Université d’Oran Es-Senia

Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie

Département de Biotechnologie Mémoire de MAGISTER en Biotechnologie Option : Intérêt des microorganismes en agriculture et en agroalimentaire

Présenté et soutenu publiquement par :

KERMANI Ismahene

Thème :

Mycorhization contrôlée d’une Cistacée pérenne par les terfez en conditions gnotoxéniques et essai de transplantation sur le terrain.

Soutenu le 02 / 07 / 2013 devant le jury composé de

Pr. Aoues A. Université d’Oran Président

Pr. Hadjadj Aoul S. Université d’Oran Examinateur

Pr. Bellahcene M. C. U. Ain Temouchent Examinateur

Pr. Fortas Z. Université d’Oran Rapporteur Table des matières

Liste des tableaux ...... i Liste des figures ...... ii Introduction ...... 1

Chapitre 1: Synthèse bibliographique

1. Connaissances sur les terfez...... 3 1.1. Historique des terfez...... 3 1.2. Définition et les noms vernaculaires ...... 4 1.3. Répartition géographique des terfez...... 5 1.4. Ecologie des terfez...... 5 1.4.1. Caractéristiques physico-chimiques du sol...... 5 1.4.2. La pluviométrie...... 10 1.4.3. Partenaires végétaux des terfez...... 11 1.5. Position taxonomique des Tirmania...... 12 1.6. Caractéristiques morphologiques des terfez ...... 15 1.7. Cycle biologique des terfez ...... 18 1.8. Ennemies des truffes...... 19 1.9. Cultures mycéliennes des terfez ...... 20 1.10. Valeurs alimentaires et propriétés thérapeutiques...... 21 2. Généralités sur les mycorhizes...... 22 2.1. Historique et définition...... 22 2.2. Classification des mycorhizes ...... 23 2.2.1. Endomycorhizes arbusculaires...... 24 2.2.2. Mycorhizes des Ericacées...... 26 2.2.3. Mycorhizes des Orchidées ...... 27 2.2.4. Ectomycorhizes...... 28 2.2.5. Mycorhizes arbutoïdes...... 29 2.2.6. Ectendomycorhizes...... 29 2.2.7. Les champignons Sébacinacés...... 29 2.3. Fonction des mycorhizes ...... 29 2.3.1. Absorption des éléments minéraux ...... 30 2.3.2. Absorption de I'eau ...... 30 2.3.3. Activités hormonales ...... 31 2.3.4. Glomaline et agrégation des sols ...... 31 2.3.5. Protection contre les organismes pathogènes ...... 31 2.3.6. La tolérance aux métaux lourds et phytoremédiation...... 32 3. La famille des Cistacées...... 32 3.1. Principales caractéristiques des Cistacées ...... 32 3.1.1. Distribution géographique et position taxonomique...... 32 3.1.2. Description botanique ...... 34 3.2. Le genre Helianthemum...... 36 3.2.1. Répartition géographique...... 36 3.2.2. Description botanique ...... 36 3.2.3. L’espèce Helianthemum lippii (L.) Pers ...... 38 3.2.3.1. Noms vernaculaires et synonymes ...... 38 3.2.3.2. Répartition géographique et écologie...... 38 3.2.3.3. Description botanique...... 39 3.3. Importance écologique des Cistacées ...... 41 3.4. Mycorhizes des Cistacées...... 41 3.4.1. Associations mycorhiziennes Cistus / Basidiomycètes ...... 41 3.4.2. Associations mycorhiziennes Cistus/ Tuber sp ...... 42 3.4.3. Associations mycorhizienne Cistacées/ terfez...... 43 3.4.4. Associations mycorhiziennes Cistacées/ diverses espèces fongiques ...... 45 3.5. Micropropagation des Cistacées...... 49 3.6. Propriétés médicinales et intérêt économique et pastoral...... 50 3.6.1. Vertus médicinales ou aromatiques des Cistacées...... 50 3.6.2. Intérêt économique et pastoral d’H. lippii ...... 51 4. Production et transplantation des plants mycorhizés par la truffe ...... 52

Chapitre 2 : Matériel et méthodes

1. Matériel ...... 55 1.1. Origine du matériel d’étude...... 55 1.2. Localisation géographique et climat de la région de Béchar...... 55 1.3. Matériel fongique ...... 57 1.4. Matériel végétal ...... 58 1.5. Le substrat naturel de culture : la terre ...... 59

2. Méthodes ...... 59 2.1. Examens des échantillons d’ascocarpes de deux espèces de terfez...... 59 2.2. Réalisation des associations mycorhiziennes entre H. lippii et les deux espèces de Tirmania, en conditions de serre ...... 59 2.2.1. Désinfection du substrat naturel de culture...... 59 2.2.2. Désinfection des graines d’Helianthemum lippii...... 60 2.2.3. Préparation de l’inoculum fongique...... 60 2.2.4. Inoculation des plants d’H. lippii en condition gnotoxéniques ...... 61 2.3. Méthodes d’étude des mycorhizes obtenue...... 61 2.3.1. Examens macroscopiques et microscopiques des racines ...... 61 2.3.2. Evaluation de l’infection mycorhizienne...... 62 2.3.3. Evaluation de l’Indice de dépendance mycorhizien (IDMR) ...... 62 2.3.4. Estimation de la croissance des plants...... 63 2.3.5. Analyse statistique des résultats ...... 63 3. Essai de transplantation sur le terrain des plants d’H. lippii mycorhizés par les deux espèces de Tirmania, en conditions de serre ...... 63 4. Essai d'isolement du mycélium de Tirmania pinoyi ...... 64

Chapitre 3 : Résultats et discussion

1. Caractéristiques morphologiques des deux espèces de Tirmania ...... 65 2. Associations mycorhiziennes H. lippii / T. nivea et H. lippii / T. pinoyi ...... 68 2.1. Effets de la mycorhization sur la croissance des plants d’H. lippii inoculés par deux espèces de terfez ...... 68 2.2. Taux de mycorhization ...... 76 2.3. Indice de dépendance mycorhizienne relative (IDMR)...... 77 3. Morphologie des mycorhizes ...... 79 3.1. Association mycorhizienne entre H. lippii et T. nivea ...... 79 3.2. Association mycorhizienne entre H. lippii et T. pinoyi...... 79 3.3. Discussion...... 80 4. Essai préliminaire d’application de la mycorhization contrôlée au champ...... 82 5. Caractéristiques de la germination des ascospores de Tirmania pinoyi...... 92 Conclusion et perspectives...... 96 Références bibliographiques ...... 98 Annexes Liste des tableaux

Tableau 1: Répartition géographique des différentes espèces de terfez dans le monde...... 6 Tableau 2: Diversité des espèces de plantes hôtes naturelles des terfez dans le monde...... 14 Tableau 3: Caractéristiques morphologiques de Tirmania pinoyi et T. nivea...... 17 Tableau 4: Les différents types de mycorhizes...... 25 Tableau 5: Caractéristiques botaniques principales et dominantes des Cistacées...... 35 Tableau 6: Répartition géographiques des espèces d’hélianthèmes les plus communes en Algérie...... 37 Tableau 7: Répartition géographique d’Helianthemum lippii en Algérie...... 40 Tableau 8: Diverses Cistacées plantes- hôtes des Ascomycètes hypogés en conditions naturelles ou expérimentales...... 46 Tableau 9: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Hauteur de la partie aérienne des plants (cm)...... 72 Tableau 10: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids frais de la partie aérienne (g)...... 72 Tableau 11: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids sec de la partie aérienne (g)...... 72 Tableau 12: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Nombre de feuilles...... 72 Tableau 13: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Longueur des grandes feuilles (cm)...... 72 Tableau 14: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Hauteur de la partie aérienne des plants (cm)...... 73 Tableau 15: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids frais de la partie aérienne (g)...... 73 Tableau 16: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids sec de la partie aérienne (g)...... 73 Tableau 17: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Nombre de feuilles...... 73 Tableau 18: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Longueur des grandes feuilles (cm)...... 73 i Liste des figures

Fig. 1: Répartition géographique des Terfez dans le monde...... 8 Fig. 2: Répartition géographique des trois genres de terfez en Algérie...... 9 Fig. 3: Coupe transversale de l’ascocarpe de Terfezia sp...... 13 Fig. 4: Position taxonomique du genre Tirmania dans les classifications ancienne et actuelle des Pézizales...... 16 Fig. 5: Taille des ascocarpes de terfez...... 17 Fig. 6: Récolte des ascocarpes de terfez...... 19 Fig. 7: Attaque des ascomes de Terfezia arenaria par deux espèces fongiques...... 20 Fig. 8: Structures caractéristiques des mycorhizes arbusculaires...... 24 Fig. 9: Comparaison schématique entre les mycorhizes arbusculaires et les ectomycorhizes...... 26 Fig. 10: Mycorhizes à pelotons des cellules racinaires d’Erica arborea envahies par le symbiote fongique éricoïde...... 26 Fig. 11: Représentation schématique des mycorhizes éricoïdes et des orchidées...... 26 Fig. 12: Mycorhize des orchidées...... 27 Fig. 13: Mycélium blanc de Russula sp., associé aux racines de Pinus sylvestris...... 28 Fig. 14: Morphologie des ectomycorhizes...... 28 Fig. 15: Capsules d’Helianthemum apenninum et de Cistus ladanifer...... 34 Fig. 16: Description botanique d’Helianthemum lippii...... 40 Fig. 17: Caractères morphologiques et anatomiques des ectomycorhizes de Cistus sp. obtenues par synthèse avec une culture pure...... 43 Fig. 18: Coupe transversale d'une racine transformée mycorhizée de C. incanus par T. melanosporum révélant un réseau de Hartig (RH) et un manteau fongique...... 43 Fig.19: Coupe semi-fine de racine d’H. guttatum mycorhizée avec T. arenaria, en terre de truffière pauvre en phosphore montrant des ectendomycorhizes sans manteau, avec un réseau de Hartig (RH) et des hyphes intracellulaires...... 44 Fig. 20: Tissus endophytes de Cytinus hypocistis colonisés par des champignons mycorhiziens...... 49

ii Fig. 21: Schéma des méthodes in vivo et in vitro de la production des terfez et la durée necéssaire pour chacun d'eux...... 54 Fig. 22: Site à terfez dans la Wilaya de Béchar...... 55 Fig. 23: Situation géographique de la wilaya d’étude (Béchar) (A) localisation des stations à terfez dans les communes de la Wilaya de Béchar (B)...... 56 Fig. 24: Chute de neige dans la wilaya de Bechar...... 57 Fig. 25: Site à terfez dans la wilaya de Béchar montrant le gîte d’un ascocarpe de Tirmania sp. et sa plante hôte H. lippii...... 57 Fig. 26: Ascocarpes frais de Tirmania nivea (A) et de Tirmania pinoyi (B)...... 58 Fig. 27: H. lippii en floraison (2010) dans un site à terfez de la Wilaya de Béchar...... 58 Fig. 28: Graines d’Helianthemum lippii (Wilaya de Béchar)...... 60 Fig. 29: Plants d’H. lippii mycorhizés par T. pinoyi (à droite) et T. nivea à gauche transplantés dans la parcelle expérimentale de l’Université de Béchar le 4/12/2011...... 64 Fig. 30: Effet de l’inoculation de T. pinoyi et T. nivea sur la hauteur des plants d’H. lippii, après 6 mois culture en serre...... 74 Fig. 31: Effet de l’inoculation de T. pinoyi et T. nivea sur le poids frais et le poids sec des parties aériennes des plants d’H. lippii, après 6 mois culture en serre...... 74 Fig. 32: Effet de l’inoculation de T. pinoyi et de T. nivea sur le nombre de feuilles des plants d’H. lippii , après 6 mois culture en serre...... 75 Fig. 33: Effet de l’inoculation de T. pinoyi et T. nivea sur la longueur des feuilles des plants d’H. lippii, après 6 mois culture en serre...... 75 Fig. 34: Taux de mycorhization des plants d’Helianthemum lippii inoculés par T. pinoyi ou T nivea, après 6 mois de culture en serre...... 77 Fig. 35: Indice de dépendance mycorhizienne relative (IDMR) des plants d’H. lippii inoculés par T. pinoyi ou T. nivea, après 6 mois de culture en serre...... 78

iii Introduction Introduction

La trufficulture ou culture de la truffe d’Europe (champignon prestigieux du genre Tuber, Ascomycète hypogé comestible), offre l’exemple le plus célèbre d’application de la mycorhization contrôlée en vraie grandeur de cette méthode de culture d’un champignon comestible mycorhizien qui est bien maîtrisée en Europe (et récemment appliquée au Maroc) grâce aux techniques de productions de plants truffiers internationalement commercialisables.

Les terfez objet de ce présent travail, sont des champignons mycorhiziens comestibles (Ascomycètes) dont les ascocarpes hypogés sont très appréciés surtout par les populations du Maghreb et du Moyen Orient pour leur valeur alimentaire (richesse en protéines et en lipides, leur teneur élevée en acides aminés, en minéraux et en vitamines) mais également pour les propriétés thérapeutiques de leur extrait contre certaines infections oculaires (utilisé depuis plusieurs siècles en médecine traditionnelle par les arabes) ainsi que leurs activités antivirale, antioxydante, antimutagène, anticancérigène, hépatoprotectrice, anti-inflamatoire et immunostimulante.

Ces champignons vivent en association mycorhizienne avec des Cistacées annuelles ou pérennes surtout du genre Helianthemum.

En Algérie, ils se développent dans les régions littorales (semi-arides), steppiques et sahariennes; ils sont représentés par trois genres et sept espèces. Tirmania (Terfess labiyadh, Belhourech): T. pinoyi et T. nivea; Terfezia (Terfess lahmar): T. arenaria, T. claveryi, T. boudieri, T. leptoderma, et Picoa (Jaouber): P. lefebvrei.

Compte-tenu de l’immensité de l’aire de développement des terfez dans les zones arides et semi-arides et de leur importance alimentaire et économique, certains pays (Koweit, Tunisie et Espagne) se sont intéressés à la terfeziculture dans le but de réaliser la culture des terfez sur le même modèle que celui des truffes du genre Tuber. Cependant, la culture de ces champignons nécessite la recherche de nombreuses techniques de gestion des terres dans ces régions pour pouvoir améliorer leur production.

C’est dans cette perspective que nous avons orienté notre recherche.

Notre étude a porté sur la mycorhization d’ Helianthemum lippii (Cistacée pérenne) avec deux espèces du genre Tirmania (T. pinoyi et T. nivea), en conditions contrôlées avec

1 Introduction comme perspectives la réalisation d’un essai de transplantation de ces plants mycorhizés sur le terrain, dans une région saharienne.

Ainsi, le travail que nous nous sommes proposés de réaliser a pour objectif principal de:

 Caractériser des deux espèces de Tirmania (T. pinoyi et T. nivea) par des critères morphologiques.  Réaliser des associations mycorhiziennes entre Helianthemum lippii / Tirmania pinoyi et entre Helianthemum lippii / T. nivea , en conditions gnotoxéniques .  Etudier les mycorhizes obtenues par synthèse mycorhizienne: morphologie, estimation du taux de mycorhization des plants inoculés par le champignon, estimation de l’indice de dépendance mycorhizien relative (IDMR), analyse statistique des résultats.  Produire des plants mycorhizés pour l’essai de leur transplantation sur leur terrain d’origine, en région saharienne (wilaya de Béchar).  Et enfin étudier les différents stades de la germination des ascospores de Tirmania pinoyi dans le but d’isoler son mycélium et produire ultérieurement un inoculum.

2 Chapitre 1

Synthèse bibliographique Synthèse bibliographique

1. Connaissances sur les terfez 1.1. Historique des terfez:

Les truffes autrefois appelaient «fille de la foudre; miracle de la nature, magnifique mystère» étaient connues des anciens depuis des millénaires. Théophraste s’occupait des truffes 370 ans avant Jésus-Christ dans son histoire des plantes et surtout des truffes de Mitylène et de la Cyrénaïque. L’origine longtemps mystérieuse de la truffe a troublé les anciens naturalistes. La formation de ce tubercule est attribuée à différentes causes, tantôt à l’agglomération «des callosités de la terre altérée», tantôt à l’action de la foudre, de la chaleur, de l’eau. De Valserres a soutenu que la truffe est une galle que portent les racines de l’arbre et qui est due à la piqure d’une mouche (Brunet, 2006). En 1878, Grimblat (in Brunet, 2006) a attribué la formation de la truffe à une excrétion radiculaire de certains arbres. Plus tard, Tulasne, Bonnet, Chatin et Condamy ont montré par des travaux que les truffes sont des champignons hypogés non parasites (Brunet, 2006). Dans la Bible ensuite, où les «pommes d’amour» que Léa, femme de Jacob, disputa à Rachel (deuxième femme de Jacob), vers les années 1700 avant J.C., en vue de sa stérilité pourraient correspondre à des truffes (Anonyme 1, 2013). Les terfez appelés aussi «truffes des sables», ou «truffes du Sahara» sont connues au Moyen- Orient depuis, peut être, 6000 ans. Leurs vertus étaient appréciées par les plus vieilles civilisations (Mésopotamienne, Sumérienne, Araméenne). Les Babyloniens mentionnaient déjà la truffe sur leurs tablettes. Il semble que cette truffe soit le terfez qui croît dans le sable (Pegler, 2002). Dès l'Antiquité, l'excellence de sa saveur relativement rare perçue comme un aliment de prestige faisaient l’objet d’un important commerce, les Grecs et les Romains les importaient d’Afrique (Carthage et Lybie) en les faisaient transporter dans des jarres serties remplies de sable (Fortas, 1990; Pegler, 2002; Shavit, 2008; Loizides et al., 2011). Ces champignons souterrains comestibles étaient très appréciés par les pharaons de l’ancienne Egypte, il y a plus de 2600 ans avant Jésus-Christ, ils étaient servis sur la table du pharaon Kheops qui aimait les déguster lorsqu’il recevait les délégations qui venaient l’honorer (Trappe, 1979 in Mandeel et Al-Laith, 2007; in Mohamed-Benkada, 1999; Patel, 2012). Les truffes du désert ont été également un luxe et d’une importance flamboyante des fêtes extravagantes organisées par le général romain Lucullus, elles agrémentent souvent les plats les plus raffinés tels que les langues du paon et le foie gras; d'ailleurs la truffe voyage jusque sur le champ de bataille (Mello et al., 2006; Loizides et al., 2011). Les romains utilisaient les terfez contrairement aux vraies truffes non pas pour leur parfum mais comme support d'autres substances plus aromatiques. Il est vrai que la cuisine romaine faisait l'objet d'une véritable surenchère d'épices et qu'à cet égard, les terfez, qui n'ont aucun goût, peuvent en revanche, dans certaines préparations, se transformer en réservoirs de saveurs (Moussu et Lauriac, 2008).

3 Synthèse bibliographique

Ce sont des nomades bédouins arabes du Sahara qui ont remarqué la liaison étroite entre les terfez et certaines plantes herbacées (Cistacées). Ils estimaient qu’il suffisait d’un automne soit humide, avec des pluies orageuses, pour que les terfez poussent au printemps suivant (Fortas, 1990; Shavit, 2008). Dans la littérature et selon les régions dans lesquelles on les trouvait, les terfez étaient désignés par diverses appellations. Jean Leon «Leon l’Africain» en 1561 in Fortas (1990), grâce à leur odeur distingua les «truffes d’Afrique» ou terfez des vraies truffes. Le philosophe Grec, Cicéron les surnomma «les enfants de la terre». Le nom « Hydna » réfère au genre Terfezia ou Tirmania plutôt qu’à des espèces de Tuber. Cette appellation survit à ce jour dans plusieurs parties de la Grèce et du Chypre (in Fortas, 1990; Loizides et al., 2011). Tulasne et Tulasne (1851) ont créé le genre Terfezia et rassemblé toutes les «truffes d’Afrique» sous le vocable de Terfezia leonis Tul. (Fortas, 1990). A la fin du 18ème siècle, Chatin fait la taxonomie de Terfezia et d’autres genres apparentés Tirmania et d’autres nouvelles espèces (in Loizides et al., 2011) qui seront ensuite décrites par d’autres auteurs (Patouillard, 1901; Maire, 1906; Heim, 1934; Trappe, 1971; Malençon, 1973). Les terfez ont été longtemps utilisés par les arabes de l’ancien temps dans la cuisine pour leur valeur gastronomique, ainsi que dans la médecine pour leur propriété thérapeutique (Slama, 2009; Al-Laith, 2010). Son extrait a été utilisé comme un remède oculaire important même le prophète Mohamed (que Prière et Paix soient sur lui) l’a aussi évoqué.

ﻗﺎل رﺳﻮل ﷲ ﻣﺤﻤﺪ ﺻﻠﻰ ﷲ ﻋﻠﯿﺔ وﺳﻠﻢ: (اﻟﻜﻤﺄة ﻣﻦ اﻟﻤﻦ وﻣﺎؤھﺎ ﺷﻔﺎء ﻟﻠﻌﯿﻦ) "رواه اﻟﺒﺨﺎري"

1.2. Définition et les noms vernaculaires: Les truffes du désert sont des fructifications souterraines de champignons Ascomycètes qui vivent en symbiose avec une plante hôte. Il existe plusieurs genres dont les plus connus sont Balsamia, Delastreopsis, Delastria, Tuber, Leucangium, Mattirolomyces, Terfezia, Picoa, Tirmania (Gutiérrez et al., 2003; Morte et al., 2009; Navarro-Ródenas et al., 2011). Ils sont appelés «Terfès, Terfass, Terifass», « Al-Faga’a », «Al-Kamah », «turmas», «criadillas», et «tombalak» en Turquie..... Les trois genres les plus répandus dans les pays méditerranéens sont : Tirmania, Terfezia, Picoa, (Algérie, Maroc, Tunisie, Arabie saoudite, Iraq, Koweït, Italie, Espagne….) Tirmania est appelé «Terfess labiyadh», «Belhourech», «Benhourache», «Zubaidi», «Zubaydiya», «Al- Kame- Al-Baidah», «Terfess abyadh», «Tartufo delle sabbie», «White desert truffle» (Bouchareb, 1994; Omer et al., 1994; Hussain et Al- Ruqaie, 1999; Iddison, 2000; Feeney, 2003; Mandeel et Al-Laith, 2007; Hall et al., 2008; Loizides et al., 2011). Terfezia est appelé «terfess lahmar», «terfess lakhel», «Al-Kame-Al-Souda», «Kholassi», «Ikhlassi», «Tartufo giallo» (Pegler, 2002; Mandeel et Al-Laith, 2007; Hall et al., 2008).

4 Synthèse bibliographique

Picoa est appelé «Jaouber», «Hoper», «Faga altoyour», «Zouber», «Hoper» (Slama et al., 2006; Mandeel et Al-Laith, 2007; Sbissi et al., 2010; in Zitouni, 2010). Cette diversité de noms correspond à la distribution des terfez, dans différents pays ou territoires (Fortas, 1990; Mandeel et Al-Laith, 2007; Shavit, 2008; Akyüz et al., 2012).

1.3. Répartition géographique des terfez : Les truffes du désert vivent dans plusieurs continents (Tableau 1) (Díez et al., 2002, Ferdman et al., 2005; Trappe et al., 2010 a) où ils jouent un rôle de partenaires mycorhiziens des plantes et leur ascocarpes ont une valeur alimentaire potentiellement importante (Trappe et al., 2008 a et b). Leur répartition est influencée par leur écologie et le climat. Ils se développent sur le pourtour du Bassin méditerranéen en particulier dans les zones semi-arides et arides (Fig. 1), notamment au Maghreb et dans les pays du Proche et Moyen-Orient (Awameh et Alsheikh, 1980 a et b; Fortas, 1990; Morte et al., 2008, 2009). On les rencontre dans les régions non méditerranéennes tels que la Chine, l’Afrique du sud et l’Amérique du nord et du sud (Zhang, 1992; Taylor et al., 1995; Kovács et al., 2011 a). En Algérie, ils sont abondants dans les régions steppiques, nord sahariennes et même sur le littoral (Fig. 2). Ils sont représentés par trois genres: Tirmania, Terfezia et Picoa (Fortas et Chevalier, 1992 a; Aibéche, 2008; Zitouni, 2010; Dib, 2012; Neggaz et Fortas, 2013).

1.4. Ecologie des terfez: La relation entre la production des terfez et les conditions climatiques est connue depuis longtemps par des bédouins et les récolteurs qui scrutent en permanence « le temps qu’il fait » (Loizides et al., 2011). Trois paramètres sont importants pour la production de ces champignons : le sol, le climat et la plante hôte (Fortas, 1990, 2009, 2011 a). En Algérie, de nombreux travaux ont été effectués sur l’écologie des terfez des régions semi- arides et arides. Les résultats de ces études ont permis de localiser et d’identifier les espèces de terfez, d’étudier leurs caractéristiques pédoclimatiques, phytoécologiques (inventaire des groupements végétaux et les plantes hôtes naturelles de ces champignons) et les mycorhizes formées par ces champignons (Boucharab, 1994; Tadja, 1996; Aibeche, 2008; Zitouni, 2010; Fortas et Zitouni, 2010; Dib, 2012).

1.4.1. Caractéristiques physico-chimiques du sol : Le sol est un milieu en constante évolution sous l’effet du climat, de la végétation et des êtres vivant (Ricard et al., 2003). Son étude est importante pour connaître certaines exigences édaphiques des terfez (nature du sol, pH, sels minéraux…) qui sont variables selon leur genre. il constitue un milieu propice pour stimuler les relations symbiotiques et par suite le développement et la production de ces champignons (Fortas et Chevalier, 1992 b; Slama, 2009; Navarro-Ródenas et al., 2012).

5 Synthèse bibliographique

Tableau 1: Répartition géographique des différentes espèces de terfez dans le monde.

Continent Genre et espèce Pays Références

Chatin, 1892; Alsheikh et Trappe, 1983 a et b; Fortas, 1980, 1990, 2004, 2011 a et b; Fortas et Chevalier, 1988, 1992 a; Chellal, 1995; Tadja, 1996; Mohamed- Tirmania nivea, T. pinoyi, Terfezia arenaria, Benkada, 1999; Dib, 2002; Díez et al., 2002; Ferdman T. boudieri, T. claveryi, T. leptoderma, Algérie et al., 2005; Aibeche, 2008; Bissati et Bradai, 2009; Phaeangium lefebvrei (= Picoa lefebvrei) Neggez, 2010; Zitouni, 2010; Aibeche et Fortas, 2010; Dib-Bellahouel et Fortas, 2011; Dib, 2012; Neggaz et Fortas, 2013.

T. nivea, T. pinoyi, Terfezia arenaria (=T. Alsheikh et Trappe, 1983 a et b; Díez et al., 2002; leonis), T.claveryi, T.boudieri, T.eremita, Khabar et al., 2001, 2011; Khabar, 2002; Moreno et al, T.goffartii, T.leonis var. heterospora, T. Maroc 2002; Chevalier et al, 2004, 2010; Bouziani et al., leptoderma, T.mellerionis, Delastria rosea, 2006, 2010; Al-Laith, 2010; Amrani et al., 2010; Tuber asa, .T. oligospermun, Picoa juniperi. Abourouh, 2011.

T. nivea, T. pinoyi, T. boudieri, Phaeangium Ahmed-Ashour et al., 1981; Alsheikh et Trappe, 1983 a Lybie lefebvrei et b; Shamekh et al., 1986; Albuzaidi et al., 2008. Afrique T. nivea, T. pinoyi, T. boudieri, T. claveryi, Alsheikh et Trappe, 1983 a et b; Díez et al., 2002; T.arenaria, T. terfezioides, Picoa juniperi, Tunisie Slama et Neffati, 2004; Slama et al., 2004, 2006, 2008, Phaeagium lefebvrei. 2009, 2010, 2012; Sbissi et al., 2010, 2011.

T. nivea, T. pinoyi, T. arenaria, .T boudieri, T. El-Kholy et Ali, 1992 a et b; Omer et al., 1994; Pacioni Egypte claveryi, Picoa Juniperi, Phaeangium lefebvrei et El-Kholy, 1994.

Afrique (Hennings, 1897; Marasas et Trappe 1973 in Ferdman Eremiomyces echinulatus, Kalaharituber du sud et al., 2005); Taylor et al., 1995; Kagan-Zur et al., pfeilii, Mattirolomyces austroafricanus Botswana 1999; Roth-Bejerano et al., 2004 a; Ferdman et al., Namibie 2005; Trappe et al., 2008 b; Trappe et al., 2010 a et b.

Terfezia decaryi Madagascar Verbeken et Walleyn, 2003 in Laessoe et Hansen, 2007

Awameh et Alsheikh, 1980 a et b; Alsheikh et Trappe, Arabie 1983 a et b; Bokhary et Parvez, 1992, 1993, 1995; T. nivea, T. pinoyi, T.boudieri, T. claveryi, Saoudite Hashem et Al-Obaid, 1996; Hussain et Al-Ruqaie, Phaeangium lefebvrei. Koweït 1999; Al-Ruqaie, 2006; Díez et al., 2002; Ferdman et al., 2005; Al-Laith, 2010.

Qatar Moubasher, 1993 in Mandeel et Al-Laith, 2007; Al- T.nivea, T. claveryi, Phaeangium lefebvrei. Thani, 2010; Al-Laith, 2010; Shamekh et Al- Bahreïn Quaradawi, 2011.

Awameh et Alsheikh, 1980 a et b; Alsheikh et Trappe, T. nivea, T. pinoyi, T. boudieri, T. claveryi, T. Iraq 1983 a et b; Ewaze et Al-Naama, 1989; Mandeel et Al- hafizi, Phaeangium lefebvrei. Laith, 2007; Janakat et Nassar, 2010

Awameh et Alsheikh, 1980 a; Alsheikh et Trappe, 1983 Asie T. pinoyi, T. boudieri, T. claveryi. Syrie a; Bawadikji, 2004. Émirats T. nivea, T. arenaria. Iddison, 2000; in Barseghyan et Wasser, 2010. (EAU) Terfezia claveryi Jordanie Dabbour et Takruri, 2002; Janakat et al., 2004.

Truffe du desert indéterminée Oman Feeney, 2003; in Shavit, 2008.

Awameh et Alsheikh, 1980b; Ammarellou, 2007; Ammarellou et Trappe, 2007; Ammarellou et al., 2007; T. nivea, T. pinoyi, T. claveryi, T.boudieri, Iran Ammarellou et Saremi, 2008; Al-Laith, 2010; Picoa lefebvrei, Picoa juniperi. Ammarellou et al., 2011; Jamali et Banihashemi, 2012 a et b.

6 Synthèse bibliographique

Tableau 1 (suite)

Alsheikh et Trappe, 1983 a; Roth-Bejerano et al., 1990; 2004 a et b; Moreno et al., 2000; Aviram et al., 2004; Ferdman et al., T. nivea, T. boudieri, T. arenaria, Israël 2005; Zaretsky et al., 2006 a et b; Kagan- Zur et Roth- Phaeangium lefebvrei Bejerano, 2008 ; Ferdman et al., 2009; Barseghyan et Wasser, 2010.

Agaoglu et al., 1992; Gücin et Dülger, 1997; Gücin et al., T. pinoyi, T.arenaria, T.boudieri, T. Turquie 2010; Akyuz et al., 2010; Sesli et Denchev, 2011; Castellano et

Asie leptoderma, Phaeangium lefebvrei. Türkoğlu, 2012.

Hydnobolites cerebriformis, Pachyphloeus Chine Fortas, 1990; Zhang, 1992; Callot, 1999. virescen,s, T. arenaria, Imaia gigantea

Imaia gigantea Japon Kovács et al., 2008.

T. arenaria, T. leptoderma Portugal Diez et al., 2002; Anonyme 2, 2009; Anonyme 3, 2012.

Calonge et al., 1977; Maia et al., 1996; (Calonge et al., 1995 in Moreno et al., 2000); Moreno et al., 1986, 2000, 2002; Morte T. nivea, T. arenaria, T. boudieri, T. et al., 2000; Díez et al., 2002; Gutiérrez et al., 2003; Murcia et claveryi, T. leptoderma, Picoa lefebvrei, Espagne al, 2003; Chevalier et al., 2004; Ferdman et al., 2005; Picoa juniper, Balsamia vulgaris, Terfezia (Moreno-Arroyo et al., 2000 in Comandini et al., 2006); Morte alsheikhii. et al., 2009; Kovács et al., 2011 b; Navarro-Ródenas et al., 2011, 2012. Péninsule T. boudieri, T. claveryi, Picoa lefebvrei. Moreno et al., 2002; Morte et al., 2009. Ibérique Chevalier et al., 1984, 2004; Riousset et al., 1989, 1996 in Delastria rosea, T. boudieri, T. claveryi, T. France Moreno et al., 2000; Fortas et Chevalier, 1988; Diez et al., leptoderma, T. terfezioides, P. lefebvrei 2002.

T. arenaria Angleterre Hawker, 1953 in Mohamed-Benkada, 1999. Europe

Hongrie Kiraly et Bratek, 1992; Bratek et al., 1996; Díez et al., 2002; Mattirolomyces terfezioides Ljiljana et al., 2004; Ferdman et al., 2005; Kovács et al., 2001, Serbie 2002, 2003, 2007.

Balsamia vulgaris Pologne Percudani et al., 1999.

Mattirolomycesterfezioides, Balsamia Chevalier et al., 2004; Diamandis et Perlerou, 2008; Kaounas Grèce vulgaris et al., 2011.

T. nivea, Mattirolomyces terfezioide, T. Bratek et al., 1996; Percudani et al., 1999; Chevalier et al., arenaria, T. claveryi, T. boudieri, Italie 2004; Kovács et al., 2001, 2002, 2007. T. leptoderma, T. olbiensis

Imaia gigantea (ex Terfezia gigantea), Stouffera longii (ex Terfezia longii,) Gilkey, 1939 in Mohamed-Benkada, 1999; Gilkey, 1947 in Temperantia tiffanyae (ex Mattirolomyces Etats-Unis Fortas, 1990; Trappe et Sundberg, 1977; Trappe, 1979; Healy, tiffanyae, ) Mattirolomyces spinosus Mexique 2003; Kovács et al., 2008, 2011 a; Healy et Kovács, 2010. (ex Terfezia spinosa), T. obligospema Mattirolomyces mexicanus Amérique Stouffera longii (ex Terfezia longii) Argentine Kovács et al., 2011 a.

Elderia arenivaga, Horakiella watarrkana Mattirolomyces mulpu, Mycoclelandia Désert de arenacea, Mycoclelandia bulundari, l’Australie Trappe et al., 2008 a, 2010 a. Reddellomyces westraliensis, Ulurua centrale nonparaphysata Australie

7 Synthèse bibliographique

Les truffes du genre Tuber se développent sur des sols calcaires très variés relativement humifères ou secs bien aérés à 7,5

1.4.2. La pluviométrie:

Les conditions climatiques ont toujours eu une très grande importance en agriculture: elles règlent non seulement la quantité de la production mais aussi sa qualité (Callot, 1999; Moussu et Lauriac, 2008).

En ce qui concerne les terfez, la température (chaleur) intervient dans le développement de ce champignon (Hussain et Al-Ruqaie, 1999) mais c’est surtout la pluviométrie en particulier, la quantité des pluies et leur répartition au cours de l’année ainsi que les orages (Feeney, 2003; Kagan-Zur et Roth-Bejerano, 2008; Morte et al., 2008, 2009; Fortas, 2009). Ces champignons se

9 Synthèse bibliographique développent sous des climats tropicaux et tempérés humides à été chaud ou sous des climats méditerranéens semi-arides et arides (Trappe et al., 2008 a et b; Morte et al., 2000, 2008, 2009, 2010; Slama et al., 2010; Fortas, 2011 a) (Fig. 1).

L’influence des précipitations sur la production des terfez a fait l’objet de nombreux travaux (Awameh et Alsheikh, 1980 a; Khabar, 2002; Morte et al., 2008; Fortas, 2009). Selon Morte et al. (2008, 2009), les truffes du désert exigent une pluviométrie annuelle de 50 à 380 mm; elle est 70 à 120 mm dans les pays d'Afrique du Nord et de 100 à 350 mm dans les pays du Sud d'Europe.

Au Maghreb, les terfez d’Algérie se développent sous des climats chauds et exigent des hivers et des printemps pluvieux, leur maturité n’est obtenue qu’à la suite des pluies orageuses de printemps, suivies d’une période de sécheresse (Fortas, 2009). Tadja (1996) a ajouté que des précipitations annuelles de l’ordre de 40-50 mm en Octobre et surtout en Novembre s’avèrent positives pour leur développement et une quantité de pluies de 5 à 15 mm en Mars suivie d’une période de sécheresse en Avril assure un bon calibre des ascocarpes et une bonne récolte de ces champignons (Tadja, 1996; Fortas, 2004).

Les terfez du littoral algérien se développent à des températures de 15 à 22,5°C et une pluviométrie de 26 à 117 mm en Mars et en Mai puis entre Septembre et Février (Aibeche, 2008). Ceux de la steppe centrale algérienne exigent une température de 11 à 19°C et une pluviométrie d’environ 340 mm bien distribuée de Septembre à Avril (40 à 75 mm en Septembre et surtout Octobre) elle diminue ensuite de Décembre à Février puis augmente de Mars à Mai (précipitations orageuses) pendant la période de maturation des ascocarpes (Zitouni, 2010). Quant aux terfez des régions sahariennes d’Algérie, ils exigent des températures de 15 à 20°C, des précipitations (≈ 80 à 160mm) bien réparties au cours de l’année (sutout mi-septembre, octobre,) suivies par des périodes de sécheresse qui s’étalent du mois de Février à Mars jusqu’au mois d’Août (Aroui, 2013; Bendahou, 2013; Mokaddem, 2013; Roukbi, 2013).

Les terfez du Maroc exigent une température moyenne de 12.6 à 24 °C et des précipitations de l’ordre de 240 mm en Novembre, Décembre et Janvier (Khabar, 2002). Ceux de Tunisie méridionale exigent une pluviométrie de 180 mm à 186 mm surtout en Octobre et Novembre pour l’hydratation et la germination des spores et des pluies en Janvier et Février pour la fructification du champignon. Toutefois ces précipitations ne doivent pas dépasser certaines limites ou descendre au dessous de certains seuils, avec une moyenne de température de 19,9°C (Slama et Neffati, 2004; Slama, 2009; Sbissi et al., 2010; Slama et al., 2012). En effet, des précipitations excessives ou mal réparties peuvent pourrir les spores et perturber le cycle biologique des terfez (Khabar et al., 2001; Feeney, 2003).

10 Synthèse bibliographique

Au Proche et Moyen Orient, le développement des terfez exige des précipitations de 200 mm à Bahreïn (Mandeel et Al-Laith, 2007), de 180 mm (d’Octobre à Mars) au Koweit pour la germination des ascospores et la maturation des ascocarpes (Alsheikh et Trappe, 1983 a), de 70 à 120 mm en Egypte (El-Kholi et Ali, 1991) et plus faibles au Qatar de 47 à 84 mm en Novembre- Décembre et Février (Moubasher, 1995).

1.4.3. Partenaires végétaux des terfez:

Dans la nature, la plupart des terfez vivent en symbiose avec des plantes herbacées ou arbustives de la famille des Cistaceae appartenant aux genres Helianthemum et Cistus (Fortas, 1990; 2011a et b; Khabar, 2002; Slama et al., 2006, 2010; Morte et al., 2008, 2009; Fortas et Zitouni, 2010; Kovacs et al., 2011 a). Ces plantes sont présentées dans le tableau 2.

De nombreuses espèces végétales arborescentes ou arbustives sont également susceptibles d’être mycorhizées par les truffes du désert ou ont été signalées à proximité de ces champignons (Tableau 2). Ces espèces végétales appartenant à diverses familles de plantes: Pinaceae (Pinus sp.), Fagaceae (Quercus sp.), Fabaceae (Robinia sp., Acacia sp., Cassia sp., Enterolobium sp.), Cyperaceae (Kobresia sp.), Grossulariaceae (Ribes sp.), Cucurbitaceae (Citrullus sp.), Poaceae (Eragrostis sp.), Myrtaceae (Eucalyptus sp.) et même des Asteraceae (Artemisia sp.), Cupressaceae (Juniperus sp.) et Moraceae (Ficus sp.) (Chevalier et al., 1984; Khabar et al., 2001; Taylor et al., 1995; Ammarellou et Saremi, 2008; Slama, 2009; Moreno et al., 2000; Kagan-Zur et Roth-Bejerano, 2008; Trappe et al., 2008 a; Kovacs et al., 2011 a).

1.5. Position taxonomique des Tirmania :

La truffe est un ascomycète hypogé (souterrain) à ascospores enfermées dans des asques (sacs) (Fig. 3). La classification de ces champignons était traditionnellement basée sur des critères morphologiques et plusieurs clés de détermination ont été proposées à partir des observations macro-et microscopiques des ascocarpes, des mycorhizes ou selon les caractères organoleptiques et des groupements volatils (Callot, 1999; Diez et al., 2002; Ferdman et al., 2005; Laessoe et Hansen, 2007; in Ammarellou et al., 2011).

La classification des truffes du désert a longtemps été remaniée. Les terfez étaient classés parmi les Tubéracées à côté du genre Tuber puis transférés dans la famille des Terfeziaceae (Trappe, 1979). Actuellement, leur classification est complètement modifiée grâce aux techniques d’analyse moléculaire (PCR-RFLP, PCR- RADP, analyse des séquences ITS de l’ADNr, analyse des séquences 8S, 18S, 28S de l’ADNr) qui ont mis en évidence la diversité génétique au sein des genres et espèces des terfez (classiquement identifiés sur des bases morphologiques).

11 Synthèse bibliographique

Ainsi, la famille des Terfeziaceae a été abandonnée et plusieurs genres qui étaient classés dans cette famille ont été transférés dans celle des Pézizacées (Pézizales) (Kagan-zur et al., 1999; Percudani et al., 1999; Diez et al., 2002; Hansen et Pfister, 2006; Laessoe et Hansen, 2007; Trappe et al., 2010 a; Kovacs et al., 2011 b). Les genres Picoa et Balsamia sont respectivement classés dans la famille des Pyronemataceae et Helvellaceae (Laessoe et Hansen, 2007; Sbissi et al., 2010).

Dans cette classification phylogénétique, l’ordre des Pézizales regroupe sept familles: Pezizaceae, Pyronemataceae, Carbomycetaceae, Tuberaceae, Morchellaceae; Glaziellaceae; Helvellaceae (Laessoe et Hansen, 2007) (Fig. 4).

Le genre Tirmania a été crée par Chatin (1892) en l’honneur de M. Tirman, gouverneur en Algérie pendant la colonisation qui lui avait envoyé des échantillons de terfez du sud algérien; il est communément appelé « terfez blanc ». Actuellement, ce genre appartient à la famille des Pezizaceae où il est représenté par deux espèces seulement Tirmania pinoyi et Tirmania nivea (Laessoe et Hansen, 2007) (Fig. 4).

Le mot nivea du latin « niveus » signifie blanc neigeux (couleur de la glèbe et du péridium), tandis que le mot pinoyi est donné en l’honneur de E. Pinoy ancien collègue de Maire (Alsheikh et Trappe, 1983 a).

Le genre Tirmania et ses deux espèces ont eu diverses appellations (in Moreno et al., 2000; in Khabar, 2002):

 Tirmania nivea (Desf. : Fr.) Trappe, (1971) = Terfezia africana (Chatin), (1937) Maire et Werner = Tuber niveum Desf., (1823) = Tirmania cambonii Chatin, (1892) = Tirmania ovalispora (Pat.) Pat., (1892) = Tirmania africana Chatin, (1892) = Terfezia ovalispora Pat., (1890).  Tirmania pinoyi (Maire) Malençon, 1973 = Tirmania pinoyi (Maire), 1906.

Le genre Tirmania se différencie du genre Terfezia par des caractères morphologiques et histochimiques: il possède des ascospores sphériques (T. pinoyi) ou ovoïdes (T. nivea) lisses et toujours hyalines, tandis que le genre Terfezia a des ascospores sphériques et ornementées; les Tirmania diffèrent à la fois des Terfezia et des Tuber. Trappe (1979) a également mis en évidence que, contrairement au genre Terfezia, le genre Tirmania se caractérise par une réaction positive au réactif de Melzer (asques devenant bleus par suite de la présence d’amidon dans les parois). Selon Diez et al (2002), les deux genres Terfezia et Tirmania ont la même origine monophylétique.

12 Synthèse bibliographique Tableau 2: Diversité des espèces de plantes hôtes naturelles des terfez dans le monde.

Terfez Plante hôte naturelle Pays Références Famille Genre et espèce

-Helianthemum lippii, H. sessiliflorum, H. ledifolium, H. Algérie, Calonge et al., 1977; Awameh et Alsheikh, 1979 a, 1980 a; salicifolium, H. guttatum, H. hirtum, H. lippii var sessiliflorum, , Maroc, Tunisie, Alsheikh et Trappe, 1983 a; Janex- Favre et al., 1988; H. almeriense, H. paniculatum, H. apertum, H. macrosepalum, H. Koweït, Arabie (Tichomirow, 1896; Rayss, 1959; Alvarez et al., 1993 in Maia et Cistaceae canariense, H. aegyptiacum, H. squamatum, H. kahiricum. T. nivea, T. pinoyi Saoudite, al., 1996); Fortas, 1990, 2011b; Roth-Bejerano et al., 1990; Bokhary et Parvez, 1992; Chellal, 1995; Maia et al., 1996; Gücin -Cistus salviaefolius, C.monspeliensis, C.alvifolius; C. Émirats arabes et Dülger, 1997; Hussain et Al-Ruqaie, 1999; Khabar et al., 2001; T. arenaria, T. boudieri ladanifer. unis (EAU), Khabar, 2002; Diez et al., 2002; Gutierrez et al., 2003; Neffati et T. claveryi, Israël, Iran, T.leptoderma -Tuberaria variabilis. al., 2004; Pérez-Gilabert et al., 2004, 2005; Ammarellou et al., Turquie, 2007; Ammarellou et Saremi, 2008; Morte et al., 2008; Bradai et Pinaceae -Pinus halepensis, Pinus radiata Espagne, Fagaceae Bissati, 2010; Barseghyan et Wasser, 2010; Sbissi et al., 2010, - Quercus ilex France, 2011; Slama et al., 2004, 2006, 2010, 2012; Navarro-Ródenas et Cyperaceae - Kobresia bellardii Portugal, Italie al., 2011, 2012; Akyüz et al., 2012.

Cistaceae Helianthemum salicifolium, Tuberaria lignosa Terfezia alsheikhii Espagne Kovács et al., 2011 b Pinaceae Pinus sylvestris Mattirolomyces Fabaceae Robinia pseudoacacia, Acacia cyanophylla Hongrie, Kovács et al., 2001, 2003; Diez et al., 2002; Kiraly et Bratek, terfezioides Grossulariaceae Ribes rubrum Serbie, Tunisie 1992; Ljiljana et al., 2004; Slama, 2009. Algérie, Helianthemum lippii, H. sessiliflorum, H. almeriense, H. Maroc, Tunisie, Hussain et Al-Ruqaie, 1999; Moreno et al., 2000; Gutierrez et al., Picoa lefebvrei, P. Cistaceae hirtum, H. squamatum, H. kahiricum, H. nummularium, H. Iran, Arabie 2003; Neffati et al., 2004; Khabar et al., 2001; Khabar, 2002, juniperi apertum, H. guttatum. saoudite, Israël, 2011; Zitouni, 2010; Fortas, 2011b; Ammarellou et al., 2011; Fagaceae Quercus ilex Espagne, Slama et al., 2004, 2006, 2010, 2012. France Cistaceae Cistus creticus; Cistus. albidus Grèce, in Maia et al., 1996; Diamandis et Perlerou, 2008; Kaounas et al., Balsamia vulgaris Pinaceae Pinus halepensis Espagne 2011. Fagaceae Quercus pubescens, Quercus coccifera, Quercus ithaburensis. Delastria rosea Pinaceae Pinus pinaster var.atlantica. Maroc Khabar et al., 2001; Khabar, 2002, 2011; Abourouh, 2011. Fabaceae Acacia melifera, Acacia sp. Désert du Kiraly et Bratek, 1992 ; Taylor et al., 1995; Kagan-Zur et al., Kalaharituber pfeilii Cucurbitaceae Citrullus vulgaris. Kalahari 1999 ; Ferdman et al., 2005 ; Kagan-Zur et Roth-Bejerano, 2008 . Moraceae Ficus sp Mattirolomyces spinosus Fabaceae Enterolobium cyclocarpum, Acacia sp. USA, Mattirolomyces Fagaceae Quercus spp. Mexique, Kovacs et al., 2011 a. mexicanus Artemisia sp. Argentine Stouffera longii Asteraceae Cupressaceae Juniperus spp. Mycoclelandia arenacea Fabaceae Acacia aneura, Acacia ligulata, Cassia spp. Ulurua nonparaphysata Désert de Poaceae Eragrostis sp. Trappe et al., 2008 a. Mattirolomyces mulpu l’Australie Reddellomyces westraliensis Myrtaceae Eucalyptus microtheca 14 Synthèse bibliographique

1.6. Caractéristiques morphologiques des terfez:

Les ascocarpes ou ascomes du terfez (corps fructifères) mesurent, selon le genre et l’espèce 2 à 8 cm de diamètre (Fig. 5 A) et leur poids varie de 5g (Slama et al., 2006; Slama, 2009) à 1 kg chez les Tirmania (Hussain et Al-Ruqaie, 1999; Pegler, 2002, Trappe et al., 2008 a) et parfois plus (Fig. 5 B).

Ils contiennent une masse interne ou gléba (chair) protégée extérieurement par le péridium dont la couleur varie selon le genre et la nature du sol truffier allant du blanc, brun marron jusqu’au noir (Fortas, 1990; Trappe et al., 2010). Selon Jamali et Banihashemi (2012 b) les Tirmania d’Iran sont plus fréquents dans des sols riches en CaCO3 que les Terfezia et Picoa.

A la surface du péridium des Tirmania, on observe parfois des cristaux de carbonate de calcium (CaCO3) formant des petites plaques brillantes. Les nomades algériens de la Wilaya de Béchar donnent le nom de « bribri » aux Tirmania formant cette cristallisation.

Ces cristallisations ont aussi été signalées à la surface du péridium chez les Tuber (Boumaza et al., 2001; Ricard et al., 2003). Selon ces auteurs, la périphérie immédiate de l’ascocarpe s’enrichit en éléments minéraux échangeables (Ca+2, Mg+2, K+2, Na+) et des cristallisations de carbonate de calcium (CaCO3) se forment à la surface du péridium, en prenant l’aspect de petites plaques calcaires. Ce phénomène ainsi que d’autres protègent progressivement l’ascocarpe de la dessication et lui donne une excellente résistance à la sécheresse.

La gléba (chair) est blanchâtre ou colorée et peut devenir marbrée en rose comme chez Terfezia arenaria. Elles est spongieuse à solide comprenant deux structures bien distinctes des ilots fertiles arrondis en forme de nodules et des veines stériles dessinant un réseau (Janex-Favre et al., 1988; Aibeche 2008). Une coupe de la chair révèle à maturité, la présence de « marbrures » ou lignes sinueuses blanches ou roses appelées « veines aérifères» ou « veines stériles » elles contiennent jamais de spores et leur dessin est variable selon les espèces (Khabar, 2002; Moreno et al., 2000).

La partie fertile contient des asques qui renferment cinq à huit ascospores. Les asques sont globuleux ou subglobuleux ovoïdes à ellipsoïdes de taille variable et les ascospores sont sphériques ou ovoïdes à paroi lisse chez Tirmania et Picoa ou ornementée chez les Terfezia (Alsheikh et Trappe, 1983 a; Fortas et Chevalier, 1992 a; Zitouni, 2010; Dib, 2012) (Tableau 3).

15 Embranchement: Septomycètes Synthèse bibliographique

Sous-embranchement : Ascomycètes.

Classe: Euascomycètes

Ordre: Tubérales (Korf, 1973) Sous-classe: Discomycètes Ordre : Pézizales

Selon Trappe, (1979) Selon Laessoe et Hansen, (2007) Elaphomycetaceae Elaphomyces Choiromyces, Delastria, Terfeziaceae Glaziellaceae Glaziella Genea, Hydnobolites, Geneaceae Hydnocystis Pachyphloeus, Terfezia Petchiomyces Balsamia, Barssia, Helvella Helvellaceae astieri Helvellaceae Hydnotrya, Dingleya, Barssia, Fischerula Balsamia, Gymnohydnotrya, Hydnotrya, Tuberaceae Caulocarpa Balsamiaceae Balsamia, Barssia, Morchellaceae Leucangium…… Choiromyces, Picoa Elderia, Choiromyces, Labyrinthomyces, Fischerula Tuberaceae Paradoxa, Tuber Tuberaceae Lespiaultinia Reddelomyces, Tuber…. Tuber……. Geopora cooperi, Pyronemataceae Picoa, Sphaerosoma, Hydnocystis, Pyronemataceae Carbomyces Genabea….. Delastria Labyrinthomyces….. Mukagomyces Geneaceae Genea, Genabea Terfeciaceae Paradoxa Carbomycetaceae Carbomyces Picoa Terfezia Amylascus, Cazia, Eremiomyces, Carbomycetaceae Carbomyces Hydnobolites, Hydnotryopsis, Tirmania Pezizaceae Kalaharituber, Mattirolomyces, Amylascus, Mycoclelandi, Mycoclelandia, Pachyphloeus, Pezizaceae Hydnotryopsis, Peziza spp. Peziza spp, Ruhlandiella, Sphaerozone, Terfezia. T. pinoyi T. nivea

Tirmania T. pinoyi T. pinoyi Tirmania Fig. 4: Position taxonomique du genre Tirmania dans les classifications ancienne et actuelle des Pézizales. T. nivea T. nivea 16 Synthèse bibliographique

A B

Fig. 5: Taille des ascocarpes de terfez. A: Différents calibres (mm) des ascomes de Terfezia sp. (Anonyme 2, 2009). B: un énorme ascome de Tirmania nivea (Anonyme 6, 2010).

Tableau 3: Caractéristiques morphologiques de Tirmania pinoyi et T. nivea (Alsheikh et Trappe, 1983 a; Fortas, 1990; Moreno et al., 2000; Khabar, 2002; Slama et al., 2006; Kagan-Zur et Roth-Bejerano, 2008; Dib-Bellahouel et Fortas, 2011; Jamali et Banihashemi, 2012 b; Dib, 2012).

Caractéristiques macroscopiques Tirmania Caractéristiques microscopiques

Ascome

Ascocarpe: 3< diamètre < 8 cm Asque: Asque pédonculé, arrondi au Maturité: Mars à Avril sommet et mesurant 70-100 x 40- Péridium: Subglobuleux lobé de 55µm couleur blanc cassé à marron clair de couleur cannelle Ascospores : 6 à 8 par asque, spongieuse de couleur peu Gléba: sphériques, globuleuses, à contours Ascospore rosée homogène à marbrée finement chagrinés-réticulés; elles Odeur: moyennement intense mesurent 16 à 24µm Comestibilité: comestible crue ou cuite T. pinoyi

Ascocarpe: 10 < diamètre < 20 cm Ascome Asque: ovoïde à piriforme; Maturité: Mars à Avril. largement claviforme Péridium: subglobuleux à ovoïde de ou claviforme à base courte, couleur blanchâtre à pale. mesurant 60-80 x 30-50µm. Gléba: solide, blanc cassé, blanche à jaune pâle, avec plusieurs veines Ascospores: 4 à 8 par asque, ovoides ou elliptiques hyalines stériles, Ascopore Odeur: adorable contenant un globule lipidique, Comestibilté: très commestible, à membrane peu épaisse et paroi goût agréable, comme le pain lisse Elles mesurent 16-18 x 12,5- fraîchement sorti du four 14 µm. T. nivea

17 Synthèse bibliographique

1.7. Cycle biologique des terfez:

La reproduction des terfez est complexe et les hypothèses sur certaines étapes proposées par divers auteurs restent encore obscures et suscitent de nombreuses interrogations (Fortas et Chevalier, 1992 a; Kagan-Zur et al., 2008). Le cycle de développement des terfez est étroitement lié au développement de sa plante hôte puisque le terfez est le fruit de l’adéquation entre la vie de la plante et le développement de la mycorhize (Fortas, 1990; Fortas et Chevalier, 1992 b; Kagan- Zur et al., 2008, Fortas, 2011 a). Le cycle débute par la dispersion des ascospores par des moyens physiques (vent de sable, pluie…) sur de long parcours vers d’autres sites et ce qui favorise la levée de dormance des spores avant leur germination (Fortas et Chevalier, 1992 a; Awameh et Alsheikh, 1980 a; Ammarellou et al., 2011). Quelques insectes (liodés adultes) et animaux (chèvres, lièvres, chameaux..) attirés par l’odeur intense des ascocarpes participent également à la dispersion des spores (Fortas, 1990; Ammarellou et Saremi, 2008; Trappe et al., 2008 a). La germination de l’ascospore commence lorsque les conditions climatiques sont favorables (température et pluviométrie) en donnant naissance à un tube germinatif qui développe des filaments homocaryotiques. Le mycélium dérivant des tubes germinatifs de deux ascospores pourrait avoir deux destinées distinctes (Kagan-Zur et al., 2008): -Voie végétative: les filaments homocaryotiques s’étendent dans le sol, ils sont susceptibles d'infecter les radicelles du symbiote en établissant des mycorhizes. Ces hyphes se ramifient et divergent dans toutes les directions par plasmogamie en induisant des changements morphologiques à la racine et pertubent sa physiologie. Ces modifications développent des primordiums. -Voie sexuée: Un filament se développe, se ramifie et forme un mycélium primaire. Pour qu'il y ait reproduction sexuée, il faut qu'un mycélium primaire rencontre un autre mycélium primaire pour former un mycélium secondaire hétérocaryotique, celui-ci entre en contact avec des racines de la plante hôte (hélianthème ou autre cistacée) et développe des mycorhizes. L’initiation fructifère débute par la formation du primordium à proximité des racines, chaque peloton évolue en ascome terfezien qui produit à sa base, à partir d’agrégats d’hyphes lâches présents dans le sol, un pédicule de 2 à 15 cm (Bouchareb, 1994; Kovacs et al ., 2007).

A maturité, les ascocarpes soulèvent la surface de la terre qui se craquèle parfois ils émergent de leur gîte quand ils sont volumineux surtout les Tirmania (Loizides et al., 2011) (Fig. 6).

Dans les conditions naturelles, les liens précis qu’entretiennent les formes végétatives avec la forme de reproduction sexuée ainsi que l’origine précise du mycélium générateur des jeunes fructifications ne sont pas exactement connus. Après sa formation, le primordium poursuit sa croissance et sa maturation jusqu'à la période de récolte des ascocarpes. Selon Navarro-Ródenas et al (2009), l’ascocarpe de Terfezia claveryi, à certains stades de son développement, peut devenir autonome et indépendant sur le plan nutritionnel de la mycorhization établie avec sa plante- hôte. 18 Synthèse bibliographique

A B

Fig. 6: Récolte des ascocarpes de terfez (Anonyme 7, 2011; Anonyme 8; Loizides et al., 2011). A: gîtes de terfez montrant le soulèvement et craquèlement du sol. B: Ascocarpes de Tirmania sp. dégagés de leur gîte. C: Ascocarpe volumineux de Tirmania nivea émergeant de son gîte dans un site à terfez à Ghardaia.

1.8. Ennemies des truffes:

Les animaux prédateurs des truffes sont attirés par leurs odeurs. Les lapins, les lièvres, les moutons, wallabies, bilbies, camelins, ovins et caprins... sont de redoutables mycophagistes des truffes du désert. Ils font parfois des dégâts importants qui les rendent ni consommables, ni vendables, mais elles participent à la dispersion des spores (Trappe et al., 2008 a). Certaines espèces de mouches et les liodés ayant un sens olfactif très développé sont très fréquentes dans les sols truffiers soit au stade de larve, soit au stade adulte. Une truffe de 50 g peut être complètement consommée en une journée par un liodé. Ce dernier a les mêmes effets (Trappe et al., 2008 a) sur les truffes du désert notamment Picoa juniperi (Vittadini, 1831 in Laboulbène, 1864). Une étude réalisée sur un ascocarpe en décomposition de Terfezia boudieri de Tunisie montre un développement massif d’une mouche coléoptère ravageur connue sous le nom « Suilla gigantea ». Cet insecte se développe en phase larvaire à l’intérieur du corps fructifère où il achève sa croissance puis confectionne une logette dans laquelle il va se nymphoser. Il peut aussi attaquer les terfez sains et entiers (Slama, 2009). La quantité importante d’eau dans les ascocarpes frais favorise souvent le développement d’autres espèces fongiques sur leur partie externe. Des prospections effectuées dans des forêts du Portugal ont montré la présence de deux champignons microscopiques provoquant des pourritures molles à la surface des ascomes de Terfezia arenaria; un des deux champignons non identifié se développe superficiellement sans y pénétrer à l’intérieur et libère un arome très agréable semblable à la noix de coco ce qui améliore les qualités organoleptiques des ascomes (Fig. 7 A). Tandis que l’autre champignon évolue du péridium vers l’intérieur, envahit la gléba en entrainant l’apparition des taches noirâtres sur la partie externe des ascomes ce qui les rend non consommables (Fig. 7 B), (Anonyme 2, 2009).

19 Synthèse bibliographique

A B

Fig. 7: Attaque des ascomes de Terfezia arenaria par deux espèces fongiques (Anonyme 2, 2009). A:développement superficiel d’une espèce fongique sur des ascomes. B: Infection fongique profonde des ascomes modifiant leur aspect externe

1.9. Cultures mycéliennes des terfez:

La culture pure du mycélium des truffes est difficile à réaliser. De nombreux travaux ont été effectués pour provoquer la germination des ascospores et cultiver du mycélium mais les résultats révèlent que la germination des ascospores nécessite l’intervention d’un ou plusieurs facteurs dont la nature demeure encore indéterminée. Il est possible que les petits mammifères, les insectes, la flore microbienne du sol y jouent un rôle important (Ricard et al., 2003; Murat et al., 2008; Fortas, 2011 a). Différentes méthodes d’isolement du mycélium et d’obtention de cultures mycéliennes de Tuber melanosporum ont été rapportées dans la littérature et de nombreux traitements spécifiques (mécanique, thermique, chimique) ont été utilisés pour lever la dormance des ascospores de T. melanosporum (Chevalier, 1972; Grente et al., 1972; Rouquerol et Payre, 1974-1975; Iotti et al., 2002). En ce qui concerne les terfez, les cultures mycéliennes ont été obtenues pour la première fois, par Awameh et Alsheikh (1979 b, 1980 a et b), à partir de la germination des ascospores de quatre terfez du Koweit (T. boudieri, T. claveryi, T. pinoyi et T. nivea) sur le milieu K.I.S.R additionné d’antibiotique (mis au point par le Koweït Institute for Scientific Research). Ce milieu est préconisé par ces chercheurs comme milieu d’isolement, de conservation et de multiplication des espèces de terfez; sa composition chimique fait l’objet d’une protection. Plus tard, Fortas (1990) et Fortas et Chevalier (1992 a) ont aussi obtenu les cultures mycéliennes à partir de la germination des ascospores de trois espèces de terfez d’Algérie: T. arenaria, T. claveryi et T. pinoyi. Leur étude a montré que la germination des ascospores de terfez est possible sur différents milieux de culture pour champignons mycorhiziens mais sans antibiotiques; elle est difficile (à cause de la dormance des ascospores) mais n’exige toutefois pas de traitement spécifique contrairement à celle des ascospores de T. melanosporum dans les conditions de milieu identique.

20 Synthèse bibliographique

1.10. Valeur alimentaire et propriétés thérapeutiques :

Les terfez sont consommés depuis trois milles ans (in Chang et Hayes, 1978; Morte et al., 2008; Trappe et al., 2008 a). Ils sont une excellente source nutritionnelle avec un goût spécifique (Al Delaimy, 1977; Hussan et Al-Ruqaie, 1999; Morte et al., 2009) et sont habituellement utilisés dans les préparations culinaires par les originaires du Sahara comme substituant de la viande dans leur régime (Omer, 1994). Au Maroc par exemple, ils sont incorporés dans des tajines (in Khabar et al., 2010) et au Koweit, ils sont bouillis dans du lait de chamelle ou de vache ou rôtis dans du beurre fondu. Des gourmets occidentaux les préparent aussi comme crème dessert (Feeney, 2003). Les ascocarpes frais contiennent 78 à 81 % d’eau (in Wang et Marcone, 2011). Ils constituent une bonne source de protéines, vitamines et minéraux (Bokhary et Parvez, 1993; Ammarelou, 2007; Kagan-Zur et Roth-Bejerano, 2008) et aucun composé toxique n’a été détecté chez les terfez (Ahmed-Ashour et al., 1981). Ils contiennent 16% protéines (en poids sec total), 28% de glucides, 4% de fibres, 2% de matières grasses et aussi des minéraux tels que le phosphore, le sodium, le calcium et le potassium. Cependant, la valeur nutritive varie selon l’espèce, l'âge, la région, le type de sol et les facteurs climatiques (Sawaya et al., 1985; Bokhary et et Parvez, 1993; Hussan et Al Ruqai, 1999; Dabbour et Takruri, 2002; Murcia et al., 2003; Kagan-Zur et Roth-Bejenaro, 2008). Dans les 20% de protéines, 85% seraient très digestibles par l’homme (Kagan-Zur et Roth- Bejerano, 2008). Ils contiennent des acides aminés indispensables à l’homme (lysine, thréonine, leucine, phénylalanine, tryptophane, isoleucine, méthionine et valine) (in Hussain et Al-Ruqaie, 1999, in Wang et Marcone, 2011; Patel, 2012). 250g de terfez représenteraient 23 à 27% de la consommation journalière recommandée en protéines (Morte et al., 2008). Certains auteurs rapportent que leur teneur en protéines et en acides aminées serait comparable à celle des protéines animales ce qui expliquerait leur consommation par les Bédouins comme substituant de la viande (Alrawi et Aldin, 1979; Janakat et Nassar, 2010; Akyüz et al., 2012). Les ascocarpes contiennent divers acides gras et des stérols (surtout le brassicastérol dont la teneur est > 85% des stérols totaux) (Khabar, 2002; Khabar et al., 2004). Selon Aboud et Rouhm (2008 in Dib, 2012), l’espèce de terfez brun est plus riche en lipides, en minéraux et plus pauvre en vitamines C que celle du terfez blanc. De nombreux composés volatils sont présents dans les ascocarpes: caryophyllène, aldéhydes, cétones, esters, acides, alcanes, éthers, hétérocycles…(Omer et al., 1994; Chellal, 1995; Chellal et Lukasova , 1995; Neggaz , 2010; Dib-Bellahouel et Fortas , 2011). Outre leur valeur nutritionnelle, les terfez possèdent une activité antimicrobienne. Leurs extraits sont efficaces contre le trachome (maladie de l'œil), la blépharite (inflammation cutanée des paupières) et la conjonctivite (Mandeel et Al-Laith, 2007; in Kagan-Zur et Roth-Bejerano, 2008; Sbissi et al., 2008). Ils ont également d’autres activités: antivirale, antioxydante,

21 Synthèse bibliographique antimutagène, anticancérigène, hépatoprotectrice, anti-inflamatoire et immunostimulante (Janakart et Nassar, 2010; in Al-laith et al., 2010; Patel, 2012). Des tests antimicrobiens effectués avec des extraits de Terfezia sp. et de Tirmania sp. ont révélé leurs effets antibactériens sur différentes espèces bactériennes (Staphylococcus aureus, Bacillus subtilis, Peudomonas fluorescens, Salmonella typhi….) et antifongiques surtout sur Candida albicans et rarement sur des champignons filamenteux (Chellal, 1995; Dennouni, 1996; Mohamed-Benkada, 1999; Fortas et Bellahouel-Dib, 2007; Sbissi et al., 2008; Akyuz et al., 2010; Neggez, 2010; Hamza et al., 2010; Dib-Bellahouel et Fortas, 2011; Neggaz et al., 2012; Dib, 2012; Neggaz et Fortas, 2013).

2. Généralités sur les mycorhizes:

2.1. Historique et définition: L'existence et la nature de la symbiose mycorhizienne (Fortin et al., 2008) ont été mises en lumière vers la fin du 19e siècle, en Allemagne, par Albert Bernhard Frank et plus tard en France par Noel Bernard démontrant expérimentalement les relations étroites qui existent entre de nombreuses essences forestières et une large gamme de champignons supérieurs de la forêt, surtout des Basidiomycètes, ainsi que quelques Ascomycètes. A cette même époque, A.B. Hatch, aux Etats-Unis, a mis en évidence le rôle incontestable des champignons ectomycorhiziens dans la nutrition minérale des arbres forestiers. Il faut cependant attendre le milieu du 20e siècle pour qu'en Angleterre, John-Laker Harley et son groupe démontrent les mécanismes physiologiques. A la même époque et dans ce même pays, ce fut au tour de Barbara Mosse de mettre le rôle des mycorhizes arbusculaires chez une majorité d'espèces végétales du monde, y inclus la presque totalité des plantes agricoles (Fortin et al., 2008).

Au début des années 1970, on pouvait dire que les mycorhizes constituent un phénomène fondamental et universel dans le monde vivant. Elles relèvent de l'association d’un organisme photosynthétique, soit une plante verte, et d'un champignon filamenteux; l'ensemble constitue une autre forme de symbiose végétale (Frank, 1885; Trappe, 2005). D'origine greco-latine, le mot mycorhize signifie champignon-racine (mukês = champignon, rhiza = racine). Ce rapport bénéfique permet à la plante d’effectuer la photosynthèse et le champignon approvisionne le couple en eau et en éléments minéraux à partir de ce substrat (Cooper et Tinker, 1978; Gilroy et Jones, 2000; Read et al., 2004; Mendoza et al., 2005).

Cette colonisation des racines par les champignons protègent les plantes contre les agents pathogènes (Borowicz, 2001), le stress salin dans les zones semi-arides et arides (Hildebrandt et al., 2001; Garcia et Mendoza, 2008; Evelin et al., 2009; Al-Khaliel, 2010), les inondations périodiques (Escudero et Mendoza, 2005) et à améliorer l'agrégation du sol (Rillig et Mummey, 2006).

22 Synthèse bibliographique

La presque totalité des plantes vertes terrestres (90%) vivent en symbiose mycorhizienne (Novero et al., 2008; Brundrett, 2009; Bellgard et Williams, 2011). Seuls des membres de quelques familles en sont quelques fois dépourvues, par exemple, les crucifères et les chénopodiacées (Kabir et al., 1996; Brundrett, 2009). Il s'agit donc là d'un phénomène fondamental et universel chez les plantes vasculaires et les bryophytes (Read et al., 2000; Kernaghan, 2005; Wang et Qiu, 2006), lequel existe depuis le tout début de la vie terrestre, il y a plus de 450 millions d'années (Taylor et al., 1995, 2005; Bonfante et Selosse, 2010).

2.2. Classification des mycorhizes:

La biologie des mycorhizes est une fonction partielle de la grande diversité des champignons, des plantes impliquées, et des différents types du sol où l'association bidirectionnelle interagit, mais aussi par la variété morphologique de cette dernière (Bellgard et Williams, 2011). La classification des mycorhizes a commencé avec Frank (1887) qui distinguait déjà deux types morphologiques radicalement différents, les ectotrophiques et les endotrophiques (y compris les mycorhizes éricoïdes et des orchidées). La classification remaniée par la suite en 12 sous-types ectotrophiques (A jusqu'à L) et des mycorhizes endotrophiques (Dominik, 1956). Après un certain débat sur le suffixe au lieu de trophiques, suggérant-cellulaire (Wilde et Lafond, 1967) et mycorhizes (Peyronel et al., 1969), une nouvelle classification est proposée (Lewis, 1973) utilisant les mots vésiculaire, arbusculaire, Ericacées, Orchidées relativent au endomycorhizes ce qui est proche des types supérieurs adoptés beaucoup plus tard (Brundrett, 2004). Selon Smith et Read (2008), les mycorhizes sont classées en sept types de rang taxonomique égal: Arbusculaire (MA), Ectomycorhize (ECM), Ectendo (ECTEN), Arbutoïdes, Ericoïdes, Monotropoïdes, et Orchidoïdes. Cependant, les MA se sont révélées être beaucoup plus diversifiées dans les caractéristiques structurelles (Domínguez et Sérsic, 2004; Imhof, 2009), alors que les distinctions entre les ecto, ectendo-, et les mycorhizes arbutoïdes sont légères (Brundrett, 2004; Smith et Read, 2008).

Selon Fortin et al (2008), on distingue par des critères morphologiques, structuraux et physiologiques sept types de mycorhizes (Tableau 4):

-Endomycorhizes arbusculaires -Mycorhizes des Ericacées -Mycorhizes des Orchidées -Ectomycorhizes -Ectendomycorhizes -Arbutoïdes -Sebacinoïdes

Le symbiote fongique s’associe avec les racines de la plante-hôte et forme des structures mycorhiziennes différentes selon le type de mycorhize, le champignon reste confiné dans le cortex racinaire et ne franchit jamais la barrière endodermique. Les mycorhizes à arbuscules et des

23 Synthèse bibliographique ectomycorhizes sont les plus abondantes et répandues dans la nature (Novero et al., 2008; Allen et al., 2003; Bellgard et Williams, 2011; Dib-Bellahouel et Fortas, 2011).

2.2.1. Endomycorhizes arbusculaires:

Elles sont présentent chez 90% des espèces végétales vasculaires terrestres actuelles, chez les mousses et hépatiques (Harrier, 2001; Brundrett, 2002, 2009; Burni et al., 2009; Seddas et al., 2009, Shabbir et al., 2011), chez les fougères, les lycopodes, plusieurs conifères et la majorité des plantes à fleurs, mono et dicotylédones (Wang et Qiu, 2006; Rillig et Mummey, 2006; Bonfante et Genre, 2008). Le terme arbusculaire (Dickson et al., 2007) réfère à une structure microscopique unique (Fig. 8 B) que développent les champignons dans les cellules corticales des racines (Fig. 8 A). Les hyphes se développent dans le cortex racinaire où ils forment des arbuscules intracellulaires (Fig. 9) qui sont le lieu de contact et d’échanges d’éléments entre les deux partenaires (Vierheilig et al., 2005; Bonfante et Genre, 2008). Le long de ce réseau mycélien se développant partout dans le sol, le champignon forme des spores, parfois regroupées en grappes ou sporocarpes, destinées à propager et disséminer l'espèce (Brundrett, 2009; Pringle et al., 2009). On observe des vésicules intercellulaires (Fig. 8 C) chez certaines espèces, à parois épaisses, remplies de lipides. Ce sont des organes de stockage des réserves et de propagation du champignon (Fortin et al., 2008). La surface des mycéliums arbusculaires, sur un mètre carré d’un sol de prairie est estimé à environ 90 m2 alors que dans un pot d’un litre où pousse un seul plan de poireau, le mycélium peut atteindre jusqu’à un kilomètre, envahissant les moindres interstices du substrat (Fortin et al., 2008).

Fig. 8: Structures caractéristiques des mycorhizes arbusculaires. (A): Mycélium intercellulaire et arbuscules intracellulaires (Peterson et al., 2004). (B): Arbuscule (Shabbir et al., 2011). (C): Vésicules intercellulaires (Peterson et al., 2004).

Les études morphologiques et phylogénétiques récentes ont permis de regrouper toutes les espèces mycorhiziennes arbusculaires en un nouvel embranchement, les Glomeromycota (4 ordres, 10 familles, 15 genres et ≈200 espèces). Le tout est associé à environ 225 000 espèces végétales terrestres (Schüßler et al., 2001; Redecker et Raab, 2006; in Shabbir et al., 2011). Le nombre d’espèces fongiques décrites est passé de 219 espèces (Stockinger et al., 2010) à 231 espèces identifiées (in Shabbir et al., 2011).

24 Synthèse bibliographique Tableau 4: Les différents types de mycorhizes (selon Fortin et al., 2008).

Types de Champignons Structures de Plantes hôtes Structures fongiques Impacts physiologiques mycorhizes impliqués l’hôte -Apport en P, Zn -Champignons -Arbuscules et vésicules -Bryophytes et plantes -Peu de -résistance à la sécheresse, aux microscopiques intracellulaires Arbusculaires (MA) vasculaires : 70% des changements - maladies, aux insectes, aux Gloméromycètes -mycélium et spores espèces actuelles coloration jaune profondes modifications de ~ 200 espèces extraracinaires métabolisme -Champignons Manchon, mycélium Hypertrophie Accès accru aux minéraux, supérieurs : milliers Arbres gymnospermes intercellulaire, rhizomorphes, corticale, utilisation de l’azote organique, Ectomycorhizes d’espèces de et Angiospermes : 5% sclérotes, Ascomes, Basidiomes. ramifications résistance aux maladies et (ECT) Basidiomycètes, des espèces actuelles Absence de pénétration dichotomiques ou nématodes, tolérance aux pH Ascomycètes intracellulaire racémeuses acides et aux métaux lourds -Quelques espèces Manchon mince, mycélium Hypertrophie Ectendomycorhizes -Pins, rares Deutéromycètes intercellulaire, pénétration corticale, idem (ECTENDO) -Helianthemum -Ascomycètes intracellulaire ramifications Arbutoïdes -Quelques espèces de Manchon mince; pénétration Hypertrophie Ericacées : rares idem (MARB) Basidiomycètes intracellulaire; Basidiomes. corticale -Quelques dizaines Ericoïdes Ericacées : 5% des Mycélium intracellulaire, Peu de d’espèces Idem (ME) espèces actuelles ascomata modifications Ascomycètes Souvent essentiel à la -Basidiomycètes et Orchidoïdes Orchidées : 10% des Mycélium intracellulaire Peu de morphogénèse, nutrition mycéliums stériles (MO) espèces actuelles pelotonné ; Basidiomycètes modifications saprophytique de la plante, peu connus protection contre les pathogènes -Piriformospora Peu de Sebacinoïdes -Quelques espèces de Variées Mycélium intracellulaire Peu connus modifications Basidiomycètes

25 Synthèse bibliographique

Dans l’état actuel des connaissances, la culture pure des CMA est impossible sans le contact avec une plante vivante. Ce sont des symbiotes obligatoires. Cependant, pour contourner cette difficulté l’isolement se fait à partir des cultures de racines, en boîtes de Pétri, au laboratoire et depuis peu à l'échelle industrielle (Fortin et al., 2008).

Fig. 9: Comparaison schématique entre les Fig. 11: Représentation schématique des mycorhizes arbusculaires et les mycorhizes éricoïdes et des orchidées ectomycorhizes (Fortin et al., 2008). (Fortin et al., 2008).

2.2.2. Mycorhizes des Ericacées:

Elles se rencontrent principalement chez la famille des Ericacées par exemple, les bleuets, les myrtilles, les Rhododendrons et les azalées (Fortin et al., 2008). Leur racines sont très fines et morphologiquement très simples, comportent généralement qu'une seule couche de cellules qui constitue à la fois l'epiderme et le cortex (Read, 1996; Briggs et Ashford, 2001; Vohník et Albrechtová, 2011). Chez ces mycorhizes, le champignon pénètre l'épiderme et forme des pelotons mycéliens (Figs. 10 et 11). Le réseau dense des hyphes mycorhiziens est étendu également dans le sol adjacent et aide la plante à obtenir des sels minéraux (principalement l'eau, le phosphore et l'azote) (Novero et al., 2008).

Le diamètre des racines mycorhizées est ≤ 100 µm (Briggs et Ashford, 2001; Vohník et Albrechtová, 2011). Les partenaires fongiques sont le plus souvent des Ascomycètes surtout Hymenoscyphus et Oidiodendron (Read, 1996; Straker, 1996; Perotto et al., 1997; Read et al., 2000; Johansson, 2001) qui se cultivent facilement au laboratoire (Fortin et al., 2008, Lin et al., 2010).

Fig. 10: Mycorhizes à pelotons des cellules racinaires d’Erica arborea cenvahie par le symbiote fongique éricoïdes (Maremmani et al., 2003).

26 Synthèse bibliographique

2.2.3. Mycorhizes des Orchidées:

La famille des Orchidacées regroupe des milliers d'espèces (Mc Cormick et al., 2006; Dearnaley, 2007), la plupart sont photosynthétiques, d’autres sont souterraines et ≈ 200 autres espèces non chlorophylliennes mycohétérotrophes (Dearnaley, 2007; Merckx et al., 2009 ). Elles forment des associations avec des champignons dans les premiers stades de leur développement (Brundrett, 2004, Peterson et Massicotte, 2004; Dearnaley, 2007). Noel Bernard a été le premier chercheur à travailler sur ces mycorhizes (in Selosse et al., 2011), et a isolé et identifié le champignon Basidiomycète Rhizoctonia. D'autres genres ont depuis été isolés (Dodelin et Selosse, 2011).

Les champignons endomycorhiziens "à pelotons" d’orchidées (Figs. 12 A et B) sont les partenaires indispensables des Orchidaceae qui sont toutes, à une phase de leur vie, dépendantes d’une source externe de carbone (Motomura et al., 2010). L'infection par le champignon des semences (extrêmement petites et presque dépourvues de réserves nutritives) est essentielle en milieu naturel pour assurer leur germination et leur développement en plants (Selosse et al., 2002), alors qu'à la phase adulte, d'autres champignons symbiotiques prennent la relève. Il arrive que la symbiose demeure essentielle pour la jeune plante pendant une période et qu'elle puisse s'en passer une fois à l'âge adulte (Dodelin et Selosse, 2011), contrairement aux espèces non-chlorophyliennes qui sont ainsi dépendantes de leur symbionte pendant toute leur vie, c'est le cas par exemple du Gastrodia elata.

Il a été démontré que diverses espèces de Tuber (truffes) sont également capables de former des endomycorrhizes à pelotons lorsqu'ils sont associés avec quelques orchidées exemple du genre Epipactis (Selosse et al., 2004; Ouanphanivanh et al., 2008).

Chez les mycorhizes éricoïdes, les racines n'ont qu'une ou deux rangées de cellules corticales pouvant abriter des pelotons de mycéliums (Fig. 11) alors que chez les mycorhizes des orchidées (Figs. 11, 12 A et B), la zone corticale, composée de plusieurs rangées de cellules, forme un réseau beaucoup plus complexe de pelotons de mycéliums (Fortin et al., 2008).

27 Synthèse bibliographique

2.2.4. Ectomycorhizes:

Les ectomycorhizes se rencontrent chez 5 % des végétaux vasculaires: espèces ligneuses principalement les arbres et arbustes surtout Pinaceae (pins, sapins…), Betulaceae (aulnes , noisetiers…), Fagaceae (chênes, châtaigners…), Salicaceae (saules), Myrtiaceae (girofliers, piments..) et même chez certaines Cistaceae (Cistus, Helianthemum…); quelques espèces herbacées (Kobresia, Polygonum) et 7750 espèces de champignons supérieurs sont ectomycorhiziens (Comandini et al., 2006; Fortin et al., 2008; Rinaldi et al., 2008; Águeda et al., 2008; Brundrett, 2009; Tedersoo et al., 2010; Acioli-Santos et al., 2011; Douhan et al., 2011).

Les partenaires fongiques sont des ascomycètes formant des carpophores hypogés (terfez et truffes) et surtout des basidiomycètes épigés (amanites, les chanterelles, les bolets, les lactaires), quelques Zygomycota (Endogonales) (in Fortas, 1990; Cairney, 2000; De Roman et al., 2005; Agerer, 2006; Rinaldi et al., 2008; Smith et Pfister, 2009; Flores et al., 2012).Certains d'entre eux sont comestibles et recherchés par les gastronomes (Wasser, 2002; Bao, 2004; De Roman et al., 2006; Patel, 2012).

Les ectomycorhizes sont aisément détectables à l'oeil nu (Figs. 13 et 14). Cette association (Fig. 9) est caractérisée par la présence de 3 composantes structurales (Brundrett, 2004, 2009): -Un réseau d'hyphes extramatriciels en se propageant dans le milieu extérieur le sol et assurant le rôle d’exploration et d’absorption ; -Un manteau de cellules fongiques (amas d'hyphes) qui entoure la racine, et qui joue un rôle protecteur contre des organismes pathogènes ; -Un réseau de Hartig constitué d'hyphes qui s'allongent vers le centre de la racine entre les cellules de l'épiderme et les cellules corticales sans jamais pénétrer à l'intérieur de ces cellules, et c’est au niveau de ce réseau que se font les échanges d’éléments nutritifs entre les deux symbiotes (Agerer, 2001; Wang et Qiu, 2006).

La plupart des champignons ectomycorhiziens sont disponibles en culture pure et parviennent à croître au laboratoire en absence d'un hôte tels que les bolets, amanites, terfez (Fortas et Chevalier, 1992 a; Iotti et al., 2005, Álvarez-Lafuente et al., 2011) contrairement aux champignons formant des mycorhizes arbusculaires qui ne peuvent pas être cultivés en axénique (Fortin et al., 2008).

28 Synthèse bibliographique

2.2.5. Mycorhizes arbutoïdes:

Elles se rencontrent chez les Arbutoïdées et Pyrolacées et les partenaires fongiques sont des Basidiomycètes (Das et Varma, 2009). Elles forment un fin manteau, un réseau de Hartig et des hyphes à l'intérieur des cellules de l'épiderme (Massicotte et al., 1993; Peterson et Massicotte, 2004, García et al., 2011).

2.2.6. Ectendomycorhizes:

Ce sont des formes d'associations intermédiaires; elles ont des caractères propres aux ectomycorhizes et aux endomycorhizes, coexistence d'un manchon fongique autour des racines (peu épais ou parfois absent) et la présence d'un réseau de Hartig intercellulaire et des hyphes intracellulaires dans les cellules corticales (Peterson et Massicotte, 2004). Elles se rencontrent chez les Pinaceae, Araucariaceae, Pyrolaceae., Salicaceae, Fabaceae, Betulaceae et les Cistaceae (Wang et Qiu, 2006). Les partenaires fongiques sont des Ascomycètes (Pezizales) appartenant aux genres Wilcoxina ou Terfezia et Tirmania ainsi que quelques Hyphomycètes (Fortas, 1990; Fortas et Chevalier, 1992 b; Yu et al., 2001, Gutiérrez et al., 2003; Siddiqui et Pichtel, 2008).

2.2.7. Les champignons Sébacinacés:

C’est un groupe de Basidiomycètes aux propriétes symbiotiques qui permet de les assimiler aux champignons mycorhiziens (Verma et al., 1998). L’exemple de Piriformospora indica, (Fortin et al., 2008; Oelmüller et al., 2009) qui possède un potential mycorhizien exceptionnel par sa capacité à croitre en culture pure et à promouvoir la croissance des plantes (Varma et al., 1999; Pham et al., 2004; Das et Varma, 2009), mono et dicotylédones, y compris les crucifères (Weiss et al., 2004; Fortin et al., 2008). Quelques espèces sebacinoïdes (Selosse et al., 2002) formeraient des ectomycorhizes.

L’inoculum industriel de Piriformospora indica en vente sur le marché est utilisé en horticulture et en agriculture; il améliore la production de la biomasse totale de nombreuses plantes y compris les légumineuses, les plantes médicinales (Fortin et al., 2008; Prasad et al., 2008; Oelmüller et al., 2009; Achatz et al., 2010).

2.3. Fonction des mycorhizes: La présence des mycorhizes modifie plusieurs aspects de la physiologie de la plante hôte. Leur avantages ont permis l'installation, la conservation et leur diversification au cours de l'évolution. C'est également ce qui a encouragé, la sélection naturelle aidant leur

29 Synthèse bibliographique distribution universelle dans tous les écosystèmes du monde (Nouaim et Chaussod, 1996; Selosse, 2001; Plenchette, 2003; Fortin et al., 2008; Dominínguez-Núñez et al, 2008; Lambers et al., 2009). Elles améliorent l’absorption des éléments minéraux, l'absorption de l'eau, les activités hormonales, l'agrégation des sols, la protection contre les organismes pathogènes et la résistance aux stress environnementaux (Fortin et al., 2008).

2.3.1. Absorption des éléments minéraux:

Grâce à l'augmentation de la surface de contact entre le mycélium fongique et le sol (Jin et al., 2005; Fortin et al., 2008; Hodge et al., 2009; Neumann et George, 2010), elles facilitent aux plantes l'absorption des éléments peu mobiles du sol, comme le phosphore, le zinc, l'azote, le potassium (Allen et al., 2003; Barea et al., 2008; Lee et al., 2012, Slama et al., 2012), le cuivre (Koide, 1991; Thompson,1994; Nouaim et al., 1994; Selosse, 2001; Béreau et al., 2003) ainsi que le fer, le calcium, le manganèse et le magnésium (Nouaim et Chaussod, 1996, 2002; Gosling et al., 2006; in Pringle et al., 2009).

Les champignons mycorhiziens sont capables de capter l'azote directement à partir des sources organiques chez les endomycorhizes, (Hodge et al., 2001; Lee et al., 2012) et chez les ectomycorhizes (Emmerton et al., 2001; Kranabetter et al., 2009).

Selon certains auteurs, le mycélium fongique intervient seul, ou en synergie avec des microorganismes du sol dans la décomposition de la matière organique, donnant ainsi accès à des éléments minéraux emprisonnés dans les résidus végétaux ou animaux. C’est ainsi que les ectomycorhizes et les endomycorhizes éricoïdes interviennent de façon importante dans la nutrition azotée des plantes (Read et al., 2004; Fortin et al., 2008; Pritsch et Garbaye, 2011). D’autres travaux ont montré que les champignons ectomycorhiziens parviennent à dégrader des roches riches en potassium pour les rendre immédiatement disponibles à l'arbre hôte (Rosling et al., 2004; Fortin et al., 2008).

2.3.2. Absorption de l'eau:

Les plantes pourvues de mycorhizes ont une meilleure absorption de l'eau (Ruis-Lozano et Azcón, 1995). Les MA résistent beaucoup plus longtemps à la sécheresse que celles qui en sont dépourvues (Fortin et al., 2008; Manoharan et al., 2010). Des résultats analogues ont été rapportés par Morte et al (2000 et 2010) sur des plants Helianthemum almeriense mycorhizés (par T. claveryi) soumis à un stress hydrique et qui ont manifesté un taux de survie et un potentiel d’eau supérieur aux plants non mycorhizés. D’autres auteurs ont évalué la capacité de deux truffes de désert Terfezia claveryi et Picoa lefebvrei à tolérer le stress hydrique in vitro en culture pure, le mycélium de P. lefebvrei tolère sensiblement la sécheresse que T. claveryi (Navarro-Ródenas et al., 2011).

30 Synthèse bibliographique

2.3.3. Activités hormonales:

Les hormones végétales (phytohormones) participent à la régulation de la croissance et du développement des plantes, en réponse notamment aux facteurs environnementaux et ce sont des moyens de communication existant entre le champignon et sa plante-hôte tels que la cytokynine, l’éthylène, l'acide jasmonique et l'auxine (Barker et Tagu, 2000). L’auxine est produite par la quasi-totalité des champignons ectomycorhiziens (Karabaghli et al., 1997; Zaretsky et al., 2006 b) et les plantes ligneuses; elle joue un rôle important à faibles doses transformant ainsi la morphologie des racines (Egli et Brunner, 2002; Fortin et al., 2008). Chez les Pinaceae, les racines primaires colonisées montrent un cortex hypertrophié et des ramifications dichotomiques caractéristiques, liées aux quantités d'auxine que le champignon libère dans les tissus racinaires (Gea et al., 1994; Fortin et al., 2008; Hodge et al., 2009). L'acide jasmonique (Hause et al., 2007; Hause et Schaarschmidt, 2009; Haneef Khan et al., 2010), ainsi que l'éthylène (Gutierrez et al., 2009) protègent la plantes contre des attaques par des pathogènes, interviennent dans le processus de colonisation par les champignons arbusculaires et entrainent des modifications biochimiques dans toutes les parties de la plante.

2.3.4. Glomaline et agrégation des sols: Le réseau mycélien développé dans le sol par la mycorhize arbusculaire ne constitue pas seulement un organe efficace d'absorption des éléments minéraux et de l'eau, mais c'est aussi une structure dynamique qui se développe dans le sol (mycorhizosphère) à raison de quelques millimètres par jour (Fortin et al., 2008). Les hyphes extramatriciels prennent en masse les particules du sol et favorisent la formation des agrégats stables (Beare et al., 1997; Rillig, 2004) qui protègent le sol contre l’érosion (Bethlenfalvay, 1992; González-Chávez et al., 2004). Ils excrètent aussi une glycoprotéine, la glomaline (Wright et Upadhyaya, 1998; Borie et al., 2008) qui influe sur la stabilité du sol. C’est une protéine de réponse au stress (Rillig et Steinberg, 2002; Rillig et Mummey, 2006). Elle participe à la formation des agrégats jouant un rôle fondamental pour la fertilité des sols, en retenant l'eau et les éléments minéraux et favorisant les échanges gazeux, donc l'aération (Fortin et al., 2008).

2.3.5. Protection contre les organismes pathogènes:

Dans la nature, les plantes sont continuellement attaquées par des bactéries, des champignons, des nématodes, et des insectes (Borowicz, 2001; Thygesen et al., 2004; Fortin et al., 2008). Les mécanismes de cette bioprotection sont divers et variés protégeant les racines dans la rhizosphère et dans les tissus racinaires. Le manteau fongique des ectomycorhizes constitue une barrière mécanique efficace contre les pathogènes (Brundrett, 2004).

31 Synthèse bibliographique

La symbiose MA protège la plante des dégâts causés aux racines par des nématodes (Elsen et al., 2003), par diverses bactéries pathogènes (Filion et al., 1999) mais aussi par des champignons pathogènes tels que les agents de la fusariose chez la tomate, les exsudats produits par Glomus intraradices réduisent la croissance et la germination des conidies chez Fusarium oxysporum (Fortin et al., 2002).

2.3.6. La tolérance aux métaux lourds et phytoremédiation:

La contamination des sols par divers polluants, constitue un autre stress abiotique qui peut être atténué par la symbiose mycorhizienne c’est le cas du plomb que l’on retrouve en abondance en bordure des voies de circulation, du Cadmium (Cd) très toxique pour les plantes mais aussi pour l’homme, du Nickel (Ni), du Mercure (Hg) et du Chrome (Cr), Césium (Cs)….. sont capturés et accumulés par les mycéliums (Meharg, 2003; Fomina et al., 2005, 2008; Bothe et al., 2010; Gherghel et Krause, 2012). La tolérance des plantes mycorhizées résulte d'une forte rétention de ces éléments dans les tissus du champignon de sorte qu'ils ne parviennent à la plante qu'en quantités infimes (Rajapaksha et al., 2004). De nombreux travaux ont montré que les plantes mycorhizées ont une croissance supérieure par rapport aux non mycorhizées sur des sols contaminés par des métaux, l’accumulation de métaux (Fe, Ni et Zn) est plus importante dans les cellules corticales de maïs contenant des arbuscules que dans les cellules des plantes non mycorhizées (Kaldorf et al., 1999). La mycorhization in vitro des racines transformées par Glomus intraradices a permis aussi de réduire l’inhibition de la croissance racinaire par le Cadmium (Janoušková et Vosátka, 2005). Les résultats des différents travaux ont aboutit à la phytoremédiation des sols. C'est une option avantageuse pour diminuer la pression exercée sur l’environnement et éliminer les polluants industriels qui contaminent le cycle biogéochimique des substances naturelles (Baum et al., 2006; Ryszka et Turnau, 2007; Bissonnette et al., 2010; Urban et al., 2011; Mrnka et al., 2012).

3. La famille des Cistacées:

3.1. Principales caractéristiques des Cistacées:

3.1.1. Distribution géographique et position taxonomique:

Les Cistacées est une famille de plantes dicotylédones originaire du Bassin méditerranéen, d'Asie occidentale, d'Afrique du nord, et secondairement des Amériques. Elle était classée dans l'ordre des Violales puis dans celui des Malvales (Allen et Hiscock, 2008) qui regroupe 8 genres (≈200 espèces): Helianthemum, Cistus, Crocanthemum, Fumana, Halimium, Hudsonia, Lechea, Tuberaria (Arrington et Kubitzki, 2003; Guzmán et Varga, 2009 a et b).

32 Synthèse bibliographique

-Helianthemum (≈110 espèces) est distribué surtout en Europe centrale et méridionale, Russie, Asie centrale, Afrique du Nord (Algérie, Maroc, Tunisie, Lybie..) et peu en Amérique (Quezel et Santa, 1963; in Stevanović et al., 2009; Guzmán et Vargas, 2009 b; Sánchez-Gómez et al., 2011). -Cistus (≈ 21 espèces) se rencontre en Europe méridionale principalement dans les régions méditerranéennes, en Afrique du Nord (Ellul et al., 2002; Guzmán et Vargas, 2005, 2009 a et b; El Alaoui-Faris et al., 2009) -Fumana (≈ 9 espèces) est présent dans toute l'Europe méridionale et les régions méditerranéennes (Güemes, 1999; Guzmán et Vargas, 2009 b; Toth et Révay, 2011). -Halimium (≈ 8 espèces) se rencontre en Europe méridionale, Afrique du Nord et principalement dans la région méditerranéenne occidentale (Zunzunegui et al., 1999; Guzmán et Vargas, 2009 b; Zaiter et al., 2012). -Hudsonia (≈ 2 espèces) est présent en Amérique du Nord (Guzmán et Vargas, 2009 b; Massicotte et al, 2010; Civeyrel et al., 2011). -Lechea (environ 17 espèces) se rencontre en Amérique du Nord (Guzmán et Vargas, 2009 b; Civeyrel et al., 2011). -Tuberaria (=Xolantha) (≈ 12 espèces) est réparti en Europe occidentale et méridionale du Nord, et principalement dans les régions méditerranéennes (Gallego et Aparicio, 1993; Herrera, 2004; Castro et al., 2007; Guzmán et Vargas, 2009 b). -Crocanthemum (environ 20 espèces) est présent sur la côte atlantique des deux Amériques, Californie, Mexique (Guzmán et Vargas, 2009 b; Civeyrel et al., 2011).

On peut trouver à l'état spontané et en horticulture des hybrides de Cistus, d’Helianthemum, d’Halimium à fleur et couleur diverse et même entre les deux taxons Cistus et Halimium qui sont placés dans le genre hybride Halimiocistus (Brizicky, 1964; Demoly, 1996; Beauvais et al., 2010).

La position taxonomique des Cistacées est la suivante (Guignard, 2001) Embranchement: Spermaphytes Sous-embranchement: Angiospermes Classe: Eudicots ou Eudicotylédones Sous-classe: Rosidées (Eurosidées п) Ordre: Malvales Famille: Cistacées Genres: Helianthemum, Cistus, Fumana, Halimium, Tuberaria, Hudsonia, Lechea, Crocanthemum. Espèces: sp.

33 Synthèse bibliographique

3.1.2. Description botanique:

La famille des Cistacées est l’une des plus difficiles à étudier. Leur nom provient de celui des Cistes donné à ces plantes par Joseph Pitton de Tournefort du mot grec:« kisthos » signifiant capsule (Baillon, 1872; Achille et al., 1876). Elles sont arbustives ou herbacées pérennes ou annuelles poilues ou velues, avec un réceptacle en forme de cône surbaissé, portant de bas en haut périanthe, l'androcée et le gynécée (Tableau 5). Portant des feuilles (Baillon, 1872, Herrera, 1992) souvent opposées, entières, ou ordinairement stipulées; des fleurs axillaires ou terminales, solitaires, en épis ou arrangées en cymes (inflorescence simple partant du même point) racémiformes ou paniculiformes. Leur calice (enveloppe extérieure de la fleur) est à trois ou cinq divisions très profondes, tantôt égales tantôt inégales, à préfloraison contournée; leur corolle (enveloppe intérieure de la fleur) à cinq pétales libres très caduques et très délicates, étalées en rose et sessiles, également contournées, mais généralement en sens inverse du calice (Raynaud, 1987; Brizicky, 1964; Güemes, 1999; Arrington et Kubitzki, 2003). Les fleurs sont généralement hermaphrodites= bisexuées (Guzmán et Vargas, 2009 b). Les étamines (organe reproducteur mâle contenu dans la fleur) sont nombreuses libres et hypogynes, et sont parfois nulles Chez Lechea et Hudsonia (Guzmán et Vargas, 2009 b). L’ovaire est supère glanduleux, rarement uniloculaire, il est composé de trois (chez Helianthemum), cinq (Cistus) ou 10 carpelles soudés. Chaque loge renferme deux ou plusieurs ovules orthotropes, le style est simple à stigmate globuleux ou ramifié (Markova, 1975). Le fruit est une capsule globuleuse coriace ou ligneuse enveloppée dans le calice qui est persistant offrant une, trois, cinq à douze loges et s’ouvrant en trois comme chez les hélianthèmes (Fig. 15 A et B), cinq ou dix valves. Il renferme de nombreuses graines munies d'un albumen poudreux ou cartilagineux, et d'un embryon courbé ou circiné, avec des cotylédons étroits. Leur nombre est de 500 à 1000 graines par capsule (Delgado et al., 2008; Guzmán et Vargas, 2009 a) chez Cistus ladanifer (Fig. 15 C).

A B C

Fig. 15: Capsules d’Helianthemum apenninum (Anonyme 10) et de Cistus ladanifer (Guzmán et Vargas, 2009 a). (A) Capsules subglobuleuses d’H. apenninum à 3 loges (B) contenant de nombreuses graines granuleuses. (C) Capsule mature ouverte de C.ladanifer contenant ≈ 1000 graines. 34 Synthèse bibliographique

Tableau 5: Caractéristiques botanique principales et dominantes des Cistacées (Baillon, 1872; Brizicky, 1964; Nandi, 1998 a et b; Güemes, 1999; Mazerolle et Blaney, 2008; Guzmán et Vargas, 2005, 2009 a et b).

Genres Helianthemum Cistus Crocanthemum Fumana Halimium Hudsonia Lechea Tuberaria Caractéristiques Nombre des sépales 5 3 à 5 5 5 3 à 5 5 5 5

Nombre des pétales 5 5 5 5 5 5 3 5 Jaune, blanche, Rouge Couleur des pétales Blanc, violet Jaune Jaune Blanc, Jaune Jaune Jaune rouge foncée Nombre des 3 5 à 12 2 à 3 3 3 3 3 3 carpelles

Très Moins Moins Moins Moins Moins Nombre des quelques-unes à importante quelques-unes nombreux nombreuses à nombreuses nombreuses nombreuses étamines plusieurs (7–100) (50–200) (26–40) plusieurs (20-100) (10–30) (3–25) (10–50) Nombre des 1 1 1 1 1 1 3 1 stigmates Sessile, petit, Sessile Longuer du style allongé petit allongé allongé Sessile Sessile, petit allongée petit Arrangements des Stipulées, Stipulées, Stipulées, exstipulées exstipulées exstipulées exstipulées exstipulées feuilles exstipulées exstipulées exstipulées

Disposition des Opposées, Opposées, Opposées Opposées Alternes Opposées, Alternes Alternes feuilles sur un axe Alternes Alternes (Arbustes, Arbustes Arbuste Herbacées Sous-arbrisseaux, Herbacées Appareil végétatif Pérenne et Arbustes Arbrisseaux Arbustes poussant au pérenne et herbacées) pérenne pérennes annuelle ras du sol annuelles et annuelle

35 Synthèse bibliographique

La pollinisation est assurée par des insectes; on trouve parfois quelques cas de cléïstogamie (Herrera, 1992; Ukraintseva, 1993; Talavera et al., 1993; Perveen et Qaiser, 1998; Aragón et Escudero, 2008; Silberfeld, 2011).

3.2. Le genre Helianthemum: 3.2.1. Répartition géographique:

Les hélianthèmes (nommés aussi fleurs du soleil, Herbe d’or ou Hyssope de garrigue) sont des petits arbustes, sous- arbrisseaux ou herbacées pérennes ou annuelles. Leur nom vient du grec « helios » qui veut dire soleil et « anthos » signifiant fleur. Les hélianthèmes sont également des plantes du soleil par leur milieu de vie et ce n'est qu'en pleine lumière que leurs fleurs s'ouvrent (Lagrange, 1794; Laguesse, 1877; Brizicky, 1964).

Selon Quezel et Santa (1963), les espèces d’hélianthèmes vivaces sont appelées aussi « Ergiga », «Fegga », «Serd », «Zefzel» et les espèces annuelles «Qecis el terfas », « Oum el terfas». Environ 40 espèces sont présentes en Algérie, les plus communes sont indiquées dans le tableau 6. Le genre Helianthemum Miller comprend ≈110 espèces ligneuses, chaméphytiques (in Stevanovic et al., 2009), réparties surtout dans le Bassin méditerranéen (Arrington et Kubitzki, 2003; Aragón et Escudero, 2008) souvent de façon grégaire dans des prairies basiques, chaudes et même sèches ou sur des sols sablonneux, rocailleux dans les montagnes. Toutefois, certaines espèces ont une distribution plus excentrique, les unes vers l'Asie centrale (H. songoricum), les autres vers le nord de l'Europe: H. nummularium, H. oelandicum, au nord de l’Afrique et à l’Ouest de l’Asie H. lippii, au Canada H. canadense (Newell, 2007; Ihsanullah, 2012).

3.2.2. Description botanique: Le genre Helianthemum, a un aspect qui le rapproche des cistes: les feuilles non dentées pouvant être stipulées ou non, un calice à 5 sépales. Les fleurs à 5 pétales jaunes, blanches ou rouges à aspect assez chiffonné comme de la soie fripée moins fugaces et plus fragiles que celles des cistes, elles ne durent au maximum que huit à dix heures. Les sépales, sont persistants et restent quelquefois pendant toute la mauvaise saison. La floraison est souvent estivale mais peut- être parfois plus précoce et démarre en Avril. Etamines nombreuses, toutes fertiles (Quezel et Santa, 1963; Raynaud, 1987; Ghazanfar, 2002; Brullo et al., 2007; Beauvais et al., 2010). Le fruit est une capsule à trois valves (Fig. 15 A et B) libérant plusieurs graines (ex: 1 à 7 chez H. squamatum; 11 à 15 chez H. sinuspersicum) bitégumentées, le tégument externe est orné de crêtes et de tubercules, il est plus ou moins transparent. Au contact de l'humidité, le tégument se gonfle et confère à la graine un aspect gélatino-visqueux, la rendant ainsi plus adhésive. Le tégument interne est simple brun ou brun rosé (Raynaud, 1987; Arrington et Kubitzki, 2003; Gholamian et Ghahremaninejad, 2007; Aragón et Escudero, 2008).

36 Synthèse bibliographique

Tableau 6: Répartition géographiques des espèces d’hélianthèmes les plus communes en Algérie.

Espèces Localisation Références Quezel et Santa, 1963; Fortas, Régions semi-arides d’Algérie, Sahel 1990; Fortas et Chevalier, Helianthemum guttatum oranais; la Grande et petite Kabylie 1992 b; Medjahdi et al., 2009 H. squamatum Tell constantinois, Oran Steppes pierreuses des Hauts plateaux H. hirtum et du Sahara (Naama, El Bayadh…) H. aegyptiacum, H. racemosum Tell algérien Secteurs algérois, oranais et du Sahara H. salicifolium septentrional (Biskra…) Quezel et Santa, 1963 H. lippii Sahara septentrional et central

Sahara septentrional (Pâturage H. kahiricum rocailleux désertiques)

H. pilosum, H. origanifolium Sahel d’Oran

H. sanguineum Tell constantinois, Atlas tellien algérois, Sahel Oranais H. polyanthum Atlas tellien algérois et oranais Quezel et Santa, 1963; H. viscarium Terrains arides du littoral Bouazza et al., 2000 Grande Kabylie, Sahel, Hauts- H. cinereum Plateaux, et l'Atlas saharien oranais, Hauts-Plataux algérois Hadjadj-Aoul, 1991; Aibeche, H. ledifolium Clairières des forêts, champs incultes, pâturages (Mostaganem, Oran…) 2008; Zitouni, 2010 Atlas saharien oranais (sud de Quezel et Santa, 1963; H. apertum Tlemcen, Naama…) Hauts-Plataux Aboura, 2006; Ghezlaoui et algérois al., 2011 Quezel et Santa, 1963; H. virgatum Secteur oranais Bouazza et al., 2000; Aboura, 2006 Quezel et Santa, 1963, Sahki et H. ellipticum Sahara septentrional et central Sahki, 2004 Quezel et Santa, 1963; H. pomeridianum Sahel d’Oran Medjahdi et al., 2009 Quezel et Santa, 1963; Petite Kabylie, Atlas tellien oranais, H. helianthemoides Medjahdi et al., 2009; Bounab Hauts Plateaux algérois et al., 2010; Felidj et al., 2010

Les hélianthèmes appréciés pour leur abondante floraison, ont de nombreux hybrides issus de croisements de variétés sauvages, tel que: « Anjou » est une variété vigoureuse à fleurs rose clair et au feuillage gris, « Cerise Queen » possède des fleurs doubles rouge clair, « Fire Dragon » présente des fleurs orange foncé et un feuillage gris, « Miss Mould » affiche des fleurs d’un beau coloris rose saumon (Beauvais et al., 2010).

37 Synthèse bibliographique

Ils tolèrent le gel (jusqu'à -15°C) c’est le cas des H. apenninum, H. virgatum (Beauvais et al., 2010). Certaines espèces peuvent être attaquées par des champignons lorsque la terre demeure trop humide en hiver (Beauvais et al., 2010). Des insectes, lépidoptères du genre Mompha miscella attaquent parfois les feuilles d’H. apenninum et H. nummularium (Anonyme 11, 2011).

3.4. Mycorhizes des Cistacées: Les Cistacées se développent dans les pays du Bassin méditerréen, en régions tempérées de l'Europe et également sur le continent américain (López González, 2001 in Águeda et al., 2008). Certaines espèces sont des partenaires symbiotiques avec des espèces de truffes (Terfez, Tuber) tandis que d’autres constituent des plantes pionnières importantes dans les endroits perturbés et pour la stabilisation des sols (Massicotte et al., 2010). Selon certains auteurs une même lignée de Cistacées peut présenter divers types d’associations mycorhiziennes (Endomycorhize, Ectomycorhize, ou Ectendomycorhize) (Harley et Harley, 1987; Wang et Qiu, 2006; Brundrett, 2002, 2009). La plupart des travaux effectuées sur les mycorhizes des Cistacées portent principalement sur les genres Cistus et Helianthemum (Comandini et al., 2006; Wang et Qiu, 2006).

3.4.1. Associations mycorhiziennes Cistus / Basidiomycètes:

Certains basidiomycètes forment avec de nombreuses espèces de Cistus des ectomycorhizes: C. salviaefolius/ Hebeloma (huits espèces étudiées) (Bruchet, 1973 in Fortas 1990; Rosell, 1981 in Fortas, 1990); C. Ladanifer / Laccaria laccata et Boletus rhodoxanthus (Torres et al., 1995; Hahn, 2001); Cistus sp. / Lactarius tesquoru (Nuytinck et al., 2004) et Cistus sp. / Boletus edulis (Águeda et al., 2006, 2008) ou Lactarius cistophilus Bon et Trimbach (Comandini et Rinaldi, 2008) (Fig. 17 A et B). D’autres genres de basidiomycètes forment aussi des ectomycorhizes avec Cistus tels que Cortinarius (≈ 29 espèces) et Russula (28) qui sont dominants, suivis des Inocybe (≈ 23 espèces), Amanita (≈ 22), Hygrophorus (≈ 13), Lactarius (≈ 12) Hebeloma (12), Boletus (10), Tricholoma (10) et d’autre genres peu nombreux: Paxillus, Scleroderma, Leccinum…. (Maremmani et al., 2003; Águeda et al., 2006, 2008; Oria-De-Rueda et al., 2008, Eberhardt et al., 2009; Loizides et Kyriakou, 2010). Cette capacité de certains carpophores épigés à former des mycorhizes avec les Cistacées permet de faciliter les inoculations d'arbustes dans des conditions contrôlées et améliorer la production de champignons comestibles mycorhiziens des forêts (Martínez-Peña et al., 2007 in Águeda et al., 2008; Savoie et Largeteau, 2011).

38 Synthèse bibliographique

3.4.2. Associations mycorhiziennes Cistus/ Tuber sp. :

Des Ascomycètes hypogés du genre Tuber forment dans les conditions naturelles des ectomycorhizes (Tableau 8): C. laurifolius/ T. melanosporum, Cistus sp. / T. puberulum Berk. et Br. en Espagne et entre C. monspeliensis / T. melanosporum en Italie produisant des ascocarpes et développent des petits brûlés (Minutoli, 1992; Calonge et al., 1996 in Comandini et al., 2006; García-Montero et al., 2007a et b, 2008, 2009). Des associations ectomycorhizienne entre les Cistes et les Tuber ont aussi été obtenues en conditions contrôlée entre C. salviaefolius, Fumana procumbens et T. melanosporum, T.brumale et T. aestivum (Chevalier et al., 1975), C. incanus spp. /T. melanosporum (Fontana et Giovannetti 1978, 1979 in Fortas, 1990), C. incanus spp. incanus/ six espèces de Tuber (T. aestivum Vitt., T. brumale Vitt., T. macrosporum Vitt., T. mesentericum Vitt., T. albidum Pico. et T. rufum Pico. et cinq autres espèces de Cistes (Cistus albidus L., C. laurifolius L., C. salvifolius L., C. crispus L., et C. monspeliensis L.) avec T. melanosporum (Giovannetti et Fontana, 1982). D’autres travaux ont montré que T. melanosporum associée in vitro à des clones de racines transformées de C. incanus sur milieu liquide forme des ectomycorhizes typiques avec manteau (Wenkart et al., 2001; Roth-Bejerano et al., 2003 in Coughlan et Piché, 2005; Ventura et al., 2006; Coughlan et Piché, 2005; Alvarado et Manjón, 2008) (Fig. 18). Figueroa et al (2011) ont obtenu en conditions axéniques des ectomycorhizes typiques chez C. albidus inoculé in vitro par le mycélium de T. melanosporum. Contrairement au genre Cistus (Comandini et al., 2006), aucune association mycorhizienne n'a été signalée entre Helianthemum et Tuber.

Fig. 17: Caractères morphologiques et anatomiques des Fig. 18: Coupe transversale d'une ectomycorhizes de Cistus sp. obtenues par synthèse avec une culture racine transformée mycorhizée de C. pure. (A): Ectomycorhizes et rhizomorphes de Boletus aereus et C. incanus par T. melanosporum révélant ladanifer. (B): Ectomycorhizes et rhizomorphes de Boletus edulis un réseau de Hartig (RH) et un avec C. albidus (Águeda et al., 2008). manteau fongique (MF). (Wenkart et al., 2001).

39 Synthèse bibliographique

3.4.3. Associations mycorhizienne Cistacées/ terfez:

Tous les terfez sont des champignons mycorhiziens vivant en symbiose surtout avec des plantes annuelles ou pérennes de la famille des Cistacées (Tableau 8) (Fortas, 1990; Fortas, 2004; Morte et al., 2009; Trappe et al., 2008 a et b, 2010 a; Dib-Bellahouel et Fortas, 2011; Slama et al., 2012). D’autres plantes hôtes autres que les Cistacées ont également été signalées (Binyamini, 1980 in Kagan-Zur et al., 2008; Kiraly et Bratek, 1992; Kovács et al., 2003, 2011 a et b). Diverses méthodes de synthèse mycorhizienne ont été développées en conditions gnotoxéniques, axéniques ou par micropropagation pour décrire les associations mycorhiziennes entre les terfez et leur plante hôte (Fortas et Chevalier, 1992 b; Khabar, 2002; Zaretsky et al., 2006 a). En conditions gnotoxéniques, les associations entre H. salicifolium, H.ledifolium et T. claveryi, T. boudieri, T. pinoyi, T. nivea, ont été décrites pour la première fois au Koweit par Awameh et al (1979); Awameh, (1981) qui ont obtenu des endomycorhizes. Des résultats analogues ont été obtenus par Ravolanirina (1986) avec H. salicifolium, H. apenninum/ T. claveryi, T. boudieri, T. pinoyi du Koweit. Des ectomycorhizes avec un réseau de Hartig puissant et sans manteau ont été obtenues par Chevalier et al (1984) avec T. leptoderma associé à diverses Cistacées (Helianthemum salicifolium, H. guttatum, H. apenninum, Cistus albidus, C. salviaefolius, C. monspeliensis, Fumana procumbens) et à H. salicifolium, C. albidus, C. salviaefolius par Dexheimer et al (1985) et Leduc et al (1986). Ces derniers auteurs ont obtenu des endomycorhizes dans l’association mycorhizienne entre H. salicifolium/ T. claveryi.

La formation d’ectomycorhizes sans manteau avec un réseau de Hartig bien différencié entre H. guttatum et quatre espèces de terfez du Maroc (Tirmania pinoyi, T. claveryi, T. arenaria, T. leptoderma) a aussi été rapportéé par Khabar (2002). Des endomycorhizes à pelotons ont été obtenues par Aïbeche (2008) avec H. ledifolium/ T. boudieri et Slama et al (2008, 2010, 2012) avec H. sessiliflorum/ T. boudieri en conditions gnotoxéniques sur deux types du sol (sol sablo-limoneux et sol gypseux). Fortas, (1990) et Fortas et Chevalier (1992 a) ont montré que trois espèces de terfez d’Algérie (Terfezia arenaria, T. claveryi et Tirmania pinoyi) associés à H. guttatum forment des ectomycorhizes sans manteau sur des substrats riches en phosphore et des ectendomycorhizes également sans manteau avec un réseau de Hartig et des sortes de pelotons sur des substrats carencés en phosphore (Fig. 19). Les travaux réalisés par Gutiérrez et al (2003) ont également montré qu’ H. almeriense associé à T. claveryi ou Picoa lefebvei forment quatre types d'associations: des ectomycorhizes

40 Synthèse bibliographique avec manteau typique et un réseau de Hartig en culture in vitro, des ectomycorhizes et des ectendomycorhizes en culture en pot, des endomycorhizes sur substat naturel.

Fig.19: Coupe semi-fine de racine d’H.guttatum mycorhizée avec T. arenaria, en terre de truffière pauvre en phosphore montrant des ectendomycorhizes sans manteau, avec un réseau de Hartig (RH) et des hyphes intracellulaires (Fortas, 1990;Fortas et Chevalier, 1992b). CC:cylindre central, CH:cellules corticales de l’hote.

Certains auteurs ont obtenu in vitro des ectomycorhizes sans manteau entre H. lippii var. sessiliflorum et T. arenaria (Roth-Bejerano et al., 1990), entre H. sessifolium et T. arenaria obtenu in vitro sur un milieu de croissance à faibles doses de phosphate et renforcé avec de faible concentration de fer (Kagan-Zur et al., 1994). L’association H. almeriense / T.claveryi en présence ou en absence de différentes sources de phosphore (Navarro-Ródenas et al., 2012) a conduit à la formation des ectomycorhizes, ectendomycorhizes et des endomycorhizes. Cette influence des formes de phosphore sur le type de colonisation inter et intracellulaire a été définie par ces auteurs comme une ectendomycorhize continuum, le terme approprié pour cette symbiose. Les associations Robinia pseudoacacia et H. ovatum / T. terfezioides réalisées in vitro par Kovács et al (2002, 2003) ont conduit à la formation des ectendomycorhizes sans manteau dont le taux de colonisation fongique des racines augmente avec la concentration de phosphate dans le milieu pour les deux espèces de plantes, mais il est plus faible chez R. pseudoacacia. Des plantules micropropagés d’H. almeriense mycorhizées par Terfezia claveryi ont conduit à la formation des ectendomycorhizes (Morte et al., 2000, 2008, 2010). Selon Turgeman et al (2011), l'association ectomycorhizienne entre H. sessiliflorum/ T. boudieri a un effet sur la physiologie de la plante mycorhizée puisqu’elle améliore le taux d'activité phothosynthétique et de transpiration par rapport aux plants non mycorhizés. Certaines espèces de terfez (T. claveryi et T. nivea) peuvent former des endomycorhizes avec des céréales (blé, orge, maïs) (Tadja, 1996), d’autres (T. terfezoides) avec une Fabacée Robinia pseudoacacia (Bratek et al., 1996). D’autres encore (T. pinoyi) peuvent former avec P. halepensis des ectomycorhizes sans manteau (Chafi et al., 2004).

41 Synthèse bibliographique

Des associations mycorhiziennes entre sept espèces végétales (H.ledifolium, H. lippii, Fumana procumbens, Cistus albidus, C. incanus, C. salvifolius, P. halepensis) et quatre espèces de Terfez (T. boudieri, T. claveryi, Picoa lefebvrei, T. leptoderma) ont abouti à la formation des endomycorhizes terfezioïdes typiques chez les Cistacées annuelles et vivaces (Helianthemum et Fumana) et des ectomycorhizes sans manteau chez les Cistacées arbustives (cistes) et les plantes ligneuses (pins). Ces résultats ont révélé que le caractère ecto- ou endomycorhizien des terfez pourrait être déterminé par la plante (Zitouni, 2010). Quatres Cistacées vivaces (H. Kahiricum, H. lippii, C. albidus, Fumana procumbens) et deux Cistacées annuelles (H. ledifolium, H. salicifolium) inoculées in vitro par du mycélium de quatre espèces de terfez (T.boudieri, T. claveryi, Tirmania nivea et T. pinoyi) ont permis d’observer des hyphes intercellulaires et un manteau fongique sauf celles de F. procumbens (Alsheikh, 1998). Ce même auteur suggère que les cultures mycéliennes des Terfez pourraient être utilisées pour inoculer les Cistacées pérennes du désert afin d'améliorer leur productivité. Des clones de racines transformées de C. incanus inoculés par cinq isolats de T. boudieri sous des conditions de culture limitée en phosphore et en auxine (Zaretsky et al., 2006 a) ont conduit à des ectomycorhizes à l’exception d'un clone associé à deux isolats qui a formé une ecto et une endomycorhize L’association entre des racines transformées de C. ladanifer et H. almeriense /T. claveryi in vitro cultivées dans deux milieux de culture différents ont conduit à la formation d'ectomycorhizes (Figueroa et al., 2011).

3.4.4. Associations mycorhiziennes Cistacées/ diverses espèces fongiques:

Certains basidiomycètes peuvent s’associer avec Helianthemum sp. et former des ectomycorhizes: H. bicknelli Fern., H. canadense L. Michx, H. scoparium Nutt. Var. scoparium (Malloch et Thorn, 1985 in Fortas, 1990); H. obscurum (Fellner et Biber, 1989); et H. bicknellii (Dickie et al., 2004). Cette dernière espèce a été identifiée par des méthodes moléculaires (séquences ITS de ses mycorhizes).

Des basidiomycètes épigés s’associent aussi avec d’autres Cistacées comme Boletus edulis, B. aereus avec Halimium lasianthum (Oria-De-Rueda et al., 2008), Hebeloma ammophilum Bohus avec Fumana procumbens (Jakucs et al., 1999 in Massicotte et al., 2010). D’autres avec Hudsonia en Amérique du nord (Hudsonia ericoides L., H. tomentosa Nutt.) et Lechia (Lechia intermedia Legg., L. villosa Ell.) (Malloch et Thorn, 1984 in Fortas, 1990).

Des mycorhizes arbusculaires naturelles ont aussi été décrites chez les Cistacées (Wang et Qiu, 2006; in Fortas, 1990), Fumana thymifolia (Puppi et Tartaglini, 1991 in Wang et Qiu, 2006), H. apenninum, H. canum, H. nummularium (Harley et Harley, 1987), H. polifolium (Harley et Smith, 1983 in Fortas, 1990). Des ectendomycorhizes ont été obtenues chez H. chamaecistus

42 Synthèse bibliographique associé à Cenococcum geophilum (=C. graniforme) (Kianmehr, 1978). Ce même champignon ascomycète forme des ectomycorhizes avec Helianthemum sp., H. chamaecistus, Cistus sp. (Read et al., 1977 in Fortas ,1990; Read et Haselwandter, 1981), H. bicknellii (Dickie et al., 2004), et C. incanus (Maremmani et al., 2003). Bien que la plupart des espèces de plantes présentent qu'un seul type d'association chez la même famille. L'association entre H. chamaecistus et C. graniforme présente un double statut ectomycorhizien et endomycorhizien (VA) sur la même racine selon le stade de maturité (Read et al., 1977 in Fortas, 1990). Des résultats analogues mycorhiziens ont été obtenus avec H. stipulatum en Turquie (Çakan et Karataş, 2006). Plusieurs champignons mycorhiziens sont présents chez Hudsonia sp. (H. ericoides L. et H. tomentosa Nutt.) (Massicotte et al., 2010). Toutes les mycorhizes montrent un manteau fongique à plusieurs couches et des hyphes du réseau de Hartig confinées aux cellules épidermiques sans pénétration intracellulaire (Massicotte et al., 2010). Une association tripartite a été décrite dans les conditions naturelles entre Cytinus hypocistis (Cytinacées) (plante holoparasite non chlorophylienne) (Fig. 20 A), Cistus ou Halimium (Cistacée) et un champignon endomycorhizien (DeVega et al., 2010, 2011). Ce même symbiote endophyte se développe avec des fréquences élevées de colonisation intercellulaire pénétrant dans les cellules parenchymatiques formant des endomycorhizes à pelotons ou à arbuscules (Figs. 20 B et C) et vésicules (DeVega et al., 2010, 2011). La plupart des plantes holoparasites étaient considérées comme non mycorhiziennes (Brundrett, 2009), cependant les conclusions sur le statut mycorhizien de ce groupe de plantes parasites restent à confirmer.

Fig. 20: Tissus endophytes de Cytinus hypocistis colonisés par des champignons mycorhiziens. (A): Inflorescence d'une plante parasite Cytinus hypocistis poussant sur les racines d'un Ciste: Cistus salviifolius. (B): arbuscule intracellulaire, coloration au bleu de trypan. (C): hyphes à peloton colonisant les cellules corticales, coloration au bleu de trypan (DeVega et al., 2010, 2011).

3.5. Micropropagation des Cistacées:

La multiplication végétative par culture in vitro ou micropropagation est fréquemment utilisée dans la conservation des espèces végétales menacées (Sarasan et al., 2006) d’où la grande

43 Synthèse bibliographique diversité des plantes commercialisées (Gianinazzi et al., 2010). Elle a facilité la multiplication de certaines Cistacées chez lesquelles les semences sont rares et présentent des difficultés de germination et dont les techniques de bouturage sont inapplicables. Les genres Cistus et Helianthemum sont les plus étudiés et cultivés in vitro; ils jouent un rôle important dans l’amélioration des performances agronomiques ou horticoles des plantes cultivées surtout pour leur mycorhization par les truffes du désert et les Tuber (Madesis et al., 2011). Les Cistus font l’objet de nombreux travaux en particulier C. incanus (Wenkart et al., 2001; in Giomaro et al., 2005, Zaretsky et al., 2006 a et b; Ventura et al., 2006; Alvarado et Manjón, 2008); C. albidus (in Coughlan et Piché, 2005, Figueroa et al., 2011); C. ladanifer (Figueroa et al., 2011); C. creticus (Madesis et al., 2011). Certains Helianthemum ont pu être micropropagés comme H. almeriense (Morte et Honrubia, 1992; Morte et al., 2000, Gutiérrez et al., 2003; Morte et al., 2008, 2009, 2010; Figueroa et al., 2011; Navarro-Ródenas et al., 2012), H. violaceum (Zamora et al., 2006 in Morte et al., 2009), H. guttatum (Khabar, 2002); H. polygonoides (Iriondo et al., 1995), H. bystropogophyllum et H. inaguae (Santana et al., 2004, 2006), et récemment en Espagne H. hirtum (Torrente et al., 2011), H. marminorense (Serrano-Martínez et al., 2012), et en Tunisie Helianthemum lippii (Hamza et al., 2012).

3.6. Propriétés médicinales et intérêt économique et pastoral:

3.6.1. Vertus médicinales ou aromatiques des Cistacées: Toutes les Cistacées (surtout Cistus) sont fréquemment employées en médecine traditionnelle pour leurs propriétés analgésique, antimicrobienne, antitumorale, antivirale, anti-inflammatoire, antifongique, anti-ulcéreuse, antioxydante, neurotonique et régulatrice du système nerveux parasympathique (Başlar et al., 2002; in Ustun et al., 2004; Madesis et al., 2011). Certaines espèces secrètent à la surface des feuilles et des rameaux des huiles essentielles (Baillon, 1872) comme le ladanun ou labdanum, substance résineuse, balsamique, à odeur forte, plus ou moins analogue à celle de l'ambre gris, à saveur un peu amère et aromatique, jadis utilisée en médecine considérée comme un remède puissant, stimulant, résolutif, Cicatrisant, antiulcéreux, anticatarrhal, emménagogue (Baillon, 1872; Hywood, 1996; Deforce, 2006). Le ladanun était primitivement récoltait à l'île de Crète en peignant la barbe des chèvres qui broutaient les feuilles des Cistus ensuite la récolte se faisait en utilisant une sorte de martinet, formé de lanières de cuir disposées au sommet d'un manche commun, à la façon des dents d'un râteau ou d'un peigne. Ces lanières sont ensuite raclées avec un couteau, et la résine est renfermée dans des vessies, où sa consistance augmente. Aujourd’hui, le labdanum est utilisé en parfumerie pour ses propriétés odorantes et comme stabilisant dans les parfums et grâce à son action anti- vieillissement, cette huile essentielle de ciste contribue à ralentir l’apparition des rides. Elle a aussi des propriétés excellentes pour une régénération rapide des cellules de la peau. Les espèces

44 Synthèse bibliographique les plus utilisé sont C. ladanifer, C. monspeliensis, C. creticus (Baillon, 1872; Demetzos et al., 2002; Deforce, 2006). En Algérie et à Rabat, les feuilles de C. albidus L. sont utilisées comme agent digestif et sont consommées sous forme de tisanes (Aït Youssef, 2006). A Marrakech, les graines de quelques espèces de Cistus sont apprêtées avec des épices et s’emploient comme aliment apéritif. On les prescrit aussi comme aphrodisiaque (Bellakhdar, 1997). Les graines pilées de la plupart des cistes sont consommées dans les campagnes marocaines, comme amuse-gueule et utilisées comme chapelure dans la préparation des gâteaux (Aït Youssef, 2006). Le bétail apprécie aussi les pousses de Cistus salvifolius (Bellakhdar, 1997). Les extraits foliaires de C. villosus présentent une activité antimicrobienne plus intéressante que ceux de C. monspeliensis sur Staphylococcus aureus et Candida glabrata (Bouamama et al., 2006). Au Mexique, diverses espèces d’hélianthèmes sont employées pour traiter la diarrhée des ulcères peptiques, la dysenterie et la giardiose. Des extraits foliaires méthanoliques d’Helianthemum glomeratum testés sur des souris femelles allaitantes infectées expérimentalement par Giardia lamblia ont une activité antigiardial (Barbosa et al., 2006). Selon ces auteurs, ces résultats ouvrent des perspectives de développement de nouvelle phytothérapie antigiardiale. En Allemagne, des préparations d’extraits des feuilles de C. creticus administrées à des patients atteints de borréliose semblent avoir un effet antibactérien (Hutschenreuther et al., 2010). En Turquie, les feuilles de C. salviafolius sont digérées sous forme d’infusion pour combatre le cancer (in Başlar et al., 2002). En Espagne, les infusions de feuilles et de fleurs de C. ladanifer sont un remède pour les maux d'estomac, la diarrhée, l'inflammation, et pour nettoyer les blessures. Les extrais foliaires de C. clusii sont utilisés pour renforcer les cheveux (Crespo Martín et al., 2009). En artisanat, les branches dures de C. ladanifer sont utilisées dans la fabrication d'outils ou de pièces de menuiserie (tabourets,… etc.) et également comme bois de chauffage. Les Hélianthèmes, notamment H. vulgare ont comme propriété d`assainir la peau, de resserrer les pores, ils assèchent les imperfections et même unifient le teint (Ballion, 1872). Au Canada, H. canadense est utilisé pour ses vertus médicinales comme astringent et tonique. Historiquement, il été utilisé pour traiter la tuberculose, la diarrhée, la dysenterie et la syphilis (Newell, 2007). H. polygonoides représente en hiver un aliment potentiel des fourmis en Espagne dans des zones semi-arides mais pour les chercheurs ceci menace la disparition et le taux de la viabilité de cette cistacée (Martınez-Duro et al., 2010).

45 Synthèse bibliographique

Les fleurs et les feuilles d’Halimium halimifolium sont utilisées en médecine traditionnelle comme tisane pour calmer les contractions chez la femme enceinte et traiter les douleurs gastro- intestinales (Zaiter et al., 2012).

4. Production et transplantation des plants mycorhizés par la truffe:

L’application des mycorhizes nécessite la maîtrise des techniques destinées à provoquer la symbiose entre un jeune plant et une souche donnée d'un champignon et à produire des plantes biologiquement améliorées par optimisation de l'établissement de la symbiose (Garbaye et Wilhelm, 1985; Tagliaferro, 1996; Fortin et al., 2008; Savoie et Largeteau, 2011). Les méthodes de culture des champignons ectomycorhiziens et de production d'inoculum ont beaucoup progressé (Savoie et Largeteau, 2011) en particulier en trufficulture surtout en France où la mycorhization en conditions contrôlées des plants de noisetiers, de chênes, de pins ou de Cistes …. par les truffes du genre Tuber est réellement développée et appliquée sur le terrain (Grente et Chevalier, 1980; Chevalier et Frochot, 1997; Callot, 1999; Ricard et al., 2003; Sourzat, 2011). Elle est aussi appliquée dans plusieurs pays d’Europe (Nouvelle Zélande, Espagne, Etats Unis d’Amérique, Australie……) (Chevalier et Frochot, 1997; Zambonelli et al., 2002 in Benucci et al., 2012; Hall et al., 2003; Chevalier et al., 2008; Samils et al., 2008; Reyna-Domenech et García-Barreda, 2009; in Olivera et al., 2011; Oliach et al., 2011; Chevalier et Sourzat, 2012) et même au Maroc par Laqbaqbi et al ( 2011). Les terfez peuvent aussi être cultivés comme les truffes. Les premiers essais de culture ont été réalisés par les chercheurs du K.I.S.R (Koweït Institute of Scientific Research), Awameh et Alsheikh à la fin des années 70, qui ont introduit des plants mycorhizés dans le désert. Selon Chevalier et al. (2010), les cultures des terfez peuvent être réalisées de deux manières: « Culture indirecte », consistant à compléter la pluviométrie naturelle par l’irrigation des zones naturelles productrices de terfez (comme ce qui est réalisé en France avec le cèpe) ou par « Culture directe », comme celle pratiquée depuis plus de 30 ans avec les truffes, et consistant à « ensemenser » le sol avec des plants mycorhizés de différentes plantes hôtes (Hélianthèmes annuels, Hélianthèmes pérennes, Chênes vert, pins…). Ce type de culture a montré son efficacité au Koweït et en Espagne. Des essais de transplantation sur le terrain des plants de Citrullus lanatus (pastèque) mycorhizés avec T. pfeilii en utilisant deux espèces d’Acacia comme hôte primaire pour la multiplication du mycélium de T. pfeilii avant le semis de Citrullus lanatus ont été testés par Kagan-Zur et Roth-Bejerano (2006).

46 Synthèse bibliographique

En Espagne, des plants d' Helianthemum almeriense issus de la germination des graines ou micropropagés sont inoculés avec des ascospores ou une suspension mycélienne de T .claveryi obtenue par fermentation dans un bioréacteur (Morte et Honrubia, 1992; Morte et al., 2008), élevés en chambre de culture ou en serre puis transplantés sur le terrain. Après leur plantation, une irrigation est assurée surtout pendant les périodes de sécheresse et au début de la saison de fructification (Janvier/ Février) lorsque les conditions climatiques sont moins bonnes (Morte et al., 2009) (Fig. 21). L’obtention des plants d’ H. almeriense micropropagés et leur inoculation est assez rapide (multiplication, élongation, enracinement) que celle des plants issus de la germination des graines (environ 9 mois) mais le protocole est plus couteux. Cependant, les deux méthodes peuvent être utilisées mais il serait préférable d'utiliser plutôt la micropropagation (Morte et al., 2008). Cette culture permis de récolter 600 Kg d’ascocarpes /ha/an (Morte et al., 2008, 2009). En Tunisie, deux essais d’application sur le terrain de plants d'H. sessiliflorum mycorhizés par T. boudieri ont été réalisés l’un consiste à transplanter des plants mycorhizés en conditions gnotoxéniques et l’autre à inoculer directement des semis dans le terrain expérimental. Un seul ascocarpe a été récolté après une année, à proximité des plantes transplantées dans le sol gypseux et deux autres se sont développés l’année suivante dans les sols gypseux et sablo-limoneux à proximité des plantes issus de l’inoculation directe des graines. Trois ans après les essais, deux ascocarpes se sont développés dans les deux types du sol (Slama et al., 2010). De nombreux essais de transplantations de plants mycorhizés par les terfez ont été réalisés dans trois pays différents: Espagne, Israël et Emirats Arabes Unis (Morte, 201

47 Synthèse bibliographique

Ascocarpes de Terfezia claveryi

Graines d'Helianthemum almeriense

IN VIVO IN VITRO Cultures mycéliennes de T. claveryi Plants micropropagés

Semis Spores matures Production mycélienne en masse dans un bioréacteur

(5) Inoculation in vitro Inoculation in vivo 7 mois

(2) (3) 7 mois

(1) (4)

9 mois 5 mois

(7) (6) Plants d'H. almeriense mycorhizés Fig. 21: Schéma des méthodes in vivo et in vitro de la production des terfez et la durée necéssaire pour chacune d'elle. (1): plants inoculés par des spores matures. (2) semis inoculés par la suspension mycélienne obtenue par fermentation dans un bioréacteur. (3): les vitroplants inoculés par la suspension sporale. (4): Plants micopropagés inoculés par des implants du mycélium ou suspension mycélienne (5). (6): Application au champ: Plants mycorhizés (H. almeriense/ T. claveryi) âgés d’un mois. (7): Ascocarpe de T. claveryi obtenu l’année après la plantation (Morte et al., 2008, 2009).

Transplantation sur terrain 54 Chapitre 2

Matériel et Méthodes Matériel et Méthodes

1. Matériel :

1.1. Origine du matériel d’étude :

Les ascocarpes de terfez, les graines d’Helianthemum lippii et la terre utilisés proviennent de sites à terfez de la région de Béchar (Fig. 22).

1.2. Localisation géographique et climat de la région de Béchar:

La wilaya de Bechar dispose d’un ensemble d’écosystèmes et une diversité biologique (Kabour et al., 2011). Elle est située au sud-ouest algérien (Fig. 23 A et B) en plein désert saharien, elle est limitée à l’est par la wilaya d’El Bayadh, à l’ouest par le royaume du Maroc sur une bande frontalière de 600 Km, au Nord par la wilaya de Nâama et au sud par les wilayas d’Adrar et Tindouf. La population totale de la wilaya est estimée selon le dernier recensement à 273 208 habitants et la superficie totale de la wilaya est de 162 200 km2 et se compose de 21 communes (Anonyme 18, 2009).

La Wilaya de Béchar est caractérisée par un climat de type désertique continental. On distingue deux zones: - La zone de transition délimitée par Béni Ounif au nord et le parallèle d’Igli au sud: très chaude en été (+ 45°C) et froide rude en hiver (2 à 3°C). Les précipitations sont de l’ordre de 60 mm/an. Les vents de sable sont fréquents et souvent violents (100 km/h).

- La zone désertique qui s’étend au-delà de Béni Abbès. Les précipitations sont de l’ordre de 40 mm/an. Les vents de sable sont très fréquents. Citons Djebel Antar (1953 m), Djebel Grouz (1.835 m) et Djebel Béchar (1206 m).

En 2012, la wilaya de Bechar et d’autres régions du sud ouest algérien ont enregistré une vague de froid provoquée par des chutes de neige importantes et exceptionnelles accompagnées de vents violents dépassant parfois les 35 km /h (Fig. 24 A et B).

Cette neige est particulièrement bénéfique pour les nappes phréatiques de Béchar qui n’offrent pas toujours de l’eau en abondance, elle sert aussi à tuer les insectes qui attaquent les palmiers mais certaines plantes herbacées n’ont pas survécu à l’épaisseur de cette neige (Anonyme 19, 2012).

55 Matériel et Méthodes

A B

Fig. 24: Chute de neige à la wilaya de Bechar (Anonyme 22, 23, 2012).

1.3. Matériel fongique:

Les ascocarpes de Tirmania pinoyi (Maire) Malençon et Tirmania nivea (Desf.) Trappe utilisés ont été récoltés en 2010 dans des sites à terfez de la Wilaya de Béchar (Fig. 25). Ils ont été déterminés au Laboratoire de Biologie des Micro-organismes et de Biotechnologie (LBMB) de l’Université d’Oran.

Ces ascocarpes (Fig. 26) ont été nettoyés pour éliminer les particules de terre, flambés à l’alcool puis desséchés au soleil et conservés à la température ambiante.

1.4. Matériel végétal:

Nous avons utilisé Helianthemum lippii (Cistacée vivace), plante hôte naturelle des deux espèces de Tirmania (Fig. 27).

Les graines d’H. lippii utilisées proviennent d’un site à terfez de la wilaya de Bechar productrice de terfez. Elles ont été récoltées en Mai 2009 par le Professeur FORTAS et conservées à la température ambiante.

1.5. Le substrat naturel de culture: la terre

La terre utilisée provient d’une station à terfez de la Wilaya de Béchar. Les échantillons de terre ont été prélevés à une profondeur de 10 - 30 cm de la surface du sol.

Les analyses physico-chimiques de la terre ont été effectuées au Laboratoire régional des analyses du sol et eau d’Adrar (INSID) et au Laboratoire d'analyse et étude technique et contrôle des bâtiments et travaux publics de Béchar par quatre étudiants en Magister encadrés par le Pr. FORTAS. 56 Matériel et Méthodes

Les résultats des analyses physico-chimiques ont montré que les sols des sites à terfez de la Wilaya de Béchar sont sablonneux légèrement limoneux, à pH alcalin (entre 7.5 et 8.7), non salés, calcaires, pauvres en matières organiques, en phosphore, en potassium et assez bien pourvus en magnésium.

2. Méthodes:

2.1. Examens des échantillons d’ascocarpes de deux espèces de terfez:

Pour confirmer l’identification de Tirmania pinoyi (Maire) Malençon et Tirmania nivea (Desf.) Trappe, récoltés en 2010 dans des sites à terfez de la Wilaya de Béchar, nous avons étudié les caractéristiques macroscopiques de leurs ascomes et microscopiques des asques, des ascospores (forme, ornementation, taille….).

Des petits fragments prélevés de la glèbe ont été observés entre lame et lamelle dans une goutte de réactif de Melzer (Annexe 1) pour confirmer le genre de terfez (Awameh et Alsheikh, 1979 b, 1980 b; Alsheikh et Trappe, 1983 a).

Les dimensions des asques et des ascospores sont mesurées à l’aide d’un micromètre étalonné muni d’une échelle micrométrique.

2.2. Réalisation des associations mycorhiziennes entre H. lippii et les deux espèces de Tirmania, en conditions de serre:

2.2.1. Désinfection du substrat naturel de culture:

La terre prélevée dans une station à terfez de la Wilaya de Béchar a été tamisée à l’aide d’un tamis de 2 mm de diamètre pour éliminer les cailloux et les débris végétaux puis désinfectée dans des seaux métalliques à 120°C à l’autoclave pendant 60 min afin d'éliminer la microflore naturelle. Les seaux ont ensuite été conservés puis ouverts pendant une semaine pour éliminer les toxines volatiles (Fortas, 1990).

Une quantité de gravier est autoclavée 1 h à 120°C et une quantité de vermiculite (substrat inerte) est stérilisée au four Pasteur pendant 3 h à 180°C.

57 Matériel et Méthodes

2.2.2. Désinfection des graines d’Helianthemum lippii :

Les graines d’H. lippii (graines minuscules d’environ 0.5 à 1 mm) sont scarifiées par frottement à l’aide du papier émeri pour augmenter le pourcentage de leur germination (Fig. 28). Elles sont ensuite désinfectées par trempage dans de l’eau oxygénée à 33 volumes, pendant 15 min (Fortas, 1990).

2.2.3. Préparation de l’inoculum fongique :

Les ascocarpes desséchés de T. pinoyi et T. nivea sont désinfectés par flambage à l’alcool, réhydratés pendant 24 h dans l’eau distillée stérile puis broyés jusqu’à l’obtention d’une suspension sporale homogène.

L’inoculum est préparé à partir de cette suspension sporale mélangée à 2/3 (v/v) de terre désinfectée et à 1/3 (v/v) de vermiculite désinfectée suivant la technique utilisée à l’INRA de Clermont Ferrand (France) pour la production de plants de chênes mycorhizés par la truffe noire du Périgord (Tuber melanosporum).

2.2.4. Inoculation des plants d’H. lippii, en condition gnotoxéniques :

Les cultures sont réalisées en pots ouverts de 400 ml préalablement désinfectés à l’hypochlorite de sodium à 13° chlorométriques et rincés à l’eau.

Les pots sont tapissés par une couche de gravier stérilisé pour le drainage des eaux d’arrosage puis remplis au 2/3 de son volume de terre désinfectée. L’inoculation a été effectuée selon la méthode utilisée par Fortas (1990) et Fortas et Chevalier (1992 b). Les graines désinfectées sont déposées directement dans les substrats inoculés à raison de 10 graines par pots puis recouvertes par de la terre désinfectée.

Nous avons inoculé : - T. pinoyi à H. lippii - T. nivea à H. lippii

Nous avons préparé 300 pots: 125 pots pour les plants inoculés et 50 pour les témoins pour chaque association mycorhizienne.

58 Matériel et Méthodes

Les cultures en pots sont placées en serre non climatisée et les plants sont arrosés périodiquement à l’eau du robinet.

2.3. Méthodes d’étude des mycorhizes obtenues :

2.3.1. Examens macroscopiques et microscopiques des racines :

- Examens macroscopiques sous la loupe stéréoscopique

Les plants d’H. lippii / T. pinoyi et ceux inoculées par T. nivea âgés de 6 mois élevés en serre ainsi que les témoins sont délicatement retirés de leurs pots respectifs avec leur motte de terre sans endommager les racines. Leurs systèmes racinaires sont soigneusement lavés à l’eau du robinet pour éliminer les particules de terre puis examinés à l’état frais sous la loupe stéréoscopique pour détecter la présence du mycélium frangeant et observer la morphologie et la couleur des racines. Un lot de racines est conservé dans le fixateur (F.A.A) composé d’un mélange: Alcool (éthanol)-Acide acétique-Formol (Annexe 2).

- Examens microscopiques après coloration des racines au bleu de trypan:

Les observations microscopiques sont effectuées sur des fragments de racines d’H. lippii de 1 cm de longueur préparés selon la méthode de Wubet et al (2003) avec quelques variantes et colorés au bleu de trypan (Annexe 3).

La méthode consiste à immerger les fragments racinaires dans une solution de KOH à 10% à 90°C pendant 1h. Après élimination du KOH, les racines sont rincées à l’eau distillée puis mises dans l’eau oxygénée à 10% pendant 3 min. Après plusieurs lavages à l’eau distillée, les racines sont ensuite acidifiées pendant 1 à 3 min par l’HCl à 10 % et colorées avec une solution de bleu de trypan au lactophénol à 90°C (Annexe 3).

Après un lavage soigneux, les fragments de racines traitées sont montés entre lame et lamelle dans une goutte de lactoglycérol (v/v) et examinés au microscope photonique.

59 Matériel et Méthodes

2.3.2. Evaluation de l’infection mycorhizienne:

La méthode consiste à prélever au hasard de chaque plante mycorhizée 50 fragments de racines d’environ 1 cm, après leur coloration au bleu de trypan. Les fragments sont ensuite montés entre lame et lamelle dans une goutte de lactoglycérol (v/v) à raison de 10 fragments par lame et observés au microscope photonique (Trouvelot et al., 1986).

Le taux d’infection mycorhizienne T est exprimé selon la formule suivante:

T%= 100 (N- N0) / N

N: nombre de fragments observés. N0: nombre de fragments non mycorhizés.

2.3.3. Evaluation de l’Indice de dépendance mycorhizien relative (IDMR):

L’indice de dépendance mycorhizienne relative (IDMR) est calculé à partir des moyennes des biomasses aériennes selon la formule suivante (Plenchette et al., 1983 in Echairi et al., 2008):

IDMR= 100 (psM+ - psM-) / psM+

psM+: poids secs des parties aériennes des plants mycorhizés psM-: poids secs des parties aériennes des plants non mycorhizés

2.3.4. Estimation de la croissance des plants:

La croissance des plants est estimée par les mesures de la hauteur, du poids frais, du poids sec des parties aériennes, la longueur des feuilles et leur nombre chez les plants inoculés et témoins.

60 Matériel et Méthodes

Le séchage des parties aériennes des plants d’H. lippii a été effectué dans une étuve à 60°C pendant 24h.

2.3.5. Analyse statistique des résultats:

Les résultats de la mesure de la croissance des plants sont soumis à des analyses de variance (ANOVA) et à des comparaisons de moyennes à l’aide du logiciel Statistica.

3. Essai de transplantation sur le terrain des plants d’H. lippii mycorhizés par les deux espèces de Tirmania, en conditions de serre:

Un essai préliminaire de transplantation des plants d’H. lippii mycorhizés par les deux espèces de Tirmania, en conditions de serre est mis en place dans une parcelle expérimentale non productrice de terfez, située à l’intérieur de l’Université de Bechar et à environ 100 Km d’un site à terfez le plus proche.

Les plants en pots d’H. lippii mycorhizés par T. pinoyi et T. nivea et âgés d’une année ont été transportés à Béchar par voie terrestre et transplantés sur la parcelle expérimentale préalablement aménagée à cet effet.

Nous avons transplanté 88 plants d’H.lippii mycorhizés dont 38 plants associés à T. pinoyi et 50 plants à T. nivea (Fig. 29).

4. Essai d'isolement du mycélium de Tirmania pinoyi :

Nous avons essayé d’isoler le mycélium à partir d’ascospores issues d’ascocarpes de Tirmania pinoyi récoltés dans les sites à terfez de la Wilaya de Béchar en utilisant la méthode décrite par Fortas (1990) et Fortas et Chevalier (1992 a).

Cette méthode consiste à prélever aseptiquement des fragments de gléba d’ascocarpes desséchés préalablement désinfectés à l’alcool, les réhydrater dans de l’eau distillée stérile puis les broyer à l’ultra-turrax à faible vitesse (11000 tours/min) pendant quelques secondes pour obtenir une suspension homogène d'ascospores.

Une goutte de cette suspension sporale est étalée sur milieu malt gélosé dans des boîtes de Pétri (Annexe 4) qui sont ensuite scellées avec un ruban adhésif (pour éviter le dessèchement du milieu) et placées dans l'étuve à 25°C.

61 Matériel et Méthodes

Les ascospores sont régulièrement examinées au microscope photonique afin d’observer les premiers stades de leur germination.

62 Chapitre 3

Résultats et discussion Résultats et discussion

1. Caractéristiques morphologiques des deux espèces de Tirmania:

Nous avons identifié les deux espèces du genre Tirmania en étudiant les caractéristiques macroscopiques de leurs ascomes et microscopiques de leurs asques et ascospores (forme, présence ou non des ornementations, dimension).

Le genre Tirmania, communément appelé « Terfess labiyadh » et surnommé « Belhourech » par les nomades, regroupe deux espèces Tirmania pinoyi et T. nivea. Ces deux espèces ont été récoltées dans des sites à terfez de la Wilaya de Béchar au voisinage de leur plante hôte naturelle Helianthemum lippii.

 Tirmania pinoyi (Maire) Malençon:

Ses ascomes sont subarrondis de 3 à 7 cm de diamètre, de forme irrégulière. Leur péridium est lisse de couleur brun rouge à l’état frais devenant plus foncé après séchage (Planche 1, Fig. 1).

L’ensemble de ces caractéristiques correspondent à celles de Tirmania pinoyi décrit par Awameh et Alsheikh (1979 a et b); Alsheikh et Trappe (1983a); Fortas (1990); Fortas et Chevalier (1992 b); Slama et al (2006); Dib-Bellahouel et Fortas (2011), Jamali et Banihashemi (2012 b).

 Tirmania nivea (Desf.) Trappe:

Les ascomes sont de forme sphérique subglobuleux à ovoïde. Leur péridium est de couleur blanchâtre (Planche 2, Fig. 1).

Ces caractéristiques morphologiques sont celles de Tirmania nivea décrit par de nombreux auteurs (Alsheikh et Trappe, 1983 a; Moreno et al., 2000; Slama et al., 2006; Slama, 2009; Jamali et Banihashemi, 2012 b; Dib, 2012).

2. Associations mycorhiziennes H. lippii / T. nivea et H. lippii / T. pinoyi :

2.1. Effets de la mycorhization sur la croissance des plants d’H. lippii inoculés par deux espèces de terfez:

La germination des graines d’H. lippii inoculés ou non en pots et en conditions de serre était difficile à obtenir, le temps de germination étant long et le nombre de graines capables de germer

65 Résultats et discussion

était faible malgré leur scarification mécanique; la dormance physique est causée par le tégument qui est imperméable.

Ce problème de dormance et de pourcentage de germination des graines des hélianthèmes ont été signalés chez diverses espèces d’hélianthèmes (H. almeriense, H. appeninum, H. cinereum, H. hirtum, H. squamatum). Malgré leur scarification manuelle, leur traitement avec l’eau bouillante, l’eau chaude, la chaleur sèche et l'acide sulfurique….etc, les taux de germination des graines étaient de 50 % (Pérez-García et González-Benito, 2006).

Par ailleurs, nous avons remarqué que certaines plantules d’H. lippii élevées en serre étaient attaquées par la fonte des semis causée par des champignons microscopiques filamenteux ce qui a provoqué la perte des plantules et la réduction de leur nombre initial.

Nous avons également constaté que le nombre de plants inoculés avec les deux espèces de Tirmania (T. pinoyi et T. nivea) et qui ont survécu était plus important que celui des plants témoins.

Selon Morte et al (2009, 2010), 50% des plants d’H. almeriense non mycorhizés en pépinière meurent après 4 à 6 semaines ce qui montre la dépendance mycorhizienne de ces plantes pour leur croissance. Après leur plantation sur le terrain, 90% des plants inoculés d’H. almeriense par Terfezia claveryi ont survécu tandis que 100 % des plants non mycorhizés meurent quelques mois après leur plantation.

Cependant, les champignons mycorhiziens sont incapables de photosynthèse et sont complètement dépendants pour les substances carbonées de la plante qu’ils colonisent. Dans les zones arides et semi-arides, les sols sont souvent pauvres en éléments nutritifs et la période sèche peut se prolonger pendant plusieurs mois, la croissance des plantes dépend fortement de la symbiose mycorhizienne. Les champignons fournissent en retour de l’azote, du phosphore et d’autres substances minérales qu’ils sont capables de mobiliser grâce à leurs connexions hyphales avec le sol. De ce fait, la symbiose mycorhizienne a des effets bénéfiques sur la croissance des plantes (Fortas, 1990; Nouaim et Chaussod, 1996; Béreau et al., 2003; Fortin et al., 2008; Slama et al., 2012).

Les résultats des associations mycorhiziennes H. lippii / T. nivea et H. lippii / T. pinoyi réalisées en conditions gnotoxéniques ont montré que l’inoculation d’ H. lippii avec les deux espèces de Tirmania améliore significativement la croissance des plants (hauteur, nombre et longueur des feuilles, la biomasse fraiche et sèche de la partie aérienne) par rapport aux témoins dont leur développement reste constant à partir de trois mois (Tableaux 9 à 18).

66 Résultats et discussion

La croissance en hauteur et la biomasse sont plus importantes chez les plants d’H. lippii inoculés avec T. nivea que chez ceux avec T. pinoyi (Planche 3, Figs. 1 et 2); ces derniers ont formé des fleurs et des capsules avec graines au début du mois de juin (Planche 4, Figs. 2, 3 et 4).

Ces résultats sont analogues à ceux rapportés dans des associations mycorhiziennes entre différentes espèces d’hélianthèmes et de terfez des genres Terfezia et Tirmania (Ravolanirina, 1986; Chevalier et al., 1984; Fortas, 1990; Fortas et Chevalier, 1992 b; Khabar, 2002; Aibeche, 2008; Slama, 2009; Zitouni, 2010; Slama et al., 2012; Dib, 2012).

 Hauteur de la partie aérienne des plantes:

Les analyses de variance montrent des effets significatifs de la mycorhization sur la hauteur des plants d’H. lippii inoculés par les deux espèces de Tirmania (T. pinoyi et T. nivea) comparativement à celle des plants témoins (Tableaux 9 et 14, Annexe 5).

 Poids frais et le poids sec de la partie aérienne:

L’analyse de variance (ANOVA) a montré un effet significatif de l’inoculation sur la biomasse aérienne des plants inoculés par les deux espèces de terfez par rapport à celle des témoins (Tableaux 10, 11 et 15, 16; Annexe 5). Cet effet varie sensiblement en fonction de l’espèce fongique inoculée; la biomasse fraiche et sèche des plants inoculés par T. nivea est double de celle des plants inoculés par T. pinoyi (Fig. 31).

 Nombre et la longueur des feuilles:

Les résultats des analyses des mesures relatives à la longueur et le nombre de feuilles des plants inoculés et témoins ont montré que les plants inoculés sont toujours plus développés que ceux des témoins quelle que soit l’espèce fongique (Tableaux 12, 13, 17 et 18; Annexe 5).

Le nombre de feuilles des plants inoculés par T. nivea est supérieur à celui des plants inoculés par T. pinoyi (Figs. 32 et 33; Planche 4, Fig. 1 et Planche 6, Figs. 1 et 2).

Ces résultats rejoignent ceux de certains auteurs qui ont signalé que la mycorhization améliore la croissance et la biomasse des plants hélianthèmes inoculés par des terfez. Selon Awameh (1981), les plants d’H. salicifolium et H. ledifolium mycorhizés par T. boudieri présentaient des feuilles plus larges et plus nombreuses que les témoins. Des résultats analogues ont également été décrits chez H. lippii inoculés soit par T. claveryi ou par Picoa lefebvrei (Zitouni, 2010).

67 Résultats et discussion

La mycorhization améliore la croissance de nombreuses espèces végétales comme le pin inoculé par Tuber melanosporum (truffes noire) ou par des cultures mycéliennes de Boletus granulatus (Plassard, 1996), le pin maritime inoculé par deux basidiomycètes Hebeloma cylindrosporum et Pisolithus tinctorius sur trois types de sol (Mousain et al., 1997), l’arganier (Argania spinosa) inoculé par Glomus intraradices (augmentation de la biomasse aérienne de 93 % , biomasse racinaire de 41 %, hauteur de 40 % ) (Echairi et al., 2008).

La mycorhization in vitro des plants Tilia platyphyllos inoculé par Tuber borchii a également des effets positifs sur la croissance des plants (augmentation du poids sec des feuilles des tiges et du système racinaire (Sisti et al., 2003).

De nombreux travaux ont démontré que l’augmentation de la biomasse aérienne des plants mycorhizés est due à l’amélioration des processus physiologiques par la mycorhization.

Turgeman et al., (2011) a montré les niveaux de photosynthèse (35 %), de transpiration (18 %) et de respiration (49 %) étaient plus élevés chez les plants d’ H. sessiliflorum mycorhizés par Terfezia boudieri que les plants témoins.

La mycorhization favorise également l’absorption de l’eau, les plants mycorhizées résistent mieux au stress hydrique que les témoins. En effet, Morte et al (2000 et 2010) ont montré que des plants d’H. almeriense mycorhizés par T. claveryi et soumis à un stress hydrique pendant trois semaines ont un taux de survie et un potentiel d’eau supérieur aux plants non mycorhizés. Dans ces conditions de stress, la transpiration est plus élevée (92 %) ainsi que la conductance stomatique (45 %) et la photosynthèse (88%) par rapport aux non inoculés. Ces plants mycorhizés confrontés à ce stress accumulent plus d’azote (N), du phosphore (P) et du potassium (K). Ceci explique l'intérêt de la mycorhization dans les régions arides.

D’autres travaux ont aussi montré que la mycorhization augmente la capacité d’absorption d’eau en modifiant la régularité de l’ouverture des stomates des plantes mycorhizées et un ajustement osmotique (Callot, 1999; Fortin et al., 2008). La résistance accrue à la sécheresse chez le blé mycorhizé par exemple peut limiter l'épiaison prématurée et augmenter les rendements (Fortin et al., 2008). Des observations similaires ont été signalées chez les plantes pourvues de mycorhizes arbusculaires (Manoharan et al., 2010).

Navarro-Ródenas et al (2011) ont évalué in vitro la capacité des mycéliums en culture pure de Terfezia claveryi et Picoa lefebvrei à tolérer le stress hydrique. Les résultats obtenus montrent que le mycélium de P. lefebvrei est plus tolérant à la sécheresse du milieu que celui de T. claveryi.

68 Résultats et discussion

2.2. Taux de mycorhization:

Ces taux de mycorhization indiquent que les deux espèces de Tirmania inoculées à H. lippii possèdent un bon pouvoir mycorhizogène sensiblement le même leur permettant d’envahir facilement les cellules corticales des racines de leurs plantes hôte et de s’y installer fortement.

Ces résultats rejoignent ceux de nombreux auteurs qui ont obtenu des taux de mycorhization de 95,8 à 98,6% dans l’association mycorhizienne H. guttatum/ T. arenaria, T. claveryi, T. pinoyi sur des sols pauvres en phosphore (Fortas, 1990; Fortas et Chevalier, 1992 b), de 92% dans celle H. guttatum/ T. arenaria, T. pinoyi en chambre climatisée (Khabar, 2002) et de 78% dans celle H. guttatum/ T. arenaria, en serre (Aibeche, 2008).

Des taux de mycorhization de 64 à 98% ont été obtenus dans les associations (H. lippii/ Picoa lefebvrei; H. ledifolium/ T. leptoderma; Fumana procumbens/ T. leptoderma, P. lefebvrei; Cistus salvifolius/ T. leptoderma; C. albidus/ T. boudieri; C. incanus/ T. claveryi) et un taux plus faible chez H. lippii inoculé par T. claveryi (Zitouni, 2010).

Cependant, selon Plenchette et Fardeau (1988 in Bousselmame et al., 2002), le taux de mycorhization est variable selon l’hôte utilisé, le pouvoir infectieux du champignon mycorhizogène et le substrat de culture. En effet, Slama (2009) et Slama et al (2012) ont montré que le taux d’infection varie avec le type de sol à terfez utilisé pour réaliser les synthèses mycorhiziennes entre H. sessiliflorum / T. boudieri; il est de 90% sur un sol sablo-limoneux et de 52% sur sol gypseux. Des observations similaires ont été mentionnées dans le cas des synthèses mycorhiziennes entre diverses espèces de terfez d’Algérie et des Cistacées réalisées en serre sur trois substrat naturels (Aibeche, 2008; Zitouni, 2010).

Selon Morte et al (2010), le stress hydrique affecte également le pourcentage de colonisation mycorhizienne (H. almeriense/ T. claveryi) qui est de 70% chez les plants mycorhizés non irrigués et de 48% chez ceux arrosés régulièrement.

Les études quantitatives des mycorhizes en serre, en pépinière sont importantes, elles permettent de connaître le type de mycorhizes obtenu mais aussi sélectionner les espèces ou les souches de champignons mycorhiziennes les plus infectieuses et les plus compétitives (Abourouh, 1996).

69 Résultats et discussion

2.3. Indice de dépendance mycorhizienne relative (IDMR):

La dépendance mycorhizienne a été définie par Gerdemann (1975) (in Nouaim et Chaussod, 2002) comme le degré auquel une plante dépend de l'état mycorhizien pour produire son maximum de croissance ou des poids secs dans des conditions de fertilité données. Nous l’avons estimé par l'indice de dépendance mycorhizienne relatif (IDMR) calculé à partir des moyennes des biomasses aériennes représentant le poids sec des plants mycorhizés et non mycorhizés (Plenchette et al., 1983 in Echairi et al., 2008).

Ces valeurs de L’IDMR se rapprochent de celles obtenues par Zitouni (2010) dans les associations H. lippii / Picoa lefebvrei (90,9%), H.lippii / T. claveryi (77,77%), F. procumbens / P. lefebvrei ou T. leptoderma (80,55%, 70,37%), C. incanus / T. claveryi (77,14%), C. salvifolius / T. leptoderma (80,64%).

On constate que l’IDMR est variable selon le type d’association mycorhizienne. Selon certains auteurs, il varie en fonction de la teneur du phosphore présent dans le sol et de la capacité de la plante à l’assimiler; sa valeur élevée implique que le phosphore présent dans le sol est très faible (Nouaim et Chaussod, 2002; Echairi et al., 2008) ce qui rejoint nos résultats puisque le sol à terfez de la région saharienne (W. de Béchar) que nous avons utilisé est pauvre en phosphore.

Cependant, la teneur en phosphore semble ne pas être le facteur déterminant des IDMR puisque des valeurs élevées d’IDMR ont été obtenues dans diverses associations mycorhiziennes entre les hélianthèmes et les terfez réalisées sur des sols bien pourvus ou pauvres en phosphore (Zitouni, 2010).

3. Morphologie des mycorhizes:

Les systèmes racinaires des plants d’H. lippii inoculés avec T. pinoyi et T. nivea sur le sol de Bechar, montrent la présence de nombreuses racines courte fines plus ramifiées que chez les témoins (Planche 5, Fig. 1; Planche 6, Fig.2) ce qui traduit la différence de croissance en hauteur et des biomasses des plants inoculés.

70 Résultats et discussion

3.1. Association mycorhizienne entre H. lippii et T. nivea:

Les systèmes racinaires des plants d’H. lippii mycorhizées apparaissent sous la loupe stéréoscopique enveloppés d’une masse mycéliennes très dense de couleur beige (Planche 5, Fig. 2).

La présence des hyphes extramatriciels entourant les racines d’hélianthème inoculés par des terfez, en conditions de serre, a aussi été observée par Gutiérrez et al., (2003) chez H. almeriense mycorhizé par T. claveryi et P. lefebvrei.

Les observations microscopiques des fragments racinaires des plantules d’H. lippii inoculées et âgées de 6 mois ont décelé la présence de nombreux hyphes intracellulaires colonisant les cellules corticales des racines fines de la plante sans jamais atteindre le cylindre central (Planche 5, Figs. 3 et 7).

Les plants témoins ne montrent aucune infection fongique (Planche 5, Fig. 6).

3.2. Association mycorhizienne entre H. lippii et T. pinoyi:

Les systèmes racinaires des plants d’H. lippii inoculés avec T. pinoyi sont bien mycorhizés (Planche 6, Fig. 2). L’examen direct des racines sous la loupe stéréoscopique révèle la présence d’un réseau d’hyphes extramatriciels formant des masses fongiques peu compactes de couleur blanchâtre (Planche 6, Fig. 3). Après coloration au bleu de trypan, on observe qu’elles sont envahies par des hyphes intracellulaires (Planche 6, Fig. 4)

Ces masses fongiques ont aussi été signalées par Awameh (1981) dans les associations H. ledifolium et H. salicifolium / T. boudieri, qui les considèrent comme étant une caractéristique des mycorhizes «hélianthemoides» des terfez. Elles ont été aussi observées dans l’association H. almeriense / T. claveryi (Morte et al., 2008).

Aucune infection n’est observée chez les plants témoins (Planche 7, Fig. 5).

3.3. Discussion:

Les associations H. lippii / T. nivea et H. lippii / T. pinoyi que nous avons étudiées en conditions gnotoxéniques sur sol à terfez de la région de Béchar ont révélé la présence des endomycorhizes à pelotons typiques des terfez.

71 Résultats et discussion

Nos résultats rejoignent ceux de Zitouni (2010) qui a montré que les terfez forment avec H. lippii, dans les conditions naturelles, des endomycorhizes à pelotons (terfezoïdes). Ce type de mycorhize est aussi observé, en conditions gnotoxéniques, dans les associations mycorhiziennes entre trois Cistacées (H. lippii, H. ledifolium, Fumana. procumbens) et trois espèces de terfez (T. claveryi, T. leptoderma et Picoa lefebvrei).

Des endomycorhizes à pelotons ont aussi été obtenues par Ravolanirina (1986) dans l’association mycorhizienne entre T. pinoyi et H. salicifolium, H. apenninum. Slama et al (2008, 2010, 2012) les ont également obtenu dans l’association H. sessiliflorum / T. boudieri en conditions gnotoxéniques sur deux types du sol (sol sablo-limoneux et sol gypseux).

De nombreux travaux ont également décrit ce type de mycorhizes dans diverses associations mycorhiziennes entre des Cistacées annuelles ou pérennes du genre Helianthemun et différentes espèces de terfez des genres Terfezia et Tirmania.

Fortas (1990) et Fortas et Chevalier (1992 b) ont montré que H. guttatum forment des endomycorhizes terfezoïdes avec 3 espèces de terfez d’Algérie (T. arenaria, T. claveryi et T. pinoyi). Aibeche (2008) les a décrit dans l’association H. ledifolium/ T. boudieri.

Awameh et al (1979) et Awameh (1981) ont aussi observés des endomycorhizes à pelotons dans les associations: Helianthemum salicifolium, H. ledifolium / T. nivea ou T. claveryi du Koweït. Elles ont été qualifiées ensuite par Alsheikh (1984) de « mycorhizes hélianthémoïdes ». Ravolanirina, (1986) les a obtenues dans les associations mycorhiziennes entre T. claveryi, T. boudieri, et H. salicifolium, H. apenninum ainsi que Dexheimer et al (1985) et Leduc et al., (1986) dans celle d’ H. salicifolium / T. claveryi.

Des endomycorhizes à pelotons ont été décrites dans les associations mycorhiziennes H. almeriense / T. claveryi ou Picoa lefebvei (Gutiérrez et al., 2003). Leur présence a aussi été signalée chez des espèces céréalières (blé, orge, maïs) associées à T. nivea (Tadja, 1996) sur des substrats naturels et dans l'association in vitro entre Robinia pseudoacacia (Fabacée) et Terfezia terfezioides (Bratek et al., 1996).

Par ailleurs, les terfez peuvent aussi former des ectomycorhizes sans manteau chez H. lippii inoculé in vitro avec T. arenaria (Roth-Bejerano et al., 1990) et dans des racines transformées de C. incanus inoculées avec T. boudieri (Zaretsky et al., 2006 a). T. pinoyi d’Algérie peut former des ectomycorhizes avec Pinus halepensis, en conditions gnotoxéniques (Chafi et al., 2004).

De nombreuses études ont signalé que le caractère ecto- ou endomycorhizien des terfez dépend des conditions de culture (Fortas, 1990; Fortas et Chevalier, 1992 b). Ces derniers ont

72 Résultats et discussion montré que T. pinoyi forme avec H. guttatum des ectomycorhizes sans manteau sur des substrats de culture riches en phosphore et des ectendomycorhizes sans manteau avec un réseau de Hartig et des hyphes intracellulaires en pelotons dans des substrats carencés en phosphore. Gutiérrez et al (2003) ont aussi confirmé que le caractère ecto- ou endomycorhizien des terfez peut être déterminé par les conditions de culture. Ces mêmes auteurs ont montré que T. claveryi et P. lefebvrei forment avec H. almeriense des ectomycorhizes et des ectendomycorhizes sans manteau en culture en pot et des ectomycorhizes avec un manteau typique et un réseau de Hartig en culture in vitro. Des résultats similaires ont été signalés dans l’association H. almeriense / T. claveryi dans laquelle les formes de phosphore dans le milieu influence le type de colonisation inter et intracellulaire (Navarro-Ródenas et al., 2012).

Kovacs et al (2002, 2003) ont aussi associé Robinia pseudoacacia / T. terfezioides et H. ovatum / T. terfezioides sur des milieux à différentes concentrations en phosphore. Ils ont obtenu des ectendomycorhizes sans manteau.

Morte et al (2000, 2008, 2009, 2010) ont obtenu des ectendomycorhizes en inoculant des plants d’H. almeriense micropropagés par T. claveryi.

Zaretsky et al (2006 a) ont associé T. boudieri à des clones de racines transformées de C. incanus, ils ont observé des ectomycorhizes dans la majorité des clones et deux types de mycorhizes (ecto - et endomycorhize) dans un clone associé à deux isolats de T. boudieri. Ces types de mycorhizes semblent être influencés par la teneur en phosphate et en auxines dans le milieu de culture. Kagan-Zur et al (1994) par contre, ont montré que la mycorhization in vitro d’ Helianthemum sessifolium avec T. arenaria est inhibée à des faibles doses de phosphate dans un milieu de croissance et renforcée à des faibles concentrations de fer.

Khabar (2002) a associé H. guattum avec quatre espèces de terfez marocaines (Tirmania pinoyi, Terfezia claveryi, T. arenaria, T. leptoderma), en conditions axéniques et gnotoxéniques; il a obtenu des ectomycorhizes sans manteau avec un réseau de Hartig bien différencié avec les trois premières espèces de terfez et des ectomycorhizes avec un véritable manteau avec T. leptoderma en conditions axéniques. Selon cet auteur, la morphologie des mycorhizes ne dépend pas des conditions de culture.

Chevalier et al (1984) ont associé T. leptoderma à diverses Cistacées annuelles et pérennes (Helianthemum salicifolium, H guttatum, H. apenninum, Cistus albidus, C. salviaefolius, C. monspeliensis, Fumana procumbens) en conditions gnotoxéniques; ils ont obtenu des ectomycorhizes sans manteau avec un réseau de Hartig bien développé. Ces mêmes auteurs ont émis l’hypothèse que les mycorhizes de T. leptoderma pourraient constituer une forme 73 Résultats et discussion intermédiaire entre les endomycorhizes à pelotons des terfez et les ectomycorhizes typiques des Tubéracées.

Les travaux de Zitouni (2010) ont révélé que le caractère ecto- ou endomycorhizien des terfez peut être aussi déterminé par la plante hôte puisque trois espèces de terfez d’Algérie (T. boudieri, T. claveryi, Picoa lefebvrei) ainsi que T. leptoderma (du Sud de la France) forment avec des Cistacées annuelles et vivaces (Helianthemum ledifolium, H. lippii, Fumana procumbens) des endomycorhizes terfézoïdes et avec des Cistacées arbustives du genre Cistus (Cistus albidus, C. incanus, C. salvifolius) et une Pinacée (Pinus halepensis) des ectomycorhizes sans manteau.

En conclusion, H. lippii est une espèce végétale qui a un intérêt écologique considérable dans les régions sahariennes d’Algérie où elle occupe de grandes superficies en association avec les deux espèces de Tirmania (T. pinoyi et T. nivea) qui sont très appréciés par les populations du Sud et même du Nord du pays.

4. Essai préliminaire d’application de la mycorhization contrôlée au champ:

La trufficulture ou culture de la truffe d’Europe (champignon prestigieux du genre Tuber), offre l’exemple le plus célèbre d’application de la mycorhization contrôlée en vraie grandeur de cette méthode de culture d’un champignon comestible mycorhizien qui est bien maîtrisée en Europe grâce aux techniques de productions de plants truffiers internationalement commercialisables (Chevalier et al., 1973; Grente et Chevalier, 1973, 1980; Grente et Delmas, 1974; Chevalier, 1983; Chevalier et Frochot, 1997; Reyna, 2000; Diette et Lauriac, 2004; Bonet et al., 2006; Chevalier et al., 2008; Savoie et Largeteau, 2011; Chevalier et Sourzat, 2012). La trufficulture a aussi été développée récemment au Maroc par Laqbaqbi et al (2011).

Quant à la terfeziculture ou la culture de terfez, elle intéresse de nombreux pays situés dans des régions semi-arides et arides (Moyen Orient, Maghreb, Sud de l’Europe) où ces champignons se développent dans les conditions naturelles. La recherche de nouvelles techniques de gestion des terres dans ces régions pourrait probablement améliorer la production de ces champignons (Morte, 2011; Diouf et al., 2011). C’est dans ce cadre que nous avons entrepris l’essai d’application au champ de la mycorhization contrôlée des plants d’H. lippii par les terfez.

L’objectif principal de notre essai est de transplanter dans les régions sahariennes des plants d’ H. lippii mycorhizés par les deux espèces de Tirmania (T. pinoyi et T. nivea) obtenus, en conditions contrôlées dans le but de: - préserver ces espèces fongiques et leurs plantes hôtes naturelles.

74 Résultats et discussion

- lutter contre la désertification. - et enfin exploiter les terrains infertiles en vue d’une terfeziculture durable puisque de nombreux essais d’introduction des plants d’hélianthèmes mycorhizés par les terfez ont été entrepris avec succès par les espagnols (Morte et al., 2008, 2009) et par les tunisiens avec notre collaboration (Slama et al., 2010).

Ainsi, pour réaliser cet essai sur le terrain expérimental, nous avons produit 88 plants d’H. lippii mycorhizés par les deux espèces de Tirmania et âgés de 12 mois (Planche 8, Fig. 1). Ces plants cultivés en pots ouverts sur de la terre à terfez et élevés en conditions de serre ont été transportés à Béchar par voie terrestre puis transplantés en Décembre 2011 dans une parcelle expérimentale non productrice de terfez préalablement aménagée à cet effet (Planche 8, Fig. 2).

Après un mois de culture des plants d’H. lippii, la parcelle expérimentale a été exposée pendant 24 h à une vague de froid accompagnée d’importantes chutes de neiges et de pluies et de vents violent dépassant parfois les 35 km /h. Ces brusques changements climatiques survenus dans la wilaya de Béchar ont détruit 100% des plants transplantés.

L’échec de notre essai serait probablement dû à la mauvaise période de transplantation des plants d’H. lippii inoculés car la durée trop courte de leur adaptation dans l’environnement extérieur ne leur a permis de résister aux chutes de neige qui étaient exceptionnelles dans cette région saharienne. Pourtant cette Cistacée pérenne s’adapte bien aux conditions écologiques sévères et surtout à la sécheresse et aux conditions de froid (Hamza et al., 2012). Elle résiste à un hiver froid puisque la région de Béchar est connue pour son climat hivernal froid (2 °C à 3°C).

Selon certains auteurs, la capacité d'une plante ligneuse à survivre aux hivers froids dépend en grande partie des espèces, de leurs origines géographiques et de leur résistance au froid acquise avant la fin de la saison de croissance (Beauvais et al., 2010). Quant à la méthode de production des plants mycorhizés que nous avons transplantés, elle n’est probablement pas la cause de l’échec de notre essai expérimental puisque Morte et al (2008, 2009, 2010) ont réussi à cultiver T. claveryi associé à un hélianthème pérenne (H. almeriense) dans plusieurs plantations situées dans différents endroits d’Espagne durant la période 1999-2009. Ces mêmes auteurs ont confirmé que la transplantation des plants d’hélianthèmes mycorhizés par les terfez est plus rentable que l’inoculation directe des graines d’hélianthèmes par les terfez que Slama et al (2010) ont testé au champ (graines d’Helianthemum sessiliflorum inoculées avec T. boudieri) en raison de la compétition exercée par les organismes parasites contenus dans le sol qui pourraient dégrader les ascospores des terfez. Une telle compétition n'existe pas dans les cas où l’association mycorhizienne est préalablement établie sur un sol stérilisé. 75 Résultats et discussion

Ces auteurs ont d’ailleurs récolté le premier ascocarpe de T. claveryi en 2001, 23 mois après plantation. Cette période a été réduite à 12 mois après une gestion agricole adéquate des terfezières, ce qui a conduit à une récolte d’ascocarpes atteignant 600 Kg/ha/an et en 2004 à 1147,6 Kg/ha/an et qui ne cesse d’augmenter.

Cependant, les travaux d’implantation d’une terfézière en Espagne ont permis aux chercheurs de prendre en compte de nombreux facteurs susceptibles de favoriser la production des terfez (Morte et al., 2008; Morte, 2011 ) comme:

 la disponibilité d’une parcelle de terre (cadre de petite plantation de préférence) présentant un maximum de « critères favorables » pour les terfez (sol).

 Les techniques culturales qui consistent surtout à favoriser l’installation des plants mycorhizés par les terfez sont : le désherbage (enlever les mauvaises herbes) et le travail du sol à proximité des plants sans l’emploi de fertilisants.

 Le type de symbiote n’est pas indifférent et de nombreux essais ont également montré que la nature de l’associé fongique pouvait avoir un rôle important sur la survie des plants, sur la durée de la crise de transplantation et sur la performance des plants longtemps après la plantation (Morte et al., 2009).

 La qualité des plants mycorhizés permet d’ensemencer le terrain avec les terfez. Une identification de la morphologie des mycorhizes ainsi une évaluation du taux de mycorhization est indispensable avant transplantation au champ.

 Le bon choix de l’essence végétale est important. La règle est de planter une espèce adaptée aux conditions locales, choisies selon les conditions pédoclimatiques et la végétation naturelle (Morte et al., 2009; Morte 2011).

 L’exposition de la parcelle est également primordiale. Les terfez étant un champignon thermophile, il faut éviter les terrains trop ombragés qui ne verraient pas assez le soleil et dont les sols pourraient demeurer gelés pendant de longues périodes lors des vagues de froid hivernales (Morte et al., 2008, 2010; Morte, 2011).

Après avoir testé pendant toutes les saisons de l'année, ces auteurs ont choisi le printemps (Mars au mois de Mai) pour mettre en place une plantation en raison de ses températures 76 Résultats et discussion modérées, l'abondance des précipitations et de la photopériode longue. La plantation au mois de Janvier s’est virée en échec et aucune production n’a été obtenue. La dépendance des pluies nécessaires à la fructification des truffes du désert est l'un des facteurs les plus influents à prendre en considération pour une culture réussie. Dans la région de Murcia (Espagne), après de nombreuses années et avec une pluviométrie de 350 à 400 mm, la production des terfez varie entre 50 et 170 kg. Un système d'irrigation de la plantation n'est pas nécessaire lorsque les précipitations sont disponibles parce que l'association mycorhizienne est bien adaptée aux climats arides et semi-arides et supporte mieux le manque d'eau pendant les périodes estivales (Morte et al., 2000; 2009).

D’autres essais de transplantation au champ de boutures d’olivier inoculés avec Tirmania nivea et T. pinoyi et élevées en serre (conditions contrôlées) ont été testés en Arabie saoudite par Khanaqa (2006). Selon cet auteur, la production a été de 14 kg/ha de terfez.

En conclusion, la culture des deux espèces de Tirmania associées à H. lippii dans les régions sahariennes par des méthodes biotechnologiques, serait intéressante cependant, celle-ci ne se réduit pas seulement au succès de la réalisation de l’association symbiotique entre la plante et le champignon mais aussi à la maîtrise des méthodes de mycorhization contrôlée.

Notre essai préliminaire montre que la réussite de l’application de mycorhization contrôlée sur le terrain et la production de ces champignons dépend de nombreux facteurs que nous devons prendre en considération avant et après la plantation dans nos futurs essais qui sont en cours.

5. Caractéristiques de la germination des ascospores de Tirmania pinoyi:

Nous avons obtenu difficilement la germination des ascospores de Tirmania pinoyi (Maire) Malençon issus d’ascocarpes desséchés sur le milieu malt gélosé (Planche 9, Fig. 1).

En effet, comme l’ont montré les travaux de Fortas (1990) et Fortas et Chevalier (1992 a), la germination des ascospores et la croissance mycélienne des champignons des genres Terfezia, Tirmania sont plus difficiles à obtenir car on ne connait aucun milieu véritablement favorable. De plus, les ascospores de ces champignons sont caractérisées par une phase de latence d’origine inconnue et de durée variable.

Nous avons constaté que la phase de latence qui précède la germination des ascospores de Tirmania pinoyi est de 12 à 20 jours.

77 Résultats et discussion

Des résultats analogues ont été obtenus par Awameh et Alsheikh, (1979 b, 1980 a et b) qui ont montré que la durée de la phase de latence est variable selon le milieu de culture et l’espèce de terfez: elle est de 14 à 47 jours pour Terfezia claveryi, de 7 à 43 jours pour T. boudieri, de 8 à 15 jours pour Tirmania pinoyi et de 21 à 34 jours pour Tirmania nivea sur le milieu K.I.S.R additionné de nutriments et de deux antibiotiques (streptomycine et pénicilline).

Fortas (1990) et Fortas et Chevalier (1992 a) ont également montré que la durée de la phase de latence est variable: elle est de 5 à l0 jours chez T. arenaria, de 7 à 16 jours chez T. claveryi, et de 14 à 15 jours chez Tirmania pinoyi. Cette durée peut être de 3 mois chez T. claveryi (Mohamed-Benkada, 1999) ou même dépasse largement toutes les durées rapportées (Dib, 2002) chez T. pinoyi (6 mois).

Au début de la germination, nous avons observé la libération de globules lipidiques réfringents et le gonflement des ascospores de Tirmania pinoyi qui doublent presque de volume même à l’intérieur de l’asque (Planche 9, Figs. 2 et 3). Cette libération des globules lipidiques avant la germination des ascospores constitue selon Fortas (1990) et Fortas et Chevalier (1992 a) un indice de la capacité des spores viables à germer.

De nombreux auteurs ont montré qu’il n’y a pas de point de sortie spécifique du tube germinatif ou l’existence d’un pore germinatif chez les ascospores des terfez et des Tuber (Awameh et Alsheikh, 1979 b, 1980 a et b; Grente et al., 1972; Rouquerol et Payre,1974-1975; Fortas,1990; Fortas et Chevalier,1992 a).

Sur le milieu malt, le mycélium en culture isolée est aérien à aspect cotonneux blanchâtre plus au moins dense au centre au point d’ensemencement (Planche 9, Fig. 8) et devenant rare et intramatriciel à la périphérie. Sa croissance est lente, il envahit le milieu nutritif en boîte de Pétri après deux mois de culture. Selon Fontana (1968), ce ralentissement de la croissance est normal pour un champignon hypogé.

Des essais d’isolement du mycélium de terfez à partir de fragments de gléba ont été effectués par d’autres chercheurs (Kagan-zur et al., 1994; Gutiérrez et al., 1995; Morte et al., 1994, 2000; Bratek et al., 1996) pour les espèces Terfezia claveryi et T. leonis, T. terfezioides. Ces mêmes auteurs confirment que l’obtention des cultures mycéliennes est effectivement difficile.

Khabar (2002) a pu lui aussi obtenir des cultures pures de mycélium de trois espèces de truffes, Tuber oligospermum, Terfezia leptoderma, T. arenaria. L’un des mycéliums est aérophile blanc duveteux et recouvre rapidement les fragments de la glèbe et l’autre est intra-gélosé de couleur brun roux.

78 Résultats et discussion

Le mycélium obtenu à partir des fragments de la glèbe des carpophores blancs (Tirmania sp.) et noirs (Terfezia boudieri) et cultivé sur trois milieux de culture différents prolifère très lentement sur un des milieux tandis que sa vitesse de croissance est améliorée sur les deux autres (Bouziani et al., 2010).

Des études sur la physiologie du mycélium de quelques espèces de terfez (Ravolanirina, 1986; Dib, 2002) ont montré les différences des exigences nutritives et du comportement des mycéliums des genres Terfezia et de Tirmania en culture pure.

D’autres travaux ont ensuite montré que le mycélium de T. claveryi (Gutiérrez et al., 1995) peut se développer sur milieu gélosé MMN (Melin Norkans Modifié) de Marx (1969) et sur le même milieu sans extrait de malt ainsi que celui de Picoa lefebvrei (Morte et al., 2000, 2008; Navarro- Ródenas et al., 2011, 2012). Kagan-zur et al (1999) ainsi que Zaretsky et al (2006 a et b) ont cultivé le mycélium de T. boudieri sur les milieux Fontana- Bonfante et Fontana (1973) et celui de Becard et Fortin (1988).

En conclusion, nous pouvons dire que l’obtention du mycélium à partir de la germination des ascospores des terfez est difficile mais elle peut être obtenue in vitro sur un milieu de culture gélosé ce qui n’est pas le cas pour les Tuber où les cultures mycéliennes issues de la germination des ascospores ont été obtenues qu’une seule et unique fois par Rouquerol et Payre (1974 -1975).

Il est important de rappeler que les ascospores des Tuber et des terfez possèdent un phénomène de dormance qui pourrait être d’origine constitutive (imperméabilité: épaisseur de la paroi sporale, empêchant la pénétration des éléments nutritifs) ou exogène (absence de certains facteurs de croissance dans le milieu). Il est vraisemblable qu’une combinaison complexe de plusieurs conditions naturelles favorables réunies soit nécessaire et indispensable pour permettre, stimuler et déclencher leur germination (Fortas, 1990; Fortas et Chevalier, 1992 a).

Ainsi, l’isolement du mycélium de Tuber n’est obtenu seulement à partir de fragments de gléba issus d’ascocarpes ou à partir des mycorhizes (Grente et al., 1972; Chevalier, 1972; Mischiati et Fontana, 1993; Iotti et al., 2002; in Rubini et al., 2007).

Des mycéliums de Tuber magnatum ont aussi été obtenues en culture pure à partir des mycorhizes de Tilia cordata, Quercus robur et Corylus avellana sur milieu MNK solide et liquide à pH= 6. Le pouvoir mycorhizogène de ces mycéliums a été testé avec Populus alba (Mischiati et Fontana, 1993). Cette méthode d’isolement présente aussi de nombreuses difficultés pour l’obtention de culture pure à cause de la présence des microorganismes contaminants puisque les

79 Résultats et discussion mycorhizes se développent dans le sol et les méthodes de désinfections utilisées virent vers l’échec.

80 Conclusion et perspectives Conclusion et perspectives

Le travail de ce mémoire avait pour objectif principal l’étude des associations mycorhiziennes obtenues en conditions contrôlées après inoculation d’Helianthemum lippii (Cistacée pérenne) avec deux espèces de Tirmania (Tirmania pinoyi (Maire) Malençon et Tirmania nivea (Desf.) Trappe), Ascomycètes hypogés comestibles récoltés dans la Wilaya de Béchar.

L’étude des caractéristiques morphologiques des ascocarpes et microscopiques des asques et ascospores nous a permis de confirmer l’identification des deux espèces de Tirmania ( Tirmania pinoyi (Maire) Malençon et Tirmania nivea (Desf.) Trappe).

Les synthèses mycorhiziennes entre T. pinoyi et T. nivea et leur plante hôte naturelle H. lippii ont été réalisées en conditions gnotoxéniques sur sol désinfecté provenant d’une station à terfez de la Wilaya de Béchar. Après 6 mois de culture en serre, les résultats révèlent que la croissance des plants d’ H. lippii inoculés avec les deux espèces de Tirmania est significativement améliorée par rapport aux témoins. Elle est estimée statistiquement par leur hauteur, le poids frais et sec de leurs parties aériennes ainsi que leur longueur et le nombre de leurs feuilles.

La fréquence d’infection mycorhizienne des plants est évaluée par le taux de mycorhization: il est de chez les plants d’H. lippii associés à T. nivea, et de chez ceux associés à T. pinoyi. Ces résultats indiquent que les deux espèces inoculées à H. lippii possèdent un bon pouvoir mycorhizogène leur permettant d’envahir facilement les cellules corticales des racines de la plante hôte et de s’y installer fortement.

La valeur de l’indice de dépendance mycorhizienne ou IDMR est élevée: il est de chez les plants d’H. lippii inoculés par T. nivea et chez ceux inoculés par T. pinoyi. Ces résultats indiquent que les plants répondent favorablement à la mycorhization, ce qui explique l’importance de leur biomasse.

Les examens microscopiques des racines d’H. lippii inoculées par le champignon révèlent que les deux espèces fongiques forment avec leur plante hôte des endomycorhizes (avec des hyphes intracellulaires colonisant les cellules corticales) dont la morphologie est caractéristique des mycorhizes terfézoïdes; elle est également analogue à celle des mycorhizes naturelles d’H. lippii formées par les terfez.

L’étude de quelques caractéristiques de la germination des ascospores issues d’ascocarpes de Tirmania pinoyi desséchés a montré que le pourcentage de germination des ascospores est toujours faible à cause d’un phénomène de dormance exogène de nature

96 Conclusion et perspectives inconnue ou endogène qui serait lié, selon certains auteurs, à l’imperméabilité des enveloppes sporales. Après une phase de latence de durée variable, elles germent sur milieu malt à 1% et donnent naissance à un mycélium cotonneux blanchâtre plus au moins dense au centre mais à croissance lente (environ deux mois).

Nous avons essayé de transplanter en Décembre 2011 des plants d’H. lippii mycorhizés par les deux espèces de Tirmania dans une parcelle expérimentale aménagée à cet effet dans l’enceinte de l’Université de Béchar mais notre première tentative a échoué à cause de la mauvaise période de transplantation qui n’était pas favorable au développement des plants. Tous les plants transplantés ont été détruits par les chutes de neige importantes et exceptionnelles accompagnées de vents violents dépassant parfois les 35 km /h qui ont eu lieu en fin de Janvier 2012 dans la région de Béchar.

En perspectives, il serait intéressant de:

- De poursuivre l’étude des associations mycorhiziennes entre H. lippii et les 2 espèces de Tirmania pour optimiser la production des plants mycorhizés issus de graines, en conditions de serre. - Mettre au point un milieu de culture favorable à la croissance mycélienne de Tirmania sp. afin d’obtenir une biomasse fongique pour l’inoculation des plants axéniques issus de la germination des graines ou obtenus par micropropagation et pour l’étude de certaines étapes du cycle biologique des terfez qui restent encore inconnues. - Comparer la morphologie des mycorhizes d’ H. lippii / Tirmania sp. obtenues en conditions axéniques, gnotoxéniques et par micropropagation ainsi que les taux d’infection mycorhizienne. - Caractériser les mycorhizes à terfez par des études cytologiques, ultructurales et moléculaires. - Poursuivre les essais d’application des plants d’H. lippii mycorhizés ou l’introduction de semis direct de la plante sur le terrain dans les régions sahariennes car cette espèce végétale est une plante hôte naturelle de Tirmania sp. bien adaptée à ces régions. De plus, elle est pérenne ce qui assure la conservation du mycélium fongique dans le sol sans l’apport d'inoculum. La réussite de ces essais permettra d’envisager l’application de la terfeziculture en région saharienne sur le même modèle que celui de la trufficulture.

97 Références bibliographiques

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ﻗﺎل رﺳﻮل ﷲ ﻣﺤﻤﺪ ﺻﻠﻰ ﷲ ﻋﻠﯿﺔ وﺳﻠﻢ: (اﻟﻜﻤﺄة ﻣﻦ اﻟﻤﻦ وﻣﺎؤھﺎ ﺷﻔﺎء ﻟﻠﻌﯿﻦ)

اﺣﻤﺪ ﺑْﻦُ ﺣﺠﺮ اﻟﻌﺴﻘﻼﻧﻲ 852-883 .ﻓﺘﺢ اﻟﺒﺎري ﺑﺸﺮح ﺻﺤﯿﺢ اﻟﺒﺨﺎري. راد ﻟﻤﻌﺮﻓﺔا. ﺑﯿﺮوت ﻟﺒﻨﺎن. -

 Biblionet:

-Anonyme 1, 2013: http://www.terrasses-du-perigord.com/la-truffe-toute-une-histoire/ -Anonyme 2, 2009: http://www.icnf.pt/florestas/cogumelos/resource/ficheiros/artigos/02-jlg-perfil-tarenaria.... -Anonyme 3, 2012:http://www.drapc.minagricultura.pt/base/documentos/passeios_micologicos_2011.pdf. -Anonyme 4:http://www.directsoft.ci/images/crbst_carte-monde.png -Anonyme 5: http://www.geolalg.com/vb/showthread.php?t=2564. -Anonyme 6, 2010: http://loveallraces.blogspot.com/2010/07/dessert-truffle.html. -Anonyme7,2011:http://www.vitaminedz.com/cueillette-de-terfes-truffes-du-desert-a ghardaia/Photos_354_59697_0_1.html -Anonyme 8: http://nutri-eat.com/2012/01/05/ -Anonyme 9: http://www.mykorhizy.webpark.cz/morphology.htm -Anonyme 10: http://herbierdeschamps-herbierdesvilles.over-blog.com/categorie 11975341.html. -Anonyme 11, 2011:http://www.bladmineerders.nl/minersf/lepidopteramin/mompha /miscella/miscella. . -Anonyme 12: http://users.telenet.be/kevin.delaplace/thesis/Addendum3_FloraPNBH.pdf. -Anonyme 13, 2010: http://westerndesertflora.geolab.cz/herbarium/Helianthemum_lippii.php -Anonyme 14, 2008: http://www.enhg.org/Portals/1/Resources/Oman/PlantsOfOman.pdf -Anonyme 15: http://www.cos.uaeu.ac.ae/departments/biology/biology-museum/video/introduction-to- flora_uae_2008.pdf -Anonyme 16: http://www.efloras.org/object_page.aspx?object_id=57579&flora_id=5me -Anonyme 17, 2010: http://blog.daum.net/kualum/17041213 -Anonyme 18, 2009: http://www.interieu.gov.dz/ Dynamics/fmrItem.aspx?html=10&s=26. -Anonyme 19, 2012: http://www.tsa-algerie.com/divers/de-la-neige-a-bechar_19051.html -Anonyme 20, 2004: http://www.djazairess.com/fr/infosoir/12287. -Anonyme 21, 2011: http://fr.wikipedia.org/wiki/Communes_de_la_wilaya_de_B%C3%A9char. -Anonyme 22, 2012:http://communaute.lachainemeteo.com/communaute-meteo/meteo- timimoun_algerie/neige-/photo-neige-dans-le-sahara--bechar--75691.php. -Anonyme 23, 2012: http://www.ipernity.com/doc/213886/12197700.

123 Annexes  Annexe 1: Réactif de Melzer (in Langeron, 1952)

Hydrate de chlorale ...... 100g Iodine...... 1.5g Potassium iodide...... 5g Eau distillée ...... 100mL

Réactif de Melzer: est un réactif chimique utilisé pour distinguer les parois « amyloïdes » des spores se colorant en bleu ou noirâtre (signale généralement la présence d’amidon), des parois non amyloïdes restant incolores dans le Melzer (se teintent de jaune-brunâtre, qui est la couleur du réactif), des parois «dextrinoides» (Heinemann, 2004).

 Annexe 2: FAA : mélange Formol-Acide acétique-Alcool (éthanol) (Phillips et Hayman, 1970)

Formol à 37 % ...... 5 mL Acide acétique glacial ...... 5 mL Alcool éthylique 70° ...... 90 mL

 Annexe 3: Lactophénol (Langeron, 1952)

Acide phénique cristallisé chimiquement pur ...... 1 g Acide lactique ...... 1 g Glycérine ...... 2 g Eau distillée ...... 1 g

Les liquides doivent être pesés et non mesurés. Lorsqu’ils sont complètement mélangés, on ajoute l’acide phénique

 Annexe 4: Milieu gélosé à l’extrait de malt (in Fortas, 1990)

Extrait de malt ...... 10 g Eau distillée ...... 1000 mL Agar-agar ...... 15 g pH 6. Résumé:

Notre travail porte sur les associations mycorhiziennes entre deux espèces de terfez (Ascomycètes hypogés comestibles) de la Wilaya de Béchar Tirmania pinoyi (Maire) Malençon et Tirmania nivea (Desf.) Trappe et leur plante hôte naturelle Helianthemum lippii (Cistacée pérenne). Des synthèses mycorhiziennes entre ces 2 espèces fongiques et leur plante hôte ont été réalisées en conditions gnotoxéniques, sur un substrat naturel provenant d’un site à terfez de cette même wilaya. Après 6 mois de culture en serre, les résultats ont montré que l’inoculation d’ H. lippii avec les deux espèces de Tirmania améliore significativement la croissance des plants. L’estimation du taux de mycorhization et de l'indice de dépendance mycorhizienne relative indique que les deux espèces de Tirmania inoculées à H. lippii possèdent un bon pouvoir mycorhizogène et forment des endomycorhizes caractéristiques des terfez. Les essais de germination des ascospores de T. pinoyi nous ont permis de suivre quelques étapes de la germination des ascospores et d’isoler le mycélium de cette espèce fongique. Les résultats négatifs des essais préliminaires de transplantation des plants d’H. lippii mycorhizés par T. pinoyi et T. nivea dans une parcelle expérimentale à Béchar ont orienté différemment les essais en cours.

Mots clés : Terfez, Tirmania, Helianthemum lippii, mycorhization, germination des ascospores, essai de transplantation.

Abstract:

Our work focuses on mycorrhizal associations between two desert truffles species (edible hypogeous Ascomycota) of the wilaya of Bechar (Tirmania pinoyi (Maire) Malençon and Tirmania nivea (Desf.) Trappe) with their natural host plant Helianthemum lippii (a perennial Cistaceae). Mycorrhizal synthesis between these two fungal species and their host plants were conducted under gnotobiotic conditions on a natural substrate coming from desert truffles area of the same wilaya. After 6 months maintained in greenhouse, results showed that inoculation of H. lippii with both Tirmania species improve plants growth significantly. The estimation of mycorhization rate and the relative mycorrhizal dependency Index indicates also that both Tirmania species mycorrhized to H. lippii plant have a strong mycorrhizal power and form endomycorrhizae type, typical of desert truffles. Germination trials of T. pinoyi ascospores enabled us to establish some stages of spore germination and isolating the mycelium of this fungal specie. The Negative result of preliminary tests transplantation obtained using mycorrhized H. lippii seedlings by T. pinoyi and T. nivea in experimental field in Bechar help us to manage and supervice our current assays.

Keywords: Desert truffles, Tirmania, Helianthemum lippi, mycorrhization, ascospores germination, transplantation assay. ﻣﻠﺨﺺ:

ﺗﻀﻤﻦ ھﺬا اﻟﺒﺤﺚ ﻋﻠﻰ دراﺳﺔ اﻟﺘﻌﺎﯾﺶ اﻟﻤﯿﻜﻮرﯾﺰي ﺑﯿﻦ ﻧﻮﻋﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﻓﺎس (اﻟﻔﻄﺮﯾﺎت اﻟﺰﻗﯿﺔ اﻟﻐﺪاﺋﯿﺔ) ﻣﻦ وﻻﯾﺔ ﺑﺸﺎر (Tirmania pinoyi (Maire) Malençon ; Tirmania nivea (Desf.) Trappe) ﻣﻊ ﻧﺒﺎﺗﮭﺎ اﻟﻌﺎﺋﻞ اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ Cistacée) Helianthemum lippii اﻟﺪاﺋﻤﺔ).

أﺟﺮﯾﺖ ﻣﺤﺎوﻟﺔ اﻟﺘﻌﺎﯾﺶ اﻟﻤﯿﻜﻮرﯾﺰي ﺑﯿﻦ ھﺬﯾﻦ اﻟﻨﻮﻋﯿﻦ ﻣﻦ ﻓﻄﺮ اﻟﺘﺮﻓﺎس و ﻧﺒﺎﺗﮭﺎ اﻟﻌﺎﺋﻞ ﺗﺤﺖ ظﺮوف ﺗﺠﺮﯾﺒﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﻘﻤﺔ ﻋﻠﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻤﻮ ﻓﯿﮭﺎ ھﺬه اﻟﻜﻤﺄة اﻟﺼﺤﺮاوﯾﺔ ﻟﮭﺬه اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ. ﺑﻌﺪ ﻣﺮور ﺳﺘﺔ أﺷﮭﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﻤﻮ ﺗﺤﺖ ظﺮوف اﻟﺪﻓﯿﺌﺔ، أظﮭﺮت اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ أن ﻣﺤﺎوﻟﺔ اﻟﺘﻌﺎﯾﺶ اﻟﻤﯿﻜﻮرﯾﺰي ﺗﺆدي إﻟﻰ ﺗﺤﺴﯿﻦ ﻧﻤﻮ ﻧﺒﺎت H. lippii ﺑﺸﻜﻞ ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ طﺮف اﻟﺘﺮﻓﺎس اﻟﻤﺴﺘﻌﻤﻞ. إن ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻌﺎﯾﺶ اﻟﻤﯿﻜﻮرﯾﺰي وﻣﺆﺷﺮ اﻟﺘﺒﻌﯿﺔ اﻟﻤﯿﻜﻮرﯾﺰﯾﺔ (IDMR) اﻟﻤﺤﺼﻞ ﻋﻠﯿﮫ ، ﯾﺒﯿﻦ أن ھﺬﯾﻦ اﻟﻨﻮﻋﯿﻦ ﻣﻦ Tirmania ﺗﻤﻠﻚ ﺳﻠﻄﺔ ﻣﯿﻜﻮرﯾﺰﯾﺔ ﻗﻮﯾﺔ ; ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻣﯿﻜﻮرﯾﺰ داﺧﻠﻲ (endomycorhize) اﻟﺬي ھﻮ ﻧﻤﻮذج اﻟﺘﻌﺎﯾﺶ اﻟﻤﯿﻜﻮرﯾﺰي اﻟﻤﻌﺘﺎد ﺗﻜﻮﯾﻨﯿﺔ ﻋﻨﺪ ﻣﻌﻈﻢ أﻧﻮاع اﻟﺘﺮﻓﺎس.

إن ﻣﺤﺎوﻻت اﻧﺘﺎش اﻷﺑﻮاغ اﻟﺰﻗﯿﺔ اﻷﺳﻜﯿﺔ ﻟﻨﻮع (T. pinoyi) ﺳﻤﺢ ﻟﻨﺎ ﺑﻤﺘﺎﺑﻌﺔ و اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ ﺑﻌﺾ ﺧﻄﻮات ھﺬا اﻻﻧﺘﺎش ﻣﻦ ﺟﮭﺔ واﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ اﻟﺨﯿﻮط اﻟﻔﻄﺮﯾﺔ (Mycélium) ﻣﻦ ﺟﮭﺔ أﺧﺮى.

أدت اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ اﻟﺴﻠﺒﯿﺔ ﻟﻠﻤﺤﺎوﻻت اﻷوﻟﯿﺔ ﻟﺰراﻋﺔ ﻧﺒﺎﺗﺎت (H.lippii) اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ﻣﯿﻜﻮرﯾﺰﯾﺎ ﻣﻊ (T. pinoyi - T. nivea) ﻋﻠﻰ ﻗﻄﻌﺔ أرض ﺗﺠﺮﯾﺒﯿﺔ ﻓﻲ وﻻﯾﺔ ﺑﺸﺎر ﻋﻠﻰ اﺗﺨﺎذ إﺟﺮاءات ﻣﺤﻜﻤﺔ وﻣﻼﺋﻤﺔ ﻟﻠﺘﺠﺎرب اﻟﺠﺎرﯾﺔ ﺣﺎﻟﯿﺎ ﻟﻨﻔﺲ اﻟﮭﺪف.

اﻟﻜﻠﻤﺎت اﻟﻤﻔﺘﺎﺣﻴﺔ:

ﺗﺮﻓﺎس، Helianthemum lippii, Tirmania ، ﺗﻌﺎﯾﺶ ﻣﯿﻜﻮرﯾﺰي، اﻧﺘﺎش اﻷﺑﻮاغ اﻟﺰﻗﯿﺔ اﻷﺳﻜﯿﺔ، اﺧﺘﺒﺎر اﻟﺰرع. Résumé

Notre travail porte sur les associations mycorhiziennes entre deux espèces de terfez (Ascomycètes hypogés comestibles) de la Wilaya de Béchar Tirmania pinoyi (Maire) Malençon et Tirmania nivea (Desf.) Trappe et leur plante hôte naturelle Helianthemum lippii (Cistacée pérenne). Des synthèses mycorhiziennes entre ces 2 espèces fongiques et leur plante hôte ont été réalisées en conditions gnotoxéniques, sur un substrat naturel provenant d’un site à terfez de cette même wilaya. Après 6 mois de culture en serre, les résultats ont montré que l’inoculation d’ H. lippii avec les deux espèces de Tirmania améliore significativement la croissance des plants. L’estimation du taux de mycorhization et de l'indice de dépendance mycorhizienne relative indique que les deux espèces de Tirmania inoculées à H. lippii possèdent un bon pouvoir mycorhizogène et forment des endomycorhizes caractéristiques des terfez. Les essais de germination des ascospores de T. pinoyi nous ont permis de suivre quelques étapes de la germination des ascospores et d’isoler le mycélium de cette espèce fongique. Les résultats négatifs des essais préliminaires de transplantation des plants d’H. lippii mycorhizés par T. pinoyi et T. nivea dans une parcelle expérimentale à Béchar ont orienté différemment les essais en cours.

Mots clés :

Terfez; Tirmania Pinoyi; Tirmania Nivea; Cistacée Pérenne; Helianthemum Lippii; Mycorhization; Germination Des Ascospores; Mycélium; Essai De Transplantation; Région Aride.