LES GASTÉROPODES ET SOAPHOPODES DU PLIOOENE PORTUGAIS REMARQUES STRATIGRAPHIQUES ET PALÉOGÉOGRAPHIQUES

PAR PH. BRÉBION (*)

Alors que les Lamellibranches du Pliocêne portugais étaient décrits dês 1909 par G. DOLLFUS et J. C. BERKELEY COTTER, ce n'est qu'à partir de 1936 que les Gastéropodes et Scaphopodes ont fait l'objet des travaux de L. R. Cox et surtout de G. ZBYSZEWSKI. ]'ai pu compléter ces études par rexamen d'un important maté­ riel communiqué jadis au Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris par les Services géologiques du Portugal. Les principaux gisements se rencontrent au Nord de Lisbonne. Citons du Nord au Sud: aux environs de Pombal, Vale de Cabras, Vale Farpado, Vale da Bouchada, Igreja de Carnide; à 1'Ouest de Leiria, S. Pedro de Muel (Mina) , Marinha Grande; dans raire de Caldas da Rainha, Águas Santas, Casal de Negrelho, Nada­ douro, Casal do Brogueira, Casal do Reguengo, Trás do Outeiro et, un peu à l' écart des précédents, Olho Marinho. C' est là que les coquilles sont les plus nombreuses et les mieux conservées. Au Sud de la ville, dans la péninsule de Sétubal, les conditions de fossilisation sont différentes et les coquilles réduites à l' état de

(;,) Institut de Paléontologie, 8 Rue Buffon, Paris 5ême. ----13° moules internes. 11 y a environ 110 especes de Gastéropodes et 6 de Scaphopodes. On remarque les groupes les plus variés, à l'exception des formes continentales ou saumâtres. Les petites especes sont mal connues, entre autres celles qui vivent sur les herbiers.

STRA TIGRA,PHI,E

L'âge pliocene de la faune n'a jamais été contesté et parait indiscutable par comparaison avec les faunes méditerranéennes. Notons la survivance de quelquer rares especes miocenes. Narona (5'veltia) d. dertovaricosa (SACCO) habituellement remplacée au Pliocene par N. (5.) varico.ra (SACCO). 11 s'agit d'un unique échantillon tres mal conservé. Asthenotoma d. intefSecta (DOD.), forme tres rare, encore mal connue. Ancilla (Barys pira) glandi­ formis (LMK.). Cox avait donné aux coquilles portugaises le nom de A. marinhensis novo sp., mais.il ne m' a pas été possible de les distinguer de l' espece précédente. Celle-ci, tres répandue dans le Miocene moyen atlanto-méditerranéen et encore dans le Miocene terminal (Redonien, Dar-bel-Hamri), disparait par la suite, en dehors des quelques exemplaires récoltés au Nord de Lisbonne. On peut citer un cas analogue pour une espece voisine A. obsoleta (BR.) dont l'es derniers représentants sont cantonnés dans le Pliocene du Maroc atlantique et à l' extrémité occidentale de la Méditerranée (Algérie, Tétouan, Andalousie), c' est la variété marçaisi de M. CHA VAN. Ce phéno:mene de migration vers le Sud est général, ainsi deux autres especes de la faune portugaise, Cla1/atula d. gradata (DEFR.) et Genota d . craverii BELL., sont miocenes sur les côtes européennes de la Méditerranée et pliocenes sur les côtes africaines. lnversement on rencontre au Portugal certaines especes vivant actuellement en Afrique et inconnues à l' état fossile. Mais on sait que le Pliocene de la côte ouest-africaine est encore tres insuffisamment exploré. On ne peut donc tirer aucune conclusion de la présence de ces formes en faveur d'un âge plus récent, contredit par l'ensemble de la faune. 13 1 ---- 11 est possible de preClSer davantage la posltlOn stratigra­ phique du Pliocene portugais. Une comparaison s'impose avec le Maroe. Dans ce pays, au-dessus d'un Pliocene assez banal seu­ lement marqué par la présence, normale à cette latitude, du genre Yetus, se trouve le Moghrébien à faune plus récente ou, pour la premiere fois en Afrique, s' ébauche une différenciation provin­ ciale avec la présence d' especes tropicales actuelles. Cet étage représente le Pliocene supérieur à l' exception de quelques gise­ ments plus récents (Fouarat, Tildi). Notons que les formes chaudes nouvellement apparues ne sont pas en général les mêmes au Portugal et au Maroc, sans doure en raison de la diversité des facies. Seul se retrouve avec certitude Yetus productus LOWE . La Méditerranée est à peine affectée par ce phénomene. En Murcie, CH. MONTENAT a récolté, des l' Andaloucien, Y. gracilis (BROD.) déjà signalé à Dar-bel-Hamri. Quant à Y. productus LOWE, iI est connu seulement dans le Pliocene de 1'Or.anais (Dahra), ou j'ai pu en observer un échantillon bien caractérisé. Les corrélations strati­ graphiques demcurent incertaines de part et d'autre du détroit de Gibraltar. Un autre argument en faveur du Pliocene supérieur est lié à la découverte par G. ZBYSZEWSKI d'une forme, malheureuse­ ment mal conservée, qui parait intermédiaire entre N eptun'ea des pecta (L.) et N. antiqua (L.) , especes fort variables, parfois réunies. Le groupe apparait au début du Waltonian que je classe encore dans le Pliocene. Si la détermination était assurée iI y aurait là une preuve solide de l' âge antéquaternaire du Crag de Walton. J ai indiqué dans une note précédente les profondes affinités avec le Hâvre-de-Blainville (Cotentin) que je crois contemporain. 11 me parait difficile de situer ce gisement dans le Calabrien. Outre 1'importance des formes disparues et la présence de Fusus cE. clavatus (BR.), j' ajouterai un autre argument: Trivia sphaeri­ culata (LMK.) a sans doute été signalée dans le Quatemaire, mais Ies coquilles y sont fort rares et de pIus contestables, l' espêce est essentieUement pIiocene. La présence de Buccinum undatum L., connu seuIement en Méditerranée à partir du CaIabrien, ne prouve rien. Les formes nordiques apparaissent pIus tôt sur Ies côtes océaniques d'Europe et on observe leur premiere apparition dans les dépôts redoniens. La faune de Blainville, malgré sa situation géographique, est chaude et peut se comparer à celle des marnes de St-Jean-la-Poterie pres Redon pourtant plus anciennes et pIus méridionales. On y rencontre des formes méditerranéennes incon­ nues dans le Redonien. Les relations avec St-Erth (Cornouailles anglaises) sont loin .1' être aussi importantes (un dixieme). Cela tient à la tres grande différence de facies et à la position plus nordique du gisement anglais. Ce dernier me parait se synchroniser avec le Boytonian ou le Waltonian inférieur, mais les influences atlanto-méditerra­ néennes sont beaucoup plus nettes que dans les dépôts de la Mer du Nord et 1'on peut y 'voir le point de contact entre deux pro­ vinces avec probablement prédominence des éléments méridionaux. Mis à part ce dernier gisement, le Pliocene de la province atlanto-méditerranéenne est relativement homogene avec des nuan­ ces géographiques et chronologiques. Mais i1 n' est pas possible d'y faire entrer le Redonien. La faune de cet étage ne possede que peu de formes communes avec lui. De nombreuses especes, endémiques, miocenes, et accessoirement nordiques, donnent au Redonien un aspect bien partioulier. Les affinités avec le Portu­ gal sont variables. Les gisements les plus anciens, en Anjou à Rennes et à Fécamp, sontextrêmement différents; un peu plus proches sont les gisements, plus récents, de Vendée, Nantais et Cotentin. Toutefois les ressemblances ne deviennent sensibles qu'au niveau des marnes à Nassa de Redon malgré leur facies tres littoral et un peu saurnâtre. Moins d'un tiers de la faUne se retrouve dans les gisements portugais. Comparée avec le Pliocene méditerranéen, plus riche, elle ne montre pas la moitié de formes communes.

PALÊOGÊOGRAPHIE

Jusqu'ici 1'on avait considéré la faune pliocene portugaise dans son ensemble comme méditerranéenne. Toutefois, dans le cas des Gastéropodes, L. R. Cox avait signalé 8 especes nouvelles dont la moitié au moins doit tomber en synonymie. G. ZBYS- 133

ZEWSKI , de son côté, avait reconnu deux formes atlantiques. En fait le caractere médirerranéen de la faune, s' iI est indisc:utable, est moins marqué qu''On ne le pensait. 11 est du même ordre que pour le Moghrébien, c'est-à-dire d'environ 75 '%. On ne peut le calculer exactement, car un certain nombre de formes n'ont pu être déterminées spécifiquement, mais ne sont certainement pas méditerranéennes pour la plupart d' entre elles. Leur signification est délicate, iI est difficile de pader d'endémisme étant donné l'insuffisance des faunes de comparaison en Atlantique, notamment au Sud du Maroe. La présence d' éléments africains récents est d'un grand intérêt paléogéographique. Sauf pour le genre Yetus ils n' ont pas péné­ tré en Méditerraaée et on ne les connait plus au Nord de Pombal, mais seule la découverte de nouveaux gisements fossili­ feres permettrait de localiser avec c,ertitude leur aire d'expansion septentrionale. Citons Desmoulea pinguis A. ADAMS, Margin'ella d. glabella (L.), d' autres Marginellidés, Yetus productus LOWE , un Dorsanum, peut-être un Genota et tres probablement une partie des formes encore indéterminées mais que 1'on retrouvera peut­ -être un jour fossiles ou actuelles en Afrique occidentale. La montée de coquilles provenant des mers chaudes est en contradiction avec le phénomene général de descentedes formes Nord ~tlantiques et même méditerranéennes chassées par l' évo­ lution du climat vers le Sud le long de la côte africaine. Elle est peut être liée à un réchauffement passageret local des eaux à la fin du Pliocene qui semble se faire sentir encore dans la Manche mais de façon atténuée (Hâvre~ de-Blainville) . Le phé­ nomene n'affecte pas le domaine nordique ou 1'on assiste au Plio­ cene et au Pléistocene inférieur à ua refroidissement constant du climat. En se basant sur l'importance des especes ar tiques on peut distinguer quatre paliers: Gedgravian, Boytonian et Waltonian s. S., Little Oakley et Newbournian, Butleyan et Icenian. La migration des especes vers le Sud s'est faite progressive­ ment à partir du Deurnien. Le Portugal représente auPliocene supé­ rieur une limite septentrionale pour de nombreux genres disparus actuellement des côtes atlantiques de l'Europe et souvent même réfugiés dans les mers tropicales. Ainsi Malea, Distorsio, Cyprae- 134

cassis, Dorsanum, Pet'Sicula connus dans des gisements plus nor­ diques au Miocene moyen et Sinum 'encore représenté dans .le Deurnien. Certains de ces gemes sont également redoniens mais quelle que soit 1'opinion que 1'.on ait sur la position stratigra­ phique de cet étage, iI est plus ancien que le Pliocene portugais. Citons: Clanculus, Crepidula (1' espece. atlantique actuelle est une coquille d' origine américaine récemment introduite), Hadriania, Pasciolaria, Ancilla, Gibberula, Marginella, Clavatula, Hastula, et parmi les formes récoltées dans les marnes de Redon: Anachis, Canthams, Anularia. Parallelement aux influences chaudes, on note la venue de quelques especes nordiques: T urritella inC1"assata erthensis HARMER décrite à St-Erth mais retrouvée dans le Crag de Belgi­ que et de Hollande, Asthenotoma omata (DEFR.) citée à tort dans le Miocene de Méditerranée et de Touraine mais déjà pré­ sente dans le Redonien, Neptunea d. antiqua (L.). On ne connait aucune de ces formes dans des gisements plus méridionaux, même au Quaternaire, époque ou les formes nordiques font leur appa­ rition en Méditerranée et plus timidement au Maroe.

CONCLUSIONS

Nous observons au Portugal le point de jonction des influen­ ces septentrionales et africaines, ces dernieres de beaucoup les plus importantes. Le Maroc et le Portugal constituaient au Pliocene supérieur une sous province faunistique de la Méditerranée dont ii est difficile de préciser les limites faute de données. Vers le Sud les caracteres africains s' accroissent pr.ogressivement le long des côtes du Maroc et il est possible qu'une faune completement différente de celle de la Méditerranée soit déjà constituée au niveau des tropiques. Vers le Nord iI n'est pas possible de savoir à quelle latitude s' arrêtent les especes africaines et si lem dispa­ rition est échelonnée ou pas. Au Hâvre-de-Blainville la faune est plus méditerranéenne que dans les pays précédents, les influences nordiques y sont encore réduites à 1'encontre de St-Erth. La Méditerranée est à peine marquée et dans sa come occidentale seulement, par l'invasion des formes africaines. 135

LISTE DES GASTÉROPODES ET SCAPHOPODES DU PLIOCÊNE PORTUGAIS

Emat'ginula l'eticttlata Sow. Diodora italica (DEFR.) Astl'aea sp. ClanculllS cf. corallinlls (GM.) = CI. moelensis Cox Monodonta (Osilinus) subcinet'at'ia ;(D'ORB.) Gibbula (Colliculus) adansoni (PAYR.) A/vania (Acinopsis) cancellata (DA COSTA) Ttmitella (T ol'culoidella - Eichwaldiella) vet'micttlaris tt'icincta BORS. T ttrt'itella (T orculoidelta-Eichwaf.diella) vermicttlaris rhodanica FONT. Tttrritella (T orcttloidella - Eichwaldiella) incl'assata Sow. (tendance vers T. mbangulata BR.) T urritella (T orculoidella - Eichwaldiella) incrassata erthensis HARM. T urritella sp. 5 erpulorbis arenarius (L.) Petaloconchus (Macropht'agma) intortus woodi (MoRcH) T hel'icium val'icosum (BR.) Leiostraca glabra (DA COSTA) Calypt1'aea chinensis (L.) Cl'epidula (J anacm) c1'ePidula (L.) Capulus ungarictts (L.) Aporrhais pespelicani (L.) T rivia sphaericulata (,LMK.) El'ato cypraeola (BR.) Natica millepunctata LMK. Natica pseudoepiglottina SISMo Euspi1'a helicina (BR.) Neverita josephinia subglaucinoides (D'ORB.) Neverita josephinia olla (M. DE S.) Sinum striatum (M. DE S.) Galeodea sp. Semicassis saburon laevigata (DEFR.) Cypl'aecassis pl'otesticttlm (SACCO) Malea ol'bimlata (BR.) Cymatium (MonoPlex) distortum (BR.) Cymatium (Gutturnum?) heptagonum (BR.) Distorsio tOl'tuosus (BORS.) . Ficm geometra (BORS.) Hexaplex (Phyllonotus) brevicanthos (SISM.) Mut'ricopsis carvalhoi Cox Hexaplex sp. Ocinebrina imbricata (BR.) Hadriania cratimlata (L.) T ritonalia erinacea (L.) N ucella (Acanthina) cancel/ata (BELL.) Nttcella (Acanthina) depressa (BELL.) Anachis sp. Mitrella tttrgidttla (BR.) Canthams (Pollia) bredai (MICHT.) = Pollia moraisi Cox Buccinttlttm (Ettthria) comemn (L.) N eptttnea cf. antiqtta (L.) Sphaeronassa mtttabilis (L.) Sphaeronassa sp. Hinia recta (D. et D.) H inia reticttlata pliocrassa (SACCO) Hinia musica (BR.) Hinia (Uzita) etlrosta (FONT.) = Nassa malachiasi Cox H inia (Uzita) clathrata oblltsepercostata (ISACCO) Hinia (Tfitonella) verntcosa pontisnovi ~Cox) Hinia (TfÍtonella) incfassata (MÜLL.) Hinia (Tritonella) strobeliana (COCc.) Hinia (Tritonella) sp. Hinia (Tritonella) sp. Hinia (Amyclina) semistfÍata (BR.) Hinia (Amyclina) bonellii (SISM.) Einia (Amyclina) tena abbreviatttla (SACCO) H inia (Amyclina) macrodon (BRONN.) Hinia (Amyclina) sp. Hinia (Amyclina) sp. Amtlaria gibboSttla (L.) Desmottlea Pinguis A. ADAMS Cyclope neritetts (L.) Dorsanzt1n pattlttccianttm (D' ANc.) D orsanttm sp. Nassa sp. Nassa sp. Nassa sp. Fasciolaria (Plettroploca) fimbriata (BR.) Fasciolaria (Plettfop! oca) lallJleyana D'·ANC. Ancilla (Baryspira) glandiformis (LMK.) = A. marinhensis Cox Mitraria d. fusca (SWAINS.) Mitraria melanopJiformis (Cox) Mitraria sp. Mitraria sp. Mitra (Tim'a) alligata DEFR. Vexillttm (Costellaria) moelensis Cox Yettts prodllcttts LOWE 137

Cancellaria (Bivetiella) cancellata (L.) Narona (S olatia) piscatofia (L.) Na1'Ona (Sveltia) cf. dertovaricosa (SACCO) Gibberula philippii (MTST.) Marginella am-isleporis (BR.) Marginella cf. glabella (L.) Marginella sp. Marginella sp. Persimla sp. Hastttla sp. Genota papalis zbysze1/Jskii subsp. novo (ZBYSZEWSKI, 1959, pI. XI, fig. 76) Genota d. craverii B ELL. Clavatula cf. depereti FONT. Clavatula cf. gradata DEFR. Clavatula sp. Crassispira brocchii (BoN.) Bela cf. tm'gida (FORB.) Mangelia cf. attenuata (MTG.) Asthenotoma omata (DEFR.) Asthenotoma cf. intersecta (DOD.) COntlS (Chelycontts) striatulus BR. Turbonilla lactea LMK. Odostomia (Megastomia) (BR.) Acteon inflatus (BoRs.) Ringimla (Ringiculina) btlccinea (BR.) Cylichna cylindracea (PENN.)

Dentalimn sexangttlttm GM. Dentalium (Antale) novemcostatttm inaeqtticostat1l1n D AUTZ. Dentalium (Antale) vttlgare DA COSTA Dentalittm (Antale) fossile GM. Dentalium (Antale) vitre1lm GM. Dentalium sp.

BIBLIOGRAPHIE

BRÉBION, PH. (1969) - Le Pliocene marocain (étude malacologique). C. R. Som. S. G. F. , fase. 1, pp. 16-18. BRÉBION, PH. (1970) - Les GastéropÜ'des pliocenes du Hâvre-dd31ain­ ville. Id. , fase. 2, pp. 47- 48. BRÉBION, PH. (1970) -Les Gastéropodes du Redonien et leur significa­ tion (résumé). Buli. Inform. Géol. bassin de Paris, pp. 168-169. Cox, L. R. (1936) - Pliocene from Portugal. Publ. Mus. Min. Geol. Univ. Coimbra, Mem. e Not., n.O 9, pp. 47·75, 2 pI. COX, L. R. (1941) - New species of from the Pliocene of Portugal. Id.) n. O 10, pp. 7-12, 1 pI. DOLLFUS, G. et BERKELEY COTTER, J. C. (1909) - Mollusques tertiaires du Portugal. Le Pliocene au Nord du Tage (Plaisancien). l ere partie ,Pelecypoda. Mem. Com. Servo Geai. Portugal. 103 p., 9 pI., 6 figs. MORAIS, J. c. (1941) - Mais alguns fósseis da região do Pinhal de Leiria. Id. ) n.o 10, pp. 3-5 . TEIXEIRA, C. et ZBYSZEWSKI, G . (1951) - Note sur le Pliocene de la région à l'Ouest de Pombal. Id.) T. XXXII, pp. 295-302, 1 carte, 4 pI. ZBYSZEWSKI, G. (1943) - Éléments pour servir à l'étude du Pliocene au Sud du Tage: la faune des couches supérieures d'Alfeite. Com. Sel'v. Geai. Portugal, T. XXIV, pp. 125-156, 5 pI., 3 cartes, 1 tabl. ZBYSZEWSKI, G. (1949) - Contribution à la connaissance du Ploiocene Portugal. Id. ) T. XXX , pp. 59-78, 7 pI. ZBYSZEWSKI, G. (1959) - Étude structurale de l'aire typhonique de Caldas da Rainha. Servo Geai. de Port flgal. Mém. n .O 3 (nov. sér.), 182 p., 27 figs., 18 pI., 1 carte, 2 tabl.