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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Philippia. Abhandlungen und Berichte aus dem Naturkundemuseum im Ottoneum zu Kassel

Jahr/Year: 1994-1996

Band/Volume: 7

Autor(en)/Author(s): Schaumberg Günther

Artikel/Article: Über wenig bekannte Acrolepiden aus dem oberpermischen Kupferschiefer und Marl-Slate von Deutschland und NE-England 325-354 PHILIPPIA 7/5 S. 325-354 28 Abb. Kassel 1996

Günther Schaumberg

Über wenig bekannte Acrolepiden aus dem oberpermischen Kupferschiefer und Marl- Slate von Deutschland und NE-England

Abstract Zusammenfassung By means of an investigation of numerous col­ Bei einer Überprüfung zahlreicher Sammlun­ lections of fossils from the Upper Permian gen von Fossilien aus dem oberpermischen Kupferschiefer and Marl-Slate, the features of Kupferschiefer und Marl-Slate wurde versucht, Acrolepis sedgwicki AGASSIZ and Reticulole- die Merkmale vonAcrolepissedgwickiAGASS\z pis exsculpta (K u r t z e ), the only sufficiently und Reticulolepis exsculpta (KURTZE), der ein­ known members of the family Acrolepidae zigen ausreichend bekannten Glieder der Fa­ within the sedimentations of the early Zechst- milie Acrolepidae in den Ablagerungen des frü­ ein of Central Europe,were examined to diffe­ hen zentraleuropäischen Zechsteins, gegen­ rentiate them from their relatives deficiently über ihren nur in bruchstückhaften Resten known and fragmentarily conserved. The spe­ erhaltenen und mangelhaft bekannten Ver­ cial attention was directed to the region of the wandten abzugrenzen. Besondere Aufmerk­ teeth. As a result could be ascertained: in ad­ samkeit galt der Gebißregion. Als Ergebnis dition to the cited species, the existence of konnte festgestellt werden: Über die erwähnten four morphologic variations of the teeth, of Arten hinaus existieren vier morphologische three different forms of the maxilla, at least Variationen der Gebißbildung, drei unter­ three different types of ganoin-ornaments on schiedliche Gestalten des Maxillares, mindes­ the scales and peculiar shapes of the caudal tens drei verschiedene Typen der Ganoinorna- fin. The classification of the determined fea­ mente der Schuppen, sowie spezielle Formen tures does not amount to the statement of new derCaudalflosse. Die ermittelten Besonderhei­ species, by reason of the fragmentary charac­ ten führten wegen des fragmentarischen Cha­ ter of the samples, but to a provisional desig­ rakters der einzelnen Stücke nicht zur Aufstel­ nation of »Types« (A-H). The taxonomic fea­ lung neuer Arten, sondern vorläufig lediglich zur tures of three »Types« correspond to species Bezeichnung als »Typen«(A-Pl). Die taxono- recorded for the Upper Permian of Greenland mischen Merkmale dreier »Typen« stimmen mit (Acropholis stensioei A l d in g e r , Plegmolepis Arten überein, die aus dem Ober-Perm von groenlandica ALDINGER) and of NW-Russia Grönland (Acropholis stensioei A l d in g e r , (Acropholis stensioei ALDINGER, Acrolepis Plegmolepis groenlandica A l d in g e r ) und von rhombifera E ic h w a l d ), but not yet for the NW-Rußland (Acropholis stensioei ALDINGER, Central European Zechstein. The problems of Acrolepis rhombifera E ic h w a l d ) belegt sind, the biostratigraphical correlation are discus­ aber bis heute noch nicht aus dem zentraleuro­ sed. päischen Zechstein. Die Probleme der biostra­ tigraphischen Korrelation werden diskutiert. 326 Günther Schaumberg

Inhalt ter den Neufunden zu den großen Ausnahmen. I. Einleitung...... 326 Innerhalb der Fauna des frühen Zechsteinmee­ II. Das Genus Acrolepis in derLiteratur ...... 326 res nimmt dieser Fischtypus auch insofern eine III. Ziele und Methoden der Untersuchung ...... 327 Sonderstellung ein, als von ihm noch niemals IV. Beschreibung des bearbeiteten Materials .... 328 juvenile Exemplare gefunden wurden. Dagegen IV.1 Gebißregion...... 328 erweisen sich die übrigen Fischarten dieses IV.2 Schuppen...... 338 Meeresteils in ihrer weit überwiegenden Mehr­ IV. 3 Caudalflosse...... 348 heit als dessen autochthone Bewohner - gleich V. Schlußbemerkung ...... 349 ob es sich dabei um Actinopterygier, Crossopte- Danksagung...... 353 rygier oder Chondrichthyes handelt - denn sie Literatur...... 353 sind durch Funde in allen Stufen ihrer Größen­ entwicklung belegt.

I. Einleitung Seit vielen Jahren beschäftigen mich die um II. Das Genus Acrolepis in der Literatur Acrolepis sedgwicki und dessen nächste Ver­ Die Erstbeschreibung und Namengebung für wandten kreisenden ungelösten Fragen. Die­ mehrere Glieder des Genus Acrolepis erfolgte ser Fischtypus ist eine der auffälligsten und fast zeitgleich durch AGASSIZ (1833-45), bei guter Erhaltung auch vom ästhetischen KURTZE (1839) und Graf MÜNSTER (1840). Gesichtspunkt her gesehen wirkungsvollsten AGASSIZ behandelte den Erstfund von Erscheinungen im marinen oberen Perm Eu­ A. sedgwicki aus dem Marl-Slate, eine hintere ropas, dem Zechstein. In dessen fossilreichen Körperhälfte, die bereits 1828 von S e d g w ic k , Basisschichten, dem nur wenige Dezimeter dem Finder, noch ohne Artbezeichnung abge­ mächtigen zentraleuropäischen Kupferschie­ bildet worden war. KURTZE beschrieb in seiner fer und dem nordostenglische Marl-Slate, be­ Dissertation einen ähnlich gearteten Fisch trägt sein Anteil an der Fischfauna etwa ein aus dem äquivalenten deutschen Kupfer­ Prozent. Leider wirken sich beim hiesigen schiefer, dem er den Namen Palaeoniscus Kupferschiefer die schwierigen Arbeitsbedin­ Dunkeri gab. Graf MÜNSTER, der mit AGASSIZ gungen des Untertageabbaus ungünstig auf in Erfahrungsaustausch stand, erkannte in die Erhaltung dieser großwüchsigen Fische ihm einen Angehörigen der GattungAcrolepis. aus. Als Folge des zunehmenden Einsatzes AGASSIZ selbst hatte inzwischen einen hervor­ maschineller Mittel bei der Gesteinsförderung ragend erhaltenen, fast vollständigen Mans- ist das allein für die Fossilsuche verfügbare felder Fund in der Sammlung von Lord E n - Material der jüngeren Halden noch stärker n is k il l e n kennengelernt, den er mit begei­ zertrümmert als die aus dem historischen sterten Worten lobte (»Tun des plus beaux Bergbau stammenden Bestände. Im Marl-Sla­ poissons qui aient trouvés dans les terrains te sieht es nicht besser aus, da dieser als antérieurs à l’époque jurassique«). Er nannte unterlagerndes Nebengestein bei der Spren­ ihn Acrolepis asper und sprach sich in seinem gung des industriell verwerteten Zechstein­ Werk »Recherches sur les poissons fossiles« kalks in Steinbrüchen aufgeschlossen wird. (1 8 3 3 -4 5 ) für die Synonymität von Acrolepis Darum sind die in ihm enthaltenen Fossilien asper und Acrolepis Dunkeri aus, allerdings ebenfalls starken Zerstörungen ausgesetzt. nur auf Grund von Mutmaßungen (»J’ai lieu de Unter diesen Umständen sind trotz der grund­ croire que c’est la même espèce«). Da sich sätzlich günstigen Sedimentationsbedingun­ das Typus-Exemplar von A. asper im Briti­ gen annähernd vollständige Exemplare, deren schen Museum befindet, darf man mit ziemli­ originale Körperlänge einen halben Meter er­ cher Gewißheit voraussetzen, daß es W e s t - heblich überschreiten kann, äußerste Selten­ OLL (1934) bei seinen Untersuchungen der heiten. Selbst solche Stücke, die mindestens permischen Ganoidfische von Northumber- die Hälfte ihrer fossilen Substanz einigerma­ land und Durham - deren unveröffentlichte ßen unbeschädigt zeigen, gehören sowohl Ergebnisse uns nur indirekt über ALDINGER unter den älteren Museumsbeständen wie un­ (1937) zugänglich sind - vorlag, als er sich Uber wenig bekannte Acrolepiden aus dem Kupferschiefer und Marl-Slate 327

für die Gleichsetzung der Art A. asper mit repräsentativen Vertretern der dortigen Fauna A. sedgwickientschied. Diese Folgerung kann innehat. Was das Vorkommen der Acrolepidae aber nicht auf K u r t z e s Original von A. Dun- im Kupferschiefer und im Marl-Slate angeht, keri ausgedehnt werden, es sei denn, daß beschränkte sich A l d in g e r in der Nachfolge W e s t o l l dessen Überprüfung ausdrücklich W e s t o ll s auf die Erwähnung von Acrolepis bestätigt hätte (was ich nicht weiß). Nach mei­ sedgwicki. ner Kenntnis ist es verschollen, und die über­ lieferte lithographische Wiedergabe schließt Nachdem bereits F r e b o l d (1931) aus dem Zweifel an seiner Übereinstimmung mit A. Auftreten von Cancrineila germanica im Grön­ sedgwicki nicht aus. ländischen Ober-Perm auf eine Einwande­ rung der benthonischen Evertebratenfauna Keine Unsicherheiten bestehen im Hinblick des frühen zentraleuropäischen Zechstein­ auf die von KURTZE (1839) begründete Art meeres vom Norden, vom Skandik her ge­ Paiaeoniscus exsculptus, die später mit M ü n ­ schlossen hatte, entdeckte nun A l d in g e r s t e r s Acrolepis ornatus (1842) vereinigt wur­ weitere Übereinstimmungen zwischen dem de und für die WESTOLL(1934) eine eigen­ Posidonomya-Schiefer Ostgrönlands und ständige Gattung, Reticuloiepis, einrichtete. dem Kupferschiefer, diesmal im Bereich der Das erst 1953 durch T o b ie n bekannt gewor­ nektonischen Vertebraten. Deren Anzahl er­ dene Gebiß von Reticuloiepis exsculpta wird weiterte sich später durch Fundangaben weiter unten noch zu Vergleichszwecken zu bei SCHAUMBERG (1977) und HAUBOLD & behandeln sein. SCHAUMBERG (1985), so daß heute kein Zeifel mehr darin besteht, daß es sich bei Posidono­ MÜNSTER (1842) erwähnte schließlich drei mya-Schiefer, Marl-Slate und Kupferschiefer weitere A. sedgwicki resp. A. Dunkeri nahe­ um zeitgleiche Ablagerungen innerhalb eines stehende, aber nicht mit ihnen identische For­ zusammenhängenden Meeresgebietes han­ men, von denen er Teilstücke aus Richelsdorf delt. Das Auffinden weiterer, bisher nur in ei­ und aus Eisleben erhalten hatte. Leider gab er ner der genannten Regionen nachgewiese­ seinem Text keine Abbildungen bei, und da nen Gattungen resp. Arten in den übrigen auch die der Beschreibung zu entnehmenden wäre also lediglich eines Frage des Zufalls. Merkmale unzureichend und stellenweise in­ folge nicht korrigierter Fehler der Drucklegung irreführend sind, bleiben die von ihm aufge­ III. Ziele und Methoden der Untersuchung stellten Arten Acrolepis angustus, A. interme- Die ersten eindeutigen Hinweise auf die Exi­ dius und A. giganteus vage Begriffe. Bemer­ stenz weiterer großwüchsiger Ganoidfischar- kenswert ist seine Angabe, daß ein Fragment ten des Acrolepis-Typus in Kupferschiefer­ des Rumpfes der letztgenannten Art »über 9 und Marl-Slate-Ablagerungen lieferten der Ei­ Zoll Durchmesser«, also mehr als 22 Zentime­ genfund eines sehr stark bezahnten Unterkie­ ter, besessen habe. Eine Anfrage an die fers im Kupferschiefer von Eschwege und die Bayerische Staatssammlung für Paläontolo­ Begegnung mit einer Schwanzflosse bisher nie gie, in der M ü n s t e r s Privatsammlung aufge­ beobachteter Spannweite in der Marl-Slate- gangen ist, ergab, daß die Originale dieser Sammlung von Be l l , Bowburn. Beide Stücke drei Arten unauffindbar seien und als vermutli­ wurden vorgestellt in Ha u b o l d & S c h a u m ­ che Kriegsverluste aufgefaßt werden müssen. b e r g (1985, Abb. 89, 91,95). Außerdem fan­ den sich immer wieder Rumpffragmente mit Im Zusammenhang mit seiner Bearbeitung Schuppen auffälliger Größe, die keine eindeu­ der permischen Ganoidfische Ostgrönlands tige Bestimmung zuließen, ob es sich um Re­ widmete sich A l d in g e r (1937) ausführlich ste außergewöhnlich großer Exemplare der Art dem Genus Acrolepis, das zwar selbst in A. sedgwicki handelte oder ob sie von einer Grönland noch nicht festgestellt wurde, aber bisher unbekannten oder mangelhaft bekann­ als Namengeber der neugegründeten Familie ten Art, etwa dem oben erwähnten dubiosen der Acrolepidae indirekten Bezug zu mehreren MÜNSTERschen A. giganteus, stammen könn- 328 Günther Schaumberg ten. Zielgerichtete Nachforschungen in vielen IV. Beschreibung des bearbeiteten öffentlichen und privaten Sammlungen brach­ Materials ten zwar eine erfreuliche Fülle an Material ein, führten aber wegen dessen fragmentarischen 1. Gebißregion Charakters nicht im erhofften Umfang zur Klä­ In der Erstbeschreibung von Acrolepis sedg- rung anstehender Probleme. Aus diesem wicki durch AGASSIZ (1833-45, Bd. 2, 2. T., Grunde verschob ich die systematische Aus­ 79-81, Taf. 52) fehlen noch alle Angaben über wertung immer wieder. Da sich indessen in den Schädel, da der Holotyp (dessen gegen­ allerletzter Zeit mehrere bemerkenswerte wärtiger Aufbewahrungsort nicht festgestellt Neufunde für ihre Einbeziehung in die Untersu­ werden konnte) nur aus der hinteren Körper­ chung anboten, entschloß ich mich zu dieser hälfte besteht. Der im Anschluß behandelte Veröffentlichung. Sie ist zunächst nur als Stoff­ Acrolepis asper (ebenda 81-83) (BMNH P sammlung zu begreifen; für die Beschreibung 3411), das offensichtlich artidentische Gegen­ neuer Arten reichen die Merkmale der meist stück aus dem Mansfelder Kupferschiefer, ist kleinstückigen und zusammenhanglosen Be­ annähernd vollständig erhalten. Eine Abbil­ lege nicht aus, auch nicht für die nachträgliche dung war der Beschreibung nicht beigegeben. Klärung der Eigenschaften dieses oder jenes Über die Bezahnung vermerkte AGASSIZ, daß Taxons, das als »nomen dubium« lediglich in beide Kiefer mit gleichmäßig geformten koni­ der Literatur existiert. Sollten spätere Funde es schen Zähnen besetzt seien. Spätere Anga­ möglich machen, die jetzt noch bestehenden ben über die Bezahnung von A. sedgwicki fin­ Kenntnislücken zu schließen, hoffe ich, mit die­ den sich in der Literatur erst wieder bei ser Vorarbeit den Weg dorthin etwas erleichtert ALDINGER (1937, 263). In der Artdiagnose be­ zu haben. Als gegenwärtig bereits greifbares schränkte er sich auf die Worte, die Bezah­ Ergebnis der Untersuchung bleibt eine weitere nung sei »nach W e s t o l l etwas stärker als Aufwertung der Faunenbeziehung zwischen bei Acropholis und Plegmolepis, wesentlich dem zentraleuropäischen frühen Zechstein­ schwächer dagegen als bei Watsonichthys«. meer und dem marinen Ober-Perm Grönlands Als Illustration erschien die Rekonstruktions­ und Nordrußlands. zeichnung WESTOLLS (ALDINGER1937, Text- fig. 74), die den Schädel in Aufsicht und in Bei der Überprüfung des vorliegenden Materi­ Seitenansicht ohne Maßstabangabe zeigt. als richtete sich das Augenmerk bevorzugt auf W e s t o l l benutzte in dem diesen Zeichnun­ die Gebißregion, genauer gesagt, auf die am gen zugrundeliegenden Manuskript (1934) ehesten zugänglichen, am Dentale und am sehr wahrscheinlich das Exemplar NEWHM G Maxillare befestigten marginalen Zähne und 34.79 aus dem Hancock-Museum Newcastle, deren morphologische Variation hinsichtlich das dank seiner dorsoventralen Einbettungs­ Gestalt, Größe, Abstand und Zahl der Zahn­ lage des Schädels sowohl die cranialen wie reihen. Anregungen zu diesem Vorgehen ver­ die lateralen Deckknochen klarerkennen läßt. danke ich der Arbeit von POPLIN & HEYLER Die hier gezeigte Zeichnung des Maxillares (1993). Weitere Untersuchungen bezogen (Abb. 10a) wurde nach diesem Exemplar aus sich auf die Ornamentierung der Schuppen, Newcastle angefertigt und kontrolliert an dem auf die Gestalt der Caudalflosse und - soweit besterhaltenen Fund aus jüngerer Zeit, der die Größe der Reste dafür Anhaltspunkte bot 1982 geborgen wurde und sich im Cleveland - auf die Körperproportionen. Um die besten County Museum Middlesbrough befindet Voraussetzungen für einen Vergleich sich ent­ (CLEVE F 2586), abgebildet bei HAUBOLD & sprechender Körperregionen zu schaffen, SCHAUMBERG (1985, Abb. 87). wurden alle fotografischen Wiedergaben und Zeichnungen auf eine linksseitige Lage der Die schlanken, spitzkonischen Zähne von Schädelspitze ausgerichtet. Aus diesem Acrolepis sedgwicki konnten am günstigsten Grunde erscheinen mehrere Stücke als Abbil­ an zwei Schädelfragmenten im Britischen Mu­ dung seitenverkehrt. seum (BMNH 4334 & 15416) (Abb.1) beob­ achtet werden. Sie sind etwa 1,6 mm lang, an Über wenig bekannte Acrolepiden aus dem Kupferschiefer und Marl-Slate 329

Abb.1: Acrolepis sedgwicki AGASSIZ, Abb.2: Reticulolepis exsculpta (KURTZE), Oberkieferzähne, »Typus A«, x 3. Oberkieferzähne, x 3. (BMNH 15416). Marl-Slate von Durham. (NMK SSCH 95). Kupferschiefer von Richelsdorf.

I 330 Günther Schaumberg der Basis 0,6-0,8 mm breit und stehen relativ Ganz erheblich unterscheidet sich von den dicht (6-7 Zähne pro cm). Demnach ist WES- beiden vorgenannten Gebißtypen der bereits TOLLsRekonstruktionszeichnung nicht ganz oben erwähnte, bei HAUBOLD & SCHAUMBERG genau; die Zwischenräume müßten kleiner (1985) veröffentlichte Unterkieferrest (NMK sein, wodurch sich die Zahl der Zähne erhöh­ SSCH 73). Er wurde 1983 vom Verfasser im te. Kupferschiefer von Eschwege aufgefunden. Der Fundort befindet sich im Bereich einer Die Unterkieferlänge an allen untersuchten ausgesprochenen Schwellenfazies. Der Kup­ Exemplaren, die der Art A. sedgwickizuzuord­ ferschiefer liegt unmittelbar dem Grundgebir­ nen sind, schwankt zwischen 85 und 108 mm, ge auf (aufgefaltete Grauwacke der Hunsrück- die Schädellänge (incl. der Deckknochen des Oberharz-Schwelle). In den Schiefer einge­ Schultergürtels) zwischen 115 und 145 mm. spülte Brachiopoden und Lamellibranchiaten Die an fünf vollständigen, bzw. fast vollständi­ sind hier erheblich häufiger als in der Becken­ gen Stücken in Halle, Rotenburg/F., Middles- fazies von Richelsdorf; weniger als 2 cm über brough, Newcastle und London (A. asper) ge­ dem Kieferrest befand sich ein Exemplar von messene Gesamtkörperlänge (590 mm, 610 Schizodus obscurus. Stärkere Wellenbewe­ mm, 580 mm, 650 mm, 620 mm) ergibt einen gung bewirkten aber auch - vorzugsweise an Verhältniswert zwischen Schädellänge und größeren Kadavern - nachhaltige Auflösungs­ Gesamtlänge, der zwischen 1 : 4,5 und 1 : 5 erscheinungen. Dies zeigt sich an noch einem liegt, etwas näher am zweiten Wert. Lediglich weiteren interessanten Fund gleicher Her­ das lang ausgezogene, schlangenartig ge­ kunft. krümmte Exemplar aus Newcastle zeigt das Verhältnis 1 : 5,5. Diese übermäßige Strek- Der Rest (Abb.3a, 3b) besteht aus einem abgelö­ kung wurde aber wohl postmortal durch Strö­ sten, aber vollständigen Dentale von 130 mm mungseinwirkung verursacht. Länge. Ergänzt um das fehlende Angulare be­ trüge das volle Maß des Unterkiefers etwa 135 Der durch die Art Acrolepis sedgwicki reprä­ mm. Erfahrungsgemäß kann man mit einer sentierte Typus soll hinfort in dieser Arbeit als Schädellänge von etwa 200 mm rechnen, was »Typus A« gekennzeichnet werden. wiederum auf eine Körperlänge von insgesamt 800 bis 900 mm schließen läßt. Leider ist die skulpturierte Außenseite des Dentales im Sedi­ Das Gebiß von Reticulolepis exscuipta ist ment verborgen. Seine glatte Innenseite liegt of­ nicht mehr klärungsbedürftig, seitdem es fen, und es hat infolge des Gesteinsdrucks alle TOBIEN (1953) durch einen Fund aus dem plastischen Eigenschaften, die es als Deckkno­ Richelsdorfer Schiefer bekannt machte. Es ist chen der gewölbten Außenseite des Unterkie­ aber sinnvoll, an dieser Stelle kurz darauf ein­ fers besessen hat, eingebüßt. Es ist flach ausge­ zugehen, da es sich im nachfolgenden Zu­ walzt und von Rissen in Längs- und sammenhang für einen anschaulichen Ver­ Querrichtung durchzogen. gleich anbietet. TOBlENs Beschreibung der Unterkieferbezahnung wurde ergänzt durch Die Bezahnung, die nur wenige Lücken auf­ eine Abbildung aus dem Oberkieferbereich weist, ist zweireihig angelegt, abgesehen von bei Ha u b o l d & S c h a u m b e r g (1985, Abb. 91) einem kurzen einreihigen Abschnitt am rostra- (NMK SSCH 95), die in die vorliegende Arbeit len Ende des Kiefers. Die derben, sehr dicht aufgenommen wurde (Abb. 2 ). Die Zähne von stehenden Zähne der lingualen Reihe (5 Zäh­ Reticulolepis exscuipta sind bis zu 4,7 mm ne im vorderen, 6 Zähne im rückwärtigen Kie­ lang, sie sind schlank und spitz und stehen ferbereich pro cm) haben einen Basisdurch­ sehr locker (2-3 Zähne pro cm). Die Ähnlich­ messer von 1,5-2 mm, verjüngen sich nach keit mit dem Raubfischgebiß von Pygopterus oben hin allmählich bis zu einer meist kantig ist deutlich, die Zahnabstände sind bei Reticu­ abgesetzten, spitzen Schmelzkappe. Die lolepis eher noch größer und unregelmäßiger. Zahnlänge beträgt 4,5 bis 5 mm. Die Pulpa ist sehr weiträumig und wegen ihrer offenbaren Uber wenig bekannte Acrolepiden aus dem Kupferschiefer und Marl-Slate 331

oben. Abb. 4a: 1 cm Schädelfragment »Typus C«, (= Acropholis gen.), nat. Größe. (Sammlung SCHNEIDER. Eisleben). Kupferschiefer von Mansfeld. rechts. Abb. 4b: Ausschnittvergrößerung von Abb. 4a. »Typus C«. x 3.

Dünnwandigkeit bei fast allen Zähnen einge­ Kiefers mit 12 schlanken, konischen Zähnen fallen. Die labiale Zahnreihe setzt sich aus von 2-3 mm Länge besetzt, deren Pulparaum winzigen pilzförmigen Zähnchen zusammen, unbeschädigt blieb. die die oberste Außenkante des Dentale säu­ men. Sichtbar in den Zahnlücken der lingua­ Für diesen Unterkieferrest gilt die Bezeich­ len Reihe wirken sie wie eine niedrige, zinnen­ nung »Typus B«. bewehrte Mauer. Vermutlich in Fortsetzung der labialen Reihe ist das rostrale Ende des 332 Günther Schaumberg

Ein völlig andersartiges Bild präsentiert ein Kaufläche. Als Zwischenform beider Hauptty­ Schädelfragment aus der Sammlung S c h n e i ­ pen gibt es zylinderförmige Zähne, die etwa d e r , Klostermansfeld (Abb. 4a, b). Es wurde zwei Drittel der Länge der größeren erreichen 1989 am Freiesieben-Schacht im Mansfelder und ohne Spitze sind. Die Schmelzlage der Revier gefunden. Die fossile Substanz füllt kleinen Höckerzähne trägt in vielen Fällen an eine im Mittel 10 cm breite Gesteinsleiste zu der Zahnspitze kurze, scharfkantige Rippen. zwei Drittel aus. Derartige Leisten entstehen dadurch, daß das Kupferschieferflöz in größe­ Diese Feststellungen decken sich mit den An­ ren Teufen infolge des auf ihm lastenden Ge­ gaben, die ALDINGER (1937, 47) über die Be­ steinsdrucks dicht mit schrägen Spalten zahnung von Acropholis stensioei aus dem durchsetzt ist. Im vorliegenden Fall trennten ostgrönländischen oberpermischen Posido- diese einen schmalen Abschnitt aus einer in nomya-Schiefer machte. Die Vermutung liegt den Schiefer eingelagerten kalkhaltigen Geo­ nahe, daß dieser Gebißtypus, der im Kupfer­ de heraus, die sich infolge spezieller syngene- schiefer bisher noch nicht festgestellt wurde tischer chemischer Vorgänge im Bereich ei­ und nun als »Typus C« bezeichnet werden nes großen Schädels gebildet hatte. Zuweilen soll, von einem Angehörigen der gleichen Gat­ führt solche Geodenbildung zu einer hervorra­ tung stammt. genden vollplastischen Erhaltung des Fossils, wie beispielsweise bei den sogenannten »II- Zusätzliche Informationen bietet ein neueres menauer Schwülen«. Das Ergebnis ist hier Fundstück der Sammlung HOCHBERGER, Bad nicht so günstig, woran nicht allein der von Hersfeld (Abb. 5) aus dem Kupferschiefer von dem Sammler geborgene schmale Ausschnitt Richelsdorf. Wieder handelt es sich um das die Schuld trägt, sondern auch die bereits Fragment eines stark verpreßten großen während des Einbettungsprozesses erfolgten Schädels. Er füllt eine Fläche von 13 x 20 cm Brüche und Verlagerungen der Einzelbe­ aus und enthält große Abschnitte beider Un­ standteile des Schädelskeletts. Immerhin er­ terkiefer und zahlreiche Branchiostegalstrah- hielt sich ein langer Abschnitt der linksseitigen len teils im Abdruck, teils als mäßig erhaltene Kieferregion. In einer Länge von 115 mm be­ Substanz. Im Zwischenraum des von der Ven­ wahrte der schlanke Unterkiefer seine plasti­ tralseite her geöffneten Skeletts erscheinen sche Gestalt, wenn auch an beiden Enden et­ das rechtsseitige Maxillare, Praeoperculum was beschnitten. Er ist stark gewölbt und und Operculum, in ihrer Substanz stark ange­ leicht gekrümmt, in der Nähe der Schädelspit­ griffen, aber mit deutlich ansprechbaren Um­ ze mit 12 mm Höhe sehr niedrig gegenüber rissen. Erheblich verlagert am oberen hinteren einer Höhe von etwa 25 mm unter der postor­ Rand des fossilen Komplexes befindet sich, bitalen Platte des Maxillares. Der Erhaltungs­ eine scharfe Kante bildend, der Oberteil des zustand aller Deckknochen ist nicht gut, ihre linken Cleithrums. Der knappe, bis zum Plat­ Ganoinauflage fehlt. Im rückwärtigen Gebiß­ tenrand verbleibende Raum informiert uns abschnitt sind Zähne sowohl des Unter- wie darüber, daß sich das Schuppenkleid des Fi­ des Oberkiefers zu erkennen, aber wegen Be­ sches aufgelöst hat. Übriggeblieben sind we­ schädigungen nur undeutlich. Sehr aufschluß­ nige, verstreute Schuppen und mehrere Basi- reich ist demgegenüber der Zahnbesatz der dorsalia und Basiventralia, die den Verlauf lang ausgezogenen rostralen Zunge des Ma­ des Achsenskeletts markieren. Vergleiche mit xillares. Am auffälligsten sind die spitzkoni­ dem vorgenannten Mansfelder Schädelfrag­ schen, leicht gekrümmten Zähne von 1,3 bis ment bestätigten bei beiden eine gleichartige 1,5 mm Länge und 0,5 mm Dicke, die in unre­ Bezahnung und gleiche Gestalt des Unterkie­ gelmäßigen Abständen über den Kieferrand fers, der hier, um die Angularpartie erweitert, verteilt sind. Zwischen ihnen bzw. ihnen labial­ bis zum Kiefergelenk vollständig ist, wenn seitig knapp vorgesetzt erscheint eine dicht­ auch von mangelhafter Substanzerhaltung. gedrängte Reihe winziger, halbkugeliger Hök- Sein rostrales Ende ist stärker gekürzt, die kerzähne. Zuweilen sind diese auch breiter ganze Länge dürfte an beiden Stücken wenig und besitzen eine flach gewölbte, kissenartige mehr als 130 mm betragen haben. Am stark Uber wenig bekannte Acrolepiden aus dem Kupferschiefer und Marl-Slate 333

Abb. 5: Lageskizze eines Schädelrestes »Typus C«, {=Acropholis gen.). Sammlung HOCHBERGER, Bad Hersfeld. Kupferschiefer von Richelsdorf.

Uk = Unterkiefer Mx = Maxillare Pop = Praeoperculum Rb = Branchiostegalstrahlen CI = Cleithrum Ax = Verknöcherungen des Achsenskeletts 334 Günther Schaumberg beschädigten Dentale des Richelsdorfer Fun­ lationsbereich zur Deckung gebracht, wech­ des haben sich die Stümpfe von vier Zähnen selseitig die fehlenden Bestandteile ergänzen; erhalten, die der längeren, konischen Form hier das rostrale Ende des Kiefers, dort das entsprechen, am dicht geschlossenen Mund­ abgetrennte Angulare. Demnach käme der spalt der linksseitigen Gebißregion ein voll­ Unterkiefer des Schädelabdrucks aus Ri­ ständiger der gleichen Art und viele kleine chelsdorf (Abb. 6a),vorn um 10 mm verlän­ Höckerzähne mit geriefter Kuppe. Die Propor­ gert, auf 140-145 mm. Da der hintere Rand tionen von Maxillare (Abb.lOb) und Praeoper- des Cleithrums gerade noch auf der Platte er­ culum entsprechen dem von A l d in g e r (1937, scheint, läßt sich die Schädellänge mit wenig Taf. 6 & 7, Textfig. 5 & 6) vorgeführtenAcro- mehr als 200 mm ziemlich genau ablesen. pholis-Exemplar. Alle Maße sind an den hiesi­ Selbstverständlich haben diese Überlegun­ gen Stücken etwas kleiner; ihre Gesamtschä­ gen angesichts unserer Unkenntnis über die dellänge lag bei etwa 185 mm, gegenüber ca. Struktur der Ganoinauflage des isolierten 220 mm an dem Grönländischen Exemplar. Dentales vorerst nur spekulativen Wert, den­ noch hat die Gleichsetzung beider Stücke als Repräsentanten des »Typus B« einige Wahr­ Ein weiterer Schädelrest, 1980 bei Richelsdorf scheinlichkeit. Auffällig an dem Richelsdorfer gefunden, hat sich als prägnanter Abdruck im Fund ist die Gestalt der postorbitalen Platte Sediment erhalten (Abb. 6a, 6b ) (NMK SSCH des Maxillares (Abb. 10c). Ihre Proportion un­ 350). Sichtbar sind fast die gesamte Kieferre­ terscheidet sich im Gegensatz zu allen bisher gion, nur rostral etwas beschnitten, Prae- bekannt gewordenen Acrolepiden durch ihre operculum und Suboperculum in Teilen, sowie große Länge bei relativ geringer Höhe. der ventrale Teil des Cleithrums, nicht verla­ gert, aber durch Brüche in Mitleidenschaft ge­ zogen. Der Unterkiefer hat sich in einer Länge In der Sammlung der Berliner Humboldt-Uni­ von 130 mm abgezeichnet, sehr klar erscheint versität befinden sich zwei große Schädel­ die kräftige Ganoinstruktur, die im hinteren fragmente unter der Bezeichnung cf. Acrole- und mittleren Abschnitt aus ziemlich langen, pis intermedius (BM f 1414) und cf. Acrolepis selten anastomisierenden Leisten und im vor­ giganteus (BM f 1418). Beide haben eine Län­ deren aus reihenförmig geordneten Tuberkeln ge von etwa 160 mm und sind beide innerhalb besteht. In gleicher Deutlichkeit ist der Verlauf der Opercularzone durch den Plattenrand be­ des mandibularen Sinneskanals zu erkennen. schnitten, sodaß ihre volle Schädellänge auf Der Mundspalt ist dicht geschlossen, trotzdem rund 200 mm geschätzt werden kann. Ihre hat eine größere Anzahl von Oberkieferzäh­ Substanz hat sich nicht gut erhalten, eine nen ihren Abdruck hinterlassen, am klarsten Feststellung,die leider auf die Mehrzahl der - im hinteren Teil des Gebisses. Ihre gedrunge­ seltenen - Überbleibsel von Schädeln großer ne Form und ihre dichte Stellung - 5-6 Zähne Fische im Kupferschiefer zutrifft. Die Grenzen pro cm -- erinnert an den isolierten Unterkiefer der Deckknochen sind nur andeutungsweise (Abb. 3a, 3b), der als »Typus B« gekennzeich­ erkennbar, und ganz vereinzelt erscheinen net wurde. Sie scheinen aber mit 2,5 bis 3 mm Reste der Ganoinauflage. Am Fundstück BM f Länge kürzer als jene zu sein. Sollte es sich 1414 wurde irgendwann einmal ein größerer indessen tatsächlich um die gleiche Art han­ Teil des Gebisses durch Abschleifen freige­ deln, wäre dieser Unterschied dadurch zu er­ legt (Abb. 7). Auf den ersten Blick zeigen sich klären, daß auch das Maxillare dieses Fisches Ähnlichkeiten mit der Zahnbildung von »Typus mit einer geschlossenen Reihe pilzförmiger B«: die sehr dichte Zahnstellung (6 Zähne pro Zähnchen besetzt war, die, im vorliegenden cm) und der große Pulparaum, der durch den Abdruck unkenntlich, die Basen der lingualen Anschliff sichtbar wurde. Aber die Zähne sind Zähne für die Außenansicht unsichtbar wer­ deutlich kürzer, etwa 3 mm lang, (wobei keine den ließen. Unter der Voraussetzung, daß bei­ labiale Zahnreihe die Sicht auf ihre Basen ver­ de Funde von gleichgroßen Exemplaren der deckt). Auch setzt die zur Spitze leitende Ver­ gleichen Art stammen, könnten sie, im Artiku­ schmälerung des Zahnkörpers bei den beiden links. Abb. 6b: Marl-Slate und Kupferschiefer demaus Acrolepiden bekannte Überwenig Ausschnittvergrößerung von Abb. 6a, »Typus B« (?), x 3. 335 336 Günther Schaumberg anderen Repräsentanten des »Typus B« tiefer gnostizierten Merkmale erhält dieser Fund die an, einen längeren, schmalen Konus bildend, Bezeichnung »Typus D«. während hier alle Zähne mit mehr als zwei Dritteln ihrer Länge untereinander in engster Tuchfühlung stehen. Über das Gebiß des Ex­ Der jüngste Fund dieser Untersuchungsreihe emplars BM f 1418 können derzeit noch keine erfolgte im April 1996 an der gleichen Angaben gemacht werden.Insgesamt gese­ Stelle,an der der oben beschriebene isolierte hen stehen einer Beurteilung beider Stücke zu Unterkieferrest des »Typus B« (Abb. 3a) ge­ viele Unsicherheiten im Wege, als daß sie ei­ funden wurde, im Höllental bei Eschwege. Bei nem bestimmten Typus zugestellt werden der Erweiterung des dortigen Grauwacke­ könnten. steinbruchs wurde erneut der überlagernde Kupferschiefer angeschnitten. Wieder handelt es sich um ein isoliertes Element des Schä­ Ein sehr gut erhaltenes Unterkieferfragment, delskeletts, ein 110 mm langes Maxillare Bestandteil eines 1983 gefundenen, stark zer­ (Abb. 9a, 9b). An der Fundstelle lagert der setzten Schädels aus dem Marl-Slate von Schiefer knapp unter der Erdoberfläche, nur Durham (Abb. 8a, b) befindet sich in der Sam­ von einer schwachen Schicht Zechsteinkalk mlung Be l l , Bowburn. Herr Be ll ist Stein­ abgedeckt, so daß die fossile Substanz durch bruchbesitzer, und dank seiner Aufmerksam­ äußere Witterungseinflüsse sehr angegriffen keit konnten schon mehrere bemerkenswerte ist. Die dem Unterrand der postorbialen Platte Neufunde sichergestellt und wissenschaftlich des Maxillares ansetzenden Zähne treten gut ausgewertet werden. Außer dem etwa 80 mm in Erscheinung, während die seiner rostralen langen Fragment des Unterkiefers enthält das Zunge sowohl auf dem fossilhaltigen Teil des Fundstück einen beträchtlichen Abschnitt der Fundes wie auf der Gegenplatte zu fehlen Kiemenregion, Bruchstücke des Schultergür­ scheinen. Vermutlich sitzen sie etwas tiefer im tels und eine Anzahl verstreut liegender Gestein, doch verbietet die relative Härte des Schuppen in gutem Zustand. Die Zähne ste­ Schiefers bei gleichzeitig mürber Beschaf­ hen dicht, wenn auch nicht in engster Berüh­ fenheit der organischen Substanz eine Frei­ rung untereinander wie bei dem Berliner legung. Die Länge der schmalen, spitzko­ Exemplar 1414. Mit einer Länge von durch­ nischen Zähne schwankt zwischen etwa schnittlich 1,8 mm kommen sie den Maßen 3,2 mm und 2 mm, ihre größte Breite beträgt von Acrolepis sedgwicki nahe, doch ihre grö­ etwa 0,8 mm. Mit 7 bis 8 Zähnen pro cm ste­ ßere Breite von 1,2 mm verleiht ihnen einen hen sie sehr dicht,ihre schmale Form verhin­ gedrungenen Habitus, im Gegensatz zu dem dert jedoch eine gegenseitige Berührung. Die spitzkonischen der vorgenannten Art. Auffällig längsten Zähne befinden sich etwa unter der ist an der weitgehend wohlerhaltenen Ganoin- Mitte der postorbitalen Platte. Am unteren Au­ auflage, daß die Branchiostegalstrahlen, die ßenrand des schmalen rostralen Teils des Reste des Suboperculums und des Cleith- Maxillares sind stellenweise 0,3 mm hohe rums mit mehr oder minder langen Leisten Höckerzähnchen einer labialen Reihe zu er­ geschmückt sind, das Dentale dagegen aus­ kennen, die vermutlich den gesamten Kiefer­ schließlich mit zarten Tuberkeln. Der Unter­ rand säumte. Als Folge der Verwitterung ist an schied zu der kräftigen Leistenstruktur des den Zähnen die an Kupferschieferfunden ver­ Unterkieferabdrucks auf dem Exemplar NMK traute schwarze Imprägnierung äußerlich SSCH 350 SSCH (Abb. 6a) ist besonders weitgehend verschwunden, besonders auffäl­ markant, aber auch die zarteren Leisten an lig an den Spitzen, die durch Bleichung beina­ der entsprechenden Stelle bei A. sedgwicki he ihre ursprüngliche Färbung wieder ange­ heben sich deutlich als andersartig ab. Auf die nommen haben. Deutlich hebt sich von ihrem vom aufgelösten Vorderrumpf des Fisches Weiß die graugelbliche Schmelzkappe ab. zurückgebliebenen Schuppen soll später in Auffällig ist die Gestalt des Maxillares, das bis gesondertem Zusammenhang eingegangen auf die leicht beschädigte posterodorsale werden. Aufgrund der für die Gebißregion dia­ Ecke vollständig ist. Es unterscheidet sich Über wenig bekannte Acrolepiden aus dem Kupferschiefer und Marl-Slate 337

Abb. 7: Ausschnitt aus der Kieferregion eines Schädelfragmentes (bezeichnet als cf. Acrolepis intermedius) (BM f. 1414), nat. Größe. Kupferschiefer von Mansfeld.

I 338 Günther Schaumberg

von allen übrigen Gliedern der Acrolepiden- die vom vorderen Rand ausgehenden Rippen Gruppe durch den Verlauf der hinteren und biegen nach hinten parallel zum ventralen Rand dorsalen Begrenzung der postorbitalen Platte um; auf diese Weise konvergieren die Rippen (Abb. 10d). Dieses Merkmal und auch die Art nach hinten gegen eine mehr oder weniger der Bezahnung rechtfertigen, den Fund als ausgeprägte, ungefähr diagonal verlaufende Repräsentanten eines gesonderten Typus, Rippe und verschmelzen mit dieser«. Mit die­ »Typus E«, zu betrachten. ser Darstellung stimmt das bei K in g /E g e r t o n (1850, Taf. XXV) wiedergegebene, stark ver­ größerte Schuppenbild voll überein, ebenso 2. Schuppen die einem Rumpffragment entnommene Abbil­ Nach ALDINGER, der (1937, 260) bei der Be­ dung 12 (NMK SSCH 58). Die Zuordnung zum handlung von Acrolepis sedgwicki eine »Typus A«, also zu A. sedgwicki, kann als Schuppe aus dem deutschen Kupferschiefer zweifelsfrei gelten. Der einen Ausschnitt des beschrieb, »biegen die vom dorsalen Rand hinteren Flankenbereichs zeigenden Abbil­ der Schuppe ausgehenden Rippen hinten um dung 11 b (Slg. BRANDT 130) liegt das gleiche und verlaufen parallel zum caudalen Rand, Muster zugrunde, die Ganoinbildung scheint Über wenig bekannte Acrolepiden aus dem Kupferschiefer und Mari-Slate 339 340 Günther Schaumberg

oben links, Abb. 11a: Schuppen der mittleren Flankenregion »Typus A« {=Acrolepis sedgwicki), x 3. (Sammlung Brandt ,Wimmelburg, 130). Kupferschiefer von Mansfeld.

oben rechts, Abb. 11b: Schuppen der hinteren Flankenregion vom gleichen Exemplar wie Abb. 11 a, »Typus A«, x 3.

links, Abb. 12.: Schuppen der Abdominalregion »Typus A« (=Acrolepis sedgwicki), x 3. (NMK SSCH 58). Kupferschiefer von Richelsdorf.

zwar etwas schwächer als an dem Exemplar der Schuppen stützend - dann unterschätzte von Abb. 12 zu sein, ungeachtet der später er wohl deren mögliche Variationsbreite. eingetretenen Zerstörungen, so daß die Zeichnung der - stellenweise anastomisieren- den - Rippen einen feingliedrigeren Eindruck Die seltene Gelegenheit, an einem einzigen macht. In auffälligem Gegensatz dazu steht Exemplar ein sehr gut erhaltenes Gebiß und die grobe Struktur der kräftigen parallelen Ga- vollständige Schuppen studieren zu können, noinleisten, die am Exemplar Br a n d t 130 bietet das oben behandelte Schädelfragment (Abb.11a) die Schuppen der mittleren Flan­ aus der Marl-Slate-Sammlung BELL (Abb. 8a, kenpartie bedecken. Bereits AGASSIZ sprach b). Der Zahnform entsprechend müssen die von den Unregelmäßigkeiten in der Ornamen- isoliert in unmittelbarer Schädelnähe liegen­ tierung der Schuppen, aber gleichzeitig kon­ den Schuppen (Abb.16) als »Typus D« ein­ statierte er die weitgehende Übereinstimmung gestuft werden. Es bietet sich ein Vergleich ihrer rhomboiden Form und ihrer Größe an al­ mit Abbildung 11a des »Typus A« (Acrolepis len Teilen des Rumpfes, einschließlich des sedgwicki) an. Als erstes fällt der Größenun­ oberen Caudallobus (vergl. dazu Abb.13). terschied ins Auge (Diagonallänge des ex­ Wenn AGASSIZ damals eine Artentrennung ponierten Teils 6,5 mm gegenüber 4,5 mm), zwischen A. sedgwicki und A. asper vornahm danach die Übereinstimmung beider Typen in­ - hauptsächlich sich auf die Ornamentierung sofern, als die Ganoinleisten getrennt vonein- Uber wenig bekannte Acrolepiden aus dem Kupferschiefer und Marl-Slate 341

oben links, Abb. 13: Dorsaler Caudallobus, Ausschnitt des proximalen Teils. »Typus A« (=Acrolepis sedgwicki). Negativabdruck als Positiv reproduziert, x 3. (NMK SSCH 478). Kupferschiefer von Richelsdorf. oben rechts, Abb. 14: Fragment des dorsalen Caudallobus, Ausschnitt des proximalen Teils. »Typus D« (?), x 3. (NMK SSCH 74). Kupferschiefer von Richelsdorf. rechts, Abb.15: Dorsaler Caudallobus, Ausschnitt des proximalen Teils. »Typus H«, x 3. (Sammlung Bell , Bowburn). Marl-Slate von Durham. (Vergl. Abb. 28). 342 Günther Schaumberg ander verlaufen, ohne Anastomose und ohne (Abb. 19). Der Fischrest besitzt eine Länge Gabelung. Ihre durchschnittliche Zahl liegt von rund 530 mm, die Gesamtlänge des Tie­ bei »Typus D« höher (8 Leisten) als bei »Ty­ res durfte etwas mehr als 800 mm betragen pus A« (5 Leisten). Proportional sind sie bei haben. Schädel und Rumpf sind dorsoventral »Typus A« etwas breiter als bei »Typus D«, eingebettet, so daß sich dem Beschauer voll wo die Zwischenräume stärker hervortreten. die Kiemenseite darbietet. Der Zahnbesatz Auch eine derartige Variationsbreite, wie sie der Kiefer ist innerhalb der unkontrollierbaren für »A« durch die Abbildungen 11 b & c belegt fossilen Masse bzw. im Sediment versteckt. ist, gibt es offenbar für »Typus D« nicht. Aus Der Erhaltungszustand des Schuppenmateri­ den im Kupferschiefer aufgefundenen Beleg­ als ist nicht gut, da der beim Spalten der Geo­ stücken wurden an dieser Stelle zwei Beispie­ de entstandene Riß weitgehend das Oberflä­ le ausgewählt: aus der Richelsdorfer Samm­ chenbild der Schuppen zerstörte. Hinlänglich lung MÖLLER(Abb.17) und aus der Mansfel- deutliche Partien verweisen auf eine Nähe zu der Sammlung Br a n d t (301) (Abb. 1 8). In der »Typus D«. Auch die Größe der Schuppen ist Abbildung 18 ist der Schuppenverband etwas entsprechend. Die größte Rumpfbreite, dicht aufgelockert, so daß an einigen Schuppen die hinter dem Schultergürtel, beträgt 160 mm lang ausgezogene anterodorsale Spitze sicht­ und liegt damit deutlich über Acrolepis sedg- bar wird. Die Übereinstimmung mit der Schup­ wicki, dessen Rumpfbreite je nach Ein­ pe aus der Sammlung Be ll ist deutlich zu er­ bettungslage und gewissen Unterschieden in kennen. Interessant ist auch die Gegenüber­ der Individualgröße 100 bis 130 mm erreicht. stellung basaler Abschnitte von Caudalloben. Sie bleibt aber erheblich unter dem von Die Abbildung 13 zeigt den gestochen schar­ M ü n s t e r für »Acrolepis giganteus« angege­ fen Negativabdruck eines dorsalen Lobus von benem Maß. »Typ-us A« (NMK SSCH 478), die Abbildung 14 gibt den Ausschnitt eines Fragmentes wie­ der, das aller Wahrscheinlichkeit nach zu »Ty­ Auf einem knapp handtellergroßen, an seinen pus D« gehört (NMK SSCH 74). Der Unter­ Rändern ausgefransten Rumpfabschnitt aus schied in der Größe und in der Gestalt der dem Kupferschiefer von Richelsdorf (NMK Firstschuppen ist gering, der die durchschnitt­ SSCH 608) (Abb. 20 a, b ) unterscheidet sich liche Größe der flankierenden Schuppen an­ das Bild der Ganoinauflage deutlich sowohl gehende ist beträchtlich. Grundsätzliche Vor­ von »Typus A« wie von »Typus D«. Die Abbil­ behalte gegenüber der Annahme, alle dem dung 20a zeigt das Grundmuster am klarsten: »Typus D« nahestehenden Schuppenfunde eine Ganoinleiste verläuft dicht entlang des stammten von einer einzigen Art und gehörten ventralen Schuppenrandes, nach vorne ge­ damit zum Zahn-»Typus D« müssen aber wei­ ringfügig ansteigend, und von ihr zweigen die ter bestehen bleiben solange nicht auswertba­ übrigen Leisten ab in Richtung der Schuppen­ res Zahnmaterial in größerem Umfang als bis­ diagonalen und parallel dazu. Mit einer Länge her mit diagnostizierbarem Schuppenmaterial von 4,5 bis 5 mm der Diagonalen sind die gekoppelt auftritt. Schuppen relativ klein, kaum größer als die von »Typus A« (Acrolepis sedgwicki). Den Daß leider auch der Auswertungsmöglichkeit Schlüssel für ihre Bestimmung liefert ALDIN- sehr repräsentativer fossiler Reste enge GER (1937, Taf. 5) mit seiner Abbildung von Grenzen gesetzt sein können, zeigt sich im Acropholis stensioei. Auch diese Art besitzt Fall einer großen Geode, die sich im Besitz kleine Schuppen im Verhältnis zur Größe der des Museums der Natur Gotha befindet. Sie einzelnen Individuen. Ihre Ornamentierung, stammt aus dem Kupferschiefer von Schmer­ vornehmlich in der Region zwischen Dorsalis bach (Thür. Wald) und gehörte zur ehemali­ und Analis, kommt der des vorliegenden gen Sammlung von HOFF. Mit einem Durch­ Fundstücks sehr nahe. Eine weitere Bestäti­ messer von fast 60 cm umschließt diese Geode gung meiner Vermutung, es handele sich hier das bis über die Dorsalflosse hinaus reichende ebenfalls um einen Acropholis-Rest, erhielt Vorderteil eines großen Ganoidfisches ich durch den Vergleich mit mehreren fotogra- Uber wenig bekannte Acrolepiden aus dem Kupferschiefer und Marl-Slate 343

oben links, Abb. 16: Schuppen der vorderen Flankenregion «Typus D« (vom gleichen Exemplar wie Abb. 8a & b), x 3. (Sammlung BELL, Bowburn). Marl-Slate von Durham.

oben rechts, Abb. 17: Schuppen der vorderen Flankenregion «Typus D«, x 3. (Sammlung MÖLLER, Cornberg). Kupferschiefer von Richelsdorf.

links, Abb.18: Schuppen eines unbestimmbaren Rumpfabschnittes «Typus D«, x 3. (Sammlung Brandt , Wimmelburg, 301). Kupferschiefer von Mansfeld.

fischen Wiedergaben isolierter Acropholis- Die größten bisher im Kupferschiefer beob­ Schuppen aus dem obersten marinen Perm achteten Ganoinschuppen enthält ein etwa Rußlands, die mir freundlicherweise Herr 30 cm langes Fragment im Spengler-Museum D. EsiN vom Geologischen Museum Moskau Sangerhausen (III-63-23). Außer einem ge­ zugänglich machte. Die oben bereits bei der schlossenen Schuppenabschnitt (Abb. 21) Behandlung der Fundstücke aus der Samm­ befinden sich auf ihm Teile von Deckknochen lung S c h n e id e r (Abb. 4a, b,) und Ho c h b e r ­ des Schädels und des Schultergürtels. Ohne g e r (Abb. 5, 10b) ausgesprochene Gleichset­ Zweifel stammt das Fragment von einem zung des Zahn-»Typus C« mitAcropholis gen. Fisch außergewöhnlicher Größe, und wir erin­ erhält durch den Schuppenfund zusätzliches nern uns an die MüNSTERsche Beschreibung Gewicht. (1842, 42) eines Fundes mit »viel größeren, stark gerippten Schuppen .... an welchem der Leib über 9” (=22 cm) Durchmesser hat, ob- 344 Günther Schaumberg Über wenig bekannte Acrolepiden aus dem Kupferschiefer und Marl-Slate 345

Abb. 20a: Schuppen eines unbestimmbaren Rumpf- Abb. 20b: Schuppen vom gleichen Exemplar wie abschnittes, »Typus C« (= AcrophoUs gen.), x 3. Abb. 20a, aber caudalwärtigere Lage, »Typus C«, x 3. (NMK SSCH 608). Kupferschiefer von Richelsdorf.

gleich die Breite des Leibes nur theilweise er­ ben zum Genus Plegmolepis, das in der vor­ halten ist, mithin auf einen außerordentlich liegenden Untersuchungsreihe die Bezeich­ großen Fisch schließen läßt.« Beim Vergleich nung »Typus F« erhalten soll: Die Diagonal­ mit den Großfischen des Grönländischen Po- länge des exponierten Teils einer einzelnen sidonomya-Schiefers stellt sich heraus, daß Schuppe aus der vordersten Flankenregion be­ die Schuppenform, -große und -ornamentie- trägt 12 mm; die größte Höhe des Rumpfes war rung des Sangerhäuser Exemplares völlig mit nach A l d in g e r mindestens 280 mm; seine Ge­ den Angaben ALDlNGERs (1937, 95, Taf. 20, samtlänge schätzte er auf ca.1,5 m. Es ist be­ Fig. 2) zu Plegmolepis groenlandica überein­ dauerlich, daß der oben auszugsweise stimmen. Günstigerweise lag A l d in g e r ein zitierten Beschreibung des verschollenen Abschnitt des Schuppenkleides aus der un­ MÜNSTERschen Originals von »Acrolepis gi- mittelbaren Nachbarschaft des Schädels vor, ganteus« keine Abbildungen beigegeben so daß im vorliegenden Fall die Bedingungen waren. Auch spätere Bearbeitungen sind mir für einen Vergleich nicht besser ausfallen nicht bekannt geworden. Infolgedessen wird konnten. Nachstehend noch einige Maßanga­ sich voraussichtlich niemals klarstellen las-

i 346 Günther Schaumberg

sen, ob eine Synonymität mit Plegmolepis ren Rändern gezackt sind und häufig nicht un­ groenlandica bzw. mit einer verwandten Art tereinander in Verbindung stehen. Diese Form vorliegt oder nicht. wurde erstmals von ElCHWALD (1860) aus dem russischen Oberen Perm als Acrolepis rhombifera beschrieben und später auch von Im Gegensatz zum vorigen ist der nachfol­ CHABAKOV (1926) behandelt. Der Größen­ gend vorgestellte Schuppentyp mit einer Dia­ spielraum der Schuppen von A. rhombifera ist gonallänge der exponierten Schuppenfläche beträchtlich, die bei CHABAKOV abgebildeten von ca. 3,5 mm sehr klein (Abb. 22 a, b). Auch Beispiele entsprechen in ihren Maßen etwa bei diesem Fundstück handelt es sich nach dem Neufund von Richelsdorf, während ein bisheriger Information um ein Unicum (NMK Rumpfbruchstück im Besitz der Universität SSCH 83), gefunden im Kupferschiefer von Kazan Schuppen mit einem Diagonaldurch­ Richelsdorf. Die mit leicht geschweiftem Rand messer von 7 -8 mm enthält. Acrolepis rhom­ versehenen Schuppen sind nur teilweise und bifera, von dem bisher noch keine Bestandtei­ mit unterschiedlich langen Ganoinrippen be­ le des Schädels und der Flossen bekannt deckt (jeweils eine, zwei oder drei), die an ih­ geworden sind, wird nach A ld in g e r s Anga- Über wenig bekannte Acrolepiden aus dem Kupferschiefer und Marl-Slate 347

oben links, Abb. 23: Einzelschuppe aus dem Marl-Slate von Durham, x 3. (NMK SSCH 78).

oben rechts, Abb. 24: Ausschnitt eines zerfallenen Schuppenkleides aus dem Marl-Slate von Durham, x 3. (NMK SSCH 80).

rechts, Abb. 25: Ausschnitt aus einer mittleren Flankenregion, x 3. (NMK SSCH 72). Kupferschiefer von Richelsdorf. 348 Günther Schaumberg ben zum Genus Acrolepis (1937, 257-261) sten Schuppenpanzers ausgebreitet sind. In unterschiedlich eingeschätzt: nach W o o d ­ der Mehrzahl handelt es sich um rhombische w a r d (1891) stehe die Art A. sedgwicki sehr Schuppen unterschiedlicher Größe, aber ver­ nahe, während C h a b a k o v (1926) dafür eine einzelt auch um solche, die, wie in Bildmitte eigene Untergattung Euacrolepis einrichtete. sichtbar, in ihrem exponierten Teil extrem Dieser jetzt im Kupferschiefer nachgewiesene hochrechteckig sind. Die Musterung der Ga- Schuppentypus wird als »Typus G« bezeich­ noinleisten, an allen Schuppen ähnlich geartet, net. Eine Diskussion der Probleme, die sich zeigt eine Nähe sowohl zu »Typus A« wie auch aus seinem Auftreten im frühen zentraleuro­ zu »Typus C«, doch müßte in beiden Fällen die päischen Zechsteinmeer hinsichtlich der zeitli­ zu akzeptierende Variationsbreite sehr groß chen Korrelation zum marinen Ober-Perm gewesen sein. Rußlands ergeben, findet sich im letzten Ab­ schnitt dieses Aufsatzes. 3. Caudalflosse Wohlerhaltene Caudalflossen von Acrolepi- Abschließend werden in der Abbildungsgrup­ den stehen uns nur in sehr begrenzter Zahl pe 23-25 einige Schuppenformen zusammen­ zur Verfügung. Auch unter den als einigerma­ gefaßt, die wohl dem Genus Acrolepis nahe­ ßen vollständig geltenden Exemplaren ihres stehen, die aber wegen verschiedenartiger häufigsten Vertreters, Acrolepis sedgwicki, in Schwierigkeiten, die ihrer eindeutigen Klassifi­ London, Newcastle, Halle und Rotenburg/F. zierung im Wege stehen, nicht einem bestimm­ befindet sich kein Stück ohne größere Be­ ten Typus zugewiesen werden können. Die schädigung an diesem Körperteil. AGASSIZ Abbildung 23 zeigt den Einzelfund einer sehr (1833-45, 79-80) vertrat in seiner Erstbe­ großen Schuppe aus dem Marl-Slate (NMK schreibung die Auffassung, der obere Lobus SSCH 78) mit einem Diagonalmaß von 10 mm sei erheblich länger als der untere. Dabei ließ und einer außergewöhnlich lang ausgezoge­ er sich von dem Umstand täuschen, daß an nen anterodorsalen Spitze. Auffällig ist, daß dem Holotyp von A. sedgwicki der untere Lo­ der Artikulationsdorn stark unterdrückt ist. bus durch den Plattenrand stark gekürzt ist Ähnliche Proportionen besitzen die Schuppen und an dem von A. asper die Spitzen beider eines zentralen Rumpfbruchstücks aus dem Loben fehlen. Unter den mir bekannt gewor­ Richelsdorfer Schiefer (NMK SSCH 72) (Abb. denen Beispielen bietet die bei KING (1850, 25), deren Details im leicht aufgelockerten Taf. XXV) abgebildete hintere Körperhälfte Verband nicht genau zu erkennen sind. Sie aus dem Marl-Slate von Ferry Hill (Sammlung sind etwas kleiner als das Marl-Slate-Exem- EGERTON) den günstigsten Erhaltungszu­ plar, vor allem der Rhombus der exponierten stand. Die Heterozerkie der Knorpelganoide Partie ist wesentlich schmaler, und die Ganoin- manifestiert sich an A. sedgwicki nur im Hin­ rippen haben offenbar eine stärkere Neigung, blick auf den grundsätzlich verschiedenarti­ sich zu verzweigen. An dem Fundstück, des­ gen Bau von dorsalem und ventralem Lobus, sen Oberfläche von fossiler Masse gänzlich nicht auf deren Länge. Beide Loben, die je­ abgedeckt ist, heben sich die Basidorsalia und weils unter einem Winkel von 30° gegen die Basiventralia des Achsenskeletts als Doppel­ Körperachse abbiegen, also untereinander ei­ reihe kräftiger Knoten deutlich hervor, (inner­ nen Winkel von 60° bilden, sind mit einer Län­ halb von Abb. 25 treten sie nicht in Erschei­ ge von 150 mm gleichgroß. Entsprechende nung). Diese Elemente bleiben normalerweise Verhältnisse zeigt ein neugefundenes etwas unter dem substanzreichen Schuppenpanzer kleineres Exemplar aus Richelsdorf (Samm­ verborgen, hier läßt der Abstand, in dem sich lung BARTHOLOMÄUS) (Abb. 26) dessen Lo­ jeweils ein Paar gegenüberliegt, auf einen ben beide 125 mm lang sind. Fisch von ansehnlicher Größe schließen. Die Abbildung 24 gibt einen Ausschnitt aus einer Marl-Slate-Platte wieder (NMK SSCH 80), über welche die Bestandteile eines aufgelö­ Uber wenig bekannte Acrolepiden aus dem Kupferschiefer und Marl-Slate 349

Von den Acrolepiden des Grönländischen Po- Das zweifellos eindrucksvollste Zeugnis eines sidonomya-Schiefers sind keine Caudalflos- Actinopterygiers unter den Funden der letzten sen erhalten geblieben. Den umfangreichsten Jahre aus diesem Horizont befindet sich in der Fund hinterließ Acropholis stensioei (A l d in - Sammlung Be l l , Bowburn, die Gegenplatte GER, 1937, Taf. 5). Auch dieser enthält ledig­ im Sunderland-Museum, Sunderland. Es han­ lich ein knappes Stück vom Ansatz des ven­ delt sich um die oben bereits kurz erwähnte, tralen Lobus. Aus den oben beschriebenen extrem ungleichlappige Caudalflosse, die eine Zahn- und Schuppenfunden des »Typus C« Spannweite von 370 mm besitzt (Abb. 28). Sie konnte der Nachweis abgeleitet werden, daß wurde 1980 im Downhill Quarry (Tyne& das Genus Acropholis auch im zentraleuropäi­ Wear) gefunden. Von den bisher bekannt ge­ schen frühen Zechsteinmeer vorkam. wordenen Schwanzformen der Acrolepis-Mer- wandten unterscheidet sie sich nicht allein Angesichts dieser Voraussetzung gewinnt die durch die Übergröße ihres dorsalen Lobus, Wahrscheinlichkeit an Gewicht, daß ein sehr sondern zusätzlich durch das Winkelverhält­ großes Caudalflossenfragment, das kürzlich nis. Der untere Lobus biegt gegen die Körper­ im Richelsdorfer Kupferschiefer entdeckt wur­ achse - wie bei den übrigen Acrolepiden - de (Sammlung MUNK 334.2) (Abb. 27), zu unter einem Winkel von 30° ab, während der »Typus C« (=Acropholis) gehört. Nach Größe obere erheblich steiler ansetzt, so daß der und Ausdehnung liefert der Neufund die fast Winkel, den die Außenränder der Loben mit­ fugenlose Ergänzung zuA l d in g e r s Original. einander bilden, annähernd 90° beträgt. Auf­ Leider sind die Schuppen des oberen Lobus fällig sind die Firstschuppen des dorsalen Lo­ nach vermutlich mehr als 150 Jahren unge­ bus, deren sichtbarer Teil im vorderen schützter Haldenlagerung so stark abgerie­ Schwanzabschnitt die stattliche Länge von 28 ben, daß eine gesicherte Diagnose nicht mög­ mm erreicht (Abb. 15). Leider sind die Körper­ lich ist. Sie scheinen aber in Relation zur Größe schuppen des Fisches durch das knappe der Flosse recht klein gewesen zu sein, was als Wegbrechen des Fossils am Schwanzstiel nur charakteristisches Kriterium für Acropholis mangelhaft belegt. Aus der Musterung der spräche. Einige Lepidotrichien des ventralen Ganoinleisten auf den seitlichen Schuppen Lobus lassen eine Zeichnung ihrer des dorsalen Lobus allein läßt sich keine Dia­ Ganoinauflage erkennen, die der des Grön­ gnose ableiten, welche die - zweifellos denk­ ländischen Originals durchaus entspricht (ver- bare - Artidentität dieser Caudalflosse mit der gl. A l d in g e r , 1937, Taf. 10, Fig. 3). Beacht­ in Abb. 23 gezeigten Einzelschuppe zu stüt­ lich sind die Maße der Flosse. Die Rumpfhöhe zen vermag. Bezüglich ihrer Größe kommen am Schwanzansatz liegt mit 65-70 mm nur die flankierenden Schuppen des Lobus mit ei­ wenig unter A l d in g e r s Maßangabe (74 mm). ner Diagonallänge von 8 mm den Maßen jener Der unversehrte ventrale Lobus ist 215 mm Schuppe durchaus nahe. Die morphologische lang. Die Winkelbeziehung beider Loben zu­ Besonderheit dieser Flosse rechtfertigt, sie ei­ einander entspricht mit einer Öffnung von 60° ner eigenständigen Art, vorläufig bezeichnet derjenigen von Acrolepis sedgwicki, und es als »Typus H«, zuzuweisen. ist wahrscheinlich, daß Acropholis - ebenso wie Acrolepis und Reticulolepis -gleichlange Caudalloben besaß. Demnach müßte die Schlußbemerkungen Spannweite der vollständigen Flosse 280 mm Zusammenfassend kann als Ergebnis der vor­ betragen haben. A l d in g e r stellte an dem liegenden Untersuchung festgestellt werden, schwanzlosen grönländischen Exemplar eine daß im Kupferschiefer und im Marl-Slate ne­ Länge von 880 mm fest. Ergänzt um die jetzt ben den bekannten Acrolepiden Acrolepis vorliegende Caudalflosse käme Acropholis sedgwicki AGASSIZ und Reticulolepis exsculp- auf eine Gesamtlänge von 1,06 m (Vergl. ta (Kurtze ) weitere ihnen nahestehende Gat­ A l d in g e r , 1937, 37 & Textfig. 4). tungen resp. Arten existieren. Ihre erfaßbaren Merkmale werden vorläufig als »Typen« klas­ sifiziert. Drei dieser »Typen« zeigen Eigen- 350 Günther Schaumberg

oben, Abb. 26: Schwanzregion von Acrolepis sedgwicki, »Typus A<'. x 0,5. (Sammlung BARTHOLO­ MÄUS, Wildeck). Kupferschiefer von Richelsdorf.

unten, Abb. 27: Fragment einer Caudalflosse »Typus D« ? (=Acropholis gen.?), x 0,5. (Sammlung MUNK, Walzbachtal, 334.2). Kupferschiefer von Richelsdorf. Uber wenig bekannte Acrolepiden aus dem Kupferschiefer und Marl-Slate

Abb. 28: Caudalflosse »Typus H«, x0,5 (vergl. Abb. 15). (Sammlung BELL, Bowburn). Marl-Slate von Durham.

1 352 Günther Schaumberg

schäften, die mit bereits bekannten, aber im (1904) berichtet hatte. Mit Rücksicht auf die Kupferschiefer und im Marl-Slate bisher noch große Unsicherheit, in der sich damals noch nicht beobachteten Formen übereinstimmen: die Versuche einer Altersbestimmung speziell »Typus C« bezüglich der Zähne, des Maxilla- der permischen Schichten Rußlands beweg­ res und der Schuppen mit Acropholis stensioei ten, ließ A l d in g e r die Frage einer Gleichset­ A l d in g e r , »Typus F« bezüglich der Schup­ zung beider Arten auf sich beruhen (ebenda pen mit Plegmolepis groenlandica A l d in g e r 1937, 9-11,72-73). Inzwischen besitzen wir und »Typus G« ebenfalls bezüglich der mit Hilfe erdmagnetischer Messungen klarere Schuppen mit Acrolepis rhombifera E ic h ­ Vorstellungen über die zeitliche Korrelation w a l d . Von »Typus D« konnten die Zahnge­ der permischen Ablagerungen in den ver­ stalt, die spezielle Ornamentierung des Den­ schiedenen Regionen des Globus (Menning tales, sowie die Schuppenform und deren (1986). Demnach erfolgte die Ingression des Ganoinauflage nachgewiesen werden. Offen zentraleuropäischen Zechsteinmeeres wäh­ muß bleiben, ob sich unter weiteren Fundstük- rend des Thuring, also zeitgleich mit dem hö­ ken, die eine ähnliche Schuppenornamentie- heren osteuropäischen Tatar. Die marine rung zeigen, nicht auch Angehörige anderer Phase des Ober-Perm in NW-Rußland war Arten befinden. Vergleichbare Schwierigkei­ aber mit dem Ende des Kazan abgeschlos­ ten treten bei »Typus D« auf, von dem zwar sen. Somit klafft ein zeitlicher Abstand von die Bezahnung des Unterkiefers belegt ist, die mehreren Millionen Jahren zwischen den ma­ Ganoinornamente des Dentales und die Ge­ rinen Ablagerungen des (tieferen) Ober-Perm stalt des Maxillares aber an einem nicht ein­ in NW-Rußland und denen des (höheren) deutig dem gleichen Typ zuzuordnenden Ober-Perm in Ostgrönland und Mitteleuropa. Fundstück erkennbar sind. »Typus E« wird al­ lein durch ein isoliertes, zahntragendes Maxil- Ich kenne die Folgerungen noch nicht im Ein­ lare repräsentiert, »Typus H« allein durch die zelnen, die ESIN aus seinen kürzlich abge­ Caudalflosse. Als Ergänzung des bisher schlossenen Untersuchungen oberpermi- schwanzlosen Holotyps von Acropholis sten­ scher Palaeonisciden der osteuropäischen sioei kann ein Fundstück von »Typus C« auf­ Tafel gezogen hat. Ich weiß aber aus brief­ gefaßt werden. Der Nachweis von Überein­ lichem Kontakt mit ihm, daß sich unter den stimmungen dieser »Typen« mit den Arten Palaeonisciden-Resten aus dem Kazan - Acrolepis Dunkeri (KURTZE), Acrolepis angu- überwiegend isolierten Schuppen - auch stus M ü n s t e r , Acrolepis intermedius M ü n ­ Zeugnisse mehrerer Arten befinden, die im s t e r und Acrolepis giganteus MÜNSTER war zentraleuropäischen Zechstein Vorkommen, nicht zu erbringen. Angesichts des Verlustes wenn auch offenbar in beiden Ablagerungs­ des Originalmaterials vorgenannter Taxa sind räumen mit ganz unterschiedlichen Mengen­ diese als »nomina dubia« einzustufen. anteilen (Palaeoniscum freieslebeni, Acro­ pholis stensioei, Acrolepis sedgwicki, Acen- Das Auftreten von Acropholis und Plegmole­ trophorus varians, Boreolepis jenseni). Auch pis im Kupferschiefer bestätigt neuerlich die im Bereich des Benthos konnte jüngstens eine paläogeographische Zusammengehörigkeit Artenübereinstimmung über die gleiche zeitli­ der Sedimentationsräume von ostgrönländi­ che und räumliche Entfernung registriert wer­ schen Posidonomya-Schiefer, Marl-Slate und den. Der Productide Horridonia timanica Kupferschiefer. Problematischer ist es, eine (S t u c k e n b e r g ), bisher bekannt aus dem ark­ Erkärung dafür zu finden, daß einige Arten tischen Raum, u. a. dem Timan-Gebirge (NW- nicht nur in den genannten Ablagerungs­ Rußland), Spitzbergen und Nordostgrönland, räumen, sondern auch im marinen Ober-Perm konnte von M u n k (1995) erstmals auch im Rußlands Vorkommen. Schon A l d in g e r Productus-Kalk der Korbacher Bucht, der un­ (1937) geriet in Schwierigkeiten, als er die of­ tersten, noch vor dem Kupferschiefer abge­ fenkundige Übereinstimmung von Acropholis setzten Schicht des Zechsteins , nachgewie­ stensioei mit Schuppenfunden aus dem russi­ sen werden. M u n k wertet Horridonia timanica schen Perm feststellte, von denen KROTOV als stratigraphischen Durchläufer durch das Uber wenig bekannte Acrolepiden aus dem Kupferschiefer und Marl-Slate 353 gesamte Ober-Perm, der nach der Regressi­ Literatur on des Meeres aus dem ostarktischen Raum A g assiz , L. (1833-1845): Recherches sur les poissons in der zentralen Region des Skandik überdauer­ fossiles, 2: II. T. 336 S.; Neuchâtel te und von dort während des höheren Tatar A ldinger , H.(1937): Permische Ganoidfische aus Ost­ grönland. - Medd. om Grönland 102, 393 S., 105 mit der Ingression des Zechsteinmeeres in Abb., 44 Taf.; Kopenhagen unseren Raum einwanderte. Eine entspre­ CHABAKOV, A. 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Manuskript bei der Schriftleitung eingegangen am 29. Juli 1996

Anschrift des Verfassers Günther Schaumberg Lerchenweg 3 37269 Eschwege