Epibiosis Y Bioerosión En Invertebrados Bentónicos Marinos*

CAPÍTULO 8 EPIBIOSIS Y BIOEROSIÓN EN INVERTEBRADOS BENTÓNICOS MARINOS*

M. VIRGINIA ROMERO, LAURA SCHEJTER y CLAUDIA S. BREMEC

INTRODUCCIÓN Un mar de conceptos: uso confuso de algunos términos Colonización in vivo y post mortem: ¿Por qué es importante diferenciar ambas?

ESPECIES DE INTERÉS PESQUERO GENERADORAS DE SUSTRATO Zygochlamys patagonica, la vieira patagónica Aequipecten tehuelchus, la vieira tehuelche Ostrea puelchana, la ostra puelche Crassostrea gigas, la ostra japonesa u ostra del Pacíﬁco

EPIBIOSIS EN OTROS INVERTEBRADOS MARINOS

IMPORTANCIA DEL ESTUDIO DE LA EPIBIOSIS Y LA BIOEROSIÓN

BIBLIOGRAFÍA

*Contribución INIDEP Nº 2091 110 M. V. ROMERO, L. SCHEJTER, C. S. BREMEC

INTRODUCCIÓN Chapman, 2010; Brett et al., 2011; Giberto et al., 2012; Romero, 2013; Meretta y Genzano, 2015). El presente capítulo resume el estado de arte Esta variedad de la naturaleza del sustrato y de sobre epibiosis y bioerosión en el Mar Argentino, los organismos colonizadores estimuló a biólogos a partir de las contribuciones producidas por los de diferentes disciplinas −de aquí en adelante integrantes del Laboratorio de Bentos del Instituto mencionados como neontólogos− y posterior- Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero mente a paleontólogos, a definir diversos concep- (INIDEP). En particular, se abordan los aspectos tos cuyo uso suele ser confuso y en muchos casos teóricos y los antecedentes sobre el asentamiento erróneo. Los sustratos colonizables pueden agru- y desarrollo de comunidades epibiontes, el rol de parse en tres tipos: a) sustratos inorgánicos, b) los principales invertebrados bentónicos del Mar sustratos orgánicos muertos y c) sustratos orgáni- Argentino en dicho asentamiento, y se mencionan cos vivos al momento de la colonización. La los aspectos fundamentales que explican de qué colonización de cada uno de estos tipos de sustra- manera la composición y la diversidad de dichas tos permite realizar interpretaciones diferentes comunidades constituyen una fuente de informa- sobre las interacciones biológicas existentes, o la ción útil para conocer cambios en su estructura a ausencia de ellas, entre el organismo colonizador través del tiempo. Se plantea que además del estu- y el sustrato duro colonizado y sus interacciones dio de los epibiontes, el reconocimiento de trazas con el ambiente biótico (Taylor y Wilson, 2003). bioerosivas realizadas por organismos perforantes Para incluir estas variantes, Taylor y Wilson e incrustantes es una herramienta útil para la (2002) propusieron términos que incluyen dentro caracterización de una comunidad de fondos de una misma palabra tres tipos de información: duros. El objetivo de este capítulo es resaltar el la identidad del organismo colonizador, la natura- papel de la fauna bentónica como generadora de leza del sustrato y la localización del colonizador sustratos disponibles para el asentamiento de (i.e., sobre la superficie o dentro del sustrato). invertebrados, considerando principalmente espe- Algunos de estos términos son ampliamente usa- cies de interés comercial del Mar Argentino y su dos por paleontólogos, pero no han sido conside- posible contribución al aumento de la riqueza rados por neontólogos. específica local. Existe confusión en el uso de otros términos ampliamente empleados y referidos a los hábitos Un mar de conceptos: uso confuso de algunos de vida de los colonizadores bentónicos. Por términos ejemplo, el pepino de mar Psolus patagonicus es reconocido como fauna acompañante o especie En los fondos marinos, una variedad de algas, asociada, también mencionado como bycatch de bacterias, hongos e invertebrados bentónicos la vieira patagónica (Bremec y Lasta, 2002). Sin incrustan, se adhieren o perforan esqueletos de embargo, esta especie vágil que puede adherirse organismos vivos o muertos y superficies inorgá- temporalmente a un sustrato ha sido mencionada nicas. Algunos ejemplos de sustratos colonizados como un organismo epizoico de la vieira patagó- por dichos organismos son plantas vasculares, nica (Giménez y Penchaszadeh, 2010). Tanto el valvas de moluscos, caparazones de crustáceos, término epibionte como epizoo −y sus derivados esponjas, corales, ascidias, equinoideos, ofiuroi- epizoito, epizoico y epizoismo− hacen referencia deos, clastos, bolsas plásticas, madera, cascos de a organismos o animales sésiles, respectivamente, barcos, arrecifes artificiales utilizados en pesque- y que colonizan un sustrato vivo (Wahl, 1989; rías comerciales o defensa costera (Taylor y Wil- Cook et al., 1998; Taylor y Wilson, 2003; Harder, son, 2003; Schejter y Bremec, 2007 a; Bulleri y 2008). EPIBIOSIS Y BIOEROSIÓN EN INVERTEBRADOS BENTÓNICOS MARINOS 111

La epibiosis es un proceso frecuente en el ben- rados como colonizadores de sustratos. Por lo que tos marino que se define como una asociación en este capítulo usaremos el término esclerobion- espacial y no simbiótica en la que un organismo te, en algunos casos, dado que es más inclusivo y sésil o epibionte se asienta sobre un organismo permite detallar todos los organismos asociados a vivo o basibionte (Wahl, 1989). Esta asociación las valvas de las especies generadoras de sustrato. puede ocurrir entre un organismo que actúa como El término “esclerobiosis”, si bien no ha sido sustrato primario y un epibionte, relación que se definido formalmente, es un concepto más conoce como epibiosis primaria o de primer amplio que el de “epibiosis” dado que incluye la grado. La colonización vertical de los nuevos sus- colonización de cualquier sustrato duro por orga- tratos disponibles, suministrados por la sucesión nismos sésiles, que pueden ser incrustantes o per- de epibiontes de un sustrato primario, puede gene- forantes, y organismos vágiles que se unen tem- rar epibiosis de grados progresivos (secundaria, poralmente o viven asociados a dichos sustratos. terciaria y así sucesivamente). El término epibio- El estudio de la esclerobiosis contempla los dife- sis suele ser utilizado también de manera confusa. rentes hábitos de vida de los organismos coloni- En una serie de trabajos sobre epibiosis (Wahl, zadores de sustratos, ya sean incrustantes sésiles 1989, 2008; Wahl y Mark, 1999; Harder, 2008) los con esqueletos mineralizados que se adhieren autores consideran que cualquier sustrato duro como láminas al sustrato, como los que se cemen- vivo o muerto es susceptible de ser colonizado, sin tan o se adhieren orgánicamente y viven en la embargo los términos “epibiosis”, “epibionte” y columna de agua y aquellos herbívoros vágiles y “basibionte” definidos en dichos trabajos indican organismos de cuerpo blando capaces de dejar que el organismo colonizador es sésil y el sustrato constancia de su presencia y actividad producien- colonizado es siempre un organismo vivo. Tanto do bioerosiones. neontólogos como paleontólogos han utilizado el La bioerosión también es un proceso frecuente término epibionte y epibiosis para describir la en el bentos marino. Muchos organismos de cuer- colonización de valvas muertas o de sustratos pos blandos generan estructuras de bioerosión o inorgánicos (Taylor y Wilson, 2003 y referencias trazas bioerosivas al remover de forma mecánica allí citadas), como así también para referirse a o química (o una combinación de ambas) parte organismos vágiles asociados a un organismo vivo del sustrato duro que habitan o frecuentan. Estas (e.g., Ayres-Peres y Mantelatto, 2010; Fuller et al., estructuras pueden ser marcas de fijación, cicatri- 2010; Smyth y Roberts, 2010; Gordillo y ces, cavidades, galerías, rastros y pistas que refle- Archuby, 2014). Para los casos en los que no es jan diferentes comportamientos (Figura 1). Algu- posible diferenciar si la colonización fue en vida o nos organismos incrustantes también pueden luego de la muerte del organismo hospedador, la dejar trazas al despegarse del sustrato hospeda- solución es usar el término “esqueletobiontes”. dor. El estudio de dichas estructuras recibe el Este término, propuesto por Taylor y Wilson nombre de Icnología y su objeto de análisis puede (2003), hace referencia a organismos incrustantes ser tanto las trazas actuales (Neoicnología) como y perforantes que colonizan un sustrato duro orgá- las fosilizadas (Paleoicnología). La diversidad nico ya sea vivo o muerto. Sin embargo, no parece taxonómica es clasificada siguiendo una nomen- incluir a organismos vágiles que estén estrecha- clatura dicotómica cuyos nombres se registran mente vinculados con un sustrato, como se define dentro del Código Internacional de Nomenclatura dentro del concepto “esclerobionte”. Zoológica (ICZN, 1999). Debido a que los orga- El resto de la terminología propuesta por Tay- nismos productores de trazas pueden no preser- lor y Wilson (2002) tampoco expresa de manera varse, el reconocimiento de las trazas bioerosivas clara si los organismos de vida libre son conside- y su asignación a un taxón determinado constitu- 112 M. V. ROMERO, L. SCHEJTER, C. S. BREMEC

Corte transversal de una valva

C B F H I A G D2 E J

Categorías etológicas

AB E

F G H

PRAEDICHNIA PASCICHNIA I J

FIXICHNIA DOMICHNIA

Figura 1. Categorías etológicas más comunes, ichnotaxones y organismos productores de trazas registrados en valvas de Ostrea puelchana. PRAEDICHNIA, trazas de depredación: Oichnus simplex, perforaciones producidas por gasterópodos (A). PASCICHNIA, trazas de pastoreo y alimentación: Radulichnus isp., marcas de rádula de quitones y gasterópodos ramo- neadores (B). FIXICHNIA, trazas de fijación: filamentos y placas bisales de Mytilus edulis (C1), cicatrices de biso (C2). DOMICHNIA, trazas de refugio o habitación: Caulostrepsis isp., sección sagital de la traza donde se ven las galerías paralelas entre sí y separadas por una lámina en forma de aspa (D1), vista en planta de galerías cilíndricas en U de poliquetos espiónidos (D2), Gastrochaenolites isp., perforaciones de bivalvos litofágidos (E), Leptichnus isp., marcas de zooides de una colonia de briozoos queilostomados (F), Semidendrina isp., detalle del plexo en forma de abanico para- lelo a la superficie y que se conecta con la cámara principal donde se aloja el foraminífero productor de la traza (G), Pennatichnus isp., túneles superficiales con aberturas a ambos lados de briozoos ctenostomados (H), Maeandropolydora isp., galerías de poliquetos espiónidos (I), Entobia isp., cámaras de esponjas de la Familia Clionidae (J). EPIBIOSIS Y BIOEROSIÓN EN INVERTEBRADOS BENTÓNICOS MARINOS 113 yen una valiosa herramienta para ampliar el cono- inorgánicos en esta región, muchas especies sési- cimiento de los organismos asociados a un hospe- les dependen de las relaciones epibióticas para dador y de la riqueza específica de un área de sobrevivir (Schejter y Bremec, 2008; Schejter et estudio. al., 2008; Schejter et al., 2010). La prevalencia de fondos blandos como sustrato primario de las Colonización in vivo y post mortem: ¿Por qué especies de interés comercial las convierte en es importante diferenciar ambas? superficies disponibles para la colonización de epibiontes, endobiontes y organismos vágiles que Muchas veces es difícil y en otros casos es se unen o asocian temporalmente a sustratos imposible diferenciar si un organismo colonizó al duros. Las relaciones epibióticas aumentan la basibionte en vida o después de su muerte. Sin riqueza de especies bentónicas del frente de talud embargo, en aquellos casos en los que es posible del Mar Argentino (Schejter y Bremec, 2007 a; establecer tal diferenciación, es importante reco- 2008; 2009; Escolar et al., 2008; Schejter et al., nocer la colonización post mortem para evitar 2008, 2010). Así como el número y tamaño de asumir asociaciones contemporáneas e interac- nichos físicos (heterogeneidad física) de los arre- ciones biológicas entre los organismos y con el cifes naturales y artificiales puede influenciar el medio abiótico. La colonización post mortem de asentamiento larval y la diversidad, la abundan- valvas puede brindar información sobre la histo- cia, la densidad, el tamaño y la distribución de los ria de colonización de los organismos incrustan- organismos asentados (Eckman, 1990; Svane y tes o perforantes en un banco o arrecife a través Petersen, 2001), las valvas de las especies consi- del tiempo. Las condiciones físicas y químicas deradas en este capítulo ofrecen un alto grado de del hábitat de vida o ambiente de origen pueden complejidad estructural que resulta ventajoso variar a través del tiempo, y esta información para organismos colonizadores de sustratos puede conocerse al estudiar los organismos colo- duros. nizadores de las valvas muertas en dicha acumu- lación. Incluso, es posible ampliar el conocimien- Zygochlamys patagonica, la vieira patagónica to de la riqueza de especies y conocer patrones de comportamiento, aspectos del ciclo de vida o Zygochlamys patagonica se distribuye en la requerimientos de hábitat dado que existen orga- “Provincia Biogeográfica Magallánica” a lo largo nismos sésiles que pueden estar presentes en el de la isobata de 100 m y es una especie de interés ambiente, pero que se asientan específicamente comercial en la Argentina, explotada desde 1996 en sustratos duros muertos o inorgánicos (e.g., (Lasta y Bremec, 1998; Schejter et al., 2017, en Schejter y Bremec, 2007 a; Schejter et al., 2010) este volumen). En los últimos años, varios traba- como también epibiontes que sólo colonizan a su jos realizados en el laboratorio de Bentos permi- hospedador específico en vida (e.g., Cook et al., tieron demostrar que los epibiontes son responsa- 1998; Schejter et al., 2011). bles casi del 50% de la riqueza total de especies en áreas de pesca de viera patagónica (ver Schej- ter y Bremec, 2006, 2007 a, 2009; Schejter et al., ESPECIES DE INTERÉS COMERCIAL 2010, 2011 a, b). Asimismo, en uno de los caño- COMO GENERADORAS DE SUSTRATO nes submarinos perteneciente al sistema Ameghi- no, la vieira patagónica representó cerca del 20% Alrededor del 70% de la plataforma continen- en biomasa de la captura total y registró una tal Argentina está dominada por fondos arenosos riqueza alta de epibiontes (ver Schejter et al., y fangosos; ante la ausencia de sustratos duros 2014). En trabajos previos sobre epibiosis en 114 M. V. ROMERO, L. SCHEJTER, C. S. BREMEC

Zygochlamys patagonica (ver referencias en ea fruticosa y Phialella chilensis son hidroides Schejter y Bremec, 2007 a) se menciona una gran epibiontes secundarios, es decir epibiontes de variedad de organismos colonizando las valvas de otros epibiontes de la viera patagónica, principal- dicha vieira, incluyendo algas calcáreas, porífe- mente otros hidroides (Schejter y Bremec, 2005). ros, hidrozoos, antozoos, poliquetos, moluscos, Otros organismos de vida libre asociados con las cirripedios, foraminíferos, ascidias y briozoos. valvas de la vieira son los crustáceos isópodos y El estudio de la fauna asociada y los epibiontes anfípodos, el molusco Trochita pileolus y el pepi- más comunes de la vieira patagónica se realizó a no de mar Psolus patagonicus. Estos organismos partir de muestras colectadas durante varias cam- que no son epibiontes estrictos, pero viven cerca- pañas de evaluación de stock realizadas por el namente asociados a la vieira patagónica, pueden INIDEP (2001-2005) entre los 37° S y 47° S en el considerarse como esclerobiontes. Los foraminí- Mar Argentino a lo largo de la isobata de 100 m, feros se encuentran en altas frecuencias de apari- con el agregado de referencias tomadas de la ción en todas las áreas estudiadas y en muchos bibliografía del Estrecho de Magallanes (53° S, casos en epibiosis secundaria sobre tubos de 80 m) y del Canal Beagle (55° 09’ S-66°05’ W, poliquetos y cirripedios. La lepa Ornatoscalpe- 112 m) (Schejter y Bremec, 2006, 2007 a). Asi- llum gibberum presenta todos los estadíos bentó- mismo, otro estudio sobre bryozoos agregó 22 nicos asentados sobre las valvas de vieiras. Este taxones a los ya registrados como epibiontes es el único epibionte que se asentó preferente- (López Gappa y Landoni, 2009). Por otra parte, mente sobre un sector, el margen ventral, de las en vieiras colectadas en uno de los cañones sub- valvas izquierdas de la vieira. En estos estudios marinos del sistema Ameghino (43° 35’ S y 59° se destacan claros ejemplos de epibiosis, consi- 33’ W, 325 m de profundidad), se registraron 53 derando los taxones informados y los reclutas de taxones epibiontes, algunos de los cuales no habí- vieira que solo se asientan sobre congéneres an sido mencionados para las otras regiones vivos y casos de esclerobiosis, representados por (Schejter et al., 2014). Los epibiontes más comu- cápsulas de huevos de Fusitriton magellanicus, nes de la vieira patagonica son las esponjas, los Odontocymbiola magellanica y Adelomelon poliquetos y los briozoos (Figura 2). Según ancilla que se adhieren únicamente a valvas Schejter y Bremec (2007 a) la esponja Iophon muertas de la vieira patagónica. En vieiras colec- proximum (Ridley, 1881) fue el epibionte más tadas en la región del Canal Beagle, se registró común y abundante en todas las áreas de estudio además la actividad perforante del poliqueto y generalmente pocos o ningún epibionte se Polydora sp. registró cuando dicha esponja estaba presente. Como ocurre en otros bivalvos, el número de Individuos y tubos de Serpulidae son comunes en taxones de epibiontes es diferente entre valvas ambas valvas y en todas las áreas estudiadas al superiores o izquierdas e inferiores o derechas. igual que las colonias de Bryozoa, estas últimas Los poliquetos son los epibiontes más frecuentes con porcentajes de cobertura mayor sobre vieiras registrándose sobre el 94,1% de las vieiras estu- del Canal Beagle (Schejter y Bremec, 2007 a; diadas en el cañón submarino. Particularmente López Gappa y Landoni, 2009). Spirorbinae colonizó el 90,3% de las vieiras, pre- Además de la epibiosis primaria o de 1° orden ferentemente asentándose sobrelas valvas infe- mencionada, es decir, la colonización de las val- riores. Los poliquetos Serpula narconensis e vas de la vieira como sustrato primario para orga- Idanthyrsus macropaleus se registraron preferen- nismos sésiles, se destacan casos de epibiosis temente sobre las valvas superiores. Bryozoa fue secundaria o de 2° orden y esclerobiosis en las el segundo grupo más frecuente y además el más zonas de pesca comercial de Z. patagonica. Lafo- diverso en el cañón submarino, asentándose en el EPIBIOSIS Y BIOEROSIÓN EN INVERTEBRADOS BENTÓNICOS MARINOS 115

C D A B

G F H

50 mm

L I J K

M N O

Figura 2. Epibiontes registrados sobre la vieira patagonica Zygochlamys patagonica en áreas de pesca (A-L) y en un cañón submarino (M-O). A) Tubos del poliqueto Serpula narconensis. B) Anémonas no identificadas. C) Briozoo y serpúlido. D) Esponja Iophon proximum. F) Poliquetos Potamilla antarctica y colonia de la ascidia colonial Didemnium sp., G) Lepas Ornatoscalpellum gibberum. H) Chaetopterus cf. antarcticus. I) Hidroides y serpúlidos. J) Reclutas de vieira patagónica y un holoturoideo Psolus patagonicus. K) Alcyonium sp. L) Tubos de serpúlidos, braquiópodos y Psolus patagonicus. M) Hidrocoral y tubos de poliquetos. N) Serpula narconensis. O) Tubos de poliquetos e hidrocoral. 116 M. V. ROMERO, L. SCHEJTER, C. S. BREMEC

79,6% de las vieiras. Un total de 18 especies fue- Phyllochaetopterus sp., Idanthyrsus armatus y ron encontradas en ambas valvas, 10 solo presen- Chaetopterus cf. antarcticus). Por lo tanto, A. tes en las inferiores y 5 solo en las superiores. A tehuelchus aporta un sustrato duro colonizable y diferencia de los bancos de pesca comercial, los genera una variedad de nichos para diferentes poliquetos y briozoos fueron los epibiontes más especies de invertebrados bentónicos. frecuentes sobre ambas valvas de la vieira pata- Al igual que en la vieira patagónica, algunos gónica en el cañón submarino y las esponjas fue- epibiontes no se distribuyen al azar en las valvas ron poco comunes, aunque se realizó el primer de la viera tehuelche. Por ejemplo, Phyllochae- registro de Tedania (Tedaniopsis) infundibulifor- topterus socialis, Idanthyrsus armatus y cirripe- mis en aguas del Atlántico Sudoccidental. dios colonizaron preferentemente las valvas Estos resultados apoyan la visión que conside- superiores (izquierdas), mientras que Spirorbi- ra a las relaciones epibióticas como responsables nae fuemás frecuente sobre valvas inferiores de un aumento de la riqueza de especies bentóni- (derechas). Los poliquetos, las ascidias solitarias, cas, en particular tanto en el cañón submarino los briozoos, poríferos y Ostrea puelchana se como en áreas de plataforma donde Z. patagonica asientaron en todas las regiones de las valvas. es la especie basibionte dominante. La presencia Muy pocos organismos perforantes colonizaron de fondos blandos y la dominancia en abundancia las valvas de A. tehuelchus. Un ejemplar fue y biomasa de Zygochlamys patagonica contribu- colonizado por un individuo asignado a Polydora yen al aumento de la riqueza de especies bentóni- sp. y dos valvas presentaron perforaciones que cas en esta región. no fueron identificadas. La vieira denominada Flexopecten felipponei (Dall, 1922), junto con A. Aequipecten tehuelchus, la vieira tehuelche tehuelchus, formóparte de las asociaciones ben- tónicas del área de estudio (Schejter y Bremec, Aequipecten tehuelchus es una especie de inte- 2007 b). Ambas registraron una composición de rés comercial que se distribuye desde Río de epibiontes similar, excepto por la presencia de Janeiro (Brasil) hasta el Golfo Nuevo (Argenti- esponjas sobre la segunda especie (Figura 3). na). En la Argentina, hasta el momento su explo- Asimismo, la vieira Flexopecten felipponei hos- tación se realiza principalmente en los golfos San peda 18 taxones asociados a sus valvas, siendo José y San Matías mediante pesca artesanal. El los tubos de Serpulidae, los cirripedios Amphiba- estudio de los epibiontes sobre esta vieira (ver lanus amphitrite, Idanthyrsus armatus e indivi- Souto et al., 2008; Souto et al., 2012) fue realiza- duos de O. puelchana los más frecuentes; ade- do a partir de campañas de exploración en aguas más de observarse a los gasterópodos Calliosto- del litoral bonaerense donde se colectó material ma sp., Crepidula spp. y Calyptraea sp. asocia- entre 39° 01’ S-39° 40’ S y 58° 40’ W-60° 21’ W dos a sus valvas, al cangrejo Tumidotheres macu- en 2002, a lo largo de la isobata de 50 m y entre latus dentro de individuos vivos y galerías atri- 38° 26’ S-57° 40’ W y 38° 28’ S-57° 41’ W en buidas a Polydora websteri (Schejter y Bremec, 2004.El área de estudio está dominada por fondos 2007 b). Esta diferencia puede estar relacionada arenosos y fangosos y parches de sustrato duros y con una mayor disponibilidad de A. tehuelchus frecuentemente está sujeta a fenómenos de remo- como sustrato colonizable, dado que la abundan- ción de sedimentos (ver Bremec y Roux, 1997). cia de esta especie es mayor que la registrada El 91% de las vieiras examinadas presentaron para F. felipponei en el área de estudio, y por la epibiontes y en total 18 taxones fueron registra- complejidad estructural de sus valvas que puede dos. Los poliquetos fueron los epibiontes más fre- resultar más propicia para el asentamiento larval. cuentes (Serpula sp., seguido por Spirorbinae, A. tehuelchus presenta costillas y lamelas mien- EPIBIOSIS Y BIOEROSIÓN EN INVERTEBRADOS BENTÓNICOS MARINOS 117

A B C

40 mm F E D

Figura 3. Epibiosis sobre Aequipecten tehuelchus. A) Balanus sp. cf. Amphibalanus amphitrite y Ascidiacea. B) Ostrea puelchana y tubos de Serpula sp. C) Tubos de poliquetos Serpulidae. Epibiosis sobre Flexopecten felipponei. D) Tubos de poliquetos Spirorbinae. E) Balanus sp. cf. A. amphitrite. F) Ostrea puelchana. tras que F. felipponei tiene valvas lisas. Cabe en el Golfo San José, ampliando su límite de dis- destacar que actualmente estudios moleculares tribución hacia el sur. En el Golfo San Matías, O. han demostrado que no existen diferenciasentre puelchana se distribuye desde el infralitoral supe- F. felipponei y A. tehuelchus y se trataría de un rior a circalitoral rocoso hasta los 36 m de profun- mismo taxón (Oviedo et al., 2012). didad y su posición de vida más estable es con la valva derecha apoyada sobre el sustrato (ver refe- Ostrea puelchana, la ostra puelche rencias en Romero, 2013). Dentro de las especies nativas, O. puelchana es La ostra plana Ostrea puelchana, comúnmente una especie cultivable que puede alcanzar una conocida como ostra puelche o plana, es una talla de 120 mm; sin embargo, su pesquería está especie autóctona de interés comercial en la Pata- en etapas iniciales y no se ha podido establecer gonia que se registra desde Río Grande del Sur aún en el mercado (Borges, 2006). Su cultivo (Brasil) hasta el Golfo San Matías (Argentina). llegó a cumplir la etapa piloto-comercial en el Actualmente, se han reconocido pequeños bancos golfo San Matías pero se vio frustrado por la apa- 118 M. V. ROMERO, L. SCHEJTER, C. S. BREMEC rición del protozoo patógeno Bonamia sp., el cual tamiento diferencial de epibiontes sobre las val- causó mortandades masivas en los cultivos e vas y en áreas específicas de las valvas. Las val- impidió la exportación de la ostra en fresco (Kro- vas izquierdas de O. puelchana exhiben mayor eck y Montes, 2005; Kroeck, 2010). En adición a cobertura y número de epibiontes. Sin embargo, este valor comercial, los bancos de O. puelchana Actiniaria, Nematoda, Sipuncula, Bryozoa y ofrecen sustratos disponibles que favorecen el Polychaeta, principalmente Cirratulidae y Spiror- establecimiento de comunidades de organismos binae son más representativos en valvas dere- incrustantes y perforantes sobre las conchillas. chas. Estos taxones están asociados a los bordes Sin embargo, la información sobre los epibiontes de la valva, y en relación a las lamelas, con y la fauna asociada a las valvas de O. puelchana excepción de Bryozoa, Actiniaria y Spirorbinae. es escasa y referida principalmente a infestacio- En general, las valvas izquierdas presentan nes (ver referencias en Romero, 2013). Por ello, mayor cobertura de perforaciones, sobre todo de se realizó una campaña de investigación en febre- Porifera y marcas de ramoneo, excepto para las ro de 2009 en la que 142 ostras fueron recolecta- realizadas por Foraminifera y Bryozoa (Ctenos- das en dos bancos ubicados al NO del Golfo San tomata) que son más representativas en las valvas Matías denominados El Buque (EB, 40° 50’ S, derechas. Dentro de la fauna asociada, cabe des- 65° 10’ W) y Zona de Colectores de Mejillón tacar la presencia de poliquetos de la Familia (ZC, 40° 56’ S, 65° 06’ W) a 12 y 18 m de pro- Cirratulidae ubicados preferencialmente dentro fundidad con bajamar, respectivamente. La com- de las lamelas de las valvas, registrándose un posición y frecuencia de organismos incrustantes, total de 11 taxones con un alto porcentaje de ocu- perforantes y fauna asociada a O. puelchana rrencia en ambos bancos (EB = 96.5% y ZC = como también la distribución diferencial de 77.9%). Las valvas derechas de O. puelchana, y dichos organismos en las valvas se detallan en en menor medida las valvas izquierdas, presentan Romero et al. (2013 a). una serie de lamelas que se originan a partir de Todas las ostras presentaron epibiontes. Un las líneas de crecimiento en los márgenes de las total de 55 taxones de organismos coloniales y valvas y se extienden particionando la conchilla solitarios pertenecientes a 12 grupos taxonómicos en microhábitats disponibles para la coloniza- se identificaron, siendo Annelida (20 taxones), ción. Estos microhábitats albergaron los ejempla- Foraminifera (13 taxones), Bryozoa (7 taxones) y res de Cirratulidae en las mayores abundancias Mollusca (6 taxones) los más diversos (Figura 4). respecto del resto de las áreas de la valva, entre Por otra parte, organismos perforantes y trazas otros taxones menos abundantes. bioerosivas se registran en ambas valvas, entre La mayoría de los taxones asociados a O. puel- ellas perforaciones atribuibles a Porifera (e.g., chana presentó una estrategia de alimentación Cliona celata), Foraminifera, Bryozoa (Ctenosto- suspensívora y sedimentívora selectiva. En gene- matida), representantes de Spionidae y Bivalvia ral, los sedimentívoros selectivos se asocian espe- (e.g., Litophaga patagonica) como así también cialmente al margen ventral (e.g., Cirratulidae) cicatrices superficiales producidas por el anclaje mientras que los suspensívoros (e.g., Bryozoa, de bivalvos bisados que utilizan las valvas como Spirorbinae y juveniles de O. puelchana) se dis- sustrato (ver Romero et al., 2013 b). Asimismo, tribuyen preferentemente sobre las áreas más dor- se reconocieron marcas de ramoneo, posiblemen- sales de ambas valvas. Esta colonización de gru- te debidas a quitones o erizos de mar, presentán- pos funcionales diferentes en distintas áreas de la dose con mayor frecuencia en las valvas izquier- ostra apoya la suposición de márgenes ventrales das respecto de las valvas derechas. cubiertos por sedimento en mayores ocasiones El hábito de vida de las ostras favorece el asen- que el resto de las áreas de ambas valvas. EPIBIOSIS Y BIOEROSIÓN EN INVERTEBRADOS BENTÓNICOS MARINOS 119

ABC

D E 2cm F

2 cm 2 cm H I 3 cm J

4 cm

K 50m m L

2 mm M 1 mm 5 mm

N Ñ

200m m 500m m 400m m

Figura 4. Esclerobiontes de Crassostrea gigas (A-C) y Ostrea puelchana (D-Ñ). Conos densos de C. gigas formando pequeños arrecifes al final del espartillar de Spartina alterniflora en el intermareal arenosos de Los Pocitos (A). Individuos de C. gigas adheridos a tallos de S. alterniflora, formando pequeños conos aislados. Se observan individuos de Brachidontes rodriguezii como epibiontes y basibiontes de las ostras (B). Epibiontes más comunes de la ostra japonesa en Los Pocitos: cirripedios, colonias del briozoo Membranipora sp. y reclutas de C. gigas (C). Individuos de O. puelchana expuestos a ramoneo de quitones (D). Ascidiacea indet., Phyllochaetopterus socialis y tubos de Spirorbinae sobre O. puelchana (E). Aulacomya atra, Ascidiacea indet., tubos de Serpulidae y Spirorbinae en epibiosis primaria y secundaria (F). Actiniaria indet. y Phyllochaetopterus sp. (G). Reclutas de O. puelchana sobre una valva derecha, Ascidiacea indet. y ejemplares de Mytilus edulis adheridos a una valva izquierda de O. puelchana (H). Foraminífero endolítico perforando valva de O. puelchana (I). Litophaga patagonica dentro de su perforación (J). Representantes de Cirratullidae asociados a las lamelas de las valvas (K). Polydora sp. (L). Colonias de briozoos Copidozoum sp. (M), Microeciella sp. (N) y Escharoides sp. (Ñ). Fotografías A y B cortesía de Silvio Casadío. 120 M. V. ROMERO, L. SCHEJTER, C. S. BREMEC

En conclusión, este estudio extiende el conoci- hasta 37 mm de longitud que forman agrupamien- miento de la riqueza de especies a escala local. En tos con valores máximos de hasta ~ 390 ind/m2. los fondos blandos del Golfo San Matías, sujetos En esta área de la costa bonaerense, la ostra japo- a la acción de las corrientes y la resuspensión de nesa vive en las marismas saladas cerca de Punta sedimentos, los sustratos y microhábitats provis- Rasa, en el límite externo de la Bahía Samborom- tos por esta ostra aumenta la riqueza de especies bón, estableciéndose en aguas mixohalinas del y permite el establecimiento y la protección de Río de la Plata, específicamente en la desemboca- invertebrados bentónicos. Los epibiontes, inclu- dura del arroyo San Clemente tanto en la zona yendo organismos incrustantes y perforantes, baja del intermareal como en el canal de acceso al junto con la fauna asociada muestran una varie- arroyo. La mayor parte de los individuos se dad de hábitos de vida y grupos tróficos que pue- encuentran en la región más baja del intermareal den desarrollarse asociados a O. puelchana. formando pequeños conos en el sustrato fangoso adheridos a restos de conchillas, a los tallos y raí- Crassostrea gigas, la ostra japonesa u ostra del ces en espartillares dominados por Spartina alter- Pacífico niflora. También colonizan restos de bolsas plás- ticas y todas las superficies duras disponibles, La ostra japonesa u ostra del Pacífico Crassos- incluyendo restos de madera o valvas de otros trea gigas es una especie formadora de arrecifes moluscos. Estos hallazgos concuerdan con los que presenta una alta tasa de desove y crecimien- descriptos para C. gigas en Bahía San Blas y to y gran plasticidad para adaptarse y generar Bahía Anegada (Orensanz et al., 2002; Escapa et construcciones en diferentes ecosistemas costeros al., 2004; Borges, 2006). Asimismo, las construc- de fondos duros y blandos (Ruesink et al., 2005; ciones de la ostra del Pacífico en el área de estu- Padilla, 2010; Troost, 2010). Por ello se la consi- dio constituyen el hábitat para diferentes especies dera una de las especies invasoras más exitosas acompañantes, siendo las más importantes los en todo el mundo. En muchos ecosistemas coste- bivalvos Mytella charruana (157,4 ± 116,9 ros, esta ostra ha sido introducida intencional- ind/m2) y Brachidontes darwinianus (8,35 ± 14,8 mente en los ambientes naturales a partir de cul- ind/m2), los crustáceos Balanus sp. (332,4 ± tivos comerciales ubicados en bahías y estuarios 365,7 ind/m2), Cyrtograpsus affinis (25,05 ± (Ruesink et al., 2005; Nehring, 2006; Molnar et 29,03 ind/m2) y Panopeus meridionalis (3,7 ± 6,8 al., 2008). En la Argentina, esta especie colonizó ind/m2) e Isopoda valvífera indeterminado. Por los ecosistemas naturales del sur de la provincia último, dada la cercanía con los cultivos abando- de Buenos Aires y el norte de la Patagonia (Oren- nados de Las Toninas, se puede deducir que las sanz et al., 2002; Borges, 2006; Carrasco, 2012). ostras encontradas se habrían originado de adul- En los últimos años se ha reportado la presen- tos provenientes de Las Toninas. Otras alternati- cia de ostras en la costa de Punta Rasa, al norte de vas sobre el posible origen de los bancos se dis- Buenos Aires. Por ello, durante agosto de 2009 se cuten en Giberto et al. (2012). realizó una campaña de exploración en el límite También se realizó una campaña exploratoria exterior del Río de la Plata con el objeto de reco- en Los Pocitos (40° S, Provincia de Buenos nocer la identidad de la especie y determinar la Aires) durante noviembre de 2008 con el objetivo talla máxima, la densidad, el modo de vida de las de determinar los epibiontes asociados a C. gigas ostras, la fauna asociada y el posible origen de los y comparar los resultados obtenidos con el cálcu- bancos (ver Giberto et al., 2012). Los individuos lo de la superficie ocupada por los mismos utili- colectados pertenecen a la especie C. gigas. La zando el método de estimación visual con los mayoría de los ejemplares son ostras pequeñas de derivados de la aplicación de Sistemas de Infor- EPIBIOSIS Y BIOEROSIÓN EN INVERTEBRADOS BENTÓNICOS MARINOS 121 mación Geográfica (Brezina et al., 2009). El 96% Especímenes vivos, valvas vacías y valvas pagu- de las ostras analizadas presentaron epibiosis. rizadas de esta especie hospedan la mayor rique- Los principales epibiontes incrustantes registra- za de especies de esponjas en el área (N = 30), dos sobre valvas de C. gigas son los cirripedios además de un total de al menos 56 taxones epi- Balanus glandula y Amphibalanus amphitrite, los biontes considerando otros grupos de invertebra- briozoos pertenecientes a Membranipora, la ostra dos. Los poliquetos son los más frecuentes (e.g., nativa Ostrea spreta, reclutas de C. gigas, tubos Potamilla antarctica y tubos arenosos de Poly- arenosos y fangosos de poliquetos y tubos calcá- noidae, Terebellidae), seguidos de las esponjas reos de Serpulidae y el mitílido Brachydontes (e.g., Hymedesmia (Stylopus) antarctica, Clath- rodriguezi (Figura 4). No se observaron cicatrices ria spp., Tedania spp. y Dictyonella spp.) y asci- o perforaciones producidas por organismos perfo- dias. A su vez, los tubos de poliquetos promue- rantes tales como esponjas, caracoles o polique- ven el asentamiento del bivalvo bisado Hiatella tos. Los mismos epibiontes se encuentran en epi- meridionalis y crean refugios para anfípodos, biosis primaria, secundaria y terciaria en la mayo- isópodos y nematodes. También se registran ría de las valvas y tanto en valvas derechas como organismos perforantes sobre sus valvas, recono- izquierdas. El uso de GIS proporciona áreas de ciéndose trazas de esponjas asignadas a Clioni- cobertura medidas en cm2 ocupadas por cada dae (e.g., Entobia), trazas asignadas a poliquetos taxón, permitiendo determinar la contribución de Spionidae (probablemente Maeandropolydora) y cada uno a cada tipo de epibiosis y crear una otras marcas no identificadas. El gasterópodo variable métrica de epibiosis, que sumada a las Adelomelon ancilla es empleado como sustrato utilizadas habitualmente, permiten establecer por dos especies de anémonas, Antholoba acha- patrones de distribución de epibiontes en diferentes e Isotealia antarctica. Las valvas vacías son tes gradientes ambientales (Romero, obs. pers.). usadas también por los cangrejos Pagurus comp- tus, Sympagurus dimorphus y Propagurus gaudi- chaudii, y para la deposición de cápsulas de hue- EPIBIOSIS EN OTROS vos de diferentes gasterópodos (Schejter y Man- INVERTEBRADOS MARINOS telatto, 2011; Schejter y Escolar, 2013). Sobre el cangrejo araña Libidoclaea granaria fueron Si bien las especies de moluscos de interés registradas varias esponjas, cirripedios lepado- comercial anteriormente mencionadas dominan morfos de la especie Ornatoscalpellum gibberum muchas de las comunidades bentónicas del Mar y poliquetos Serpulidae (Schejter y Spivak, Argentino, no son los únicos organismos emple- 2005). Otros organismos (o parte de sus estructu- ados por los organismos epibiontes como sustra- ras) pertenecientes a esta misma comunidad y tos de asentamiento. Por ejemplo, otras especies que se han registrado como basibiontes fueron conspicuas de las asociaciones bentónicas del los tubos vacíos del poliqueto Chaetopterus cf. frente de talud del Mar Argentino actúan como antarcticus, las cápsulas vacías de Rajoidea, el sustrato de asentamiento y refugio para diversos erizo Austrocidaris canaliculata, el cangrejo invertebrados epibiontes (Figura 5). El caracol araña Eurypodius latreillii, el coral Flabellum sp. Fusitriton magellanicus, otro de los principales y el braquiópodo Terebratella dorsata (Schejter y componentes de las asociaciones bentónicas en Bremec, 2009). Sobre el coral de piedra Des- las áreas de pesca comercial de Z. patagonica mophyllum dianthus, hallazgo infrecuente regis- (Bremec et al., 2003), es la segunda especie más trado por Schejter et al. (2015) en esta misma colonizada por organismos epibiontes en áreas región, también fueron registrados organismos del frente de talud (Schejter et al., 2011 a, b). epibiontes, entre los que se menciona la presen- 122 M. V. ROMERO, L. SCHEJTER, C. S. BREMEC

A C B

D F

G J

I 50 mm

Figura 5. Epibiosis sobre invertebrados en el frente de talud. A) Erizo Austrocidaris canaliculata con poliquetos espirórbidos. B) Tubo de Chaetopterus cf. antarcticus con esponja epibionte y anémona Isotealia antárctica. C) Cangrejo araña Libidoclaea granaria con esponja epibionte. D) Braquiópodo Terebratella dorsata con poliquetos espirórbidos. E) Coral Flabellum cf. curvatum con braquiópodo Magellania venosa. F) Cangrejo araña Eurypodius latreillii con esponjas y lepa Ornatoscalpellum gibberum. G) Caracol volútido Adelomelon ancilla con anémonas Isotealia antarctica (rojas) y Antholoba achates (blanca). H) Caracol Coronium acanthodes con anémona Isotealia antárctica. I) Ovicápsula de rajoi- deo con Chaetopterus cf. antarcticus. cia de poliquetos Serpulidae −posiblemente Ser- Cabe destacar el papel de algunas especies de pula narconensis− y Spirorbinae, colonias de hidrozoos que actúan como basibiontes y conse- briozoos, restos de esponjas y marcas no identifi- cuentemente favorecen el reclutamiento de bival- cadas atribuidas a organismos perforantes. vos comerciales. La especie Symplectoscyphus EPIBIOSIS Y BIOEROSIÓN EN INVERTEBRADOS BENTÓNICOS MARINOS 123 subdichotomus actúa como sustrato de asenta- mismo, los organismos de cuerpos blandos pue- miento primario para los reclutasde la vieira den representar entre el 50 y 95% del número Zygochlamys patagonica en zonas de plataforma total de especies en ciertos ambientes marinos (Bremec et al., 2008). Colonias de Amphisbetia (Benton y Harper, 2009) y muchos de ellos dejan operculata y Plumularia setacea son asimismo trazas bioerosivas sobre los sustratos duros que sustratos de asentamiento primario para reclutas- habitan. Por ello, el estudio de las estructuras del mejillón Mytilus edulis (Genzano et al., bioerosivas generadas por organismos perforan- 2003), además de otros 49 y 45 taxones respecti- tes o incrustantes, sumado al estudio de los epi- vamente, que se encuentran asociados a estas biontes, permite complementar el conocimiento especies de hidroides en el sublitoral rocoso de de la diversidad bentónica de un área de estudio. Mar del Plata (Meretta y Genzano, 2015). Un segundo aspecto es el productivo. Numero- Finalmente, resta señalar información novedo- sos estudios se han concentrado en la determina- sa para el Banco Burdwood, Área Marina Prote- ción de la epibiosis en especies de interés comer- gida Namuncurá, en el Océano Atlántico Sudoc- cial en el mundo, dado que muchos de estos orga- cidental. Las zonas relevadas presentan parches nismos pueden alterar la calidad de su cultivo. Un de sustratos biogénicos altamente heterogéneos, claro ejemplo de dicho interés en el Mar Argenti- conformados por rocas, valvas de braquiópodos, no es el cultivo de ostras. La ostra del Pacífico tubos de poliquetos Serpulidae y briozoos, ade- Crassostrea gigas es ampliamente utilizada como más de parches de arena biogénica (Schejter et objeto de cultivos acuáticos con fines comerciales, al., 2017). En tales sustratos consolidados, dichos alcanzando una producción mundial por acuicul- autores han registrado gran riqueza de especies, tura de 625.925 t al año (FAO, 2014). Ante el inte- así como numerosas asociaciones epibióticas rés creciente en el desarrollo del cultivo de ostras, (Figura 6). tanto de la especie nativa cultivable Ostrea puelchana en el Golfo San Matías (Río Negro) como de la ostra invasora Crassostrea gigas en la Bahía IMPORTANCIA DEL ESTUDIO DE LA San Blas y la Bahía Anegada (Buenos Aires), se EPIBIOSIS Y LA BIOEROSIÓN considera que el conocimiento de los organismos incrustantes y perforantes asociados a las valvas Esta sección puede resumirse considerando de ambas ostras podrá ser empleado para el mane- cuatro aspectos de interés. El primero de ellos es jo sustentable de este tipo de pesquerías regiona- el aspecto ecológico, dado que el estudio de la les. La actividad ostrícola en la zona no sólo está epibiosis y la bioerosión permite identificar la basada en especímenes provenientes del cultivo diversidad y la riqueza macrobentónica y promo- sino también en la extracción de individuos prove- ver su cuidado. En diversos trabajos se ha demos- nientes de bancos naturales asentados sobre las trado que las relaciones epibióticas aumentan la plataformas de erosión intermareal. diversidad y la riqueza marina en fondos blandos El aspecto ambiental se basa en que los organis- (ver la sección sobre especies de interés comer- mos marinos utilizan su superficie corporal para cial como generadoras de sustrato). Los epibion- todo tipo de funciones vitales. Los epibiontes tes y basibiontes agregan heterogeneidad y modifican la superficie corporal de los basibiontes aumentan la complejidad topográfica en fondos y a su vez modulan su interacción con el medio blandos, generando microhábitats que podrían ser ambiente. Por ello, se estima que la epibiosis usados como refugio para otros organismos, puede modular el impacto del estrés generado incluyendo estadíos juveniles de peces asociados sobre los basibiontes ante los cambios de variables a dichos ambientes (ver Giberto et al., 2015). Asi- ambientales que pueden alterarse con el cambio 124 M. V. ROMERO, L. SCHEJTER, C. S. BREMEC

A C

50 mm

Figura 6. Epibiosis registradas en Banco Burdwood, AMP Namuncurá. A) Fragmento del hidrocoral (o estilastérido) Errina antarctica, con varias lepas (Ornatoscalpellum gibberum) epibiontes. B) Colonia de hidroides con dos esponjas epibiontes del Género Sycon. C) Coral blando de la Familia Primnoide creciendo sobre el esqueleto del coral Flabellum sp. D) Fragmento de un coral estilastérido muerto que ha sido usado como sustrato por una variedad de organismos, señalados con flechas blancas, entre los que se cuentan briozoos, esponjas, Primnoideos y otros corales estilastéridos (vivos). EPIBIOSIS Y BIOEROSIÓN EN INVERTEBRADOS BENTÓNICOS MARINOS 125 climático global, tales como salinidad, temperatu- similares. Los estudios comparativos entre dichas ra, pCO2, pH, entre otras, aumentando o amorti- asociaciones fósiles y actuales brindan la oportu- guando la naturaleza de su impacto (ver Wahl, nidad de realizar estudios a una escala más amplia 2008). Por otro lado, el arrastre pesquero puede sobre tendencias a través del tiempo de diferentes producir pérdidas importantes de esclerobiontes en patrones a nivel de clado y comunidad (Taylor y fondos blandos, dado que muchos de estos orga- Wilson, 2003), por ejemplo de relaciones ecológi- nismos exhiben una alta vulnerabilidad a la turbi- cas entre esclerobiontes (ver referencias en Brett dez, la sedimentación y la remoción de sedimentos et al., 2011) y aspectos vinculados con la taxono- que esta actividad conlleva (Jennings y Kaiser, mía y ecología de la macrofauna asociada a fon- 1998. En consecuencia, dicha actividad puede dis- dos blandos. Las relaciones espaciales entre escle- minuir el reclutamiento de una especie de interés robiontes y basibiontes se preservan. El estudio de comercial, dado que entre las diferentes relaciones patrones como la competencia espacial entre descriptas entre epibiontes y basibiontes se puede taxones, las sucesiones ecológicas, la orientación destacar la protección contra la depredación o la de crecimiento de organismos coloniales, la colo- desecación que ofrecen diferentes especies de epi- nización diferencial de superficies expuestas ver- biontes a sus hospedadores o bien el suministro de sus crípticas constituye un excelente sistema de un asentamiento primario para su reclutamiento. información para comparar la complejidad estruc- Por lo tanto, la remoción masiva de epibiontes- tural y las relaciones ecológicas entre esclero- basibiontes que generan mayor diversidad de hábi- bionte-esclerobionte y esclerobiontes-sustrato a tats en fondos blandos podría afectar la biodiversi- escala global y temporal. dad local y reducir la riqueza de especies. Finalmente, el aspecto evolutivo se refiere al estudio de la epibiosis y la bioerosión a través del BIBLIOGRAFÍA tiempo, lo cual permite comprender la composi- ción y la diversidad de los esclerobiontes actuales. AYRES-PERES, L. & MANTELATTO, F.L. 2010. Diferentes enfoques acerca del impacto del cam- Epibiont occurrence on gastropods shells used bio climático en ambientes marinos actuales, el by the hermit crab Loxopagurus loxochelis gradiente latitudinal de biodiversidad, las causas (Anomura: Diogenidae) on the northern coast del origen de la biodiversidad y la extinción de las of São Pablo, Brazil. Zoologia, 27 (2): 222- faunas están explicados a partir de una gran can- 227. tidad de estudios en el Hemisferio Norte. Sin BENTON, M.J. & HARPER, D.A.T. 2009.Introduc- embargo, estos procesos ocurrieron a lo largo de tion to Paleobiology and the Fossil Record. la historia de la Tierra y los estudios que docu- Wiley-Blackwell, John Wiley & Sons, Chich- mentan su evolución en ambientes marinos del ester, 608 pp. pasado son relativamente escasos, sobre todo en BORGES, M.E. 2006. Ecología de las ostras en el Hemisferio Sur. Considerando que existen ambientes del sur bonaerense: cultivo y mane- cambios en los ecosistemas bentónicos que res- jo de sus poblaciones. Tesis de Doctorado, ponden a variaciones locales y/o regionales, el Departamento de Biología, Bioquímica y Far- estudio de las asociaciones de esclerobiontes macia, Universidad Nacional del Sur, Bahía puede proveer información útil en una escala tem- Blanca, 248 pp. poral amplia para comprender las perturbaciones BREMEC, C.S. & LASTA, M.L. 2002. Epibenthic ambientales a escala regional o global y su efecto assemblage associated with scallop (Zygoch- sobre los sistemas biológicos del pasado para pro- lamys patagonica) beds in the Argentine shelf. yectar efectos futuros en sistemas y condiciones Bull. Mar. Sci.,70: 89-105. 126 M. V. ROMERO, L. SCHEJTER, C. S. BREMEC

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