0171-0194.pdf Schwabe, 2010 29 9000 подтип Conchifera раковинные кл. Bivalvia двустворчатые кл. Monoplacophora

70 000 500

700 кл. Gastropoda кл. Scaphopoda брюхоногие кл. Cephalopoda лопатоногие http://investigacion.izt.uam.mx/ocl/Bentos/Moluscos/?S=A головоногие https://hiveminer.com/Tags/scaphopoda Кембрийские моллюски

Plectronoceras sp. головоногий моллюск из позднего кембрия

Watsonella, возможно, двустворчатый моллюск Scale bars - 0.1 mm. http://burgess-shale.rom.on.ca

3 mm Tannuella elinorae (Helcionellida) Kröger et al, 2011 из раннего кембрия DOI 10.1002/bies.201100001

Брюхоногий моллюск Brock, Paterson, 2004 Пархаев, 2006 Обобщенная схема строения моллюска

https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=27418492 Строение раковины подтип Aculifera 1000 видов кл. Polyplacophora (Loricata)

Cryptochiton stelleri панцирные (хитоны) Schwabe, 2010

Строение хитона пластины (вентрально) раковины h - голова, f – нога, mc – мантийная полость, mo – Mopalia muscosa рот, c – ктенидии (жабры), a – анус

https://www.zobodat.at/pdf/Spixiana_033_0171-0194.pdf Схема продольного среза растущего края раковины и мантии Conchifera P- периостракум

PL - остракум

NL - гипостракум

мантийная складка

Треугольники – макромолекулы, секретируемые мантийным эпителием; PG: борозда периостракума; EPS: экстрапаллиальное пространство; OF: внешняя лопасть; MF: средняя лопасть; IF: внутренняя лопасть; OE: внешний эпителий мантии; IE: внутренний эпителий мантии; PN: паллиальный нерв; PM: паллиальные мускулы; V, EV: везикулы Kocot et al., 2016 doi: 10.1186/s12983-016-0155-z Структура раковины Conchifera Unionidae, Bivalvia

p – периостракум pl - остракум (призматический слой) nl – гипостракум (перламутровый слой)

Структура призматического слоя

Callil, Mansur, 2005 http://dx.doi.org/10.1590/S0101-81752005000300033 Структура раковины Conchifera Гипостракум: перламутровый слой

пластинки конхиолиновая вставка

Callil, Mansur, 2005 http://dx.doi.org/10.1590/S0101-81752005000300033 Структура раковины Conchifera

Структура поверхности перламутрового слоя раковины у Pinctada fucata (слева) и Omphalius rusticus (справа)

http://www-gbs.eps.s.u-tokyo.ac.jp/kogure/egallery/egallery-index.html Жемчуг Pinctada maxima

http://www.conchology.be Pinctada sp. http://ocean.si.edu

Галанин, 2010, ISBN 978-5-8285-0507-4 http://en.wikipedia.org Кл. Monoplacophora

http://www.biolib.cz/en/image/id271434/ Neopilina galatheae

http://files.school-collection.edu.ru/dlrstore/625b834f-bd26-4410-80eb- 515374b904ca/monoplacophora.htm

Veleropilina reticulata http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/mollusca/monoplacophora.php Колпачковидная Раковины Gastropoda Puncturella galeata Ушковидная Турбоспиральная эволютная

Lottia fenestratus

Littorina scutulata Планоспиральная инволютная

Haliotis tuberulata

Anisus spirorbis Granulina margaritula http://www.elrincondelmalacologo.com/Web%20fotos%20agua%20dulce/Planorbidae.htm http://www.biolib.cz/en/taxonimage/id4036/ http://www.bily.com/pnwsc/web-content/Gastropod%20Identification.html Строение раковины Gastropoda (брюхоногих) Buccinum undatum

завиток шов

последний оборот устье Положение раковины и тела моллюска

оперкулюм

сифональный http://www.asturnatura.com вырез и канал http://palaeo.gly.bris.ac.uk Рентгенограммы раковин некоторых Gastropoda

https://www.sciencesource.com/archive/Tun-Shell-X-Ray-SS2572397.html Примеры редукции раковины у Gastropoda отр. Thecosomata отр. Gimnostomata Photo: A.Semenov ©

Морской ангел поедающий морского черта

отр. Heteropoda

Limacina sp. Clione limacina

Carinaria sp.

http://www.tafi.org.au/zooplankton/imagekey/mollusca/pteropod.html http://www.tafi.org.au/zooplankton/imagekey/mollusca/pteropod.html http://top-scientists.com http://davesgarden.com/guides/bf/showimage/1261/ http://www.newscientist.com Примеры редукции раковины у Gastropoda

Eubranchus tricolor подкл. Pulmonata, надотр. Stylommatophora

отр. Nudibranchia

Limax maximus

http://www.newscientist.com http://davesgarden.com/guides/bf/showimage/1261/ Cephalopoda (головоногие) Строение кальмара (Teuthida, Coleoidea)

Руки Ловчее щупальце Плавник

Голова

Туловище

Воронка

Мантия Ловчее щупальце

jb004.k12.sd.us Два образца Ранние головоногие Plectronoceras sp. из позднего кембрия Реконструкция Plectronoceras sp.

Септы фрагмокона Сифон

Мускулатура Анус

3 mm Парные жабры

Kröger et al, 2011 Глаз DOI 10.1002/bies.201100001 Нога

Щупальца

http://www.tonmo.com/science/public/ammonites.php Наружная ортоконическая раковина древних

септы и головоногих сифон камеры фрагмокона

септы и камеры сифон фрагмокона

Orthoceras Endoceras

http://en.wikipedia.org http://stierhoff.com http://www.fossilmall.com Orthoceratida, Endoceratida http://geo.web.ru Наружная спиральная раковина современных и ископаемых

Nautiliodea Современные Nautilus

Ископаемые

https://cortesmuseum.com/why-this-museum-fossil-is-not-an-ammonite/ http://animal41.blogspot.ru/2009/09/phylum-mollusca.html http://www.scran.ac.uk Наружная раковина древних Ammonoidea

септальный шов

http://bogleech.com/ http://en.wikipedia.org http://www.fossilbase.org http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/mollusca/cephalopoda.php http://www.rosfoto.ru http://paleo.cortland.edu Внутренняя раковина древних Belemnitida фрагмокон фрагмокон проостракум

рострум

http://www.mineralienatlas.de http://en.wikipedia.org http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/mollusca/cephalopoda.php Внутренняя раковина современных Coleoidea Кальмары - отр.Teuthida

Loligo sp.

Гладиус - раковина Todarodes sp.

http://www.tenhand.com http://australianmuseum.net.au Внутренняя раковина современных Coleoidea Каракатицы отр. Каракатицы отр. Sepiida Spirulida

Spirula sp.

рострум Фрагмокон Sepia sp.

http://www.glaucus.org.uk http://www.dkimages.com/ http://digital-photography-school.com http://sr-uno.hp.infoseek.co.jp Микроструктура раковины Sepia sp.

http://www.psmicrographs.co.uk Осьминоги отр. Octopoda

http://animal.discovery.com/invertebrates/octopus/

Octopus sp.

http://sccoastalresources.com/ Раковина Cepalopoda

http://www.andrewgray.com/essays/molluscs.htm Современные гигантские головоногие

Architeuthis dux Mesonychoteuthis 2,25/13 м hamiltoni 4,0/14 м ?

Octopus dofleini 2,5 м

http://www.tintenfische.com http://tolweb.org http://www.greendiary.com Классификация моллюсков Wanninger, Wollesen, 2019 Подтип Aculifera Класс Solenogastres бороздчатобрюхие Класс Polyplacophora Класс Caudofoveata (Loricata) панцирные ямкохвостые (хитоны) Подтип Conchifera

Класс Monoplacophora Класс Cephalopoda головоногие Класс Bivalvia двустворчатые Класс Gastropoda брюхоногие Класс Scaphopoda лопатоногие кл. Bivalvia (двустворчатые)

Photo: Tim Nicholson

Tridacna gigas https://www.scubatravel.co.uk/maldives_clam.html Макушка Зубцы замка Лигамент Отпечаток заднего Впадина замка мускула- Строение замыкателя Отпечаток раковины переднего мускула- замыкателя

Мантийный синус

Мантийная линия

https://www.digitalatlasofancientlife.org/learn/mollusca/bivalvia/

http://itc.gsw.edu/faculty/bcarter/paleo/labs/moll/biv.htm http://seastar-ua.com Antigona magnifica https://gl2019bivalvia.wordpress.com/anatomy/ Вскрытый моллюск

Нити биссуса

siphone

https://gl2019bivalvia.wordpress.com/anatomy/ https://en.wikipedia.org/wiki/Byssus Прикрепленные Mytilus edulis представители Мидия съедобная эпифауны

Нити биссуса

Мидиевая банка

http://www.museumoftheearth.org/ http://georg.iba-science.de/mytilus.html Cerastoderma edule Роющие Bivalvia

Mya arenaria

http://www.bfn.de/0314_fehmarnbelt.html

http://new.kobis.re.kr http://modernlib.ru/books/bse/bolshaya_sovetskaya_enciklopediya_se/read_61/ Моллюски- перфораторы

Сем. Pholadidae

Сем. Teredinidae

Barnea subtruncata (Pholadidae) Bankia setacea (Teredinidae) http://en.wikipedia.org/wiki/File:Pholades_niches.jpg http://shells.tricity.wsu.edu/ArcherdShellCollection/Bivalvia/Pholadidae.html http://magblog.audubon.org/biofuel%E2%80%99s-holy-grail-shipworms кл. Scaphopoda лопатоногие

Раковины Scaphopoda

http://www.qm.qld.gov.au/Find+out+about/Animals+of+Queensland/Molluscs/Tusk+Sh ells#.WtHGwi5uZc8 http://palaeos.com/metazoa/mollusca/scaphopoda/scaphopoda.html http://biodidac.bio.uottawa.ca/thumbnails/filedet.htm/File_name/scap005p/File_type/jpg https://fr.wikipedia.org/wiki/Discussion:Scaphopoda#/media/File:Scaphopoda.svg http://www.ucmp.berkeley.edu

Анатомия Rhabdus rectius Обобщенная схема строения моллюска

https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=27418492 Пищеварительная система Trochidae (Gastropoda)

Обобщенная схема п.с. моллюска

В желудке стрелками показано вращение протостиля внутри мешка и движение пищи

Fretter, Gracham, 1962 https://courses.lumenlearning.com/wm-biology2/chapter/phylum-mollusca/ Строение и функционирование аппарата радулы у брюхоногих

http://barnegatshellfish.org/radula_02.htm Trochus sp. Строение радулы у (питается водорослими и моллюсков, питающихся микрообрастаниями) различной пищей

Busycon carica (хищный моллюск сем. Buccinidae) http://www.ucmp.berkeley.edu/museum/profiles/hickman/hickmanresearch.html http://www.gettyimages.com/creative/topshell-stock-photos http://www.midnightsunschool.com/Katchemak_Bay/mollusks-polyplacophoras.html Жабры (ктенидии) моллюсков расположены в мантийной полости

https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=27418492 https://quizlet.com/70262156/mollusks-flash-cards/ Строение ктенидиев основание Haliotis tuberculata (Gastropoda) опорный тяж

ламелла

Строение ктенидия Chrysomallon squamiferum (Gastropoda) ct – ктенидий, sn – голова, tt – головное щупальце

2 mm Chen et al, 2015 Manganaro et al, 2011 Эуламеллибранхии Bivalvia раковина

стенка туловища

ряд жаберных мантийная филаментов складка

https://cronodon.com/BioTech/bivalves.html https://gl2019bivalvia.wordpress.com/anatomy/ Жабры (ct) гигантского кальмара Architeuthis dux (Cephalopoda)

ct ct

http://seawifs.gsfc.nasa.gov/OCEAN_PLANET/SQUID/journal.20Feb1999.html https://www.tepapa.govt.nz/discover-collections/read-watch-play/science/colossal-squid/anatomy-colossal-squid Arianta sp. Легочные улитки Pulmonata

Дыхательное отверстие (пневмостом) Arianta

Через прозрачную раковину янтарки (Succinea sp.) просвечивают кровеносные сосуды и лакуны, расположенные в стенке легких Циркуляторная система Генерализованная схема строения циркуляторной системы Gastropoda (Littorina)

Генерализованная схема строения циркуляторной системы Bivalvia

http://shells.tricity.wsu.edu/ArcherdShellCollection/Illustrations/Circulatory_System.html http://cvak.weebly.com/quahog-clam.html Циркуляторная система Cephalopoda

http://w3.shorecrest.org/~Lisa_Peck/MarineBio/MarineBio.html Нефридии связаны с перикардиальным целомом

https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=27418492 Гипотетическая схема строения целома ближайшего общего предка моллюсков аорта гонада

гонодукт

? ? реноперикарди- перикард альный канал ж п п нефридий

ктенидий Ж – желудочек П - предсердие мантийная полость Схема строения целома Loricata

аорта гонада

почка гонодукт

DOI: 10.1186/1742-9994-11-7

реноперикарди- альный канал

гонопор ктенидии ж перикард п п мантийная нефропор полость

Ж – желудочек мантийная подоциты П - предсердие полость До торсии После торсии Торсия

ктенидии у Gastropoda Торсия – поворот туловищного мант.пол. мешка, мантии и раковины брюхоногих на 180⁰ против часо- вой стрелки относительно на- правления передне-задней оси тела

Экзогастрическая Эндогастрическая 1. Мантийная полость и ее раковина раковина органы оказались спереди 2. Завиток оказался сзади 3. Возникла хиастоневрия – перекрест нервных стволов 4. Появились проблемы с хиастоневрия очисткой мантийной полости

По Page, 2006 Возникновение асиммерии у Gastropoda: редукция части органов мантийного комплекса

поток H2O

Большинство Vetigastropoda «Prosobranchia» Раковины Vetigastropoda Pleurotomaria sp.

анальные вырезки или поры

Puncturella cooperi Haliotis tuberculata

http://cgi.ebay.ph http://www.bily.com/pnwsc/web-content/Gastropod%20Identification.html Генерализованная схема строения нервной системы моллюсков Нервная система Aculifera и Monoplacophora («тетраневральный тип»)

Monoplacophora Sigwart, Sumner-Rooney, 2016 Caudofoveata Solenogastres Polyplacophora DOI:10.1093/acprof:oso/9780199682201.003.0018 Нервная система Gastropoda разбросанно–узлового типа

Пять - шесть пар ганглиев, связанных коннективами и (или) комиссурами: церебральные ганглии иннервируют органы чувств (щупальца, глаза, статоцисты), буккальные – передние отделы пищеварительной системы, педальные - ногу, плевральные - мантию, париетальные (интестинальные) - ктенидии и осфрадии, висцеральные (непарные) - внутренние органы. Вследствие торсии у брюхоногих происходит перекрест висцеральных нервных стволов (хиастоневрия). У многих гастропод из-за вторичной дисторсии перекрест исчезает (эутиневрия). У Pulmonata перекреста также нет вследствие смещения ганглиев вперед Voronezhskaya, Croll, 2015 DOI:10.1093/acprof:oso/9780199682201.003.0020 Bivalvia Нервная система разбросанно–узлового типа

Mercenaria sp.

Из-за редукции головы происходит слияние церебральных ганглиев с плевральными – образуются цереброплевральные ганглии. Сзади имеются висцеральные ганглии, в ноге – педальные

http://xaviernervoussystem.weebly.com/pillco.html Cephalopoda Нервные ганглии имеют большие размеры и объединяются, формируя общую окологлоточную нервную массу – сложный мозг

Мозг Vampyroteuthis infernalis

http://tolweb.org/accessory/Cephalopod_Brain_Terminology?acc_id=1944 Спиральное дробление моллюсков Crepidula fornicata (Gastropoda)

Henry et al, 2009 DOI: 10.1086/BBLv218n3p211 Эмбриональное и постэмбриональное развитие Crepidula fornicata (Gastropoda)

Henry et al, 2009 DOI: 10.1086/BBLv218n3p211 Трохофора

Haliotis asinine Polyplacophora (Vetigastropoda, Gastropoda) sf – зачаток раковины

Jackson et al. 2007 http://onubiol2231.blogspot.ru/2012/04/lecture-phylum-mollusca-monoplacophora.html doi:10.1186/1471-2148-7-160 Личинки Gastropoda

Crepidula sp.

www.zoology.unimelb.edu.au/keolab/Images/Phot... www.pbs.org/.../island/images/veliger.jpeg www.microscopies.com/.../JMC-Escargot/esfne.jpg http://depts.washington.edu/fhl/REU.html Hyman, 1967 Торсия у велигера брюхоногих моллюсков

Walter Garstang, 1920 From http://biodidac.bio.uottawa.ca Положение Mollusca в системе Protostomia Ecdysozoa Spiralia «Cycloneuralia» т. Nematoda Platyzoa ? (круглые Nematoida Gnathifera черви) Syndermata: Nematomorha т. Gnathostomulida т. Rotatoria (коловратки) (волосатики) т. Micrognathozoa т. Acanthocephala (скребни) Scalidophora Priapulida Loricifera т. Gastrotricha т. Catenulida (брюхо- Kinorhyncha ресничные) т. Rhabditophora т. Cycliophora Panarthropoda Lophotrochozoa ?т. Kamptozoa т. Tardigrada (тихоходки) Trochozoa Lophophorata (Tentaculata) т. Onychophora т. Annelida т. Phoronida (онихофоры) (кольчатые черви) т. Mollusca т. Bryozoa т. Arthropoda т. Sipunculida (мшанки) (членистоногие) т. Brachiopoda т. Nemertini (плеченогие) Хронограмма. Филогенетические взаимоотношения между группами моллюсков

Wanninger, Wollesen, 2019 doi: 10.1111/brv.12439