Universidade Estadual Paulista/Unesp

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS

SISTEMÁTICA, TAFONOMIA E PALEOECOLOGIA DE TRILOBITA, PHACOPIDA (HOMALONOTIDAE, CALMONIIDAE), FORMAÇÃO PONTA GROSSA (DEVONIANO), SUB-BACIA APUCARANA, ESTADO DO PARANÁ, BRASIL

Sabrina Pereira Soares

Orientador: Prof. Dr. Marcello Guimarães Simões

DISSERTAÇÃO DE MESTRADO

Programa de Pós-Graduação em Geologia Sedimentar

SÃO PAULO 2007 ÍNDICE

I. AGRADECIMENTOS i

II. APRESENTAÇÃO iii

III. RESUMO vi

IV. ABSTRACT viii

1. INTRODUÇÃO 01

2. DEFININDO O PROBLEMA 01

2.1. Problemática envolvida I: Sistemática dos Homalonotidae 01

2.1. Problemática envolvida II: Papel da Tafonomia na Sistemática dos Homalonotidae e Calmoniidae 03

3. ESCOPO DO ESTUDO 04

4. OBJETIVOS 08

5. DISCUSSÃO 09

5.1. Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia dos Homalonotidae do Devoniano Paranaense 09

5.2. O Papel da Tafonomia na Taxonomia dos Homalonotidae e Calmoniidae (Trilobita, Phacopida) do Devoniano Paranaense 10

5.3. Metacryphaeus rotundatus, Um Novo Elemento da Fauna de Trilobites Calmoniidae (Phacopida), da Formação Ponta Grossa (Devoniano), Bacia do Paraná, Brasil 12

6. CONCLUSÕES 15

7. PERSPECTIVAS PARA ESTUDOS FUTUROS 16

8. REFERÊNCIAS 19

ANEXO 1 27

ANEXO 2 86

ANEXO 3 122

ANEXO 4 140 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Agradecimentos Dissertação de Mestrado.

I. AGRADECIMENTOS A pós-graduanda gostaria de manifestar os mais sinceros agradecimentos às diversas pessoas e instituições que contribuíram, com grande esforço, para a realização desta Dissertação de Mestrado, dentre esses: Ao orientador, Prof. Dr. Marcello Guimarães Simões (IBB, UNESP, Botucatu, SP), pelo exemplo profissional, incentivo e orientação e credibilidade em mim depositada, também por viabilizar o trabalho em equipe e pela contribuição ao meu crescimento acadêmico; À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), pelo financiamento concedido na forma de bolsa de Mestrado (Proc.05/00791-1); Ao Instituto de Geociências (IGc/USP) e ao Departamento de Geologia Sedimentar e Ambiental (GSA), pela infra-estrutura disponibilizada e oportunidades oferecidas; Ao Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências (IBB, UNESP, Botucatu, SP), especialmente ao Laboratório de Paleozoologia Evolutiva, por permitir o uso de suas instalações, laboratórios, equipamentos e coleções; Aos professores: Dra. Maria Judite Garcia (Universidade Guarulhos - UNG), Dr. Luis Eduardo Anelli (Universidade de São Paulo - GSA/IGc/USP), Dr. Élvio Bosetti (Universidade Estadual de Ponta Grossa - UEPG), Dr. Robson Tadeu Bolzon (Universidade Federal do Paraná - UFPR) pela possibilidade de visita, empréstimo e estudo dos fósseis de trilobites pertencentes às coleções científicas de suas instituições de origem. Ao Prof. Dr. Luis Eduardo Anelli gostaria de agradecer ainda pelo auxílio no trabalho fotográfico; À discente e o orientador agradecem também ao Prof. Dr. Setembrino Petri (GSA/IGc/USP) e a Profa. Dra. Rosemarie Rohn Davies (IGCE/UNESP/Rio Claro) pelos comentários, sugestões e correções na versão inicial do manuscrito “Metacryphaeus rotundatus...” , que compõe o Anexo 2 do presente documento; Às Dras. Juliana de Moraes Leme Basso (IBB/UNESP) e Sabrina Coelho Rodrigues (IBB/UNESP) pelo auxílio em campo e laboratório, na confecção do documento final da dissertação e artigos científicos, e pelo exemplo profissional;

i Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Agradecimentos Dissertação de Mestrado.

Ao Dr. Renato Pirani Ghilardi (UNESP/Bauru), pelo auxilio com os termos morfológicos e empréstimo de figuras que ilustram o trabalho; Às secretárias Ana Paula Cabanal, Magali Rizzo (IGc/USP) e Juliana Ramos (IBB/UNESP/Botucatu, SP), pela pronta ajuda e amizade durante o mestrado; À Ivone Casseb pela ajuda com o empréstimo de amostras da coleção científica de Paleontologia IGc/USP, SP; Aos grupo Palaios/UEPG, pelo auxílio em campo na região de Ponta Grossa e Tibagi, PR; Às colegas de laboratório Jacqueline Peixoto Neves (IGCE/UNESP), Juliana Machado David (IBB/UNESP), Suzana Aparecida Matos da Silva (IBB/UNESP), Carolina Zabini (UEPG), Carol Faria (IBB/UNESP) e todos aqueles que durante seu estágio no Laboratório de Paleozoologia Evolutiva do IBB/UNESP auxiliaram no desenvolvimento deste trabalho; Aos amigos do Instituto de Geociências/USP, Rafael, Ricardo, Rodrigo, Paulo, Flávio, Bruno, Rodrigo Galo, Juliana, Luciana, e todos aqueles com quem convivi durante as disciplinas de graduação e pós-graduação, pela amizade e ajuda; Às amigas Mariana e Vivian, pelo apoio durante minha estada em São Paulo; Aos amigos de pensão Marcos, Sônia, Hanz, Élcio, Juliana Zacarin, Flávia, Tatiana, Tatiane, Audrey, Juliana Dutra, Nara e Luciana pela amizade apoio durante esses anos de estudo; Aos amigos da UNG, Fábio e Carla, pelo grande auxilio com as amostras; Aos meus anjos “Dona” Zulmira, Ester, Carlos e Fernanda pelo apoio incondicional; Aos meus familiares, em especial aos meus pais Lucia e Ednei e minha irmã Patrícia, e ao meu namorado Bruno, pelo imenso apoio, incentivo, motivação e compreensão, sem os quais esse trabalho não seria possível.

ii Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Apresentação Dissertação de Mestrado.

II. APRESENTAÇÃO O presente documento de mestrado está em conformidade com as atuais normas para apresentação de teses e dissertações estabelecidas pelo Programa de Pós-Graduação do IGc/USP. Conforme as normas estabelecidas, o documento incluiu textos na forma de artigos científicos, os quais foram aceitos ou submetidos para publicação em revistas indexadas (nacionais e estrangeiras), bem como artigos já publicados nesses veículos em data posterior à data de ingresso no programa de pós-graduação e resultantes de pesquisa de mestrado proposta. Os dados apresentados, bem como os resultados obtidos e discutidos fazem parte do Projeto FAPESP (2005/00791-1), intitulado “Revisão Sistemática dos Homalonotidae (Trilobita, Phacopida), Formação Ponta Grossa (Devoniano), Sub-Bacia Apucarana, Estado do Paraná”. Durante a realização desse projeto, inicialmente restrito aos trilobites Homalonotidae surgiu à oportunidade de envolvimento também, com questões taxonômicas e tafonômicas dos Calmoniidae, em particular dos gêneros Metacryphaeus, Calmonia e Paracalmonia. Assim sendo, a problemática científica inicialmente proposta foi ampliada, contando ainda com a descrição de uma nova ocorrência de espécie do gênero Metacryphaeus. Paralelamente, a tafonomia dos Calmoniidae foi também revista, com importantes implicações na taxonomia do grupo. No contexto acima, o presente documento está dividido em três capítulos, seguido de três artigos científicos, já submetidos (e alguns aprovados) para publicação. Quanto aos capítulos, o documento de Dissertação de Mestrado inclui: a- Introdução, b- Discussão, c- Conclusões e d- Oportunidades de Estudos Futuros. O capítulo 1 (Introdução) alude à problemática envolvida, além da apresentação dos objetivos e hipóteses de trabalho. O capítulo 2 (Discussão) apresenta a discussão geral sobre os resultados obtidos. No capítulo 3 (Conclusão) são sumariadas as conclusões. Finalmente, no capítulo 4 são apresentadas e discutidas algumas possibilidades de estudos futuros, envolvendo os trilobites da Formação Ponta Grossa. Já os artigos seguem na forma de anexos, incluindo:

iii Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Apresentação Dissertação de Mestrado.

Anexo I: Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia dos Homalonotidae (Trilobita, Phacopida) do Devoniano Paranaense, Formação Ponta Grossa, Sub- Bacia Apucarana, Brasil.

Nesse artigo são revisados os trilobites da família Homalonotidae (Phacopida), Formação Ponta Grossa (Devoniano), do Estado do Paraná. Para esse estudo foram utilizados 156 exemplares de trilobites homalonotídeos pertencentes a cinco coleções científicas, sendo essas da Universidade Estadual Paulista (UNESP/Botucatu), Universidade Estadual de Ponta Grossa (UEPG), Universidade Guarulhos (UNG), Universidade Estadual de São Paulo (USP) e Universidade Federal do Paraná (UFPR), provenientes de afloramentos localizados nas cidade de Jaguariaíva, Tibagi e Ponta Grossa. Os dados obtidos permitem inferir que pelo menos duas espécies estão presentes, isso é: Digonus noticus e Burmeisteria herschelii. Além disso, é discutida a distribuição estratigráfica dessas espécies, constatando que trilobites homalonotídeos são mais abundantes em fácies de águas mais rasas, depositadas acima do nível de base de ondas de tempestade, sendo potencialmente importantes indicadores paleoambientais.

Anexo II: O Papel da Tafonomia na Sistemática dos Trilobites Phacopida (Calmoniidae e Homalonotidae), Formação Ponta Grossa, (Devoniano), Bacia do Paraná, Brasil.

Nesse artigo são discutidos os efeitos dos processos de fossilização e intemperismo em caracteres morfológicos utilizados na diagnose de trilobites da família Calmoniidae e Homalonotidae que ocorrem em rochas devonianas da Bacia do Paraná. Para isso foram examinadas 516 amostras, sendo 104 espécimes de homalonotídeos e 412 espécimes de calmonídeos, todos pertencentes à coleção científica da UNESP/Botucatu, coletados nas cidades de Jaguariaíva, Tibagi e Ponta Grossa.

Anexo III: Metacryphaeus rotundatus, um Novo Elemento da Fauna de Trilobites Calmoniidae (Phacopida), da Formação Ponta Grossa iv Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Apresentação Dissertação de Mestrado.

(Devoniano), Bacia do Paraná, Brasil.

Nesse artigo é descrito a espécie Metacryphaeus rotundatus. Trata-se do primeiro registro desta espécie em rochas devonianas, do Brasil, sendo que essa espécie é comum em rochas emsianas da Bolívia. Foram analisados 398 espécimes de trilobites calmonídeos provenientes das cidades de Jaguariaíva e Tibagi, todos pertencentes a coleção científica da UNESP/Botucatu.

Além dos anexos acima, um quarto anexo é apresentado, contendo o quadro de relação do total de espécimes de trilobites examinados ao longo desse estudo, pertencentes às diversas coleções científicas investigadas (Anexo 4). Nem todos esses exemplares foram incluídos nos artigos que constam desse documento.

v Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Resumo Dissertação de Mestrado.

III. RESUMO Nesse estudo são revisados os trilobites da família Homalonotidae (Phacopida), Formação Ponta Grossa (Devoniano), do Estado do Paraná. No total, foram examinados 156 espécimes de homalonotídeos provenientes de rochas equivalentes, litoestratigraficamente, ao Membro Jaguariaíva (=Seqüência B), aflorantes nos municípios de Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva. Os dados obtidos permitem inferir que pelo menos duas espécies estão presentes, isso é: Digonus noticus e Burmeisteria herschelii. A espécie Digonus noticus é comum no Devoniano da África do Sul (Grupo Bokkeveld), Argentina (Formação Lipéon), Bolívia (formações Icla e Belén) e Brasil (formações Pimenteiras e Ponta Grossa). A espécie Burmeisteria herschelii ocorre comumente em rochas do Devoniano das Ilhas Malvinas (Formação Fox Bay), África do Sul (Grupo Bokkeveld) e Bolívia (formações Icla e Tarija), sendo pela primeira vez referida à fauna de trilobites da Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana. Esses dados indicam que a fauna de Homalonotidae da Formação Ponta Grossa não é monoespecífica, ou seja, composta apenas por Digonus noticus, conforme suposto anteriormente. Finalmente, os homalonotídeos não estão distribuídos aleatoriamente ao longo da Formação Ponta Grossa. Algumas espécies (Digonus noticus) viveram e/ou foram preservadas em fácies arenosas, geradas junto ou acima do nível de base de ondas de tempo- bom até fácies argilosas, depositadas abaixo do nível de base de ondas de tempestades. Já Burmeisteria herschelii apresenta distribuição batimétrica mais restrita, ocorrendo em depósitos gerados, preferencialmente, junto ao nível de base de ondas de tempo-bom. Em todos os casos, porém, trilobites homalonotídeos são mais abundantes nas fácies de águas mais rasas, depositadas acima do nível de base de ondas de tempestade, sendo potencialmente importantes indicadores paleoambientais. Em adição, a análise tafonômica de 412 espécimes de trilobites calmoniídeos, além dos homalonotídeos, da Formação Ponta Grossa revelou que algumas das espécies propostas são, ao que tudo indica, artificiais. Isso porque os caracteres morfológicos que as diagnosticam são produto dos processos de diagênese e intemperismo. Esse fato é particularmente evidente para as “espécies” que estão preservadas em diferentes litótipos ou tafofácies, ou seja, espécimes submetidos a distintos processos de fossilização (e.g.,

vi Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Resumo Dissertação de Mestrado.

variação do grau de compactação da rocha). Para os trilobites calmoniídeos estudados, três são os principais caracteres morfológicos susceptíveis a modificações tafonômicas: a- forma e inflação do lobo glabelar, b- profundidade dos sulcos axiais e glabelares, e c- presença/ausência de ornamentação externa. Para os homalonotídeos, os seguintes caracteres morfológicos são susceptíveis de alteração: a- forma do lobo glabelar, e b- presença/ausência de ornamentação externa. Os dados obtidos reforçam a idéia de que a descrição de novas espécies de trilobites deva ser fundamentada em coleções científicas com numerosos exemplares, permitindo que o espectro de modificações tafonômicas decorrentes da fossilização em diferentes litótipos seja melhor conhecido. Esse procedimento diminui o risco de proposição de novos táxons, com base em caracteres que não têm origem biológica. Finalmente, é registrada aqui, pela primeira vez, no Devoniano do Brasil a espécie de calmoniídeo Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). Trata-se de uma espécie de ocorrência comum em rochas emsianas, da Formação Icla, da Bolívia. Embora no contexto do Domínio Malvinocáfrico, as afinidades paleobiogeográficas mais estreitas da fauna marinha sejam com as faunas das províncias Brasileira e Sul-africana, esse achado reforça outras evidências paleontológicas (e.g., conulários, trilobites homalonotídeos) indicativas da presença de elementos cosmopolitas, da Província Andina, nas assembléias fósseis do Devoniano da Bacia do Paraná. Tais formas viveram sob forte gradiente paleoclimático, desde clima temperado a temperado frio, até subpolar. Finalmente, no Devoniano paranaense, Metacryphaeus rotundatus ocupou, preferencialmente, fundos argilosos, ricos em matéria orgânica, depositados sob condições de águas plataformais, abaixo do nível de base de ondas de tempestades e indicativos de superfícies de inundação marinha, o que favoreceria a dispersão da espécie.

vii Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Abstract Dissertação de Mestrado.

IV. ABSTRACT In the present study the Homalonotidae trilobites (Phacopida) from the Ponta Grossa Formation (Devonian), state of Paraná are revised. A total of 156 specimens, found in rocks of Jaguariaíva Member (=Sequence B), cropping-out at the Ponta Grossa, Tibagi and Jaguariaíva counties, were examined. Gathered data indicate that at least two species are present, Digonus noticus and Burmeisteria herschelii. Digonus noticus is a conspicuous element of the Devonian rocks of South Africa (Bokkeveld Group), Argentina (Lipéon Formation), Bolivia (Icla and Bélen formations), and Brazil (Pimenteiras and Ponta Grossa formations). Burmeisteria herschelii is common on Devonian rocks of Malvinas Island (Fox Bay Formation), South Africa (Bokkeveld Group), and Bolivia (Icla and Tarija formations), and were reported for the first time in the trilobitan fauna of the Ponta Grossa Formation, Apucarana Sub-basin. The results indicate that the Homalonotidae fauna of the Ponta Grossa Formation is not monospecific, that is, consisted only of D. noticus. Finally, homalonotids are not randomlly distributed along the Ponta Grossa Formation. Some species, (Digonus noticus) lived and/or were preserved in sedimentary deposits of sandy facies, generated just in and/or above the fair weather wave base, until muddy facies deposited below storm wave base. Others, such as Burmeisteria herschelii show a more restrict bathimetric distribution, that occurred preferentially at the fair weather wave base. In all these cases, homalonotids are most abundant in shallow water facies, deposited above storm wave base, being potentially an important paleoenviromental (neritic facies) indicator. In addition, based on the taphonomic analysis of 412 specimens of calmoniid, besides the homalonotid trilobites from the Ponta Grossa Formation, it is now clear that some species are artificial, since the morphological features that diagnose them are the product of fossilization and weathering. This is particularly true for those “species” that are preserved in different taphofacies, since they are submitted to distinct diagenetic processes (e.g., degree of compactation). For the studied calmoniid trilobites, three main morphological characters are susceptible to taphonomic modifications: a- variation in inflation of glabelar lobe, b- variation in lobe shape, depth of axial and glabelar furrows, and c- presence/absence of external ornamentation. For the homalonotids, the following

viii Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Abstract Dissertação de Mestrado. morphological characters are susceptible to modifications: a- variation in glabelar lobe shape, and b- presence/absence of external ornamentation. Data presented here reinforce the idea that the erection of new trilobite species should be based on large scientific collections, enables the detection of taphonomic modifications. This procedure avoids the erection of new invalid taxa. Finally, the analyses of calmoniid trilobites from the Ponta Grossa Formation, cropping-out at the Tibagi and Jaguariaíva counties, indicate the presence of calmoniid specimens that are referable to Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). This is the first record of Metacryphaeus rotundatus in the Devonian of Brazil. Metacryphaeus rotundatus is a conspicuous species of the emsian rocks of the Icla Formation, Bolivia. Although there are similarities between the trilobitan fauna of Devonian Paraná Basin and others of Brazilian province and South African one, this finding is in accordance with new evidences (e.g., conulariids, homalonotids trilobites), indicating the presence of cosmopolitan species with Andean affinities. Metacryphaeus rotundatus lived in a broad paleoclimatic range, from temperate, cold temperate to subpolar climate. Finally, in the Devonian of Paraná Basin, Metacryphaeus rotundatus lived and were preserved in muddy, organic rich bottoms, deposited in offshore waters, below the storm wave base, associated to marine flooding surfaces, which may favor their geographic dispersion.

ix Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Introdução Dissertação de Mestrado.

1. INTRODUÇÃO A fauna de macroinvertebrados marinhos fósseis do Devoniano paranaense, Formação Ponta Grossa (Praguiano – Emsiano, Grahn et al., 2000, 2002; Gaugris & Grahn, 2006) está entre as mais diversificadas do Paleozóico brasileiro. A fauna marinha, inicialmente descrita por Clarke (1913), inclui, dentre outros elementos, cnidários (e.g., conulários), braquiópodes (e.g., linguliformes e rinchoneliformes), moluscos (e.g., bivalves, gastrópodes, tentaculídeos, cefalópodes), equinodermas (e.g., crinóide) e artrópodes, com destaque para os trilobites. De fato, trilobites estão entre os elementos mais comuns e conspícuos do registro fóssil da Formação Ponta Grossa da Bacia do Paraná, sub-bacia Apucarana. Nos últimos 20 anos, revisões importantes para a fauna de macroinvertebrados da Formação Ponta Grossa envolveram os braquiópodes, tais como, os Linguliformea (Bosetti, 1989a, b; Bosetti & Moro, 1989; Zabini, 2007) e Rhynchonelliformea (Quadros, 1987), os Mollusca, Bivalvia (Kotzian, 1995; 2003), Gastropoda (Kotzian & Marchioro, 1997; Marchioro et al., 1998), Tentaculida (Ciguel, 1989; Azevedo-Soares, 1999) e os Cnidaria, Conularida (Leme, 2002; Leme et al., 2003, 2004). Já os trilobites foram revisados por Popp (1985), com enfoque especial aos calmoniídeos do Estado do Paraná e, por Carvalho & Quadros (1987) e Carvalho & Edgecombe (1991), com ênfase aos calmoniídeos da Formação Ponta Grossa, dos estados de Mato Grosso do Sul e Goiás. A despeito dessas revisões existem ainda diversos problemas no que tange à sistemática, tafonomia, paleoecologia e paleobiogeografia da fauna de trilobites do devoniano da Bacia do Paraná, com importantes implicações paleoambientais e bioestratigráficas.

2. DEFININDO O PROBLEMA 2.1. Problemática envolvida I: Sistemática dos Homalonotidae Segundo os dados disponíveis de momento (Clarke, 1890; Clarke, 1913; Kozlowski, 1913; Struve, 1958; Copper, 1977; Eldredge & Ormiston, 1976; Cooper, 1982; Carvalho & Edgecombe, 1991; Popp et al., 1996; Ghilardi & Simões, 2007), a fauna de trilobites da Formação Ponta Grossa é amplamente dominada pelos Phacopida, com destaque para os membros da Família Calmoniidae, estando os Homalonotidae representados unicamente

1 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Introdução Dissertação de Mestrado. por Burmeisteria notica (= Homalonotus noticus Clarke, 1913). A despeito do enorme avanço ocorrido nos últimos anos, no conhecimento da sistemática (Gill, 1948; Harrington et al., 1959; Pillet, 1961; Saul, 1965, 1967; Tomczykowa, 1975b; Baldis et al., 1976; Thomas, 1977; Chlupác, 1981; Henry, 1981; Arbizu, 1982; Cooper, 1982; Busch & Swartz, 1985; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005), da distribuição estratigráfica e paleobiogeográfica (Tomczykowa, 1975a; Tomczykowa, 1975b; Alberti, 1979; Henry, 1981; Cooper, 1982; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005; Carvalho, 2006) e da paleoecologia dos Homalonotidae (Gill, 1948; Chlupác, 1981; Busch & Swartz, 1985; Wenndorf, 1990; Whittington, 1993; Sandford, 2005), esse grupo permanece ainda inadequadamente estudado no Brasil. Ocorrências de trilobites Homalonotidae são conhecidas na Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana (Clarke, 1913), em rochas coevas dos estados de Mato Grosso e Goiás (Melo, 1988), Sub-bacia Alto Garças. No que tange às formas de Homalonotidae da Bacia do Paraná, o conhecimento disponível permanece ainda, em grande parte, fundamentado nas descrições e interpretações que aparecem em Clarke (1913). É difícil interpretar as causas que levaram os pesquisadores anteriores a concentrarem esforços apenas no estudo dos calmoniídeos paranaenses. Possivelmente, a suposta baixa diversidade, estado de preservação (vide Tomczykowa, 1975b, p.03) e o fato de serem apenas localmente abundantes são alguns dos fatores que podem ter contribuído para o desinteresse no estudo dos homalonotídeos do Devoniano paranaense. Além desses, outros fatores, como o alto grau de cosmopolitismo dos homalonotídeos (vide Popp 1985, p.29), explicariam a concentração de estudos nos calmoniídeos. Entretanto, deve ser lembrado que os homalonotídeos são importantes do ponto de vista paleobiológico e geocronológico (e.g. Chlupác, 1981; Cooper, 1982; Wenndorf, 1990; Tomczykowa, 1975a; Sandford, 2005). De fato, os homalonotídeos de outras partes do mundo foram alvo de várias pesquisas, com destaque para as de Chlupác (1981), Cooper (1982), Wenndorf (1990) e, mais recentemente, Sandford (2005) e Carvalho (2006). De acordo com Tomczykowa (1975a, p.411), os homalonotídeos são muito importantes na correlação e discussão da extensão de bacias sedimentares e de fácies neríticas (ver, também, Simões et al., 2006). Adicionalmente, muitos homalonotídeos do

2 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Introdução Dissertação de Mestrado.

Devoniano da África do Sul e América do Sul, principalmente Bolívia, Brasil e Uruguai,são provavelmente encontrados em depósitos do Emsiano, com espécies similares ou relacionadas às européias (Tomczykowa, 1975a). A despeito disso, porém, conforme destacado por Thomas (1977, p.159), os gêneros do Siluriano e Devoniano são ainda conhecidos através de descrições antigas e desatualizadas. Essa mesma situação era verificada para as formas australianas, até pouco tempo atrás. A sucessão de rochas do siluro-devoniano da Austrália contém uma das mais diversificadas e bem preservadas faunas de trilobites homalonotídeos do mundo, para o intervalo Landoveriano-Lochkoviano, tendo sido revisada por Sandford (2005). Se comparada a outras ocorrências do Devoniano, sobretudo Austrália e Ilhas Malvinas, as ocorrências da Bacia do Paraná permanecem inadequadamente descritas. Cooper (1982, p.43), por exemplo, ressalta que o problema criado ao se comparar as espécies do gênero Burmeisteria, do Domínio Malvinocáfrico (Burmeisteria herschelii, Burmeisteria clarkei, Burmeisteria accraensis, Burmeisteria antarctica) com outras espécies de homalonotídeos de terrenos siluro-devonianos do Hemisfério Norte, só será resolvido com a revisão do material de Clarke (1913) e que é urgente fazê-la.

2.1. Problemática envolvida II: Papel da Tafonomia na Sistemática dos Homalonotidae e Calmoniidae

Conforme já mencionado, a partir dos trabalhos de campo realizados no Devoniano paranaense, Formação Ponta Grossa, por ocasião desse estudo e de outros projetos FAPESP (99/11763-6, 00/14903-2, 00/14904-9) e CNPq (300448/03-1), nas áreas de afloramentos dos municípios de Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva, uma quantidade expressiva de fósseis de trilobites foi obtida, incluindo espécimes de calmoniídeos e homalonotídeos. Paralelamente a isso, à gênese de muitas das assembléias fósseis do Devoniano paranaense foi melhor compreendida através dos estudos de Simões et al. (2000a, b; 2003); Rodrigues (2002), Rodrigues et al. (2003), Ghilardi (2004), Bosetti (2004) e Zabini (2007). Através do exame de autores prévios, incluindo Clarke (1913), Kozlowski (1923), Reed (1925), Eldredge & Branisa (1980), Cooper (1982), Popp (1985), Carvalho & 3 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Introdução Dissertação de Mestrado.

Quadros (1987) e Edgecombe (1990) e de observações de campo, laboratório e das numerosas coleções disponíveis para estudo ficou evidenciado que os processos tafonômicos, podem levar às alterações morfológicas importantes, tanto nas carapaças dos calmoniídeos, como dos homalonotídeos. Inadvertidamente, tais modificações podem conduzir a interpretações taxonômicas equivocadas. Esse fato tem importantes reflexos na determinação da afinidade, diversidade, abundância e significado paleobiogeográfico das faunas de trilobites Phacopida da Formação Ponta Grossa, um dos grupos fósseis mais abundantes dessa unidade litoestratigráfica. Nesse contexto é necessário o estudo tafonômico de detalhe dos trilobites calmoniídeos e homalonotídeos, com a finalidade de determinar quais são as principais feições morfológicas e os processos tafonômicos que conduzem a alterações nos caracteres morfológicos, passíveis de descrições e interpretações equivocadas.

3. ESCOPO DO ESTUDO Em decorrência do acima exposto, na presente dissertação são estudadas a Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia dos Phacopida da Formação Ponta Grossa, com ênfase para os Homalonotidae, complementado por estudos com algumas espécies de Calmoniidae (vide Anexo 2 e 3), bem como a descrição de uma nova espécie do gênero Metacryphaeus (vide Anexo 2). Os espécimes aqui analisados são provenientes da Formação Ponta Grossa, Membro Jaguariaíva (Petri, 1948; Lange & Petri, 1967; Petri, 2006) ou à Seqüência B, na concepção estratigráfica de Bergamaschi (1999) e Bergamaschi & Pereira (2001). No total, 516 amostras de trilobites Phacopida, incluindo 104 espécimes de homalonotídeos e 412 espécimes de calmoniídeos, pertencentes à coleção científica da UNESP/Botucatu, foram investigados. Em adição, foram investigados também 312 espécimes pertencentes às coleções da Universidade Estadual de Ponta Grossa (UEPG), da Universidade Guarulhos (UNG), da Universidade de São Paulo (USP) e da Universidade Federal do Paraná (UFPR) (Anexo 4). É importante destacar, contudo, que os exemplares nas quais as descrições e discussões estão fundamentadas são os pertencentes à coleção científica da 4 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Introdução Dissertação de Mestrado.

UNESP/Botucatu, cuja posição estratigráfica é bem conhecida. Esses espécimes foram coletados em afloramentos da Formação Ponta Grossa, localizados nos municípios de Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva, Estado do Paraná (Figura 1). Os afloramentos de Jaguariaíva, de onde provem à maioria dos exemplares coletados, localizam-se nos quilômetros 2,2 e 6,0 do corte da estrada de ferro Jaguariaíva–Arapoti (Figura 2A), abrangendo o intervalo estratigráfico entre 17 a 48 metros da base da seção. Esse intervalo estratigráfico é caracterizado pela ocorrência de depósitos de sufocamento (Simões et al., 2000 a, b; Rodrigues et al., 2003), os quais são progressivamente sucedidos por folhelho cinza escuro laminado e siltitos e arenitos interlaminados, com intensa bioturbação (Bergamaschi & Pereira, 2001). Esses folhelhos representariam eventos de inundação marinha, de acordo com Bergamaschi & Pereira (2001). No município de Tibagi, os espécimes foram coletados ao longo da seção aflorante na PR-340, entre os municípios de Castro e Tibagi, e na estrada de ligação entre Tibagi e Telêmaco Borba (Bergamaschi, 1999; Bosetti, 2004; Ghilardi, 2004). As coletas na PR-340 foram realizadas no quilômetro 60, correspondente ao intervalo basal da Formação Ponta Grossa. Sua constituição é de arenito fino com estratificação de baixo ângulo, siltitos cinza- médios, micáceos, fossilíferos, representando depósitos litorâneos de foreshore e shoreface (Bergamaschi & Pereira, 2001) (Figura 2B). Com relação ao afloramento da estrada Tibagi - Telêmaco Borba, as coletas foram realizadas nas proximidades da cidade de Tibagi (cerca de 3 km rumo NW), referente ao intervalo de 27 a 70 metros da base da seção. Nesse afloramento predominam folhelhos ou siltitos cinza-médio a escuro, laminado a bioturbado, que gradam para siltitos com interlaminações delgadas de arenito muito fino. Para o topo há o aparecimento de estratos de arenitos muito fino e fino, com estratificação cruzada microhummocky (Bergamaschi & Pereira, 2001) (Figura 2B). Por fim, as coletas realizadas em Ponta Grossa foram conduzidas no afloramento denominado Vila Francelina (veja Bosetti, 2004). Esse afloramento é constituído por 09 metros de siltito, maciço, com intercalações de lentes de arenito muito fino (Figura 2C), com ocorrência freqüente de nódulos ferruginosos e concreções contendo fósseis muito bem preservados.

5 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Introdução Dissertação de Mestrado.

Figura 1. Mapa de localização das seções geológicas estudadas, Formação Ponta Grossa, Estado do Paraná, mostrando a faixa de afloramentos, da borda leste da Bacia do Paraná.

6 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Introdução

Dissertação de Mestrado.

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4. OBJETIVOS Em decorrência dos problemas acima apresentados e discutidos, o presente estudo tem por objetivos investigar a sistemática, tafonomia e paleoecologia dos Homalonotidae e Calmoniidae da Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana. Para atingir esse objetivo geral, os seguintes objetivos específicos foram cumpridos:

a. revisão sistemática dos trilobites homalonotídeos da Formação Ponta Grossa, Sub- bacia Apucarana; b. análise tafonômica dos trilobites homalonotídeos da Formação Ponta Grossa, Sub- bacia Apucarana, com ênfase na (a) determinação dos padrões de preservação ao longo da sucessão sedimentar e dos fatores diagenéticos/intempéricos que podem interferir nos caracteres morfológicos, especialmente biométricos. Análise similar foi realizada também para os Calmoniidae; c. descrição de uma espécie do gênero Metacryphaeus Reed (1907), de ocorrência ainda inédita no Devoniano paranaense, com comentários sobre as implicações paleobiogeográficas desse novo achado.

8 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Discussão Dissertação de Mestrado.

5. DISCUSSÃO 5.1. Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia dos Homalonotidae do Devoniano Paranaense.

A partir da revisão sistemática realizada para os trilobites da família Homalonotidae (Phacopida), Formação Ponta Grossa (Devoniano), do Estado do Paraná é possível inferir que, pelo menos duas espécies, estão presentes nessa unidade litoestratigráfica, isso é: Digonus noticus e Burmeisteria herschelii. A espécie Digonus noticus é comum no Devoniano da África do Sul (Grupo Bokkeveld), Argentina (Formação Lipéon), Bolívia (formações Icla e Belén) e Brasil (formações Pimenteiras e Ponta Grossa). A espécie Burmeisteria herschelii, por sua vez, ocorre comumente em rochas do Devoniano das Ilhas Malvinas (Formação Fox Bay), África do Sul (Grupo Bokkeveld) e Bolívia (formações Icla e Tarija), sendo pela primeira vez referida à fauna de trilobites da Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana. Os dados acima indicam que a fauna de Homalonotidae da Formação Ponta Grossa não é monoespecífica, ou seja, composta apenas por Digonus noticus, conforme suposto anteriormente. Um aspecto importante do ponto de vista tafonômico e paleoecológico é o de que os homalonotídeos não estão distribuídos aleatoriamente ao longo da sucessão de rochas estudadas, da Formação Ponta Grossa. Espécimes articulados ou parcialmente articulados, especialmente Digonus noticus são mais comuns e abundantes nas fácies arenosas, da Formação Ponta Grossa, caracterizando a Tafofácies TII, cujos depósitos foram gerados sob condições de águas rasas, acima ou no nível de ação de ondas de tempo-bom. Entretanto, os homalonotídeos não estão restritos apenas a essa tafofácies, ocorrendo em argilitos maciços, às vezes, na forma de carapaças ainda parcialmente articuladas (toraco-pigídios). Essas ocorrências seriam representativas da Tafofácies TIV, do modelo de Sandford (2005), onde os homalonotídeos teriam sido preservados sob condições de águas mais profundas, abaixo do nível de base de ondas de tempestades, em superfícies de inundação marinha. Portanto, algumas espécies (Digonus noticus) viveram e/ou foram preservadas em fácies arenosas, geradas junto ou acima do nível de base de ondas de 9 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Discussão Dissertação de Mestrado. tempo-bom até fácies argilosas, depositadas abaixo do nível de base de ondas de tempestades. Já Burmeisteria herschelii apresenta distribuição batimétrica mais restrita, ocorrendo em depósitos gerados, preferencialmente, junto ao nível de base de ondas de tempo-bom. Em todos os casos, porém, trilobites homalonotídeos são mais abundantes nas fácies de águas mais rasas, depositadas acima do nível de base de ondas de tempestade, sendo potencialmente importantes indicadores paleoambientais.

5.2. O Papel da Tafonomia na Taxonomia dos Homalonotidae e Calmoniidae (Trilobita, Phacopida) do Devoniano Paranaense.

Até o momento, aproximadamente 17 nomes específicos foram aplicados aos trilobites calmoniídeos da Formação Ponta Grossa, Bacia do Paraná. Visto desta perspectiva, a fauna de calmoniídeos dessa unidade litoestratigráfica é muito diversificada. Porém, a análise tafonômica de 516 espécimes de trilobites calmoniídeos e homalonotídeos da Formação Ponta Grossa revelou que algumas das espécies propostas são, ao que tudo indica, artificiais. Isso porque os caracteres morfológicos que as diagnosticam são produto dos processos de diagênese e intemperismo. Esse fato é particularmente evidente para as “espécies” que estão preservadas em diferentes litótipos ou tafofácies, ou seja, espécimes submetidos a distintos processos de fossilização (e.g., variação do grau de compactação da rocha). Em especial, às alterações produzidas pela compactação post-mortem e a esfoliação destacam-se como os principais fatores naturais que contribuem para obliterar as feições morfológicas da carapaça dos trilobites estudados. Para os trilobites calmoniídeos estudados, três são os principais caracteres morfológicos susceptíveis a modificações tafonômicas: a- forma e inflação do lobo glabelar, b- profundidade dos sulcos axiais e glabelares, e c- presença/ausência de ornamentação externa. Para os homalonotídeos, os seguintes caracteres morfológicos são susceptíveis de alteração: a- forma do lobo glabelar, e b- presença/ausência de ornamentação externa. Com base no exposto acima, o status de algumas espécies de trilobites calmoniídeos (Calmonia signifer, Calmonia subseciva, Paracalmonia paranaensis, Paracalmonia cuspidata) e homalonotídeos (Burmeisteria herschelii e Digonus noticus) merece 10 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Discussão Dissertação de Mestrado. discussão (vide Anexo 1 e 2). Por exemplo, Calmonia signifer difere de Calmonia subseciva somente pela presença de um espinho terminal no pigídio (Clarke, 1913). Em Calmonia subseciva a margem pigidial é normalmente lisa. No entanto, Clarke (1913) observou que, em espécimes melhores preservados de Calmonia subseciva, pequenos processos espinhosos correspondentes em posição e número aos espínulos de Calmonia signifer, podem estar presentes. Dessa forma, a hipótese de que Calmonia subseciva corresponda a espécimes de Calmonia signifer, não pode ser rejeitada, uma vez que Calmonia subseciva pode ter sido estabelecida, provavelmente, a partir da descrição de espécimes esfoliados de Calmonia signifier (Clarke, 1913, Estampa VII, Figuras 2-10). Algumas das alterações tafonômicas observadas interferem também no status das espécies do gênero Paracalmonia. De fato, Popp et al. (1996) já haviam chamado a atenção para a grande semelhança morfológica entre as espécies de Paracalmonia cuspidata e Paracalmonia paranaensis e para o precário estado de preservação dos espécimes disponíveis para estudo. Considerando as observações de Popp et al. (1996) e os resultados aqui obtidos é possível chamar a atenção para a necessidade urgente de revisão das espécies desse gênero. Por exemplo, Paracalmonia paranaensis e Paracalmonia cuspidata (Popp et al., 1996) são ambas muito semelhantes quanto à morfologia, principalmente do tórax e pigidio. Na figura 6 do Anexo 2, dois espécimes esfoliados e compactados de Paracalmonia cuspidata estão presentes (Fig. 6a, b), bem como um exemplar não esfoliado e não compactado de Paracalmonia paranaensis (Fig. 6e, f). Ao compará-los, é visível que os sulcos axiais L1 e L2 do exemplar não esfoliado estão bem marcados (Fig. 6e, f), enquanto que no exemplar esfoliado estão fracamente representados (Fig. 6a, b). Adicionalmente, no exemplar compactado de Paracalmonia cuspidata, o lobo glabelar não está inflado, quando comparado com o espécime de Paracalmonia paranaensis, cujo lobo glabelar apresenta-se inflado (Fig. 6c, f). Notavelmente, a profundidade dos sulcos axiais L1 e L2 e a inflação do lobo glabelar são os únicos caracteres diagnósticos entre essas espécies, não apresentando outras características morfológicas que possam separá-las (Popp et al., 1996). De fato, os próprios autores destacam que o tórax e pigídio isolados de Paracalmonia paranaensis geram confusão, por 11 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Discussão Dissertação de Mestrado. se assemelharem com os de outras espécies, o que levanta a possibilidade de que os espécimes atribuídos a essa espécie poderiam representar espécimes em bom estado de preservação de Paracalmonia cuspidata (Popp et al., 1996, p. 25). Em Homalonotidae, Clarke (1913) menciona que espécimes de Burmeisteria herschelii variavam muito e irregularmente na sua condição tuberculada, sendo as formas jovens, em geral, as freqüentemente desprovidas de tais excrescências e que, essas aumentam em abundância com o tamanho e o desenvolvimento ontogenético dos homalonotídeos. Notavelmente, dentre o material estudado, o exemplar DZP-2855, com 1,34cm de largura e 1,43cm de comprimento, isto é, o menor exemplar de Burmeisteria herschelii disponível para estudo, apresenta tubérculos no pigídio. Dessa forma, Burmeisteria herschelii possui tubérculos em igual abundância, tanto nos exemplares maiores, bem como nos menores, sendo que a ausência de tais estruturas, provavelmente está relacionada à esfoliação da carapaça. Finalmente, outro ponto a ser destacado é a diferenciação entre Digonus noticus e Burmeisteria herschelii. Uma das feições característica que separa essas espécies é a forma da glabela que, como colocado anteriormente, pode sofrer alterações de acordo com o grau de achatamento do espécime. Segundo Castro (1968), Cooper (1982) e Sandford (2005), o céfalo de Burmeisteria herchelii, quando achatado, pode ser erroneamente atribuído a Digonus noticus, levando às interpretações sistemáticas equivocadas (Fig. 5ª, b do Anexo 2). Finalmente, os dados apresentados reforçam a idéia de que a descrição de novas espécies de trilobites deva ser fundamentada em coleções científicas com numerosos exemplares, permitindo que o espectro de modificações tafonômicas decorrentes da fossilização em diferentes litótipos seja melhor conhecido. Esse procedimento diminui o risco de proposição de novos táxons, com base em caracteres que não têm origem biológica.

5.3. Metacryphaeus rotundatus, Um Novo Elemento da Fauna de Trilobites Calmoniidae (Phacopida), da Formação Ponta Grossa (Devoniano), Bacia do Paraná, Brasil.

12 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Discussão Dissertação de Mestrado.

Trilobites Calmoniidae constituem o grupo de Phacopida mais abundante e diversificado do registro fóssil da Formação Ponta Grossa, Devoniano, Sub-bacia Apucarana. Embora conhecidos desde o início do século passado, o estudo dos trilobites da Formação Ponta Grossa é ainda pouco abrangente, tanto do ponto de vista taxonômico, devido à concentração de estudos em certos táxons (calmoniídeos), como paleogeográfico e estratigráfico, em decorrência de concentração dos esforços de coleta nos afloramentos dos municípios de Ponta Grossa e Jaguariaíva. O exame de 398 espécimes, provenientes de rochas litoestratigraficamente correspondentes ao Membro Jaguariaíva, da Formação Ponta Grossa, especialmente da região de Tibagi, PR, revelou a presença de espécimes atribuíveis à espécie Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). Trata-se do primeiro registro desta espécie em rochas devonianas, do Brasil. Metacryphaeus rotundatus é uma espécie de ocorrência comum em rochas emsianas, da Formação Icla, Bolívia. De acordo com os dados disponíveis de momento, na Sub-bacia Apucarana, Metacryphaeus rotundatus ocorre em argilitos maciços. A despeito da desarticulação das carapaças, as quais devem representar restos de mudas (vide discussão em Ghilardi, 2004), esses trilobites parecem representar ocorrências autóctones a parautóctones. Indivíduos da espécie Metacryphaeus rotundatus devem ter ocupado, preferencialmente, fundos lamosos, ricos em matéria orgânica, depositados sob condições de águas plataformais, abaixo do nível de base de ondas de tempestades, associados a eventos de inundação marinha. A presença dessa espécie na Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana, indica tratar-se de um elemento com apreciável distribuição paleobiogeográfica, no contexto do Domínio Malvinocáfrico. Isso porque Metacryphaeus rotundatus é uma espécie comum na fauna devoniana da Bolívia, Formação Icla (Kozlowski, 1923; Lieberman, 1993). Desse modo, durante os eventos transgressivos, materializados pelos depósitos de inundação marinha que contêm Metacryphaeus rotundatus, as condições seriam favoráveis à dispersão, pela diminuição das barreiras geográficas. Nesse contexto, Metacryphaeus rotundatus possui distribuição paleobiogeográfica maior do que anteriormente suposto, no contexto do Domínio Malvinocáfrico. Além disso, durante o Devoniano, os calmoniídeos bolivianos viveram em águas situadas em torno dos 45o a 50o de latitude sul e os da Bacia do Paraná, próximas aos 70o de latitude sul (Copper, 1977; Eldredge & Ormiston, 1976). 13 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Discussão Dissertação de Mestrado.

Assim sendo, é sugestivo supor que Metacryphaeus rotundatus deve ter sido uma espécie euritérmica. Nos depósitos da Formação Icla da Bolívia, Metacryphaeus rotundatus ocorre em rochas do Praguiano-Emsiano. Com base em quitinozoários, principalmente na ocorrência de Pterochitina sp., Ramochitina sp., Ramochitina magnífica, Ancyrochitina sp. e Ancyrochitina parisi, Grahn (2002) atribuiu idade praguiana para a base da Formação Icla e eoemsiana a eo-eifeliana, para o topo da Formação Icla. A presença de Metacryphaeus rotundatus em rochas da porção basal da Formação Ponta Grossa, reforça a interpretação de que seus depósitos abrangem o intervalo Praguiano-Emsiano, conforme já apontado por outros grupos de macro e microfósseis. Conforme demonstrado pela presença de Metacryphaeus rotundatus nos depósitos da Formação Ponta Grossa, a fauna de macroinvertebrados, em especial de trilobites calmoniídeos, é mais diversificada do que até então se supunha. A fauna é, possivelmente, constituída por 17 espécies (Clarke, 1913; Struve, 1958; Popp, 1985; Popp, 1996; Carvalho & Edgecombe, 1991), incluindo agora Metacryphaeus rotundatus. Considerando-se os dados presentes nesse estudo e a lista de espécies de trilobites disponível para a Bacia do Paraná (vide Ghilardi & Simões, 2007), observa-se que os gêneros Calmonia Clarke (1913), Paracalmonia Reed (1907) e Metacryphaeus Reed (1907) são os mais diversificados, dentre os calmoniídeos da Sub-bacia Apucarana.

14 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Conclusões Dissertação de Mestrado.

6. CONCLUSÕES

1- Segundo a revisão aqui realizada, os homalonotídeos da Sub-bacia Apucarana, Devoniano, do Estado do Paraná, são representados por Digonus noticus e Burmeisteria herschelii. Portanto, a fauna de trilobites homalonotídeos da Bacia do Paraná não é monoespecífica, conforme pensado até então;

2- O estado de preservação, especialmente a esfoliação da carapaça, o intemperismo e a deformação por compactação, têm importante influência na modificação e obliteração de feições diagnósticas dos homalonotídeos;

3- A distribuição vertical dos homalonotídeos parece refletir um forte controle estratigráfico, paleoambiental (batimetria e granulometria do substrato). Em outras palavras, esses trilobites não estão aleatoriamente distribuídos ao longo da sucessão sedimentar representada pelos depósitos da porção basal/média, da Formação Ponta Grossa, equivalentes ao Membro Jaguariaíva ou Seqüência B. Algumas espécies (Digonus noticus) são mais comuns e abundantes nas fácies arenosas, da Formação Ponta Grossa. Entretanto, os homalonotídeos não estão restritos apenas a essa tafofácies, ocorrendo também em argilitos maciços. Portanto, conforme também observado para o registro desse grupo de trilobites no Siluro-Devoniano da Austrália, os homalonotídeos distribuem-se ao longo de um gradiente batimétrico de águas rasas/profundas, embora sejam mais abundantes nas águas rasas;

4- Ambas as espécies de homalonotídeos identificadas nas rochas da Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana, têm ampla distribuição nas províncias paleobiogeográficas de invertebrados marinhos do Devoniano. Em especial, Burmeisteria herschelii é uma espécie comum em rochas das formações Gydo, África do Sul e Fox Bay, Ilhas Malvinas, sugerindo contemporaneidade entre essas unidades e parte da Formação Ponta Grossa, conforme já apontado por outras evidências paleontológicas e estratigráficas;

15 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Conclusões Dissertação de Mestrado.

5- Alguns caracteres morfológicos utilizados na diagnose de gêneros e espécies de calmoniídeos e homalonotídeos da Formação Ponta Grossa, do Estado do Paraná, são susceptíveis a modificações tafonômicas, particularmente devido à compactação post-mortem e a esfoliação. As modificações morfológicas produzidas têm, ao que tudo indica, impacto na sistemática da fauna de calmoniídeos e homalonotídeos. Assim sendo, o status de algumas espécies deve ser investigado;

6- Os dados apresentados reforçam a idéia de que a descrição de novas espécies de trilobites deve estar fundamentada em coleções científicas com numerosos exemplares, permitindo que o espectro de modificações tafonômicas decorrentes da fossilização em diferentes litótipos seja melhor conhecido. Esse procedimento diminui o risco de proposição de novos táxons, com base em caracteres que não têm origem biológica;

7- A recente descoberta de Metacryphaeus rotundatus em rochas devonianas da Sub-bacia Apucarana demonstra que a diversidade dos calmoniídeos, grupo dominante na fauna da Formação Ponta Grossa é maior do que suposto anteriormente. A presença dessa espécie em rochas da porção basal da Formação Ponta Grossa, reforça a interpretação de que seus depósitos abrangem o intervalo Lochkoviano-Emsiano, conforme já apontado por outros grupos de macro e microfósseis.

7. PERSPECTIVAS PARA ESTUDOS FUTUROS

A despeito do fato dos estudos paleontológicos dos depósitos fossilíferos da Formação Ponta Grossa remontarem ao início do século passado, a pesquisa paleontológica em rochas dessa unidade litoestratigráfica continua ainda fornecendo novos dados que, em seu conjunto, contribuem para o refinamento da composição faunística e afinidades paleobiogeográficas das assembléias fósseis e seu significado paleoecológico e geocronológico. A recente descoberta da presença de espécies de macroinvertebrados marinhos, como o trilobite Metacryphaeus rotundatus (vide Leme, 2006, para espécies de conulários) comuns no Devoniano boliviano, mostra que seria interessante, que as 16 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Conclusões Dissertação de Mestrado. pesquisas futuras abrangessem outras regiões do Domínio Malvinocáfrico, na América do Sul, bem como outras áreas ainda pouco exploradas (Mato Grosso, Goiás) da Bacia do Paraná. Por outro lado, mesmo as áreas já bem investigadas podem fornecer dados novos, como é o caso dos afloramentos da região de Tibagi, na região dos Campos Gerais, PR. A recente retomada de retificação do trançado da rodovia Transbrasiliana (BR-153), no município de Tibagi, tem possibilitado o exame de novas exposições de rochas da Formação Ponta Grossa, especialmente da porção média/superior (Dr. Élvio Bosetti comunicação pessoal, outubro de 2007). É urgente a investigação do conteúdo fossilífero dessas novas exposições, visto que estas não estão ainda recobertas pela vegetação, nem os fósseis ali contidos profundamente intemperizados. A pesquisa com macrofósseis marinhos no Devoniano da Bacia do Paraná, borda leste, pode ainda contribuir com dados para solução de problemas estratigráficos ainda pendentes, em especial no que tange ao contato entre a Formação Furnas e a Formação Ponta Grossa. O reconhecimento de duas seqüências deposicionais (Furnas/Ponta Grossa), como proposto originalmente por Bergamaschi (1999), implica em uma discordância entre essas duas unidades. Na região do município de Ponta Grossa, folhelhos da unidade homônima assentam-se diretamente sobre os arenitos do topo da Formação Furnas (Bosetti, 2004) e são sucedidos por siltitos com intercalações de arenito fino, contendo tipicamente uma fauna de trilobites de águas rasas (Tafofácies T2, desse estudo). Essas rochas são semelhantes às descritas por Petri (1948), como as “camadas de transição” entre Furnas/Ponta Grossa. A presença desses folhelhos, no contato Furnas/Ponta Grossa mostra o rápido afogamento marinho das áreas costeiras. Em recente apresentação, durante o 4º. Simpósio sobre Cronoestratigrafia da Bacia do Paraná, por ocasião do XX Congresso Brasileiro de Paleontologia, em Armação de Búzios, RJ, E.J. Milani mostrou a ocorrência das chamadas “camadas” de transição (Petri, 1948) em diversos poços de sondagem ao longo da borda leste da Bacia do Paraná. De fato, os biozoneamentos disponíveis para o Devoniano da Bacia do Paraná, incluindo quitinozoários e miósporos (Dino, 1999; Rubinstein et al., 2005, Grahn, 2005; Gaugris & Grahn, 2006) não apontam para uma discordância entre o topo da Formação Furnas e base da Formação Ponta Grossa. 17 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Conclusões Dissertação de Mestrado.

A biozona de miósporos Ems de Rubinstein et al. (2005), do Lochkoviano é representada na parte superior da Formação Furnas e parte da base da Formação Ponta Grossa. Outros autores, como, por exemplo, Dino (1999), com base em esporos, juntam, no Neo- Lochkoviano, o topo da Formação Furnas e base da Formação Ponta Grossa. Esses dados, em conjunto com as observações estratigráficas vêm somar argumentos para a passagem transicional Furnas-Ponta Grossa, o que implica em uma revisão dos limites de seqüências estabelecidos por Bergamaschi (1999). Portanto, considerando o registro de superfície, seria interessante retomar a pesquisa junto ao contato entre essas duas unidades, a despeito do estado precário de alguns afloramentos, como é o caso do município de Jaguariaíva, ramal ferroviário, e do afloramento Francelina 2, de Bosetti (2004).

18 Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Referências Dissertação de Mestrado.

8. REFERÊNCIAS

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26 ANEXO 1

Artigo submetido à Revista Brasileira de Paleontologia:

Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia dos

Homalonotidae (Trilobita, Phacopida) do Devoniano

Paranaense, Formação Ponta Grossa, Sub-bacia

Apucarana, Brasil.

27 ÍNDICE DO ARTIGO

RESUMO 01 ABSTRACT 02 INTRODUÇÃO 03 Problemática envolvida 04 MATERIAL E MÉTODOS 06 Material Examinado, Procedência ePosição Estratigráfica 06 Descrição do Material 08 RESULTADOS 09 Trilobites Homalonotídeos: Tafonomia e Distribuição Estratigráfica 09 Sistemática Paleontológica 11 DISCUSSÃO 18 Tafonomia, Associações Faciológicas e Paleoecologia 18 Distribuição Estratigráfica e Idade 23 Diversidade da fauna de Homalonotidae, Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana 25 COMENTÁRIOS FINAIS 27 AGRADECIMENTOS 29 REFERÊNCIAS 29 LEGENDA DAS FIGURAS 1 A 8 42 LEGENDA DAS TABELAS 1 E 2 45 FIGURA 1 47 FIGURA 2 48 FIGURA 3 49 FIGURA 4 50 FIGURA 5 51 FIGURA 6 52 FIGURA 7 53 FIGURA 8 54 TABELA 1 55 TABELA 2 56 SISTEMÁTICA, TAFONOMIA E PALEOECOLOGIA DOS HOMALONOTIDAE (TRILOBITA, PHACOPIDA) DO DEVONIANO PARANAENSE, FORMAÇÃO PONTA GROSSA, SUB-BACIA APUCARANA, BRASIL.

SABRINA PEREIRA SOARES PG- Depto. Geologia Sedimentar e Ambiental, IG, USP, Rua do Lago, 562, [email protected], 05508-900, São Paulo, SP. MARCELLO GUIMARÃES SIMÕES Cx.P 510, Depto. Zoologia, IB, UNESP, Rubião Júnior, [email protected], 18618-000, Botucatu, SP. JULIANA DE MORAES LEME Cx.P 510, Depto. Zoologia, IB, UNESP, Rubião Júnior, [email protected], 18618-000, Botucatu, SP.

RESUMO

São revisados os trilobites da família Homalonotidae (Phacopida), Formação Ponta Grossa

(Devoniano), do Estado do Paraná. No total, foram examinados 156 espécimes de homalonotídeos provenientes de rochas equivalentes, litoestratigraficamente, ao Membro

Jaguariaíva (=Seqüência B), aflorantes nos municípios de Ponta Grossa, Tibagi e

Jaguariaíva. Os dados obtidos permitem inferir que pelo menos duas espécies estão presentes, isso é: Digonus noticus e Burmeisteria herschelii. A espécie D. noticus é comum no Devoniano da África do Sul (Grupo Bokkeveld), Argentina (Formação Lipéon), Bolívia

(formações Icla e Belén) e Brasil (formações Pimenteiras e Ponta Grossa). A espécie B. herschelii ocorre comumente em rochas do Devoniano das Ilhas Malvinas (Formação Fox

Bay), África do Sul (Grupo Bokkeveld) e Bolívia (formações Icla e Tarija), sendo pela primeira vez referida à fauna de trilobites da Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana.

Esses dados indicam que a fauna de Homalonotidae da Formação Ponta Grossa não é monoespecífica, ou seja, composta apenas por D. noticus, conformes suposto anteriormente.

Finalmente, os homalonotídeos não estão distribuídos aleatoriamente ao longo da Formação

Ponta Grossa. Algumas espécies (D. noticus) viveram e/ou foram preservadas em fácies arenosas, geradas junto ou acima do nível de base de ondas de tempo-bom até fácies argilosas, depositadas abaixo do nível de base de ondas de

1 tempestades. Já B. herschelii apresenta ditribuição batimétrica mais restrita, ocorrendo em depósitos gerados, preferencialmente, junto ao nível de base de ondas de tempo-bom. Em todos os casos, porém, trilobites homalonotídeos são mais abundantes nas fácies de águas mais rasas, depositadas acima do nível de base de ondas de tempestade, sendo potencialmente importantes indicadores paleoambientais.

Palavras-chaves: Homalonotidae, Sistemática, Devoniano, Formação Ponta Grossa, Bacia do Paraná.

ABSTRACT

SYSTEMATICS, TAPHONOMY, AND PALEOECOLOGY OF HOMALONOTIDAE

(TRILOBITA, PHACOPIDA) OF THE PARANA DEVONIAN, PONTA GROSSA

FORMATION, APUCARANA SUB-BASIN, BRAZIL. Here the Homalonotidae trilobites

(Phacopida) from the Ponta Grossa Formation (Devonian), state of Paraná were revised. A total of 156 specimens, found in rocks of Jaguariaíva Member (=Sequence B), of Ponta

Grossa, Tibagi and Jaguariaíva counties, were examined. Data gathered indicate that at least two species are present, named Digonus noticus and Burmeisteria herschelii. D. noticus is a conspicuous element of the Devonian rocks of South Africa (Bokkeveld Group), Argentina

(Lipéon Formation), Bolivia (Icla and Bélen formations), and Brazil (Pimenteiras and Ponta

Grossa formations). B. herschelii is common on Devonian rocks of Malvinas Island (Fox

Bay Formation), South Africa (Bokkeveld Group), and Bolivia (Icla and Tarija formations), being reported for the first time to the trilobitan fauna of the Ponta Grossa Formation,

Apucarana sub-basin. The results indicate that the Homalonotidae fauna of the Ponta Grossa

Formation is not monospecific, that is, compound only by D. noticus. Finally, homalonotids are not randomically distributed along the sucession of the Ponta

2 Grossa Formation. Some species, (D. noticus) lived and/or were preserved in sedimentary deposits varying from sandy facies, generated just in and/or above the fair weather wave base, until muddy facies deposited below storm wave base. Others, such as B. herschelii show a more restrict bathimetric distribution, preferentially occuring at the fair weather wave base. In all these cases, homalonotids are most abundant in shallow water facies, deposited above storm wave base, being potentially an important paleoenviromental (neritic facies) indicator.

Key words: Homalonotidae, Systematic, Devonian, Ponta Grossa Formation, Paraná Basin.

INTRODUÇÃO

A fauna de macroinvertebrados marinhos fósseis do Devoniano paranaense, Formação

Ponta Grossa (Praguiano – Emsiano, Grahn et al., 2000, 2002; Gaugris & Grahn, 2006) está entre as mais diversificadas do Paleozóico brasileiro. A fauna marinha, inicialmente descrita por Clarke (1913), inclui, dentre outros elementos, cnidários (e.g., conulários), braquiópodes

(e.g., linguliformes e rinchoneliformes), moluscos (e.g., bivalves, gastrópodes, tentaculídeos, cefalópodes), equinodermas (e.g., crinóide) e artrópodes, com destaque para os trilobites. De fato, trilobites estão entre os elementos mais comuns e conspícuos do registro fóssil da

Formação Ponta Grossa da Bacia do Paraná, sub-bacia Apucarana.

Nos últimos 20 anos, revisões importantes para a fauna de macroinvertebrados da

Formação Ponta Grossa envolveram os braquiópodes, tais como, os Linguliformea (Bosetti,

1989a, b; Bosetti & Moro, 1989; Zabini, 2007) e Rhynchonelliformea (Quadros, 1987), os

Mollusca, Bivalvia (Kotzian, 1995; Kotzian, 2003;), Gastropoda (Kotzian & Marchioro,

1997; Marchioro et al., 1998), Tentaculida (Ciguel, 1989; Azevedo-Soares, 1999) e os

Cnidaria, Conularida (Leme, 2002; Leme et al., 2003, 2004). Já os trilobites

3 foram revisados por Popp (1985), com enfoque especial aos calmoniídeos do Estado do

Paraná e, por Carvalho & Quadros (1987) e Carvalho & Edgecombe (1991), com ênfase aos calmoniídeos da Formação Ponta Grossa, dos estados de Mato Grosso do Sul e Goiás.

Problemática envolvida

Segundo os dados disponíveis de momento (Clarke, 1890; Clarke, 1913; Kozlowski,

1913; Struve, 1958; Copper, 1977; Eldredge & Ormiston, 1976; Cooper, 1982; Carvalho &

Edgecombe, 1991; Popp et al., 1996, Ghilardi & Simões, 2007), a fauna de trilobites da

Formação Ponta Grossa é amplamente dominada pelos Phacopida, com destaque para os membros da Família Calmoniidae, estando os Homalonotidae representados unicamente por

Burmeisteria notica (= Homalonotus noticus Clarke, 1913).

A despeito do enorme avanço ocorrido nos últimos anos, no conhecimento da sistemática (Gill, 1948; Harrington et al., 1959; Pillet, 1961; Saul, 1965, 1967;

Tomczykowa, 1975b; Baldis et al., 1976; Thomas, 1977; Chlupác, 1981; Henry, 1981;

Arbizu, 1982; Cooper, 1982; Busch & Swartz, 1985; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005), da distribuição estratigráfica e paleobiogeográfica (Tomczykowa, 1975a; Tomczykowa, 1975b;

Alberti, 1979; Henry, 1981; Cooper, 1982; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005; Carvalho,

2006) e da paleoecologia dos Homalonotidae (Gill, 1948; Chlupác, 1981; Busch & Swartz,

1985; Wenndorf, 1990; Whittington, 1993; Sandford, 2005), esse grupo permanece ainda inadequadamente estudado no Brasil. Ocorrências de trilobites Homalonotidae são conhecidas na Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana (Clarke, 1913), em rochas coevas dos estados de Mato Grosso e Goiás (Melo, 1988), Sub-bacia Alto Garças.

No que tange às formas de Homalonotidae da Bacia do Paraná, o conhecimento disponível permanece ainda, em grande parte, fundamentado nas descrições e interpretações

4 que aparecem em Clarke (1913). É difícil interpretar as causas que levaram os pesquisadores anteriores a concentrarem esforços apenas no estudo dos calmoniídeos paranaenses.

Possivelmente, a suposta baixa diversidade, estado de preservação (vide Tomczykowa,

1975b, p.03) e o fato de serem apenas localmente abundantes são alguns dos fatores que podem ter contribuído para o desinteresse no estudo dos homalonotídeos do Devoniano paranaense. Além desses, outros fatores, como o alto grau de cosmopolitismo dos homalonotídeos (vide Popp 1985, p.29), explicariam a concentração de estudos nos calmoniídeos. Entretanto, deve ser lembrado que os homalonotídeos são importantes do ponto de vista paleobiológico e geocronológico (e.g. Chlupác, 1981; Cooper, 1982;

Wenndorf, 1990; Tomczykowa, 1975a; Sandford, 2005). De fato, os homalonotídeos de outras partes do mundo foram alvo de várias pesquisas, com destaque para as de Chlupác

(1981), Cooper (1982), Wenndorf (1990) e, mais recentemente, Sandford (2005) e Carvalho

(2006). De acordo com Tomczykowa (1975a, p.411), os homalonotídeos são muito importantes na correlação e discussão da extensão de bacias sedimentares e de fácies neríticas (ver, também, Simões et al., 2006). Adicionalmente, muitos homalonotídeos do

5 Se comparada a outras ocorrências do Devoniano, sobretudo Asutrália e Ilhas

Malvinas, as ocorrências da Bacia do Paraná permanecem inadequadamente descritas.

Cooper (1982, p.43), por exemplo, ressalta que o problema criado ao se comparar as espécies do gênero Burmeisteria, do Domínio Malvinocáfrico (B. herschelii, B. clarkei, B. accraensis, B. antarctica) com outras espécies de Homalonotídeos de terrenos siluro- devonianos do Hemisfério Norte, só será resolvido com a revisão do material de Clarke

(1913) e que é urgente fazê-la. Nesse contexto, o presente estudo tem por objetivo a revisão sistemática dos trilobites homalonotídeos da Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana, a partir do estudo morfológico do material fóssil proveniente das seções de Jaguariaíva,

Tibagi e Ponta Grossa, Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana, Bacia do Paraná.

MATERIAL E MÉTODOS

Material Examinado, Procedência e Posição Estratigráfica

No presente estudo foram examinados 156 exemplares de trilobites homalonotídeos da

Formação Ponta Grossa, pertencentes a cinco coleções científicas distintas: coleção científica da Universidade Estadual Paulista, Campus de Botucatu (UNESP), da

Universidade Estadual de Ponta Grossa (UEPG), da Universidade de Guarulhos (UNG), da

Universidade de São Paulo (USP) e da Universidade Federal do Paraná (UFPR).

Os espécimes aqui descritos e figurados (total de 56 amostras), entretanto, são todos pertencentes à coleção científica da UNESP/Botucatu, pois a posição estratigráfica desse material é conhecida com maior precisão. Esses espécimes são provenientes de sedimentitos litoestratigraficamente correspondentes ao Membro Jaguariaíva (Petri, 1948; Lange & Petri,

1967; Assine, 1996, 2001; Petri, 2006) ou à Seqüência B, na concepção estratigráfica deBergamaschi (1999) e Bergamaschi & Pereira (2001), da Formação Ponta Grossa, nos

6 municípios de Jaguariaíva, Tibagi e Ponta Grossa, no Estado do Paraná (Figura 1).

Em Jaguariaíva, os exemplares foram coletados nos intervalos estratigráficos situados, respectivamente, a 17, 30 e 33 metros da base da Formação Ponta Grossa, ao longo dos quilômetros 2,2 e 6,0 do corte da estrada de ferro Jaguariaíva–Arapoti (Figura 2A). Os locais de ocorrência correspondem, respectivamente, a Superfície de Inundação Marinha da segunda parasseqüência do Trato de Sistemas Transgressivos da Seqüência B, a porção superior da segunda parasseqüência do Trato de Sistemas Transgressivos da Seqüência B e à

Superfície de Inundação da Terceira Parasseqüência do Trato de Sistema Transgressivo da

Seqüência B (Figura 2A), segundo o modelo de Bergamaschi (1999) e de Bergamaschi &

Pereira (2001).

Em Tibagi, as coletas foram conduzidas ao longo da seção aflorante na PR-340, que liga os municípios de Castro e Tibagi e na estrada que parte de Tibagi em direção NW, rumo a Telêmaco Borba. O afloramento da PR-340 (Figura 2B) é referente ao intervalo de 0 a 9 metros da base da Formação Ponta Grossa, correspondente à primeira Superfície de

Inundação Marinha da Seqüência B (Bergamaschi, 1999). Homalonotídeos foram coletados a 8 metros da base da Formação Ponta Grossa (Figura 2B).

O afloramento da estrada Tibagi - Telêmaco Borba, que está situado nas proximidades da cidade de Tibagi. Na área, a Formação Ponta Grossa pode atingir até 200 metros de espessura, em superfície. O intervalo estudado equivale aos primeiros 70 metros da seção da

Formação Ponta Grossa (Figura 2B). A ocorrência de trilobites homalonotídeos se dá a 48 metros da base da Formação Ponta Grossa, correspondendo a depósitos de inundação marinha (Bergamaschi, 1999) (Figura 2B).

No afloramento da Vila Francelina (Figura 2C), na cidade de Ponta Grossa, os trilobites estudados foram coletados à cerca de 09 metros da base da seção, o que de acordo

7 com Bosetti (2004), corresponderia a uma sucessão representativa de ambientes de águas mais rasas, da base da Formação Ponta Grossa.

Descrição do Material

Na tabela 1, estão listados os exemplares examinados referentes à Coleção Científica do IBB/UNESP, onde pode ser observado que, raramente os homalonotídeos estão completos. De fato, a maior parte do material passível de reconhecimento taxonômico, refere-se à céfalos ou pigídios isolados.

A revisão sistemática apresentada está fundamentada nos caracteres morfológicos considerados diagnósticos por Tomczykowa (1975b), Baldis et al. (1976), Chlupác (1981),

Wenndorf (1990), Sandford (2005) e Carvalho (2006), sendo os seguintes: a) a forma e a lobação da glabela; b) a forma, segmentação e trilobação do pigídio; c) a largura do campo pré-glabelar, que depende do curso da sutura facial, e d) a ornamentação do céfalo e pigídio.

Um aspecto importante a ser considerado no estudo morfológico de alguns grupos de macroinvertebrados fósseis da Formação Ponta Grossa, do Estado do Paraná é o reconhecimento e distinção de feições anatômicas que têm origem biológica, daquelas produzidas por processos tafonômicos, as quais podem conduzir a descrições e interpretações taxonômicas errôneas (veja discussão em Simões et al., 2003). No caso dos trilobites do Devoniano paranaense, a esfoliação do exoesqueleto devido ao intemperismo é um processo comum que modifica e oblitera determinadas feições morfológicas consideradas diagnósticas, conforme apresentado mais adiante. Desse modo, seguiram-se aqui as recomendações sugeridas por Hughes (1995) e Simões et al. (2003), ou seja: (i) fundamentou-se o estudo em uma coleção numerosa, para identificar o maior espectro possível de variações morfológicas, decorrentes de alterações tafonômicas; (ii) priorizou-se

8 o exame de espécimes pouco deformados (bem preservados); e (iii) as descrições fundamentaram-se em exemplares completos, ou em grande parte completos.

RESULTADOS

Trilobites Homalonotídeos: Tafonomia e Distribuição Estratigráfica

A Figura 2 fornece uma visão geral da distribuição vertical das espécies de homalonotídeos nas três seções estratigráficas estudadas (Ponta Grossa, Tibagi e

Jaguariaíva). Em geral, em todas as ocorrências estudadas, os restos de trilobites estão representados por moldes. Assim como para outros grupos de macrofósseis da Formação

Ponta Grossa, conforme bem exemplificado pelos conulários (vide Leme, 2002; Rodrigues,

2002; Simões et al., 2003), os trilobites exibem diferentes estágios de deformação, por compactação e esfoliação do exoesqueleto, devido à diagênese e ao intemperismo. Essa condição é especialmente marcante nos espécimes coletados próximos à superfície exposta dos afloramentos. Conseqüentemente, é freqüente observar variação pronunciada na lobação da glabela, na presença/ausência de nódulos e tubérculos ao longo dos céfalos e pigídios

(vide Soares et al., em preparação).

Espécimes de Burmeisteria herschelii e Digonus noticus expostos ao intemperismo tendem a apresentar esfoliação que oblitera ou dificulta a observação da ornamentação original. Exemplo desse fenômeno é ilustrado, a partir dos toraco-pigídios de Burmeisteria herschelii (DZP–3390) e Digonus noticus (DZP–3360) (Figura 3), onde os tubérculos do espécime DZP–3390 e os nódulos do espécime DZP–3360 não estão presentes, fornecendo a falsa impressão de que esses exemplares possuem a carapaça lisa.

Do ponto de vista bioestratinômico, os homalonotídeos estão, preferencialmente, preservados desarticulados, sendo representados por exoesqueletos incompletos, maiormente

9 somitos toráxicos, céfalos e pigídios. Nas coleções examinadas é rara (n=8) a presença de espécimes completamente articulados ou parcialmente articulados (e.g., céfalo-tórax, tóraco- pigídio) (Tabela 1).

Segundo os dados disponíveis de momento (vide também Ghilardi, 2004), duas são as principais ocorrências de homalonotídeos, na Formação Ponta Grossa, ao longo da seção de

Jaguariaíva, PR. Carapaças parcialmente articuladas, incluindo toraco-pigídios de Digonus noticus, ocorrem em argilitos maciços e siltitos e arenitos finos situados, respectivamente, a

17 e 30 metros da base da Formação Ponta Grossa, na área de estudo. Restos representados por céfalos (n=1), tórax (n=7), somitos torácicos (n=5) e pigídios (n=4), de ambas as espécies (Burmesiteria herschelii, Digonus noticus) estão associadas a siltitos, com finas intercalações de arenito fino, por vezes intensamente bioturbados, situados cerca de 30 metros da base da seção de Jaguariaíva (Tabela 1).

Na seção de Tibagi, os restos de homalonotídeos são extremamente raros (n=6) e representados apenas por carapaças desarticuladas, incluindo pigídios (n=2) e somitos torácicos (n=4). Esses ocorrem em siltitos arenosos a arenitos finos localizados, respectivamente, a 09 e 48 metros, da base da Formação Ponta Grossa (Ghilardi, 2004). Já no município de Ponta Grossa, afloramento Vila Francelina (Bosseti, 2004), os homalonotídeos são muito abundantes e estão preservados em arenitos finos, com intercalações de siltito, que ocorrem na base da Formação Ponta Grossa. Alguns espécimes estão preservados completos, articulados (Digonus noticus, n=1) ou parcialmente articulados

(céfalo-tórax, n=2). Nos horizontes fossilíferos do afloramento Vila Francelina, céfalos

(n=4), pigídios (n=8), tórax (n=7) e escleritos isolados (n=8) de homalonotídeos são inclusive mais abundantes do que os de calmoniídeos (Tabela 1).

10 Conforme os dados acima apresentados demonstram, nas três localidades investigadas a abundância relativa de restos de homalonotídeos ao longo da Formação Ponta Grossa é bastante variável. Com exceção da ocorrência do afloramento Vila Francelina, no município de Ponta Grossa, são raras as assembléias fósseis, dominadas por homalonotídeos. Na seção de Jaguariaíva, por exemplo, há maior abundância de restos de calmoníideos, do que de homalonotídeos ao longo de toda coluna da Formação Ponta Grossa. Nesse caso, os calmoniídeos tendem a se concentrar junto às superfícies de inundação marinha, localmente na porção média da Formação Ponta Grossa (Ghilardi, 2004) (Figura 4), com ocorrência apenas subordinada dos homalonotídeos. Embora os homalonotídeos sejam menos freqüentes na seção de Jaguariaíva, algumas das ocorrências, porém, como aquela dos depósitos trangressivos situados a 17 metros da base da Formação Ponta Grossa (Figura 2;

Tabela 1) são importantes do ponto de vista paleoambiental, visto que parecem representar fósseis pouco transportados (parautóctones, sensu Kidwell et. al., 1986). Assim como na seção de Jaguariaíva, em Tibagi, os calmoniídeos predominam, ocorrendo principalmente junto aos depósitos representativos das superfícies de inundação marinha, especialmente na porção basal/média da Seqüência B, da Formação Ponta Grossa (Figura 4; Tabela 1). Por outro lado, nos arenitos finos da base da Formação Ponta Grossa, no município homônimo, homalonotídeos são os fósseis mais abundantes, suplantando os calmoniídeos (Figura 4;

Tabela 1), bem como outros grupos de macrofósseis bentônicos, como os braquiópodes

Rhynchonelliformea e os Conularia (Cnidaria).

Sistemática Paleontológica

Ordem PHACOPIDA Salter, 1864

Subordem CALYMENINA Swinnerton, 1915

11 Superfamília CALYMENOIDEA Burmeister, 1843

Família HOMALONOTIDAE Chapman, 1890

Gênero Burmeisteria Salter, 1865

Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839)

(Figura 5, 6A, G e H)

Homalonotus herschelii Murchison, 1839: 652, pl.7 (fig.2) Salter, 1856: 215, pl. 24 (figs. 1-

8). Lake, 1904: 214, pl. 26 (figs. 1-3). Schwarz, 1906: 383, pl. 8 (fig.8), pl. 9 (fig.3). Clarke,

1913: 93, pl.3 (figs. 1-4).

Homalonotus perarmatus Frech, 1897: 218.

Homalonotus quernus Lake, 1904: 216, pl. 27 (fig.1).

Homalonotus colossus Lake, 1904: 216, pl.28 (figs. 1-3).

Homalonotus herschelii Salter var?, Schwarz, 1906: 383, pl. 8 (fig.8).

Homalonotus horridus Schwarz, 1906: 385, pl.9 (fig.1).

Homalonotus agrestis Schwarz, 1906: 386, pl.9 (fig. 2).

Homalonotus hippocampus Schwarz, 1906: 388, pl.9 (fig 5).

Homalonotus lex Schwarz, 1906: 389, pl.9 (fig. 4).

Homalonotus noticus Clarke, 1913, p.358, estampa 2, figs.2-3 (in part)

Homalonotus (Burmeisteria) herschelii Murchison, Reed, 1918: 314; 1925: 163.

Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. rectisuturalis Reed, 1925: 167, pl. 10 (figs. 3,

7).

Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. colossus Lake, Reed, 1925:169.

Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. fusiformis Reed, 1925:171.

12 Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. grahami Reed, 1925:172.

Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. bituberculata Reed, 1925:173, pl. 10 (fig. 2).

Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. perarmata Frech, Reed, 1925:175.

Homalonotus (Burmeisteria) quernus Lake, Reed, 1925:181, pl.9 (fig. 13), pl.10 (fig.1).

Burmeisteria herschelii (Murchison) Saul, 1965: 271.

Burmeisteria hippocampus (Schwarz) Sdzuy, 1957: 283, fig.1.

Descrição: Céfalo triangular, com grânulos distribuídos caoticamente por toda a superfície.

Largura variando de 1,96 a 3,56cm e comprimento de 1,32 a 2,77cm. Glabela urceolada contraída medianamente; largura variando de 1,24 a 1,79cm e comprimento variando de 1,07 a 2,29cm. Genas triangulares, muito túmidas, curvadas para baixo, com olho pequeno situado no ponto mais alto. Sulco do anel occipital presente e profundo. Pigídio triangular, alongado. Largura do pigídio variando de 1,33 a 4,20cm e comprimento de 1,43 a 4,75cm.

Axis largo com 5 a 12 segmentos. Tubérculos distribuídos ao longo do sulco axial. Grânulos caoticamente distribuídos por todo o pigídio.

Ocorrências e horizontes fossilíferos: Formação Ponta Grossa (Praguiano – Emsiano),

Seqüência B. Afloramento situado no corte da estrada de ferro Jaguariaíva – Arapoti, entre os quilômetros 2,2 e 6,0 desta ferrovia. Afloramentos encontrados no quilômetro 60 da PR-

340 (Castro-Tibagi), na entrada de Tibagi e afloramentos da estrada que parte de Tibagi em direção NW, rumo a Telêmaco Borba, Estado do Paraná. Afloramento de Vila Francelina, na cidade de Ponta Grossa, PR.

13 Material examinado: Espécimes IBB/UNESP, DZP – 2105; 2108; 2247; 2855; 3367 a,b,c;

3383; 3390; 3391 b,c; 17139 a,b; 17330; 17638 a,b; 17646; 17654 a,b; 17667; UEPG - 1014;

1017 a,b; 1019; 1025; 1033; 1034; 1035 a,b,c; 1042; 1065.

Discussão: O gênero Burmeisteria foi inicialmente proposto por Salter, em 1865, com base em material sul-africano, como um subgênero de Homalonotus. Posteriormente, Woodward

(1903, in Reed, 1918) elevou Burmeisteria, a categoria de gênero. No entanto, em seu estudo dos fósseis marinhos do Devoniano paranaense, Clarke (1913) atribui a Homalonotus, e não ao gênero Burmeisteria, o material brasileiro. Entretanto, é possível distinguir em alguns dos espécimes figurados por Clake (1913, estampa 2, figuras 2-3, p. 358) feições típicas de

Burmeisteria herschelii. Tais características referem-se à glabela lobada e contraída medianamente, além da forma triangular do céfalo. Portanto, os exemplares figurados por

Clake (1913, estampa 2, figuras 2-3, p. 358) são aqui atribuídos à espécie Burmeisteria herschelii.

Adicionalmente, Clarke (1913, p.96) menciona que os Homalonotidae da África e das

Ilhas Falklands são tuberculados, ao passo que nenhuma das espécies continentais, norte- ou sul-americanas, apresenta tal feição. Clarke (1913) concluiu, após o exame de dezenas de amostras de Burmeisteria herschelii, das Ilhas Falkland, que esses variavam muito e irregularmente na sua condição tuberculada, sendo as formas jovens, em geral, as freqüentemente desprovidas de tais excrescências e que, essas aumentam em abundância com o tamanho e a idade dos homalonotídeos. Notavelmente, no material paranaense examinado, alguns pigídios de Burmeisteria herschelii (DZP-2247b, Figura 5 G e H) são tuberculados, sendo essa a primeira ocorrência de trilobites homalonotídeos tuberculados para a Bacia do Paraná (Figura 5 G e H). Adicionalmente, dentre o material estudado, o

14 exemplar DZP-2855, com 1,34cm de largura e 1,43cm de comprimento, apresenta tubérculos no pigídio, sendo esse o menor exemplar de Burmeisteria herschelii disponível para estudo. Dessa forma, Burmeisteria herschelii possui tubérculos em igual abundância, tanto nos exemplares maiores (2,75cm de largura e 3,43cm de comprimento), bem como nos menores (1,34cm de largura e 1,43cm de comprimento), as quais aparentemente não aumentavam em número, com o desenvolvimento ontogenético do animal.

Gênero Digonus Gürich, 1909

Digonus noticus (Clarke, 1913)

(Figura 5, 6 B, C, D, E e F)

Homalonotus noticus Clarke, 1913, p. 356, estampa 1, fig. 1-2; p.358, estampa 2, fig.4 e 9-

13 (in part).

Homalonotus cf. noticus Clarke, Kozlowski, 1923: 23, pl.1 (fig. 11).

Homalonotus sp., Kozlowski, 1923: 13, pl.3 (figs. 8-9).

Homalonotus (Digonus) noticus var. africana Reed, 1925: 184, pl.10 (fig.4).

Digonus noticus (Clarke) Sdzuy, 1957: 279.

Digonus cf. noticus (Clarke) Branisa, 1960: 60, pl.6 (fig. 13); 1965: 84, pl. 10 (figs. 5-7), pl.

11 (fig 13, pl. 75 (fig.2).

Burmeisteria (Digonus) noticus (Clarke) Saul, 1965: 271.

Burmeisteria (Digonus) cf. noticus (Clarke) Wolfart, 1968: 62.

Burmeisteria notica Sandford, 2005:23.

Diagnose emendada: Céfalo relativamente pequeno, mais comprido na base do que lateralmente, ângulos genais obtusamente arredondados; lobos oculares mamiformes e bem

15 marcados, olhos muito pequenos; borda anterior larga e terminada na frente por uma margem transversal. Sulcos dorsais bem marcados, porém rasos; glabela trapezoidal, sem lobação, ângulos e margens anteriores arredondados. Dobra muito larga em frente, formando uma placa triangular que se estende, em cima, bem por dentro da margem anterior da glabela, estreitando-se nos lados, logo em frente dos olhos, em cintas laterais contíguas ao anel occipital, formando uma estrutura em forma de “pá”. Pigídio triangular, alongado transversalmente. A segmentação é distinta tanto no axis, como nas pleuras, havendo sobre o primeiro de 9 a 13 anelações, posteriormente lisos, e 7 a 9 sobre as últimas.

Descrição: Céfalo triangular, com base mais larga do que o restante do céfalo; ângulos genais arredondados, variando entre 30º e 40º. Largura variando de 3,31 a 6,63cm, comprimento de 1,49 a 2,83cm. Glabela trapezoidal, sem lobação. Largura variando de 0,97 a 2,71cm e comprimento variando de 1,20 a 1,87cm. Lobos oculares mamiformes, dotados de olhos pequenos e proeminentes. Grânulos distribuídos por toda a superfície do céfalo.

Pigídio triangular, alargando transversalmente, na porção próxima à junção tórax-pigídio.

Largura variando de 1,99 a 5,34cm e comprimento de 1,61 a 5,45cm. Pigídio com trilobação e 5 a 11 segmentos. Grânulos distribuídos aleatoriamente por toda a superfície do pigídio.

Tubérculos ou espinhos ausentes.

Ocorrências e horizontes fossilíferos: Formação Ponta Grossa (Praguiano – Emsiano),

Seqüência B. Afloramento situado no corte da estrada de ferro Jaguariaíva – Arapoti, entre os quilômetros 2,2 e 6,0 desta ferrovia. Afloramentos encontrados no quilômetro 60 da PR-

340 (Castro-Tibagi), na entrada de Tibagi e afloramentos da estrada que parte de Tibagi em

16 direção NW, rumo a Telêmaco Borba, Estado do Paraná. Afloramento de Vila Francelina, na cidade de Ponta Grossa, PR.

Material examinado: Espécimes IBB/UNESP, DZP – 2107 a,b; 2846 a,b; 2848; 3349; 3356 a,b; 3360 a,b,c; 3370 a,b; 3376; 3726; 17301; 17653; 17654 a,b; 17666; 17679; 17680;

GSA/IG-USP, GP/1E – 5105b, 5113, 5119; UEPG – 1018a,b,c; 1022 a,b; 1037; 1071.

Discussão: A diagnose de Digonus noticus foi emendada, uma vez que Clarke (1913) descreveu em Homalonotus noticus, material representativo de Digonus noticus e

Burmeisteria herschelii. Dessa forma, a diagnose Digonus noticus apresentada por Clarke

(1913) encontra-se incompleta. A emenda à diagnose está fundamentada na reinterpretação de algumas feições morfológicas, tais como, por exemplo: a) a glabela de Digonus noticus é aqui referida como trapezoidal e não quadrato-urceolada, como descrita pelo referido autor, uma vez que o termo trapezoidal vem sendo adotado por outros autores (e.g., Tomczykowa,

1975b); b) nenhuma das amostras disponíveis de Digonus noticus possui lobação na glabela, ao contrário do que Clarke (1913) descreve, ou seja, que alguns exemplares de H. noticus possuiriam o padrão Calymmene de lobação; c) as amostras estudadas de Digonus noticus não possuem o apiculus descrito por Clarke (1913), mas sim uma estrutura em forma de pá, que, como já comentado pelo autor, poderia ser um acessório para o animal revolver o substrato; e, finalmente, d) o pigídio de Digonus noticus não é pequeno e estreito, mas sim termina em uma extremidade delgada, obtusa, e a região anterior, próxima à junção com o tórax, triangular, alongada transversalmente (Figura 5 C e D).

Sandford (2005) revisa a diagnose do gênero Digonus e corrobora com o proposto aqui nesse trabalho, ou seja, sua descrição engloba características presentes nos espécimes de

17 trilobites homalonotídeos paranaenses. Características como glabela trapezoidal, lobação glabelar muito fraca ou ausente, área paraglabelar distinta, consideradas diagnósticas por

Sandford (2005), são encontradas nos espécimes paranaenses, como descrito acima. Apesar disso, Sandford (2005), assim como outros autores tais como Castellaro (1966), Castro

(1968) e Cooper (1982), atribuem os homalonotídeos paranaenses a Burmeisteria notica, pois se baseiam na clássica monografia de Clarke (1913) que, como já comentado anteriormente, descreve material pertencente a Burmeisteria herschelii e Digonus noticus.

DISCUSSÃO

Tafonomia, Associações Faciológicas e Paleoecologia

Desde os estudos pioneiros de Speyer (1987, 1991) e Speyer & Brett (1985), para as rochas do Grupo Hamilton, Devoniano, Nova York, ficou demonstrado que a tafonomia dos trilobites é de extremo auxílio às análises paleoambientais. Estudos posteriores, como os

Ghilardi (2004), Sandford (2005), Hunda et al. (2006) e Patterson et al. (2007) confirmaram que as bases conceituais e metodológicas estabelecidas por Speyer & Brett (1985, 1986) poderiam ser aplicadas em outras seqüências paleozóicas. Entretanto, o estudo tafonômico dos homalontídeos do Devoniano paranaense é bastante dificultado pelo fato dos espécimes ocorrerem, freqüentemente, dispersos ao longo da sucessão sedimentar e do alto grau de intemperismo dos fósseis. Com raríssimas exceções, em geral, os trilobites não estão concentrados em tafocenoses densamente empacotadas, em planos de acamadamento bem definidos (Ghilardi, 2004). De qualquer modo, porém, em relação à Bacia do Paraná, Sub- bacia Apucarana, Formação Ponta Grossa, as rochas do Membro Jaguariaíva (Petri, 1948;

Lange & Petri, 1967; Assine, 1996, 2001; Petri, 2006) ou à Seqüência B, na interpretação de

Bergamaschi (1999) e Bergamaschi & Pereira (2001)fornecem o melhor registro sedimentar,

18 para análise da distribuição paleoambiental dos homalonotídeos da Província Brasileira.

De acordo com os modelos de fácies tafonômicas para trilobites disponíveis na literatura (Speyer & Brett, 1986; Sandford, 2005), em um gradiente batimétrico, de águas rasas-profundas, os trilobites podem estar preservados em cinco tafofácies, cujas características estão sintetizadas na Figura 7. Segundo alguns autores, os homalonotídeos apresentaram, durante o Devoniano, tendência de concentrarem-se nos depósitos de águas rasas, plataforma interna, predominantemente em fundos arenosos (Chlupác, 1981). Gill

(1948), por exemplo, verificou que os homalonotídeos dos depósitos do Devoniano Inferior, da Europa ocorrem em número elevado nas fácies costeiras, constituídas por arenito fino, enquanto que em fácies mais profundas esses trilobites seriam raros (Gill, 1948). Assim sendo, os homalonotídeos deveriam ser abundantes nos sedimentos que materializam as

Tafofácies TI a TIII, do modelo de Sandford (2005) (Figuras 3 e 7) e menos abundantes, nas

Tafofácies TIV e TV, depositadas em águas mais profundas, abaixo do nível de base de ondas de tempestades. De fato, algumas das mais espetaculares ocorrências de homalonotídeos, como as descritas por Thomas (1979, “Acaste-Trimerus Association”),

Fortey & Owens (1997, “Digonus Biofacies”), Mikulic (1999, “Homalonotid Association”) e Sandford (2005, Trimerus moult assemblage) representam assembléias fósseis geradas sob condições batimétricas, variando entre o nível de base de ondas de tempo-bom, às vezes acima deste, até o nível de base de ondas de tempestade.

Conforme comentado anteriormente (vide Figuras 2 e 4), a presença e a abundância relativa de restos de homalonotídeos ao longo da sucessão estudada, no âmbito da Formação

Ponta Grossa é bastante variável, refletindo forte controle estratigráfico (paleoambiental), na distribuição lateral e vertical, desse grupo de invertebrados marinhos.

19 Ao longo da sucessão estudada, as ocorrências de trilobites homalonotídeos estão aparentemente associadas a três condições faciológicas bem distintas. Os homalonotídeos ocorrem em grande abundância em níveis de arenitos finos, associado a siltitos, representativos das fáceis arenosas da base do Membro Jaguariaíva ou da Seqüência B, as quais são indicativas de condições de águas mais rasas (Bosetti, 2004). Essa situação está bem registrada no afloramento Vila Francelina, no município de Ponta Grossa, PR, onde restos de homalonotídeos suplantam em muito os de outros grupos fósseis, inclusive trilobites calmoniídeos (vide Figura 4). Algumas das características tafonômicas dessas assembléias dominadas por homalonotídeos, da base da da Formação Ponta Grossa, tais como, a sua relação com arenitos finos, menor proporção de calmoniídeos e mistura de restos desarticulados e articulados são sugestivas de que esses depósitos são equivalentes aos da Tafofáceis 1b, do modelo de Speyer & Brett (1986) ou Tafofácies TII, do modelo de

Sandford (2002, 2005) (vide Figuras 7 e 8). Essas fáceis tafonômicas são equivalentes e representativas de condições de águas rasas, próximo do nível de base de ondas de tempo- bom, com mistura de restos já desarticulados e a preservação de indivíduos completos ou parcialmente articulados. Até o momento, na Formação Ponta Grossa, não existem evidências tafonômicas e estratigráficas, do registro de tafocenoses de trilobites, indicativas de águas muito rasas, inter-a supramáres. Essas fácies tafonômicas contêm abundante concentração de carapaças de trilobites, desarticuladas e fragmentadas, em arenitos bem selecionados e seriam equivalentes as tafofácies TI (Sandford, 2005) e 1b de Speyer & Brett

(1986). Esse fato está de acordo com os dados estratigráficos, que apontam para a rápida progradação dos depósitos transgressivos da base da Formação Ponta Grossa, sobre a

Formação Furnas (vide Melo, 1988; Petri, 2006).

20 Outra condição observada é a preservação de restos isolados, tais como, pigídios e céfalos, além de toraco-pigídios de Digonus noticus e Burmeisteria herschelii, em siltitos arenosos a arenitos finos, bioturbados, às vezes, mostrando estruturas sedimentares, tais como micro-hummockies. Essas ocorrências contêm mistura de restos já desarticulados, bem como a preservação de mudas. Essas representam exúvias relativamente intactas, cuja preservação implica em condições de águas calmas e soterramento rápido, devido a eventos de alta energia, antes do ataque por organismos necrófagos (Speyer & Brett, 1986). Tais depósitos foram provavelmente originados junto ou logo abaixo do nível de base de ondas de tempestades. Essa seria uma condição transicional entre a Tafofácies TIII e TIV, estando bem documentada ao longo da sucessão de rochas da porção basal/média da Formação Ponta

Grossa, em Jaguariaíva, especialmente no intervalo situado a 30 metros da base dessa unidade (Figuras 2 e 6).

Situação distinta é mostrada pelos restos de homalonotídeos preservados em folhelhos escuros, maciços, representativos de depósitos transgressivos (superfícies de inundação marinha), da porção média da Formação Ponta Grossa, na área de Jaguariaíva (Figura 2).

Nesse caso, os restos ocorrem parcialmente articulados, principalmente toraco-pigídios e céfalos de Digonus noticus. Associadamente é comum encontrar grande quantidade de mudas bem preservadas de calmoniídeos e, às vezes, conchas de braquiópodes (e.g.,

Australocoelia) piritizadas. Tais restos devem ter sido depositados abaixo do nível de base de ondas de tempestades, em fundos ricos em matéria orgânica e com deficiência de oxigênio. Parte do material aí presente pode ter sido ligeiramente transportado, de águas um pouco mais rasas. Em outras palavras, essas ocorrências devem conter material parautóctone a alóctone (sensu Kidwell et al., 1986). Tal situação é bem exemplificada pelas ocorrências da Formação Ponta Grossa, situadas, respectivamente, a 17 e 33 metros da base dessa

21 unidade, no município de Jaguariaíva, sendo equivalentes às da Tafofacies TIV a TV de

Sandford (2005) ou Tafofácies 4C de Speyer & Brett (1986) (Figura 7).

Os dados aqui apresentados, bem como os recentemente divulgados por Sandford

(2005) corroboram o fato de que os trilobites homalonotídeos são abundantes em fáceis siliciclásticas, plataformais, geradas acima ou no nível de base de ondas de tempo-bom

(Chlupac, 1981; Fortey & Owens, 1997). Entretanto, algumas espécies parecem apresentar ampla distribuição batimétrica, enquanto outras podem estar restritas à fácies arenosas, de

águas rasas ou fácies pelíticas, de águas mais profundas. De fato, algumas espécies australianas, como Wenndorfia lilydalensis, por exemplo, ocorrem em depósitos siliciclásticos, gerados desde o nível de base de ondas de tempestade, até fundos anóxicos, situados abaixo desse nível. Outras, como Trimerus jelli, são exclusivas de fundos arenosos e águas mais rasas, junto ou acima do nível de base de ondas de tempo bom (Sandford,

2005). Situação semelhante é mostrada pelos homalonotídeos da Formação Ponta Grossa.

Na seção de Jaguariaíva, por exemplo, a preservação de mudas de Digonus noticus, indica que esses organismos deveriam ocupar também fundos pelíticos, situados junto ao nível de base de ondas de tempestades ou logo abaixo desses (Figura 7). Essas mudas são representadas por toraco-pigídios ainda articulados, estendidos (vide Speyer, 1987, 1991, para essa condição de preservação). O transporte dessas estruturas, sem causar dobramentos, torções ou enrolamento parcial ou mesmo a telescopia dos somitos torácicos é difícil de conceber, já que esses ocorrem em depósitos representativos de horizontes de sufocamento, gerados durante tempestades (vide Simões et al., 2000; Rodrigues et al., 2003). Certamente, essas mudas foram rapidamente soterradas, sem prévio distúrbio por outros organismos, durante a rápida decantação de finos, associadas às eventos de alta energia (tempestades). É curioso observar que fósseis, completos, articulados e estendidos de Digonus noticus são

22 encontrados também em depósitos de águas rasas, como nos da Tafofácies TII, da seção de

Vila Francelina, em Ponta Grossa (Figura 7 e 8; Tabela 1). É sugestivo, portanto, que

Digonus noticus tenha ocupado fundos siliciclásticos, sob diferentes condições batimétricas e granulométricas. Corroborando essas observações é importante lembrar que, na Formação

Gydo, Grupo Bokkeveld, África do Sul, tempestitos distais, contêm também fósseis de

Burmeisteria herschelii e Digonus noticus. Por sua vez, Burmeisteria herschellii apresenta distribuição paleoambiental mais restrita, ocorrendo em maior proporção em siltitos a arenitos finos, depositados próximo do nível de base de ondas de tempestades (Figura 7;

Tabela 1). Desse modo, haveria, portanto, tendência a concentração de algumas formas de homalonotídeos, nas fácies arenosas, de águas mais rasas, mas não restrição a essa condição.

De fato, a Figura 4, ilustra a abundância relativa entre os restos de homalonotídeos versus calmoniídeos, por intervalo estratigráfico ao longo das seções examinadas. É notável haver uma relação inversa entre a presença desses dois grupos de Phacopida e a profundidade da

água e o tipo de substrato. Homalonotídeos suplantam, em muito, os calmoniídeos, nas fácies arenosas, de águas mais rasas, acima do nível de base de ondas de tempestades, enquanto os calmoniídeos são mais abundantes, nas fácies argilosas, geradas abaixo do nível de base de ondas de tempestades e representativasde superfícies de inundação marinha, onde os homalonotídeos são incomuns (Figura 4; Tabela 1).

Distribuição Estratigráfica e Idade

A distribuição vertical conhecida, até o momento, dos homalonotídeos estudados

(Burmeisteria herschelii e Digonus noticus), ao longo da borda leste da Bacia do Paraná,

Sub-bacia Apucarana é mostrada na Figura 2. Conforme já mencionado anteriormente, fósseis de ambas as espécies ocorrem nas seções de Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva, no

23 intervalo representativo da base e porção média da Formação Ponta Grossa, equivalente à

Seqüência B (Bergamaschi, 1999) ou Membro Jaguariaíva (Petri, 1948; Lange e Petri, 1967;

Petri, 2006).

Fundamentados na presença do quitinozoário Ancyrochitina pachycerata, Gaugris &

Grahn (2006) sugeriram que as rochas da Formação Ponta Grossa foram depositadas no intervalo Lochkoviano-Emsiano. De fato, a presença das espécies Burmeisteria herschelii e

Digonus noticus em rochas da porção basal/média da Formação Ponta Grossa é sugestiva de idade eodevoniana para esses depósitos. Por exemplo, a distribuição vertical de

Burmeisteria herschelii e Digonus noticus no Grupo Bokkeveld, África do Sul é bem conhecida através dos estudos de Oosthuizen (1984) e Hiller & Theron (1988). Na África do

Sul, os argilitos da Formação Gydo correspondentes à base do Grupo Bokkeveld, foram depositados em ambiente marinho, plataformal, dominado por tempestades, durante o

Emsiano (Oosthuizen, 1984). Restos de Burmeisteria herschelii e Digonus noticus são amplamente conhecidos nesses argilitos. Além disso, na Bacia do Karroo, folhelhos negros, maciços, equivalentes à Formação Gydo, que foram atravessados pela sondagem KL1/65

(veja Boucot et al., 1986) contêm numerosos fósseis marinhos, dentre eles, trilobites do gênero Burmeisteria. Segundo Boucot et al. (1986), esses argilitos apresentam idade emsiana.

No Grupo Bokkeveld, ocorrências de Burmeisteria herschelii e Digonus noticus em rochas pós-Emsiano são também conhecidas, com destaque para as das formações

Voorstehoek e Tra-tra, ambas depositadas no Eifeliano. Porém, conforme destacado por

Carvalho (2006), existe enorme similaridade litoestratigráfica entre a sucessão de rochas da

Formação Gydo (África do Sul), da Formação Fox Bay (Ilhas Malvinas) e da Formação

Ponta Grossa. Trilobites e braquiópodes da Formação Fox Bay são indicativos de uma idade

24 emsiana, sendo que a presença de miosporos da espécie Emphanisporites annulus indicariam idade Eoemsiana (veja discussão em Carvalho, 2006). Já na Bolívia, área de

Cochabamba, Burmeisteria herschelii ocorre também na Formação Catavi, de idade emsiana. Por sua vez, em sedimentitos dessa mesma unidade litoestratigráfica, aflorante na região de La Paz, Digonus noticus ocorre nas chamadas “Camadas Phacopina chojnacotensis”, em associação com outros fósseis marinhos, tais como, o braquiópode

Australocoelia tourteloti (forma comum na Formação Ponta Grossa) de idade lochkoviana.

Em síntese, ambas as espécies (Burmeisteria herschelii, Digonus noticus) estão amplamente distribuídas no Domínio Malvinacáfrico (vide Tabela 2). Em especial,

Burmeisteria herschelii é comum na base da Formação Ponta Grossa, bem como nas formações Gydo, Grupo Bokkeveld, Bacia do Karroo, África do Sul e Fox Bay, Ilhas

Malvinas. Em todas essas unidades Burmeisteria herschelii é abundante em rochas eodevonianas (Lochkoviano-Emsiano), embora não exclusiva dessas.

Diversidade da fauna de Homalonotidae, Formação Ponta Grossa, Sub-bacia

Apucarana

A diversidade específica da fauna de trilobites homalonotídeos do Devoniano, Sub- bacia Apuacarana, é baixa, especialmente se comparada com outras coevas do siluro- devoniano. Considerando apenas o intervalo representativo ao Devoniano, nas províncias paleobiogeográficas de trilobites reconhecidas por Eldredge & Ormiston (1976), nota-se que as faunas da Província do Velho Mundo, incluindo as ocorrências da Austrália, Nova

Zelândia e norte da África são as mais diversificadas. Essas faunas contam com espécies atribuíveis aos gêneros Burmeisteria, Digonus, Dipleura, Homalonotus, Trimerus, e

25 Wendorfia (vide Tabela 2). Digonus é o gênero mais diversificado enquanto que a ocorrência de Burmeisteria é rara, estando restrita, até o momento, ao norte da África.

As faunas de homalonotídeos do Domínio Malvinocáfrico, Províncias Andina,

Brasileira e Sul-africana, na concepção de Eldredge & Ormiston (1976) são menos diversificadas e dominadas por espécies do gênero Burmeisteria. Dentre as três províncias, a

Andina é a que apresenta a maior diversidade de trilobites homalonotídeos, com a ocorrência de espécies dos gêneros Burmeisteria, Digonus, Dipleura e Homalonotus (vide Tabela 2).

Por outro lado, as faunas de homalonotídeos das províncias Brasileira e Sul-africana são dominadas por espécies atribuíveis a dois gêneros apenas, ou seja, Burmeisteria e Digonus.

Em particular, as espécies Burmeisteria herschelii e Digonus noticus destacam-se como as mais comuns das assembléias fósseis do Grupo Bokkeveld, África do Sul, Formação Fox

Bay, Ilhas Malvinas e a Formação Ponta Grossa, da Bacia do Paraná. A ampla ocorrência dessas espécies no Domínio Malvinocáfrico mostra que durante parte do Devoniano, em especial o Emsiano, havia comunicação faunística entre as províncias Andina, Brasileira e

Sul-africana, fato amplamente conhecido. Assim sendo, a baixa diversidade das faunas de homalonotídeos das províncias Brasileira e Sul-africana parece estar mais relacionada às condições climáticas desse intervalo tempo, do que da presença de barreiras geográficas efetivas, isolando as faunas (vide também Melo, 1988, p.678). De fato, durante o Devoniano grande parte da Província Brasileira e Sul-africana esteve sob condições de altas latitudes

(acima dos 60 graus de latitude sul) e condições de clima temperado frio. Paralelamente, os terrenos que compõem a Província do Velho Mundo, em especial a Austrália e a Nova

Zelândia, estiveram, na sua grande maioria, situados acima dos 20 graus de latitude sul e, portanto, sob condições de clima quente.

Segundo a revisão aqui realizada, a fauna de homalonotídeos da Bacia do Paraná, Sub-

26 bacia Apucarana, conta com espécies pertencentes aos gêneros Digonus e Burmeisteria, isso

é: D. noticus e B. herschelii. Essa última espécie apresenta ampla distribuição geográfica no

Domínio Malvinocáfrico, sendo aqui referida, pela primeira vez, à fauna de trilobites da

Formação Ponta Grossa. Essa identificação reforça ainda mais a semelhança específica entre a fauna de trilobites homalontídeos da Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana e as da

Formação Gydo, Grupo Bokkeveld, África do Sul e da Formação Fox Bay, Ilhas Malvinas

(vide também Carvalho, 2006, para uma observação semelhante).

COMENTÁRIOS FINAIS

1- Segundo a revisão aqui realizada, a fauna de trilobites homalonotídeos da Sub-bacia

Apucarana, Devoniano, do Estado do Paraná, é composta por, pelo menos, duas espécies, ou seja, Digonus noticus e Burmeisteria herschelii. Essa última espécie, de ocorrência comum

às faunas do Domínio Malvinocáfrico, especialmente Grupo Bokkeveld, África do Sul e

Formação Fox Bay, Ilhas Malvinas, é aqui descrita, pela primeira vez, para o Devoniano do

Brasil. Assim sendo, a fauna de trilobites homalonotídeos da Bacia do Paraná não é monoespecífica, conforme previamente sugerido. Além disso, a diagnose de Digonus noticus foi emendada, uma vez que Clarke (1913) descreve em Homalonotus noticus, material representativo de Digonus noticus e Burmeisteria herschelii;

2- O estado de preservação, especialmente a esfoliação da carapaça, o intemperismo e a deformação por compactação têm importante influência na modificação e obliteração de feições diagnósticas dos homalonotídeos. Do ponto de vista morfológico, Burmeisteria herschelii apresenta pigídio tuberculado, feição, até o momento, não mencionada na literatura, para essa espécie. Adicionalmente, Burmeisteria herschelii possui tubérculos na

27 carapaça, tanto dos indivíduos maiores (~4,75 cm), como nos menores (~ 1,43 cm). Em outras palavras, não há um aumento no número de tubérculos ao longo do desenvolvimento ontogenético dessa espécie, conforme sugerido por autores prévios;

3- Os homalonotídeos não estão aleatoriamente distribuídos ao longo da sucessão sedimentar representada pelos depósitos da porção basal/média, da Formação Ponta Grossa, equivalentes ao Membro Jaguariaíva ou Seqüência B, nos municípios de Ponta Grossa,

Tibagi e Jaguariaíva, PR. Espécimes articulados ou parcialmente articulados, especialmente

Digonus noticus são mais comuns e abundantes nas fácies arenosas, da Formação Ponta

Grossa. Essas fácies seriam representativas da Tafofácies TII, tendo sido geradas sob condições de águas rasas, acima ou no nível de ação de ondas de tempo-bom. Entretanto, os homalonotídeos não estão restritos apenas a essa tafofácies, ocorrendo em argilitos maciços,

às vezes, na forma de carapaças ainda parcialmente articuladas (toraco-pigídios). Essas ocorrências seriam representativas da Tafofácies TIV, do modelo de Sandford (2005), onde os homalonotídeos teriam sido preservados sob condições de águas mais profundas, abaixo do nível de base de ondas de tempestades, em superfícies de inundação marinha.

4- Ambas as espécies de homalonotídeos identificadas nas rochas da Formação Ponta

Grossa, Sub-bacia Apucarana, têm ampla distribuição nas províncias paleobiogeográficas de invertebrados marinhos do Devoniano. Em especial, Burmeisteria herschelii é uma espécie comum em rochas das formações Gydo, África do Sul e Fox Bay, Ilhas Malvinas, sugerindo contemporaneidade entre essas unidades e parte da Formação Ponta Grossa, conforme já apontado por outras evidências paleontológicas e estratigráficas.

28 AGRADECIMENTOS

O presente estudo contou, em suas diversas fases, com o valioso auxílio dos seguintes pesquisadores: Dra. M.J. Garcia (UNG), Dr. L.E. Anelli (IG/USP), Dr. E. Bosetti (UEPG),

Dr. R.T. Bolzon (UFPR) e Dr. R.P. Ghilardi (UNESP, Bauru). Os autores agradecem, em especial, a Dra. M.G.P. de Carvalho (AMNH, NY), Dra. B.G.Waisfeld (Universidad de

Cordoba, Argentina) e MS. J.J. Rustán (Universidad de Cordoba, Argentina). Agradecemos também ao Departamento de Zoologia do IBB/UNESP por facultar o uso de suas instalações, equipamentos e coleções. Suporte financeiro foi oferecido pela FAPESP (Proc.

05/00791-1).

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41 Figura 1. Mapa de localização das seções geológicas estudadas, Formação Ponta Grossa,

Estado do Paraná, mostrando a faixa de afloramentos, da borda leste da Bacia do Paraná.

Figure 1. Location map of the studied geological sections, Ponta Grossa Formation, state of

Paraná, showing the outcrop belt in the eastern margin of Paraná Basin.

Figura 2. Seções colunares dos afloramentos da Formação Ponta Grossa, Seqüência B

(=Membro Jaguariaíva), indicando a distribuição vertical das espécies de Homalonotidae.

Seções colunares modificadas de Ghilardi (2004) e Bosetti (2004). Estimativa da variação do

nível do mar modificada de Bergamaschi (1999).

Figure 2. Columnar sections of the Ponta Grossa Formation, Sequence B (=Jaguariaíva

Member), showing the vertical distribution of the Homalonotidae species. Columnar

sections modified from Ghilardi (2004) and Bosetti (2004).

Figura 3. Dois exemplares de mudas de Homalonotidea da Tafofácies TIII, da seção de

Jaguariaíva, PR. A- Burmeisteria herschelii, tóraco-pigídio esfoliado, tubérculos ausentes

(DZP-3390). B- Digonus noticus, tóraco-pigídio esfoliado, sem nódulos (DZP–3360a).

Escala gráfica: 0.5 cm.

Figure 3. Two moult specimens of Homalonotidae from the Taphofacies TIII, Jaguariaíva

section. A- Burmeisteria herschelii, weathered thorax-pygidium, specimen DZP-3390. B-

42 Digonus noticus, weathered thorax-pygidium, without granules, specimen DZP–3360 a.

Graphic scale: 0.5 cm.

Figura 4. Seções colunares dos afloramentos da Formação Ponta Grossa, Seqüência B (=

Membro Jaguariaíva), indicando a abundância relativa de Calmoniidae e Homalonotidae.

Seções colunares modificadas de Ghilardi (2004) e Bosetti (2004). Estimativa da variação do nível do mar modificada de Bergamaschi (1999).

Figure 4. Columnar sections of the Ponta Grossa Formation, Sequence B (=Jaguariaíva

Member), showing the relative abundance of Calmoniidae and Homalonotidae trilobites.

Columnar sections modified from Ghilardi (2004) and Bosetti (2004). Sea level estimate curve modified from Bergamaschi (1999).

Figura 5. Esquema composto da morfologia geral de trilobites Homalonotidae (Burmeisteria e Digonus), mostrando as principais feições morfológicas do céfalo e pigídio.

Figure 5. Compounded sketch of the general morphology of Homalonotidae (Burmeisteria and Digonus) trilobites, showing the main features of cephalon and pygidium.

Figura 6. Espécimes de Burmeisteria herschelii (A, G, H) e Digonus noticus (B, C, D, E, F).

A- Céfalo de B. herschelii, com a glabela urceolada (DZP-17330); B- Céfalo de D. noticus, com a glabela trapezoidal (DZP–2107a); C- Pigídio de D. noticus, triangular, alongado transversalmente e com trilobação bem distinta (DZP–3376a); D- Esquema do pigídio de D. noticus, mostrando os grânulos (seta) distribuídos de forma desordenada (DZP–3376a);

43 E-Pigídio de D. noticus com nódulos (seta) (DZP–3376a); F - Detalhe do pigídio de D. noticus, com destaque para os nódulos (seta) (DZP–3376a); G - Pigídio triangular de B. herschelii, afilando-se posteriormente, com trilobação distinta e tubérculos (setas) ao longo do eixo axial do pigídio (DZP–2247b); H - Esquema do pigídio de B. herschelii, indicando os tubérculos (setas) ao longo do eixo axial (DZP–2247b). Escala gráfica: 0.5 cm.

Figure 6. Burmeisteria herschelii (A, G, H) and Digonus noticus (B, C, D, E, F) specimens.

A- Cephalon of B. herschelii, with urceolate glabella (DZP-17330); B- Cephalon of D. noticus, with trapezoidal glabella (DZP–2107a); C- Triangular pygidium of D. noticus, with well marked trilobation (DZP–3376a); D- Sketch of the pygidium of D. noticus, with scattered granules (arrow) (DZP–3376a); E - Detail of the pygidium of D. noticus, note the granules throughout the pygidium (arrow) (DZP–3376a); F- Granules (arrow) in the pygidium of D. noticus (DZP–3376a); G- Triangular pygidium of B. herschelii, tapering posteriorly, with well marked trilobation and tubercles along to the axial furrows (arrows)

(DZP–2247b); H- Sketch of the pygidium of B. herschelii, with tubercles (arrows) along the axis (DZP–2247b). Graphic scale: 0.5 cm.

Figura 7. Distribuição batimétrica dos Homalonotidae ao longo das tafofácies identificadas na Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana. Modificado de Sandford (2005).

Figure 7. Bathimetric distribution of the studied homalonotid trilobites throughout the recognized taphofacies, Ponta Grossa Formation, Apucarana sub-basin. Modified from

Sandford (2005).

44 Figura 8. Carapaças representativas de elementos da Tafofácies TII, afloramento Vila

Francelina. A– Burmeisteria herschelii, céfalo (seta preta), pigídios (setas brancas) (DZP–

17654a); B– espécime completo, estendido de Digonus noticus (DZP–17680).

Figure 8. Skeletal remains of the Taphofacies TII, Vila Francelina outcrop. A– Burmeisteria herschelii, cephalon (black arrow), pygidiuns (white arrows) (DZP–17654a); B– A complete specimen of Digonus noticus (DZP–17680).

Tabela 1. Distribuição vertical dos trilobites e fauna associada nos afloramentos Vila

Francelina, Tibagi e Jaguariaíva. Cal.: Calmoniídeo indeterminado; C. signifer: Calmonia signifer; M. sp.: Metacryphaeus sp.; M. australis: Metacryphaeus australis; M. rotundatus:

Metacryphaeus rotundatus; P. cuspidata: Paracalmonia cuspidata; Pe. pauliana: Pennaia pauliana; Homa.: Homalonotídeo indeterminado; B. herschelii: Burmeisteria herschelii; D. noticus: Digonus noticus; Car: carbonáticos; Qui: quitinofosfáticos; C: céfalo; CT: céfalo- tórax; T: tórax; TP: tóraco-pigídio; P: pigídio; So: somito; Co: completo.

Table 1. Vertical distribution of the trilobites and associated fauna in the Jaguariaíva, Tibagi and Vila Francelina outcrops. Cal.: Undeterminate Calmoniidae; C. signifer: Calmonia signifer; M. sp.: Metacryphaeus sp.; M. australis: Metacryphaeus australis; M. rotundatus:

Metacryphaeus rotundatus; P. cuspidata: Paracalmonia cuspidata; Pe. pauliana: Pennaia pauliana; Homa.: Indeterminate Homalonotid; B. herschelii: Burmeisteria herschelii; D. noticus: Digonus noticus; Car: carbonatic; Qui: chitinophosphatic; C: cephalon; CT: cephalon-thorax; T: thorax; TP: thoraco-pygidium; P: pygidium; So: somites; Co: complete.

45 Tabela 2. Ocorrência dos Homalonotidae durante o Devoniano, nos Domínios

Malvinocáfrico e Velho Mundo. Dados segundo: Saul et al (1963); Dubois & Mazelet

(1964); Saul (1965); Saul (1967); Wolfart (1968); Berry & Boucot (1973); Hollard (1977);

Isaacson (1977); Eldredge & Branisa (1980); Cooper (1982); Bradshaw & Hegan (1983);

Sanchez & Benedetto (1983); Oosthuizen (1984); Boucot et al. (1986); Hiller & Theron

(1988); Isaacson & Sablock (1988); Melo (1988); Rehfeld & Mehl (1989); Bradshaw &

McCartan (1991); Jell & Theron (1999); Sandford (2005).

Table 2. Occurrence of the Devonian Homalonotidae both in the Malvinokaffric and Old

World Realms. Data from: Saul et al (1963); Dubois & Mazelet (1964); Wolfart (1968);

Berry & Boucot (1973); Hollard (1977); Isaacson (1977); Eldredge & Branisa (1980);

Bradshaw & Hegan (1983); Sanchez & Benedetto (1983); Oosthuizen (1984); Boucot et al.

(1986); Hiller & Theron (1988); Isaacson & Sablock (1988); Melo (1988); Rehfeld & Mehl

(1989); Bradshaw & McCartan (1991); Jell & Theron (1999); Sandford (2005).

46 47 i i l e h c s r s e u h

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50 Digonus Burmeisteria noticus herschelii

51 52 NÍVEL DO MAR Fácies de Águas Rasas NBOTB

NBOT

Tafofácies Fácies de “Águas Profundas” T I Tafofácies T II Tafofácies Alta proporção de Tafofácies elementos isolados e Alta proporção de T III Tafofácies fragmentados; elementos isolados, T IV T V mas não fragmentados; Alta proporção de elementos Raras carapaças Alta proporção de elementos Poucas carapaças articulados e parcialmente articuladas; desarticulados, muitos Alta proporção de articuladas; articulados (mudas), em Arenitos bem representando mudas ainda elementos desarticulados Arenitos finos, bem associação com restos selecionados, intactas, em siltitos ou (assembléia de mudas). selecionados e siltitos, desarticulados; depositados acima do argilitos maciços depositados Trilobites enrolados em depositados acima do Arenitos e siltitos, por vezes NBOTB. abaixo do NBOT. Fauna siltitos ou argilitos maciços NBOTB. bioturbados ou com associada pode conter depositados abaixo do microhummockies, elementos piritizados. máximo NBOT. Fauna depositados no NBOT. associada contém elementos piritizados.

Digonus noticus

Burmeisteria herschelii

Homalonotidae indeterminado

53 54 Afloramento Espécie Fauna associada (n) Jaguariaíva Cal. C. M. sp. M. M. P. Pe. Homa B. D. Car Qui signifer australis rotundatus cuspidata pauliana herschelii noticus 11 metros C 2 ------30 3 CT 2 ------T 3 ------TP ------P ------1 ------So 3 ------Co ------17 metros C ------1 ------122 6 CT -- 1 ------T 6 -- -- 1 ------TP 1 -- -- 1 -- 1 ------1 P 1 ------2 ------So 3 ------Co ------30 metros C ------1 -- 59 12 CT ------T 3 ------7 -- -- TP ------1 1 2 P 1 ------2 2 So 2 ------5 -- -- Co ------33 metros C 3 4 -- 1 -- 2 2 -- -- 1 208 21 CT -- 1 ------1 1 ------T 13 ------TP 3 ------2 ------P 3 -- 2 -- -- 6 1 ------So 7 ------Co ------1 1 ------48 metros C 7 ------3 ------126 9 CT 2 1 ------1 1 ------T 10 -- 1 ------TP 2 ------3 ------P 3 -- 3 -- -- 7 ------So 4 ------Co 1 1 ------1 1 ------Tibagi 9 metros C 1 -- -- 1 ------84 58 CT ------T 7 ------1 ------TP 1 ------P 3 -- 1 1 1 3 -- -- 1 -- So 10 ------1 (espinho) -- 3 -- -- Co ------48 metros C 12 1 2 2 2 -- 3 ------84 147 CT 3 ------1 ------T 66 -- 2 ------TP 5 1 -- 11 -- 1 ------P 7 -- -- 7 4 7 ------1 So 28 ------1 -- -- Co ------Francelina 9 metros C 2 -- -- 1 ------1 2 1 11 4 CT ------2 1 -- 1 T 3 ------7 -- -- TP ------P ------1 -- 2 1 5 So 1 ------8 -- -- Co ------1

55 Dominio Provincia Unidade Localidade Idade Táxon Formação Bolívia Eifeliano Digonus clarkei Huamampampa Bolívia Eifeliano Dipleura dekayi Formação Sicasica Bolívia Emsiano – Dipleura dekayi Eifeliano Província de La Paz, Emsiano – Dipleura boliviensis Bolívia Eifeliano Formação Caño Sierra de Perija, Venezuela Emsiano – Homalonotidae indet. Grande Eifeliano Formação Belén Belén-La Paz-Sicasica, Emsiano Burmeisteria? sp. Bolivia Andina Abra Chilicuchu, Bolívia Emsiano Digonus noticus

Formação Icla Icla-Padilla, Bolívia Emsiano Burmeisteria? sp Bolívia Emsiano Digonus clarkei Formação Tarija, Bolívia Emsiano Burmeisteria? sp Gamoneda Curuyo, Bolívia Emsiano Burmeisteria herschelii Unidade Catavi, Cochabamba, Bolívia Emsiano Burmeisteria Camada3 herschelii Camadas Catavi La Paz, Bolívia Lochkoviano Digonus noticus Burmeisteria linares Precordilheira Província de San Juan, Devoniano Burmisteria Argentina Argentina Inferior herschelii Formação Picos, Piauí, Brasil Eifeliano Burmeisteria sp. Pimenteira Digonus noticus Itainópolis, Piauí, Brasil Emsiano – Burmeisteria sp Eifeliano Porção Superior da Fm. Emsiano – Burmeisteria sp. Malvinocá Pimenteira, Região de Eifeliano frico Picos, Piauí, Brasil Região de Pimenteiras, Emsiano – Burmeisteria sp. Piauí, Brasil Eifeliano Série Accra Accra, Ghana Emsiano – Burmeisteria Brasileira Eifeliano accraensis Formação Ponta Rio Verde de Mato Emsiano – Burmeisteria sp. Grossa Grosso, Mato Grosso do Eifeliano Sul, Brasil Formação Uruguai Emsiano Burmeisteria sp. Cordobés Formação Maecuru Amazonas Emsiano Burmeisteria clarkei Burmeisteria oiarai Formação Ponta Ponta Grossa, Paraná, Pragiano – Burmeisteria Grossa Brasil Emsiano herschelii Digonus noticus Tibagi, Paraná Brasil Pragiano – Burmeisteria Emsiano herschelii Digonus noticus Jaguariaíva, Paraná, Brasil Pragiano – Burmeisteria Emsiano herschelii Digonus noticus Morro Velho, Fazenda Pragiano – Burmeisterella Serra Azul, Mato Grosso, Emsiano braziliensis Brasil Formação Tra-Tra Theronsberg Pass, África Eifeliano Burmeisteria do Sul herschelii Formação Gamka Poort, África do Eifeliano Burmeisteria Malvinocá Voorstehoek? Sul herschelii frico Formação Passagem Swaarmoed, Eifeliano Burmeisteria sp Voorstehoek África do Sul Burmeisteria herschelii Digonus noticus Matroosber, A. do Sul Eifeliano Burmeisteria herschelii Formação Gydo Keurboomstrand, A. do Emsiano Burmeisteria Sul herschelii Sul- Sondagem/KL1-65, África Emsiano Burmeisteria sp Africana do Sul Klaarstroom, África do Sul Emsiano Burmeisteria herschelii Burmeisteria quernus Clanwilliam, África do Sul Emsiano Burmeisteria herschelii Grootrivier, África do Sul Emsiano Burmeisteria herschelii Digonus noticus Burmeisteria quernus Ceres, África do Sul Emsiano Burmeisteria herschelii Montanhas Cockscomb, Emsiano Burmeisteria África do Sul herschelii Burmeisteria quernus Digonus noticus Príncipe Albert, África do Emsiano Burmeisteria Sul herschelii Burmeisteria quernus Digonus noticus África Emsiano Burmeisteria herschelii Digonus noticus Malvinocá Formação Gamka África Emsiano Burmeisteria frico herschelii Grupo Bokkeveld África Emsiano Burmeisteria fontinalis Formação Fox Bay Caneja Creek, Douglas Pragiano – Burmesiteria Creek, Ilhas Malvinas Emsiano herschelii Formação Horlick Montanhas Horlick, Pragiano Digonus antarticus Antártica Formação Oued Timesnaguene, Lochkoviano – Burmeisteria aff. Atafaitafa Argélia Pragiano accuminata Formação Hamar Montanhas Anti-Atlas, Lochkoviano – Digonus cf. Laghdad Marrocos Pragiano zemmourensis Digonus sp. Homalonotus aff. vialai Formação Hamar Marrocos Pragiano Dipleura sp. Laghdad Formação Murray Região de Reefton, Nova Emsiano Wenndorfia expansa Creek Zelândia Argilito Bolitho Região de Reefton, Nova Emsiano Wenndorfia expansa Velho Zelândia Mundo Supergrupo Austrália Pragiano Digonus armoricanus Murrundindi, Zona Heathcote, Austrália Lochkoviano Digonus asturco Melbourne Heathcote, Austrália Lochkoviano Digonus derbyi Heathcote, Austrália Lochkoviano Digonus collini Camadas Bell, Zeehan, Tasmânia, Lochkoviano Digonus zeehanensis Zona Assembléia Austrália Boucotia australis Formação Mt. Ida, Parish of Dasrgile, Lochkoviano Digonus wenndorfi Membro Dealba, Heathcote, Victoria, Membro Stoddart Austrália

Formação Mt. Ida, Austrália Lochkoviano Digonus wenndorfi Membro Stoddart Heathcote, Victoria, Lochkoviano Trimerus jelli Austrália Siltito Humevale, Mooroolbark, Victoria, Lochkoviano Wenndorfia Zona Assembléia Austrália lilydalensis Boucotia australis Formação Zeimlet, Argélia Lochkoviano Burmeisteria sp. Seção El Kseib-Erg Digonus Djemel zemmourensis Velho Digonus Mundo rudesdorfensis Homalonotus cf. Armatus Homalonotus roemeri Parahomalonotus sp.

58 ANEXO 2

Artigo submetido à Revista Brasileira de Paleontologia:

O Papel da Tafonomia na Sistemática dos Trilobites

Phacopida (Calmoniidae e Homalonotidae), Formação

Ponta Grossa, (Devoniano), Bacia do Paraná, Brasil.

86 ÍNDICE DO ARTIGO

RESUMO 01 ABSTRACT 02 INTRODUÇÃO 03 Definindo o Problema 05 Objetivos e Escopo do Estudo 06 MATERIAIS E MÉTODOS 06 Material examinado e Procedência 06 RESULTADOS 08 Fatores Tafonômicos Afetando à Sistemática dos Trilobites do Devoniano da Bacia do Paraná 08 Alterações tafonômicas decorrentes de Eo- e Mesodiagênese 10 Alterações tafonômicas decorrentes da Telodiagênese 11 Caracteres Morfológicos Passíveis de Modificação via Tafonomia 12 Forma, Grau de Inflação da Glabela e do Lobo Glabelar 12 Profundidade do axis e sulcos glabelares 13 Presença/Ausência da ornamentação 14 Outros exemplos 16 DISCUSSÃO E COMENTÁRIOS FINAIS 16 AGRADECIMENTOS 19 REFERÊNCIAS 19 LEGENDA DAS FIGURAS 1 A 6 26 FIGURA 1 30 FIGURA 2 31 FIGURA 3 32 FIGURA 4 33 FIGURA 5 34 FIGURA 6 35 O PAPEL DA TAFONOMIA NA SISTEMÁTICA DOS TRILOBITES PHACOPIDA (CALMONIIDAE E HOMALONOTIDAE), FORMAÇÃO PONTA GROSSA, (DEVONIANO), BACIA DO PARANÁ, BRASIL.

RESUMO

Até o momento, aproximadamente 17 nomes específicos foram aplicados aos trilobites calmoniídeos da Formação Ponta Grossa, Bacia do Paraná. Desta perspectiva, a fauna de calmoniídeos dessa unidade é muito diversificada. A análise tafonômica de 516 espécimes de trilobites calmoniídeos e homalonotídeos da Formação Ponta Grossa revelou que algumas das espécies propostas são, ao que tudo indica, artificiais. Isso porque os caracteres morfológicos que as diagnosticam são produto dos processos de diagênese e intemperismo.

Esse fato é particularmente evidente para as “espécies” que estão preservadas em diferentes litótipos ou tafofácies, ou seja, espécimes submetidos a distintos processos de fossilização

(e.g., variação do grau de compactação da rocha). Para os trilobites calmoniídeos estudados, três são os principais caracteres morfológicos susceptíveis a modificações tafonômicas: a- forma e inflação do lobo glabelar, b-profundidade dos sulcos axiais e glabelares, e c- presença/ausência de ornamentação externa. Para os homalonotídeos, os seguintes caracteres morfológicos são susceptíveis de alteração: a- forma do lobo glabelar, e b- presença/ausência de ornamentação externa. Com base no exposto acima, o status de algumas espécies de trilobites calmoniídeos (Paracalmonia paranaensis, P. cuspidata,

Calmonia signifer, C. subseciva) e homalonotídeos (Burmeisteria herschelii e Digonus noticus) é discutido. Os dados apresentados reforçam a idéia de que a descrição de novas

1 espécies de trilobites deva ser fundamentada em coleções científicas com numerosos exemplares, permitindo que o espectro de modificações tafonômicas decorrentes da fossilização em diferentes litótipos seja melhor conhecido. Esse procedimento diminui o risco de proposição de novos táxons, com base em caracteres que não têm origem biológica.

Palavras-chaves: Calmoniidae, Homalonotidae, Tafotáxon, Sistemática, Devoniano,

Formação Ponta Grossa, Bacia do Paraná.

ABSTRACT

THE ROLE OF TAPHONOMY IN THE SYSTEMATICS OF PHACOPIDA

(CALMONIIDAE AND HOMALONOTIDAE) TRILOBITES, PONTA GROSSA

FORMATION (DEVONIAN), PARANÁ BASIN, BRAZIL. Until now, nearly 17 specific names were applied to the calmoniid trilobites of the Ponta Grossa Formation, Paraná Basin.

Viewed from this perspective, this fauna is very well diversified. Based on the taphonomic analysis of 516 specimens of calmoniid and homalonotid trilobites it is now clear that some species are artificial, since the morphological features that diagnose them are the product of fossilization and weathering. This is particularly true to those “species” that are preserved in different taphofacies, since they are submitted to distinct diagenetic processes (e.g., degree of compactation). To the studied calmoniid trilobites, three are the main morphological characters that are susceptible to taphonomic modifications: a- variation in inflation of glabelar lobe, b- variation in lobe shape, depth of axial and glabelar furrows, and c- presence/absence of external ornamentation. To the homalonotids, the following morphological characters are susceptible to modifications: a- variation in glabelar lobe shape, and b- presence/absence of external ornamentation. Based on this, the status of some species of calmoniid (Paracalmonia paranaensis, P. cuspidata, Calmonia signifier,

2 C. subseciva) and homalonotid (Burmeisteria herschelii and Digonus noticus) trilobites is discussed. Data presented here reinforces the idea that the erection of new trilobite species should be based on large scientific collections, enabling the detection of taphonomic modifications. This procedure avoids the erection of new invalid taxa.

Keywords: Calmoniidae, Homalonotidae, Taphotaxon, Systematics, Devonian, Ponta

Grossa Formation, Paraná basin.

INTRODUÇÃO

Lucas (2001) introduziu na literatura paleontológica, o termo “tafotáxon”, em alusão aos táxons erigidos com base em caracteres que são fruto de alterações produzidas pelo processo de fossilização, maiormente a diagênese. Tais táxons são obviamente inválidos, pois seus caracteres diagnósticos não têm origem biológica. Embora o termo tafotáxon seja novo, no que tange à paleontologia de macro-invertebrados, a questão da identificação de caracteres que têm origem realmente biológica, daqueles que são resultantes do processo de fossilização, há muito preocupa os paleontólogos. Apenas para citar um exemplo brasileiro,

Rocha-Campos (1970) demonstrou que a diversidade da fauna marinha de Taió, SC,

Formação Rio Bonito, Permiano Inferior, Bacia do Paraná era menor, do que a suposta anteriormente por Reed (1930) e Kegel & Costa (1951). Isso porque, Rocha-Campos (1970) constatou que as sete espécies de pectinídeos atribuídas ao gênero Heteropecten

(=Aviculopecten) eram variantes intraespecíficas de Heteropecten catharinae, sendo que as alterações na ornamentação das valvas eram fruto do processo de fossilização (moldes compostos, vide Rocha-Campos, 1966) e dos diferentes estágios ontogenéticos dos fósseis.

Outro exemplo com fósseis brasileiros é o estudo de Holz & Schultz (1998) sobre a influência da diagênese na morfologia de cinodontes do Triássico (Formação Santa Maria),

3 do Rio Grande do Sul. Esses autores demonstraram que durante a fase eodiagenética houve permineralização, seguida pela ação deslocadora de carbonato de cálcio (calcita). A recristalização desses minerais conduz à expansão da estrutura óssea, levando a um aumento de volume da ordem de 100%. Essas alterações diagenéticas levaram a interpretações taxonômicas errôneas, visto que algumas espécies e gêneros foram estabelecidos com base nas alterações morfológicas produzidas pela diagênese.

Mais recentemente, Simões et al. (2003) estudaram detalhadamente a tafonomia dos conulários (Cnidária) da Formação Ponta Grossa, Devoniano, tendo demonstrado que esse grupo fóssil, em particular, constitui importante exemplo, de como os caracteres biométricos, dentre outros, utilizados na diagnose de gêneros e espécies de Conulata são afetados ou modificados pela fossilização. Tal condição leva à proposição de táxons inválidos ou artificiais (Simões et al., 2003).

Um aspecto comum a todos os estudos acima, que ressaltaram o papel da fossilização na alteração de caracteres morfológicos é o de que os autores fundamentaram suas observações em coleções numerosas. Nesses casos, conseqüentemente, o espectro de variações ou modificações morfológicas dos caracteres diagnósticos fica mais evidente, especialmente quando os exemplares vêm de intervalos estratigráficos distintos e, portanto, às vezes, com histórias tafonômicas diferentes. Seguindo essa linha de raciocínio, Macnaughton

& Pickerill (2003) introduziram o termo “Tafosérie”, para designar séries de exemplares fósseis representando a perda ou alteração de feições morfológicas de um mesmo táxon, em especial, no caso desses autores, de icnofósseis.

Na realidade, as observações de Macnaughton & Pickerill (2003) estão de acordo com as sugestões de Simões et al. (2003), segundo as quais a descrição de novas espécies na aleontologia de macro-invertebrados deveria fundamentar-se em coleções numerosas,

4 possibilitando a identificação do maior espectro possível de variações morfológicas, decorrentes de alterações tafonômicas. Isso evitaria a validação de táxons artificiais, o que causa uma falsa idéia de diversidade da fauna, com importantes implicações paleoecológicas e sistemáticas.

Definindo o Problema

Nos últimos anos, a partir de uma série de trabalhos de campo no Devoniano paranaense, Formação Ponta Grossa, realizados nas áreas de afloramentos dos municípios de

Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva, foi obtida uma quantidade expressiva de fósseis de trilobites, incluindo espécimes de calmoniídeos e homalonotídeos. Paralelamente, à gênese de muitas das assembléias fósseis do Devoniano paranaense foi melhor esclarecida, através de estudos tafonômicos de detalhe (Simões et al., 2000a, b, 2003; Rodrigues, 2002;

Rodrigues et al., 2003; Ghilardi, 2004; Bosetti, 2004; Zabini, 2007).

Através do exame de autores prévios, incluindo Clarke (1913), Kozlowski (1923),

Reed (1925), Eldredge & Branisa (1980), Cooper (1982), Popp (1985), Carvalho & Quadros

(1987) e Edgecombe (1990) e das numerosas coleções de trilobites disponíveis para estudo, pertencentes à Universidade Estadual Paulista, Campus de Botucatu (IBB/UNESP), da

Universidade Estadual de Ponta Grossa (UEPG), da Universidade Guarulhos (UNG), da

Universidade de São Paulo (USP) e da Universidade Federal do Paraná (UFPR) ficou evidenciado que os processos tafonômicos, podem levar a alterações morfológicas importantes, tanto nas carapaças dos calmoniídeos, como dos homalonotídeos.

Inadvertidamente, tais modificações podem conduzir a interpretações taxonômicas equivocadas (veja discussão mais adiante). Esse fato tem importantes reflexos na determinação da afinidade, diversidade, abundância e significado paleobiogeográfico das

5 faunas de trilobites Phacopida da Formação Ponta Grossa, um dos grupos fósseis mais abundante dessa unidade litoestratigráfica.

Objetivos e Escopo do Estudo

Em decorrência do acima exposto, a presente contribuição tem por objetivo principal apresentar os principais processos e feições morfológicas dos trilobites calmoniídeos e homalonotídeos, da Formação Ponta Grossa, sujeitos às alterações, deformações ou obliterações via processos tafonômicos e/ou intempéricos. Em seguida, são descritos e discutidos exemplos fundamentados nos espécimes de trilobites pertencentes à Coleção

Científica do Laboratório de Paleozoologia Evolutiva, do Instituto de Biociências da UNESP, campus de Botucatu. Finalmente, o impacto dos dados obtidos na sistemática da fauna de trilobites da Formação Ponta Grossa é discutido.

MATERIAIS E MÉTODOS

Material examinado e procedência.

Os espécimes aqui analisados, provenientes de sedimentitos da Formação Ponta

Grossa, correspondentes ao Membro Jaguariaíva (Petri, 1948; Lange & Petri, 1967; Petri,

2006) ou à Seqüência B, na concepção estratigráfica de Bergamaschi (1999) e Bergamaschi

& Pereira (2001). No total, 516 amostras de trilobites Phacopida, incluindo 104 espécimes de homalonotídeos e 412 espécimes de calmoniídeos foram investigados. Esses espécimes foram coletados em afloramentos da Formação Ponta Grossa, localizados nos municípios de

Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva, Estado do Paraná (Figura 1). Todos os exemplares são pertencentes à coleção científica da UNESP/Botucatu.

6 Os afloramentos de Jaguariaíva, de onde provem a maioria dos exemplares coletados, localizam-se nos quilômetros 2,2 e 6,0 do corte da estrada de ferro Jaguariaíva–Arapoti

(Figura 2A), abrangendo o intervalo estratigráfico entre 17 a 48 metros da base da seção.

Esse intervalo estratigráfico é caracterizado pela ocorrência de depósitos de sufocamento

(Simões et al., 2000 a, b; Rodrigues et al., 2003), os quais são progressivamente sucedidos por folhelho cinza escuro laminado e siltitos e arenitos interlaminados, com intensa bioturbação (Bergamaschi & Pereira, 2001). Esses folhelhos representariam eventos de inundação marinha, de acordo com Bergamaschi & Pereira (2001).

No município de Tibagi, os espécimes foram coletados ao longo da seção aflorante na

PR-340, entre os municípios de Castro e Tibagi, e na estrada de ligação entre Tibagi e

Telêmaco Borba (Bergamaschi, 1999; Bosetti, 2004; Ghilardi, 2004). As coletas na PR-340 foram realizadas no quilômetro 60, correspondente ao intervalo basal da Formação Ponta

Grossa. Sua constituição é de arenito fino com estratificação de baixo ângulo, siltitos cinza- médios, micáceos, fossilíferos, representando depósitos litorâneos de foreshore e shoreface

(Bergamaschi & Pereira, 2001) (Figura 2B). Com relação ao afloramento da estrada Tibagi -

Telêmaco Borba, as coletas foram realizadas nas proximidades da cidade de Tibagi (cerca de

3km rumo NW), referente ao intervalo de 27 a 70 metros da base da seção. Nesse afloramento predominam folhelhos ou siltitos cinza-médio a escuro, laminado a bioturbado, que gradam para siltitos com interlaminações delgadas de arenito muito fino. Para o topo há o aparecimento de estratos de arenitos muito fino e fino, com estratificação cruzada microhummocky (Bergamaschi & Pereira, 2001) (Figura 2B).

Por fim, as coletas realizadas em Ponta Grossa foram conduzidas no afloramento denominado Vila Francelina (veja Bosetti, 2004). Esse afloramento é constituído por 09 metros de siltito, maciço, com intercalações de lentes de arenito muito fino (Figura 2C),

7 com ocorrência freqüente de nódulos ferruginosos e concreções contendo fósseis muito bem preservados.

Em síntese, portanto, os fósseis de trilobites examinados provêm de diferentes estratos da porção basal-média da Formação Ponta Grossa, equivalentes ao Membro Jaguariaíva

(Petri, 1948; Lange & Petri, 1967; Petri, 2006) ou a Seqüência B (Bergamaschi & Pereira,

2001). Esses estratos contêm macrofósseis marinhos que materializam distintas fácies tafonômicas (vide Rodrigues et al., 2003).

Soares et al. (submetido) notaram, com base na distribuição vertical dos trilobites da

Formação Ponta Grossa, que esses fósseis ocorrem, preferencialmente, em três tafofácies, representativas de um gradiente batimétrico de águas rasas (acima do nível de base de ondas de tempo-bom, Tafofácies TII) a relativamente profundas (abaixo do nível de base de ondas de tempestades, Tafofácies TIV). Condições deposicionais mais energéticas são notadas nas assembléias representativas da Tafofácies TII (Soares et al., submetido), as quais foram preservadas em arenitos finos a siltitos, da base da Formação Ponta Grossa (Bosetti, 2004).

Já nas Tafofácies TIII e TIV, predominam os espécimes preservados dispersos na matriz sedimentar, em geral, siltitos a arenitos finos, às vezes com intensa bioturbação e estratificação do tipo micro-hummocky (Tafofácies TIII) e argilitos escuros, maciços

(Tafofácies TIV), depositados abaixo do nível de base de ondas de tempestades. Conforme será comentado mais adiante, existem algumas diferenças importantes entre os padrões de preservação e intemperismo dos fósseis encontrados nas distintas tafofácies.

RESULTADOS

Fatores Tafonômicos Afetando à Sistemática dos Trilobites do Devoniano da Bacia do

Paraná

8 Trilobites, juntamente com os braquiópodes e conulários estão dentre os invertebrados marinhos do Devoniano do Paraná, cuja tafonomia é relativamente bem conhecida (Simões et al., 2000a, b, 2003; Rodrigues et al., 2003; Bosetti, 2004; Ghilardi, 2004; Ghilardi &

Simões, 2007, Zabini, 2007), dentre outros.

No caso específico dos trilobites, o modo como os processos bioestratinômicos e diagenéticos atuam na preservação dos escleritos foi estudado por Ghilardi (2004). Esse autor notou que os trilobites da Formação Ponta Grossa estão tipicamente, preservados em dois modos distintos: a- trilobites articulados, onde todos os segmentos do corpo estão associados e; b- trilobites desarticulados, onde ao menos um dos escleritos corpóreos está dissociado do restante. A despeito desses avanços, no entendimento dos modos de preservação do trilobites paranaenses, pouca ou nenhuma ênfase foi dispensada ao papel da tafonomia, nas interpretações da sistemática da fauna.

Os dados de Soares et al. (submetido) estão de acordo com as observações de Ghilardi

(2004), segundo o qual, em razão das condições deposicionais, de mar epicontinental raso, siliciclástico, sem acentuada quebra da plataforma, as carapaças dos trilobites não estiveram sujeitas a intenso retrabalhamento ou transporte hidráulico. De fato, concentrações densas de trilobites, à moda de coquinas, como as descritas por Speyer & Brett (1986) e Speyer (1987), para as rochas devonianas do Grupo Hamilton de Nova York, por exemplo, não estão presentes no Devoniano da Bacia do Paraná. Contrariamente, os restos de trilobites ocorrem tipicamente dispersos na matriz sedimentar e preservados em diferentes atitudes, com relação ao plano de acamadamento.

Aparentemente, os principais fatores que afetam a morfologia dos escleritos dos trilobites estudados não estão associados à fase bioestratinômica da fossilização, já que, com exceção dos restos preservados em arenitos finos, representativos da Tafofacies TII

9 (Soares et al., submetido), são raros os escleritos submetidos ao intenso retrabalhamento.

Porém, a diagênese e o intemperismo são fatores extremamente importantes, os quais atuam em intensidades distintas dependendo da tafofácies considerada e a condição de exposição ao intemperismo das rochas dos afloramentos estudados.

Alterações tafonômicas decorrentes da Eo- e Mesodiagênese

Trilobites provenientes das rochas e assembléias fósseis ocorrentes em siltitos, por vezes intensamente bioturbados, na parte média da Formação Ponta Grossa (equivalentes a

Tafofácies TIII de Soares et al., submetido) estão preservados concordantemente ou oblíquos ao plano de acamadamento. Essa atitude (carapaças oblíquas ao plano) é resultante da atividade biológica intraestratal, que modifica o arranjo tridimensional das carapaças na matriz sedimentar (vide Rodrigues et al., 2003, para exemplo semelhante com conulários).

Compactação mecânica, especialmente durante a eodiagênese, causa deformação diferencial dos restos de trilobites preservados concordamente ou obliquamente ao plano de acamadamento. A compactação mecânica dos restos de trilobites jazendo concordantemente ao plano de acamadamento produz achatamento dorso-ventral da carapaça. Nesses casos, a inflação da glabela pode estar muito alterada, se comparada a de restos de trilobites não achatados pertencentes a um mesmo táxon. Porém, nas formas cujo exoesqueleto está preservado de maneira oblíqua ao plano de acamadamento, o achatamento produzido será lateral à carapaça. Além disso, não raro, os fósseis de trilobites da Formação Ponta Grossa podem apresentar preservação das carapaças de maneira torcida (não estendida, vide

Ghilardi, 2004). Assim sendo, o sentido de achatamento produzido pela compactação poderá ser distinto ao longo do eixo de uma mesma carapaça. Em outras palavras, restos de trilobites, de um mesmo táxon, encontrados em estratos de natureza distinta (arenito versus

10 argilito), com histórias diagenéticas diferentes, poderão apresentar graus de achatamento distintos, o que leva a modificações de caracteres biométricos considerados diagnósticos, conduzindo a interpretações taxonômicas equivocadas.

Alterações Tafonômicas decorrentes da Telodiagênese

Em todas as ocorrências investigadas, esfoliação da carapaça, com tendência ao

“apagamento” (effacement) ou perda das estruturas proeminentes é o processo tafonômico/intempérico que ocorre com maior freqüência, (vide Simões et al., 2003, para exemplos semelhantes com conulários). Esse fenômeno resulta da percolação de água meteórica junto aos estratos fossilíferos, em especial os mais expostos à superfície dos afloramentos. Em decorrência desse fenômeno, há obliteração de certas feições morfológicas, tais como a lobação da glabela e a profundidade de sulcos glabelares e axiais.

Esse processo é particularmente severo nas carapaças de trilobites que ocorrem em arenitos finos a siltitos da Tafofácies TII, na porção basal da Formação Ponta Grossa. O mais belo exemplo conhecido desta condição de preservação é o do afloramento Vila Francelina, no município de Ponta Grossa, descrito por Bosetti (2004). Uma vez que os arenitos finos a siltitos da Tafofácies TII são mais porosos, do que os argilitos maciços da Tafofácies TIV, na parte média/superior da Formação Ponta Grossa, a percolação de água meteórica é intensa. Portanto, o intemperismo é extensivo, levando a decomposição da rocha e a esfoliação dos fósseis. Trilobites provenientes da Tafofácies TII estão intensamente esfoliados, às vezes, com perda total ou obliteração das estruturas elevadas/rebaixadas da carapaça, bem como da ornamentação (vide discussão mais adiante).

Em resumo, portanto, a qualidade de preservação dos trilobites do Devoniano paranaense é variável, dependendo do litótipo considerado, da disposição das carapaças

11 junto a matriz sedimentar do grau de compactação e intemperismo das rochas estudadas.

Uma mesma espécie ocorrendo em mais de uma tafofácies, isso é, que possuí ampla distribuição paleoambiental poderá mostrar um espectro bastante variável na qualidade de sua preservação (Fig. 3a, b). O mesmo não ocorrerá com as formas, cuja distribuição paleoambiental é mais restrita, jazendo em um mesmo tipo de rocha, submetida a semelhantes condições diagenéticas e intempéricas (Fig. 3c, d).

Caracteres Morfológicos Passíveis de Modificação via Tafonomia

Forma, Grau de Inflação da Glabela e Direção do Lobo Glabelar

Nos Calmoniidae, as feições (a) forma, (b) grau de inflação da glabela e (c) dos lobos glabelares, são alguns dos caracteres diagnósticos utilizados na determinação genérica

(Clarke, 1913; Kozlowski, 1923; Harrington et al., 1959; Eldredge & Branisa, 1980; Cooper,

1982; Popp, 1985; Carvalho & Edgecombe, 1991; Lieberman et al., 1991; Lieberman, 1993;

Popp et al., 1996; Carvalho et al., 1997). Já em Homalonotidae, dentre essas feições (forma, grau de inflação da glabela e do lobo glabelar), somente a forma da glabela é feição utilizada para diagnose genérica (Lake, 1904; Reed, 1918; Clarke, 1913; Kozlowski, 1923; Reed,

1925; Gill, 1948; Harrington et al., 1959; Pillet, 1961; Saul, 1965, 1967; Tomczykowa, 1975;

Baldis et al., 1976; Thomas, 1977; Chlupác, 1981; Henry, 1981; Arbizu, 1982; Cooper, 1982;

Busch & Swarz, 1985; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005; Carvalho, 2006).

A compactação e o intemperismo atuam ambos nesses caracteres, por vezes causando deformações, com impacto nos dados biométricos colhidos. Por exemplo, a deformação da carapaça por compactação, durante a diagênese altera a direção e o comprimento dos sulcos laterais glabelares e do sulco axial. Essa condição é evidente nos exemplares de Calmonia signifer, representados pelos espécimes DZP-17413 e DZP-17190 (Fig. 4a, b), que foram

12 coletados em Jaguariaíva, na Tafofácie TIV. De fato ao se comparar o exemplar DZP-

17651b (Fig. 4h), proveniente de arenitos e siltitos da Tafofacies TII, com os provenientes de argilitos das Tafofácies TIII e TIV (Fig. 4a, b) é possível notar que o grau de achatamento, via compactação desses exemplares é distinto. Nesses casos, o grau de inflação do lobo glabelar é variável dentro de exemplares de um mesmo táxon. Esse exemplo pode ser claramente observado nos espécimes DZP – 18419 e DZP – 17187a. Conforme mostrado na figura 4e, o espécime compactado (DZP-18419) apresenta o lobo glabelar achatado e não inflado, enquanto que o exemplar DZP-17187a, não achatado, possui lobo glabelar inflado

(Fig. 4d).

Por outro lado, os espécimes de Homalonotidae encontrados na sub-bacia Apucarana podem pertencer a duas espécies, Burmesiteria herschelii e Digonus noticus, de acordo com

Soares et al. (submetido). Umas das feições que as diferem é a forma da glabela, sendo a glabela de B. herschelii urceolada, e a de Digonus noticus trapezoidal. Entretanto, ao observar os exemplares DZP-3391c (Fig. 5a), correspondente a Burmeisteria herschelii, e DZP-17667,

Digonus noticus (Fig. 5b), nota-se que a forma da glabela pode ser modificada pela compactação dos espécimes, alterando, por vezes, a forma urceolada para trapezoidal (Fig.

5a). Portanto, nesses casos, a identificação taxonômica específica poderá ficar comprometida.

Profundidade do axis e sulcos glabelares

Em Calmoniidae, os sulcos laterais glabelares e o sulco axial variam em profundidade

(Clarke, 1913; Kozlowski, 1923; Harrington et al., 1959; Eldredge & Branisa, 1980; Cooper,

1982; Popp, 1985; Carvalho & Edgecombe, 1991; Lieberman et al., 1991; Lieberman, 1993;

Popp et al., 1996; Carvalho et al., 1997). A esfoliação da carapaça, em especial, via intemperismo, conduz ao “apagamento” (effacement) dessa estrutura. A figura 4 mostra dois

13 exemplares de Calmonia signifer representados por céfalos em diferentes estágios de preservação. O espécime DZP-17167 (Fig. 4f), proveniente do município de Jaguariaíva está parcialmente esfoliado. Note que nesse exemplar, os sulcos glabelares L2 e L3 estão praticamente ausentes (ou apagados), conferindo à glabela um aspecto quase liso. Por sua vez, o espécime DZP-18324 (Fig. 4g), está melhor preservado, isso é com baixo grau de esfoliação. Nele, os sulcos glabelares (L1, L2, L3) são profundos e estão bem marcados. Já o espécime DZP-17413 (Fig. 4a) apresenta uma condição de preservação, por assim dizer, intermediária entre a mostrada pelos espécimes 17167 e 18324 (Fig. 4f, g, respectivamente).

Nesse caso, os sulcos glabelares (L1, L2, L3) são claramente visíveis, mas são rasos.

Presença/Ausência da ornamentação

A presença/ausência de ornamentação da carapaça é outra feição morfológica utilizada na diagnose genérica e específica de membros da Família Calmoniidae e Homalonotidae. Em

Calmonidae a ornamentação é representada por (a) espinhos ou tubérculos que ocorrem nos

ângulos genais, (b) tubérculos nas glabelas, (c) lapelas na pleura pigidial, (d) espinho terminal e espinhos na margem pigidial (Clarke, 1913; Kozlowski, 1923 ; Harrington et al., 1959;

Eldredge & Branisa, 1980; Cooper, 1982; Popp, 1985; Carvalho & Edgecombe, 1991;

Lieberman et al., 1991; Lieberman, 1993; Popp et al., 1996; Carvalho et al., 1997). Já em

Homalonotidae, a ornamentação é representada pela (a) presença de nódulos por toda a superfície dos céfalos e pigídios e, (b) tubérculos ao longodo axis pigidial (Tomczykowa,

1975; Baldis et al., 1976; Chlupác, 1981; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005; Carvalho, 2006).

14 A presença/ausência ou mesmo o grau de definição das estruturas acima mencionadas varia muito, com relação à intensidade da esfoliação da carapaça dos exemplares da

Formação Ponta Grossa. Os espécimes (DZP-17413, DZP-17190; Fig. 4a, b) representam exemplares intemperizados de Calmonia signifer onde os tubérculos foram parcialmente perdidos por esfoliação. Nesse caso, a carapaça tende a apresentar um aspecto quase liso

(apagamento), sugerindo ausência dos turbérculos.

Ainda em Calmoniidae, a presença/ausência de espínulos nos ângulos genais é uma feição diagnóstica da espécie Calmonia signifer. Nas coleções examinadas, os espécimes

DZP – 2234a, DZP-17167, DZP-17190, DZP-17413, DZP-18324 (Fig. 4) apresentam a maioria das feições diagnósticas dessa espécie, ou seja, (a) céfalo subtriangular, (b) margem anterior cefálica com processo frontal mediano, (c) espinho genal pequeno, (d) pigídio micropigio, subtriangular e (e) bordo pigidial com seis pares de espinhos dirigidos posteriormente, com espinho posterior terminal. Notavelmente, porém, em apenas em um deles é possível observar a presença de espínulos nos ângulos genais (Fig. 4b). Essa condição

é raramente observada nos espécimes paranaenses, pois os ângulos genais, quando presentes, estão esfoliados, obliterando a preservação dos espínulos (Fig. 4a, c, f, g).

Já em Homalonotidae, a espécie Digonus noticus apresenta como uma das feições diagnósticas a presença de nódulos distribuídos por toda superfície do céfalo. No entanto, conforme observado no exemplar DZP-17667 (Fig. 5b), essa feição pode estar ausente devido

à esfoliação da carapaça. O mesmo ocorre com o pigídio dessa espécie, como observado nos espécimes DZP–17650a, DZP-17638a e DZP-17679 (Fig. 5 c, d, e), onde os nódulos não estão presentes, fornecendo a falsa impressão de que esse exemplar possui a carapaça lisa.

Notavelmente, no exemplar DZP-3367a (Fig. 5f) os nódulos estão preservados no pigídio.

Por sua vez, em Burmeisteria herschelii, a presença de tubérculos ao longo do axis pigidial

15 (DZP-2247b, Fig. 5g), é a feição genérica que, na maioria dos exemplares, está ausente, devido à esfoliação a que esse exemplar foi submetido (DZP-17648b, Figura 5h).

Outros Exemplos

Outro caso interessante é mostrado pelo espécime DZP-2234a, trata-se de um exemplar de Calmonia signifer, completo, preservado estendido (Fig. 4c). Esse exemplar provem do município de Ponta Grossa. Embora completo, isso é, contendo céfalo, tórax e pigídio, parte de um dos lobos pleurais está faltando. O lobo faltante corresponderia à parte do corpo do trilobite mais exposta à ação do intemperismo, isso quando ainda incluído na matriz sedimentar. Ou seja, a porção perdida estava voltada à face exposta ao intemperismo do afloramento. O fato desse exemplar estar completo, estendido e com céfalo, tórax e pigídio, mostra que o lobo pleural faltante não foi perdido durante a fase bioestratinômica de sua história de preservação, mas sim devido à exposição acentuada de parte de seu exoesqueleto ao intemperismo.

DISCUSSÃO E COMENTÁRIOS FINAIS

Conforme indicado pelos exemplos aqui apresentados, alguns caracteres utilizados na diagnose de gêneros e espécies de calmoniídeos e homalonotídeos da Formação Ponta

Grossa, do Estado do Paraná, são susceptíveis a modificações tafonômicas. Em especial, às alterações produzidas pela compactação post-mortem e a esfoliação destacam-se como os principais fatores naturais que contribuem para obliterar as feições morfológicas da carapaça dos trilobites estudados. Em alguns casos, as modificações morfológicas produzidas têm, ao que tudo indica, impacto na sistemática da fauna de calmoniídeos e homalonotídeos. Embora

16 a proposição de sinonímias e a discussão sobre a validade taxonômica de espécies de calmoniídeos não faça parte do escopo do presente estudo é interessante apontar possíveis incongruências no reconhecimento de certos táxons. Esse fato poderia constituir ponto de partida para uma investigação mais aprofundada sobre a validade de algumas das espécies de trilobites do Devoniano paranaense.

Por exemplo, Calmonia signifer difere de Calmonia subseciva somente pela presença de um espinho terminal no pigídio (Clarke, 1913). Em C. subseciva a margem pigidial é normalmente lisa. No entanto, Clarke (1913) observou que, em espécimes melhores preservados de C. subseciva, pequenos processos espinhosos correspondentes em posição e número aos espínulos de C. signifer, podem estar presentes. Dessa forma, a hipótese de que

C. subseciva corresponda a espécimes de C. signifer, não pode ser rejeitada, uma vez que C. subseciva pode ter sido estabelecida, provavelmente, a partir da descrição de espécimes esfoliados de C. signifier (Clarke, 1913, Estampa VII, Figuras 2-10).

Algumas das alterações tafonômicas observadas interferem também no status das espécies do gênero Paracalmonia. De fato, Popp et al. (1996) já haviam chamado a atenção para a grande semelhança morfológica entre as espécies de Paracalmonia cuspidata e

Paracalmonia paranaensis e para o precário estado de preservação dos espécimes disponíveis para estudo. Considerando as observações de Popp et al. (1996) e os resultados aqui obtidos é possível chamar a atenção para a necessidade urgente de revisão das espécies desse gênero. Por exemplo, Paracalmonia paranaensis e Paracalmonia cuspidata (Popp et al., 1996) são ambas muito semelhantes quanto à morfologia, principalmente do tórax e pigidio. Na figura 6, dois espécimes esfoliados e compactados de P. cuspidata estão presentes (Fig. 6a, b), bem como um exemplar não esfoliado e não compactado de P. paranaensis (Fig. 6e, f). Ao compará-los, é visível que os sulcos axiais L1 e L2 do exemplar

17 não esfoliado estão bem marcados (Fig. 6e, f), enquanto que no exemplar esfoliado estão fracamente representados (Fig. 6a, b). Adicionalmente, no exemplar compactado de P. cuspidata, o lobo glabelar não está inflado, quando comparado com o espécime de P. paranaensis, cujo lobo glabelar apresenta-se inflado (Fig. 6c, f). Notavelmente, a profundidade dos sulcos axiais L1 e L2 e a inflação do lobo glabelar são os únicos caracteres diagnósticos entre essas espécies, não apresentando outras características morfológicas que possam separá-las (Popp et al., 1996). De fato, os próprios autores destacam que o tórax e pigídio isolados de P. paranaensis geram confusão, por se assemelharem com os de outras espécies, o que levanta a possibilidade de que os espécimes atribuídos a essa espécie poderiam representar espécimes em bom estado de preservação de P. cuspidata (Popp et al.,

1996, p. 25).

Em Homalonotidae, Clarke (1913) menciona que espécimes de Burmeisteria herschelii variavam muito e irregularmente na sua condição tuberculada, sendo as formas jovens, em geral, as freqüentemente desprovidas de tais excrescências e que, essas aumentam em abundância com o tamanho e o desenvolvimento ontogenético dos homalonotídeos. Notavelmente, dentre o material estudado, o exemplar DZP-2855, com

1,34cm de largura e 1,43cm de comprimento, isto é, o menor exemplar de Burmeisteria herschelii disponível para estudo, apresenta tubérculos no pigídio. Dessa forma,

Burmeisteria herschelii possui tubérculos em igual abundância, tanto nos exemplares maiores, bem como nos menores, sendo que a ausência de tais estruturas, provavelmente está relacionada à esfoliação da carapaça.

Finalmente, outro ponto a ser destacado é a diferenciação entre Digonus noticus e

Burmeisteria herschelii. Uma das feições característica que separa essas espécies é a forma da glabela que, como colocado anteriormente, pode sofrer alterações de acordo com o grau

18 de achatamento do espécime. Segundo Castro (1968), Cooper (1982) e Sandford (2005), o céfalo de Burmeisteria herchelii, quando achatado, pode ser erroneamente atribuído a

Digonus noticus, levando a interpretações sistemáticas equivocadas (Fig. 5a, b).

AGRADECIMENTOS

O presente estudo contou com o indispensável auxílio e colaboração da Profa. Dra. M.

J. Garcia (UnG), Prof. Dr. L.E. Anelli (IG/USP) e Prof. Dr. R.T. Bolzon (UFPR). Ao Prof.

Dr. Elvio Bosetti (UEPG) um agradecimento especial, pelo auxílio nos trabalhos de campo em Ponta Grossa, PR e pelo empréstimo de material para estudo. Os autores agradecem também ao Departamento de Zoologia do IBB/UNESP por facultar o uso de suas instalações, equipamentos e coleções. Suporte financeiro para esse projeto foi oferecido pela FAPESP

(Proc. 05/00791-1).

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25 Figura 1. Mapa de localização dos afloramentos estudados, Formação Ponta Grossa, mostrando a faixa de afloramentos, na borda leste da Bacia do Paraná.

Figure 1. Location map of the studied geological sections, Ponta Grossa Formation, showing the outcrop belt in the eastern margin of Paraná Basin.

Figura 2. Seções colunares dos afloramentos da Formação Ponta Grossa (=Membro

Jaguariaíva). A- Seção colunar de Jaguariaíva, ao longo do ramal ferroviário. B- Seção colunar composta, incluindo, na base, os litótipos aflorantes ao longo da PR-340, na entrada de Tibagi, PR, bem como da estrada que parte de Tibagi, rumo NW para Telêmaco Borba.

C- Seção colunar de Ponta Grossa, Vila Francelina. Seções colunares modificadas de

Ghilardi (2004) e Bosetti (2004).

Figure 2. Columnar sections of the Ponta Grossa Formation (=Jaguariaíva Member). A-

Columnar section at the Jaguariaíva-Arapoti railroad, Jaguariaíva County. B- Composed columnar section of the Ponta Grossa Formation. At the base, the rocks cropping-out along the PR-340 highway, Tibagi County. In the middle/upper portion of the section, the rocks of the Ponta Grossa Formation that are exposed along the road from Tibagi to Telêmaco Borba.

C- Columnar section of the rocks found at the Vila Francelina outcrop, Ponta Grossa

County. All columnar sections modified from Ghilardi (2004) and Bosetti (2004).

Figura 3. Espécimes de Calmonia signifer. (A) Céfalo esfoliado e achatado, Tafofácie TII

(DZP-17651b); (B) Céfalo parcialmente esfoliado, Tafofácie TIV (DZP-17167); (C) e (D)

Céfalo-tórax, esfoliado, Tafofácie TIV (DZP-17190, DZP-17413). Escala gráfica: 0.5cm.

26 Figure 3. Calmonia signifer specimens. (A) Exfoliated and flattened cephalon, Taphofacies

TII (DZP-17651b); (B) Partially exfoliated cephalon, Taphofacies TIV (DZP-17167); (C) and (D) Exfoliated cephalon-thorax, Taphofacies TIV (DZP-17190, DZP-17413). Graphic scale: 0.5cm.

Figura 4. Espécimes de Calmonia signifer (A, B, C, F, G, H) e Paracalmonia cuspidata (D,

E). (A) Céfalo-tórax com sulcos glabelares (L1, L2, L3) visíveis, rasos, tubérculos parcialmente perdidos (DZP-17413); (B) Céfalo-tórax com espínulos nos ângulos genais

(DZP-17190); (C) Espécime preservado estendido, com tubérculos parcialmente perdidos

(DZP – 2234a); (D) Céfalo-tórax com lobo glabelar inflado (DZP-17187a); (E) Céfalo-tórax esfoliado, lobo glabelar achatado (DZP-18419); (F) Céfalo parcialmente esfoliado, sulcos glabelares L2 e L3 ausentes (ou apagados) (DZP-17167); (G) Céfalo com baixo grau de esfoliação, sulcos glabelares (L1, L2, L3) profundos e bem marcados (DZP-18324); (H)

Céfalo esfoliado e achatado (DZP-17651b). Escala gráfica: 0,5 cm.

Figure 4. Calmonia signifer (A, B, C, F, G, H) and Paracalmonia cuspidata (D, E) specimens. (A) Cephalon-thorax with shallow glabelar furrows (L1, L2, L3) and partially absent tubercles (DZP-17413); (B) Cephalon-thorax showing genal angles with spinules

(DZP-17190); (C) Outstretched specimen with partially lost tubercles (DZP – 2234a); (D)

Cephalon-thorax with inflated glabelar lobe (DZP-17187a); (E) Exfoliated cephalon-thorax with flattened glabelar lobe (DZP-18419); (F) Partially exfoliated cephalon, glabelar furrows

L2 and L3 absent (or effacement) (DZP-17167); (G) Partially exfoliated cephalon, deep and well marked glabelar furrows (L1, L2, L3) (DZP-18324); (H) Exfoliated and flattened cephalon (DZP-17651b). Graphic scale: 0,5 cm.

27 Figura 5. Espécimes de Burmeisteria herschelii (A, G, H) e Digonus noticus (B, C, D, E, F).

(A) Céfalo com glabela compactada, alterando a forma de urceolada para trapezoidal (DZP-

3391c); (B) Céfalo com glabela trapezoidal, não compactada, ausência de nódulos na carapaça (DZP-17667); (C), (D) e (E) Pigídio esfoliado, nódulos ausentes (DZP-17650a,

DZP-17638a, DZP-17679); (F) Pigídio com nódulos preservados (seta branca) (DZP-

3367a); (G) Pigídio com tubérculos no axis pigidial (DZP-2247b); (H) Pigídio esfoliado, tubérculos ausentes (DZP-17648b). Escala gráfica: 0.5cm.

Figure 5. Burmeisteria herschelii (A, G, H) and Digonus noticus (B, C, D, E, F) specimens.

(A) Cephalon with compressed glabella, changing the glabelar shape from urceolate to trapezoidal (DZP-3391c); (B) Cephalon showing the uncompressed trapezoidal glabella, nodules absent (DZP-17667); (C), (D) and (E) Exfoliated pygidium, without granules (DZP-

17650a, DZP-17638a, DZP-17679); (F) Pygidium with preserved granules (white arrow)

(DZP-3367a); (G) Pygidium with tubercles along to the axial furrows (DZP-2247b); (H)

Exfoliated pygidium, tubercles absent (DZP-17648b). Graphic scale: 0.5cm.

Figura 6. Espécimes de Paracalmonia cuspidata (A, B) e Paracalmonia paranaensis (C, D,

E, F). (A) e (B) Espécimes esfoliados e compactados, com sulcos axiais L1 e L2 fracamente marcados (A- escala gráfica: 0.4cm; B- escala gráfica: 0.57cm); (C) Exemplar não esfoliado, sem compactação, sulcos axiais L1 e L2 bem marcados, lobo glabelar inflado (escala gráfica: 0.66cm); (D) Exemplar esfoliado (escala gráfica: 0.66cm); (E) e (F) Espécimes não esfoliados, sem compactação, sulcos axiais L1 e L2 bem marcados, lobo glabelar inflado (E- escala gráfica: 0.75cm; F- escala gráfica: 0.75cm) (modificado de Popp et al., 1996).

28 Figure 6. Paracalmonia cuspidata (A, B) and Paracalmonia paranaensis (C, D, E, F) specimens. (A) and (B) Exfoliated and flattened specimens, and weakly marked axial furrows L1 and L2 (A- graphic scale: 0.4cm; B- graphic scale: 0.57cm); (C) Uncompressed and unexfoliated specimen, showing well marked axial furrows L1 and L2. Glabelar lobe inflated (graphic scale: 0.66cm); (D) Exfoliated specimen (graphic scale: 0.66cm); (E) and

(F) Well preserved specimen, showing well defined axial furrows L1 and L2, with inflated glabelar lobe (E- graphic scale: 0.75cm; F- graphic scale: 0.75cm) (modified from Popp et al., 1996).

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31 32 33 34 35 ANEXO 3

Artigo aprovado para publicação na Revista Geologia

USP: Série Científica:

Metacryphaeus rotundatus, um Novo Elemento da Fauna de

Trilobites Calmoniidae (Phacopida), da Formação Ponta

Grossa (Devoniano), Bacia do Paraná, Brasil.

122 ÍNDICE DO ARTIGO

RESUMO 02 ABSTRACT 02 INTRODUÇÃO 03 MATERIAL E MÉTODOS 04 Material examinado, procedência e posição estratigráfica 04 Descrição do Material 05 RESULTADOS 05 Paleontologia sistemática 05 DISCUSSÃO E COMENTÁRIOS FINAIS 07 AGRADECIMENTOS 09 REFERÊNCIAS 09 LEGENDA DA TABELA 1 13 LEGENDA DAS FIGURAS 1 A 3 13 TABELA 1 14 FIGURA 1 15 FIGURA 2 16 FIGURA 3 17 METACRYPHAEUS ROTUNDATUS , UM NOVO ELEMENTO DA FAUNA DE TRILOBITES CALMONIIDAE (PHACOPIDA), DA FORMAÇÃO PONTA GROSSA (DEVONIANO), BACIA DO PARANÁ, BRASIL

Sabrina Pereira Soares

PG- Depto. Geologia Sedimentar e Ambiental, IGc, USP, Rua do Lago, 562, 05508-900, São Paulo, SP, Brasil, [email protected].

Marcello Guimarães Simões

Cx.P 510, Depto. Zoologia, IB, UNESP, Rubião Júnior, 18618-000, Botucatu, SP, Brasil, [email protected], (14) 38116268.

Juliana de Moraes Leme

Cx.P 510, Depto. Zoologia, IB, UNESP, Rubião Júnior, 18618-000, Botucatu, SP, Brasil, [email protected], (14) 38116268.

1 RESUMO

Trilobites Calmoniidae (Delo, 1935) constituem o grupo de Phacopida mais abundante e diversificado do registro fóssil da Formação Ponta Grossa, Devoniano, Sub-bacia Apucarana. Embora conhecidos desde o início do século passado, o estudo dos trilobites da Formação Ponta Grossa é ainda pouco abrangente, tanto do ponto de vista taxonômico, devido à concentração de estudos em certos táxons (calmoniídeos), como paleogeográfico e estratigráfico, em decorrência de concentração dos esforços de coleta nos afloramentos dos municípios de

Ponta Grossa e Jaguariaíva. O exame de 398 espécimes, provenientes de rochas litoestratigraficamente correspondentes ao Membro Jaguariaíva, da Formação Ponta Grossa, especialmente da região de Tibagi, PR, revelou a presença de espécimes atribuíveis à espécie Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). Trata-se do primeiro registro desta espécie em rochas devonianas, do Brasil. Metacryphaeus rotundatus é uma espécie de ocorrência comum em rochas emsianas, da Formação Icla, da Bolívia. Embora no contexto do Domínio

Malvinocáfrico, as afinidades paleobiogeográficas mais estreitas da fauna marinha sejam com as faunas das províncias Brasileira e Sul-africana, esse achado reforça outras evidências paleontológicas (e.g., conulários, trilobites homalonotídeos) indicativas da presença de elementos cosmopolitas, da Província Andina, nas assembléias fósseis do Devoniano da Bacia do Paraná. Tais formas viveram sob forte gradiente paleoclimático, desde clima temperado a temperado frio, até subpolar. Finalmente, no Devoniano paranaense, M. rotundatus ocupou, preferencialmente, fundos argilosos, ricos em matéria orgânica, depositados sob condições de águas plataformais, abaixo do nível de base de ondas de tempestades e indicativos de superfícies de inundação marinha.

Palavras-chave: Metacryphaeus rotundatus, Calmoniidae, Trilobita, sub-bacia Apucarana, Bacia do Paraná,

Devoniano.

ABSTRACT

Calmoniids are the most common and abundant group of trilobites of the fossil record of the Ponta Grossa

Formation, Devonian, Apucarana sub-basin. Although known since the past century, the study of calmoniids is taxonomically and stratigraphically biased. This is because some authors centered the studies in some particular genera from some stratigraphic horizons of the basal portion of the Ponta Grossa Formation. The analyses of 398 specimens of calmoniid trilobites of the rocks of Jaguariaíva Member of the Ponta Grossa

Formation, mainly from Tibagi county, state of Paraná, Brazil, indicate the presence of specimens that are referable to Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). This is the first record of M. rotundatus in the

2 Brazilian Devonian rocks. Metacryphaeus rotundatus is a conspicuous species of the Emsian rocks of the Icla

Formation, Bolivia. Although the affinities of the trilobitan fauna of Devonian Paraná Basin, in the context of

Malvinokaffric Realm, is with the Brazilian and South Africa provinces, this found is in accordance with new evidence (e.g., conulariids, homalonotids trilobites), indicating the presence of cosmopolitan species with

Andean affinities. Metacryphaeus rotundatus lived in a broad paleoclimatic range, since temperate, cold temperate to subpolar climate. Finally, in the Devonian of Paraná Basin, M. rotundatus lived and were preserved in muddy, organic rich bottoms, deposited in offshore waters, below the storm wave base, associated to marine flooding surfaces.

Key words: Metacryphaeus rotundatus, Calmoniidae, Trilobita, Apucarana sub-basin, Paraná basin,

Devonian.

INTRODUÇÃO

Calmoniídeos constituem o mais abundante grupo de trilobites do registro fóssil da Formação Ponta

Grossa, Devoniano (Neo-Lochkoviano – Emsiano, Dino, Oliveira e Antonioli, 1995; Grahn, Pereira e

Bergamaschi, 2000; Gaugris e Grahn, 2006), sub-bacia Apucarana (Tabela 1). Provavelmente devido à sua condição de preservação e abundância em determinados estratos, particularmente nas fácies pelíticas, geradas junto ou abaixo do nível de base de ondas de tempestade, estudos anteriores enfocaram, preferencialmente, às espécies desse grupo de Phacopida (Clarke, 1913; Popp, 1985; Carvalho e Edgecombe, 1991; Popp, Coimbra e

Hauch, 1996; Carvalho, Edgecombe e Lieberman, 1997). Embora esses estudos tenham sido iniciados em

1913, com a clássica monografia de J.M. Clarke ele é ainda tendencioso, em parte, porque a informação disponível está maiormente restrita a algumas ocorrências “clássicas” de rochas devonianas, dos municípios de

Jaguariaíva e Ponta Grossa, PR (Clarke, 1913; Popp, 1985; Popp, Coimbra e Hauch,1996). Em menor grau, têm sido examinadas as ocorrências da região de Tibagi, PR, cuja duplicação e retificação do traçado de algumas rodovias têm levado a novas descobertas paleontológicas (Bosetti, 2004).

No presente estudo, são analisadas as novas ocorrências de calmoniídeos encontradas em folhelhos e siltitos da porção basal da Formação Ponta Grossa, aflorantes na estrada de rodagem PR-340, Tibagi e na estrada que parte de Tibagi em direção NW, rumo a Telêmaco Borba (Bosetti, 2004; Ghilardi, 2004), complementada pelo re-exame de extensa coleção de trilobites provenientes dos clássicos afloramentos da

Formação Ponta Grossa da região de Jaguariaíva, PR (Petri, 1948; Lange e Petri, 1967; Petri, 2006). Durante o exame dos trilobites dessas localidades foi verificada a ocorrência de uma espécie do gênero

3 Metacryphaeus Reed (1907), ainda não referida à fauna de calmoniídeos do Brasil. Em conjunto com as outras espécies de trilobites já descritos para a Formação Ponta Grossa, essa nova ocorrência tem importância paleobiogeográfica e geocronológica. Dessa forma, o presente estudo tem por objetivo: a- a descrição dessa nova ocorrência de espécie do gênero Metacryphaeus Reed (1907), no Devoniano paranaense e, b- o entendimento de suas implicações paleobiogeográficas.

(TABELA 1 INSERIR AQUI)

MATERIAL E MÉTODOS

Material examinado, procedência e posição estratigráfica.

A Formação Ponta Grossa é caracterizada por sucessão monótona de argilitos intensamente bioturbados, folhelhos, siltitos e lentes de arenitos, registrando depósitos marinhos de plataforma interna e externa. Para o topo da formação, predominam os folhelhos negros, anóxicos, transgressivos, sendo escassa a ocorrência de macroinvetebrados marinhos. Os espécimes estudados, num total de 398 exemplares, são provenientes de rochas correspondentes, litoestratigraficamente, ao Membro Jaguariaíva (Petri, 1948; Lange e Petri, 1967;

Petri, 2006), aflorantes nos municípios de Tibagi e Jaguariaíva, no Estado do Paraná (Figura 1).

Em Tibagi, as coletas foram conduzidas ao longo da seção aflorante na PR-340, que liga os municípios de Castro e Tibagi, bem como na estrada que parte de Tibagi, em direção NW, rumo a Telêmaco Borba (Figura

2A) (Bergamaschi, 1999; Bosetti, 2004; Ghilardi, 2004). O afloramento da PR-340 está situado no quilômetro

60, referente ao intervalo basal da Formação Ponta Grossa e é constituído por arenito fino, siltitos cinza-médios micáceos, fossilíferos, representando depósitos litorâneos de foreshore e shoreface (Bergamaschi e Pereira,

2001). Já o afloramento da estrada Tibagi-Telêmaco Borba está situado nas proximidades (cerca de 03 quilômetros) da cidade de Tibagi. A espessura total da seção é de aproximadamente 240 metros, estendendo-se por aproximadamente 15 quilômetros (Bergamaschi, 1999). Porém, para esse estudo as coletas restringiram-se ao intervalo até 70 metros da base da seção, referente aos estratos equivalentes ao Membro Jaguariaíva, da

Formação Ponta Grossa (vide Bergamaschi, 1999). Nessa seção, os litótipos são representados por folhelho ou siltito cinza-médio a escuro, laminado a bioturbado, que grada para siltito, com interlaminações delgadas de arenito muito fino. No topo, observa-se o aparecimento de estratos formados por arenitos muito finos e finos, com estratificação cruzada hummocky (Bergamaschi e Pereira, 2001) (Figura 2A). Os trilobites calmoniídeos foram encontrados, respectivamente, a 08 e 48 metros

4 da base da Formação Ponta Grossa, em argilitos a siltitos, por vezes maciços, que registram eventos de inundação marinha (Bergamaschi e Pereira, 2001; Ghilardi, 2004) (Figura 2A).

(FIGURA 1 INSERIR AQUI)

(FIGURA 2 INSERIR AQUI)

Em Jaguariaíva, os exemplares de calmoniídeos foram coletados nos intervalos estratigráficos a 17, 30,

33, 38, 44 e 48 metros da base da Formação Ponta Grossa, respectivamente, nos quilômetros 2,2 e 6,0 do corte da estrada de ferro Jaguariaíva–Arapoti (Figura 2B). Porém, exemplares de Metacryphaeus rotundatus foram encontrados apenas a 48 metros da base da Formação Ponta Grossa. Nesses intervalos estratigráficos predominam os horizontes representados por depósitos de sufocamento ou tempestitos distais (Simões et al.,

2000a, b; Rodrigues, Leme e Simões, 2003), associados a eventos de inundações marinhas (Bergamaschi e

Pereira, 2001), que são progressivamente sucedidos por folhelhos cinza escuros e siltitos com delgadas intercalações de arenitos, intensamente bioturbados (Bergamaschi e Pereira, 2001).

Descrição do Material

Os espécimes aqui descritos pertencem todos à coleção científica da UNESP/Botucatu, cuja preparação foi realizada de acordo com as técnicas usualmente empregadas em estudos paleontológicos de macrofósseis marinhos (Feldmann Chapman e Hannibal, 1989; Simões e Fittipaldi, 1992; Nobre e Carvalho, 2004). Já a revisão sistemática levou em consideração a terminologia morfológica usualmente empregada para os trilobites calmoniídeos (Eldredge e Branisa, 1980; Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991; Lieberman, 1993).

Conforme recomendado por Whittington (1997), os lobos e sulcos glabelares são precedidos dos prefixos L e

S, respectivamente, numerados de 0 (occipital) a 4 (anterior). Os espécimes foram observados sob estereomicroscópio Leica, modelo MZ75. As imagens digitais que ilustram a presente contribuição foram obtidas através de câmera digital acoplada aos estereomicroscópios Zeiss e Leica.

RESULTADOS

Paleontologia sistemática

Ordem PHACOPIDA Salter, 1864

Subordem PHACOPINA Struve, 1959

Família CALMONIIDAE Delo, 1935

Gênero Metacryphaeus Reed, 1907

5 Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)

(Figura 3 A e B)

(FIGURA 3 INSERIR AQUI)

Cryphaeus giganteus Ulrich, 1892, Pl. 1, fig. 7.

Cryphaeus australis var. rotundatus Koslowski, 1923, Pl. 3, figs. 1, 11

Metacryphaeus giganteus (Ulrich, 1892) Branisa, 1965, Pl. 13, figs. 8, 11, 12

Descrição: Lobo frontal arredondado anteriormente; espinho genal longo, delgado, comprimido na base, paralelo à borda lateral; L3 achatado (tr.); S0 fracamente cortado medialmente; margem cefálica prolongada anteriormente (Figura 3A). Pigídio aproximadamente triangular no contorno, sulco axial reto, convergindo para trás após os cinco anéis anteriores, menos divergentes posteriormente; axis pigidial com 10 anéis e segmento terminal alcançando as últimas pleuras; três anéis anteriores levemente curvos para frente; cinco sulcos anteriores moderadamente profundos medialmente e profundos na confluência com sulcos axiais; divergência entre sulcos axiais diminui a partir do sexto anel em direção posterior; axis estreita-se abruptamente também a partir do sexto anel, acompanhando diminuição da divergência entre sulcos axiais; pleuras com sete pares de sulcos pleurais, sendo cinco pares anteriores largos e moderadamente profundos; dois últimos pares rasos; pleuras levemente arqueadas sagitalmente e flexionadas para baixo lateralmente; pleuras em forma de lapelas, arredondadas (Figura 3 B).

Ocorrências e horizontes fossilíferos: Formação Ponta Grossa, Membro Jaguariaíva (Seqüência B).

Afloramento localizado no corte da estrada de ferro Jaguariaíva – Arapoti, a 48 metros da base da seção.

Afloramentos encontrados no quilômetro 60 da PR-340 (Castro-Tibagi), na entrada de Tibagi e afloramentos a cerca de 03 quilômetros da entrada de Tibagi, na subida da estrada que parte desta cidade em direção NW, rumo a Telêmaco Borba, Estado do Paraná. Os horizontes fossilíferos estão situados, respectivamente, a 08 e 48 metros da base da seção.

Material examinado: Espécimes IBB/UNESP, DZP – 3382; 17095; 17123a, b; 17243; 17257; 17429; 18570;

18581a, b; 18590a, b; 18626.

Discussão: O gênero Metacryphaeus é conhecido para a Bacia do Parnaíba (Carvalho, Edgecombe e

Lieberman, 1994; Carvalho, Edgecombe, Lieberman, 1997), Bacia do Paraná (Formação Ponta Grossa e Grupo

Chapada; Clarke, 1913; Castro, 1968; Popp, 1985; Carvalho e Quadros, 1987), bem como para as assembléias devonianas da Bolívia (Formações Icla, Belén, Sicasica; Wolfart, 1968) e Ilhas Falklands

6 (Formação Fox Bay; Edgecombe, 1991; Carvalho, 2006).

Metacryphaeus rotundatus é aqui descrita pela primeira vez para o Devoniano da Bacia do Paraná. Essa espécie foi reconhecida, primeiramente, por Kozlowski (1923), para exemplares do Devoniano da Bolívia,

Formação Icla, pela distinção da forma arredondada dos céfalos, sendo designada como Cryphaeus australis var. rotundatus. Posteriormente, Lieberman (1993) desenvolveu um estudo filogenético dos táxons pertencentes ao “grupo Metacryphaeus”, onde foi identificado que M. rotundatus seria grupo-irmão de M. giganteus, e não de M. australis, a partir do compartilhamento do espinho genal longo, delgado e comprimido na base. Portanto, segundo Lieberman (1993) é improvável que M. rotundatus seja uma subespécie de M. australis. Adicionalmente, após revisão de Lieberman (1993), foi atribuído o status de espécie para M. rotundatus, uma vez que apresenta caracteres que permitem distingui-la de M. australis, principalmente no que diz respeito a feições morfológicas do pigídio, como a forma das lapelas laterais e o tamanho do axis pididial, e do céfalo, como a forma do espinho genal e da margem cefálica.

Dessa forma, os exemplares estudados (DZP- 3382; 17095; 17123 a, b; 17243; 17257; 17429; 18570;

18581 a, b; 18590 a, b; 18626) são aqui atribuídos a M. rotundatus, pois apresentam feições diagnósticas dessa espécie, tais como: a) axis pigidial prolongando-se em uma terminação que alcança as lapelas laterais (Figura

3B), b) lapelas laterais arredondadas (Figura 3B), c) espinho genal longo, delgado, comprimido na base (Figura

3A) e, d) margem cefálica prolongada anteriormente (Figura 3A). Espécimes de M. autralis, utilizados para comparação (DZP-3699, 17095; 17243; 17257; 17095; 18570a; 18590a, b) apresentam: a) axis pigidial terminando antes de alcançar as lapelas laterais (Figura 3D), b) lapelas laterais agudas (Figura 3D), c) ausência de espinho genal (Figura 3C) e, d) margem cefálica sem prolongamento (Figura 3C).

DISCUSSÃO E COMENTÁRIOS FINAIS

De acordo com os dados disponíveis de momento, Metacryphaeus rotundatus ocorre em argilitos maciços. A despeito da desarticulação das carapaças, as quais devem representar restos de mudas (vide discussão em Ghilardi, 2004), esses trilobites parecem representar ocorrências autóctones a parautóctones.

Indivíduos da espécie Metacryphaeus rotundatus devem ter ocupado, preferencialmente, fundos lamosos, ricos em matéria orgânica, depositados sob condições de águas plataformais, abaixo do nível de base de ondas de tempestades, associados a eventos de inundação marinha. A presença dessa espécie na Formação Ponta Grossa,

Sub-bacia Apucarana, indica tratar-se de um elemento com apreciável distribuição paleobiogeográfica, no contexto do Domínio Malvinocáfrico. Isso porque Metacryphaeus rotundatus é uma espécie comum na fauna

7 devoniana da Bolívia, Formação Icla (Kozlowski, 1923; Lieberman, 1993). Desse modo, durante os eventos transgressivos, materializados pelos depósitos de inundação marinha que contêm Metacryphaeus rotundatus, as condições seriam favoráveis à dispersão, pela diminuição das barreiras geográficas. Nesse contexto,

Metacryphaeus rotundatus possui distribuição paleobiogeográfica maior do que anteriormente suposto, no contexto do Domínio Malvinocáfrico. Além disso, durante o Devoniano, os calmoniídeos bolivianos viveram em águas situadas em torno dos 45o a 50o de latitude sul e os da Bacia do Paraná, próximas aos 70o de latitude sul (Copper, 1977; Eldredge e Ormiston, 1976). Assim sendo, é sugestivo supor que Metacryphaeus rotundatus deve ter sido uma espécie euritérmica.

Nos depósitos da Formação Icla da Bolívia, Metacryphaeus rotundatus ocorre em rochas do Praguiano-

Emsiano. Com base em quitinozoários, principalmente na ocorrência de Pterochitina sp., Ramochitina sp.,

Ramochitina magnífica, Ancyrochitina sp. e Ancyrochitina parisi, Grahn (2002) atribuiu idade praguiana para a base da Formação Icla e eoemsiana a eo-eifeliana, para o topo da Formação Icla. A presença de Metacryphaeus rotundatus em rochas da porção basal da Formação Ponta Grossa, reforça a interpretação de que seus depósitos abrangem o intervalo Praguiano-Emsiano, conforme já apontado por outros grupos de macro e microfósseis.

Conforme demonstrado pela presença de Metacryphaeus rotundatus nos depósitos da Formação Ponta

Grossa, a fauna de macroinvertebrados, em especial de trilobites calmoniídeos, é mais diversificada do que até então se supunha. A fauna é, possivelmente, constituída por 17 espécies (Clarke, 1913; Struve, 1958; Popp,

1985; Popp, Coimbra e Hauch, 1996; Carvalho e Edgecombe, 1991), incluindo agora Metacryphaeus rotundatus. Considerando-se os dados presentes nesse estudo e a lista de espécies de trilobites disponível para a

Bacia do Paraná (vide Ghilardi e Simões, 2007) (Tabela 1), observa-se que os gêneros Calmonia Clarke

(1913), Paracalmonia Reed (1907) e Metacryphaeus Reed (1907) são os mais diversificados, dentre os calmoniídeos da Sub-bacia Apucarana.

Finalmente, embora o estudo paleontológico dos depósitos fossilíferos da Formação Ponta Grossa remonte ao início do século passado, essa unidade continua ainda fornecendo novos dados paleontológicos e estratigráficos que, em seu conjunto, contribuem para o refinamento da composição faunística e afinidades paleobiogeográficas das assembléias fósseis e seu significado paleoecológico e geocronológico. Nesse contexto, seria interessante que pesquisas futuras abrangessem o Devoniano da Bolívia e áreas ainda pouco exploradas (Mato Grosso, Goiás) da Bacia do Paraná.

8 AGRADECIMENTOS

A presente pesquisa contou com a participação dos professores: Dra. M.J. Garcia (UNG), Dr. L.E.

Anelli (IG/USP), Dr. E. Bosetti (UEPG) e Dr. R.T. Bolzon (UFPR), aos quais agradecemos a colaboração. Os autores agradecem, especialmente, aos revisores, Prof. Dr. Setembrino Petri (IG/USP) e Profa. Dra. Rosemarie

Rohn Davies (IGCE/USP), pelas sugestões, comentários e correções nas versões iniciais desse manuscrito.

Finalmente, os autores agradecem ainda à FAPESP (99/11763-6, 05/00791-1) e a PROAP (Programa de Apoio

à Pós-Graduação da CAPES, IGc/USP), pelo apoio financeiro oferecido.

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12 LEGENDAS

Tabela 1: Lista das espécies de calmoniídeos encontrados no Devoniano do Brasil e da Bolívia.

Figura 1. Mapa de localização dos afloramentos fossilíferos estudados, na Formação Ponta Grossa, mostrando a faixa de afloramentos, da borda leste da Bacia do Paraná.

Figura 2. Seções colunares dos afloramentos da Formação Ponta Grossa (= Membro Jaguariaíva). A- Seção colunar composta, incluindo, na base, os litótipos aflorantes ao longo da PR-340, na entrada de Tibagi, PR, bem como da estrada que parte de Tibagi, rumo NW para Telêmaco Borba. B- Seção colunar de Jaguariaíva, ao longo do ramal ferroviário. Seções colunares modificadas de Ghilardi (2004).

Figura 3. Espécimes de Metacryphaeus rotundatus (A, B) e Metacryphaeus australis (C, D). A- Céfalo de M. rotundatus, mostrando o lobo frontal anteriormente arredondado e espinho genal longo, delgado, comprimido na base, paralelo à borda lateral (DZP-18626); B - Pigídio de M. rotundatus, com as pleuras levemente arqueadas sagitalmente e flexionadas para baixo, lateralmente (DZP-18570a); C- Céfalo de M. australis, com glabela saliente e margem não prolongada anteriormente, (DZP–3706); D - Pigídio de M. australis, subtriangular, mais largo do que longo, margem pigidial subtriangular, com terminação em forma de largas franja, chatas, agudas, e recurvadas para trás. Terminação do axis pigidial em forma de lapela larga, mais curta do que as da franja (DZP -3699). Escala gráfica: 1 cm.

13 Calmoniidae Brasil Calmoniidae Bolívia Autor Bainella pontagrossensis Carvalho e Edgecombe, 1991 Calmonia paranaensis Popp, 1985 Calmonia signifer var. Clarke, 1913 micrischia Calmonia signifier Clarke, 1913 Calmonia subseciva Clarke, 1913 Calmonia? triacantha Carvalho e Edgecombe, 1991 Paracalmonia cuspidata Struve, 1958 Paracalmonia mendesi Popp, 1996 Paracalmonia paranaensis Popp, 1996 Paracalmonia pessula Struve, 1958 Paracalmonia salamunii Popp, 1996 Pennaia pauliana Clarke, 1913 Tibagya parana Struve, 1958 Metacryphaeus granulata Popp, 1985 Metacryphaeus sedori Popp, 1985 Metacryphaeus australis Metacryphaeus australis Struve, 1958 Metacryphaeus rotundatus Metacryphaeus rotundatus Lieberman, 1993; Presente estudo “Clarkeaspis” gouldi Lieberman, 1993 “Palpebrops” goeldi (Kaltzer) Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991 Andinacaste chojnacotensis Eldredge e Branisa, 1980 Andinacaste legrandi Eldredge e Branisa, 1980 Bainella (Belenops) insólita (Wolfart) Eldredge e Branisa, 1980 Clarkeaspis padillaensis Lieberman, 1993 Deltacephalaspis (Deltacephalaspis) comis Eldredge e Branisa, 1980 Deltacephalaspis (Deltacephalaspis) Eldredge e Branisa, 1980 magister Deltacephalaspis (Deltacephalaspis) Eldredge e Branisa, 1980 retrospina Deltacephalaspis (Prestalia) túmida Eldredge e Branisa, 1980 Eldredgeia venustus Lieberman, 1993 Kozlowskiaspis (Kozlowskiaspis) superna Eldredge e Branisa, 1980 Kozlowskiaspis (Romanops) australis Eldredge e Branisa, 1980 Kozlowskiaspis (Romanops) borealis Eldredge e Branisa, 1980 Malvinella buddeae Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991 Malvinella haugi Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991 Malvinocooperella pregiganteus Lieberman, 1993 Metacryphaeus branisai Lieberman, 1993 Metacryphaeus convexus Lieberman, 1993 Metacryphaeus curvigena Lieberman, 1993 Metacryphaeus giganteus Lieberman, 1993 Metacryphaeus tuberculatus Lieberman, 1993 Palpebrops donegalensis Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991 Parabouleia calmonensis Eldredge, 1972 Phacopina convexa Eldredge e Branisa, 1980 Phacopina padilla Eldredge e Branisa, 1980 Plesioconvexa praecursor Lieberman, 1993 Plesiomalvinella boulei (Kozlowki) Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991 Plesiomalvinella pujravii (Wolfart) Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991 Schizostylus (Curuyella) granulata Eldredge e Branisa, 1980 Tarijactinoides jarcasensis Suárez Soruco, 1971 Tarijactinoides tikanensis Eldredge e Branisa, 1980 Wolfartaspis cornutus Lieberman, 1993

14 Ferrovia

MAPA ÍNDICE

15 Nível do Mar

Baixo Alto

Nível do Mar Baixo Alto

(M)

a s

s ?

m F

m F A B

Legenda:

Argilitos (por vezes folhelhos) Arenito muito fino

Siltito arenoso a arenito fino

Arenito Médio a Grosso

16 17 ANEXO 4

Lista do material examinado de trilobites Homalonotidae

e Calmoniidae. Espécimes depositados nas coleções

científicas do IBB/UNESP, UEPG, UNG, USP e UFPR.

140 Lista do material examinado de trilobites Homalonotidae e Calmoniidae. Espécimes depositados nas coleções científicas do IBB/UNESP, UEPG, UNG, USP e UFPR.

Instituição Espécie (n) Procedência Formação Idade Registro UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1014 Grossa. UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1017 a/b Grossa. UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1034 Grossa. UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1042 Grossa. UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1065 Grossa. UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1017 a/b Grossa. UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1035 a Grossa. UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1019 Grossa. UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1025 Grossa. UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1033 Grossa. UFPR Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3135 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP -17330 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP- 3367 a/b/c/d Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP -3383 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP 3390 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Tibagi Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP- 17139 a/b UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP- 17638 a/b UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP- 17646 UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP- 17654 a/b UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP- 17667 UNG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 33 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 127 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5570 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 299 a/b e Calmonia signifer Clarke, 1913 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Burmeisteria herschelii? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 100 a Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3056B Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Calmonia? signifer Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3106 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Calmonia? signifer Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3131A Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Formação Ponta Devoniano DZP – 2234 ab Vila Francelina (Ponta Grossa) Grossa. UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Formação Ponta Devoniano DZP – 2856 Estrada Rodagem Jaguariaíva Grossa. UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3551 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Formação Ponta Devoniano DZP – 3704 Tibagi Grossa. UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Formação Ponta Devoniano DZP – 3705 Tibagi Grossa. UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Formação Ponta Devoniano DZP – 3712 Tibagi Grossa. UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17190 abc Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17413 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17464 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18324 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18328 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18404 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 14 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 43 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 44 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 116 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmonia signifer? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 155 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 178 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 189 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 204 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 228 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 254 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1003 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1005 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1006 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1009 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1016 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1020 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1024 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1026 ab Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1027 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1030 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1031 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1032 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1043 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1050 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1051 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1052 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1055 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1056 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1059 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1062 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1068 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1070 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1072 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1073 ab Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1076 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1077 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1080 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1082 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1085 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1087 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1088 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1090 Grossa. UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano UEPG – 1091 Grossa. UFPR Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3165 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3231B Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3281 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3344 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3346 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3352 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3353 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3354 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3355 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3357 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3374 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3378 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3380 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3384 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3385 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3391 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3477 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3519 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3520 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3521 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3523 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3526 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3540 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3546 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3548 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3550 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3553 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3572 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3597 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3602 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3603 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3607 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3692 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3693 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3694 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3695 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3700 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3702 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3703 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3707 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3710 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3711 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3714 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3718 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3719 Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3737 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3747 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3748 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3749 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3750 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3752 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3754 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3756 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3758 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3759 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3761 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3762 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3763 Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16891 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16895 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16896 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16897 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16901 abcd Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16902 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16903 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16904 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16907 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17017 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17063 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17066 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17067 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17068 abc Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17070 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17074 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17075 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17097 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17101 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17102 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17103 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17104 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17105 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17106 abc Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17108 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17109 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17111 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17112 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17115 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17117 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17118 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17119 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17120 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17121 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17124 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17125 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17126 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17128 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17129 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17133 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17134 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17135 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17136 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17140 abc Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17142 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17143 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17144 Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17167 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17178 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17179 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17181 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17182 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17184 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17186 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17189 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17191 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17193 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17195 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17196 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17199 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17216 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17217 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17219 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17220 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17221 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17222 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17223 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17224 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17225 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17227 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17228 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17231 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17232 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17236 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17239 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17240 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17241 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17242 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17244 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17247 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17248 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17249 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17251 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17252 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17253 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17254 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17255 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17256 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17259 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17260 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17261 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17262 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17263 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17264 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17265 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17266 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17267 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17268 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17269 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17270 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17271 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17275 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17276 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17277 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17278 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17279 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17280 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17281 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17283 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17284 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17285 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17286 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17288 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17290 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17291 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17292 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17293 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17294 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17295 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17297 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17298 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17300 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17327 Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17401 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17402 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17403 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17404 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17405 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17406 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17408 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17410 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17411 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17412 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17419 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17422 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17426 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17427 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17462 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17463 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17466 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17476 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17478 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17597 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano DZP – 17635 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano DZP – 17643 Grossa. UNESP Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano DZP – 17651 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano DZP – 17658 Grossa. UNESP Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano DZP – 17662 Grossa. UNESP Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano DZP – 17673 Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18321 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18322 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18323 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18325 abc Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18326 abc Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18331 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18395 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18397 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18399 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18400 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18402 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18403 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18405 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18406 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18407 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18408 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18418 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18549 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18560 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18561 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18563 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18582 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18585 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18588 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18592 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18593 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18594 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18596 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18597 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18598 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18599 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18600 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18601 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18602 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18603 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18604 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18605 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18606 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18607 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18608 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18609 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18610 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18611 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18612 abc Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18613 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18614 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18615 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18616 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18617 ab Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18618 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18619 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18620 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18621 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18622 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18623 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18624 Grossa. UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18625 Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 2 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 3_1 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 4 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 5 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 6 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 7 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 9 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 15 b Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 16 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 17 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 18 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 23 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 25 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 30 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 32 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 35 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 36 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 40 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 42 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 47 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 49 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 55 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 56 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 57 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 60 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 63 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 68 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Formação Ponta Devoniano TPg – 73 ab Estrada Rodagem Jaguariaíva Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 77 a Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 79 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 81 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 85 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 89 b Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 97 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 66 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 101 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 102 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 109 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 110 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 112 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 113 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 114 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 118 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 119 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 120 a Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 124 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 129 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 130 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 130_1 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 132 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 134 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 135 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 136 a Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 138 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 139 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 141 a Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 142 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 144 a Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 147 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 149 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 151 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 159 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 160 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 161 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 168 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 172 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 173 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 175 a Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 176 b Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 179 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 183 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 184 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 185 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 195 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 200 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 205 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 207 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 211 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 212 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 215 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 222 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 224 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 232 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 236 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 239 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 240 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 242 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 244 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 245 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 246 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 248 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 256 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 257 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 258 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 259 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 262 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 263 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 264 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 265 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 290 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 300 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 240 b Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 4711 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 509 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Calmoniídeo? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5118 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UEPG Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1071 Grossa. UEPG Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1022 a/b Grossa. UEPG Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1037 a/b Grossa. UEPG Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1018 a/b/c Grossa. UFPR Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3253A Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. 256 UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3356 a/b Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3360 a/b/c Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3370 a/b Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3376 a/b Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17301 a/b UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17650 a/b UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17653 UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17659 a/b UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17666 UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17679 UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17680 UNG Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 61 b Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5105 a/b Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5110 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Digonus noticus? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3348 a/b/c Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Digonus noticus? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3379 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Digonus noticus? Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17637 UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1044 a/b Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1067 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1001 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1011 a/b Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1015 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1023 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1036 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1045 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1046 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1049 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1054 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1061 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1074 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1004 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1010 a/b Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1040 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1047 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1063 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1060 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1012 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1002 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1007 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1008 a/b Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1013 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1021 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1029 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1038 a/b Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1039 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1041 a/b Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1053 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1057 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1066 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1069 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1064 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1028 Grossa. UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano 1075 a/b Grossa. UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3219 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3253B Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. 256 UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3273A Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3252B Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3267 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3287A Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3287C Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3276 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3274 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18561 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3343 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3349 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3362 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3363 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP - 3365 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3366 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3368 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3369 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3375 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3377 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3381 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3386 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3387 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3388 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP - 3389 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Homalonotídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17116 UNESP Homalonotídeo Tibagi Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17130 UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17636 a/b UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17640 UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17641 UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17647 UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17648 a/b UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17649 UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17652 UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17660 UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17661 a/b UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17664 UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17668 UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17669 a/b UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17670 UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17671 a/b UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano Grossa. DZP - 17678 UNG Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 31 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 59 a/b/c/d Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 90 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 128 a/b Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 137 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 170 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg - 213 a/b Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 4706 b/c/d Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 4715 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 4716 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 4718 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 4786 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 4787 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5104 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5107 e 5120 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. a/b/c USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5109 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5112 a/b Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5113 e 5119 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5116 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5559 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5560 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5561 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5562 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5563 a/b Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5564 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5565 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5566 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5567 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5568 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5569 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 5571 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3167 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3186 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3202 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3416 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 2825 abc Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3358 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3690 Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3691 ab Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3696 Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3697 Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3698 Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3699 Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3706 Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3708 Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3709 ab Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16906 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17072 ab Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17131 abcde Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17218 ab Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17233 Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17245 Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17246 Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17289 Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17460 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Formação Ponta Devoniano DZP –17634 Metacryphaeus australis ? Vila Francelina (Ponta Grossa) Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18565 ab Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18566 ab Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18569 ab Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18571 ab Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18572 ab Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18576 ab Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18578 ab Grossa. UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18579 ab Grossa. UNG Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 34 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Metacrypaheus rotundatus? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3174B Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Metacryphaeus rotundatus ? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3201 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3382 1923) Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17095 ab 1923) Grossa. UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17123 ab 1923) Grossa. UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17243 1923) Grossa. UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17257 1923) Grossa. UNESP Metacryphaeus rotundatus ? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP –17429 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18570 1923) Grossa. UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18581 ab 1923) Grossa. UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18590 ab 1923) Grossa. UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18626 1923) Grossa. UNG Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 150 ac 1923) Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg -210 ab 1923) Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR1721B/C Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Metacryphaeus? sp Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3223 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Metacryphaeus?sp Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3231A Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3689 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3701 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3713 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3715 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3717 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP –3720 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17071 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17073 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17107 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17122 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17137 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17197 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17229 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17234 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17237 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17238 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17258 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17274 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17282 ab Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17299 ab Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17416 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17418 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17421 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18330 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18567 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18573 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18574 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18575 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18577 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18580 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18587 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18589 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18591 Grossa. UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18595 Grossa. UNG Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 29 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 122 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 221 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3159B Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3164 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Paracalmonia?cuspidata Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3181 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3195 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3218 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3237 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3241 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3248 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR4378 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3350 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 3525 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3753 Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16892 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16893 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16894 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16898 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16899 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16900 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16905 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17069 Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17096 ab Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17099 Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17114 abc Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17127 Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17132 Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17138 Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17168 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17183 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17185 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17187 abc Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17188 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17192 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17194 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17250 Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17287 Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17296 ab Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17409 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17414 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17415 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17417 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17420 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17424 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17425 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17477 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17511 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17512 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano DZP – 17676 Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18329 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18396 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18401 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18419 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18420 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18559 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18568 Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18584 Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18602 Grossa. UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18583 ab Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 21 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 26 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 58 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 67 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 73 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia? cuspidata Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 84 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia?cuspidata Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 72 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 101 b Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 105 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 182 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 201 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 235 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 237 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 238 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 239 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 241 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 249 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 250 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 251 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 252 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 253 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 261 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 266 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UFPR Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano NR3179 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3751 Grossa. UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 3760 Grossa. UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 16939 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 17141 Grossa. UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17166 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17407 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17423 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17461 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 17465 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano DZP – 17644 ab Grossa. UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Devoniano DZP – 17677 Grossa. UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18327 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18398 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano DZP – 18562 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Tibagi Formação Ponta Devoniano DZP – 18586 ab Grossa. UNG Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 22 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 74 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 106 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 140 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 156 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Pennaia pauliana? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 208 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 226 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 233/234 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. UNG Pennaia pauliana? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano TPg – 243 ab Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa. USP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva- Formação Ponta Devoniano GP/1E 270 Jacarezinho, Jaguariaíva, PR). Grossa.