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Variación Estacional De La Madurez Gonadal Y Oogénesis De Chiton

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Variación Estacional De La Madurez Gonadal Y Oogénesis De Chiton ! ! "# $ ! % $& ' "$ "(!%) *+, -'. ) "/01 !" # $ % $& '$ ( 2 3 -45 4 5 6 )* ( + ,- () 7 0 8 +99: < < 5 2 4 < 7 < 9 - 4 4 < ; 4 < D 4 4 < 57 4 ;4 < 5; 4 < < 65 < 0 = > 65 +< ?! " @ "& 65 A< ! "# $ ! 66 :< !! ! $ 68 B < 6D 0 = > 6D ! " @ " 7L ! ! "# $ ! 75 !! ! $& 77 / @ ' !$ ' C." 77 / &!! @ !! % @ " ! 79 < < 7; < 7D 4 < 85 4(! 85 2?@ 88 $@. 8D --2 D < 99 E < 9D A Mario, Judith y Jenny Al Dr. Víctor Ishiyama ./% 01 (2 3 $4 ! . 5 ! ! "# $ ! % $& ' "$ "(!%) *+, -'. ) "/01 6 ./% 01 (2 3 $4 ! . 2 4 2 4 Al Dr. VÍCTOR ISHIYAMA CERVANTES Por su incesante apoyo y confianza en todo el tiempo que dedicó para mi asesoría, durante el cual no sólo me dio la oportunidad de conocerlo como profesional sino que principalmente me brindó su amistad. Agradeciéndole y recordándolo con mucho cariño, por siempre... A la Profesora Blgo. Betty Shiga, quien me apoyó durante mi trabajo en el laboratorio y en la orientación para el análisis histológico de las muestras. Asimismo continuó asesorando esta investigación. Al profesor Blgo. José Luis Pino por su ayuda en el análisis histoquímico, sus valiosas críticas y sugerencias en esta investigación así como en la revisión de la tesis. A los Profesores Blgo. Jaime Vásquez y Mg. Mauro Mariano por sus revisiones y apreciables recomendaciones. Este trabajo de investigación fue realizado en el Laboratorio de Reproducción y Biología del Desarrollo de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, del cual estoy muy agradecida ya que además me acogió durante varios años. Además, agradezco al Laboratorio de Ecología Marina de la Facultad de Ciencias Biológicas de la UNMSM por los datos proporcionados de temperatura superficial del mar de la Bahía Ancón; y a Enrique Moreno del Departamento de Paleontología del Smithsonian Tropical Research Institute, Panamá, por todas las facilidades otorgadas para el acceso en el uso de microscopios y equipos fotográficos. Este trabajo fue realizado gracias al financiamiento del CONCYTEC en el Proyecto “El Fenómeno El Niño 1997 – 1998: su influencia en la reproducción de algunos invertebrados marinos de importancia económica de la costa central de Lima”. ./% 01 (2 3 $4 ! . 7 ! ! "# $ ! % $& ' "$ "(!%) *+, -'. ) "/01 8 ./% 01 (2 3 $4 ! . Chiton cumingsii es una especie de escasa distribución presente en la zona intertidal de las aguas frías de la Provincia Peruano-Chilena (7º-18ºLS), que frente altas temperaturas (19ºC) registradas posterior al Evento El Niño 1997-98, presenta una variación de los ciclos de madurez gonadal demandando mayor energía metabólica que influye en su crecimiento y reproducción, con efectos negativos a nivel morfométrico de los individuos y citométrico de los oocitos. Las variaciones en la madurez gonadal fueron analizadas considerando el índice gonadal y las características histológicas en colectas desde octubre de 1998 a noviembre de 1999 en Bahía Ancón, mientras que por análisis histoquímico se describió el desarrollo morfológico y la dinámica de carbohidratos en los oocitos durante la oogénesis. La proporción sexual fue de 4:3 a favor de los machos sin diferencias significativas, excepto durante los desove de abril y agosto. A nivel morfométrico no existen diferencias significativas entre sexos, pero sí mayores correlaciones entre la longitud y el peso en machos. A nivel reproductivo, el inicio de la gametogénesis coincidió con los incrementos de temperatura a inicios de otoño y con los decrecimientos en primavera. Desoves se registraron ante TSM decrecientes hacia finales de los meses de invierno y primavera con altos valores del índice gonádico. Según observaciones histológicas e histoquímicas se diferenciaron cinco estadios celulares durante oogénesis. Las oogonias, 14µm, con escaso citoplasma basófilo están rodeadas de pocas células foliculares aplanadas. En oocitos inmaduros en pre-vitelogénesis ocurre un incremento de mucopolisacáridos ácidos localizados en vesículas citoplasmáticas, que al llegar a la etapa final de oocitos inmaduros terminales (Oc2,) se inicia la vitelogénesis con una reducción de vesículas, presencia de formaciones PAS y material similar al glucógeno junto ellas, y el inicio de la formación del corion. Densas masas de vitelo en oocitos en madurez (Oc3) en vitelogénesis primaria ocupan completamente el citoplasma reduciendo su basicidad hacia una vitelogénesis secundaria en oocitos maduros (Oc4). A este nivel el corion, de 38µm de longitud, muestra una serie de plegamientos distales, estructurado por tres capas: mucopolisacáridos, glucoproteínas y lípidos. Aunque no se registraron variaciones mensuales en la cantidad de sustancias de reserva del oocito, sí existen considerables reducciones del tamaño de oocitos maduros frente a temperaturas de 19ºC. La presencia de glicoproteínas en las células foliculares se relaciona con su función en la formación del corion, mientras que una gradiente de sustancias mucopolisacáridas y glucógeno relacionada con los cambios observados durante la madurez de los oocitos indica una actividad de transferencia entre células foliculares y oocito. ./% 01 (2 3 $4 ! . 9 ! ! "# $ ! % $& ' "$ "(!%) *+, -'. ) "/01 : ./% 01 (2 3 $4 ! . - 4 4 - 4 4 Chiton cumingsii is a short-distributed species habitant of the intertidal zone fron the cold waters of the Peruvian-Chilean Province (7-18SL), that in high temperatures (19C) after the El Nio Event 1997-98, variations in the cycle of the gonadal maturity were observed demanding more metabolic energy following on growth and reproduction, with negative effects in the individuals morphometric and the oocytes citometric. Analysis of variations in the gonadal maturity was done evaluating the gonadal indices and histological features in samples collected from october 1998 to november 1999 in Ancon Bay, while by histochemical analysis was described the morphological development and oocytes-carbohydrates dynamics in oogenesis. The sex ratio was of 4:3 in favor to males without significant differences, except during the spawning stage of april and august. No significant differences between sexes were found in the morphological measures, but higher correlations between length and weight were observed in males. In reproductive analysis, the onset of gametogenesis coincided with increasing sea temperatures in early autumn and decreasing temperatures in spring. Spawnings were in decreasing temperatures in later winterspring with higher gonadic index values. Histological and histochemical results differentiated five cellular stages in oogenesis. Oogonia, 14µm cells with scarce basophilic cytoplasm are surrounded by few flat follicle cells. In pre-vitellogenetic immature oocytes occurs an increment of mucopolysaccharid acid in cytoplasmic vesicles, while at the end of the immature terminal oocytes (Oc2) begins the vitellogenesis with a reduction of vesicle size, presence of PAS and glycogen-like material spots near them, and the beginning of chorion formation. Dense masses of yolk in primary vitellogenic in mature oocytes (Oc3) completely fill the cytoplasm, decreasing the basophily in secondary vitellogenic mature oocytes (Oc4). Reaching full growth 165µm oocyte size, a chorion differentiated into a series of 38 µm cupules-shape length with distal folds, structured by three (mucopolysaccharid, glycoproteins and lipids) layers. Even no seasonal variations in quantity of reserve material were found, considerable reductions in oocyte size were related to the higher temperatures of 19°C. The presence of glycoproteins in follicle cells is attributed to the chorion formation, while a gradient in mucopolysaccharid and glycogen material during maturity indicates a transfer activity between follicle cells and oocytes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