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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Entomologie heute

Jahr/Year: 2008

Band/Volume: 20

Autor(en)/Author(s): Werner Dietrich J.

Artikel/Article: Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans (Heteroptera: Lygaeidae) in Deutschland mit ergänzenden Angaben zu ihrer Biologie. The Distribution of the two Palaearctic Seed Bugs, Lygaeus equestris and L. simulans (Heteroptera, Lygaeidae) in Germany with Additional Remarks on their Biology 129-164 Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans in Deutschland 129

Entomologie heute 20 (2008): 129-164

Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans (Heteroptera: Lygaeidae) in Deutschland mit ergänzenden Angaben zu ihrer Biologie

The Distribution of the two Palaearctic Seed Bugs, Lygaeus equestris and L. simulans (Heteroptera, Lygaeidae) in Germany with Additional Remarks on their Biology

DIETRICH J. WERNER

Zusammenfassung: Im Jahr 1985 ist Lygaeus simulans als neue Art beschrieben und von Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) abgetrennt worden. Beide Arten nutzen als Wirtspflanzen vorwiegend die Weiße Schwalbenwurz Vincetoxicum hirundinaria (Asclepiadaceae) und/oder das Frühlings- Adonisröschen Adonis vernalis (Ranunculaceae), lehnen aber andere Pflanzen nicht ab. Die Art L. equestris, die den Namen Ritterwanze trägt, ist in Deutschland und Österreich zum „Insekt des Jahres 2007“ gekürt worden. Es wird erstmals für Deutschland eine Nachweiskarte vorgestellt und diskutiert, in der sowohl die beiden Nutzer L. equestris und L. simulans als auch ihre beiden Hauptwirtspflanzen zusammen erscheinen. Alle bekannten Nachweise beider Arten kommen im Anhang zur Auflistung und werden im Text, getrennt nach Bundesländern, besprochen. In allen nördlichen Ländern, außer Thüringen, fehlt L. equestris, steht in oder muss in die Rote Liste. Während die Art im Saarland nicht vorkommt und in Hessen mit nur drei aktuellen Nachweisen auftritt, ist sie in den drei anderen südlichen Ländern mehr oder weniger häufig. Aussagen über das Verkommen in Nachbarländern, über die Ökologie und spezielle Bedeutung der beiden dominanten Wirtspflanzen sowie ergänzende Anmerkungen zur Biologie der beiden Lygaeus-Arten schließen den Beitrag ab.

Schlüsselwörter: Lygaeus equestris, L. simulans, Ökologie, Verbreitung, Wirtspflanzen

Summary: In 1985 Lygaeus simulans was described as new species and separated from L. equestris (Linnaeus, 1758). As dominant host plants of both species exist Vincetoxicum hirundi- naria (Asclepiadaceae) and Adonis vernalis (Ranunculaceae), however, other plants are used. L. equestris with the German name „knight bug” was elected as “Insect of the year 2007” in Germany and Austria. A map with all known records of both Lygaeus species together with the distribution of their dominant host plants in Germany are presented and discussed. These records will be listed in the appendix and explained in relation to the states of the Federal Republic of Germany. L. equestris is not present, is found or has to be in the red list of the northern states except of Thuringia. While the species in Saarland do not exist and in Hessia only three recent finds are listed, in the other three southern states it has a more or less frequent distribution. Specifications on records in adjacent countries, remarks about ecology and special importance of the two dominant host plants and supplements to the biology of both Lygaeus species complete this paper.

Keywords: Lygaeus equestris, L. simulans, ecology, distribution, host plants

Entomologie heute 20 (2008) 130 DIETRICH J. WERNER

1. Einleitung Vergleich zur normal rot gefärbten, apose- matischen Form verwendet, ist bisher offen. Im Jahr 1758 hat CARL VON LINNÉ (LINNAEUS) Dadurch, dass die Ritterwanze zum “Insekt wohl nach Funden aus Schweden Cimex eque- des Jahres 2007” in Deutschland und Öster- stris beschrieben, eine Wanzen-Art, die dann reich ausgewählt und daraufhin von DECKERT später in die neue Gattung Lygaeus eingeord- (2007) vorgestellt worden ist, soll diese nun net worden ist (FABRICIUS 1794). DECKERT dadurch bei uns besser bekannt gewordene (1985) konnte feststellen, dass sich unter der Art zusammen mit der Schwesterart hier auch LINNÉ’schen Stammart zwei Lygaeus-Arten in ihrer Verbreitung in Deutschland bespro- verbergen und hat die neue Art als Lygaeus chen werden. simulans beschrieben und von L. equestris ab- Als Synonyme von Lygaeus equestris (Linnaeus, gegrenzt. Dies ist bisher ohne Widerspruch 1758) werden nach PÉRICART (2001) folgende akzeptiert worden. Beide Arten sehen sich in ältere Namen angegeben: Cimex equestris Lin- Form und Farbmusterverteilung auf den er- naeus, 1758; C. hyosciami Sulzer, 1761 non Lin- sten Blick sehr ähnlich; nur durch die Para- naeus, 1758; C. speciosus Poda, 1761 und Scopo- meren und zweiten Valvulae können sie deut- li, 1763; C. punctumalbum Pollich, 1781. Die Art lich unterschieden werden. Es gibt allerdings ist zeitweise auch unter dem Gattungsnamen sonst nur wenige andere Merkmale wie die Spilostethus Stål, 1868 geführt worden. Die bei- Behaarung des Schildchens, die Form der den Varianten oder Unterarten von L. equestris, Fühlerhöcker und Färbungsvarianten im als da sind var. lactans Horváth, 1899 und ssp. Kopfbereich, die beide Arten trennen. Die sicilianus Wagner, 1954, gehören eindeutig zur von DECKERT (1985) genannten Differenzie- Stammart. Dagegen stellt L. murinus (KIRI- rungen sind von PÉRICART (1998) ausnahms- TSHENKO, 1914), früher auch als Unterart von L. los übernommen worden. Als äußeres cha- equestris geführt, heute eine eigenständige Art rakteristisches Merkmal kann wohl die kurze dar. PÉRICART (2001) führt neben den drei hier anliegende Behaarung des Scutellums bei L. genannten L. equestris, L. simulans und L. muri- equestris gegenüber den schräg aufrechten, lan- nus weitere dreizehn Arten und eine fragliche gen Haaren bei L. simulans gelten. Von MEL- Art der Gattung Lygaeus für die Paläarktis an. BER et al. (1991) stammt die Beobachtung aus dem Gebiet des Neusiedler Sees, wo bei- 2. Material und Methoden de Arten mit ihren Larven sympatrisch auf der gleichen Wirtspflanze vorkommen, dass Um die Verbreitung der Ritterwanze L. eque- sich die älteren Larven deutlich voneinander stris und ihrer Schwesterart L. simulans in zu unterscheiden scheinen. Während das 5. Deutschland darzustellen, ergibt sich folgen- Larvenstadium von L. equestris eine einheit- des Problem: Bei Veröffentlichungen bis 1985 lich rote Grundfarbe aufweist, ist diese bei L. ist es fraglich, welche der beiden Arten ge- simulans cremefarben. Mit Beispielen aus Po- meint wird. Auch sind viele Belege in Samm- len schränkt LIS (1998) diesen Befund ein, lungen meist in jüngster Zeit noch nicht revi- stellt farbliche Übergänge bei den Larven vor diert worden. Es konnte daher bei Stichpro- und verwendet dann die Form der Fühler- ben, z. B. in der Zoologischen Staatssamm- höcker sowie den hellen Farbanteil im Be- lung München, festgestellt werden, dass bei- reich des Scutellums als zusätzliche Merkma- de Arten noch unter dem einen oder dem le zur Differenzierung. Wie jedoch die aus anderen Namen, teilweise auch gemischt ver- Südtirol stammende kryptische Form der treten waren. Daher werden hier für die Er- Lygaeus-Larven mit hellgrauer Grundfarbe stellung der Verbreitungskarte zur deutlichen einzuordnen ist, die SILLÉN-TULLBERG (1985) Trennung folgende Namen mit verschiede- beschreibt und bei Fütterungsversuchen im nen Symbolen verwendet: Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans in Deutschland 131

 Lygaeus equestris s. l. (Literaturnennungen (Asclepiadeaceae) und Adonis vernalis (Ranun- bis 1985 und nicht revidierte Altbelege), culaceae), die aus deutschen Florenatlanten gut  L. equestris s. str. (Literatur ab 1986 sowie bekannt sind, werden jeweils zum Vergleich überprüfte Belege in Sammlungen), zusätzlich in die Karte (Abb. 1) aufgenom-  L. simulans (sichere Literaturangaben und men. Die Begründung hierfür liegt in der revidierte Belege). Tatsache, dass diese beiden Pflanzen be- Die für die Verbreitungskarte (Abb. 1) verar- stimmte Glykoside enthalten, die für die bei- beiteten Nachweise entstammen eigenen den Lygaeus-Arten und ihre Larven von gro- Funden, Angaben in der Literatur oder be- ßer Wichtigkeit sind (siehe Kap. 4). treffen unveröffentlichte Funddaten, die an- dere Entomologen zur Verfügung gestellt 3. Verbreitung, Nachweise in Deutsch- haben. Außerdem ist eine Auswertung von land und benachbarten Ländern Darstellungen im Internet, insbesondere von Fotografien der Art erfolgt. Durch JOSIFOV (1986) wird Lygaeus equestris Das Netz des Topographischen Karten- als holopaläarktische Art bezeichnet, die werks 1: 25 000 (Messtischblätter/MTB) bil- nach PÉRICART (2001) und DECKERT (2007) det wie schon bei früheren Nachweiskarten südlich auch in NW-Indien und Pakistan (WERNER 2004, 2005) die Kartiergrundlage. vorkommt. Ihre Verbreitung reicht von Bei der Einarbeitung von meist älteren Nach- England, Südschweden, Südfinnland bis in weisen ergeben sich für die genaue Zuord- den Fernen Osten Russlands, nach Korea nung zu bestimmten Kartenblättern gele- und Japan. In Nordafrika wird die Süd- gentlich Probleme der geographischen Un- grenze in Marokko, Algerien, Tunesien, Li- schärfe, wenn die Fundortangaben zu allge- byen und Ägypten gebildet. Nach VINOKU- mein und daher nur schwer präziser zu lo- ROV et al. (2001) könnte man daher auch kalisieren sind. Die Symbole werden dann von einem transpaläarktischen Areal der auf die Grenzen zwischen zwei oder sogar Art sprechen. vier benachbarte Rasterfelder gesetzt, die L. simulans hat dagegen eine, soweit bisher auch mit ihren Kartenblatt-Nummern in der bekannt, insgesamt eingeschränkte Verbrei- Auflistung der Funde erscheinen. Die Auf- tung bezogen auf Mittel-, Ost- und Südeu- nahme der Fundorte in bestimmte Mes- ropa, fehlt in Skandinavien, spart im Mittel- stischblätter gestaltet sich hierbei manchmal meergebiet Nordafrika aus und geht in Asien als Detektivarbeit. In zwei früheren Arbei- bis Westsibirien, Mongolei, West- und Nord- ten (WERNER 2004, 2005) sind bei der Auf- china nach Osten (PÉRICART 2001). listung der Nachweise nur die bisher unver- HOFFMANN & MELBER (2003) haben für alle öffentlichten Funddaten zusammengestellt Wanzenarten in Deutschland die Verbreitung worden. Daher ist für die meist älteren pu- nach einzelnen Bundesländern zusammen- blizierten Vorkommen der sehr aufwendi- gestellt, wobei natürlich auch die beiden hier gen Zuordnung zu bestimmten Messtisch- behandelten Arten erscheinen. In der Roten blättern nicht genug Bedeutung beigemes- Liste gefährdeter Tiere Deutschlands (GÜN- sen worden. Außerdem gehen so wichtige THER et al. 1998) erscheint nur Lygaeus simu- Aussagen zu Wirtspflanzen, zu Larvensta- lans in der Kategorie „Stark gefährdet oder dien und zu Fangperioden verloren. Um die- gefährdet (2/3)“. Aus Deutschland gibt es sen insgesamt bedeutsamen Informations- bislang nur zwei regionale Punktverbreitungs- verlust zu vermeiden, werden hier wieder karten von Lygaeus. Die erste Karte von L. alle Nachweise aufgelistet (Anhang 1). equestris s. l. im Rheinland mit Nennung der Die Verbreitungen der beiden wichtigen damals bekannten Funde ist von HOFFMANN Wirtspflanzen Vincetoxicum hirundinaria (1975) vorgelegt worden. Zu L. equestris s. str.

Entomologie heute 20 (2008) 132 DIETRICH J. WERNER

Abb. 1: Nachweise von Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) und L. simulans Deckert, 1985 zusam- men mit der Verbreitung der beiden Wirtspflanzen Vincetoxicum hirundinaria und Adonis vernalis in Deutschland (siehe Anhang 1). Fig. 1: Records of Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) and L. simulans Deckert, 1985 together with the distribution of the two dominant host plants Vincetoxicum hirundinaria and Adonis vernalis in Germany (see appendix 1). Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans in Deutschland 133 in Berlin und Brandenburg stammt eine ent- Kategorie „ Ausgestorben oder verschollen sprechende Karte von DECKERT (1996), die (0)“ geführt. allerdings östlich von Berlin drei Funde vor Brandenburg (BB) 1800 angibt. Gemeint ist sicherlich vor 1900, Die Alt- und Neufunde von Brandenburg, da von dort keine Hinweise aus dem 18. Jahr- einschließlich derjenigen aus Bellinchen (heute hundert bekannt sind. Der Autor unterschei- Bielinek/Polen), dürften, folgt man den Aus- det hierbei erloschene Vorkommen vor 1900, führungen von DECKERT (1996, siehe auch vor 1920, bis 1950 sowie aktuelle Vorkom- Karte dort), alle L. equestris s. str. zuzuordnen men zwischen 1990 und 1995. In die eigene sein. Nach Schumacher (1913a) stammen die Karte (Abb. 1) und in die Fundauflistung ersten Nachweise aus der Umgebung von Ber- (Anhang 1) sind diese Nennungen von bei- lin, ohne genaue Lokalisierung, gesammelt vor den Autoren eingegangen. In den folgenden 1864 durch F.V. BAERENSPRUNG und vor 1882 Absätzen können als Altfunde nur diejeni- durch J.P.E.F. STEIN. Über weitere Altfunde gen bezeichnet werden, die unter L. equestris wird von SCHUMACHER (1913a, 1916) und s. l. einzustufen sind. SCHIRMER (1918) berichtet. Interessant scheint Getrennt nach Lygaeus equestris und L. simu- die von GÖLLNER-SCHEIDING (1970) genannte lans werden die Fundmeldungen für die ein- Tatsache, dass am Groß Machnower Weinberg zelnen Bundesländer genannt. Einzeldaten die Art, trotz weiter bestehendem Vorkom- dazu sind der tabellarischen Auflistung im men von Vincetoxicum hirundinaria, nach etwa Anhang 1 zu entnehmen. 1952 erloschen ist. Von GÖLLNER-SCHEIDING Hamburg (HH) und Mecklenburg-Vor- (1974) werden die Funde der pontischen Oder- pommern (MV) hänge bei Lebus (dort an Adonis vernalis) und Für Hamburg existiert ohne nähere Lokalisa- (1977) von Brandenburg insgesamt zusam- tion nur der Altfund, den BEUTHIN (1887) mengestellt. Hinzu kommen von Bellinchen nennt. In Mecklenburg-Vorpommern wird und Frankfurt/Oder noch zwei Funde aus nach SCHUMACHER (1913a) der alte Nachweis dem Landesmuseum Münster, die P. SCHÄFER von Göhren auf Rügen verzeichnet, dem sich freundlicher Weise als L. equestris s. str. dia- neue Meldungen durch C. MORKEL, C. RIE- gnostiziert hat. In der Roten Liste von Bran- GER, G. STRAUSS (jeweils schriftliche Mitteilung) denburg (DECKERT & WINKELMANN 2005) er- und D.J. WERNER (Eigenfunde) hinzugesel- scheint die Art in der Kategorie „Stark gefähr- len. Es sollte geprüft werden, ob L. equestris in det/gefährdet (2/3)“. eine Rote Liste der Wanzen von Mecklenburg- Niedersachsen (NS) Vorpommern aufzunehmen ist. Für Niedersachsen sind die Altfunde von Berlin (B) Oldenburg (SCHUMACHER 1911), Goslar Für Berlin werden genannt ein Fund aus B- (KNOLLE 1983), Neuseesen (MÜLLER 1942) Köpenick durch SCHIRMER & SCHUMACHER und der jüngere Nachweis von Steinmüh- (1911) und ein von Verfasser als L. equestris le/Weser (RETZLAFF & SCHULZE 1991) zu s.str. geprüfter Nachweis aus B-Tegel der nennen, denen sich die beiden als L. equestris Sammlung M. HÜTHER in der Zoologischen s. str. determinierten Belegserien von Lan- Staatssammlung München. Außerdem exi- gelsheim/Harz (schriftliche Mitteilung M. stiert ein durch F.V. BAERENSPRUNG gesammel- LANDWEHR) hinzu gesellen. Von MELBER ter Beleg von L. simulans, ebenfalls aus B- (1999) werden ohne nähere Ortsangabe noch Köpenick, den DECKERT (1996) in der Samm- weitere Funde erwähnt. In der Roten Liste lung des Deutschen Entomologischen In- (MELBER 1999) wird die Art für das westli- stituts (DEI) gefunden und determiniert hat. che Tiefland als „Zweifelhaft (Z)“ und für In der Roten Liste von Berlin (DECKERT & das Hügel- und Bergland als „Gefährdet (3)“ WINKELMANN 2005) wird L. equestris in der eingestuft.

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Nordrhein-Westfalen (NW) furra, Rothenburg, Rottleben, Steigerthal, Bezogen auf Nordrhein-Westfalen müssen Stempeda, Straußberg, Weißenborn (MÜLLER die beiden alten Meldungen von Elberfeld 1942). Die 14 Neunachweise stammen von und Siegen (WESTHOFF 1884) genannt wer- VOIGT (1998), T. BRÜGGERT (Fotonachweis), den. Als neue Funde können die von Lenge- H.J. HOFFMANN, K. LIEBENOW (jeweils schrift- rich (BERNHARDT 1989), Beverungen (C. MOR- liche Mitteilung) und D.J. WERNER (Eigen- KEL, schriftliche Mitteilung) und die Belege funde) aus sieben Meßtischblättern. Bezogen von zwei Standorten (Kregenberg, Wulsen- auf Lygaeus simulans nennt DECKERT (1985) berg) bei Marsberg, die inzwischen durch das NSG Ochsenburg bei Steinthaleben als WERNER & HOFFMANN (2007) publiziert sind, Standort und Typuslokalität, wo die Art zu- hinzugefügt werden. In der Artenliste von sammen mit L. equestris sympatrisch vor- NW (KOTT & HOFFMANN 2003) wird die Art kommt. In der Roten Liste von Thüringen nicht als gefährdet vorgestellt, was auf Grund (LICHTER & SANDER 2001) erscheint L. eque- der wenigen rezenten Nachweise unbedingt stris nicht und L. simulans in der Kategorie geändert werden sollte. „Geographische Restriktion (R)“. Sachsen-Anhalt (ST) Sachsen (SN) Zu den älteren Funden aus dem heutigen Für das Bundesland Sachsen liegen alte Nen- Sachsen-Anhalt zählen diejenigen von Halle nungen vor aus Bad Schandau (SCHUMACHER (SCHUMACHER 1913b), Lieskau (SCHUMANN 1919), Dohna, Falkenau, Meißen, Mittweida, 1934), Naumburg/Saale, Zscheiplitz (MAER- Scharfenstein (COHRS & KLEINDIENST 1934), TENS 1935; MICHALK 1938), Wormsleben (RAPP Brandis, Leipzig, Parthenstein (MICHALK 1938), 1935), Eisleben, Unterrißdorf, Wansleben Großenhain, Sohland/OL (JORDAN 1940, (FEIGE & KÜHLHORN 1938) sowie Gernrode 1963) und Burgstein-Pirk, Elsterberg, Greiz, und Bad Suderode (POLENTZ 1954, 1963). Penig (BÜTTNER & WEITZEL 1964). Den einzi- Hinzu kommen ein jüngerer Nachweis aus gen rezenten Fund von L. equestris s. str. über- dem Hakelwald (ARNOLD 1987) sowie neue mittelt ARNOLD (2003) von Rossau-Weinsdorf Meldungen durch P. GÖRICKE, W. GRUSCH- bei Mittweida, weshalb die Art unbedingt in WITZ, K. LIEBENOW (jeweils schriftliche Mit- die Rote Liste dieses Bundeslandes gestellt teilung), H. KINKLER und D.J. WERNER (je- werden sollte. Über ein Vorkommen von L. weils Eigenfunde). In der Roten Liste von simulans ist in Sachsen noch nichts bekannt. Sachsen-Anhalt (BARTELS et al. 2004) wird die Hessen (HE) Art als „Gefahrdet (3)“ eingestuft. Obwohl Aus Hessen kommen als sieben Altfunde aus DECKERT (1985) Andeutungen über Vorkom- fünf Messtischblättern diejenigen von Lim- men im östlichen Harz macht, ist L. simulans burg/Lahn (POLLICH 1781, als Cimex punctu- hier jedoch bisher nicht gemeldet worden. malbum), Birstein, Eberstadt, Hochstadt, Thüringen (TH) Mainz, Offenbach (Gulde 1921) in Betracht. Im Bundesland Thüringen dominieren bei Als neue Nachweise für L. equestris s. str. kön- weitem noch die Altfunde mit 44 Nachwei- nen gelten Eschwege (WACHMANN et al. 2007), sen in 23 Messtischblättern. Es gibt Nennun- Eberstadt und Pfungstadt (C. MORKEL, gen von Gumperda (SCHMIEDEKNECHT 1875), schriftliche Mitteilung). In der Roten Liste von Geschwenda, Schnepfenthal (REGEL 1894), Hessen (DOROW et al. 2003) erscheint die Art Arnstadt, Elgersburg, Erfurt, Gotha, Plaue, in der Kategorie „Generell seltene und nie- Sachsenburg, Sondershausen (FRANK 1913), derpräsente Arten (R2)“. Da derzeit nur drei Heldrungen (SCHUMACHER 1913c), Leina aktuelle Funde bekannt sind, sollte die Art in (COHRS & KLEINDIENST 1934), Frankenhau- die Kategorie „Stark gefährdet (2)“ eingestuft sen, Mühlberg, Nordhausen, Saalfeld, Söm- werden. L. simulans ist in diesem Bundesland merda (RAPP 1935, 1944) und Badra, Groß- bisher nicht bekannt. Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans in Deutschland 135

Saarland (SL) und Rheinland-Pfalz (RP) GÜNTHER 1991) als Lygaeus simulans bestimmt Während im Saarland die beiden Arten noch worden. Nur am Bausenberg kommt diese fehlen (HOFFMANN & MELBER 2003), was durch Art bezogen auf Rheinland-Pfalz bisher sym- H. KALLENBORN (schriftliche Mitteilung) be- patrisch mit L. equestris vor. stätigt worden ist, kommen sie in Rheinland- Baden-Württemberg (BW) Pfalz jedoch vor. Als siebzehn Altfunde von Aus Baden-Württemberg liegen nach dem L. equestris s. l. auf zwölf Messtischblättern Erstnachweis ohne genannte Lokalität durch dort rechnen diejenigen von GULDE (1921), V. SCHRECKENSTEIN (1802) nur noch zehn Alt- JÖST (1961a, b), PENTH (1952), REICHENSPER- funde aus neun Messtischblättern vor, die von GER (1922, 1934) und WAGNER (1939). Der Achkarren, Sandhausen (MEESS 1900), Karls- Erstfund für dieses Bundesland und damit ruhe-Durlach (MEESS 1907), Sipplingen (WAG- auch für Deutschland kann nur der Nachweis NER & WAGNER 1938) und vom Spitzberg bei von BRAHM (1790) sein, der bei Mainz (wohl Tübingen (SCHWOERBEL 1966) stammen. Be- Mainzer Sand) im Juni auf Vincetoxicum hirun- sonders R. HECKMANN und C. RIEGER gebührt dinaria (GULDE 1921) gemacht worden ist. Sonst das Verdienst, die Belege von Lygaeus spp. in werden Idar-Oberstein (GULDE 1921), die Sammlungen (SMNK, SMNS, ETHZH) ge- Moselorte Burgen, Cochem, Karden, Mün- sichtet und revidiert (z. B. HECKMANN 1996), ster am Stein, Trier, Waldböckelheim (REI- zum anderen ihre vielen eigenen Nachweise CHENSPERGER 1922), Rech/Ahr (REICHENSPER- hier zur Verfügung gestellt zu haben. Außer- GER 1934), Niederhausen/Nahe, Oberhausen/ dem hat C. RIEGER alle ihm aus Baden-Würt- Nahe (WAGNER 1939), Mainz (PENTH 1952), temberg bisher bekannten Funde freundlicher- Ebernburg, Ilbesheim und Waldhambach weise aufgelistet. Daher ist hier die Zahl der (JÖST 1961b) aufgeführt. Als Funde von L. Nachweise von Lygaeus equestris s. str. mit über equestris s. str. kommen zuerst die von H. GÜN- 150 in mehr als 50 Messtischblättern relativ THER (schriftliche Mitteilung) überprüften und hoch. Auch G. STRAUSS und H. GÜNTHER (je- übermittelten Belege von V. ZEBE in Frage, weils schriftliche Mitteilung) haben uneigen- und zwar die von Heidesheim, Mainz, Nie- nützig Daten zu ihren Belegen aus diesem derhausen, Schloßböckelheim und Wöllstein. Bundesland geliefert. Revidierte alte Nachwei- ZEBE (1971, 55) selbst nennt keine Fundorte se und Neufunde sind außerdem bei RIEGER und sagt nur: „An Wärmestellen überall, meist (1972, 1989, 2000), BURGHARDT & RIEGER einzeln, doch im Frühling manchmal in über- (1978), SCHUSTER (1979, 1986), DETZEL (1984), raschender Zahl, die nicht im Verhältnis zu BERNHARDT (1988), VOIGT (1994) und VOIGT der des nicht gerade häufigen Vincetoxicum zu & RIETSCHEL (2007) zu finden. Außerdem lie- stehen scheint.“ Von SIMON (2002) wird im gen vier Funde aus der Zoologischen Staats- Verzeichnis der Wanzen von Rheinland-Pfalz sammlung München von Blaubeuren (Alte noch eine weitere, bisher unveröffentliche Li- Sammlung), Sandhausen, Ulm (Coll. M. teraturstelle genannt Außerdem liegen Nach- HÜTHER) und Vogtsburg (Coll. H.H. WEBER) weise von Siebeldingen bei Landau aus der vor. Des Weiteren kann der Autor noch einen Zoologischen Staatssammlung München und Eigenfund vom Michaelsberg bei Untergrom- vom Bausenberg bei Niederzissen (Eigenfun- bach beisteuern. Zu Lygaeus simulans in Baden- de H. KINKLER) vor, die vom Autor zusam- Württemberg gibt es Bestimmungen der Be- men mit H.J. HOFFMANN (Köln) eindeutig als lege aus Sammlungen (SMNK) von Karlsru- Lygaeus equestris s. str. identifiziert worden he-Maxau durch HECKMANN (1996) und von sind. Dagegen sind die anderen Nachweise vom Heubach und Beuren (SMNS) durch RIEGER Bausenberg (HOFFMANN 1975) später aus- & STRAUSS (1992). Außerdem werden dort zwei schließlich und ebenso wie diejenigen vom Tiere aus der privaten Sammlung von R. BIK- Koppelstein bei Lahnstein (HOFFMANN & KEL aus Elztal-Dallau genannt sowie ein wei-

Entomologie heute 20 (2008) 136 DIETRICH J. WERNER terer Nachweis vom Scheuelberg bei Heubach. Alpenrand hin. Ähnliches gilt ebenso für die Durch K. LIEBENOW (schriftliche Mitteilung) 17 durch SCHMOLKE et al. (2006) vorgestellten ist noch ein Fund aus Schwäbisch Gmünd, Funde (ohne Angabe der Messtischblatt- von J. DECKERT determiniert, beigetragen wor- Nummer) aus Unterfranken, dem Jura, den den. Als Standorte mit dem sympatrischen Alpentälern und mit einem Einzeltier vom Vorkommen beider Arten werden nur Karls- Alpenvorland an der Wirtspflanze Vincetoxi- ruhe-Maxau, der Scheuelberg bei Heubach und cum. Weshalb dieses bei den beiden zuletzt Beuren genannt. genannten Arbeiten leicht einschränkend ge- Bayern (BY) sagt wird, liegt darin begründet, dass bei ih- In Bayern, wo eine Revision vieler Sammlun- nen nicht auf L. simulans eingegangen wird, gen noch aussteht, sind 43 Altfunde in etwa obwohl diese Art zusammen mit weiteren 25 Kartierfeldern zu verzeichnen. Der vermut- Belegen von L. equestris in der Zoologischen liche erste Nachweis stammt von VON Staatsammlung München vorliegt (siehe un- SCHRANK (1801) aus Ingolstadt, gefolgt von ten). Daten von unveröffentlichten Belegen in einem aus dem Raum München (GISTL 1837). Bayern haben freundlicher Weise R. BÜTTNER, Es können weiterhin aufgezählt werden Vor- M. GOSSNER, H. GÜNTHER, H.J. HOFFMANN, P. kommen aus Erlangen (KÜSTER 1848), Nürn- KOTT, C. MORKEL, C. RIEGER, G. STRAUSS (je- berg, Regensburg (KITTEL 1869), Bamberg, weils schriftliche Mitteilung), P. SCHÄFER (De- Eichstätt (KITTEL 1871), Friesener Berge, Staf- termination eines Altfundes von MICHALK in felberg, (FUNK 1890), Gambach, Retzbach, der Sammlung des Landesmuseums Münster, Wiesenfeld (SINGER 1952), Dörfleins, Küm- LMM), M. SCHWIBINGER, B. VOGT (jeweils Fo- mersreuth. Litzendorf, Stegaurach, Watten- tonachweise) und D.J. WERNER (Eigenfunde) berg, Wiesenthau, Zeendorf, Zeil am Main bereit gestellt. Durch das Entgegenkommen (SCHNEID 1954), Sulzheim und Nordheim von T. KOTHE und K. SCHÖNITZER konnten (GAUCKLER 1957). Außerdem werden Christ- vom Verfasser 51 Exemplare von L. equestris garten, Harburg, Holheim, Rohrbach (FI- und 28 Exemplare von L. simulans aus der SCHER 1961), drei Standorte bei Essing (BERG Zoologischen Staatssammlung München & REISE 1969), Windheim (ENGLERT 1984) (ZSM) gesichtet und determiniert werden. Nur und Abensberg, Mauern, Mönchsdeggingen, bei zwei Belegen der zweiten Art ist eine Be- Wemding (SCHUSTER 1979) genannt. Als Neu- stimmung durch J. DECKERT vorgegeben ge- funde, die sicherlich L. equestris s. str. zuzu- wesen. Zu L. simulans können weitere vier auch ordnen sind, können diejenigen von Arns- vom Verfasser überprüfte Belege vom Hessel- berg/Altmühl (SCHUSTER 1987), vom Sylven- berg (östlich Dinkelsbühl) und von Schesslitz- steinsee (SCHUSTER 1993), Ganzenberg bei Ludwag (bei Bamberg) gerechnet werden (H.J. Niederaltheim, Zimmern/Altmühl (SCHUS- HOFFMANN, schriftliche Mitteilung). Zu den TER 1998), Böhming/Altmühl (SCHUSTER sympatrischen Vorkommen beider Lygaeus- 2001) und Altenbühl bei Niederaltheim und Arten in Bayern zählen bisher nur die Stand- Holheim (SCHUSTER 2005) gelten. Das Glei- orte Mauern, Pommelsbrunn-Arzlohe und che sollte auf die 44 Nachweise (mit Angabe Schesslitz-Ludwag. In der Roten Liste von der Messtischblatt-Nummer), von denen acht Bayern (ACHTZIGER et al. 2003) wird L. eques- aus der Zoologischen Staatssammlung Mün- tris nicht genannt, bei L. simulans jedoch auf chen (ZSM) stammen, zutreffen, die von BRÄU eine defizitäre Datenlage hingewiesen. & SCHWIBINGER (2004) aus Unter- und Mittel- Benachbarte Länder franken, Oberpfalz, Ober- und Niederbayern Für England ist nach MASSEE (1955) Lygaeus genannt werden. Diese beiden Autoren wei- equestris aus den folgenden vier Counties be- sen auf eine kaum durch Belege gefüllte Lücke kannt: Kent, Berkshire, Wiltshire und So- zwischen der Frankenalb und dem nördlichen merset. Durch JUDD (1996) wird noch Sus- Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans in Deutschland 137 sex ergänzt. Insgesamt scheint die Art je- nur für Bornholm, zu, womit der Kreis der doch nur sporadisch vom Kontinent her ein- benachbarten Länder geschlossen wäre. gewandert zu sein (SOUTHWOOD & LESTON 1959), kann sich aber nicht etablieren, da die 4. Wirtspflanzen spezifischen Wirtspflanzen fehlen. Von JUDD (1996) stammt auch der Hinweis, dass es Obwohl die beiden Lygaeus-Arten auch an- sich bei dem alten Nachweis im Juni 1864 dere Wirtspflanzen nutzen, die von SOLBRECK von Devizes (Wiltshire), welcher im Natural & KUGELBERG (1972) zusammengestellt wer- History Museum vorliegt, um L. simulans den, steht außer Frage, dass die Schwalben- handelt. In den Niederlanden existieren für wurz (Vincetoxicum hirundinaria, Asclepiada- L. equestris nach AUKEMA (1989) nur zwei ceae) und das Adonisröschen (Adonis vernalis, Altfunde von einem unbekannten Ort aus Ranunculaceae) als die gelten können, von Friesland und von Maastricht, in Luxem- denen die Tiere essenziell abhängig sind. burg ein einziger Nachweis (REICHLING 2001) Der erste, der als Wirtspflanze die Weiße und in Belgien doch Nachweise von 47 Schwalbenwurz für Lygaeus equestris anführt, Fundplätzen (BOSMANS 1978). In Elsass- dürfte wohl BRAHM (1790) in seinem Insek- Lothringen wird L. equestris von REIBER & tenkalender gewesen sein. Kurz danach nennt PUTON (1876) als überall vorkommend an- sie dann FABRICIUS (1794, 147), der dazu wört- gegeben. Die Funde von L. simulans in lich „Habitat in Asclepiade Vincetoxico“ Frankreich hat PÉRICART (1998) zusammen- schreibt, ein Zitat, welches später immer wie- gestellt. Bei WYNIGER & BURCKHARDT (2003) der übernommen worden ist. Weder LIN- wird auf die Verbreitung beider Lygaeus-Ar- NAEUS (1758) noch PODA 1761 und SCOPOLI ten mit Literaturangaben in der Schweiz ein- 1763 nennen diese Pflanzenart. Für Deutsch- gegangen. In Liechtenstein nennt BERN- land in seinen heutigen Grenzen wird V. HARDT (1992) nur L. equestris vom Biotop- hirundinaria (einschließlich Synonyma) inzwi- typ Trockenrasen an Vincetoxicum hirundina- schen in mindestens 36 veröffentlichten Quel- ria. Nach den Altfunden von GREDLER (1870) len als Wirtspflanze für Lygaeus angegeben, aus Nord- und Südtirol übermitteln HEISS wozu noch eine Fülle von unveröffentlich- (1973) viele weitere Nachweise aus Nordti- ten Meldungen durch R. BÜTTNER, P. GÖRI- rol bis auf 1600 m N.N. sowie TAMANINI CKE, W. GRUSCHWITZ, C. MORKEL, C. RIEGER, (1982) und HEISS & HELLRIGL (1996) solche G. STRAUSS (jeweils schriftliche Mitteilung) mit Referenzen aus Südtirol, wobei L. simu- und WERNER (Eigenfunde) addiert werden lans bisher ausgespart bleibt. Inzwischen sind müssen. Für die zweite wichtige Wirtspflan- durch RABITSCH & DECKERT (2008) für beide ze A. vernalis gestaltet sich die Suche nach ei- Hygaeus-Arten in Österreich Verbreitungskar- ner Nennung als äußerst schwierig. Die erste ten vorgelegt worden. Bei HOBERLANDT Erwähnung kann von FUSS (1862) stammen. (1977) wird L. equestris für Böhmen, Mäh- Es sieht so aus, als ob bezogen auf das frü- ren und die Slowakei genannt, während here Deutschland SZULCZEWSKI (1913) und STEHLÍK & Vavrinová (1996, 1997) die Ver- SCHUMACHER (1914) die ersten gewesen sind, breitung beider Lygaeus-Arten für die Slo- die das Adonisröschen als Wirtspflanze an- wakei und für Mähren darstellen. Von SCHIL- geben. Danach folgen die Nachweise von 1919 LING (1829) bis LIS (1998) wird L. equestris bei Lieskau (westlich von Halle), wo Lygaeus von vielen Autoren für Schlesien sowie das zahlreich auf dem Adonisröschen gefunden frühere und heutige Polen angegeben, bei worden ist (SCHUMANN 1934), sowie 1921 auf LIS (1998) kommt auch noch L. simulans hin- der Falkenburg bei Rottleben (MÜLLER, 1942). zu. Seit JENSEN-HAARUP (1912) trifft dies bei Schließlich wird diese Wirtspflanze auch bei L. equestris auch für Dänemark, allerdings STICHEL (1925-1938) genannt. Diese Aussa-

Entomologie heute 20 (2008) 138 DIETRICH J. WERNER gen sind wohl später weitgehend unbeachtet 1242 Messtischblättern (TK 1:25 000) vor, geblieben, bis SOLBRECK & KUGELBERG (1972) A. vernalis dagegen nur in 151 Feldern. wieder auf diese Wirtspräferenz mit fünf Li- teraturstellen hingewiesen und eigene Beob- 5. Ergänzende Anmerkungen zur achtungen dazu angeführt haben. Für Biologie Deutschland nennen danach nur noch GÖLL- NER-SCHEIDING (1974, 1977), DECKERT (1985, Da von DECKERT (2007) schon eingehend 1996, 2007) und WACHMANN et al. (2007) A. über die Biologie von Lygaeus equestris mit vernalis als Wirtspflanze. zahlreichen Quellenangaben berichtet worden Beide Wirtspflanzen enthalten, neben ande- ist, soll hier nur kurz darauf eingegangen, ren Inhaltsstoffen, verschiedene Glykoside, aber darüber hinausgehende, ergänzende die von den Larven und Adulten beider Ly- Anmerkungen gemacht werden. DECKERT gaeus-Arten aufgenommen werden. Nach (2007) verweist dabei auch auf acht Arbeiten HEGI (1965, 1966) handelt es sich bei A. ver- einer schwedischen Forschergruppe aus Stock- nalis um Adonidosid, Adonitoxin, Adoni- holm/Uppsala um C. SOLBRECK, O. KUGEL- vernosid und Cymarin, bei V. hirundinaria um BERG und B. SILLEN-TULLBERG, die sich seit 40 Asclepiadin und Vincetoxitin. Diese oder Jahren mit der Biologie der Art beschäftigt davon abgeleitete Stoffe werden offenbar von und zu unterschiedlichen Themen dazu in- den aposematischen Wanzenarten genutzt, zwischen mehr als 25 Studien veröffentlicht um sich gegen Fressfeinde zu verteidigen hat. Es sollen jedoch insbesondere Veröffent- (SCUDDER & DUFFEY 1972) oder sie als Lock- lichungen genannt werden, die bei DECKERT stoffe für den Partner einzusetzen (ALDRICH (2007) fehlen. Das Faltblatt „Die Ritterwan- et al. 1997), die dann allerdings auch für para- ze Lygaeus equestris, Insekt des Jahres 2007“ sitische Tachinidae (Wanzenfliegen) und Apo- vom KURATORIUM INSEKT DES JAHRES (Hrsg.), crita (Schlupfwespen) attraktiv wirken kön- welches von J. DECKERT gestaltet worden ist, nen. Die abschreckende Wirkung auf Präda- kann unter der Internetadresse www.dgaae. toren ist für L. equestris durch TULLBERG et al. de/html/publi/idj2007.pdf geladen werden. (2000b) nachgewiesen worden. Außerdem ist ein sehenswerter Kurzfilm von Beide essenziellen Wirte gedeihen als Halb- acht Minuten Länge über die Lebensweise lichtpflanzen, Wärme- und Trockniszeiger auf und Entwicklung der Ritterwanze von WYSS schwach sauren bis schwach basischen Stand- (2007) über das Institut für Pflanzenpatho- orten wie Trocken- und Steppenrasen, Stein- logie der Christian-Albrechts-Universität zu schuttfluren, Trockengebüschen und lichten Kiel zu erhalten. Wäldern. Das geschützte Adonisröschen als LUDWIG (1926) hat detailliert in seiner Arbeit stärker kontinentale Art zeigt auch stickstoff- mit dem sehr irreführenden Titel „Untersu- ärmere Substrate an als die Schwalbenwurz chungen über den Copulationsapparat der (ELLENBERG et al. 1991). Diese Lebensräume Baumwanzen“ berichtet, sich aber hauptsäch- werden von den Lygaeus-Arten bei Anwesen- lich mit dem männlichen, dem weiblichen heit der notwendigen Nahrungspflanzen be- Kopulationsapparat und dem Kopulations- vorzugt besiedelt.. vorgang von L. equestris beschäftigt, wobei Die Verbreitung der beiden genannten Wirts- von Baumwanzen s. str. nicht die Rede ist. pflanzen in Deutschland, die in die Abbil- Dagegen kann EKBLOM (1926) als einer der dung 1 eingearbeitet worden ist, konnte aus ersten gelten, der sich eingehend mehr der HAEUPLER & SCHÖNFELDER (1989), BENKERT Biologie der Art widmete. Er stellte nach ei- et al. (1996), SEBALD et al. (1996) und HAEU- ner kurzen allgemeinen Beschreibung der Art PLER et al. (2003), übernommen werden. V. zuerst die Strukturen der Beine, der Mund- hirundinaria kommt im Bereich von insgesamt werkzeuge, des Kopfes sowie die männlichen Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans in Deutschland 139 und weiblichen Genitalien vor und illustriert schreiten. SCHUMANN (1934) gibt in Gefan- dieses teilweise mit Zeichnungen. Danach genschaft eine Kopulationsdauer von bis zu macht er, teils aus der Literatur übernommen, 8 Tagen an. SILLEN-TULLBERG (1981) vermu- teils nach eigenen Beobachtungen, Aussagen tet, dass eine zeitlich lange Kopulation des zur Biologie, zu den Wirtspflanzen und ih- ersten Männchens eine nachfolgende Be- ren Standorten. Sowohl EKBLOM (1926) als fruchtung durch ein anderes Männchen ver- auch LUDWIG (1926) gebührt gleichermaßen hindert. das Verdienst den Kopulationsablauf bei Wahrscheinlich ist EKBLOM (1926) auch der- dieser Art fast zeitgleich nach eigenen Beob- jenige, der als Erster davon spricht, dass die achtungen dargestellt und mit Zeichnungen Art als Imago überwintert, die Kopulation dokumentiert zu haben. Den äußerlich be- im frühen Sommer stattfindet und die Eier obachtbaren Ablauf der Kopulation be- vom Weibchen bald danach in den Boden schreibt EKBLOM (1926, 117) wie folgt sehr hinein oder unter Pflanzendetritus abgelegt bildhaft: „When the male in his wanderings werden. Die Überwinterungen finden an ge- come across a female, he precipitates himself schützten Standorten, auch abseits der Wirts- upon her, and places himself at one side of pflanzen statt. SOLBRECK (1971, 1976) spricht her, usually on the right …. When his copu- in diesem Zusammenhang bei L. equestris von lation organs have got a hold, he frees his feet Prä- und Postdiapause-Flügen im Herbst und and thus comes into a straight line with the im Frühjahr, die er mit markierten Tieren female, but with his head in the opposite räumlich zwischen Aufwachs- bzw. Nah- direction ….The copulation lasts for a consi- rungsorten und Überwinterungsquartieren derable length of time ….In fact during the nachvollziehen konnte. L. equestris ist somit copulation the female roams about and als gut flugfähige und flugwillige Art anzuse- directs her course, the male being dragged hen, die nach der Winterruhe zu ihren beiden along. She now and then attempts to wriggle wichtigen Wirtspflanzen zurückfindet und loose, so that the male sometimes finds it dort dann kopuliert. Bald nach der Kopulati- difficult to retain his hold. In that case he on, die zwischen Mai und Juli beobachtet turns at right angle to the female and sud- wird, werden die Eier unter den Wirtspflan- denly clutches her in the same manner as at zen einzeln, in lockeren Gruppen von bis zu the beginning of the copulation. He then zehn oder dicht gepackt von bis zu 30 Eiern releases his hold, and is dragged along as be- abgelegt. Unter Laborbedingungen nennt fore. This manoeuvre is repeated rather fre- DECKERT (2007) einige stark davon abwei- quently.” Ähnlich stellt dieses LUDWIG (1926) chende Versuchsreihen aus der Literatur mit dar, erläutert aber zusätzlich noch die Phasen wesentlich größeren Eizahlen. Die Dauer der der inneren Kopulationsmechanismen bei- Embryonalentwicklung beträgt acht bis zwölf der Geschlechter (männlicher und weiblicher Tage, die der Larvalentwicklung insgesamt 24 Kopulationsapparat in vereinigter Lage, Ent- bis 50 Tage und ist stark abhängig von den faltung des weiblichen und männlichen Ap- klimatischen Bedingungen im Freiland oder parats, Einführung des Penisrohrs und die Labor (PÉRICART 1998; DECKERT 2007). Nach Samenübertragung). Die Dauer der Kopula- SOLBRECK & SILLEN-TULLBERG (1981) muss tion, die auf den Wirtspflanzen stattfindet, L. equestris als monovoltine Art angesehen gibt dieser Autor nach seinen Beobachtun- werden, die jedoch in wärmeren Ländern auch gen mit 30 min bis 24 h an. Außerdem sagt bivoltin sein kann (DECKERT 2007). Beschrei- er, dass meist Männchen und Weibchen nur bungen aller fünf Larvenstadien im Vergleich einmal kopulieren, jedoch gibt es nicht sel- zur Imago mit Zeichnungen dazu werden ten auch Fälle, bei denen sowohl Männchen von PÉRICART (1998) vorgestellt. Hierbei er- als auch Weibchen mehrmals zur Begattung innert das letzte Stadium mit seiner Streifung

Entomologie heute 20 (2008) 140 DIETRICH J. WERNER mehr an L. simulans, wie es LIS (1998) auch für ta) als potentiellen Fressfeinden zeigt deut- eine Larven-Abbildung bei PUTSHKOV (1969) lich, dass die rote aposematische Beute häufi- postuliert hat. ger angegriffen wird als die kryptischen grau- Durch Laboruntersuchungen hat KUGELBERG en Larven (SILLEN-TULLBERG 1985a), ähnlich (1973) bei L. equestris sowohl die Bedeutung wie es bei der Fütterung an Kohlmeisen der der Nutzung verschiedener Samen für den Fall gewesen ist (SILLEN-TULLBERG 1985b). Reproduktionserfolg als auch die Vorliebe für SOLBRECK et al. (1989) können in einer Ver- bestimmte Futterpflanzen und das diesbe- suchsreihe durch die Aufzucht zweier geo- zügliche Verhalten während des Lebenszyklus graphischer Rassen von L. equestris verdeutli- vorgestellt (KUGELBERG 1974). Mit verschie- chen, dass diese sich unterschiedlich nach denen Versuchsanordnungen in der Natur Körpergröße und Entwicklung sowie bezo- geht KUGELBERG (1977) den Futtergewohn- gen auf das Nahrungsangebot verhalten. Die heiten, der Ausbreitung und Bewegung der kleinere sizilianische Rasse entspricht in allen Larven im Tagesverlauf sowie in Beziehung Merkmalen eindeutig der ssp. sicilianus WAG- zum Futterangebot nach. Hierbei hat der NER, 1954, die schon durch TAMANINI (1981) Autor feststellen können, dass die Larven des nach Vergleich mit vielen weiteren Belegen in ersten Stadiums die Nächte in kleinen Hohl- die Stammart eingegliedert worden ist. Von räumen des Bodens verbringen und im Ver- SOLBRECK et al. (1989) wird auch festgestellt, lauf des Tages vom Morgen an mit einem dass die kleineren Tiere wesentlich weniger Maximum am Nachmittag auf Nahrungs- durch Wanzenfliegen parasitiert werden als suche am Boden oder auf den Pflanzen ge- die größeren. Mit der Populationsdynamik hen. Die Larven des dritten und fünften Sta- von L. equestris beschäftigen sich SOLBRECK & diums unterscheiden sich dagegen in ihrem SILLEN-TULLBERG (1990) in einem ersten Teil Verhalten während des Tages deutlich. Sie sind über die Habitatstrukturen und ihre räumli- nicht im Boden versteckt, sondern versam- chen Änderungen sowie in einem zweiten Teil meln und sonnen sich bei entsprechender über deren zeitliche Dynamiken (SILLEN-TULL- Wetterlage morgens am Boden oder auf Stei- BERG & SOLBRECK 1990). Über unübliche nen. Am Nachmittag nimmt die Zahl dieser Witterungsbedingungen und die damit zu- Tiere bei der Nahrungsaufnahme auf V. hirun- sammenhängende Populationsdynamik von dinaria deutlich zu und erreicht am frühen L. equestris während einer totalen Ausster- Abend ihr Maximum. Etwa 10 % dieser Lar- bensperiode mit nachfolgender Rekolonisa- ven verbringen die Nacht auf der Unterseite tion aus der Umgebung berichtet SOLBRECK der Pflanzenblätter. Für COULIANOS (1973) stel- (1991), nach 13 Jahren Studien zu der Art in len die abgefallenen Früchte von Vincetoxicum SE-Schweden. auf dem Großen Alvar der schwedischen In- Lygaeus simulans zeigt sich in seiner Biologie und sel Öland die Hauptnahrung für die Larven- seinen ökologischen Ansprüchen sehr ähnlich stadien I-III von L. equestris dar. mit der Schwesterart. Von einer österreichischen Fütterungsversuche von Adulten und Lar- Arbeitsgruppe in Innsbruck (A. TADLER) und ven von L. equestris an Kohlmeisen (SILLEN- Wien (G. PASS) liegen inzwischen einige Arbei- TULLBERG et al. 1982; SILLEN-TULLBERG 1985b; ten über die Biologie von L. simulans vor (TAD- TULLBERG et al. 2000b) sowie an Hühnerkü- LER 1999; TADLER et al. 1999; GSCHWENTNER & ken (TULLBERG et al. 2000a) werden vorge- TADLER 2000, MICHOLITSCH et al. 2000), die in stellt, wobei auch auf die Bedeutung unter- ihren Ergebnissen kaum von denen zu L. eque- schiedlicher Futterpflanzen und Gruppengrö- stris abweichen, aber das Interesse an dieser neu- ßen zur Verteidigung gegen die Prädatoren en Art verdeutlichen. eingegangen wird. Eine weitere Versuchsan- Über Parasitoide von L. equestris gibt es nur ordnung mit Zebrafinken (Taeniopygia gutta- wenige Informationen. Von KARA & Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans in Deutschland 141

TSCHORSNIG (2003) wird über die beiden Ta- te zuviel oder zuwenig von DECKERT (2007) chinidae (Diptera) Ectophasia oblonga (Robi- übernommen. Der Autor hat daher versucht neau-Desvoidy, 1830) und Leucostoma crassum einen Zwischenweg dabei zu gehen und (Kugler, 1966) berichtet, während von SOL- auch von DECKERT nicht genannte Literatur BRECK et al. (1989) bei den Scelionidae (Hy- zu berücksichtigen oder genannte Studien menoptera) Telenomus sp. als Eiparasitoid anderweit bzw. mit anderen Aussagen zu genannt wird. präsentieren. MATOCQ (1990) stellt eine Kopulation eines Es ist nun erforderlich, dass die Sammlun- Männchens von Lygaeus equestris mit einem gen in Deutschland daraufhin untersucht Weibchen von Melanocoryphus albomaculatus werden, ob echte Ritterwanzen Lygaeus eque- vor und belegt dieses mit einem Foto vom stris vorliegen oder ob auch vereinzelt L. si- Juni 1989 aus Zonza (Korsika). Das Origi- mulans anzutreffen ist, zumal mittlerweile nalpaar mit erhaltener Kopulationsstellung beide Arten zusammen in einigen Sammlun- befindet sich danach noch in der Kollektion gen gefunden worden sind (DEI, SMNK, J. HAMON. SMNS, ZSM). Das Vorkommen der beiden Schwesterar- 6. Schlussbemerkungen ten und ihre Verbreitung in Deutschland sollte weiter beobachtet werden. Einmal Durch die nun vorliegende Verbreitungskar- scheint L. equestris z. B. im Norden teilwei- te (Abb. 1) im Zusammenhang mit der Ge- se, wie es für Brandenburg erwiesen ist, rück- samtauflistung der Arten (Anhang 1) wird läufig zu sein. Auch in Niedersachsen und das derzeitig bekannte Arealmuster für Sachsen-Anhalt gilt die Art als gefährdet. Deutschland, natürlich noch mit Lücken, Obwohl sie in der Liste von Nordrhein- deutlich. Als Altfunde, hier L. equestris s. l. Westfalen (KOTT & HOFFMANN 2003) nicht genannt, werden 178 Datensätze in 108 Mess- so eingestuft wird, möchte ich dies auf tischblättern festgestellt. Von L. equestris s. Grund der geringen rezenten Nachweiszah- str. existieren 345 Nachweise in immerhin len empfehlen. Ähnliches sollte für Sachsen 138 Feldern. Die Schwesterart L. simulans ist und Hessen gelten. Auch in Teilen von bisher nur mit 30 Funden in 13 Kartierein- Rheinland-Pfalz scheint die rezente Fund- heiten bekannt. Aus der Auflistung der Fun- dichte abgenommen zu haben. Einzig in de nach Bundesländern (Tab. 1) werden ein- Thüringen, Baden-Württemberg und Bay- mal Defizite zum anderen Nachweisverdich- ern liegt wohl keine Gefährdung vor. Auf tungen aufgezeigt. Es ist natürlich schwer, L. simulans sollte eigentlich überall in alle Informationen zu den beiden genann- Deutschland vermehrt geachtet werden, zu- ten Arten zusammen zu stellen, ohne sich mal sich die Art auch ohne Genitaluntersu- den Vorwurf machen zu müssen, man hät- chungen durch das Scutellum mit den lan-

Tab. 1: Nachweise von Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) und L. simulans Deckert, 1985 nach Bundesländern in Deutschland (Stand: 26.04.2008, Abkürzungen siehe Text) Table 1: Records of Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) and L. simulans Deckert, 1985 in the federal states of Germany (Date: 26.04.2008, abbreviations see text)

Entomologie heute 20 (2008) 142 DIETRICH J. WERNER gen aufrechten Haaren deutlich von L. eque- Entomologia Experimentalis et Applicata 84: stris unterscheiden lässt. 127-135. Obwohl Kopulation, Eiablage und manche ARNOLD, K. (1987): Beitrag zur Heteropteren-Fauna Verhaltensweisen relativ gut bekannt sind, des Hakelwaldes im Nordharzvorland (Insecta, Heteroptera). Hercynia N.F. 24: 34-41. sollte auf diese jedoch auch weiterhin geach- ARNOLD, K. (2003): Aktuelle Heteropteren-Fun- tet werden. Gleiches gilt besonders für Para- de nach 1980 aus dem Freistaat Sachsen (In- sitoide dieser Wanzen, von denen man bis- secta: Hemiptera) 1. Beitrag. Faunistische her nur wenig weiß. Abhandlungen 24: 3-17. AUKEMA, B. (1989): Annotated checklist of He- Danksagung miptera-Heteroptera of the Netherlands. Tijdschrift voor Entomologie 132: 1-104. Für die Auswertung von Material in Sammlun- BARTELS, R., GRUSCHWITZ, W., & KLEINSTEUBER, gen, die Überlassung von unveröffentlichten W. (2004): Rote Liste der Wanzen (Hetero- ptera) des Landes Sachsen-Anhalt. Berichte Funddaten, schriftliche Mitteilungen und die des Landesamtes für Umweltschutz Sachsen- Bereitstellung von Fotos möchte ich herzlich Anhalt 39: 237-248. danken: T. BRÜGGERT (Jena), R. BÜTTNER (Er- BENKERT, D., FUKAREK, F., & KORSCH, H. (1996): langen), J. DECKERT (Berlin), P. GÖRICKE (Eben- Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflan- dorf), M. GOSSNER (Fronreute), W. GRUSCHWITZ zen Ostdeutschlands. G. Fischer Verlag; Jena. (Staßfurt), H. GÜNTHER (Ingelheim), R. HECK- BERG, R., & REISE, K. (1969): Fränkische-Alb-La- MANN (Konstanz), H.J. HOFFMANN (Köln), H. ger vom 24.7.-3.8.1968 (Altmühljura) – 3. KALLENBORN (Saarbrücken), H. KINKLER (Le- Heteroptera – Wanzen. Jahrbuch des Deutschen Jugendbundes für Naturbeobachtung 6: 42-49. verkusen), F. KÖHLER (Bornheim), T. KOTHE BERNHARDT, K.-G. (1988): Zikaden und Wan- (München), P. KOTT (Pulheim), M. KUHLMANN zen. S. 158-169 in: HANDKE, K. (Hrsg.): Fau- (Münster), M. LANDWEHR (Arnsberg), K. LIE- nistisch-ökologische Untersuchungen auf BENOW (Brandenburg), C. MORKEL (Beverun- Brachflächen in Baden-Württemberg. Arbeits- gen), C. RIEGER (Nürtingen), P. SCHÄFER (Telg- berichte Lehrstuhl Landschaftsökologie Mün- te), K. SCHÖNITZER (München), B. SILLEN-TULL- ster 8: 158-169. BERG (Stockholm), C. SOLBRECK (Uppsala) und BERNHARDT, K.-G. (1989): Verzeichnis der für G. STRAUSS (Biberach). Die Nachweiskarte fertig- Westfalen, Emsland und den Landkreis Os- te U. BEHA (Köln) in hervorragender Manier an, nabrück nachgewiesenen Wanzenarten (He- wofür ihm sehr zu danken ist. Für die kritische teroptera). Osnabrücker Naturwissenschaft- liche Mitteilungen 15: 155-176. Durchsicht des Manuskripts und für Anmer- BERNHARDT, K.-G. (1992): Die Wanzen (Hetero- kungen dazu schulde ich dem Herausgeber von ptera) des Fürstentums Liechtenstein I.Teil: „Entomologie heute“, H. GREVEN (Düssel- Die Wanzenfauna des ausseralpinen Raumes. dorf), und einem unbekannten Gutachter auf- Berichte der Botanisch-Zoologischen Gesell- richtigen Dank. schaft Liechtenstein-Sargans-Werdenberg 19: 295-325. Literatur BEUTHIN, H. (1887): Verzeichnis der bisher um Hamburg beobachteten Rynchota. Verhand- lungen des Vereins für naturwissenschaftli- ACHTZIGER, R., BRÄU, M., & SCHUSTER, G. (2003): che Unterhaltung zu Hamburg 6 (1883- Rote Liste gefährdeter Landwanzen (Hete- 1885): 87-91. roptera: Geocorisae) Bayerns. Schriftenreihe BOSMANS, R. (1978): Voorkomen van de Belgi- Bayerisches Landesamt für Umweltschutz sche wantsen IV. Lygaeidae Schilling. Biolo- 166: 82-91. gisch Jaarboek Dodonaea 46: 61-85. ALDRICH, J.R., LEAL, W.S., NISHIDA, R., KHRIMI- BRÄU, M., & SCHWIBINGER, M. (2004): Beitrag zur AN, A.P., LEE, C.-J., & SAKURATANI, Y. (1997): Wanzen-Faunistik in Bayern mit Kommen- Semiochemistry of aposematic seed bugs. taren zur Neufassung der Roten Liste (Insec- Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans in Deutschland 143

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Prof. Dr. Dietrich J. Werner Geographisches Institut der Universität zu Köln Albertus-Magnus-Platz D-50923 Köln E-Mail: [email protected] Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans in Deutschland 151

Anhang 1: Nachweise von Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) und L. simulans Deckert, 1985 in Deutschland (Stand: 28.04.2008). Appendix 1: Records of Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) and L. simulans Deckert, 1985 in Germany (date: 28.04.2008).

Entomologie heute 20 (2008) 152 DIETRICH J. WERNER

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued. Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans in Deutschland 153

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

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Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued. Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans in Deutschland 155

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

Entomologie heute 20 (2008) 156 DIETRICH J. WERNER

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued. Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans in Deutschland 157

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

Entomologie heute 20 (2008) 158 DIETRICH J. WERNER

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued. Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans in Deutschland 159

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

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Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued. Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans in Deutschland 161

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

Entomologie heute 20 (2008) 162 DIETRICH J. WERNER

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued. Die Verbreitung der Ritterwanzen Lygaeus equestris und L. simulans in Deutschland 163

Anhang 1: Fortsetzung. Appendix 1: Continued.

*Anmerkung zur Liste von Lygaeus simulans: Ortsnamen fett = sympatrisch mit L. equestris. Note to the list of Lygaeus simulans: bold names of localities = sympatric with L. equestris.

Abkürzungen/abbreviations: B = Berlin; BB = Brandenburg; BW = Baden-Württemberg; By = Bayern; Coll. = Sammlung; DEI = Deutsches Entomologisches Institut; det. = Bestimmer; E = Ost (East); ETHZH = Eidgenössische Technische Hochschule Zürich; HE = Hessen; HH = Hamburg;

Entomologie heute 20 (2008) 164 DIETRICH J. WERNER leg. = Sammler; LMM = Westfälisches Museum für Naturkunde Münster; Lkr. = Landkreis; LSG = Landschaftsschutzgebiet; MV = Mecklenburg-Vorpommern; N = Nord; NL = Niederlande; NS = Niedersachsen; NW = Nordrhein-Westfalen; OT = Ortsteil; PL = Polen; RP = Rheinland-Pfalz; S = Süd; s. a. = siehe auch; SMNK = Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe; SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart; SN = Sachsen; ST = Sachsen-Anhalt; TH = Thürin- gen; Tr.ÜB.Pl. = Truppenübungsplatz; VG = Verbandsgemeinde; W = West; ZSM = Zoologische Staatssammlung München.