LAS ESPECIES DEL GÉNERO AXONOPUS (POACEAE: PANICOIDEAE: PASPALEAE) EN MÉXICO1 the Species of the Genus Axonopus (Poaceae: Panicoideae: Paspaleae) in Mexico

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http://www.icn.unal.edu.co/ Caldasia 34(2):325-346.Giraldo-Cañas 2012 LAS ESPECIES DEL GÉNERO AXONOPUS (POACEAE: PANICOIDEAE: PASPALEAE) EN MÉXICO1 The species of the genus Axonopus (Poaceae: Panicoideae: Paspaleae) in Mexico

Diego Giraldo-Cañas Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá, D. C., Colombia. [email protected]

Resumen Axonopus P. Beauv. es un género nativo del continente americano, del que se conocen unas 71 especies, principalmente concentradas en el norte de Sudamérica, con algunos representantes aparentemente introducidos en el Viejo Mundo. Se presenta el estudio taxonómico sinóptico de las especies mexicanas, sus sinónimos, su distribución geográfica y ecológica, y se comentan algunas particularidades morfológicas, así como relaciones morfológicas de las especies. Se discuten las afinidades morfológicas con Digitaria, Paspalum y Spheneria. Axonopus deludens Chase se reduce a la sinonimia de Axonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm. Axonopus capillaris (Lam.) Chase se cita por primera vez para México. Dos especies [Axonopus chrysoblepharis (Lag.) Chase y Axonopus laxiflorus (Trin.) Chase] se excluyen de la flora mexicana. Así, Axonopus queda representado en México por ocho especies.

Palabras clave. Axonopus, Centrochloa, Digitaria, Ophiochloa, Paspalum, Spheneria, flora de México, gramíneas neotropicales.

Abstract Axonopus P. Beauv. is an American genus with ca. 71 species, mainly distributed in northern South America, with some species apparently introduced to the Old World. A synopsis of the Mexican species is provided, including synonyms, ecological and geographic distribution, comments on particular morphological features, and morphological relationships of the species. The morphological relationships with Digitaria, Paspalum, and Spheneria are discussed. Axonopus deludens Chase is reduced to synonymy of Axonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm. Axonopus capillaris (Lam.) Chase is reported for the first time for Mexico. Axonopus chrysoblepharis (Lag.) Chase and Axonopus laxiflorus(Trin.) Chase are excluded from the Mexican flora. Thus, a total of eight Axonopus species occur in Mexico.

Key words. Axonopus, Centrochloa, Digitaria, Ophiochloa, Paspalum, Spheneria, Flora of Mexico, Neotropical grasses.

Introducción las cuales poseen un número cromosómico básico de x = 10, y éstas son principalmente La tribu Paspaleae J. Presl comprende 40 nativas de las Américas (Morrone et al. 2012). géneros y aproximadamente 581 especies, A esta tribu pertenece Axonopus P. Beauv.,

1 Contribución derivada del proyecto “Estudios morfológicos, anatómicos y taxonómicos en gramíneas neotropicales”, de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá D. C. 325 Las especies mexicanas del género Axonopus (Poaceae) un género nativo de las regiones tropicales agrostólogos) confunden no sólo especies y subtropicales de América y se distribuye de Axonopus entre sí, sino que muchas de desde el centro-sur de los Estados Unidos de éstas las ubican en otros géneros (obs. pers.), América hasta la provincia de Buenos Aires tales como Digitaria Haller y Paspalum L., e (Argentina) y Chile (sólo registrado en la Isla incluso las ubican en Chloris Sw. y Cynodon de Pascua) (Giraldo-Cañas 2008a, 2010), así Rich. (estos dos últimos son géneros de la como en las islas del Caribe, con algunos subfamilia Chloridoideae). A ello contribuye representantes aparentemente introducidos la gran uniformidad del género Axonopus en en África, Australia, Asia tropical y Europa sus caracteres morfológicos, ya que apenas [Portugal (Giraldo-Cañas 2008a) y Galicia existen diferencias interespecíficas, tanto en (España) (Romero Buján 2008)]. De este los órganos vegetativos como en las espigui- género se conocen cerca de 71 especies, las llas (Giraldo-Cañas 2000a, 2007). cuales están mayormente concentradas en el norte de Sudamérica (Brasil, Venezuela Aquí presento una revisión sinóptica de las y Colombia) (Black 1963, Giraldo-Cañas especies mexicanas de Axonopus, con el 2008b). Sus especies crecen, principalmente, objetivo de contribuir con el conocimiento por debajo de los 1000 m de altitud, y de la flora de México, considerada como una constituyen importantes elementos en las de las más diversas del planeta (McNeely et sabanas naturales, los campos, los cerrados, al. 1990) y especialmente de su flora agros- así como en los afloramientos rocosos de los tológica, la cual asciende a 1182 especies y escudos precámbricos sudamericanos (Escudo 204 géneros (Herrera Arrieta & Cortés Ortiz Guayanés y Escudo Brasileño) (Giraldo- 2010), lo que la ubica como la segunda flora Cañas 2007, 2008b, 2010). agrostológica más rica de América, después de la de Brasil (1401 especies y 204 géneros, Axonopus incluye hierbas perennes, raras ve- Filgueiras et al. 2010). ces anuales, cespitosas, bajas a muy robustas, a veces rastreras, estoloníferas o rizomatosas, Materiales y métodos de hojas tiernas a muy duras y se distingue de otros miembros de la tribu Paspaleae por Las técnicas utilizadas corresponden a las presentar espiguillas solitarias en posición in- empleadas clásicamente en taxonomía y siste- versa, es decir, con la lema superior opuesta al mática biológicas (Giraldo-Cañas et al. 2012). eje del raquis y por carecer de gluma inferior. Seguí el concepto morfológico de especie, con Así, las características más contundentes para base en los postulados expuestos en Giraldo- delimitar el género Axonopus son: inflorescen- Cañas et al. (2012), esto es “una especie se cias racemosas con espiguillas agrupadas uni- define como un conjunto de individuos que lateralmente, espiguillas solitarias adaxiales, presenta un espectro continuo de variación ausencia de gluma inferior y de pálea inferior fenotípica y separado de otros conjuntos y reducción del antecio basal a la lema infe- por discontinuidades morfológicas; en otras rior estéril (Black 1963, Giraldo-Cañas 2007, palabras, las especies son hipótesis acerca 2008b, 2010). de la discontinuidad de la naturaleza”. La circumscripción taxonómica infragenérica de La taxonomía de Axonopus es complicada y, Axonopus la basé en Giraldo-Cañas (2000b, de hecho, resulta difícil determinar claramente 2008b), la consideración de nuevos sinónimos algunos ejemplares, situación que se ve en genéricos la basé en López & Morrone (2012), los herbarios, dada la apreciable cantidad toda vez que dichos autores incluyeron recien- de determinaciones taxonómicas equivoca- temente los géneros Centrochloa Swallen y das, en las que muchos botánicos (inclusive Ophiochloa Filg., Davidse & Zuloaga en Axo- 326 Giraldo-Cañas nopus, y la ubicación de Axonopus en la tribu consulté todas las descripciones originales de Paspaleae y la subtribu Paspalinae Griseb. la los taxones aquí considerados. Cabe destacar basé en Morrone et al. (2012). Cabe destacar que las palabras holotipo, isotipo, lectotipo, que la descripción genérica aquí presentada isolectotipo y otras similares, están escritas de la construí con base en todas las especies del acuerdo con Martínez-Laborde et al. (2002: género y no sólo sobre la base de las especies xi), autores que adoptaron y aconsejaron las mexicanas. formas sin tilde. Dado que existen numerosas obras con las descripciones y las ilustraciones La terminología de las estructuras morfoló- de las especies aquí tratadas, no repito dicha gicas planas y tridimensionales la basé en la información y por lo tanto, remito a la terminología clásica agrostológica, excepto literatura citada para tal fin. en lo que tiene que ver con los términos caña (= culmo), entrenudo (= internodio), Resultados y discusión estolonífero (= cundidor), nervios (= venas), aparatos estomáticos (al describir los esto- Axonopus P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 12, 154 mas, utilicé el término aparatos estomáticos, et Tabula Methodica. 1812. que incluye las células oclusivas, las células subsidiarias, el ostíolo o estoma, así como la Cabrera Lag., Gen. Sp. Pl. 5. 1816. Especie cámara subestomática), tricomas (= pelos), Tipo: Cabrera chrysoblepharis Lag. [= asperezas (término empleado para referirse Axonopus chrysoblepharis (Lag.) Chase]. en forma conjunta a aguijones y ganchos), Anastrophus Schltdl., Bot. Zeitung (Berlín) fitolitos (= biolitos, microfitolitos o silicofi- 8: 681. 1850. Especie Tipo: Paspalum tolitos), panoja (= panícula o paniculodio), platyculmum Thouars ex Nees [= Axonopus espiguilla (= espícula o florescencia),lema (= compressus (Sw.) P. Beauv.]. lemma), lema inferior (= lema estéril), lema Lappagopsis Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: superior (= lema fértil), antecio (= flósculo) 112. 1854. Especie Tipo: Lappagopsis y cariopsis (= cariopse o cariópside). Así, bijuga Steud. [= Axonopus bijugus (Steud.) pretendo contribuir con la estandarización de Chase = Eriochloa brasiliensis Spreng. = términos agrostológicos, dado que hay una Axonopus brasiliensis (Spreng.) Kuhlm.]. proliferación de palabras para la morfología Centrochloa Swallen, J. Wash. Acad. Sci. 25 de gramíneas, las cuales, en muchos casos, no (4): 192. 1935. Especie Tipo: Centrochloa son homólogas. Con esto quiero contribuir a la singularis Swallen [= Axonopus singularis imperiosa necesidad de la unificación de tér- (Swallen) A. López & O. Morrone]. minos morfológicos y anatómicos en el con- Ophiochloa Filg., Davidse & Zuloaga, Novon texto de Vogt et al. (2010) y Schönenberger & 3 (4): 360. 1993. Especie Tipo: Ophiochloa von Balthazar (2012). Los términos escritos en hydrolithica Filg., Davidse & Zuloaga [= negrita corresponden a las formas castellanas Axonopus hydrolithicus (Filg., Davidse & adoptadas en la agrostología moderna. Zuloaga) A. López & O. Morrone].

Estudié las colecciones generales y la mayoría Plantas herbáceas, gráciles a robustas, de los materiales tipo de diversos herbarios, perennes, raramente anuales, cespitosas, tales como AAU, AS, BA, BAF, BRG, CAUP, estoloníferas o rizomatosas. Cañas erectas o CEN, CEPEC, COAH, COL, CORD, CTES, geniculadas a decumbentes, simples o ramifi- F, FMB, G, HPUJ, HUA, HUQ, IAN, IBGE, cadas. Hojas basales, caulinares a equitantes; INPA, JAUM, K, LIL, LP, LPB, MA, MEDEL, vainas comprimidas o no, simples, raramente MEXU, MO, NY, P, R, RB, RSA, SI, SP, auriculadas (A. steyermarkii, A. succulentus), TOLI, U, UPTC, US, VEN y XAL. Asimismo, redondas o aquilladas, glabras, híspidas o 327 Las especies mexicanas del género Axonopus (Poaceae) vilosas; lígulas cortamente membranáceas, cortamente pediceladas, elipsoides, ovoides a ciliadas (lígula externa sólo en A. juncifor- raramente fusiformes, de contorno lanceolado, mis); láminas lineares, linear-lanceoladas, dorsalmente comprimidas, las que se desarti- lanceoladas a filiformes, raramente subuladas, culan por debajo de la gluma superior, glabras, pseudopecioladas (sólo en A. eminens), apla- puberulentas o adpreso pilosas, entonces los nadas o plegadas a involutas, glabras a pilosas. tricomas simples o raramente de base tuber- Inflorescencias 1-2 (-4), terminales, ocasio- culada, con el dorso de la gluma y de la lema nalmente laterales, exertas, raramente inclui- superiores opuesto al eje del raquis (posición das en el follaje (A. triglochinoides) o en las adaxial); gluma inferior ausente; gluma vainas (en algunos ejemplares de A. furcatus); superior y lema inferior tan largas como la panojas simples (racimos de primer orden de espiguilla, raramente más cortas que el antecio ramificación) a ocasionalmente ramificadas superior, subiguales, escariosas a membraná- hacia su porción proximal (con ramificación ceas, similares, 0-9 nervias; gluma superior de segundo orden), de varios a numerosos extendiéndose debajo del callo como una larga racimos espiciformes, delgados, raramente espuela cónica (condición exclusiva de A. sin- un racimo por panoja (esta última condición gularis), entera, raramente erosa; lema inferior sólo observada en A. bryoides, A. fastigiatus generalmente sin setas, raramente con una o y A. hydrolithicus), digitados, subdigitados dos setas prominentes de base tuberculada o paniculados, los racimos persistentes en el (esta última condición sólo observada en A. eje de la inflorescencia al madurar;raquis de bryoides y A. hydrolithicus); pálea inferior y 0,2-0,7 (-1,4) mm de ancho, triquetro, oca- flor inferior ausentes; antecio superior elips- sionalmente alado (condición sólo observada oide, ovado a oblongo, crustáceo, cartilagineo en A. bryoides y A. hydrolithicus), liso a más a coriáceo o membranáceo, raramente blando comúnmente escabriúsculo, glabro o piloso, (A. caulescens), ligera a fuertemente papiloso entonces los tricomas simples o de base tuber- (papilas simples), glabro o con un mechón de culada, generalmente fértil en toda su exten- tricomas unicelulares simples hacia el ápice o sión, raramente termina en una prolongación con microtricomas bicelulares distales, pajizo estéril (situación sólo observada en A. bryoi- a castaño, cobrizo o negruzco, ocasionalmente des, A. chrysoblepharis y A. hydrolithicus), hialino (esta última condición es exclusiva de con una espiguilla fértil en su ápice (excepto A. bryoides), mientras que en A. hydrolithicus en A. bryoides y A. hydrolithicus, y en algunos es hialino sólo en la pálea superior, mientra ejemplares de A. chrysoblepharis); pedicelo que su lema superior es cobriza; lema su- acetabuliforme, crateriforme o triquetro; perior entera (sólo con algunas asperezas inserción pedicelo-espiguilla semilunar, ra- marginales en A. triglochinoides), con los ramente oblicua (sólo en A. purpusii) a más márgenes enrollados sobre la pálea superior, comúnmente horizontal. Espiguillas bifloras y además encierra ligeramente el ápice o la (aunque unifloras en apariencia, dado que sólo porción proximal de la misma, o libre y sin contienen una flor perfecta, con el antecio cubrir la pálea superior (característica sólo inferior representado por la lema estéril), muy observada en A. bryoides y A. hydrolithicus); raras veces con unas pocas espiguillas trifloras pálea superior como la lema superior, entera en algunas inflorescencias (evento muy escaso o con dos pequeños lóbulos (esta última carac- en algunas panojas de A. anceps, A. schultesii terística sólo observada en A. bryoides); flor y A. scoparius), solitarias, muy raramente superior perfecta; porción de germinación geminadas (sólo en unas pocas panojas de diferenciada, línea de ruptura conspicua y A. anceps, A. chimantensis, A. schultesii y semilunar; callo horizontal y de contorno A. scoparius), biconvexas, alternas, sobre circular; lodículas 2, dispuestas hacia la dos caras del raquis, imbricadas, subsésiles a lema superior, ovadas a oblongas, enteras a 328 Giraldo-Cañas sublobadas o erosas, glabras; estambres 3 hirsutus G. A. Black, A. iridifolius (Poepp.) (uno en posición media, entre las lodículas, y G. A. Black, A. obtusifolius (Raddi) Chase, dos laterales) (2 estambres en A. bryoides y A. polystachyus G. A. Black, A. purpusii A. hydrolithicus, raramente 3 en algunas espi- (Mez) Chase y A. suffultus (J. C. Mikan ex guillas de A. hydrolithicus), anteras dorsifijas, Trin.) Parodi]. No obstante y a pesar de que tecas adnatas y paralelas, purpúreas, raramen- realicé observaciones detalladas de muchas te amarillas; estilos 2, estigmas plumosos, especies a nivel mundial, representantes de purpúreos a cobrizos, raramente amarillos, todas las categorías infragenéricas, nunca blancos o blanquecinos. Cariopsis elipsoide, pude advertir la presencia de dicha gluma obovada, oblonga a ovoide o clavada, dorsi- inferior, ni siquiera en forma rudimentaria. ventralmente comprimida; embrión 1/3-1/2 Es por esto que esta estructura la considero de la longitud de la cariopsis; hilo punctiforme ausente en el género. Por otra parte, varios a oblongo o elíptico, sub-basal o basal. autores definieron las espiguillas deAxonopus como sésiles a brevemente pediceladas (e.g. Especie tipo. Axonopus aureus P. Beauv. Black 1963, Luces de Febres 1963, Nicora & (lectotipo designado por Hitchcock, Contr. Rúgolo de Agrasar 1987, do Carmo Bastos U.S. Natl. Herb. 12: 142. 1908). Cabe destacar 1991, Sousa da Rocha & Secco 2004), pero que Chase (1911) eligió como especie tipo a realmente en este género no hay espiguillas A. compressus (Sw.) P. Beauv., en la que pasó sésiles, todas son subsésiles a cortamente inadvertida la propuesta anterior de Hitchcock pediceladas. (1908). Las espiguillas del género son bifloras Etimología. Del griego axon (αξωv) = eje y (aunque unifloras en apariencia, dado que pous (πoυç) = pie, probablemente en referencia sólo contienen una flor perfecta, al quedar al eje de las ramificaciones. La historia del el antecio inferior representado por la lema género puede ser consultada en Black (1963) estéril) y éstas responden al plan básico de y Giraldo-Cañas (2001, 2008b). las Paniceae (Giraldo-Cañas 2008b). Éstas se disponen en dos hileras alternas de un raquis

Tipo fisiológico y anatómico. C4 NADP-me triquetro, las cuales son solitarias, subsésiles (MS) (Watson & Dallwitz 1992, Aliscioni en la mayoría de las especies estudiadas, rara- 2002). mente geminadas, sobre dos caras del raquis, ocasionalmente hundidadas en cavidades en Número básico de cromosomas y nivel de el raquis [A. chrysoblepharis (Lag.) Chase] y ploidía. x = 10 (Watson & Dallwitz 1992), y superpuestas secuencialmente. Las espiguillas el nivel de ploidía varía entre 2x y 10x, con poseen el dorso de la gluma y de la lema supe- una alta frecuencia de diploides, tetraploides riores opuestos al raquis (posición invertida de y hexaploides (Giraldo-Cañas 2008b). la espiguilla, lo que se denomina como espiguillas adaxiales) y éstas no presentan gluma Observaciones. Pohl (1980: 73), Judziewicz inferior, como se detalló anteriormente. (1990: 82) y Davidse (2004: 45) mencionaron en la descripción génerica de Axonopus Clasificación infragenérica. Las especies que éste posee, aunque raramente, gluma incluidas en el género Axonopus poseen inferior. Asimismo, Salariato et al. (2011), características que permiten reunirlas en consideraron la presencia de gluma inferior grupos bien definidos –salvo tres especies, en varias de las descripciones de diferentes las cuales recientemente López & Morrone especies austroamericanas [e.g. A. argentinus (2012) transfirieron de dos géneros endémicos Parodi, A. comans (Trin. ex Döll) Kuhlm., A. brasileños (Centrochloa y Ophiochloa) al 329 Las especies mexicanas del género Axonopus (Poaceae) género Axonopus, ya que dichos autores no de Axonopus (véase la figura 19 de Clayton las ubicaron en ninguna de las secciones & Renvoize 1999: 269). Cabe destacar que establecidas para el género; éstas son A. Centrochloa fue recientemente incluido bryoides, A. hydrolithicus y A. singularis–. en Axonopus (López & Morrone 2012). En tal sentido, las especies están agrupadas No obstante, Spheneria –el que también en cuatro secciones (Giraldo-Cañas 2000b, fue ubicado recientemente en la subtribu 2008b): Axonopus sect. Axonopus, Axonopus Paspalinae por Morrone et al. (2012)– posee sect. Cabrera (Lag.) Chase, Axonopus sect. espiguillas abaxiales y su pálea superior es Lappagopsis (Steud.) Chase y Axonopus sect. biaquillada y ésta está casi completamente Senescentia Gir.-Cañas. Cabe destacar que cubierta por la lema superior, mientras que todas las especies mexicanas se ubican en en Axonopus las espiguillas son adaxiales, su Axonopus sect. Axonopus, excepto A. aureus pálea superior es entera o con dos pequeños P. Beauv., la que pertenece a Axonopus sect. lóbulos (esta última condición es exclusiva Cabrera. En Giraldo-Cañas (2000b, 2008b) de Axonopus bryoides), y el antecio superior se puede encontrar una clave para delimitar presenta los márgenes de la lema superior dichas secciones, así como sus características enrollados sobre la pálea superior, y donde morfológicas y anatómicas. la lema superior encierra ligeramente el ápice de la pálea superior, pero sin llegar Afinidades genéricas. En la subtribu a cubrirla en más de la mitad de su área Paspalinae, Axonopus presenta afinidades (Watson & Dallwitz 1992, Giraldo-Cañas morfológicas con Paspalum –de hecho, un 2001, 2008b). Al respecto, Judziewicz (1990) gran número de sus especies fue descrito cree que Spheneria estaría más relacionado originalmente en Paspalum o considerado con Paspalum, en vista de que ambos géneros en éste (véanse Flüggé 1810, Trinius 1820, poseen espiguillas abaxiales, hipótesis que 1826, 1828, 1834, Raddi 1823, Nees ab sigo aquí, toda vez que la orientación de la Esenbeck 1829, Döll 1877, Hackel 1890, espiguilla, ya bien sea ésta adaxial o abaxial, Mez 1917a, 1917b, 1921, entre otros), o es clave en la delimitación de géneros en la raramente en Panicum (véase Steudel 1853- subfamilia Panicoideae. 1855)–, pero ambos géneros se distinguen por la orientación de la espiguilla con relación al Asimismo, Axonopus es superficialmente raquis, la que es adaxial en Axonopus y abaxial similar a Digitaria –un género de la tribu en Paspalum, y además, en Axonopus las Paniceae R. Br.–, pero este último taxón se espiguillas son biconvexas, mientras que en aparta por tener espiguillas agrupadas en Paspalum son generalmente plano-convexas pares, tríadas, tétradas e incluso en grupos o cóncavo-convexas, a veces biconvexas de cinco y con orientación abaxial y además, (Watson & Dallwitz 1992, Giraldo-Cañas en Digitaria la lema superior presenta los 2001, 2008b). bordes membranáceos, generalmente hialinos y plegados sobre la pálea superior (Watson & Es curioso que Clayton & Renvoize (1999), Dallwitz 1992, Giraldo-Cañas 2001, 2004, también relacionaron a Axonopus con 2008b). Spheneria Kuhlm., un género monotípico de Brasil, Guyana y Surinam, quizás porque Clave para diferenciar las especies de en ambos géneros la gluma inferior está Axonopus presentes en México ausente, y adicionalmente, estos autores consideraron a Spheneria como un género 1. Raquis piloso, entonces los tricomas de derivado de Centrochloa, el cual a su vez base tuberculada, dorados; antecio superior lo reconocieron como un género derivado castaño...... A. aureus P. Beauv. 330 Giraldo-Cañas

1’. Raquis glabro, raramente piloso, entonces Pt. Sci. Nat. 3,1 (2-3): 196. 1834. Neotipo los tricomas simples, hialinos; antecio (designado por Garófalo-Spalding, Fl. superior pajizo. Guianas, Ser. A.: Phan., Fasc. 8: 88. 1990): 2. Gluma superior y lema inferior con nervios Guayana Francesa. Savanne Corossony, marcados, prominentes, el nervio medio PK 111 de la route Cayenne-St. Laurent, 27 usualmente fuerte; pedicelos de 0,5-4 mm de dic 1986, G. Cremers 9571 (neotipo US!, largo...... A. scoparius (Flüggé) Kuhlm. isoneotipos B, BR, CAY, INPA!, MG, MO!, 2’. Gluma superior y lema inferior con MY, NY, P, PORT, U, VEN). nervios débiles, el nervio medio nulo o levemente perceptible; pedicelos de menos Paspalum chrysostachyum Schrad., Mant. de 0,4 mm de largo. 2: 176. 1824. Panicum chrysostachyum 3. Plantas anuales...... (Schrad.) Trin., Mem. Acad. Imp. Sci...... A. capillaris (Lam.) Chase Saint-Petersbourg, Ser. 6., Sci. Math., 3’. Plantas perennes. Seconde Pt. Sci. Nat. 3,1 (2-3): 196. 1834. 4. Articulación pedicelo-espiguilla oblícua; Axonopus chrysostahyus (Schrad.) Pilg., espiguillas híspidas, de 1,5-2 mm de Nat. Pflanzenfam., ed 2, 14E: 54. 1940. largo...... A. purpusii (Mez) Chase Tipo: Brasil. Bahia: Comechativá, in campis 4’. Articulación pedicelo-espiguilla ad Vals, sin fecha, M. A. P. zu Wied Neuwied horizontal; espiguillas glabras o pilosas, s. n. (holotipo B, isotipos BAA, NY, US!). nunca híspidas. Paspalum canescens Nees ex Trin., Gram. 5. Espiguillas de 1,3-1,9 mm de largo...... Panic.: 89. 1826. Axonopus canescens (Nees ...... A. fissifolius (Raddi) Kuhlm. ex Trin.) Pilg., Nat. Pflanzenfam., ed 2, 14E: 5’. Espiguillas de 2,1-4 mm de largo. 55. 1940. Tipo: Brasil. Sin localidad, sin 6. Plantas fuertemente estoloníferas...... fecha, G. H. von Langsdorff s. n. (holotipo ...... A. compressus (Sw.) P. Beauv. LE-TRIN, isotipos B, K, SI, US!). 6’. Plantas no estoloníferas. Paspalum pulchrum Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 7. Espiguillas lanceoladas; antecio superior 2 (1): 79. 1829, como “Paspalus pulcher”. 0,7-1,5 mm más corto que la espiguilla; gluma Panicum pulchrum Willd. ex Spreng., Syst superior erosa en su región distal; anteras de Veg. (ed. 16) 1: 272. 1824, pro syn., nom. 0,7-0,9 mm de largo; pedicelos de 0,2-0,5 mm nud. Axonopus pulcher (Nees) Kuhlm., de largo...... A. centralis Chase Relat. Comiss. Linhas Telegr. Estratég. 7’. Espiguillas oblongas; antecio superior Mato Grosso Amazonas 67 (11): 88. 0-0,4 mm más corto que la espiguilla; 1922. Lectotipo (designado por Garófalo- gluma superior entera; anteras de 1,5-1,8 Spalding, Fl. Guianas, Ser. A.: Phan., mm de largo; pedicelos de 0,1-0,2 mm de Fasc. 8: 89. 1990): América del Sur. Sin largo...... A. poiophyllus Chase localidad, sin fecha, F. W. H. A. Humboldt s. n. (lectotipo B, isolectotipo BM). Descripción de las especies Paspalum ramosissimum Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2 (1): 80. 1829, como “Paspalus Axonopus aureus P. Beauv., Ess. Agrostogr.: ramosissimus”. Axonopus ramosissimus 12. 1812. 1812. Paspalum aureum (P. (Nees) Pilg., Nat. Pflanzenfam., ed 2, 14E: Beauv.) Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 93. 1816. 55. 1940. Sintipos: 1 de 2. Brasil. Habitat Digitaria aurea (P. Beauv.) Spreng., Syst. in Brasilia australiori, sin fecha, F. Sellow Veg. 1: 272. 1825. Panicum aureum (P. s. n. [277] (sintipo B-W, isosintipos BAA, Beauv.) Trin., Mem. Acad. Imp. Sci. Saint- L, US!); 2 de 2. Brasil. In campis 1690- Petersbourg, Ser. 6., Sci. Math., Seconde 1800 ped. atis ad Taubaté, prov. S. Pauli,

331 Las especies mexicanas del género Axonopus (Poaceae)

ad Formigas, in monte Serra do Gram Amazonas 67 (11): 88. 1922. Tipo: Guayana Mogol, prov. Minarum, sin fecha, K. F. P. Francesa. Sin localidad, año 1838, M. von Martius s. n. (sintipo M). Leprieur s. n. (holotipo P, isotipos BM, Paspalum chrysocomum Trin ex Nees, Fl. Bras. MO!, SI, US!). Enum. Pl. 2 (1): 81. 1829, nom. inval. Paspalum gnaphalioideum Müll. Hal., Bot. Paspalum exasperatum Nees, Fl. Bras. Zeitung (Berlín) 19 (45): 332. 1861. Tipo: Enum. Pl. 2 (1): 81. 1829, como “Paspalus Surinam. In arenosis prope Jodensavanne, exasperatus”, nom. illeg. superfl.Axonopus nov 1845, Kegel s. n. (holotipo B). exasperatus (Nees) G. A. Black, Advancing Paspalum pulchrum Nees var. angustifolium Frontiers Pl. Sci. 5: 168. 1963, nom. illeg. Döll, Fl. Bras. 2 (2): 116. 1877. Tipo: Tipo: Brasil. Bahia: ad margines sylvarum Surinam. Feb-abr 1844, A. Kappler 1524 prope Ferradas prov. Bahiensis, in via (holotipo P, isotipos US). Felisbertiana, quae decendit e Minis, dic, K. Paspalum chrysodactylon (Trin.) Döll var. F. P. von Martius s. n. (holotipo M, isotipos glabratum Döll, Fl. Bras. 2 (2): 118. 1877. LE-TRIN, P, US!). Axonopus sprucei G. A. Black var. glabratus Panicum holochrysum Trin., Mem. Acad. Imp. (Döll) G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. Saint-Petersbourg, Ser. 6., Sci. Math., Sci. 5: 173. 1963. Lectotipo (designado Seconde Pt. Sci. Nat. 3,1 (2-3): 195. 1834. por Giraldo-Cañas, Revista Acad. Colomb. Axonopus holochrysus (Trin.) Henrard, Ci. Exact.: en imprenta): Brasil. In saxosis Blumea 4 (3): 509. 1941. Sintipos: 1 de 2. prope Cuiabá et ad Hytú, sin fecha, L. Riedel Brasil. S. da Chapada, in saxosis, rupibus, s. n. [921] (US!, fotografía en COL!). may 1827, sin datos del recolector (sintipo Paspalum chrysodactylon (Trin.) Döll var. no localizado, isosintipo LE-TRIN); 2 de psilachne Döll, Fl. Bras. 2 (2): 118. 1877. 2. Brasil. Scora da Chapada, in saxosis Axonopus canescens (Nees ex Trin.) rupibusque, año 1829, G. H. von Langsdorff Kuhlm. var. psilachne (Döll) G. A. Black, s. n. (sintipo LE-TRIN, isosintipo US). Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 167. 1963. Paspalum radiatum Trin., Mem. Acad. Imp. Tipo: Brasil. Bahia: sin localidad, sin fecha, Sci. Saint-Petersbourg, Ser. 6., Sci. Math., J. Blanchet 2443 (holotipo LE, isotipos BM, Seconde Pt. Sci. Nat. 3,1 (2-3): 195. 1834, IAN, MO!, US!). nom. inval. Axonopus radiatus (Trin.) Paspalum chrysodactylon (Trin.) Döll var. Kuhlm., Relat. Comiss. Linhas Telegr. villosum Döll, Fl. Bras. 2 (2): 118. 1877. Estratég. Mato Grosso Amazonas 67 (11): Axonopus sprucei G. A. Black, Advancing 87. 1922. Frontiers Pl. Sci. 5: 172. 1963. Axonopus Panicum chrysodactylon Trin., Mem. Acad. carinato-vaginatus (Mez) H. Scholz Imp. Sci. Saint-Petersbourg, Ser. 6., Sci. var. sprucei (G. A. Black) H. Scholz, Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 3,1 (2-3): 197. Willdenowia 8 (1): 95. 1977. Tipo: Brasil. 1834. Paspalum chrysodactylon (Trin.) Pará: Santarém, sin fecha, Spruce 661 Döll, Fl. Bras. 2 (2): 118. 1877. Axonopus (holotipo US, isotipo K). chrysodactylus (Trin.) Kuhlm., Relat. Paspalum carinato-vaginatum Mez, Repert. Comiss. Linhas Telegr. Estratég. Mato Spec. Nov. Regni Veg. 15: 31. 1917. Grosso Amazonas 67 (11): 87. 1922. Tipo: Axonopus carinato-vaginatus (Mez) H. Brasil. “V. spp. Bras.”, sin más datos. Scholz, Willdenowia 8 (1): 95. 1977. Tipo: Panicum chrysites Steud., Syn. Pl. Glumac. Brasil. Goiás: sin localidad, años 1894- 1: 38. 1853. Paspalum chrysites (Steud.) 1895, A. F. M. Glaziou 22406 (holotipo ?, Döll, Fl. Bras. 2 (2): 117. 1877. Axonopus isotipo US!). chrysites (Steud.) Kuhlm., Relat. Comiss. Paspalum holochrysum Henrard, Blumea 4 Linhas Telegr. Estratég. Mato Grosso (3): 509. 1941, nom. nud. 332 Giraldo-Cañas

Axonopus minutus Luces, Bol. Soc. Venez. Observaciones. Axonopus aureus es una Ci. Nat. 15 (80): 22. 1953. Tipo: Venezuela. especie muy variable, tanto en sus caracteres Amazonas: Sierra de Marahuaca, Alto vegetativos como en sus estructuras repro- Orinoco, sin fecha, Barnes 28 (holotipo ductivas. Esta plasticidad fenotípica puede VEN, isotipo US!, fotografía del holotipo explicarse por su variabilidad genética, donde en COL!). los extremos ambientales seleccionan unas u Axonopus burchellii G. A. Black, Advancing otras características, pues a esta especie se Frontiers Pl. Sci. 5: 165. 1963. Tipo: Brasil. le encuentra tanto en sitios húmedos como Goiás: Porto Real, sin fecha, W. J. Burchell secos, en suelos pobres o ricos en nutrientes 8661 (holotipo US!, isotipos GH, K, US!). y con diferentes texturas, y también mues- Axonopus paucisetosus G. A. Black, tra gradiente altitudinal amplio. Entre las Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 170. 1963. estas características más destacables está la Tipo: Brasil. Maranhão: Carolina to San pubescencia de sus estructuras vegetativas Antonio de Balsas, among rocks, top of o reproductivas, la que podría modificar el rocky hill, 20-25 mar 1934, J. R. Swallen balance energético de la planta, reduciría el 4053 (holotipo US!, isotipo NY!, fotografía intercambio de calor y la difusión del vapor del holotipo en COL!). de agua. Así, el polimorfismo exhibido porA. Axonopus tenuis Renvoize, Kew Bull. 39 aureus aumentaría la capacidad de la especie (1): 182. 1984. Tipo: Brasil. Bahia: Serra para colonizar un mayor espectro de ambien- do Sincorá, Lagoa Encantada, 19 km N.E. tes. Otra de las características con alto grado of Ibicoara near Brejão, lake side marsh, de variación tiene que ver con las dimensiones with some standing water, and disturbed de las plantas y de sus espiguillas, al igual vegetation near cultivation, 1000 m, 1 feb que la forma del antecio superior. Axonopus 1974, R. M. Harley et al. 15788 (holotipo aureus puede presentar individuos anuales o CEPEC, isotipos COL!, K, MO!, US!). perennes, lo que puede interpretarse como una importante estrategia de la especie para Descripción e iconografía. Swallen (1955), sobrevivir en un ambiente particular. Black (1963), Pohl (1980), Pohl & Davidse (1994), Giraldo-Cañas (2001). En este estudio he preferido considerar a A. aureus como una entidad polimorfa, donde Distribución y hábitat. Axonopus aureus se los extremos de variación, que anteriormente distribuye desde el sur de México y las islas fueron interpretados como nuevos taxones, los del Caribe hasta el sur de Bolivia y el sur reconozco como meras variantes continuas en de Brasil. Esta especie habita en sabanas de respuesta a condiciones ambientales locales. tierras bajas y ocasionalmente se le encuen- Por esta razón, propuse nuevos sinónimos tra en bajas y medias altitudes en ambientes para esta especie (Giraldo-Cañas 2001), con montanos. Muy abundante en las sabanas base en la creencia de que modificaciones de de los Llanos de Colombia y Venezuela, así este tipo (fenotípicas), responden, antes que a como en los campos y los cerrados de Brasil, verdaderas diferencias genotípicas, a factores donde crece asociada con varias especies de ecológicos y/o climáticos. También el análi- Trachypogon (Poaceae: Andropogoneae), sis de gran número de ejemplares de todo el Byrsonima spp. (Malpighiaceae) y Curatella continente americano resultó coadyutorio en americana L. (Dilleniaceae). También se le tal sentido. Otra de las razones que sustenta encuentra en varias formaciones de los escu- la sinonimia propuesta para esta especie, es dos Guayanés y Brasileño, en los bordes de el estudio de las características del ornamento bosques y carreteras y en zonas de vegetación del antecio superior (Giraldo-Cañas 2001, secundaria baja y alterada. 0-2100 m alt. 2008b), las cuales exhiben una mínima varia- 333 Las especies mexicanas del género Axonopus (Poaceae) ción, lo que impide que sean usadas con fines 1963, Pohl & Davidse 1994, Zuloaga et al. diagnósticos para reconocer varias especies. 2003), y ésta no había sido citada para la flora Además, la forma del antecio superior, la cual mexicana (véanse Ackerman Beetle 1983, es muy variable en A. aureus, tampoco reviste Espejo Serna & López-Ferrari 2000, Zuloaga importancia para separar especies. et al. 2003). Axonopus capillaris crece en rastrojos de zonas bajas, así como en campos, Material adicional examinado. MÉXICO. cerrados, pastizales, áreas rocosas, claros y Chiapas: Municipio Chilón, marsh just south sabanas. 0-1100 m alt. of Bachajón, 900 m, D. Breedlove 22192 (MEXU). Tabasco: Municipio Huimanguillo, Observaciones. Esta especie es fácilmente C. Cowan 2585 (MEXU), M Magaña 467 distinguible por su hábito y por su carácter (MEXU). Sabana de Huimanguillo, km 11, anual. No obstante, bajo un examen ligero, camino a Francisco Rueda, D. Ricardes 254 A. capillaris puede ser confundida con (MEXU). una especie del género Paspalum L. (P. orbiculatum Poir., situación frecuente en los Axonopus capillaris (Lam.) Chase, Proc. ejemplares de herbario, observación personal), Biol. Soc. Wash. 24: 133. 1911. Paspalum pues presentan un aspecto semejante en sus capillare Lam., Tabl. Encycl. 1: 176. 1791. estructuras vegetativas y reproductivas, además Anastrophus capillaris (Lam.) Nash, N. ambas especies no poseen gluma inferior y Amer. Fl. 17 (2): 161. 1912. Tipo: Guayana comparten una distribución geográfica similar Francesa. Cayenne, sin fecha, J. B. Leblond en el continente americano. Sin embargo, A. s. n. (holotipo P-LA, isotipo US!). capillaris se separa de ésta por la posición y la forma de las espiguillas (espiguillas bi- Paspalum extenuatum Nees, Fl. Bras. Enum. convexas con el dorso de la lema superior Pl. 2 (1): 25. 1829. Axonopus extenuatus hacia afuera del raquis, características propias (Nees) Kuhlm., Relat. Comiss. Linhas del género Axonopus, vs. espiguillas plano- Telegr. Estratég. Mato Grosso Amazonas convexas con el dorso de la lema superior 67 (11): 87. 1922. Tipo: Brasil. Bahia: hacia adentro del raquis, características del Joazeiro et Terram Novam, mar, K. F. P. género Paspalum). Además, A. capillaris von Martius s. n. (holotipo M, isotipos LE- se diferencia fácilmente por su carácter TRIN, US!). anual, por su hábito cespitoso (estolonífero Paspalum minutum Trin., Linnaea 10 (3): en P. orbiculatum), por su raquis triquetro 293. 1836. Tipo: Perú. Ad Cuchero in cultis (angostamente alado en P. orbiculatum) y vulgaris, 1829, E. F. Poeppig s. n. (holotipo por el tamaño y la forma de las espiguillas LE-TRIN, isotipos SI, US!). (1,0-1,5 mm de largo y ovoides a elipsoides en A. capillaris vs. 0,8-1,2 mm de largo y Descripción e iconografía. Black (1963), suborbiculares y obtusas en P. orbiculatum). Pohl (1980), Pohl & Davidse (1994). Material adicional examinado. MÉXICO. Distribución y hábitat. A esta especie se Veracruz: Municipio Cosoleacaque, predio le encuentra desde el estado de Veracruz Hato Nuevo, a 1 km de la carretera transístmica, (México) hasta Bolivia y Brasil. El registro tramo Minatitlán-Cosoleacaque, 25 m, A. Blas mexicano aquí detallado, además de ser el 94 (XAL). más septentrional de la especie (Veracruz), es el primer reporte para México, pues A. Axonopus centralis Chase, J. Wash. Acad. capillaris sólo era conocida desde Guatemala Sci. 17: 143. 1927. Tipo: Panamá. Canal y Honduras hasta Bolivia y Brasil (Black Zone, Culebra to Pedro Miguel, among 334 Giraldo-Cañas

grass, open grassland, along railway, 28 Morrone et al. (1996), esto es: las flores ago 1911, A. S. Hitchcock 7928 (holotipo cleistógamas se detectaron por presentar, en US!, isotipo MO!, fotografía del holotipo espiguillas maduras de panojas exertas, los en COL!). estambres y los estigmas encerrados dentro del antecio superior y sobre la porción apical Axonopus columbiensis Henrard, Blumea de la cariopsis. 5 (1): 278-279. 1942. Tipo: Colombia: Magdalena: Santa Marta, near Bonda, Material adicional examinado. MÉXICO. 150 ft., 22 sep 1898-1901, H. H. Smith Jalisco: Municipio De La Huerta, vereda al 183 (holotipo L, isotipos MO!, NY, US!, cerro de La Cruz, La Manzanilla, 15 m, R. fotografías de dos isotipos en COL!). Guzmán 233 (RSA). Axonopus rivularis G. A. Black, Mem. New York Bot. Gard. 9 (3): 250. 1957. Tipo: Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv., Ess. Venezuela. Amazonas: Río Orinoco, Río Agrostogr.: 12. 1812. Milium compressum Cuao, Danta Falls, Danto Paso, wet banks Sw., Prodr. [Swartz] 24. 1788. Paspalum along rocks, alt. 460 ft., 20 nov 1948, B. compressum (Sw.) Raspail, Ann. Sci. Maguire & L. Politi 27349 (holotipo US!, Nat. (París) 5: 301. 1825, nom. illeg. hm. isotipo probablemente en NY, fotografía del Paspalum compressum (Sw.) Nees, Fl. Bras. holotipo en COL!). Enum. Pl. 2 (1): 23. 1829, isonym. Tipo: Jamaica. India occidentalis, sin localidad, Descripción e iconografía. Swallen (1955), sin fecha, Shakespear s. n. (holotipo S, Black (1963), Pohl (1980), Pohl & Davidse isotipo BM). (1994). Paspalum platycaulon Poir., Encycl. 5: 34. Distribución y hábitat. Axonopus centralis 1804. Anastrophus platycaulis (Poir.) Nash se distribuye en Brasil (Amazonia), Colombia, ex Small, Fl. S.E. U.S. 79. 1903. Tipo: Costa Rica, Ecuador, El Salvador, Guatemala, Puerto Rico. Sin localidad, sin fecha, Ledru Honduras, México, Nicaragua, Panamá y s. n. (holotipo P, isotipos US!). Venezuela. Aunque ampliamente distribuida, Paspalum macropodium Steud., Syn. Pl. ésta es una especie poco frecuente dada la Glumac. 1: 19. 1853. Axonopus compressus escasez de las colecciones. Esta especie (Sw.) P. Beauv. var. macropodius (Steud.) crece en pastizales, matorrales y terrenos G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. modificados, preferentemente húmedos y 5: 82. 1963. Tipo: Ecuador. Guayas: banks sombríos. 0-500 m alt. of Guayaquil River, sin fecha, W. Jameson 556 (holotipo P, isotipos K, SI, US!). Observaciones. Esta especie es fácilmente Anastrophus compressus Schltr. ex Döll, Fl. reconocible por sus espiguillas largamente Bras. 2 (2): 102. 1877, nom. inval., como lanceoladas de 2,8-4,0 mm de largo, por su sinónimo de Paspalum platycaulon Poir. gluma superior lingüiforme y por tener el Paspalum paschale Stapf, Bull. Misc. Inform. antecio superior notoriamente más corto que Kew 1913: 117. 1913. Axonopus paschalis la espiguilla (0,7-1,5 mm más corto). (Stapf) Pilg., Nat. Hist. Juan Fernández 2: 63. 1922. Tipo: Chile. Easter Island: En varios de los ejemplares examinados de Common in hill of middle Island, abr 1911, otros países, encontré anteras abortivas, lo F. Fuentes 25 (holotipo K, isotipo US!). que indicaría que esta especie es cleistógama. Axonopus arsenei Swallen, J. Wash. Acad. La cleistogamia la inferí de acuerdo con los Sci. 23 (10): 459. 1933. Tipo: México. planteamientos de Zuloaga et al. (1987) y Michoacán: Loma Santa María, vicinity of 335 Las especies mexicanas del género Axonopus (Poaceae)

Morelia, 2050 m, 17 sep 1910, G. Arsène autores consideran a esta especie como 6952 (holotipo US!). cosmopolita (Zuloaga et al. 1994). Axonopus Axonopus multipes Swallen, J. Wash. Acad. compressus crece en suelos húmedos, en Sci. 23 (10): 459. 1933. Tipo: México. sabanas, en arenas blancas, campos de Veracruz: Veracruz, sandy prairie, sea level, pastoreo, claros de bosque, bordes de camino 31 ago 1910, A. S. Hitchcock 6578 (holotipo y terrenos de cultivo. 0-3000 m alt. US!, fotografía del holotipo en COL!). Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv. var. Observaciones. Esta especie es sumamente jesuiticus Araújo, Bol. Secr. Est. Negoc. variable, debido principalmente a su amplia Agr. Ind. E Com. (Pôrto Alegre, Brasil) distribución geográfica –tanto latitudinal como 100: 36. 1943. Axonopus jesuiticus (Araújo) altitudinal– y a su naturaleza poliploide, lo que Valls, Fl. Fanerogam. Estado São Paulo 1: se traduce en una morfología muy amplia 136. 2001. Tipo: Argentina. Misiones: sin (Giraldo-Cañas 2008b). Es por esto que A. recolector (holotipo sin localizar, según compressus posee numerosos sinónimos (36 Salariato 2012). en total, véanse Zuloaga et al. 2003 y Giraldo- Axonopus rosengurttii G. A. Black, Advancing Cañas 2008a), pues frecuentemente se han Frontiers Pl. Sci. 5: 64. 1963. Tipo: Uruguay. propuesto binomios con base en esta variación Paysandú: Isla Queguay en el río Uruguay, morfológica, los cuales corresponden a de matas cultivadas en Monzón-Heber poblaciones con extremos morfológicos de (Soriano), ene 1944, B. Rosengurtt B-3818 la misma entidad biológica. ½ (holotipo US!, isotipos COL!, SI!). Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv. var. Cabe destacar que A. compressus es afín y australis G. A. Black, Advancing Frontiers frecuentemente confundida con A. fissifolius, Pl. Sci. 5: 81. 1963. Tipo: Argentina. de la que se distingue por el ancho de las Misiones: Posadas, in ruderatis prope “La láminas, el tamaño de las espiguillas, los Granja” frequens, 11 nov 1907, E. L. Ekman pedicelos y el largo relativo entre el antecio 599 (holotipo US!, isotipo SI, fotografía del superior y la espiguilla. Esta especie es holotipo en COL!). ampliamente cultivada por sus cualidades como forrajera y formadora de césped. En Descripción e iconografía. Swallen (1955), el ejemplar T. Mejía 752 (XAL) hay tres Black (1963), Pohl (1980), Pohl & Davidse plantas, las dos superiores corresponden (1994), Giraldo-Cañas (2008a). a A. compressus, mientras que la inferior corresponde a Cynodon dactylon (L.) Pers. Distribución y hábitat. Esta especie es quizás la que presenta la más amplia área de Material adicional examinado. MÉXICO. distribución, tanto latitudinal como altitudinal, Campeche: Región de Calakmul, Municipio la cual comprende desde los Estados Unidos Calakmul, pioneros del río Xno-ha, 70 m, de América hasta la Argentina y Uruguay, así E. Martínez et al. 31831 (MEXU, MO). como en el Caribe. Dado que recientemente Chiapas: Municipio Pueblo Nuevo, 3 km Giraldo-Cañas (2008a) propuso reducir A. NW of Pueblo Nuevo, Solistahuacán, ca. paschalis a la sinonimia de A. compressus, 1800 m, R. F. Thorne & E. Lathrop 46168 el área de la distribución geográfica de esta (RSA). México: Temascaltepec, Villaneda, G. última debe extenderse a la Isla de Pascua Hinton 6532 (MO). Distrito Temascaltepec, (Chile). Asimismo, A. compressus ha sido Femascaltepec, 1750 m, G. B. H. 1574 (RSA). introducida en el trópico y subtrópicos Michoacán: Loma Santa María, vicinity of del Viejo Mundo (África, Asia y Oceanía) Morelia, 1910-2050 m, G. Arsène 2919 (MO), (Giraldo-Cañas 2008a), mientras que otros 6952 (US). Lomas de La Huerta, Morelia, 336 Giraldo-Cañas

2000 m, G. Arsène 7016 (MO). About 19 Jilotepec, camino La Cuesta al Zacatal, M. miles E of Morelia along road to Toluca, J. Lizama 86 (XAL). Municipio Emiliano Reeder et al. 1458 (RSA). Nayarit: Tepic, Zapata, Comunidad Rancho Viejo, M. hill side above river, 1000 m, Y. Mexía 571 Lizama 180 (XAL). Municipio Miahuatlán, (MO). Oaxaca: Distrito de Juxtlahuaca, Comunidad Mihuatlán, M. Lizama 397 (XAL). carretera San Agustín Atenango-Putla, 2810 Municipio Acajete, Comunidad Mesa de la m, R. Torres & R. Cedillo 568 (MEXU, Hierba, M. Lizama 413 (XAL). Municipio MO). Quintana Roo: 20-22 km W of Puerto Chiconquiaco, Comunidad Chiconquiaco, Morelos, and 3-5 km W of Vallarta, 10 m, G. M. Lizama 434 (XAL). Municipio Sayula Davidse et al. 20105 (MEXU, MO). 25 km al de Alemán, Comunidad La Aguilera, M. sur de Ucum, en balneario Álvaro Obregón, Lizama 462 (XAL). Municipio Xalapa, 4 O. Téllez & E. Cabrera 1730 (MEXU, km al E de Xalapa, T. Mejía 136 (XAL). MO). Sinaloa: Sierra Surutato, cañón de Municipio Tepetlán, T. Mejía 244 (XAL). Tarahumanes, municipio Sinaloa y Vela, ca. Municipio Tuzamapán, T. Mejía 339 (XAL, 500 m, D. E. Breedlove & R. F. Thorne 17836 dos ejemplares). Municipio Banderilla, San (RSA). La Rata, foothills, ca. 270 m, Y. Mexía Miguel del Soldado, T. Mejía 467 (XAL). 388 (MO). Sonora: Río Cuchujaqui, 12 miles Municipio Acajete, T. Mejía 558 (XAL). by road E of Álamos and ca. 1.5 miles E of Municipio Coatepec, Parque Ecológico Sabinito Sur, 400 m, A. C. Sanders et al. 9352 Francisco Javier Clavijero, T. Mejía 592 (RSA). Veracruz: Municipio Coatepec, La (XAL). Municipio Xalapa, El Castillo, a 10 Pitaya, Rancho Agrosol, M. Alarcón 4 (XAL). km al NNE de Xalapa, T. Mejía 634 (XAL). Municipio Xalapa, 2 km al SE de El Castillo, Municipio Xalapa, El Seminario, al NNO R. Arriaga 283 (XAL). Municipio Xico, de Xalapa, T. Mejía 739 (XAL). Municipio Oxtlapa, B. Arriaga 365 (XAL). Municipio Xalapa, cerca del río Cedeno, al NO de Xalapa, Xico, Tlacuilolán, B. Arriaga 403 (XAL). T. Mejía 752 (XAL). Municipio Catemaco, Municipio Huayacocotla, por el camino al Playa Escondida, T. Mejía et al. 1002 (XAL). Ejido La Selva, L. Ballesteros & F. Ballesteros Municipio Coatepec, a 2 km de la Cantera, 330 (XAL). Municipio Minatitlán, Comunidad T. Mejía et al. 1045 (XAL). Municipio La Chinantla (poblado 10), A. Blas 68 (XAL). Jalcomulco, cerros de Jalcomulco, T. Mejía Municipio Acatlán, Comunidad Acatlán, & G. Castillo 1202 (XAL). Municipio Rancho al pie del Cerro, M. Cano 110 (XAL). Ayahualulco, Los Planteles, T. Mejía 1436 Municipio Mecayapán, Benigno Mendoza, (XAL, dos ejemplares). Municipio Xalapa, G. Castillo-Campos et al. 12470 (XAL). Parque Ecológico Francisco Javier Clavijero, Municipio Mecayapán, Benigno Mendoza, R. Ortega 1822 (XAL). About 2 miles W of potrero de Rivera, 2 km al E del poblado Minatitlán, ca. 35 m, J. Reeder & C. Reeder Benigno Mendoza, G. Castillo-Campos 6028 (MO, RSA). Three miles W of Las et al. 12521 (XAL). Municipio Coatepec, Choapas, ca. 70 m, J. Reeder & C. Reeder Vaquería, 2,5 km al E de Tuzamapán, G. 6121 (MO, RSA). Municipio Ixhuacán, Castillo-Campos et al. 12948 (XAL). El Amatla, carretera Teocelo, 2,9 km después de Palmar Goverment Experiment Station, L. Pocitos, M. Rodríguez 858 (XAL). Municipio Goodding 1595 (RSA). Municipio Xalapa, San Andrés Tuxtla, Tres de Mayo, Rancho Los El Seminario, al O de la ciudad de Xalapa, C. Compadres, S. Sinaca 1741 (XAL). Municipio Gutiérrez 1406 (XAL). 14 km S of Huatusco San Andrés Tuxtla, Estación Biológica Los on Hwy 143, on banks of Río Jamapa, E. Tuxtlas, 1,5 km al N de la Estación Biológica Judziewicz 3453 (XAL). Municipio Emiliano Los Tuxtlas, S. Sinaca 1811 (XAL). 1,5 km al Zapata, Comunidad El Capulín, M. Lizama NE de la Estación de Biología Tropical Los 14 (XAL). Municipio Jilotepec, Comunidad tuxtlas, Municipio San Andrés Tuxtla, 110 m, 337 Las especies mexicanas del género Axonopus (Poaceae)

S. Sinaca-Colín 1939 (MEXU, MO). From Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm. var. El Rancho de Tehuilango to El Rancho de coronatus G. A. Black, Advancing Frontiers Tepetlampa, Zapaltecatl, on the Sierra Madre Pl. Sci. 5: 58. 1963. Tipo: Brasil. Minas Oriental, El Palmar, Zongolica, 700-1200 m, Gerais: Diamantina, Serra de San Antonio, J. Vera Santos 3065 (MO). wet sandy spot, open campo, 1200-1300 m, 27-30 dic 1929, A. Chase 10406 (holotipo Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm., US!, isotipo MO!, SI, fotografía del Relat. Comiss. Linhas Telegr. Estratég. holotipo en COL!). Mato Grosso Amazonas 67 (11): 87. 1922. Paspalum fissifolium Raddi, Agrostogr. Descripción e iconografía. Swallen (1955, Bras. 26. 1823. Axonopus fissifolius (Raddi) como Axonopus affinis), Black (1963), Pohl Chase, J. Wash. Acad. Sci. 13 (9): 172. (1980, como Axonopus affinis), Pohl & 1923, nom. illeg. superfl. Tipo: Brasil. Rio Davidse (1994), Giraldo-Cañas (2008a). de Janeiro: Guanabara, sin fecha, G. Raddi s. n. (holotipo PI, isotipos BM, FI, US!). Distribución y hábitat. Axonopus fissifolius se distribuye desde los Estados Unidos de Paspalum compressum (Sw.) P. Beauv. var. América hasta la Argentina y Uruguay, así arenarium Bertoni, Anales Ci. Parag. 2: como en el Caribe. Esta especie ha sido 153. 1918. Tipo: Paraguay-Argentina. Sin introducida en varias regiones tropicales localidad, 19 oct 1908, M. Bertoni 4866 de Asia y Oceanía (Dr. J. F. Veldkamp, (holotipo W, isotipo US!). Nationaal Herbarium Nederland, com. Axonopus stragalus Chase, Contr. U.S. pers., marzo de 2003), así como en Europa Natl. Herb. 22 (6): 472. 1922. Tipo: (España y Portugal) (Giraldo-Cañas 2008a, Guyana. Mazaruni-Potaro: vicinity of Penal Romero Buján 2008). Axonopus fissifolius Settlement, on west side of Essequibo crece en campos inundables o en sabanas River, near mouth of Mazaruni River, open secas o húmedas, barrancos arenosos, sandy moist soil along road through forest, grietas de afloramientosos rocosos, bordes growing with Axonopus compressus, 3 dic de camino, claros de bosque y potreros. 1919, A. S. Hitchcock 17065 (holotipo US!, 0-2200 m alt. isotipos MO!, US!, fotografías del holotipo y de un isotipo en COL!). Observaciones. Después de examinar Axonopus ater Chase, J. Wash. Acad. Sci. el holotipo de A. hirsutus depositado en 17: 143. 1927. Tipo: Panamá. Canal Zone: US, pude advertir que no hay diferencias Gatun, moist clay, on side of cut, no runners, notables ni significativas para mantener a 2 sep 1911, A. S. Hitchcock 7976 (holotipo este binomio como especie aparte [situación US!). contraria a la considerada por Salariato et Axonopus affinis Chase, J. Wash. Acad. Sci. al. (2011: 250)], y así coincido con Davidse 28: 180. 1938. Tipo: Estados Unidos de (2004: 52), quien subordinó a A. hirsutus América. Mississipi: Waynesboro, in low como un sinónimo más de A. fissifolius. moist ground, 2 oct 1896, T. H. Kearney Jr. Tradicionalmente, la separación entre 175 (holotipo US!, isotipos MO!, US!). A. hirsutus y A. fissifolius se basaba en Axonopus hirsutus G. A. Black, Advancing características vegetativas, principalmente Frontiers Pl. Sci. 5: 55. 1963. Tipo: Bolivia. referidas a la pilosidad de las vainas y las Santa Cruz: Portachuelo, sin fecha, J. láminas foliares, un carácter que tiene una Steinbach in Hb. Osten 14598 (error en la enorme variación, no sólo en las especies ficha respectiva por 14958)(holotipo US!, de Axonopus, sino también en un amplio isotipos IAN, R). número de gramíneas. 338 Giraldo-Cañas

Axonopus fissifolius, junto con A. compressus, Axonopus rhizomatosus Swallen, J. Wash. A. purpusii y A. scoparius, constituyen el Acad. Sci. 23 (10): 458. 1933. Tipo: grupo de mayor importancia económica del Guatemala. Izabal: on open hillsides género dadas sus cualidades como plantas wooded with pine, along trail from Los forrajeras. Por otra parte, merece destacarse Amates to Izabal, 31 may 1919, S. F. Blake que la información existente indica que 7766 (holotipo US!, fotografía del holotipo A. fissifolius, al igual que A. compressus en COL!). y A. purpusii, constituyen tres complejos Axonopus caespitosus Swallen, Ann. Missouri poliploides (Giraldo-Cañas 2008b). Así, la Bot. Gard. 30 (2): 185. 1943. Tipo: Panamá. gran variabilidad morfológica que exhiben Panamá: Taboga Island, Gulf of Panamá, estas tres especies podría ser atribuible, en large erect bunches, grassy hills, forming parte, a la poliploidía que presentan. Del bulk of grass on there hills, 12 sep 1911, A. mismo modo, el hecho de encontrar altos S. Hitchcock 8089 (holotipo US!, fotografía niveles de ploidía en estas tres especies, nos del holotipo en COL!). estaría indicando que se trata de especies Axonopus reederi G. A. Black, Advancing paleopoliploides (Giraldo-Cañas 2008b). Frontiers Pl. Sci. 5: 45. 1963. Tipo: México. Véanse además las observaciones dadas Chiapas: ca. 9 mi S of Comitán in a large para A. compressus. open meadow surrounded by pines, in disturbed soil along a drainage ditch, 1760 Material adicional examinado. MÉXICO. m, 24 ago 1953, J. R. Reeder & C. G. Reeder Chiapas: Municipio Jitotol, 10 km N 2103 (holotipo Y, isotipo US!). of Jitotol near Río Hondo, 1675 m, D. Axonopus lineatus G. A. Black, Advancing Breedlove & G. Davidse 55126 (RSA). Frontiers Pl. Sci. 5: 67. 1963. Tipo: Veracruz: Municipio Naolinco, T. Mejía Colombia. Antioquia: Santa Elena, altitude 724 (XAL). Edge of the town of Coatepec, 1500 to 2000 m, 1 ene 1931, W. A. Archer ca. 1650 m, J. Reeder & C. Reeder 5979 1250 (holotipo US!, isotipo SI!, fotografía (MO, RSA). Coatepec, near Jalapa, 1252 m, del holotipo en COL!). A. Beetle 2175 (MO). Tabasco: Municipio Huimanguillo, km 54,3 camino hacia Descripción e iconografía. Swallen (1955), Francisco Rueda, de la desviación de la Black (1963), Pohl (1980), Pohl & Davidse carretera de Huimanguillo, C. Cowan 2537 (1994). (MO). Distribución y hábitat. Axonopus poiophyllus Axonopus poiophyllus Chase, Proc. Biol. Soc. se distribuye desde el sur de México hasta Washington 24: 133. 1911. Anastrophus el noroeste de Colombia (Antioquia). poiophyllus (Chase) Nash, N. Amer. Fl. Esta especie crece en sabanas, pastizales, 17 (2): 163. 1912. Tipo: Guatemala. Alta vegetación abierta e intervenida, así como Verapaz: Vicinity of Secanquím, altitude en bordes de bosque e inclusive, en bosques 250-600 m, abr 1904, O. F. Cook & C. abiertos de coníferas. 0-2000 m alt. B. Doyle 58 (holotipo US!, fotografía del holotipo en COL!). Observaciones. Esta especie es polimorfa, por tal razón es interpretada en un sentido amplio. Axonopus blakei Hitchc., Proc. Biol. Soc. Axonopus poiophyllus es muy variable en su Wash. 40: 85. 1927. Tipo: Guatemala. pilosidad, tanto de sus estructuras vegetativas Izabal: on an open grassy plain, at Cristina, como reproductivas, también presenta una in tufts, 22 may 1919, S. F. Blake 7611 gran variación en el tamaño de las espiguillas, (holotipo US!). en la producción de rizomas y en la forma de 339 Las especies mexicanas del género Axonopus (Poaceae) las láminas foliares. Esta especie está empa- Descripción e iconografía. Swallen (1955), rentada con dos especies endémicas de Meso- Black (1963), Pohl (1980), Pohl & Davidse américa: A. elongatus Swallen (Guatemala) (1994). y A. volcanicus R. W. Pohl (Costa Rica). No obstante, Pohl & Davidse (1994) creen que Distribución y hábitat. Axonopus purpusii pueden corresponder a nombres sinónimos de se distribuye desde México hasta Bolivia A. poiophyllus. Por otra parte, A. poiophyllus y Paraguay. Esta especie crece en sabanas, y A. marginatus (Trin.) Chase (ésta última de pastizales y en áreas con vegetación abierta Argentina, Bolivia, Brasil y Paraguay), son y secundaria. 0-1000 m alt. muy similares en su exomorfología y quizás constituyan un singameón, situación que ya Observaciones. Axonopus purpusii presenta había sido sugerida por Black (1963). Sin la inserción espiguilla-pedicelo oblicua. embargo, no tuve acceso a los ejemplares tipo Esta característica peculiar (única en el y por tal razón, dicha sinonimia permanece género), sumada a la pilosidad híspida de sin resolverse. sus espiguillas, la distinguen fácilmente de las demás especies de Axonopus. Véanse las Material adicional examinado. MÉXICO. observaciones dadas para A. fissifolius. Chiapas: ca. 9 mi S of Comitán in a large open meadow surrounded by pines, in disturbed soil Cabe destacar que Nicora & Rúgolo de along a drainage ditch, 1760 m, J. R. Reeder Agrasar (1998: 187) consideraron a Paspalum & C. G. Reeder 2103 (US). flexile como un sinónimo de A. fissifolius, pero realmente el material tipo de este binomio se Axonopus purpusii (Mez) Chase, J. Wash. ajusta perfectamente a A. purpusii. Acad. Sci. 17: 144. 1927. Paspalum purpusii Mez, Bot. Jahrb. Syst. 56 (Beibl. Material adicional examinado. MÉXICO. 125): 10. 1921. Tipo: México. Veracruz: Oaxaca: 67 km de Ventosa rumbo a T. Zacuapán, may 1907, C. A. Purpus 2450 Gutiérrez, 4 km de Niltepec, A. Beetle M-5122 (holotipo B, isotipos F, MO!, US!, SI). (MO). Tabasco: Municipio Huimanguillo, km 43 de la desviación de Huimanguillo hacia Paspalum platycaulon Poir. var. parviflorum Francisco Rueda, C. Cowan 2640 (MO). Döll, Fl. Bras. 2 (2): 102. 1877. Tipo: Veracruz: Municipio Mecayapan, entre Guayana Francesa. Cayenne, sin fecha, C. Ocotal y Ocotal Grande, G. Castillo-Campos de Jelski s. n. (holotipo W, isotipo US!). et al. 13576 (XAL). Municipio Coatzacoalcos, Paspalum flexile Mez, Bot. Jahrb. Syst. 56 hacia la Costa de Agua Dulce, G. Castillo- (Beibl. 125): 9. 1921. Axonopus flexilis Campos & I. Acosta 16210 (XAL). Municipio (Mez) Henrard, Blumea 4 (3): 510. 1941. Emiliano Zapata, El Lencero, 10 km al NE de Tipo: Brasil. Acre: Serra do Mal, Surumú, Xalapa, T. Mejía 581 (XAL). Zacuapán and Rio Branco, sep 1909, E. Ule 8020 (holotipo vicinity, C. A. Purpus 2155 (MO), 2450 (MO, B, isotipos BAA, IAN, MP, US!). US). 3 miles W of Las Chopas, ca. 70 m, R. Axonopus anomalus Swallen, Contr. U.S. Natl. Reeder & C. Reeder 6114 (MO, RSA). Herb. 29 (6): 268. 1948. Tipo: Venezuela. Yaracuy: Savanna east of Urachiche, 455 Axonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm., m, 29 may 1944, J. A. Steyermark 56846 Relat. Comiss. Linhas Telegr. Estratég. (holotipo US!). Mato Grosso Amazonas 67 (11): 45. Axonopus purpusii (Mez) Chase var. 1922. Paspalum scoparium Flüggé, Gram. glabrescens Valls ex Longhi-Wagner, Monogr., Paspalum: 124. 1810. Axonopus Iheringia, Bot. 38: 28. 1988, nom. nud. scoparius (Flüggé) Hitchc., Contr. U.S. 340 Giraldo-Cañas

Natl. Herb. 22 (6): 471. 1922, isonym. Tipo: Axonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm. var. Venezuela. Sin localidad, sin fecha, F. W. H. glabriusculus Kuhlm., Relat. Comiss. A. von Humboldt & A. J. A. Bonpland s. n. Linhas Telegr. Estratég. Mato Grosso (holotipo P-BONPL, isotipo US!). Amazonas 67 (11): 46. 1922. Tipo: Brasil. Minas Gerais: Sabará, Minas, ene 1916, F. C. Paspalum iridifolium Poepp., Reise Chile 2: Hoechne 6676 (holotipo no localizado). 324. 1836. Axonopus iridifolius (Poepp.) G. Axonopus micay Flüggé ex Hitchc. ex Pérez A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: Arbeláez, Pl. Útil. Colombia (ed. 2): 113. 125. 1963. Tipo: Perú. In Collibus sylvaticis 1947, nom. nud. ad Cochero, año 1828, E. F. Poeppig 24 Axonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm. fo. (holotipo W, isotipos COL!, LE, US!). typica Kuhlm., Relat. Comiss. Linhas Panicum columbiense Kuntze, Rev. Gen. 3 Telegr. Estratég. Mato Grosso Amazonas (3): 360. 1898. Anthaenantia columbiensis 67: 53. 1948, nom. inval. Tipo: Brasil. Exp. (Kuntze) Schum., Just’s Bot. Jahresber. Arinos-Tapajós, Rio Arinos, ene 1915, J. G. 261: 329. 1900. Tipo: Colombia. Antioquia: Kuhlmann 79-80 (holotipo no localizado). Medellín, A. Posada Arango 11 (holotipo B). Axonopus micay García-Barriga, Caldasia Axonopus deludens Chase, Proc. Biol. Soc. 8: 432. 1960. Tipo: Colombia. Antioquia: Wash. 24: 134. 1911. Tipo: México. Jalisco: Medellín, “yerba micay”, ca. 1500 m, 11 Barranca near Guadalajara, 20 oct 1903, jun 1930, W. A. Archer 99 (holotipo COL!, C. G. Pringle 8761 (holotipo US!, isotipos isotipos MO!, US!). CM, MO!, fotografía del holotipo en COL!), Axonopus mexicanus G. A. Black, Advancing syn. nov. Frontiers Pl. Sci. 5: 144. 1963. Tipo: Paspalum fournierianum Ricker & Schell. var. México. Sinaloa: About 47 miles east of maximum Thell., Mém. Soc. Sci. Neuchâtel Villa Union (1 mile east of Santa Lucía) on 5: 344. 1913. Tipo: Colombia. Antioquia: the road from Villa Unión to Durango, 1280 ago, sin año, P. F. Mayor 394 (holotipo no m, 27 sep 1953, J. R. Reeder & C. G. Reeder localizado, isotipo US!). 2445 (holotipo IAN, isotipo US!). Paspalum mathewsii Mez, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 62. 1917. Axonopus Descripción e iconografía. Black (1963), mathewsii (Mez) Hitchc., Contr. U.S. Natl. Pohl (1980), Pohl & Davidse (1994), Giraldo- Herb. 24: 432. 1927. Sintipos: 1 de 2. Perú. Cañas (2008a, 2008b). Sin localidad, sin fecha, W. Mathews 3239 (sintipo B, isosintipos GH, K, US!). 2 de 2. Distribución y hábitat. Axonopus scoparius Ecuador. In jugo centrali Andunum, 2200 m, se distribuye en México, Mesoamérica, André 4322 (sintipo no localizado). Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú y Paspalum tripinnatum Mez, Repert. Spec. Venezuela, y sólo se le conoce como planta Nov. Regni Veg. 15: 64. 1917. Tipo: Bolivia. cultivada o ruderal. Esta especie crece en La Paz: Yungas austr., Sirupaya, Yanacachi, orillas de caminos, campos abandonados, sin fecha, O. Buchtien 410 (holotipo B, pastizales, áreas degradadas y en bordes de isotipo US!). bosque. 0-2800 (3300) m alt. Axonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm. f. matogrossense Kuhlm., Relat. Comiss. Observaciones. Esta especie es sumamente Linhas Telegr. Estratég. Mato Grosso variable, tanto en su hábito como en la colo- Amazonas 67 (11): 46. 1922. Tipo: Brasil. ración de sus espiguillas; así, se reconocen Margens do Rio Juruena, abaixo do barra dos formas, una más baja denominada vulgar- do Camararé, ene 1912, F. C. Hoechne 5297 mente como “capim micay”, y otra de hábito (134) (holotipo no localizado). robusto y generalmente con mayor número 341 Las especies mexicanas del género Axonopus (Poaceae) de racimos por inflorescencia, denominada ejemplares de numerosos herbarios de todo el principalmente como “capim imperial”. El continente, nunca he encontrado un espécimen número de racimos por inflorescencia es perteneciente a esta especie que respalde su ampliamente variable, incluso en un mismo presencia en la flora mexicana. individuo puede haber 3 a 27, 24 a 81 ó 43 a 95 racimos por inflorescencia. Esta variación Axonopus laxiflorus (Trin.) Chase, Proc. se da incluso en miembros de una misma Biol. Soc. Wash. 24: 133. 1911. Paspalum población, establecida en un área que varía laxiflorum Trin., Mem. Acad. Imp. Sci. ambientalmente en muy cortas distancias. Es Saint-Peterbourg, Ser. 6, Sci. Math., por esto que la amplia variación exhibida por Seconde Pt. Sci. Nat. 3, 1 (2-3): 148. 1834. esta especie se debe más a la adaptación por Anastrophus laxiflorus (Trin.) Nash, N. plasticidad que a diferencias genéticas inter- Amer. Fl. 17 (2): 163. 1912. Tipo: Brasil. poblacionales (Giraldo-Cañas 2008b). Minas Gerais: Serra da Lapa, in saxosis pratisque humidis, nov 1824, G. H. von Raramente se pueden encontrar algunos Langsdorff s. n. (holotipo LE-TRIN, racimos proximales con unas pocas espiguillas isotipos COL!, US!). geminadas, o algunas espiguillas con dos antecios fértiles, ambos con flores perfectas, Chase (1911) y Nash (1912, considerada lo que corresponde con el caso de espiguillas como Anastrophus laxiflorus) la citaron trifloras (Giraldo-Cañas 2004, 2008b). para Guatemala y México (Oaxaca), pero realmente A. laxiflorus es exclusiva de la Serra Material adicional examinado. MÉXICO. da Lapa, en el estado de Minas Gerais (Brasil, Jalisco: Barranca near Guadalajara, 20 oct Giraldo-Cañas, obs. pers.). 1903, C. G. Pringle 8761 (MO, US). Sinaloa: About 47 miles east of Villa Union (1 mile east Especie dudosa of Santa Lucía) on the road from Villa Unión to Durango, 1280 m, J. R. Reeder & C. G. Reeder Axonopus rosei (Scribn. & Merr.) Chase, 2445 (US). Sin datos, H. Galeotti 227 (US). Proc. Biol. Soc. Wash. 24: 132. 1911. Paspalum rosei Scribn. & Merr., Bull. Especies excluidas de la Flora de México Div. Agrostol., U.S.D.A. 24: 9. 1901. Tipo: México. Nayarit: Foothills of the Sierra Axonopus chrysoblepharis (Lag.) Chase, Madre Mountains, between Pedro Paulo and Proc. Biol. Soc. Wash. 24: 134. 1911. San Blascito, 4 ago 1897, J. N. Rose 1995 Cabrera chrysoblepharis Lag., Gen. Sp. (holotipo US, isotipo MEXU). Pl. 5. 1816. Panicum chrysoblephare (Lag.) Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 38. 1855. Anton (1982) considera este binomio como Paspalum chrysoblephare (Lag.) Döll, Fl. sinónimo de Axonopus comans (Trin. ex Bras. 2 (2): 119. 1877. Tipo: Panamá. Sin Döll) Kuhlm., propuesta que no comparto, localidad, sin fecha, L. Neé s. n. (holotipo ya que A. comans es una especie propia de MA, isotipo BAA). Brasil y Paraguay (Giraldo-Cañas 2008a). No obstante, el hábito y la morfología “gruesa” de Esta especie fue citada para México por A. rosei son muy similares a los de A. comans, Garofalo [1988, aunque sin mencionar es- mientras que sus espiguillas se parecen más a pecímenes pero la consideró en su mapa de Axonopus furcatus (Flüggé) Hitchc. Dado que distribución (Fig. 71) para el sur de México] de este binomio sólo se conoce el material tipo y Zuloaga et al. (2003). No obstante, a pesar y al que no he podido acceder, por el momento de que he estudiado una abultada cantidad de no le puedo conferir ningún estatus formal. 342 Giraldo-Cañas

Agradecimientos Aliscioni, S. 2002. Contribución a la filogenia del género Paspalum (Poaceae: Panicoideae: Al Instituto de Ciencias Naturales y a la Paniceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 89: Universidad Nacional de Colombia por las 504-523. facilidades que me brindó para la preparación Anton, A. 1982. Las especies de Axonopus de este trabajo. A todo el personal científico y sección Axonopus: sinopsis morfológica y técnico de los herbarios AAU, AS, BA, BAF, taxonómica. Tesis Doctoral, Universidad BRG, CAUP, CEN, CEPEC, COAH, COL, Nacional de Córdoba, Córdoba (Argentina) CORD, CTES, F, FMB, G, HPUJ, HUA, (inédita). HUQ, IAN, IBGE, INPA, JAUM, K, LIL, Black, G. A. 1963. Grasses of the genus LP, LPB, MA, MEDEL, MEXU, MO, NY, Axonopus (a taxonomic treatment). P, R, RB, RSA, SI, SP, TOLI, U, UPTC, US, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 1-186. VEN y XAL, por su valioso apoyo durante Chase, A. 1911. Notes on genera of Paniceae, la visita a sus instalaciones o por el préstamo IV. Proc. Biol. Soc. Wash. 24: 103-160. de colecciones. A la Red Latinoamericana Clayton, W. D. & S. A. Renvoize. 1999. de Botánica RLB (Santiago, Chile) por la Genera Graminum: Grasses of the World. financiación inicial de la investigación del Kew Bull., Additional series 13: 1-389. género Axonopus (beca de perfeccionamiento Royal Botanic Gardens, Kew, 3era. edición. 96-P4) y por la financiación del viaje al Davidse, G. 2004. Axonopus P. Beauv. Fl. herbario MEXU (México D. F.). Al Jardín Venezuelan Guayana 8: 45-62. Botánico de Nueva York (EE.UU.) por do Carmo Bastos, M. 1991. A flora rupestre financiar el viaje y la estadía en la ciudad de da serra de Carajás (Gramineae). II. Gênero Nueva York. A la Fundación para la Promoción Axonopus P. Beauv. Bol. Mus. Para. Emílio de la Investigación y la Tecnología (Banco de Goeldi, sér. Bot. 7: 473-483. la República, Colombia) por financiar dos Döll, J. C. 1877. Gramineae I. Paniceae. Fl. viajes y las estadías en los EE.UU. A los Bras. 2: 33-342. herbarios Nacional de los Estados Unidos de Espejo Serna, A. & A. López-Ferrari. 2000. América “US” (Washington D. C., EE.UU.), Las monocotiledóneas mexicanas: una Jardín Botánico Rancho Santa Ana “RSA” sinopsis florística. 1. Lista de referencia, (Claremont, California, EE.UU.), Jardín partes IX a XI, Pandanaceae a Zosteraceae. Botánico de Missouri “MO” (St. Louis, Consejo Nacional de la Flora de México- Missouri, EE.UU.) e Instituto de Botánica Universidad Autónoma Metropolitana Darwinion “SI” (Buenos Aires, Argentina), Iztapalapa-Comisión Nacional para el por las facilidades económicas brindadas para Conocimiento y el uso de la Biodiversidad, las visitas a sus instalaciones. A F. O. Zuloaga México D. F. (SI), O. Morrone (SI), P. M. Peterson (US), Filgueiras, T. S., H. Longhi-Wagner, P. L. R. Soreng (US), S. Lægaard (AAU) y J. F. Viana, A. Zanin, A. Guglieri, R. C. de Veldkamp (L), por sus valiosa colaboración Oliveira, T. S. do Canto Dorow, R. T. y enriquecedores comentarios. Shirasuna, J. F. M. Valls & R. P. Oliveira. 2010. Poaceae. Catálogo de Plantas e LITERATURA CITADA Fungos do Brasil 2: 1464-1520. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Ackerman Beetle, A. 1983. Las gramíneas Janeiro, Rio de Janeiro. de México, tomo I. Secretaría de Agricultura Flüggé, J. 1810. Graminum monographiae. y Recursos Hidráulicos, Cotecoca, México Pars I. Paspalus. Reimaria. Impensis F. D. F. Perthes et J. H. Besser, Hamburgo.

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