Populações Da Aranha Nephilengys Cruentata Fabricius 1775 (Aranea:Tetragnathidae) Em Edificações Humanas
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Claudio da Cunha Populações da aranha Nephilengys cruentata Fabricius 1775 (Aranea:Tetragnathidae) em edificações humanas. Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo como parte dos requisitos necessários para obtenção do título de Mestre em Ecologia Orientador: Prof. Dr. Pérsio de Souza Santos Filho São Paulo 1999 Índice Geral 1. Introdução 1.1 Geral, 1 1.2 A escolha de Nephilengys cruentata , 2 1.3 A aranha, 3 1.4 Estudos anteriores, 4 1.5 O desenvolvimento do estudo, 4 1.6 Objetivos, 6 2. Material e Métodos 2.1 Populações estudadas, 8 2.2 Marcação e recaptura de fêmeas adultas de Nephilengys cruentata, 15 2.3 Ootecas, 21 2.4 Número de machos de Nephilengys cruentata ,24 2.5 Número de aranhas cleptoparasitas, 24 2.6 Teias de fêmeas, 25 2.7 Procedimentos gerais no recenseamento das populações, 28 3. Resultados 3.1 Resultados do Capítulo 1 3.1.1 Variação temporal no número de indivíduos entre 199 4 e 1996. 3.1.2 Fêmeas adultas e juvenis, 31 3.1.3 Machos adultos e razão sexual, 45 3.1.4 Variação temporal no número de teias entre 1994 e 1996, 54 3.1.5 Variação temporal da morfometria de fêmeas adultas 3.1.6 Massa, comprimento e relação massa/comprimento, 59 3.1.7 Efeitos potenciais sobre as variações no comprimento total e massa corporal, 62 3.2 Resultados do Capítulo 2 3.2.1 Longevidade, TMR e recapturas, 84 3.2.1.1 Tempo máximo em q ue fêmeas foram vistas vivas e recapturas, 84 3.2.1.2 Probabilidade de migração entre populações, 89 3.2.1.3 Ocorrência de parasitismo e doenças de origem indeterminada, 93 3.2.2 Ocupação de teias, 95 3.2.2.1 Freqüência de teias ocupadas, 95 3.2.3 Reprodução, 101 3.2.3.1 Número e massa de ootecas, 101 4. Discussão 4.1 Discussão do Capítulo 1, 112 4.2 Discussão do Capítulo 2, 133 5. Apêndice , 143 Referências Bibliográficas , 159 Agradecimentos Ao Prof. Pérsio S. Santos Filho, pela orientação Ao CNPq pela concessão do auxílio financeiro À Andreína , que também pariu este trabalho Todos os amigos e familiares que torceram pelo bom término desta dissertação Aos meus filhos Abstract Adult size and weight, reproductive success and tenacity of the orb web spider Nephilengys cruentata were studied in five populations located in antropic habitats of São Paulo University campus. The total number of spider marked was 691 in 1996, 1997 and 1998, using the mark - recapture method. The weight of 308 egg sacs was estimated. There was statistically significant evidence of intraespecific competition between adult females by effect of density on the weight and size. The comparisions of populations demonstrate a temporal variation at either low and high spider density at same season influencied by habitat differences. 1 1. Introdução 1.1 Geral Os mecanismos evolutivos descritos por Charles Darwin ou a chamada “evolução darwinista” representa modernamente o conceito central e unificador da biologia. A evolução biológica compreendida como uma mudança nas propriedades ge néticas dos indivíduos das populações vai além do período de vida de um único indivíduo, podendo ser analisada sob diversas óticas e metodologias, por exemplo , pelo estudo do registro fossilífero, pela comparação morfológica entre indivíduos de uma ou vári as populações, por métodos de filogenética numérica, por estudos de ontogenia física ou comportamental, e através da genética, que utilizando - se das aproximações matemáticas mendelianas acompanham a transmissão de alelos determinantes de certos fenótipos c aracterísticos herdados através de gerações subsequentes nas populações estudadas ou ainda por comparações inter populacionais utilizando - se de modernas técnicas nos campos da bioquímica e da genética molecular. Sob a ótica da Ecologia Evolutiva, procur a - se identificar e estudar os mecanismos evolutivos responsáveis por padrões nos vários níveis de organização ecológica como o individual, populacional e comunitário. Particularmente, a Ecologia Comportamental Evolutiva investiga a influência de fatores ab ióticos e bióticos sendo estes últimos representados pelas várias formas de parasitismo, predação e competição sobre a dinâmica populacional de uma espécie e consequentemente sobre sua evolução. Com a exceção dos insetos sociais, a evolução se processa ao nível individual, e a chamada aptidão darwiniana é representada pelo sucesso reprodutivo dos indivíduos, ou seja, a contribuição genética para as futuras gerações, constituindo - se, na principal forma de análise de tal processo, sendo assim considerada como a moeda corrente em ecologia evolutiva. Esta é composta por componentes distintos como o número de episódios reprodutivos, peso e tamanho dos descendentes, taxa de maturidade sexual ou longevidade dos organismos. 2 1.2 A escolha de Nephilengys cruentat a para estudos populacionais A estimativa do sucesso reprodutivo dos organismos que compõe uma população animal enfrenta um problema central constituído pela dificuldade prática no acompanhamento dos indivíduos, determinado muitas vezes pela pelas baixa s densidades populacion ais, habitats de difícil acesso , ou ainda a complexidade e tamanho de seus ciclos vitais. Geralmente essas questões são resolvidas pela utilização de animais que suportam e desenvolvem - se de maneira satisfatória em cativeiro, permiti ndo o acesso a um número mínimo de indivíduos necessários ao estudo, associado a um melhor acompanhamento e controle das variáveis que afetam a espécie, produzindo principalmente modelos que vão nortear os estudos de campo. Esta , porém, é uma opção que aca ba por restringir ou mascarar fatores que estariam realmente afetando as populações em ambientes não controlados. No extremo oposto está a difícil tarefa de realizar o acompanhamento de populações animais por longos períodos de tempo que resultem em uma av aliação satisfatória das interações ecológicas sobre o processo evolutivo. Diversos autores que utilizaram aranhas obtiveram resultados consistentes sobre a influência da seleção de habitat nos padrões de forrageamento, crescimento e tamanho corporal, na demografia, evolução de ciclos vitais e interações inter e intra - específicas e em alguns estudos, também o sucesso reprodutivo, atestando a importância deste grupo em estudos de ecologia evolutiva. A escolha da aranha Nephilengys cruentata no presente est udo deriva de um conjunto de fatores particularmente interessantes apresentados pela espécie, que unem as vantagens do acompanhamento laboratorial e a plenitude dos fatores ecológicos atuantes, determinado pelo seu comportamento predominantemente periantró pico, permitindo um estudo contínuo através de longos períodos de tempo, sem as desvantagens de grandes deslocamentos do pesquisador para regiões longínquas e produzindo um grande volume de dados coletados dentro de padrões que podem ser considerados como representativos para a espécie, mesmo que esta esteja vivendo em construções humanas, dado o fato de N. cruentata ser eminentemente sinantrópica (Neiman, 1991). 3 1.3 A aranha Nephilengys cruentata Uma revisão das Nephilinae neotropicais realizado por Lev i & Eickstedt (1989), incluiu a espécie Nephilengys cruentata na família Tetragnathidae , onde foram agrupados os gêneros Nephilengys , Nephila e Herennia , este último não sendo encontrado nos países neotropicais. Esta revisão traz as principais informaçõe s taxonômicas sobre a espécie estudada. Na região neotropical, o gênero Nephila , filogeneticamente relacionado com Nephilengys , apresenta duas espécies de ampla distribuição geográfica sendo também mais estudado e melhor conhecido. A primeira descrição fo i feita por Fabricius, em 1775 denominando a espécie como Aranea cruentata , seguido de uma série de descrições posteriores: Epeira diadela Walckenaer, 1841; Epeira brasiliensis Walckenaer, 1841; Nephilengys genualis, Gerstacke r , 1873 ; Nephila instigans But ler, 1876; Nephilengys borbonica mossambicencis Karsch, 1878; Nephila brasiliensis Bertkau, 1880; Nephilengys cruentata, Lenz, 1891; Nephila cruentata chiloangensis Strand, 1920; Nephila cruentata Bonnet, 1920. Uma revisão de sinonímias para Nephilengys cr uentata foi realizada por Dahl em 1912. O amplo recenceamento e acompanhamento de várias populações realizadas no presente trabalho demostrou que a espécie possui uma grande variabilidade fenotípica principalmente em relação à coloração, apresentando varia ções de colorido corporal que vão do negro ao cinza claro com uma série de inumeráveis variações intermediárias e pernas com combinações de negro, amarelo, branco e vermelho que foram em certos momentos utilizados como marcadores individuais. Tamanha diver sidade ajuda a compreender o elevado número de sinonímias através do tempo. O gênero Nephilengys apresenta três espécies: N. malabarensis, N. borbonica livida e N. cruentata , esta última sendo a única presente nos neotrópicos, com a distribuição no Bras il descrita para os es tados das regiões sul, sudeste, centro - oeste e nordeste, sendo aqui uma espécie exótica de introdução desconhecida e ocorrendo normalmente associada à edificações humanas, onde recebe os nomes populares de “ Maria Gorda”, “ Maria Bola ” ou “Maria Preta”, com ocorrência rara em ambientes não antrópicos ( Levi & Eickstedt, 1989). 4 1.4 Estudos não taxonômicos anteriormente realizados Dentre os principais estudos não taxonômicos sobre N. cruentata , destacam - se os de Bauab - Vianna (1970) q ue realizou a descrição do desenvolvimento pós embrionário da espécie e forneceu entre várias informações, o número de ecdises por que passam machos (de cinco a seis), fêmeas (de oito a nove) e o