Malawiciklider

Sandslottsbyggande ciklider - Tramitichromis Text och foto där ej annat anges: Ad Konings, översättning Matti Grüner

rter i släktet Lethrinops är bland de mest framgångs- Arika cikliderna i Malawi- sjön. Dessa ciklider har intagit det största området över sand- och lerbotten, vilket är ungefär 95 procent av den totala arean av area som bottenlevande fiskar trivs på och där det finns tillräck- ligt med utrymme och mat.

De delar förmodligen förstaplatsen med utaka. Arter av Tramitichromis kallades tidigare för Lethrinops, och utan att under- söka svalgbenständerna är det mycket svårt att skilja dem åt. Alla underarter av Lethrinops sett i ett vidare perspektiv har en silvrig kropp när de inte leker och de flesta arter samlas i stora stim när de letar En hanne, Tramitichromis brevis förbättrar sin bower vid Mala Point, Moçambique. efter mat. Den generellt sett lilla storleken på Tramitichromis kräver ett specifikt endast kan vara framgångsrik om den ser ut de som sitter vid fronten är de längsta vilket beteende, eftersom många rovdjur blir som de andra. Detsamma är sant för arter är ett ovanligt drag. Dessa långa tänder är förvirrade när de har att göra med ett stim som äter i öppet vatten, exempelvis utaka, ytterligare karaktäriserade av sin långa av byten. Det gör att rovdjuren inte kan Rhamphochromis och Diplotaxodon. De spets, som är böjd bakåt. Hos de flesta fokusera på en specifik individ och därmed silverfärgade kropparna hos Tramitich- andra arterna från Malawi är dessa tänder har svårare att välja ut ett lämpligt byte. romis reflekterar solljuset så att de verkar små och spetsen pekar framåt. Ett annat Endast när en medlem i stimmet beter sig smälta ihop med bakgrunden, sanden. distinkt kännetecken hos Tramitichromis annorlunda, eller när den har en udda färg- är de nedåtriktade bladen på svalgbenet. morf kan den direkt urskiljas av rovdjuren. Tramitichromis Den övre kanten av bladet går horisontellt Detta är förmodligen orsaken till varför Släktet Tramitichromis karaktäriseras av hos de flesta ciklider men hos Tramitich- de flesta sandlekande arterna ser ganska den udda formen på det nedre svalgbenet romis går den nedåt, hos T. variabilis är lika ut. Vi kan också vända på påståendet som svalgbenständerna sitter på. Tänderna det en lutning på mer än femtio grader och säga att en sandlekande ciklid normalt på det här benet är alla slimmade och långa; från horisontellt läge. Orsaken till den här

Det lägre svalgbenet hos Tramitichromis karaktäriseras av de stora tänderna Tramitichroms brevis karaktäriseras av ett diagonalt streck (hona) och av en vid spetsen och det nedåtriktade bladet vid fronten av benet. Bilden visar T. bower som inkluderar en sten (bilden på nästa sida). lituris

34 Ciklidbladet 4/2008 - Årgång 41 www.ciklid.se specifika utvecklingen förTramitichromis är oklar, men mest troligt ligger ursprunget i hur de äter eller vilken mat de föredrar.

Svalget och gälbenständerna De lägre gälräfständerna hos Tramitichro- mis är nedåtriktade och kraftiga som hos de flesta sandsilandeLethrinops . De första två gälräfständerna är vanligtvis inte mer än små knoppar på gälbågen. De centrala tre till fem tänderna på den understa gäl- bågen är breda och mycket större. Spetsen på dessa breda tänder sammanlänkas till att bilda ett nästan horisontellt galler längst nere i munhålan och det här kan användas för att separera tyngre material från det lättare när fiskarna har munnen full med sand och sediment. Den tyngre sanden faller ner mellan gälräfständerna och transporteras till utsidan via gälspringan, medan lättare material som slam och alger stannar kvar i munnen. Gälräfständernas styrka behövs förmodligen för att stå emot sandens slipande effekt. Behovet av att En territoriell hanne av Tramitichromis sp. ”brevis magunga” vid Magunga, Tanzania. hålla spetsen av svalgbenständerna i nivå genom sin lilla vuxna storlek, cirka fjor- mörkare färgerna), men hanarna visar ett med gälräfständerna kan förmodligen ton centimeter och på dess framstående helt annat beteende. Istället för ett sandslott ha lett till det karakteristiska utseendet diagonala ränder på sidorna. Det är en med en sten i kanten försvarar hanarna hos Tramitichromis svalgbenständer. De vanlig ciklid som finns runtom i hela från Magunga ett fritt fält med högar av främre svalgbenständerna hos till exempel sjön. Den föredrar lerig botten mellan sand och i mitten har de gjort i ordning Lethrinops leptodon är korta och ligger stenar och klippor där den äter maskar och lekplatsen. Jag kallar den här fisken Tra- under nivån hos gälräfständerna. mindre djur som lever i bottenslammet. mitochromis sp. ”brevis magunga”. Vid Likoma kallas T. brevis för ”kambuzi De fem arterna i Tramitichromis wa chigongo”. Det är möjligt att T. brevis Tramitichromis variabilis Fem arter av Tramitichromis har beskrivits, leker året runt eftersom hanar i lekdräkt har Min åsikt är att Tramitichromis variabilis T. brevis, T. variabilis, T. lituris, T. inter- setts vid olika tidpunkter på året. Huvud- består av minst två olika arter; Matt Lisy medius och T. trilineatus. Jag har aldrig draget av hanens rede är en liten sten runt har bekräftat detta för mig och han arbetar haft tillfälle att undersöka exemplar av T. vilken en halvcirkel av sand läggs. Honan med en ny artbeskrivning. Lisy har funnit trilineatus. lägger sina ägg så långt under stenen som att alla exemplar ur typserien (de fiskar som möjligt. användes i originalbeskrivningen) som hör Tramitichromis brevis Tramitichromis brevis har exporterats som Vid Magunga, Tanzania har jag funnit ”Lethrinops Variabilis” och ”Lethrinops arter av Tramitichromis som liknar T. Chizumula” och särskiljs ganska enkelt brevis när det gäller melaninmönstret (de

Hannar av Tramitichromis sp. ”chembe circle” förbättrar sina vulkaner. Bilden är tagen vid Chembe på sju Tramitichromis sp. ”brevis magunga”. Hanen med meters djup sin bower överst och honan under. www.ciklid.se Ciklidbladet 4/2008 - Årgång 41 35 En form som Jay Stauffer och jag insam- lade vid N’kolongwe visar ett diagonalt band men har en mer smäcker kropp jämfört med T. brevis. Den kan förväxlas med en form Ngatunga & Snoeks (2004) refererar till som Tramitichromis sp. “maculae”.

Tramitichromis lituris Precis som T. variabilis har Tramitichromis lituris visat sig vara polytypisk (fler än en enda art inom typserien). Lisy (muntligen) har funnit att typmaterialet representerar två arter, en från norra och en från södra delen av sjön, och utsåg exemplar från den norra delen av sjön till lektotyp för T. litu- ris. Han arbetar med en ytterligare beskriv- En hanne av Tramitichromis variabilis, Kambiri Point i akvariet. Den här arten har exporterats som ning av arten från den södra delen. Lethrinops ”red flush”. T. lituris har bara nyligen exporterats för hobbyn för första gången. Jag har obser- verat en koloni med yngel av den här arten nära Mdoka (i november och december; arten leker sannolikt inte under hela året eftersom den inte sågs till på samma lokal i maj 1989), flest medlemmar från kolonin hittades på ett djup av sju till femton meter. Några territoriella hanar konstruerade sina bower som ”grottkratrar”, men på den öppna sanden där inga stenar fanns tillgängligt byggde de sandslott.

Den här kolonin av T. lituris vid Mdoka var blandad med en koloni av Mchenga thinos, där hanarna byggde grunda bower i sanden när de lekte vid djupare nivåer än sju meter. Vissa hanar försvarade i stället en bower En nyligen fångad hanne av Tramitichromis sp. ”variabilis likoma”. på toppen av en klippa. Detta gjorde även några hanar av T. lituris! Hos utaka kan ett sådant ovanligt beteende förklaras av observationen att honorna äter plankton i öppet vatten och hanarna härvid kommer närmare honorna (även om de måste bära upp sanden på en klippa!). Till skillnad från dessa söker Tramitichromis föda i sanden, så man borde anta att hanar som bygger sin bower på klippor minskar sin chans till fortplantning. Vid Mdoka fann jag hursomhelst honor omkring en meter Tramitichromis trilineatus vid Chembe, Malawi. En hona, Tramitichromis variabilis i ett akvarium. ovanför sanden. Initialt antog jag att dessa hade lockats dit av hanar med revir på till samma art som de han valt som lektotyp har endast svaga markeringar på kroppen. klipporna, men när jag senare undersökte (de som kommer representera arten i fram- I ett akvarium bygger ”Red Flush” hanar några bevarade exemplar fann jag deras tiden) för T. variabilis har fångats in i södra inte en bower; leken sker direkt på den långa tarmkanal (två och en halv gånger delen av sjön. Den andra arten som han hit- öppna sanden (Peter Baasch, muntligen). fiskens standardlängd) fullständigt full tade bland T. variabilis typmaterial verkar med växtplankton. Det är därför möjligt finnas representerad såväl i den norra som En art från Likoma Island som jag tidi- att hanar på klippområden har anpassat sitt i den södra delen av sjön och särskiljs av gare ansåg vara en form av T. variabilis, val av lekplats för att utnyttja att honor äter ett diagonalt band av fläckar. ser jag numera som något annat och jag uppe i vattnet under planktonblomning. kallar den Tramitichromis sp. ”variabilis Ciklider som kan förväxlas med T. variabi- likoma”. Den saknar det diagonala bandet Svalgbenständerna hos T. lituris från lis fångas i Senga Bay och exporteras som med fläckar som karaktäriserar den andra Mdoka har den typiska formen som liknar ”Lethrinops Red Flush”. Den här cikliden arten i typmaterialet för T. variabilis, men Tramitichromis, och detta ger upphov till bladet på svalgbenet sluttar brant.

36 Ciklidbladet 4/2008 - Årgång 41 www.ciklid.se En territoriell hane, Tramitichromis lituris vid Mdoka, Malawi. frågan vilken funktion de fyller för dessa En art som jag har kallat Tramitichromis Tramitichromis lituris visar inga märken på kroppen i vilt tillstånd (hona överst). Hanar kan bygga olika planktonätande arter. Det är förstås möj- sp. “lituris yellow” exporterades vid ett typer av revir, på bilden ovan försvarar hanen en ligt att den speciella formen inte längre är tillfälle från Senga Bay men har sedan bower formad som en ”grottkrater”. Båda bilderna nödvändig, utan snarare är ett ärvt drag dess inte setts till. Den exporterade fisken är från Mdoka. som inte nödvändigtvis är en anpassning hade en genomsnittlig längd på omkring efter nuvarande ätbeteende (för andra tolv centimeter. De här exemplaren känns Tramitichromis intermedius Tramitichromis-arter likaså). Hur som enkelt igen på sin gula anal- och bukfena. Tramitichromis intermedius beskrevs av helst kan den speciella formen på benet Också strupen och bröstet har en gul ton. Eccles & Trewavas (1989), även om den användas för att definiera släktskapet hos En art som Turner (1996) refererar till här klassificeringen är tveksam. De tre några av Malawisjöns ciklider. som T. lituris, insamlades i de sydöstra fläckarna på sidan korresponderar inte delarna av sjön. Den kan förväxlas med med pigmentmönstret (en diagonal rand Även om det är ett kanske, är det anmärk- T. sp. “lituris”, men är troligen en helt på kroppen) som ses hos typarten i släktet, ningsvärt att arter som äter på bottnen och annan art, möjligtvis den nya södra arten T. brevis. Dessutom har den nedre käken tydligen behöver ett skydd under leken och som beskrivits ovan, eftersom Turner inte hos Tramitichromis intermedius stora bygger grottkratrar, kan ändra sitt beteende beskriver några gula bukfenor vilket inte sensorporer, mycket större än andra arter till öppen typ av lek några meter ovanför heller Lisy (muntligen) gör med hänsyn av Tramitichromis. Det här karaktärsdraget sandbotten. Och strategin är tydligen till den nya arten. Jag tror därför att det är och speciellt pigmentmönstret korrelerar framgångsrik, eftersom jag har observerat minst tre arter i det som jag benämner T. mer med Trematocranus. honor som accepterar de här alternativa lituris-gruppen och Turners art från södern lekplatserna och leker där. är för tillfället benämnd Tramitichromis sp. “false lituris”.

Tramitichromis sp. ”lituris yellow”, fotograferad i akvarium. Foto: Turner. G.

En hane, Tramitichromis sp. ”false lituris”. En hona och en hane av Tramitichromis intermedius vid Gallireya Reef, Malawi. www.ciklid.se Ciklidbladet 4/2008 - Årgång 41 37 En hanne av Tramitichromis sp. “chembe circle” som försvarar sin bower vid Cape Maclear.

T. intermedius hittas normalt ensamma Andra bowerbyggande ciklider varandra. För att göra saken värre så har eller i små grupper rotande efter mat i den Förutom de nya arterna som redan nämnts har hannarna hos alla dessa arter väldigt sedimenttäckta sanden i det grunda vattnet innehåller Tramitichromis ytterligare flera liknande lekfärger men de skiljer sig när i leriga vikar. Den äter insektslarver och tidigare okända arter. Längs den fyra kilo- det gäller konstruktion av bower och på andra ryggradslösa djur. T. intermedius meter långa strandkanten vid Chembe vid vilket djup de leker. Även om minst fyra av finns i hela sjön. Lekande hanar försvarar Cape Maclear finns det minst sex (!) olika dessa arter har insamlats och har visat sig små territorier i leran eller sanden, vanligt- arter som har urskiljts. Fyra av dem leker vara genetiskt distinkta (Kidd med flera, vis nära vassruggar. vid samma tidpunkt på året och deras lek- 2006) finns det ett överflöd av arter i dessa platser är endast några hundra meter ifrån grunda delar av sjön.

Tramitichromis sp. ”red gular” från Monkey Bay. Hannar av Tramitichromis sp. ”chembe circle” för- En hanne av Tramitichromis sp. “kande” vid Kande Hannen karakteriseras av sin rödorange strupe. bättrar sina vulkaner. Bilden är tagen vid Chembe Island, Malawi. på sju meters djup.

38 Ciklidbladet 4/2008 - Årgång 41 www.ciklid.se En hanne av Tramitichromis sp. “mvunguti” söder om Monkey Bay, Malawi. De arter som katalogiseras nedan obser- verades under vattnet, hanar i lekdräkt fotograferades och formen på bowern och djupet kartlades. Honorna av de flesta av dessa arter ser likadana ut och kan inte urskiljas morfologiskt. Jag har inte använt några av de namn som Kidd med flera (2006) publicerade för att särskilja dessa arter eftersom det inte finns publicerat material med hanarnas lekfärger. Därför Den här arten har nyligen exporterats som Lethrinops sp. ”mbasi”. kan jag inte definitivt matcha dem med någon av de former som jag sett ute i fält. hanen hade tagit materialet för att bygga en hög vulkanliknande sandslott med en sin bower. Den här arten, refererad till som horisontell bower omgiven av en kant som I augusti 2006 hittade jag ett lekområde Tramitichromis sp. ”chembe circle”, har hade en förhöjd sida. Kidd med flera (2006) med femtio till hundra hannar på fyra till förmodligen en större utbredning än Cape har benämnt detta ”back-splash”. Dessa sju meters djup vid Chembe, nära kam- Maclear, och jag har även sett övergivna lekplatser visade inte några cirkulära pingplatsen Fat Monkeys. Vi dök vid den lekplatser av den här distinkta typen vid avgränsningar vid basen. Den här arten kan här platsen på morgonen och på eftermid- Kanchedza Island. förväxlas med Tramitichromis sp. ”lituris dagen, men honor förekom sparsamt och yellow gular” (Kidd med flera, 2006). dyker upp endast när de är lekmogna. Kon- En annan art, Tramitichromis sp. ”chembe struktionen på bowern var egendomlig; de shallow” hittades vid samma lokal längs Vid Liwani, lite söder om Nsinjefloden på flesta var perfekt vulkanformade med en Chembe Beach men i vatten på endast en Malawisjöns östra strandkant, hittade jag horisontell lekplattform. Basen på varje till två meter djupt. I augusti 2006 förekom ännu en annan Tramitichromis, där hanar plattform omgärdades och avgränsades av hanar sparsamt och det var tydligen inte konstruerar små till medelstora bower ett grunt dike, en perfekt cirkel, från vilken deras leksäsong. Några hanar försvarade med en typisk horisontell lekplats omgiven Foto: C. Gissel.

En spektakulär upptäckt är Lethrinops sp. ”red cap” från Tanzania. Den bower liknande av året letar de hur som helst endast efter det som T. sp. ”red mat på sanden eller i leran. För de arter som gular” bygger kon- lever i flock sker leken i grupp och hanar strueras av Tramiti- konstruerar vanligtvis sina bower i sanden. chromis sp. ”kande” Alla lekande hanar har en specifik färg och vid Kande Island på distinkta äggfläckar på analfenan. De kan den centrala västra på detta sätt attrahera honor genom att visa strandkanten, men upp äggfläckarna och leda dem till lekplat- hanar av den senare sen. Hanar försvarar sina lekplatser med arten har en väldigt kraft och lämnar dem aldrig oförsvarade distinkt guldorange under dagen. Det här är viktigt eftersom fläck på huvudet konkurrerande hanar har sina territorier i och nacken. T. sp. närheten och många könsmogna hanar utan ”kande” har setts territorium väntar på att en hane ska lämna leka på ett djup av sin plats. Vid slutet av dagen har några åtta meter. hanar, speciellt de som ligger i utkanten, lämnat sina territorier och anslutit sig till Lethrinops eller honornas stim för natten. Hanar med bra Tramitichromis? positioner i centrum av arenan håller sig kvar där under natten (Jay Stauffer, munt- Tramitichromis sp. “eastcoast shallow” vid Liwani, Malawi. Nyligen har ytterlig- gare ett antal små ligen). Varje territoriell hane förbättrar ciklider som liknar konstruktionen av lekplatsen och den av en kant. Eftersom den här bowern är Lethrinops exporterats från den tanza- starkaste och största hanen har normalt det helt olik jämfört med de andra arternas på niska delen av sjön, men jag har ännu inte största och högsta sandslottet. extremt grunt vatten ser jag den här som kunnat observera dessa i sjön. En av dem, en distinkt art och refererar till den som Lethrinops sp. ”red cap” är ganska populär I ett akvarium klarar sig dessa små sand- Tramitichromis sp. ”eastcoast shallow”. och karakteriseras av en orangeröd fläck lekare väldigt bra och hanarna får normalt på huvudet och nacken. Den påstås ha sin lekdräkt vid liten storlek och håller Vid Mvunguti finns det en slimmad art, infångats nära Itungi. Den här arten kan i normalt kvar färgen så länge andra hanar Tramitichromis sp. “mvunguti” på grunt själva verket tillhöra Tramitichromis. Det- finns i omgivningen. Aggression mellan vatten, tre till fem meters djup. Hanarna samma gäller för Lethrinops sp. ”mbasi” hanar existerar knappt, inte ens i små bygger medelstora bower med en hori- som ibland kallas ”Mbasi Rainbow”. akvarier, även om den dominanta hanen sontell lekplats omgiven av en kant som normalt visar lite bättre färger. Egentligen är ojämn eller har två motstående ”back- En annan karaktär som kan skilja sig åt behöver jag väl inte säga att dessa fiskar splash”. mellan Tramitichromis och Lethrinops behöver fin sand och en del öppen yta för är det faktum att lekplatsen i en bower att konstruera sina lekplatser. I akvariet Längre söderut vid Songwe Hill försvarar hos Tramitichromis är en horisontell yta är lekplatserna normalt begränsade till hanar av den lilla arten Tramitichromis omgiven av en låg mur (Jay Stauffer, anläggningar som har lite gemensamt av sp. ”red gular” väldigt låga bower på muntligen), medan den hos Lethrinops är de stora sandslott som arten konstruerar i grunt vatten, bara två till tre meters djup. en konkav yta som mer ser ut som en krater det vilda. Kanske så skulle de konstruera Konstruktionen verkar endast bestå av än en plattform. dessa stora byggnader i mycket stora akva- ”backsplash” och är knappt rest ovanför rier? Tramitichromis är helt klart värda den omgivande sanden. Lekande hanar Leken försöket. karakteriseras av sin djupa orangeröda De flesta arterna i Tramitichromis verkar strupe. ha en speciell leksäsong; för större delen Enjoy your !

Referenser Eccles DH, Trewavas E (1989). Malawian Fishes. The Classification of Some Haplo- Bower chromine Genera. Lake Fish Movies, Herten, Tyskland. Både ciklider och paradisfåglar konstruerar utarbetade Kidd MR, Kidd CE, Kocher TD (2006). Axes of konstruktioner som används i uppvaktningen av honorna. differentiation in the bower-building cichlids of Lake Malawi. Mol. Ecol. 15:159-478. På svenska kallas dessa ”lövsal” vilket inte fungerar speciellt bra Ngatunga B, Snoeks J (2004). Key to the shallow- water species of Lethrinops sensu lato. s. 252- som term för ciklidernas sandkratrar, sandslott med mera. 260 i: J Snoeks (ed.) The Cichlid Diversity of Lake Malawi/Nyasa/Niassa: Identification, En bower är ett ornament som hanen bygger och som honor Distribution and . Cichlid Press, El använder för att välja ut den från hennes utgångspunkt ”bästa” Paso, USA. hanen. Turner GF (1996). Offshore Cichlids of Lake Malawi. Cichlid Press, Lauenau,Tyskland. Till skillnad från ett bo skyddar inte en bower avkomman. FAKTA

40 Ciklidbladet 4/2008 - Årgång 41 www.ciklid.se