Sistemática De La Familia Blechnaceae (Polypodiopsida): Filogenia De Lomaridium Y Parablechnum P.P
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UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA VEGETAL I TESIS DOCTORAL Sistemática de la familia Blechnaceae (Polypodiopsida): filogenia de Lomaridium y Parablechnum p.p. y aspectos evolutivos de las pinnas fértiles MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTORA PRESENTADA POR María Vicent Fernández DIRECTORES Jose María Gabriel y Galán Moris Carmen Prada Moral Madrid, 2018 © María Vicent Fernández, 2017 Universidad Complutense de Madrid Facultad de Ciencias Biológicas Sistemática de la familia Blechnaceae (Polypodiopsida): filogenia de Lomaridium y Parablechnum p.p. y aspectos evolutivos de las pinnas fértiles Tesis Doctoral María Vicent Fernández Directores Jose María Gabriel y Galán Moris Carmen Prada Moral 2017 Sistemática de Blechnaceae 2 Agradecimientos Quiero agradecer a mis directores de tesis, Jose María y Carmen, su dedicación, su trabajo, su apoyo, su tiempo, su comprensión y en definitiva el que hayan hecho posible que yo termine satisfactoriamente este doctorado. Agradecer también al departamento de Biología Vegetal I de la facultad de Ciencias Biológicas su cesión de las instalaciones y materiales que he utilizado durante este trabajo. Quiero agradecer también a mis profesores, fundamentalmente a aquellos de la especialidad de Biología Vegetal, pero en general, a todos aquellos que con su pasión por la Biología han hecho germinar en mí la semilla de la curiosidad científica, y de haberme conducido a ser capaz de disfrutar como disfruto de la Biología y de la Botánica en particular. Aquí incluyo a mis profesores de Biología de El Escorial, a mis profesores de la Universidad Complutense de Madrid, a mis profesores durante mi estancia de Erasmus en la Universität Salzburg, en particular a mi tutor Andreas Tribsch, y a mis profesores del Master EFCE en la Université Rennes I, especialmente a mi tutor Abdelkader Aïnouche. También quiero agradecer a mis amigas y amigos, por escucharme, por compartir momentos de distensión, por compartir momentos de estrés, incluidas todas esas horas de biblioteca o de salón de casa de alguna para conseguir llegar a tiempo al siguiente examen. Por estar, por continuar estando y por lo que queda. Agradecer por último a mi familia, a mi madre Pilar por mostrarme desde muy pequeña que la ciencia era un territorio tan para nosotras como cualquier otro, a mi padre Juan por su apoyo constante en los momentos de histeria, de duda, o simplemente de divagación científica, siempre tiene unas palabras preparadas, y a mi hermana Beatriz por haberse convertido estos últimos años en una de mis mejores amigas con la que compartir cualquier momento, cualquier tema, cualquier mirada. Y por último a Luis, por su paciencia, por haber sabido entender lo importante que era para mí llegar a esta meta, por su apoyo y por su amor. Gracias. Sistemática de Blechnaceae 3 ÍNDICE Resumen ....................................................................................................................................... 4 Abstract ......................................................................................................................................... 6 Introducción l Situación filogenética, Importancia y radiación de los helechos ..................................... 8 l Familia Blechnaceae ..................................................................................................... 13 l Esquema de clasificación y descripción de los géneros ............................................... 15 l Avances en un nuevo contexto sistemático ................................................................. 28 l Especies hemiepifíticas. Género Lomaridium .............................................................. 28 l Especies cordatoides. Género Parablechnum p.p. ....................................................... 33 l Evolución de las pinnas fértiles .................................................................................... 36 Objetivos ...................................................................................................................................... 39 Materiales y métodos l Material biológico ......................................................................................................... 40 l Extracción de ADN, PCR y secuenciación .................................................................. 40 l Análisis moleculares ..................................................................................................... 41 l Análisis biogeográficos ................................................................................................ 43 l Procedimientos para la obtención de datos anatómicos ............................................... 44 l Análisis cladísticos ....................................................................................................... 46 Resultados l Especies hemiepifíticas. Género Lomaridium ............................................................... 48 l Especies cordatoides. Género Parablechnum p.p. ....................................................... 51 l Evolución de las pinnas fértiles ¡ Resultados anatómicos .......................................................................................... 53 ¡ Análisis cladístico .................................................................................................. 67 l Apuntes nomenclaturales ............................................................................................... 79 Discusión l Especies hemiepifíticas. Género Lomaridium .............................................................. 80 l Especies cordatoides. Género Parablechnum p.p. ....................................................... 86 l Evolución de las pinnas fértiles .................................................................................... 88 Conclusiones ................................................................................................................................ 97 Bibliografía .................................................................................................................................. 99 Anexos l Anexo I. Especies estudiadas en el análisis molecular ................................................ 113 l Anexo II. Especies estudiadas en el análisis anatómico .............................................. 116 l Anexo III. Caracteres y sus estados ............................................................................. 119 l Anexo IV. Matriz cladística ......................................................................................... 122 Sistemática de Blechnaceae 4 RESUMEN La familia Blechnaceae es una familia de helechos leptosporangiados (Orden Polypodiales) de tamaño medio, que presenta 24 géneros y alrededor de 250 especies en su concepción actual. Tiene una distribución subcosmopolita, con la mayor parte de su diversidad alojada en el hemisferio austral. Con el objetivo de cubrir algunas lagunas en el conocimiento de la familia, en este trabajo se estudian tres aspectos desconocidos de la sistemática de ésta: 1) Las relaciones filogenéticas y biogeográficas del género Lomaridium; 2) la relación de los integrantes del complejo Parablechnum cordatum; 3) la diversidad y evolución de los caracteres anatómicos de las pinnas fértiles de las Blechnaceae en su conjunto. Para ello se extrajo el ADN genómico y posteriormente se amplificaron con la técnica de PCR las regiones cloroplásticas rbcL, trnL-trnF y rps4-trnS para los géneros Lomaridium y Parablechnum; se generaron dos bases de datos, una para cada género, y se alinearon las secuencias usando el programa Geneious, para su posterior análisis filogenético con las técnicas de inferencia bayesiana y máxima verosimilitud usando los programas MEGA y MrBayes. Para el estudio biogeográfico del género Lomaridium se realizaron análisis de datación molecular utilizando el software BEAST, a continuación con el programa TreeAnotator se generó un cronograma de alta credibilidad para usar en los análisis de estimación de la distribución ancestral y posteriormente se estimaron y compararon las distribuciones ancestrales bajo diversos modelos usando el software BioGeoBEARS. Para el estudio evolutivo de las pinnas fértiles se obtuvieron en primer lugar los datos anatómicos de trece especies no estudiadas hasta el momento, 12 Blechnaceae y una Onocleaceae, como grupo externo. Con ese objetivo se realizaron secciones a mano alzada en la parte media de las pinnas, se tiñeron y observaron con microscopio óptico. Se estudiaron también los indusios, los esporangios y las esporas. A continuación se realizó un análisis cladístico de 14 caracteres morfológicos, utilizando los datos anatómicos obtenidos en las especies de nuevo estudio y datos de la bibliografía disponible. Se utilizó el software Mesquite para reconstruir los estados ancestrales por nodos, aplicando modelos de parsimonia de estados no ordenados y cualitativos, obteniéndose un cladograma por carácter estudiado. Finalmente se enfrentaron los cladogramas de los caracteres dos a dos, para analizar posibles fenómenos de co-evolución de los distintos caracteres. Sistemática de Blechnaceae 5 Se obtuvieron dos árboles filogenéticos, uno de inferencia bayesiana y otro de máxima verosimilitud, tanto para el género Lomaridium como para el complejo Parablechnum cordatum. En el primer caso se determinó la monofilia del género, y a través del estudio biogeográfico, se determinaron 4 clados, que habrían divergido en la historia evolutiva del género, teniendo su centro de dispersión