Филогенетика Жуков Семейства Cryptophagidae: Градистический

Зоологические исследования №1

Г.Ю. Любарский

ФИЛОГЕНЕТИКА ЖУКОВ СЕМЕЙСТВА CRYPTOPHAGIDAE (COLEOPTERA: CUCUJOIDEA): ГРАДИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Москва, 1998

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ZOOLOGICHESKIE ISSLEDOVANIA №1

G.Yu. Lyubarsky

PHYLOGENETICS OF THE BEETLES OF THE FAMILY CRYPTOPHAGIDAE: A GRADISTIC ANALYSIS

Moscow 1998

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ÓÄÊ 595.763.71

ÇÎÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß ¹1 ZOOLOGICHESKIE ISSLEDOVANIA ¹1

Ãëàâíûé ðåäàêòîð Î.Ë. Ðîññîëèìî Editor-in-chief O.L. Rossolimo

Ðåäàêöèîííûé ñîâåò: Ä.Ë. Èâàíîâ, Ê.Ã. Ìèõàéëîâ, È.ß. Ïàâëèíîâ (çàì. ãëàâíîãî ðåäàêòîðà), À.Â. Ñûñîåâ.

Ðåäàêòîðû íîìåðà: È.ß. Ïàâëèíîâ, À.Â. Ñâèðèäîâ

Ëþáàðñêèé Ã.Þ. Ôèëîãåíåòèêà æóêîâ ñåìåéñòâà Cryptophagidae (Coleoptera: Cucujoidea): ãðà- äèñòè÷åñêèé àíàëèç // Çîîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ, 1998, ¹1, Ñ. 3–91.

Èçó÷åíà òàêñîíîìèÿ è ôèëîãåíåòèêà Cryptophagidae (Coleoptera: Cucujoidea). Äàí îáçîð ðîäîâ ìèðîâîé ôàóíû, ïîñòðîåíà êëàäîãðàììà ðîäîâ ñåìåéñòâà ñ ó÷åòîì ñàìûõ ñîâðåìåííûõ äàííûõ. Â ðàáîòå ïðèâîäèòñÿ êëþ÷ ðîäîâ Cryptophagidae ìèðîâîé ôàóíû. Â ðåçóëüòàòå êëàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà è ðàíæèðîâàíèÿ ïîëó÷åí- íûõ òàêñîíîâ áûëè âíåñåíû èçìåíåíèÿ â ñóùåñòâîâàâøóþ ñèñòåìó æóêîâ èçó÷àåìîãî ñåìåéñòâà. Ðàçðàáîòà- íà íîâàÿ ñèñòåìà òðèá è íàäòðèá, ïîêàçàíà ïàðàôèëåòè÷íîñòü òðèáû Cryptafricini, óñòàíîâëåíû íîâûå òðè- áû Microphagini, Scytomariini, Atomaroidini. Ðàçðàáîòàí íîâûé ìåòîä ôèëîãåíåòè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ, îñíîâàííûé íà îöåíêå ïàðàëëåëèçìîâ. Êîí- êðåòíûå ðàñïðåäåëåíèÿ ñîñòîÿíèé ïðèçíàêîâ ñðàâíèâàþòñÿ è îáîáùàþòñÿ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî âûäåëÿþòñÿ ãðàäû. Ãðàäû ïîçâîëÿþò ñîîòíåñòè óäàëåííûå ó÷àñòêè êëàäîãðàììû è ñäåëàòü âûâîäû îá îòíîñèòåëüíîé ñêîðîñòè ðàçâèòèÿ ðàçëè÷íûõ òàêñîíîâ. Íà îñíîâàíèè ïðèìåíåíèÿ ýòîãî ìåòîäà ïîñòðîåí ýâîëþöèîííûé ñöåíàðèé äëÿ Cryptophagidae, âûÿâëå- íà èñòîðèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ âçàèìîîòíîøåíèé òàêñîíîâ ðàçíûõ êëàä, ÷òî ïîçâîëèëî îáúÿñíèòü ñîâðåìåííîå ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå. Îñíîâíîé ñòðàòåãèåé ýâîëþöèè ñåìåéñòâà ÿâëÿåòñÿ ñïåöèàëèçàöèÿ ïóòåì öåíîôèëèçàöèè, ò.å. ðîñò êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòè (àäàïòèâíîñòè, ñòåïåíè ñïåöèàëèçàöèè) ïóòåì óâåëè÷å- íèÿ êîëè÷åñòâà è ñèëû êîíñîðòèâíûõ ñâÿçåé â ñîîáùåñòâå, âûðàáîòêà óñòîé÷èâûõ îòíîøåíèé ñ äðóãèìè ýêîëîãè÷åñêè îçíà÷åííûìè áëîêàìè ñîîáùåñòâà.

ISSN 1025-532X © — Ã. Ëþáàðñêèé, 1998 © — Çîîëîãè÷åñêèé ìóçåé ÌÃÓ, 1998 © — Èçäàòåëüñòâî ÌÃÓ, îôîðìëåíèå, 1998

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ââåäåíèå Â ýòîì èññëåäîâàíèè èçëàãàåòñÿ íîâûé ìå- Gupta, Crowson, 1967, 1971). Ðîäîâîé ñîñòàâ òîä èçó÷åíèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèé ñåìåéñòâà òàêæå äîëãîå âðåìÿ áûë ïîäâåðæåí æèâûõ ôîðì. Íàèáîëåå íîâûì è èíòåðåñíûì ñèëüíûì èçìåíåíèÿì, áîëüøàÿ ãðóïïà ðîäîâ ýëåìåíòîì ýòîãî ìåòîäà ÿâëÿåòñÿ îáúåêòèâèðî- áûëà ïåðåíåñåíà â ðàçëè÷íûå òðèáû ñåìåéñòâà âàííîå ïîñòðîåíèå ãðàä, ÷òî ïîçâîëÿåò ïîëó- Languriidae (Crowson, 1955, 1970, 1980; Sen ÷èòü íîâûå äàííûå î âçàèìîîòíîøåíèÿõ òàêñî- Gupta, Crowson, 1967, 1971; Bousquet, 1989). íîâ, àíàëèçèðóÿ ïðèâû÷íûé äëÿ áèîëîãà ìàòå- Òîëüêî â ïîñëåäíèå ãîäû ãðàíèöû ñåìåéñòâà ðèàë — ïðèçíàêè îðãàíèçìîâ. Êàê è êëàäèñòè- ïðèîáðåëè ñîâðåìåííûå î÷åðòàíèÿ. Äî ñèõ ïîð êà, ãðàäèñòè÷åñêèé ìåòîä (àíàãåíåòèêà) íå òðå- îïèñûâàåòñÿ áîëüøîå êîëè÷åñòâî íîâûõ ðîäîâ, áóåò îáÿçàòåëüíîãî ïðèâëå÷åíèÿ âûìåðøèõ òàê- ïðè÷åì íå òîëüêî èç òðîïè÷åñêèõ ðåãèîíîâ, íî ñîíîâ äëÿ âûÿñíåíèÿ èñòîðè÷åñêîé ïðååìñòâåí- è èç Ïàëåàðêòèêè (Nakane, Hisamatsu, 1963; íîñòè ôîðì. Ãðàäèñòè÷åñêèé àíàëèç ÿâëÿåòñÿ Leschen, 1996; Sasaji, 1984; Sen Gupta, 1978; ñëåäóþùèì ýòàæîì èçó÷åíèÿ, ìàòåðèàëîì äëÿ Ëþáàðñêèé, 1989). Ñâåäåíèÿ î äèíàìèêå îïè- êîòîðîãî ñëóæàò ðåçóëüòàòû êëàäèñòè÷åñêîãî èñ- ñàíèÿ ðîäîâ ñåìåéñòâà è èõ ðàñïðîñòðàíåíèè ñëåäîâàíèÿ. Ñóòü ãðàäèñòè÷åñêîãî ìåòîäà ñîñòîèò ïîêàçàíû íà ðèñóíêàõ 1, 2 è òàáëèöàõ 1, 2. â òîì, ÷òî ñ åãî ïîìîùüþ óäàåòñÿ ñîîòíåñòè Â òàáëèöå 1 ïðèâåäåí ñïèñîê ðîäîâ ìèðîâîé êëàäèñòè÷åñêè óäàëåííûå âåòâè, óïîðÿäî÷èòü ôàóíû Cryptophagidae ñ óêàçàíèåì àâòîðîâ è èõ âðåìåííûå îòíîøåíèÿ. äàò îïèñàíèÿ, ÷èñëà âèäîâ â ðîäå (äëÿ íåêîòî- Â ýòîé êíèãå íîâûé ìåòîä ãðàäèñòè÷åñêîãî ðûõ ðîäîâ ýòî óêàçàíèå ïðèáëèçèòåëüíî) è ðàñ- àíàëèçà ïðèëàãàåòñÿ ê êîíêðåòíîìó çîîëîãè÷åñ- ïðîñòðàíåíèåì. êîìó ìàòåðèàëó. Ôàêòè÷åñêîå ñîäåðæàíèå êíè- Íà ðèñóíêå 1 ïðåäñòàâëåíà äèíàìèêà îïè- ãè — îáçîð ðîäîâ ìèðîâîé ôàóíû æóêîâ ñå- ñàíèÿ ðîäîâ ñåì. Cryptophagidae ïî ãîäàì. Íà ìåéñòâà Cryptophagidae. Ïåðâûì “ýòàæîì” ïðåä- ýòîé ñõåìå ñâåðõó èçîáðàæåíû ñõåìàòè÷åñêèå ëàãàåìîãî èññëåäîâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ îïèñàíèå çà- êàðòû òåõ ðåãèîíîâ, â êîòîðûõ ðàñïðîñòðàíåíû äåéñòâîâàííûõ â àíàëèçå ïðèçíàêîâ. Âñëåä çà ýòè ðîäû. Èç ýòîãî ðèñóíêà âèäíî, ÷òî çàìåò- ìîðôîëîãè÷åñêîé ÷àñòüþ èäåò ãëàâà, ïîñâÿùåí- íûé ðîñò ÷èñëà îïèñàíèé ðîäîâ â ïîñëåäíèå íàÿ êëàäèñòè÷åñêîìó èçó÷åíèþ îòíîøåíèé ðî- ãîäû ñâÿçàí ñ èçó÷åíèåì ðàíåå íå èññëåäîâàí- äîâ. Òàêèì èññëåäîâàíèåì îáû÷íî çàêàí÷èâà- íûõ ðåãèîíîâ þæíîãî ïîëóøàðèÿ. Â öåëîì íå- åòñÿ ñîâðåìåííàÿ ðàáîòà, ïîñâÿùåííàÿ èçó÷å- ðàâíîìåðíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ îïèñàíèé ïî ãî- íèþ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèé êëàäèñòè- äàì ñâÿçàíà ñ èçó÷åíèåì íîâûõ ðåãèîíîâ è ñ ÷åñêèì ìåòîäîì. Îäíàêî â äàííîé ðàáîòå çà íàëè÷èåì â ìèðå ñïåöèàëèñòîâ ïî äàííîé ãðóï- êëàäèñòèêîé ñëåäóåò èçó÷åíèå ãðàä, ÿâëÿþùèõ- ïå æóêîâ. ñÿ â íåêîòîðîì ñìûñëå “ïîáî÷íûì” è ðàíåå íå Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî Cryptophagidae èñïîëüçóåìûì ïðîäóêòîì êëàäèñòè÷åñêîãî ìå- — ìèöåòîôàãè, îäíàêî åñòü ïàëèíîôàãè, ñàï- òîäà. Èçó÷åíèå ýòèõ ðàíåå óõîäèâøèõ â “îòâàë” ðîôàãè è ôèòîôàãè, à ïðåäñòàâèòåëè íåêîòî- äàííûõ ïîçâîëÿåò ïîëó÷èòü íîâûå ñâåäåíèÿ î ðûõ ðîäîâ ïèòàþòñÿ ñïîðàìè ïàïîðîòíèêîâ. çàêîíîìåðíîñòÿõ ýâîëþöèè ìîäåëüíîé ãðóïïû. Cryptophagidae ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ â ëåñíîé ïîä- Â çàêëþ÷èòåëüíîé ãëàâå äàííîãî èññëåäîâàíèÿ ñòèëêå, íà äðåâåñíûõ ãðèáàõ, íà îïðåäåëåííûõ âñå ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ñëóæàò äëÿ ïîñòðî- âèäàõ ïëåñåíè ïîä êîðîé äåðåâüåâ. Ìíîãèå åíèÿ ðåçóëüòèðóþùåé ñèñòåìû òàêñîíà (óñòà- Cryptophagidae — íèäèêîëû, ÷àñòî âñòðå÷àþò- íîâëåíèÿ ðàíãîâ). Ïîñëå ðàíæèðîâàíèÿ ïîëó- ñÿ â ïòè÷üèõ ãíåçäàõ, íîðàõ ìëåêîïèòàþùèõ, à ÷èâøèõñÿ òàêñîíîâ îòêðûâàåòñÿ âîçìîæíîñòü òàêæå â ãíåçäàõ ï÷åë, øìåëåé, îñ, ìóðàâüåâ è ïðîäîëæèòü ôèëîãåíåòè÷åñêîå èññëåäîâàíèå, òåðìèòîâ. Ìíîãèå ðîäû Cryptophagidae îáëàäà- îáðàòèâøèñü ê èçó÷åíèþ çàêîíîìåðíîñòåé ñòðî- þò â ýòîì îòíîøåíèè ñïåöèôè÷íîñòüþ è ñâÿ- åíèÿ òàêñîíîìè÷åñêîé ñèñòåìû ãðóïïû êàê òà- çàíû ñ îïðåäåëåííûìè âèäàìè ãíåçäîñòðîèòå- êîâîé. Âûÿñíåíèå ñâîéñòâ òàêñîíîìè÷åñêîé ëåé. Îñîáåííî ÷àñòî ñïåöèôè÷åñêèå ñâÿçè îá- ñèñòåìû ïîçâîëÿåò îáúåêòèâèðîâàòü ñöåíàðèé ðàçóþòñÿ ñ ìóðàâüÿìè è òåðìèòàìè. Â ãíåçäàõ è ðàçâèòèÿ ãðóïïû è âûñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèÿ î íîðàõ ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ Cryptophagidae ÿâ- åå äàëüíåéøåé ýâîëþöèîííîé ñóäüáå. ëÿþòñÿ, ïî íåêîòîðûì äàííûì, âòîðîé-òðåòüåé ïî ÷èñëåííîñòè ãðóïïîé æóêîâ (Ìåäâåäåâ, Ñåìåéñòâî Cryptophagidae îòíîñèòñÿ ê áîëü- Âûñîöêàÿ, 1969). Îäíàêî â öåëîì áèîëîãèÿ øîé ãðóïïå ñåìåéñòâ Cucujoidea (Clavicornia), Cryptophagidae èçó÷åíà äîâîëüíî ñëàáî. Ëè÷èí- ôèëîãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè ìåæäó êîòîðûìè èçó- êè èçâåcòíû ìåíåå ÷åì ó 10% ðîäîâ ìèðîâîé ÷åíû äàëåêî íåäîñòàòî÷íî è ïðåäñòàâëåíèÿ î ôàóíû. Ìåñòà îáèòàíèÿ è îñîáåííîñòè ïèòàíèÿ íèõ èçìåíÿþòñÿ îò ðåâèçèè ê ðåâèçèè (Crowson, ðàçëè÷íûõ ðîäîâ è âèäîâ èçó÷åíû íåäîñòàòî÷- 1955, 1980, 1981; Lawrence, Newton, 1995; Sen íî. Êàê óêàçûâàëîñü (Ëþáàðñêèé, 1992, 1994),

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Òàáë. 1. Ñïèñîê òàêñîíîâ ðîäîâîãî ðàíãà ñåìåéñòâà Cryptophagidae ñ óêàçàíèåì ÷èñëà âèäîâ â ðîäå è ðàñïðîñòðàíåíèåì. ×èñëî âèäîâ äëÿ ðîäîâ Cryptophagus, Micrambe, Atomaria óêàçàíî ïðèáëèçèòåëüíî â ñâÿçè ñ îòñóòñòâèåì ñîâðåìåííûõ ðåâèçèé è êàòàëîãîâ. Âèäû, íàìå÷åííûå ê îïèñàíèþ â ðàáîòå (Leschen, 1996), íî íå îïèñàííûå, íå ó÷èòûâàëèñü. Table 1. The list of generic level taxa of the family Cryptophagidae, with numbers of species in each genus and geographical distribution of genera. The figures for numbers of species in the genera Cryptophagus, Micrambe, Atomaria are approximate, due to the absence of recent revisions and catalogues . The species marked for description in (Leschen, 1996), but not actually described, are not accounted for.

Название Автор Год Число Распространение описаниявидов 1 Cryptophagus Herbst 1792 ~250 все зоогеографические регионы 2 Antherophagus Dejean 1821 13 Палеарктика, Ориентальная и Неотропическая 3 Atomaria Stephens 1829 ~200 все зоогеографические регионы 4 Ephistemus Stephens 1829 6 Голарктическая и Неотропическая 5 Paramecosoma Curtis 1833 1 Палеарктика 6 Hypocoprus Motschulsky 1839 3 Голарктика 7 Telmatophilus Heer 1841 9 Голарктика 8 Spavius Motschulsky 1844 1 Палеарктика 9 Micrambe Thomson 1863 ~80 Палеарктическая, Эфиопская и Ориентальная 10 Caenoscelis Thomson 1863 12 Голарктика 11 Henoticus Thomson 1868 32 все зоогеографические регионы 12 Spaniophaenus Reitter 1875 3 Палеарктика 13 Chiliotis Reitter 1875 10 Неотропическая и Австралийская 14 Sternodea Reitter 1875 8 Палеарктика, Неотропика 15 Henotiderus Reitter 1877 3 Голарктика 16 Amydropa Reitter 1877 2 Неарктика (Калифорния), Неотропика (Чили) 17 Micrambina Reitter 1878 10 Неотропическая (Чили), Австралийская 18 Picrotus Sharp 1886 2 Австралийская (Н. Зеландия) 19 Mnionomidius Reitter 1887 1 Палеарктика (Европа, Кавказ) 20 Pteryngium Reitter 1887 1 Голарктика 21 Catopochrotus Reitter 1889 1 Палеарктика (Кавказ) 22 Thortus Broun 1893 1 Австралийская (Н. Зеландия) 23 Salltius Broun 1893 1 Австралийская (Н. Зеландия) 24 Ootypus Ganglbauer 1899 1 Палеарктика 25 Salebius Casey 1900 5 Неарктика 26 Curelius Casey 1900 3 Голарктика, циркумтропическое 27 Tisactia Casey 1900 4 Неарктика 28 Alfieriella Wittmer 1935 2 Палеарктика (Средиземноморье), Ориентальная 29 Cryptosomatula Bruce 1940 1 Неотропика (о-ва Хуан Фернандес) 30 Brounina Bruce 1943 5 Неотропика (Чили), Австралийская (Н. Зеландия) 31 Antarcticotectus Brookes 1951 1 Австралийская (Н. Зеландия) 32 Agnetaria Bruce 1953 1 Австралийская (Австралия, Тасмания) 33 Mnioticus Coombs, Woodroffe 1962 6 Эфиопская (В. Африка) 34 Fratrhenoticus Bruce 1963 1 Эфиопская (Мадагаскар) 35 Serratomaria Nakane, Hisamatsu 1963 2 Палеарктика (Япония), Ориентальная 36 Himascelis Sen Gupta 1978 2 Ориентальная (Индия) 37 Dernostea Sasaji 1984 1 Палеарктика (Япония) 38 Henotimorphus Lyubarsky 1987 1 Палеарктика (Приморье) 39 Atomaroides Lyubarsky 1989 1 Палеарктика (Приморье, Китай) 40 Hypophagus Lyubarsky 1989 1 Палеарктика (Прикаспий) 41 Myrmedophila Bousquet 1989 1 Неарктика 42 Cryptothelypterus Leshen, Lawrence 1991 6 Неотропика (Чили, о-ва Хуан Фернандес) 43 Neohenoticus Leschen 1996 1 Неотропика (Чили) 44 Striatocryptus Leschen 1996 2 Палеарктика (С.Африка), Ориентальная 45 Neopicrotus Leschen 1996 1 Неотропика (Чили) 46 Chilatomaria Leschen 1996 1 Неотропика (Чили) 47 Microatomaria Leschen 1996 1 Австралийская (Австралия, Н. Гвинея) 48 Paratomaria Leschen 1996 1 Австралийская (Н. Зеландия) 49 Asternodea Leschen 1996 1 Ориентальная (Непал) 50 Cryptafricus Leschen 1996 1 Эфиопская 51 Cryptogasterus Leschen 1996 1 Австралийская 52 Anitamaria Leschen 1996 3 циркумтропическое (+ Ю. Африка, Австралия) 53 Microphagus Leschen 1996 1 Неотропика 54 Scytomaria Lyubarsky 1998 1 Ориентальная (Непал)

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com 10 L esc h en

R e i t t e r родов 5 B ro un чи с ло Thomson C asey

Bruce Lyubarsky S t e p h ns M o ts c h u l s ky H e r b st D e j ean

1792 1821 1839 1863 1878 1900 1940 1963 1978 1996 время Ðèñ. 1. Äèíàìèêà îïèñàíèé òàêñîíîâ ðîäîâîãî ðàíãà â ñåì. Cryptophagidae ñ óêàçàíèåì àâòîðîâ, îïèñàâøèõ áîëüøîå ÷èñëî ðîäîâ. Ñâåðõó èçîáðàæåíû ðåãèîíû, èç êîòîðûõ â ñîîòâåòñòâóþùèå ãîäû ïðîèçâîäèëîñü áîëüøèíñòâî îïèñàíèé ðîäîâ. Fig. 1. Dynamics of generic level taxa description in the family Cryptophagidae, with authors having described significant numbers of genera . On the top, the regions are shown where most descriptions were made from in the respective years.

Òàáë. 2. Ñïèñîê íàçâàíèé âûñøèõ òàêñîíîâ Cryptophagidae, èõ àâòîðîâ, äàòû îïèñàíèÿ è ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Âíèçó (ïîä ÷åðòîé) óêàçàíû òå æå ñâåäåíèÿ äëÿ áëèçêèõ ê Cryptophagidae ñåìåéñòâ æóêîâ. Table 2 . The list of higher taxa of Cryptophagidae with their authors, dates of descriptions, and geographical distribution . Bottom (below the line), same data for some beetle families close to Cryptophagidae.

Название Автор Год описания Распространение Cryptophaginae Kirby 1837 все зоогеографические регионы Cryptophagini Kirby 1837 все зоогеографические регионы Atomariinae Le Conte 1861 все зоогеографические регионы Atomariini Le Conte 1861 все зоогеографические регионы Hypocoprini Reitter 1879 Голарктика, Ориентальная и Неотропическая области Caenoscelini Casey 1900 Голарктика, Ориентальная и Неотропическая области Ephistemini Casey 1900 все зоогеографические регионы (кроме Австралийского) Cryptosomatulini Crowson 1980 Неотропическая и Австралийская области Picrotini Crowson 1980 Неотропическая и Австралийская области Cryptafricini Leschen 1996 Неотропика,Эфиопская, Ориентальная и Австралийская Phloeostichidae Reitter 1911 З.Палеарктика, Неотропика и Австралийская область Cavognathidae Sen Gupta, Crowson 1966 Неотропическая и Австралийская области Boganiidae Sen Gupta, Crowson 1966 Эфиопская и Австралийская области Hobartiidae Sen Gupta, Crowson 1966 Неотропическая и Австралийская области

ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ãðóïïû èçó÷åíà äîâ îïèñàíèÿ è óêàçàíèÿ íà ðàñïðîñòðàíåíèå. Â î÷åíü ñëàáî, âûäâèíóòû ëèøü íåìíîãèå ãèïî- öåëîì èñòîðèÿ íàäðîäîâûõ òàêñîíîâ ñåìåéñòâà òåçû îòíîñèòåëüíî ôóíêöèé íàèáîëåå õàðàêòåð- ÿâëÿåòñÿ äîñòàòî÷íî çàïóòàííîé, ïîñêîëüêó íûõ äëÿ ñåìåéñòâà ñòðóêòóð. ìíîãèå ãðóïïû áûëè ïåðåíåñåíû â Languriidae Â òàáëèöå 2 ïðèâîäèòñÿ ñïèñîê ïðåäëîæåí- è äðóãèå ñåìåéñòâà. Ïîýòîìó â òàáëèöå 2 îáî- íûõ íàçâàíèé íàäðîäîâûõ òàêñîíîâ Crypto- çíà÷åíû òîëüêî òå íàäðîäîâûå òàêñîíû, êîòî- phagidae (è áëèçêèõ ñåìåéñòâ), èõ àâòîðîâ, ãî- ðûå è ñåé÷àñ îòíîñÿòñÿ ê Cryptophagidae.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Caenoscelini Cryptafricini Cryptophagini Cryptosomatulini Atomariini Hypocoprini ( C h il e) ( N Z) A nthe r ophagus C atopo c h r otus S pan i ophaenus S pa vi us M y r m edoph ila C r y ptophagus P a r m e c o s ma S a l eb i us M ic r a m be H enot i m o r phus A s te r nodea S e rr ato m a r ia S t r i ato c y ptus M n i ono m d us H enot i de r us N eohenot ic us M n i ot ic us Te l m atoph il us H enot ic us P te r y ng i um A gnetha r ia A nta r c t ic ote tus C h ili ot is C .g i bb penn is B r oun i na M ic r a m b i na M ic r a m b i na C .ta s m an ic us C r y ptothe ly pte us N eop ic r otus P ic r otus Tho r tus G enu s _2 ( N Z) C aeno sc e lis D e r no s tea H i m a sc e lis S te r nodea A to m a r ia A . au s t r a lis C h il ato m a r ia M ic r oato m a ia S a ll t i us P a r ato m ia C u r e li us E h is te m us T is a c t ia O ot y pus A to m a r o i des C r y ptaf ic us C r y ptoga s te us A n i ta m a r ia M ic r ophagus A l f i e r lla A m y d r opa H y po c op r us A n c e s tor

Ðèñ. 2. Êëàäîãðàììà ðîäîâ ñåìåéñòâà Cryptophagidae (strict-consensus tree), ïî ðàáîòå Ëåøåíà (Leschen, 1996). Fig. 2. The cladogram of genera of the family Cryptophagidae (strict-consensus tree), after (Leschen, 1996).

Cryptophagini Hypocoprini

Cryptosomatulini A t o m a r iini C ry p t a f r i c ini Caeno sc elini

Ðèñ. 3. Îáîáùåííàÿ êëàäîãðàììà òðèá ñåìåéñòâà Cryptophagidae, ñîñòàâëåííàÿ ïî ðåçóëüòàòàì Ëåøå- íà (Leschen, 1996). Fig. 3. The generalised cladogram of tribes of the family Cryptophagidae, based on Leschen´s (1996) data.

Â 1996 ãîäó ïîÿâèëàñü êðóïíàÿ ðàáîòà ïî íåííûå Ëåøåíîì. Ïîäîáíîå èññëåäîâàíèå ñòàëî Cryptophagidae — ïåðâàÿ ðåâèçèÿ ðîäîâ ìèðî- âîçìîæíûì òîëüêî â ðåçóëüòàòå äîñòèæåíèé êî- âîé ôàóíû (Leschen, 1996). Èññëåäîâàíèå Ëåøå- ëåîïòåðîëîãèè ïîñëåäíèõ äåñÿòèëåòèé, ñâÿçàí- íà ÿâëÿåòñÿ óíèêàëüíûì â èñòîðèè èçó÷åíèÿ ñå- íûõ ñ íàñòîé÷èâûì èçó÷åíèåì ñèñòåìû îòðÿäà ìåéñòâà. Âïåðâûå îäíèì àâòîðîì èçó÷åíû òèïû (Crowson, 1955, 1960, 1981; Lawrence, 1982, 1991; ïî÷òè âñåõ ðîäîâ ìèðîâîé ôàóíû. Ìîðôîëîãèÿ Lawrence, Britton, 1991, 1994; Lawrence, Newton, îïèñàíà íà ñîâðåìåííîì óðîâíå, â àíàëèç ââå- 1982, 1995). Â ðàáîòå ó÷òåíû íå òîëüêî òðàäèöè- äåíî ìíîæåñòâî íîâûõ ïðèçíàêîâ. Ïðèçíàêè ýòè îííûå äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè ðîäîâ, íî è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïëîä äåñÿòèëåòèé ðàáîòû ìíîãèå äåñÿòêè ïðèçíàêîâ, çíà÷èìîñòü êîòîðûõ ìíîãèõ ñèñòåìàòèêîâ, èñïðàâëåííûå è äîïîë- âûÿâëåíà ïðè èçó÷åíèè äðóãèõ ñåìåéñòâ

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com 250 À

200

100

в и д ов Caenoscelini Cryptosomatulini Cryptophagini

ч и сло (Picrotini) T hor t us C h ili o t is S pa vi us P ic ro t us H eno t ic us S a l eb i us H eno t i derus B roun i na M ic rambe A gne t ar ia M n i o t ic us D erno s t ea S t ernodea H i m a sc e lis A s t ernodea P t er y ng i um M ic ramb i na N eop ic ro t us C aeno sc e lis S erra t o m ar ia C r y p t ophagus H eno t i m orphus N eoheno t ic us S t r i a o c y p us Mn i ono m d us T e l m a t oph il us M y rmedoph ila C a t opo c hro us A n t herophagus P ara m e c o s ma S pan i ophaenus A n t ar c ic o e us C r y p t o he ly erus 20

роды в трибах

200

в и д ов 100

Hypocoprini Cryptafricini Atomariini ч и сло C u r e li us A t o m a r ia Sa llti us T i sac tia O o t ypus A lfi e r i lla A m ydropa An it a m r ia Eph i s t e m us H ypocoprus C ry p t a f r i cus Pa r a t o m ia A t o m a r i des C h il a t o m r ia H ypophagus M i crophagus M i croa t o m a r ia C ry p t ogas e r us

роды в трибах

Ðèñ. 4. Äèíàìèêà èçìåíåíèÿ îáúåìà òðèá è ðîäîâ Cryptophagidae ïî õîäó êëàäîãåíåçà (íà îñíîâå äàííûõ Leschen, 1996). Ñâåðõó èçîáðàæåíû ðåãèîíû, â êîòîðûõ ðàñïðîñòðàíåíû ðîäû ñîîòâåòñòâóþùèõ òðèá. À — ïîäñåìåéñòâà Cryptophaginae, B — ïîäñåìåéñòâà Atomariinae. Ñòðåëêà íà îñè «õ» óêàçûâàåò íàïðàâëåíèå êëàäîãåíåçà. Fig. 4. Dynamics of changing volumes of tribes and genera of Cryptophagidae in the cladogenesis (based on Leschen, 1996). On the top the regions are shown where the genera of the respective tribes are spread. A, the subfamily Cryptophaginae; B, the subfamily Atomariinae. The arrow on the «x» axis shows the direction of cladogenesis.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Clavicornia. Ìíîãèå ïðèçíàêè èçó÷åíû ñ ïîìî- îñíîâîé ñèñòåìû Ëåøåíà ÿâëÿåòñÿ êëàäîãðàì- ùüþ ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïà, ÷òî ïîçâîëèëî ìà, è ëèøü íà åå îñíîâå ñòðîÿòñÿ êëþ÷è è äè- ðàçëè÷èòü ðÿä òîíêèõ äåòàëåé ñòðîåíèÿ. Ëåøåí àãíîçû ðîäîâ ñåìåéñòâà, òî ââåäåíèå íîâîãî îïèñàë 12 ðîäîâ Cryptophagidae, ÷òî ñîñòàâëÿåò ðîäà òðåáóåò ïîâòîðåíèÿ âñåé ïðîöåäóðû êëà- 22% îò ñîâðåìåííîãî ñîñòàâà ìèðîâîé ôàóíû. äèñòè÷åñêîãî àíàëèçà. Ïîýòîìó äëÿ ñîîòíåñå- Ýòà ðåâèçèÿ îñíîâàíà íà êëàäèñòè÷åñêîì àíà- íèÿ íîâîãî ðîäà ñ îñòàëüíûìè, äëÿ íàõîæäå- ëèçå ãðóïï. Êëàäîãðàììà èç ðàáîòû Ëåøåíà ïðè- íèÿ åãî ìåñòà â ñèñòåìå ïðèõîäèòñÿ ïîâòîðèòü âåäåíà íà ðèñ. 2. âåñü àíàëèç Ëåøåíà, ïîïóòíî äîïîëíÿÿ è èñ- Íà ðèñ. 3 îáîáùåíû ðåçóëüòàòû Ëåøåíà è ïðàâëÿÿ åãî äàííûå. ñîñòàâëåíà ïî åãî äàííûì êëàäîãðàììà òðèá Ïîäðîáíûå óêàçàíèÿ íà èññëåäîâàííûå ðîäû Cryptophagidae. Ëåøåí âíåñ ñåðüåçíûå èçìåíå- è îöåíêó èõ ïðèçíàêîâ áóäóò äàíû â ãë. I. Äàëåå íèÿ â ñòðóêòóðó òðèá Cryptophagidae. Îí îáî- â ýòîé ðàáîòå (êàê è â ðàáîòå Ëåøåíà) íå ðàñ- ñíîâàë äåëåíèå ñåìåéñòâà âñåãî íà äâà ïîäñå- сматриваются роды Fratrhenoticus è Cryptosomatula. ìåéñòâà — Cryptophaginae è Atomariinae. Ëåøåí Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ÿ, êàê è Ëåøåí, íå âè- îïèñàë íåñêîëüêî ðîäîâ, ðàñïðîñòðàíåííûõ â äåë òèïîâ ýòèõ ðîäîâ è ïîýòîìó íå ìîãó âêëþ- îñíîâíîì â þæíîì ïîëóøàðèè, êîòîðûå ñîñòà- ÷èòü èõ ïðèçíàêè â èññëåäîâàíèå. Ðîä Micrambina âèëè íîâóþ òðèáó — Cryptafricini. Èçó÷èâ ìàëî- â íàñòîÿùåé ðàáîòå, êàê è â ðàáîòå Ëåøåíà, ðàñ- èçâåñòíóþ ãðóïïó þæíîïîëóøàðíûõ ðîäîâ, îò- ñìàòðèâàåòñÿ êàê äâå òåðìèíàëüíûå ãðóïïû — íîñÿùèõñÿ ê ïîäñåìåéñòâó Cryptophaginae, îí Micrambina èç Íîâîé Çåëàíäèè è Micrambina èç ïîäòâåðäèë âûäåëåíèå èõ â òðèáó Crypto- ×èëè. Â ïðåäëàãàåìîé âíèìàíèþ ÷èòàòåëÿ ðàáî- somatulini è ïîêàçàë íåñàìîñòîÿòåëüíîñòü òðè- òå äàííûå ïî ýòîìó è íåêîòîðûì äðóãèì ðîäàì áû Picrotini. þæíîïîëóøàðíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ âçÿòû èç Íà ðèñ. 4 ïðåäñòàâëåíà â íàãëÿäíîé ôîðìå ðàáîòû Ëåøåíà è äîïîëíåíû îðèãèíàëüíûìè èíôîðìàöèÿ èç òàáëèöû 1 äëÿ îáîèõ ïîäñåìåéñòâ. äàííûìè. Òàê, ìíå óäàëîñü èññëåäîâàòü ýêçåìï- Ðîäû çäåñü ñâåäåíû â òðèáû ñîãëàñíî ïîñëåäíåé ëÿð Micrambina èç Íîâîé Çåëàíäèè, õðàíÿùèé- ðåâèçèè (Leschen, 1996), ïîêàçàíî ÷èñëî âèäîâ ñÿ â êîëëåêöèè Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÌÃÓ, ïðè- â ðîäàõ è ñõåìàòè÷íî — ðàñïðîñòðàíåíèå êàæ- ÷åì íåêîòîðûå îöåíêè Ëåøåíîì ïðèçíàêîâ ýòîé äîé òðèáû. Òðèáû ïî îñè àáñöèññ ðàñïîëîæåíû òåðìèíàëüíîé ãðóïïû ïðèøëîñü èçìåíèòü. Îä- â ïîðÿäêå èõ êëàäîãåíåçà, ñîãëàñíî óïîìÿíóòîé íàêî îïðåäåëåíèå òàêñîíîìè÷åñêîãî ñòàòóñà ýòî- ðåâèçèè. Ìîæíî îòìåòèòü èíòåðåñíóþ ñèììåò- ãî òàêñîíà òðåáóåò èçó÷åíèÿ òèïîâ, êîòîðûå ðèþ, ïðîÿâëÿþùóþñÿ â îáîèõ ïîäñåìåéñòâàõ: ïî áûëè ìíå íåäîñòóïíû è ïîòîìó òàêñîíîìè÷åñ- õîäó êëàäîãåíåçà ðàñòåò ÷èñëî ðîäîâ â òðèáàõ è êîãî çàêëþ÷åíèÿ î ñòàòóñå Micrambina èç Íîâîé âèäîâ â ðîäàõ, à ðàñïðîñòðàíåíèå èçìåíÿåòñÿ îò Çåëàíäèè ÿ íå äåëàþ. ïðåèìóùåñòâåííî ñåâåðîïîëóøàðíîãî ÷åðåç Öåëüþ äàííîé ðàáîòû ÿâëÿåòñÿ ïåðåèññëå- þæíîïîëóøàðíîå êî âñåìèðíîìó. äîâàíèå êëàäèñòè÷åñêîé ñèñòåìû ñåìåéñòâà Îäíàêî, åäâà ïîÿâèâøèñü, ðàáîòà Ëåøåíà Cryptophagidae, à òàêæå èçó÷åíèå êëàäîãåíåçà òðåáóåò äîïîëíåíèé, ïîñêîëüêó â íåå âêëþ÷å- ýòîãî ñåìåéñòâà è åãî òàêñîíîìè÷åñêîé ñèñòå- íû íå âñå ðîäû. Ëåøåí íåäîñòàòî÷íî ïîäðîáíî ìû íîâûìè ìåòîäàìè, êîòîðûå âïåðâûå ïîë- èññëåäîâàë íåêîòîðûå ðîäû, â ÷àñòíîñòè, íîñòüþ îïèñàíû â íàñòîÿùåì èññëåäîâàíèè. Atomaroides Lyubarsky è Hypophagus Lyubarsky. ß áëàãîäàðåí çà îáñóæäåíèå ðàçëè÷íûõ ðàç- Ïîñëå îïóáëèêîâàíèÿ ðàáîòû Ëåøåíà íàéäåí äåëîâ ïðåäñòàâëÿåìîé âíèìàíèþ ÷èòàòåëåé ðà- íîâûé ðîä èç Íåïàëà (Lyubarsky, 1998, in press), áîòû Î.Â. Âîëöèò, Â.Ã. Ãðà÷åâó, Â.Â. Æåðèõèíó, êîòîðûé â ðàìêàõ ñèñòåìû Ëåøåíà íå ìîæåò Þ.Ô. Èâëåâó, À.Í. Êóçíåöîâó, È.ß. Ïàâëèíî- áûòü ðàçìåùåí óäîâëåòâîðèòåëüíûì îáðàçîì, âó, À.Ñ. Ðàóòèàíó, Â.À. Ñïèðèäîíîâó. Çà ïîìîùü òî åñòü åãî ïðèçíàêè íå ìîãóò áûòü ïðîñòî îò- â çíàêîìñòâå ñ êëàäèñòè÷åñêîé ëèòåðàòóðîé ÿ íåñåíû ê îäíîé èç èçâåñòíûõ òðèá. Ïîñêîëüêó áëàãîäàðþ À.È. Øàòàëêèíà è Ê.Ã. Ìèõàéëîâà.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ãëàâà I. Ìîðôîëîãè÷åñêîå îïèñàíèå

Ïðèñòóïèì ê àíàëèçó ïðèçíàêîâ Crypto- Serratomaria Nakane, Hisamatsu, Himascelis Sen phagidae, èñïîëüçóåìûõ ïðè ïîñòðîåíèè êëà- Gupta, à òàêæå Dernostea Sasaji. äîãðàììû ðîäîâ ýòîãî ñåìåéñòâà. Çà îñíîâó àíà- Ââåäåíû â àíàëèç íîâûå ïðèçíàêè (¹¹ ëèçà ïðèíÿòû äàííûå ïî ìîðôîëîãèè Crypto- 115–118). Íåîáõîäèìîñòü èõ ââåäåíèÿ îáóñëîâ- phagidae, ïðèâåäåííûå â ðàáîòå Ëåøåíà (Le- ëåíà òåì, ÷òî â äàííûõ Ëåøåíà çàìåòíî íåäî- schen, 1996). Â óïîìÿíóòîé ðàáîòå âåñüìà îñíî- ñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî ïðèçíàêîâ, êîòîðûå ïî- âàòåëüíî ðàçîáðàíà ìîðôîëîãèÿ Cryptophagidae, çâîëèëè áû ñèñòåìàòèçèðîâàòü ïîäñåìåéñòâî ïðè ýòîì èçó÷åíû ìíîãèå òðóäíîäîñòóïíûå Cryptophaginae, î÷åíü òðóäíîå äëÿ êëàäèñòè÷åñ- òèïû ðåäêèõ ðîäîâ. êîãî àíàëèçà. Ïîýòîìó ââåäåíû ïðèçíàêè, õà- Îäíàêî äàííûå Ëåøåíà çíà÷èòåëüíî ïåðå- ðàêòåðèçóþùèå ãðóïïû ðîäîâ â ýòîì ïîäñåìåé- ðàáîòàíû è èñïðàâëåíû ïî ñëåäóþùèì íàïðàâ- ñòâå, ÷òî ïîçâîëèëî íåñêîëüêî óëó÷øèòü ñèòó- ëåíèÿì. Âî-ïåðâûõ, èç àíàëèçà èñêëþ÷åíû òå àöèþ. Ýòè ïðèçíàêè ðàñïîëîæåíû â êîíöå òàá- òåðìèíàëüíûå ãðóïïû, êîòîðûå íå èìåþò îï- ëèöû äàííûõ, à íå â ïîðÿäêå ìîðôîëîãè÷åñêî- ðåäåëåííîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ñòàòóñà. Òàê, ãî îïèñàíèÿ. Ýòî ñäåëàíî äëÿ òîãî, ÷òîáû íå Ëåøåí îáíàðóæèë ãåòåðîãåííîñòü íåêîòîðûõ èçìåíÿòü íóìåðàöèþ ïðèçíàêîâ, èñïîëüçîâàí- ðîäîâ è ôàêòè÷åñêè ðàññìàòðèâàåò êàê îòäåëü- íóþ â ðàáîòå Ëåøåíà, è óëó÷øèòü ñîïîñòàâè- íûå òåðìèíàëüíûå ãðóïïû ðîäîâîãî ðàíãà ìîñòü ìîèõ äàííûõ ñ ðåçóëüòàòàìè Ëåøåíà. Atomaria australis, Cryptophagus gibbipennis, C. Ïî ýòîé æå ïðè÷èíå ïðè èñêëþ÷åíèè èç tasmanicus. Îäíàêî îí íå äàåò òàêñîíîìè÷åñêî- òàáëèöû äàííûõ öåëîé êîëîíêè (íàïðèìåð, ãî àíàëèçà ýòèõ ãðóïï, íå îïèñûâàåò íîâûå ïðèçíàêîâ 5, 8 è ò.ä.) ñîõðàíÿëàñü íóìåðàöèÿ ðîäû, íå ïðèñâàèâàåò èì íàçâàíèé è íå ïðèâî- ïðèçíàêîâ, ââåäåííàÿ Ëåøåíîì (ýòà íóìåðà- äèò ôîðìàëüíîãî äèàãíîçà. Âêëþ÷åíèå òàêèõ öèÿ èñïîëüçóåòñÿ è â íàñòîÿùåé ðàáîòå). Ïî- ãðóïï â àíàëèç ðîäîâîé ñèñòåìû âîçìîæíî ïîñëå ýòîìó íóìåðàöèÿ ïðèçíàêîâ ïîëó÷èëàñü íå îïðåäåëåíèÿ èõ òàêñîíîìè÷åñêîãî ñòàòóñà, à ñïëîøíîé. Â ðåçóëüòàòå â òàáëèöå ìîðôîëîãè- ïîêà îíè äîëæíû ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê òàêñî- ÷åñêèõ äàííûõ, ïðåäñòàâëåííîé íà òàáë. 3, ââå- íû incertae sedis. äåíî äâå íóìåðàöèè ïðèçíàêîâ. Ñâåðõó ñòîëá- Ïîìèìî ýòîãî, äàííûå Ëåøåíà èñïðàâëåíû öû íóìåðîâàíû òàê, ÷òîáû ñîõðàíÿëàñü ïðå- â ñîîòâåòñòâèè ñ òåêñòîì åãî ðàáîòû è åãî ðè- åìñòâåííîñòü ñ ïðèçíàêàìè, ïðèâåäåííûìè â ñóíêàìè. Â íåêîòîðûõ ãðàôàõ òàáëèöû ïðèçíà- ðàáîòå Ëåøåíà (è ñ îïèñàíèåì ïðèçíàêîâ, êîâ, ïðèâåäåííîé â ðàáîòå Ëåøåíà, ïðîòèâî- ïðèâåäåííûì íèæå), ñíèçó òå æå ñòîëáöû ðå÷èÿ ìåæäó çíà÷åíèÿìè, óêàçàííûìè â òàá- èìåþò ñïëîøíóþ ïîðÿäêîâóþ íóìåðàöèþ. Âñå ëèöå, è ñîáñòâåííûìè óêàçàíèÿìè Ëåøåíà áûëè äàëüíåéøèå ññûëêè íà íîìåðà ïðèçíàêîâ ñäå- âåñüìà çíà÷èòåëüíû (ñì., íàïðèìåð, ïðèçíàêè ëàíû ïî âåðõíåé íóìåðàöèè. 5, 6, 14, 21, 31, 45 è ò.ä.). Èç 114 ïðèçíàêîâ, èñïîëüçîâàííûõ Ëåøå- Ñëåäóþùèé ïóíêò, ñîãëàñíî êîòîðîìó èñ- íîì, 14 (12%) ïðèõîäèòñÿ íà ïðèçíàêè, ñâÿ- ïðàâëÿëèñü äàííûå Ëåøåíà — ýòî ïðîòèâîðå- çàííûå ñ æåëåçàìè. 6 ïðèçíàêîâ ñâÿçàíî ñ ïóí- ÷èÿ ìåæäó åãî äàííûìè è ïðèçíàêàìè îáúåê- êòèðîâêîé è äðóãèìè ñòðóêòóðàìè ïîâåðõíîñ- òîâ. Áîëüøèíñòâî ïðèçíàêîâ, èñïîëüçîâàííûõ òè, 6 — ïðèçíàêè ñòðîåíèÿ óñèêîâ, 6 — ðîòî- Ëåøåíîì, áûëî ìíîé ïåðåïðîâåðåíî è âî ìíî- âûå ïðèäàòêè (ìàíäèáóëû, ïàëüïû, ìåíòóì). 14 ãèõ ñëó÷àÿõ îáíàðóæèëîñü, ÷òî ïðèçíàêè èìå- — ñ îñòàëüíûìè ñòðóêòóðàìè ãîëîâû (âêëþ÷àÿ þò çíà÷åíèÿ, íå ñîãëàñóþùèåñÿ ñ ïðèâåäåí- ãëàçà è òåíòîðèóì) (ðèñ. 38). 11 ïðèçíàêîâ õà- íûìè Ëåøåíîì. Òàêèõ ïðèçíàêîâ äîâîëüíî ìíî- ðàêòåðèçóþò ïåðåäíåñïèíêó, 19 — íàðóæíîå ãî, è çàòðàãèâàþò îíè áîëåå ïîëîâèíû èçó÷åí- ñòðîåíèå ãðóäè, 8 — ñòðîåíèå êðûëüåâ è íàä- íûõ ðîäîâ. êðûëüåâ, 10 — ñðåäíèå è çàäíèå òàçèêè, 2 — Íàêîíåö, ïîñëåäíåé ïðè÷èíîé èñïðàâëåíèé âíóòðåííèå ñòðóêòóðû ãðóäè (ìåòýíäîñòåðíèò) áûëî ââåäåíèå â àíàëèç íîâûõ ðîäîâ, êîòîðûå è 6 ïðèçíàêîâ îïèñûâàþò ñòðîåíèå íîã. Ñòðîå- áûëè íå èçâåñòíû Ëåøåíó, íîâûõ ïðèçíàêîâ, à íèå áðþøêà îòðàæåíî â 5 ïðèçíàêàõ (èç íèõ 2 òàêæå óòî÷íåíèå äàííûõ ïî èçâåñòíûì ðîäàì. — äûõàëüöà), ïîëîâûå îðãàíû ñàìöà è ñàìêè Íîâûìè ðîäàìè, ââåäåííûìè â àíàëèç, ÿâëÿ- — 6 ïðèçíàêîâ. Èç ýòîãî ñïèñêà âèäíî, ÷òî ñòðî- þòñÿ Hypophagus Lyubarsky è Scytomaria Lyubarsky åíèå ïðîòîêîâ æåëåç ÿâëÿåòñÿ ñðåäè äàííûõ, (êðàòêîå îïèñàíèå ýòîãî ðîäà ïðèâîäèòñÿ íèæå). ïðåäñòàâëåííûõ â ðàáîòå Ëåøåíà, îäíîé èç ñà- Íîâûå äàííûå óêàçàíû äëÿ ðîäîâ Catopochrotus ìûõ ìíîãî÷èñëåííûõ ãðóïï ïðèçíàêîâ, è ýòà Reitter, Henotimorphus Lyubarsky, Atomaroides ãðóïïà ñòðóêòóð äàåò î÷åíü áîëüøîé ïðîöåíò Lyubarsky, Tisactia Casey, Alfieriella Wittmer, ïàðàëëåëèçìîâ (òàáë. 5, 8, ðèñ. 24).

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com g 5

1 2 3 4 6 Ðèñ. 5. Scytomaria himalaica sp.n.: 1 — óñèê; 2 — ïåðåäíåãðóäü; 3 — çàäíåãðóäü, g — æåëåçà; 4 — ãîëåíü; 5 — ïðåäùèòîê; 6 — ýäåàãóñ. Fig. 5. Scytomaria himalaica sp.n.: 1 — antenna; 2 — prothorax; 3 — metathorax; g — gland; 4 — tibia; 5 — praescutum; 6 — aedeagus.

Â êîíöå ñïèñêà ðîäîâ â òàáëèöå äàííûõ (òàáë. of frons absent; antennal grooves absent. Antenna with 3- 3) ïðèâåäåíû ñîñòîÿíèÿ ïðèçíàêîâ äëÿ ãèïî- segmented club; antennomere 3 two times longer than next òåòè÷åñêîãî ïðåäêà (ancestor íà êëàäîãðàììå — antennomere; apical antennomere two times longer penul- ðèñ. 2, 14). Ýòè äàííûå âçÿòû èç ðàáîòû Ëåøåíà timate antennomere (fig. 5:1). Mandible with one dorsal ïî÷òè áåç èçìåíåíèé è îñíîâàíû íà ñòðîåíèè tubercle; basal sensory pores present. Eye prominent, well developed; ocular setae absent. Line on vertex of the head íåïîñðåäñòâåííî ïðåäøåñòâóþùèõ Cryptophag- absent. Subgenal spine absent. Median process of mentum idae ãðóïï â ñèñòåìå Ëîóðåíñà è Íüþòîíà (Law- present; transversal ridge on mentum present. Gular su- rence, Newton, 1995). Â îñíîâíîì ýòî Hobartiidae. tures present. Antennal grooves on head and prosternum Ïðèíèìàëîñü âî âíèìàíèå ñòðîåíèå íèçøèõ absent. Transverse line on vertex of head absent. Cucujoidea — Silvanidae, Cucujidae, Phloeostich- Pronotum parallel-sided, greatest width at middle; lat- idae, à òàêæå Cavognathidae, ãðóïïû, íåïîñðåä- eral marginal bead narrow, present in basal half; anterior ñòâåííî ïðåäøåñòâóþùåé Cryptophagidae â ñè- margin straight; pronotal angularity absent; lateral margin ñòåìå Ëîóðåíñà è Íüþòîíà. with small knob at middle. Prosternal area punctate. Hy- Ïðè õàðàêòåðèñòèêå ñîñòîÿíèé ïðèçíàêîâ, pomeron with notch near procoxal cavity (fig. 5:2). Pros- ternum in front of procoxae short. Prosternal process with- ïðèâåäåííîé â ñëåäóþùåì ðàçäåëå, èñïîëüçó- out parallel lines; antennal grooves absent. Procoxal cavi- þòñÿ íàçâàíèÿ òàêñîíîâ, ðàíãè è îáúåì êîòî- ty closed internally, partially closed externally. Mes- ðûõ äàíû â ñîîòâåòñòâèè ñ ðàáîòîé Ëåøåíà (ðèñ. epimeron without pit, not fused with mesosternum. Mes- 2, 3, 4 À,Á). Ýòèì, îäíàêî, íå ïðåäðåøàåòñÿ ðå- osternum with parallel lines and procoxal rest; glandular çóëüòàò êëàäèñòè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ, ïðåäïðè- duct present. Width of mesosternal process equal to 2/3 of íÿòîãî â íàñòîÿùåé ðàáîòå. Â äàëüíåéøåì ðàíãè that of mesocoxa, the process with lateral processes. è îáúåì òàêñîíîâ, äà è ñàìè òàêñîíîìè÷åñêèå Metasternum without longitudinal line; intercoxal process âûäåëû ìîãóò áûòü èçìåíåíû, îäíàêî ñíà÷àëà as long as wide; glandular duct present (fig. 5:3). óäîáíåå ïîëüçîâàòüñÿ ïðèíÿòûìè òàêñîíàìè äëÿ Microsculture of the prescutum elongate variolate (fig. 8:5). Setae on anterior edge of the prescutum present. îáñóæäåíèÿ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðàçëè÷íûõ ñîñòî- Scutellum transverse. Punctate striae on elytron absent. ÿíèé ïðèçíàêîâ â èçó÷àåìîì ñåìåéñòâå. Epipleuron present to level of ventrite 1 posterior margin Â òàáëèöå äàííûõ (òàáë. 3) ïðèâîäÿòñÿ ïðè- of. Hind wing present, marginal setae of leading edge ex- çíàêè íåäàâíî îïèñàííîãî ðîäà Scytomaria (Lyu- tending beyond level of RA + ScP vein; basal blinding barsky, 1998). Íèæå ïðèâîäèòñÿ ïîâòîðíîå êðàò- patch present; CuA3 + 4 + AA1 + 2, MP4 + CuA1, MP3, êîå îïèñàíèå ýòîãî ðîäà äëÿ óäîáñòâà îáðàùå- CuA3 + 4 vein absent. íèÿ ñ íèæåñëåäóþùèìè äàííûìè. Ïîêà ìåñòî Tibia without apical fringe of spines, with two spurs ýòîãî ðîäà â ñèñòåìå óñòàíîâèòü íå óäàëîñü, è (fig. 8:4). Tarsal formula 555 in both sexes; tarsomers of òîëüêî ïåðåèññëåäîâàíèå âñåãî ðàçíîîáðàçèÿ male with modified setae, slightly or not lobed. Ventrite 1 without diskal glandular duct; one lateral ðîäîâ ìîæåò ïîìî÷ü â ýòîì. glandular duct, present on ventrites 1–4. MALE. Orientation of aedeagus vertical. Apex of endo- Scytomaria L YUBARSKY fallus rounded. Arms of tegmen narrowly fused at the dis- Type species: Scytomaria himalaica L YUBARSKY tal ends. Parameres loose artculated (fig. 8:6). Spiculum DESCRIPTION. Length 1.6–2.0 mm. Bicolorous, protho- gastrale narrow, asymmetrical. rax dark brown, elytra light brown. Body form parallel- HABITAT. Mature subalpine forest with Tsuga, Abies, sided, elongate, elytra convex laterally. Body setae de- Betula and Rhododendron: soil litter and rotten wood. pressed, decumbent, short. DISTRIBUTION. Nepal, Myagdi Khola valley (Khola- Head not constricted behind eye; boss on front of head river). absent; clypeus on same plane as frons; tubercle on margin

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com t g

p 1 2 3 4 Ðèñ. 6. Ãîëîâà: 1 — Henotiderus obesulus, âèä ãîëîâû ñíèçó (ïî: Leschen, 1996, ñ èçìåíåíèÿìè); 2 — Anitamaria sp., âèä ãîëîâû ñíèçó (ïî: Leschen, 1996, ñ èçìåíåíèÿìè); g — æåëåçà, t — çóáåö íà êðàþ ëáà; 3 — Catopochrotus crematogaster, p — âûñòóï íà ùåêå; 4 — Micrambina sp., âèä ãîëîâû ñíèçó (ïî: Leschen, 1996, ñ èçìåíåíèÿìè). Fig. 6. Head: 1 — Henotiderus obesulus, from beneath (after: Leschen, 1996, modified); 2 — Anitamaria sp., from beneath (after: Leschen, 1996, modified); g — gland, t — tubercle on margin of frons; 3 — Catopochrotus crematogaster, p — subgenal spine; 4 — Micrambina sp., from beneath (after: Leschen, 1996, modified).

Scytomaria himalaica sp.n. ñîíå, çíàê “?” — íåèçâåñòíîå çíà÷åíèå ïðè- DESCRIPTION. Body elongate, length 1.6–2.0 mm, elytra çíàêà. Ïðèçíàêè 1–114 ñîîòâåòñòâóþò èñïîëü- much wider than prothorax. Colouring from black to black- çîâàííûì â ðàáîòå Ëåøåíà. Çíà÷åíèå èëè ôîð- brown, antennae yellow basally, club darkened up to black. ìóëèðîâêà íåêîòîðûõ èç íèõ â äàííîé ðàáîòå Prothorax dark-brown, yellow-brown basally, elytra yel- áûëè èçìåíåíû. Òàêèå ñëó÷àè îãîâàðèâàþòñÿ low-brown or red, legs light-brown. Ventral surface from dark-brown up to black. Pubescence short, from quite de- ïðè îïèñàíèè êàæäîãî îòäåëüíîãî ïðèçíàêà. pressed up to slightly adpressed. Head transverse, normal in size, with prominent, hem- 1. Ôîðìà òåëà. (0) óäëèíåííàÿ; (1) îâàëüíàÿ. Ôîðìà òåëà êîððåëèðóåò ñî ìíîãèìè ïðèçíàêàìè, â ÷àñòíîñòè, ñ ispherical, finely faceted eyes, somewhat densely covered îòíîñèòåëüíîé ïîïåðå÷íîñòüþ è âûïóêëîñòüþ ïåðå- with small punctures, latter on the average one diameter äíåñïèíêè, ñòåïåíüþ âûïóêëîñòè è êðèâèçíû íàäêðû- apart from their lateral neighbours. Antennae long, ex- ëüåâ, ïðîïîðöèÿìè îòäåëüíûõ ñåãìåíòîâ è ñêëåðèòîâ. tending beyond the basis of prothorax; all antennomeres, Ïî äàííûì Leschen (1996) ïîëîæåíèå (1) èìååòñÿ ëèøü except the latter, elongate. Segment 1 not curved, conical; ó ðîäîâ Ephistemus, Curelius, Ootypus. Â ðåçóëüòàòå ïðî- segment 2 equal on length 1st, a little bit more thin; seg- ìåðîâ óñòàíîâëåíî, ÷òî ïî êðàéíåé ìåðå åùå ðîäû ment 3 a little bit shorter and more thin; segment 4 1.5 Sternodea è Dernostea äîëæíû áûòü ïðè÷èñëåíû ê “îâàëü- time shorter than 3rd; segment 5 very elongate and thin, íûì”. Íàèáîëåå îâàëüíûé èç îñòàâøèõñÿ ðîäîâ — Tisactia — âñå æå íåñêîëüêî äëèííåå (îòíîøåíèå äëèíû òåëà ê clearly longer than 3rd; segment 6 equal to 4th; segment 7 åãî ìàêñèìàëüíîé øèðèíå: Ephistemus — 1,5; Curelius equal to 3rd, but more thin; segment 8 subquadrate; seg- — 1,6; Ootypus — 1,7; Sternodea — 1,7; Tisactia — 1,9). Ó ment 9 lengthened; segment 10 slightly transverse; 11th Himascelis ýòîò ïîêàçàòåëü êîëåáëåòñÿ îò 1,7 äî 1,9, à ó lengthened, rather narrow, longest of all antennomeres. H.kashmirensis Sen Gupta, Pal ñîñòàâëÿåò 2,27 (Sen Gupta, Prothorax broadest before middle, where it 1.2 times Pal, 1980). as broad as long, slightly schagreened, somewhat densely Ïðè ñðàâíåíèè óòî÷íåííûõ äàííûõ ïî ïðèçíàêó 1 ñ covered with small punctures, latter on the average one ïðèçíàêîì 7 (ñì. äàëåå) çàìåòíà çíà÷èòåëüíàÿ êîððå- diameter apart from their lateral neighbors. Anterior edge ëÿöèÿ ìåæäó ôîðìîé òåëà è ðàçìåðîì 3-ãî ÷ëåíèêà óñèêà. 3-é ÷ëåíèê îáû÷íî ìàë ó ìåëêèõ îâàëüíûõ ôîðì. straight, posterior slightly convex, with weak lobe medial- Ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóåò ó ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóïïû è ly. Prothorax without basal pits, with deep transverse im- ïîýòîìó ââîäèòñÿ ãèïîòåçà î òîì, ÷òî ýòî ñîñòîÿíèå pression, lateral edge slightly bordered, slightly concave in ÿâëÿåòñÿ àïîìîðôíûì. basal half. 2. Ïóíêòèðîâêà ïðîñòåðíóìà. (0) åñòü; (1) îòñóòñòâóåò. Ïóí- Elytra strongly convex, at shoulders much wider of êòèðîâêà ïðîñòåðíóìà îòñóòñòâóåò ó íåêîòîðûõ Picrotini, prothorax, 2.4–2.6 times as long as prothorax and ca. 1.2- Cryptafricini, Ephistemini è Striatocryptus (Cryptophagini). 1.3 times as long as broad combined, with humeral prom- Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí ó Atomaria è Anitamaria. inence, without humeral tooth, wider in middle, slightly Ïîñêîëüêó îáà ñîñòîÿíèÿ ïðèçíàêà ïðèñóòñòâóþò âî âíåøíåé ãðóïïå, ïîëÿðíîñòü ïðèçíàêà íå îïðåäåëåíà. shagreened, punctures in basal part somewhat hardly strong- 3. ×åðåïèò÷àòàÿ ïóíêòèðîâêà (alveolate punctation). (0) îò- er or equal to those on pronotal disk and ca. 1 diameter ñóòñòâóåò; (1) èìååòñÿ. Ó áîëüøèíñòâà ÷ëåíîâ Crypto- apart from their lateral neighbours on the average. Elytra phagidae ïóíêòèðîâêà îêðóãëàÿ èëè îâàëüíàÿ, òî÷êè separately rounded apically, apex of abdomen visible from íåñóò õåòû, à ÷åðåïèò÷àòîé ïóíêòèðîâêè íå èìååòñÿ. dorsal view. Hind wings fully developed. Ñîñòîÿíèå (1) îòìå÷åíî ó Alfieriella è Amydropa (Hypo- coprini), à òàêæå ó Cryptafricus. Ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó âíåøíåé ãðóïïû è ïî- 1.1. Îïèñàíèå ïðèçíàêîâ ýòîìó ââîäèòñÿ ãèïîòåçà î òîì, ÷òî ýòî ñîñòîÿíèå ïëå- çèîìîðôíî. 4. Äëèíà ïîñëåäíåãî ÷ëåíèêà óñèêà. (0) Ïðèìåðíî ðàâíà Äàëåå ïðèâîäèòñÿ îïèñàíèå ïðèçíàêîâ, çà- äëèíå ïðåäûäóùåãî ÷ëåíèêà; (1) âäâîå äëèííåå ïðå- êîäèðîâàííûõ â òàáëèöå (òàáë. 3). Â òàáëèöå è â äûäóùåãî ÷ëåíèêà. Ñðåäè áîëüøèíñòâà Cryptophagidae îïèñàíèÿõ ïðèçíàêîâ çíàê (*) îçíà÷àåò ïîëè- îáû÷íî ñîñòîÿíèå (0). Ñîñòîÿíèå (1) îòìå÷åíî ó íåêî- ìîðôèçì ñîñòîÿíèé ïðèçíàêîâ â äàííîì òàê- òîðûõ Cryptophagini (Catopochrotus, Pteryngium, Striato-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Òàáë. 3. Òàáëèöà ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ Cryptophagidae, èñïîëüçîâàííûõ äëÿ êëàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà. Çíàê (*) îáîçíà÷àåò ïîëèìîðôíîå ñîñòîÿíèå ïðèçíàêà, (?) — íåèçâåñòíîå çíà÷åíèå ïðèçíàêà. Ñâåðõó îáîçíà÷åíà íóìåðàöèÿ, ñîîòâåòñòâóþùàÿ ïðèâåäåííîìó âûøå îïèñàíèþ ïðèçíàêîâ, ñíèçó îáîçíà÷åíà ñïëîøíàÿ ïîðÿäêîâàÿ íóìåðàöèÿ ïðè- çíàêîâ. NZ — Íîâàÿ Çåëàíäèÿ. Table 3. Morphological characters of Cryptophagidae used in the cladistic analysis. Asterisk marks the polymorphous state of the character, ? — state unknown . Top, numbers corresponding the character description in the text; bottom, ascending numbers of characters in the table. NZ — New Zealand.

Признак 10 20 30 Род 1234679012 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 Antherophagus 0000000000 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 * 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Catopochrotus 0001300100 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 Spaniophaenus 0000000300 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 * 1 0 0 0 Spavius 0000000300 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Myrmedophila 0000000300 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 Mnionomidius 0000000300 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 Paramecosoma 0000000300 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 Cryptophagus 000*000 * 00 0 0 1 0 0 0 0 0 * 0 * * 0 1 0 0 0 0 * * 0 * 0 Salebius 0000000300 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 3 0 0 0 0 0 3 0 Henotimorphus 0000000300 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 1 Henotiderus 0000000300 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 * 0 1 0 2 0 0 0 1 0 2 1 Neohenoticus 0000000200 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 2 1 Micrambe 0000000300 0 0 1 0 0 0 0 0 * 0 0 0 0 1 0 * 0 0 0 * 0 * 0 Henoticus 0000000200 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 2 0 Asternodea 0000000200 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 2 0 0 1 0 0 2 0 Serratomaria 0000000200 0 0 1 0 0 * 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 2 1 Striatocryptus 0101000200 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 2 0 0 0 0 1 * 0 Mnioticus 0000000300 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 Telmatophilus 0000000200 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 * 0 Pteryngium 0001000200 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 2 0 Hypophagus 0000000100 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 2 ? 0 0 0 0 4 0 Agnetharia 0000100200 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Antarcticotectus 0000000200 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Brounina 0000000200 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Micrambina (Chile) 0000000200 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 1 0 Micrambina (NZ) 0000000200 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 0 0 Chiliotis 0000000200 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 Cryptothelypterus 0000000200 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 4 0 Neopicrotus 0100100200 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Picrotus 0100101200 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Thortus 0100001200 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Caenoscelis 0000000210 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dernostea 1001210010 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Himascelis *000110010 1 0 1 1 * 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 * 0 0 0 0 Sternodea 1000110010 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Atomaria 0*00000201 1 0 * 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 * 0 0 0 0 Chilatomaria 0000000201 1 0 1 0 0 1 * 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 Microatomaria 0000100201 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 Salltius 0000000201 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 Paratomaria 0000000201 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 Curelius 1100010101 1 0 0 0 * 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 Ephistemus 1100010 * 01 1 0 0 0 0 1 * 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 Tisactia 0100010101 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 Ootypus 1000000201 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 Atomaroides 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 Cryptogasterus 0100000001 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 Anitamaria 0*01000001 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 * 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 Microphagus 0101000301 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 Scytomaria 0001000101 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 ? ? ? 0 0 0 0 0 Cryptafricus 0111100001 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 Alfieriella 0011200200 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Amydropa 0010000200 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Hypocoprus 0000000200 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Ancestor 0?0?000?00 0 ? ? 0 0 ? 0 ? ? ? 0 0 0 ? ? 0 0 0 0 0 0 0 0 Номер 1234567891011121314151617181920212223242526272829303132 33

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ïðîäîëæåíèå òàáë. 3. Table 3, continued.

Признак 40 50 60 Род 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 Antherophagus 0 2 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 * 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Catopochrotus 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Spaniophaenus 0 * 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Spavius 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Myrmedophila 0 4 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 2 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Mnionomidius 0 3 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Paramecosoma 0 2 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 3 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Cryptophagus 0 4 0 * * * 0 0 0 1 1 0 0 1 0 * 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Salebius 0 4 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 3 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Henotimorphus 0 3 0 1 1 * 0 0 0 1 1 0 0 0 0 2 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Henotiderus 0 3 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 3 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 Neohenoticus 0 3 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 3 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Micrambe 0 4 0 * * * 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 * 0 0 0 0 0 0 Henoticus 0 3 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Asternodea 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 Serratomaria 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 3 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 Striatocryptus 0 * 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 * * 1 0 0 1 1 1 0 * 0 0 0 Mnioticus 0 0 0 1 1 * 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 * 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Telmatophilus 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Pteryngium 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Hypophagus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 ? 0 1 0 1 ? 0 0 0 0 0 Agnetaria 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Antarcticotectus 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Brounina 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Micrambina (Chile) 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Micrambina (NZ) 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 * 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Chiliotis 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Cryptothelypterus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Neopicrotus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 Picrotus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 * 0 0 1 0 0 0 Thortus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Caenoscelis 0 0 0 0 0 0 * 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Dernostea 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 ? 0 0 1 0 0 1 0 0 0 Himascelis 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 Sternodea 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Atomaria 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 Chilatomaria 0 0 0 0 0 0 0 0 * 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 * * 0 1 Microatomaria 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 2 0 1 Salltius 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 2 0 1 Paratomaria 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 Curelius 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 Ephistemus 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 Tisactia 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 Ootypus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 Atomaroides 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 Cryptogasterus 2 2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Anitamaria 2 * 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 * 1 Microphagus 0 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Scytomaria 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 ? 0 ? 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 Cryptafricus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Alfieriella 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 Amydropa 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 Hypocoprus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Ancestor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ? 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ? 0 0 0 0 0 0 Номер 34353637383940414243444546474849505152535455565758596061

cryptus), Caenoscelini (Dernostea), íåêîòîðûõ Cryptafricini vator Champion, 1924 îòìå÷åíî ñîñòîÿíèå (1) (ó Ëåøåíà (Crypafricus, Anitamaria, Microphagus) è Hypocoprini äëÿ âñåõ Cryptophagus îáîçíà÷åíî ñîñòîÿíèå (0). Ñîñòî- (Alfieriella), à òàêæå ó Scytomaria. Ó Cryptophagus ýòîò ÿíèå (1) íå áûëî îòìå÷åíî â äàííûõ Ëåøåíà (ñðåäè ïðèçíàê ïîëèìîðôåí, ïîñêîëüêó, íàïðèìåð, ó C.cla- ðàññìîòðåííûõ èì ðîäîâ) äëÿ Pteryngium è Dernostea.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ïðîäîëæåíèå òàáë. 3. Table 3, continued.

Признак 70 80 90 Род 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 3 4 5 6 7 0 1 2 3 Antherophagus 1 2 1 0 * * * 0 0 0 0 0 0 0 1 * 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Catopochrotus 0 4 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Spaniophaenus 1 * 1 0 0 * 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Spavius 1 2 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Myrmedophila 1 2 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Mnionomidius 1 3 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 2 2 1 0 0 0 2 ? 1 0 0 0 Paramecosoma 1 2 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cryptophagus 1 * 1 0 0 1 * 1 0 * 0 0 0 0 1 * 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Salebius 1 3 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Henotimorphus 1 3 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Henotiderus 0 3 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Neohenoticus 0 3 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 Micrambe 1 * 1 0 0 * * 0 0 * 0 0 0 0 1 * 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Henoticus 1 3 1 0 0 1 0 0 0 * 0 0 0 0 1 0 2 1 0 0 0 1 0 * 0 0 0 Asternodea 0 4 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2 2 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 Serratomaria 0 3 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 * 2 1 1 0 0 0 * 0 ? 0 0 0 Striatocryptus 0 2 1 0 0 0 1 * 0 0 0 0 0 0 0 * 1 1 0 0 0 2 0 0 0 1 0 Mnioticus 1 2 1 0 0 * * 0 0 1 0 0 0 0 0 1 2 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 Telmatophilus 1 * 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 Pteryngium 1 4 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 Hypophagus 1 2 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 ? ? 0 0 ? ? 0 0 0 0 0 Agnetaria 0 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 Antarcticotectus 1 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 Brounina 1 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 Micrambina (Chile) 1 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 Micrambina (NZ) 1 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 * 0 0 0 Chiliotis 1 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 Cryptothelypterus 1 3 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 Neopicrotus 1 3 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Picrotus 1 4 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Thortus 0 3 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Caenoscelis 1 * 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 * 2 0 0 0 0 0 0 * Dernostea 1 4 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 ? ? 0 1 Himascelis 1 4 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 Sternodea 1 4 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 Atomaria 0 * 1 * * 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2 1 2 0 0 0 2 * 1 0 1 1 Chilatomaria 0 2 1 0 * 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 2 1 2 0 0 0 2 1 1 0 1 1 Microatomaria 0 3 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 2 1 2 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Salltius 0 2 1 0 * 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2 1 2 0 0 0 0 1 ? 0 1 1 Paratomaria 0 2 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 2 1 2 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Curelius 0 4 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 2 1 2 0 0 0 2 0 1 0 1 1 Ephistemus 0 4 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 2 1 2 0 0 0 2 0 1 0 1 1 Tisactia 0 4 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 2 1 2 0 0 0 2 0 1 0 1 1 Ootypus 0 3 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2 1 2 0 0 0 2 0 1 0 1 1 Atomaroides 0 2 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 3 0 1 0 1 1 Cryptogasterus 0 2 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 3 0 1 0 3 0 0 1 1 1 Anitamaria 0 2 1 * * 0 0 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 3 0 1 0 3 0 * 1 0 1 Microphagus 0 1 1 1 * 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 2 0 1 0 0 0 0 1 0 1 Scytomaria 0 2 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 ? ? 0 0 0 0 Cryptafricus 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 2 ? ? ? ? ? Alfieriella 0 2 1 0 1 0 0 0 0 2 0 * 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 Amydropa 0 1 1 0 1 0 0 0 0 2 0 * 0 0 1 0 0 0 0 0 0 4 1 ? 0 0 0 Hypocoprus 0 3 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 Ancestor 0 ? 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ? 0 Номер 626364656667686970717273747576777879808182838485868788

Ïîñêîëüêó ó íåêîòîðûõ ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóïïû îòìå- ñëåãêà ñäàâëåííûé; (1) ñèììåòðè÷íûé è áîëåå ìåíåå ÷åíî ñîñòîÿíèå (1), à ó íåêîòîðûõ — ñîñòîÿíèå (0), óïëîùåííûé. Ýòîò ïðèçíàê, ðàññìàòðèâàåìûé Ëåøå- ïîëÿðíîñòü ýòîãî ïðèçíàêà íå îïðåäåëåíà. íîì, ÿ èç òàáëèöû äàííûõ óäàëèë. Ó Ëåøåíà ýòîò ïðè- 5. Ôîðìà ïîñëåäíåãî ÷ëåíèêà óñèêà. (0) àñèììåòðè÷íûé è çíàê ÿâëÿëñÿ ñèíàïîìîðôèåé Catopochrotus è Spanio-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ïðîäîëæåíèå òàáë. 3. Table 3, continued.

Признак 100 110 Род 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Antherophagus 0 0 0 0 0 0 0 * * 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 Catopochrotus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 2 2 0 1 0 0 Spaniophaenus 0 0 0 0 0 0 0 0 * 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 * 0 0 0 0 Spavius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 2 Myrmedophila 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 3 Mnionomidius 0 0 0 0 0 0 0 0 1 ? ? ? ? 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 Paramecosoma 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 3 Cryptophagus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 * 0 0 0 0 0 0 * * * 0 3 Salebius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Henotimorphus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Henotiderus 0 0 0 0 0 * 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Neohenoticus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 0 0 0 0 ? ? 0 ? 0 ? Micrambe 0 0 0 0 0 0 0 0 * 0 0 0 * * 0 0 0 0 0 0 0 0 * 0 3 Henoticus 0 0 0 0 0 0 0 0 * 0 0 0 1 * 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Asternodea 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 ? 0 1 Serratomaria 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Striatocryptus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 * 3 * 0 0 1 0 0 2 0 0 ? 0 2 Mnioticus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 ? ? ? ? 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Telmatophilus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 3 Pteryngium 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Hypophagus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 1 0 1 0 0 0 2 0 1 0 1 3 Agnetaria 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 2 0 0 ? 0 ? Antarcticotectus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 ? 0 ? Brounina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 1 0 1 0 0 0 ? ? 0 ? 0 ? Micrambina (Chile) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 5 1 0 1 0 0 0 0 0 0 ? 0 ? Micrambina (NZ) 0 0 0 0 * 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 Chiliotis 0 0 0 0 * 0 0 0 0 0 0 0 5 1 0 0 0 0 0 0 0 0 ? 0 ? Cryptothelypterus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 ? ? ? ? 1 0 1 0 0 0 3 0 0 ? 0 1 Neopicrotus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 ? ? ? ? 1 0 1 0 0 0 ? 0 0 ? 1 2 Picrotus 0 0 0 0 0 0 1 0 1 ? ? ? ? 1 0 1 0 0 0 0 0 0 ? ? ? Thortus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 ? ? ? ? 1 0 1 0 0 0 0 0 0 ? 0 1 Caenoscelis 0 0 2 0 0 0 0 0 * 0 0 0 6 * 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Dernostea ? ? 2 0 0 0 0 0 1 ? ? ? ? 1 0 1 0 0 0 ? ? 0 ? 1 1 Himascelis ? 1 2 0 0 0 0 0 1 ? ? ? ? 1 0 1 0 0 0 ? 0 0 1 1 0 Sternodea 0 1 2 0 0 0 0 0 1 ? ? ? ? 1 0 1 0 0 0 ? 0 0 1 1 0 Atomaria 0 1 0 0 0 0 0 0 * 0 * 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 * 0 * * Chilatomaria 0 1 0 0 0 0 0 0 * 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ? 0 1 Microatomaria 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ? 0 1 Salltius 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 1 0 0 0 ? 1 ? Paratomaria 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 1 1 0 0 ? 0 3 Curelius 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Ephistemus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Tisactia 0 1 0 0 0 0 0 * 0 0 1 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ootypus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Atomaroides 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 6 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Cryptogasterus 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 0 6 0 1 0 1 1 0 0 0 0 ? 0 0 Anitamaria * 0 * 1 0 0 0 * 0 1 1 0 6 0 0 0 1 1 0 0 0 0 ? 0 3 Microphagus 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 6 0 1 0 1 1 0 0 0 0 ? 0 0 Scytomaria 1 0 2 1 0 0 0 0 0 1 0 0 6 0 0 0 1 0 0 ? 0 0 0 0 1 Cryptafricus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 6 2 1 0 1 0 0 0 0 1 ? 0 2 Alfieriella 0 0 0 0 0 0 1 0 1 ? ? ? ? 0 0 0 1 1 0 2 0 1 1 0 0 Amydropa 0 0 1 0 0 0 1 0 1 ? ? ? ? 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 4 Hypocoprus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 6 0 0 0 1 1 0 0 2 1 0 0 1 Ancestor 0 ? 0 0 0 0 0 ? 0 0 0 0 ? ? 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ? ? Номер 899091929394 95 96 97 9899100101102103104105106107108109110111112 113

phaenus (1). Îäíàêî ïðè ïðîâåðêå ñîñòîÿíèé ýòîãî ïðè- ÷ëåíèêà íå îïèñûâàåòñÿ êîððåêòíûì îáðàçîì ñîñòîÿ- çíàêà íà ìàòåðèàëå ðîäîâ Atomariini âûÿñíèëîñü, ÷òî íèÿìè (0) è (1), à òàêæå åãî íåîïåðàöèîíàëüíîñòü (íå ñîñòîÿíèå (1) ñëåäóåò ïðèïèñàòü Cryptogasterus (ñì. ðèñ. âûäåëÿåò îñìûñëåííûõ ñîâîêóïíîñòåé òåðìèíàëüíûõ 68à, Leschen, 1996, p. 593), à Spaniophaenus, íàïðîòèâ, ãðóïï) äåëàþò åãî èçëèøíèì äëÿ äàííîãî àíàëèçà. ïðèïèñàòü ñîñòîÿíèå (0). 6. Áóëàâà óñèêà. (0) òðåõ÷ëåíèêîâàÿ; (1) äâóõ÷ëåíèêîâàÿ; Íå÷åòêàÿ ôîðìóëèðîâêà ïðèçíàêà (ôîðìà ïîñëåäíåãî (2) îäíî÷ëåíèêîâàÿ, (3) áåç âûðàæåííîé áóëàâû. Ñî-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ñòîÿíèÿ ïðèçíàêà ïî ñðàâíåíèþ ñ äàííûìè Ëåøåíà íîñèòåëüíî ïîñòîÿííî è ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ õàðàêòåð- èçìåíåíû äëÿ Neopicrotus, Picrotus, Dernostea, Himascelis, íûì ïðèçíàêîì ðîäà. Ïîëîæåíèå çóáöîâ íà ìàíäèáó- Sternodea, Cryptafricus, Microatomaria, Alfieriella, Agnetaria. ëå ïðè ñðàâíåíèè Cryptophaginae è Atomariinae ãîìî- Ñîñòîÿíèå (3), õàðàêòåðíîå äëÿ Catopochrotus, îòñóò- ëîãèçèðîâàòü íå óäàåòñÿ, ïîýòîìó ó÷èòûâàåòñÿ òîëüêî ñòâóåò â äàííûõ Ëåøåíà. Â ðåçóëüòàòå äëÿ Cryptophagini èõ ÷èñëî. Ïîëèìîðôèçì âñòðå÷àåòñÿ ñðåäè Cryptophagus îòìå÷åíû ñîñòîÿíèÿ (0) è (3), äëÿ Cryptosomatulini (0) (ñîñòîÿíèÿ 2 è 3) è Ephistemus (ñîñòîÿíèÿ 0 è 1). Ñî- è (1), äëÿ Caenoscelini (0), (1), (2), äëÿ Atomariini (0), ñòîÿíèÿ ýòîãî ïðèçíàêà ÷àñòî íåñõîäíû ó áëèçêèõ (1), äëÿ Hypocoprini (0), (2). ðîäîâ, ÷òî óêàçûâàåò íà íåâûñîêóþ óñòîé÷èâîñòü ýòîãî Ñîñòîÿíèå (0) íàëè÷åñòâóåò ó ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóïïû ïðèçíàêà. Åãî äèàãíîñòè÷åñêàÿ öåííîñòü ìîæåò ïðî- è ïîýòîìó âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î òîì, ÷òî ýòî ñî- ÿâëÿòüñÿ â óêàçàíèè âçàèìîîòíîøåíèé ðîäîâ âíóòðè ñòîÿíèå ÿâëÿåòñÿ ïëåçèîìîðôíûì. òðèá. 7. Äëèíà òðåòüåãî ÷ëåíèêà óñèêà. (0) â 2 è ìåíåå ðàçà äëèí- Ïîñêîëüêó ó ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóïïû îòìå÷åíû ðàçëè÷- íåå 4-ãî ÷ëåíèêà óñèêà; (1) ïî êðàéíåé ìåðå â 4 ðàçà íûå ñîñòîÿíèÿ ïðèçíàêà (0 è 2), ïîëÿðíîñòü åãî íå îï- äëèííåå 4-ãî ÷ëåíèêà óñèêà. Ó áîëüøèíñòâà ðåäåëåíà. Cryptophagidae îáû÷íî ñîñòîÿíèå (0). Äëÿ ìíîãèõ ìåë- 11. Çóá÷àòîñòü íà âíóòðåííåé ëîïàñòè ìàíäèáóëû. (0) îò- êèõ ðîäîâ ñ îêðóãëîé ôîðìîé òåëà (ñð. ïðèçíàê 1) õà- ñóòñòâóåò; (1) èìååòñÿ. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî ðàêòåðíî ñîñòîÿíèå (1). Ïî ñðàâíåíèþ ñ äàííûìè Ëå- ó Caenoscelini è ÿâëÿåòñÿ àïîìîðôèåé ýòîé ãðóïïû. Ó øåíà ïîñëå ïðîìåðîâ èçìåíåíî çíà÷åíèå äëÿ Sternodea: Caenoscelini çóá÷àòîñòü âñòðå÷àåòñÿ ëèáî íà âíóòðåí- (1). Ïðè ñðàâíåíèè ñ äàííûìè ïî ïðèçíàêó 1 îêàçûâà- íåé ëîïàñòè ëåâîé ìàíäèáóëû, ëèáî íà îáåèõ ìàíäè- åòñÿ, ÷òî êîððåëÿöèÿ çíà÷åíèé íå íàáëþäàåòñÿ òîëüêî áóëàõ (Caenoscelis). ó Ootypus (îêðóãëîå òåëî, òðåòèé ÷ëåíèê êîðîòêèé) è Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó âñåõ ïðåäñòà- Tisactia — òðåòèé ÷ëåíèê äëèííûé, òåëî ñëàáî óäëè- âèòåëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î íåííîå. ïëåçèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. Îòñóòñòâèå êîððåëÿöèè ýòèõ ïðèçíàêîâ ñêîðåå âñåãî 12. Ñåíñîðíûå ïîðû â áàçàëüíîé ÷àñòè ìàíäèáóëû. (0) îò- ãîâîðèò î íåñîîòâåòñòâèè âûáîðà çíà÷åíèé ïðè êîäè- ñóòñòâóþò; (1) èìåþòñÿ. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ òîëü- ðîâàíèè ïðèçíàêîâ. Î÷åâèäíî, äëÿ Tisactia, äëÿ êîòî- êî ó Atomariinae, èñêëþ÷àÿ Atomaroides è âñåõ Hypo- ðîé óêàçàíî òåëî “óäëèíåííîå” (ñì. ïðèçíàê 1), äîëæ- coprini, ñîñòîÿíèå (0) âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî ó íî áûòü óêàçàíî â ïðèçíàêå 1 ñîñòîÿíèå (1) — òåëî Cryptophaginae. Ïðèçíàê ìîæåò ñëóæèòü äëÿ ðàçäåëå- îâàëüíîå. Òîãäà êîððåëÿöèÿ ýòèõ ïðèçíàêîâ óëó÷øèòñÿ. íèÿ ïîäñåìåéñòâ. Ïî-âèäèìîìó, âàæíà äëÿ ìíîãèõ õàðàêòåðèñòèê àáñî- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó âñåõ ïðåäñòà- ëþòíàÿ äëèíà òåëà. Ootypus çàìåòíî êðóïíåå îñòàëüíûõ âèòåëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ðîäîâ, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ ñîñòîÿíèåì (1) â ïðèçíàêå ïëåçèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. 7. Òàêèì îáðàçîì, ïðè ââåäåíèè ýòèõ ãèïîòåç ìîæíî 13. Øèðèíà ïåðâîãî ÷ëåíèêà ëàáèàëüíûõ ïàëüï. (0) ïðè- ïîêàçàòü ïîëíóþ êîððåëÿöèþ ïðèçíàêîâ 1 è 7. Îäíàêî ìåðíî ðàâíà øèðèíå âòîðîãî ÷ëåíèêà; (1) áîëüøå ýòè ñîîòâåòñòâèÿ íàìè íå óñòàíàâëèâàþòñÿ, ÷òîáû îöåí- øèðèíû âòîðîãî ÷ëåíèêà. Ñîñòîÿíèå (1) õàðàêòåðíî êà ïðèçíàêîâ áûëà â íàèìåíüøåé ñòåïåíè íàãðóæåíà äëÿ âñåõ Caenoscelini, âñåõ Atomariini, Cryptafricini sensu ãèïîòåçàìè îòíîñèòåëüíî èõ çíà÷åíèÿ è âçàèìíîé êîð- Leschen, 1996 è íåêîòîðûõ Hypocoprini. Â ðåçóëüòàòå ýòîò ðåëÿöèè. Ïî ýòîé ïðè÷èíå îáà ïðèçíàêà — è 1, è 7, ïðèçíàê îáúåäèíÿåò Atomariinae (çà èñêëþ÷åíèåì âñå- îñòàâëåíû â òàáëèöå äàííûõ. ãî äâóõ ðîäîâ) è Caenoscelini. Ïî ýòîìó ïðèçíàêó Ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî âî âíåøíåé ãðóïïå è ïî- Scytomaria îòíîñèòñÿ ê Atomariinae (èëè Caenoscelini), ýòîìó âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà, ÷òî ýòî ñîñòîÿíèå ÿâ- à Hypophagus — ê Cryptophaginae. ëÿåòñÿ ïëåçèîìîðôíûì. Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó âñåõ ïðåäñòà- 8. Ôîðìà æãóòèêà. (0) öèëèíäðè÷åñêèé; (1) êîíè÷åñêèé âèòåëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î èëè èñêðèâëåííûé. Ïðèçíàê ïðèñóòñòâóåò â äàííûõ Ëå- ïëåçèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. øåíà, íî ÿ óäàëèë åãî èç àíàëèçà, ïîñêîëüêó ïðèçíàê 14. Ñðåäèííûé âûðîñò íà ìåíòóìå. (0) èìååòñÿ (ðèñ. 6:1); â òðàêòîâêå Ëåøåíà îöåíèâàåòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî íåîò- (1) îòñóòñòâóåò. Ñîñòîÿíèå (1) õàðàêòåðíî äëÿ íåêîòî- ÷åòëèâî. Äëÿ âñåõ Cryptophagini Ëåøåí ïðèâîäèò ñîñòî- ðûõ Atomariinae: ðåäêî ó Atomariini, îáû÷íî ó Crypt- ÿíèå (0), íî ïðè ïðîâåðêå îêàçûâàåòñÿ, ÷òî íåêîòî- africini sensu Leschen, 1996 è Amydropa èç Hypocoprini ðûì ðîäàì ïðèõîäèòñÿ ïðèïèñûâàòü ñîñòîÿíèå (1). (ïîñëåäíåå óêàçàíèå äàåòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ òåêñòîì Ñìûñë ïðèçíàêà â îöåíêå Ëåøåíà ñîñòîÿë â òîì, ÷òî Ëåøåíà, íî âîïðåêè åãî òàáëèöå äàííûõ). îí äàâàë àïîìîðôèþ Atomariini (íå âñåõ) ïî îòíîøå- Ïîñêîëüêó îáà ñîñòîÿíèÿ ïðåäñòàâëåíû ó âíåøíåé íèþ ê Cryptafricini sensu Leschen, 1996 (íåêîòîðûå ãðóïïû (ýòîò âûðîñò îòñóòñòâóåò ó Cucujidae è Hobartius), Atomariini (1), Cryptafricini sensu Leschen, 1996 — (0). ïîëÿðíîñòü ïðèçíàêà íå îïðåäåëåíà. Îäíàêî ïðè ïðîâåðêå îêàçàëîñü, ÷òî òðåáóþòñÿ ìíî- 15. Ïîïåðå÷íûé ãðåáåíü èëè ëèíèÿ íà ìåíòóìå. (0) îòñóò- æåñòâåííûå èçìåíåíèÿ â äàííûõ, ñîñòîÿíèå ïðèçíàêà ñòâóåò; (1) èìååòñÿ (ðèñ. 6:1). Ñîñòîÿíèå (1) õàðàêòåð- (1) ïðèñóòñòâóåò è ó íåêîòîðûõ Cryptafricini (Cryptafricus, íî äëÿ áîëüøèíñòâà Cryptophaginae, (0) — äëÿ áîëü- ïî ðèñóíêó Ëåøåíà (Leschen, 1996: fig.22, p. 585). Òà- øèíñòâà Atomariinae. Îäíàêî èìååòñÿ äîâîëüíî áîëü- êèì îáðàçîì, ïðèçíàê â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè òåðÿåò øîå êîëè÷åñòâî èñêëþ÷åíèé: Neopicrotus, Dernostea ñðå- ñâîå çíà÷åíèå äëÿ àíàëèçà. äè Cryptophaginae (ó Ëåøåíà îòìå÷åí òàêæå Henotiderus, 9. Ñî÷ëåíåíèå óñèêà ñ ãîëîâîé. (0) â âîãíóòîñòè, ìåíüøåé íî ýòî ïðîòèâîðå÷èò ðèñóíêó ñàìîãî Ëåøåíà); èñêëþ- ïî äèàìåòðó, ÷åì äèàìåòð æãóòèêà; (1) â âîãíóòîñòè, ÷åíèÿ ñðåäè Atomariinae áîëåå ìíîãî÷èñëåííû: Hypo- äèàìåòð êîòîðîé ðàâåí èëè áîëüøå, ÷åì äèàìåòð æãóòè- coprini (êðîìå Hypocoprus), Chilatomaria, Paratomaria, êà. Ñîñòîÿíèå (0) õàðàêòåðíî äëÿ ïîäàâëÿþùåãî áîëü- Atomaroides, à òàêæå Scytomaria. Atomaria ïîëèìîðôíà ïî øèíñòâà Cryptophagidae, (1) ïðèñóòñòâóåò ó íåêîòîðûõ ýòîìó ïðèçíàêó. Ïî ñðàâíåíèþ ñ äàííûìè Ëåøåíà èç- Picrotini. ìåíåíû çíà÷åíèÿ ïðèçíàêà äëÿ ðîäîâ Amydropa, Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó âíåøíåé ãðóï- Atomaroides. ïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëåçèîìîðôíîñòè ýòîãî Ïîñêîëüêó îáà ñîñòîÿíèÿ ïðåäñòàâëåíû ó âíåøíåé ñîñòîÿíèÿ. ãðóïïû, ïîëÿðíîñòü ïðèçíàêà íå îïðåäåëåíà. 10. ×èñëî çóáöîâ, èìåþùèõñÿ íà äîðçàëüíîé ïîâåðõíîñòè 16. Ãðåáåíü, îêðóæàþùèé óñèêîâóþ ÿìêó. (0) îòñóòñòâóåò; ïðàâîé ìàíäèáóëû. (0) 0; (1) 1; (2) 2; (3) 3. ×èñëî (1) èìååòñÿ. Ñîñòîÿíèå (1) õàðàêòåðíî äëÿ Picrotini è çóáöîâ íà ëåâîé ìàíäèáóëå ñèëüíî ðàçëè÷àåòñÿ íå òîëü- Caenoscelini. Ó ýòèõ ðîäîâ óñèêè âñòàâëåíû â õîðîøî êî ó ðàçíûõ ðîäîâ, íî è ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ îäíîãî ðàçâèòóþ óñèêîâóþ ÿìêó, äîðçàëüíûé êðàé êîòîðîé ðîäà. Îäíàêî ÷èñëî çóáöîâ íà ïðàâîé ìàíäèáóëå îò- îêðóæåí ÿâñòâåííûì ãðåáíåì.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó âñåõ ïðåäñòà- 22. Ãóëÿðíûå øâû. (0) èìåþòñÿ (ðèñ. 6:4); (1) îòñóòñòâóþò âèòåëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î (ðèñ. 6:2). Íàëè÷èå ïàðû ãóëÿðíûõ øâîâ — îáû÷íûé ïëåçèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ïðèçíàê æóêîâ ìíîãèõ ñåìåéñòâ, ïðè÷åì ÷àñòî ÿâëÿåò- 17. Âûñòóï íà ëáó. (0) îòñóòñòâóåò; (1) èìååòñÿ. Ñîñòîÿíèå ñÿ ïðèçíàêîì, êîòîðûé âûäåëÿåò òàêñîíû äîâîëüíî (1) õàðàêòåðíî äëÿ Caenoscelini, íåêîòîðûõ Atomariini âûñîêîãî ðàíãà. Îäíàêî ñðåäè Cryptophagidae ýòîò ïðè- è Ephistemini. Ó ýòèõ ðîäîâ íà ëáó èìååòñÿ ìàëåíüêèé çíàê ïîëèìîðôåí, ïðè÷åì íå âûäåëÿåò ñêîëüêî-íè- òðåóãîëüíûé âûñòóï ìåæäó ìåñòàìè ñî÷ëåíåíèÿ óñè- áóäü êðóïíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèé. Ýòî ÿð- êîâ. Ïî ñðàâíåíèþ ñ äàííûìè Ëåøåíà èçìåíåíî çíà- êèé ïðèìåð ìåðîíî-òàêñîíîìè÷åñêîãî íåñîîòâåòñòâèÿ ÷åíèå äëÿ Curelius è Himascelis: ïî ýòîìó ïðèçíàêó ýòè (Ëþáàðñêèé, 1996). ðîäû ïîëèìîðôíû: ó Himascelis chinensis (Nikitsky 1996), Ñîñòîÿíèå (0) ÷àùå ïðåäñòàâëåíî ó Cryptophaginae, (1) íàïðèìåð, âûñòóïà íà ëáó íåò (íåîïóáëèêîâàííûå äàí- — ó Atomariinae, îäíàêî åñòü ìíîãî÷èñëåííûå èñêëþ- íûå àâòîðà äàííîãî èññëåäîâàíèÿ). ÷åíèÿ. Ñðåäè Cryptophaginae èñêëþ÷åíèÿìè ÿâëÿþòñÿ Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó âñåõ ïðåäñòà- Asternodea, Catopochrotus è âñå Caenoscelini, ñðåäè âèòåëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î Atomariinae — Atomaroides, íåêîòîðûå Cryptafricini sensu ïëåçèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. Leschen, 1996 è Alfieriella. Ïî ñðàâíåíèþ ñ äàííûìè 18. Ôðîíòîêëèïåàëüíûé øîâ. (0) îòñóòñòâóåò; (1) èìååòñÿ. Ëåøåíà èçìåíåíî çíà÷åíèå ïðèçíàêà äëÿ Atomaroides. Ýòîò ïðèçíàê äîâîëüíî õîðîøî ðàçáèâàåò ñåìåéñòâî Ïîñêîëüêó îáà ñîñòîÿíèÿ ïðåäñòàâëåíû ó âíåøíåé íà äâà ïîäñåìåéñòâà. Ó ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà ãðóïïû (ñîñòîÿíèå (1) ó íåêîòîðûõ Hobartius), ïîëÿð- Cryptophagidae ïðåäñòàâëåíî ñîñòîÿíèå (0), çà èñêëþ- íîñòü ïðèçíàêà íå îïðåäåëåíà. ÷åíèåì ïîëèìîðôèçìà ó Serratomaria (S. tarsalis Nakane, 23. Ãëàçà. (0) õîðîøî ðàçâèòû (ïðè âçãëÿäå ñâåðõó íà Hisamatsu èìååò ôðîíòîêëèïåàëüíûé øîâ). Ó áîëüøèí- áîêîâîì êðàå ãëàçà íàñ÷èòûâàåòñÿ 10–20 ôàñåòîê); (1) ñòâà Atomariini âñòðå÷àåòñÿ ñîñòîÿíèå (1), çà èñêëþ÷å- ðåäóöèðîâàíû äî íåìíîãèõ ôàñåòîê (ïðè âçãëÿäå ñâåðõó íèåì Hypocoprini. Ïî ýòîìó ïðèçíàêó Hypophagus îòíî- íà áîêîâîì êðàå ãëàçà íàñ÷èòûâàåòñÿ 3–6 ôàñåòîê). ñèòñÿ ê Cryptophaginae (èëè Hypocoprini), à Scytomaria Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ó Mnionomidius, íåêîòîðûõ — ê Atomariinae. Picrotini, âñåõ Hypocoprini. Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí ó Ñðåäè ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóïïû øèðîêî ðàñïðîñòðàíå- Antherophagus, Cryptophagus. Ïîëèìîðôíîñòü ñîñòîÿíèÿ íî ñîñòîÿíèå 0, íî ó Hobartius ïðåäñòàâëåíî ñîñòîÿíèå (1) — 22%. 1. Ïîñêîëüêó îáà ñîñòîÿíèÿ ïðåäñòàâëåíû ó âíåøíåé Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó âñåõ ïðåäñòà- ãðóïïû, ïîëÿðíîñòü ïðèçíàêà íå îïðåäåëåíà. âèòåëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î 19. Ðàñïîëîæåíèå êëèïåóñà. (0) â òîé æå ïëîñêîñòè, ÷òî è ïëåçèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ëîá; (1) â ïëîñêîñòè, ëåæàùåé íèæå, ÷åì ëîá. Ó ïî- 24. Ãëàçíûå õåòû. (0) èìåþòñÿ; (1) îòñóòñòâóþò. Ñîñòîÿíèå äàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà Cryptophaginae (çà èñêëþ÷å- (1) âñòðå÷àåòñÿ ó Asternodea, Mniomomidius, Striatocryptus, íèåì Himascelis) ïðåäñòàâëåíî ñîñòîÿíèå (0). Ñðåäè Neopicrotus, Picrotus, Thortus, Salltius, Cryptafricus, Microphagus, Atomariinae êàðòèíà ñëîæíåå: ñîñòîÿíèå (1) ïðåäñòàâ- Scytomaria. Ó Cryptophagus, Henotiderus (íîâîå ïî ñðàâíå- ëåíî ó íåêîòîðûõ Atomariini, ïðè÷åì Ephistemus ïîëè- íèþ ñ äàííûìè Ëåøåíà) è Anitamaria ïðèçíàê ïîëè- ìîðôåí ïî ýòîìó ïðèçíàêó. Ñîñòîÿíèå (0) õàðàêòåðíî ìîðôåí. Òî åñòü ïðèçíàê íå ìàðêèðóåò ÷åòêî íè îäíî äëÿ Cryptafricini sensu Leschen, 1996 è Hypocoprini. ïîäñåìåéñòâî è íè îäíó òðèáó, ÷åìó õîðîøî ñîîòâåò- Chilatomaria â òåêñòå Ëåøåíà îáîçíà÷åíà êàê ïîëèìîð- ñòâóåò ÷èñëî çàìå÷åííûõ ïîëèìîðôèçìîâ ïî ñîñòîÿ- ôíàÿ ïî ýòîìó ïðèçíàêó, îäíàêî â òàáëèöå äàííûõ çà- íèþ (1) — 23%. êîäèðîâàíà îäíîçíà÷íî ñ ñîñòîÿíèåì (0). Ïîëèìîðô- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó âñåõ ïðåäñòà- íîñòü ñîñòîÿíèÿ (1) 28%. âèòåëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó âñåõ ïðåäñòà- ïëåçèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. âèòåëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î 25. Âèñî÷íûé ãðåáåíü. (0) îòñóòñòâóåò; (1) èìååòñÿ (ðèñ. ïëåçèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. 9:4). Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ëèøü ó íåêîòîðûõ 20. Çóáåö íà êðàþ ëáà. (0) îòñóòñòâóåò; (1) èìååòñÿ. Çóáåö Cryptosomatulini. ðàñïîëîæåí â áîêîâîé ÷àñòè ëáà ïîçàäè óñèêîâ (ðèñ. Ïîñêîëüêó ýòî ñîñòîÿíèå îòñóòñòâóåò ó îñòàëüíûõ 9:2). Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî ó íåêîòîðûõ Cryptophagidae è ïðåäñòàâèòåëåé âíåøíåé ãðóïïû, Cryptafricini sensu Leschen, 1996. âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î àïîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿ- Ñîñòîÿíèå (1) ïðåäñòàâëåíî ñðåäè Hobartiidae. Ïîñêîëü- íèÿ. êó îáà ñîñòîÿíèÿ ïðåäñòàâëåíû ó âíåøíåé ãðóïïû, ïî- 26. Ïîïåðå÷íàÿ ëèíèÿ íà çàòûëêå. (0) îòñóòñòâóåò; (1) èìå- ëÿðíîñòü ïðèçíàêà íå îïðåäåëåíà. åòñÿ (ðèñ. 11). Ñîñòîÿíèå (1) õàðàêòåðèçóåò ïî÷òè âñåõ 21. Âûñòóï íà ùåêå. (0) îòñóòñòâóåò; (1) èìååòñÿ. Ó íåêîòî- Cryptophaginae, êðîìå Spavius, Picrotus. Ó Scytomaria îò- ðûõ ðîäîâ Cryptohagidae èìååòñÿ îñòðûé âûñòóï íà ùåêå ñóòñòâóåò, ó Hypophagus èìååòñÿ. Ñîñòîÿíèå (0) õàðàê- ïîçàäè ìàíäèáóëÿðíîãî ñî÷ëåíåíèÿ (ðèñ. 6:3). Çíà÷å- òåðèçóåò Atomariinae, êðîìå Cryptogasterus, Anitamaria. íèÿ ïðèçíàêà äëÿ ìíîãèõ ðîäîâ èçìåíåíû ïî ñðàâíå- Ýòîò ïðèçíàê çàñëóæèâàåò îñîáîãî ðàññìîòðåíèÿ, ïî- íèþ ñ äàííûìè Ëåøåíà (äëÿ Paramecosoma, Telmato- ñêîëüêó îí, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç ñîñòàâëÿþ- philus, Micrambina (Íîâàÿ Çåëàíäèÿ), Atomaroides, Ooty- ùèõ ìåðîíà áóëüäîçåðíûõ ñòðóêòóð (Ëþáàðñêèé, 1992, pus). Íåêîòîðûå èç ýòèõ èçìåíåíèé ñîïðÿæåíû ñ èíîé, 1996). Ó Cryptophagini, äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíû áóëü- ÷åì ó Ëåøåíà, òðàêòîâêîé ïðèçíàêà: íàïðèìåð, ó Ooty- äîçåðíûå ñòðóêòóðû, ïåðâûì ýëåìåíòîì òàêîâûõ âûñ- pus âûñòóï ìåíüøå, ÷åì ó ìíîãèõ Cryptophaginae, íî òóïàþò ãëàçà, êîòîðûå ðàçäâèãàþò ñóáñòðàò “íà øèðè- âïîëíå îò÷åòëèâî âûðàæåí. Òî åñòü Ëåøåí ïðèäàâàë íó ïëå÷”. Ïî ýòîé ïðè÷èíå ïðè ñóæåíèè ãîëîâû (èëè çíà÷åíèå (0) îòñóòñòâèþ âûñòóïà è åãî ñëàáîìó ðàçâè- ðàñøèðåíèè ïåðåäíåñïèíêè) ãëàçà ñòàíîâÿòñÿ àñèì- òèþ, à (1) — òîëüêî ìàêñèìàëüíîìó ðàçâèòèþ âûñòó- ìåòðè÷íûìè, ñèëüíî âûïóêëûìè, ÷òîáû ñâîèì âíå- ïà. ß èçìåíèë çíà÷åíèÿ ýòîãî ïðèçíàêà äëÿ åãî áîëåå øíèì êîíòóðîì “âïèñàòüñÿ” â îãèáàþùóþ ïåðåäíèõ îáúåêòèâíîé îöåíêè. óãëîâ ïåðåäíåñïèíêè. Ñîñòîÿíèå (1) ÷àùå âñòðå÷àåòñÿ ñðåäè Cryptophaginae Ïîñêîëüêó ãëàçà âûïîëíÿþò áóëüäîçåðíóþ ôóíêöèþ, (èñêëþ÷åíèÿ: Mnioticus, Serratomaria, Striatocryptus, Antarc- ÿñíî, ÷òî ñóáñòðàò áóäåò äàâèòü íà ãîëîâó æóêà ñïåðå- ticotectus, Micrambina (Íîâàÿ Çåëàíäèÿ), íî åñòü è ó íå- äè, ñòðåìÿñü “ïîäâåðíóòü” åå âíèç è “çàäâèíóòü” åå â êîòîðûõ Atomariinae (Atomaroides, Ootypus, Alfieriella). Ó ïîëîñòü ïåðåäíåñïèíêè, ÷òî ïðèâåäåò ê óâåëè÷åíèþ Cryptophagus è Micrambe ýòîò ïðèçíàê ïîëèìîðôåí. ëîáîâîé ïîâåðõíîñòè æóêà è íàðóøåíèþ äâèãàòåëüíûõ Ïîñêîëüêó îáà ñîñòîÿíèÿ ïðåäñòàâëåíû ó âíåøíåé ôóíêöèé. Äëÿ ïðåäîòâðàùåíèÿ ýòîãî è ìîæåò ñëóæèòü ãðóïïû (íàïðèìåð, ñîñòîÿíèå (1) ó Cucujidae), ïîëÿð- ïîïåðå÷íàÿ áîðîçäà íà çàòûëêå. Îíà ïðîõîäèò òî÷íî íà íîñòü ïðèçíàêà íå îïðåäåëåíà. òîì ìåñòå, äî êîòîðîãî ãîëîâà ìîæåò çàäâèãàòüñÿ â ïå-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com g g

Ðèñ. 7. Ïîïåðå÷íàÿ ëèíèÿ Ðèñ. 8. Ïàðàëëåëüíûå ëèíèè íà ñâîä÷àòîì âûðî- Ðèñ. 9. Ñðåäíå- è çàäíåãðóäü Crypto- íà çàòûëêå ãîëîâû Anthero- ñòå ïåðåäíåãðóäè Himascelis sp. phagus sp. (ïî: Leschen, 1996, ñ èç- phagus nigricornis. Fig. 8. Parallel lines on the vaulted processus of ìåíåíèÿìè), g — æåëåçà. Fig. 7. Transverse line on the prothorax of Himascelis sp. Fig. 9. Meso- and metathorax of Crypto- vertex of Antherophagus nig- phagus sp. (after Leschen, 1996, mod- ricornis. ified), g — gland. ðåäíåãðóäü, òàê ÷òîáû ãëàçà åùå ìîãëè âûïîëíÿòü áóëü- 30. Ïåðåäíèå îòðîñòêè òåíòîðèóìà. (0) ðàçäåëåíû; (1) ñëè- äîçåðíóþ ôóíêöèþ. Áîëåå ñèëüíîå çàãëóáëåíèå ãîëîâû òû (ðèñ. 6:2). Ñîñòîÿíèå (1) ïðåäñòàâëåíî òîëüêî ó ñäåðæèâàåòñÿ “ñòóïåíüêîé” íà åå ïîâåðõíîñòè, êîòîðàÿ Atomariini, Ephistemini è Cryptafricini sensu Leschen, óïèðàåòñÿ â ïåðåäíèé âûñòóïàþùèé êðàé ïåðåäíåñïèíêè 1996. Òåì ñàìûì ýòîò ïðèçíàê ìîæåò ñëóæèòü äëÿ ðàç- è íå ïîçâîëÿåò ãîëîâå âäâèãàòüñÿ ãëóáæå. äåëåíèÿ ïîäñåìåéñòâ, çà èñêëþ÷åíèåì òðèáû Hypo- Ïî-âèäèìîìó, ýòîò ïðèçíàê âîçíèêàåò â ñâÿçè ñ ôóí- coprini, êîòîðàÿ ïî ýòîìó ïðèçíàêó îòëè÷àåòñÿ îò îñ- êöèåé ðàçäâèæåíèÿ ñóáñòðàòà äîñòàòî÷íî ðàíî, ïî- òàëüíûõ Atomariinae. ñêîëüêó èìååòñÿ äàæå ó ôîðì, íå èìåþùèõ ñïåöèàëè- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó âñåõ ïðåäñòà- çèðîâàííûõ áóëüäîçåðíûõ ñòðóêòóð è ïðåïÿòñòâóåò ó âèòåëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î íèõ çàãëóáëåíèþ ãîëîâû â ïåðåäíåñïèíêó. Â ñâÿçè ñ ïëåçèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ýòèì èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî ó Antherophagus, êîòî- 31. Îáùàÿ ôîðìà ïåðåäíåñïèíêè. (0) ïàðàëëåëüíîñòîðîí- ðûé óòðàòèë áóëüäîçåðíóþ ôóíêöèþ â ñâÿçè ñ îòêðû- íÿÿ èëè íàèáîëüøåé øèðèíû â ñåðåäèíå; (1) íàèáîëü- òûì îáðàçîì æèçíè, ýòà ëèíèÿ ðàçâèòà ñëàáî, à ó Spavius, øàÿ øèðèíà ó îñíîâàíèÿ; (2) íàèáîëüøàÿ øèðèíà â ó êîòîðîãî áóëüäîçåðíàÿ ôóíêöèÿ òîëüêî íà÷èíàåò ðàç- ïåðåäíåé ïîëîâèíå. Èçìåíåíèÿ (óêàçàíèÿ íà ïîëèìîð- âèâàòüñÿ, ëèíèè íåò ñîâñåì. Çàêîíîìåðíî åå îòñóòñòâèå ôèçì ïî ýòîìó ïðèçíàêó) ïî ñðàâíåíèþ ñ äàííûìè ó áîëüøèíñòâà Atomariinae, êîòîðûå ðåøàþò çàäà÷ó Ëåøåíà ïðîèçâåäåíû â ñëåäóþùèõ ðîäàõ: Cryptophagus, ïåðåäâèæåíèÿ â ðûõëîé ñðåäå èíûì ïóòåì, íåæåëè Spaniophaenus, Himascelis, Atomaria. Ïîìèìî ýòîãî, èçìå- áîëüøèíñòâî Cryptophaginae. Â òî æå âðåìÿ íàäî îòìå- íåíî çíà÷åíèå ïðèçíàêà ó Cryptafricus (ïðîòèâîðå÷èå òèòü, ÷òî ýòîò ïðèçíàê ðàçâèò è ó ôîðì, íå èìåþùèõ fig. 38, Leschen, 1996 è òàáëèöû äàííûõ â òîé æå ðàáî- äðóãèõ ÿâíî âûðàæåííûõ áóëüäîçåðíûõ ñòðóêòóð — ó òå). Ðàñïðåäåëåíèå ñîñòîÿíèé ïðèçíàêà ïîêàçûâàåò åãî Caenoscelini, Telmatophilus. ìàëóþ äèàãíîñòè÷íîñòü: 31% ïîëèìîðôèçìîâ ïî ñî- Ïîñêîëüêó îáà ñîñòîÿíèÿ ïðåäñòàâëåíû ó âíåøíåé ñòîÿíèþ (1). ãðóïïû (ñîñòîÿíèå (1) ó Cucujidae), ïîëÿðíîñòü ïðè- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- çíàêà íå îïðåäåëåíà. ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- 27. Ñóæåíèå ãîëîâû ïîçàäè ãëàç. (0) îòñóòñòâóåò; (1) èìååò- çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ñÿ. Ñîñòîÿíèå (1) õàðàêòåðíî äëÿ ïî÷òè âñåõ 32. Ïåðåäíèé êðàé ïåðåäíåñïèíêè. (0) ïðÿìîé èëè ïî÷òè Cryptosomatulini è Picrotini (êðîìå Cryptothelypterus), à ïðÿìîé ñî ñëàáîé âûðåçêîé; (1) âûðåçêà ÿâñòâåííàÿ. òàêæå Salltius. Èçìåíåíèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ äàííûìè Ëåøåíà: ââåäå- Ïîñêîëüêó îáà ñîñòîÿíèÿ ïðåäñòàâëåíû ó âíåøíåé íû óêàçàíèÿ íà ïîëèìîðôèçì ïî ýòîìó ïðèçíàêó ñðå- ãðóïïû, ïîëÿðíîñòü ïðèçíàêà íå îïðåäåëåíà. äè ðîäîâ Ñryptophagus, Micrambe. Èçìåíåíà ôîðìóëèðîâêà 28. Æåëåçû íà ãîëîâå. (0) îòñóòñòâóþò; (1) èìåþòñÿ íà âíóò- ïðèçíàêà: íàïðèìåð, ó Henotimorphus ñîñòîÿíèå (0), íî ðåííåì êðàå ñî÷ëåíåíèÿ óñèêîâ (ðèñ. 6:2); (2) èìåþòñÿ èìååòñÿ íåáîëüøàÿ íå î÷åíü ÿâñòâåííàÿ âûðåçêà. è õîðîøî ðàçâèòû íà íàðóæíîì êðàå ñî÷ëåíåíèÿ óñè- Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ñðåäè íåêîòîðûõ ðîäîâ êîâ; (3) èìåþòñÿ è ñëàáî ðàçâèòû íà íàðóæíîì êðàå Cryptophaginae: Catopochrotus, Cryptophagus, Henotiderus, ñî÷ëåíåíèÿ óñèêîâ. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî Micrambe, Spaniophaenus, Spavius. Îòíîøåíèå ÷èñëà ïî- ñðåäè Atomariinae (òîëüêî ó Cryptafricus è âñåõ Hypo- ëèìîðôèçìîâ ê ÷èñëó âñåõ âñòðå÷åííûõ ñîñòîÿíèé (1) coprini — 0), ñîñòîÿíèÿ (2) è (3) — òîëüêî ñðåäè ñîñòàâëÿåò 33%. Ýòî óêàçûâàåò íà ìàëóþ óñòîé÷èâîñòü Cryptophaginae, ïðè÷åì âñå Cryptosomatulini õàðàêòå- è óìåíüøåíèå âîçìîæíîñòè ðàçëè÷àòü ðîäû ñ ïîìî- ðèçóþòñÿ ñîñòîÿíèåì (0). Micrambe ïîëèìîðôåí ïî ýòîìó ùüþ ýòîãî ïðèçíàêà. ïðèçíàêó: ó âèäîâ ýòîãî ðîäà âñòðå÷àþòñÿ ñîñòîÿíèÿ Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- (0) è (3). Òàêèì îáðàçîì, ñîñòîÿíèå (0) âñòðå÷àåòñÿ â ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- îáîèõ ïîäñåìåéñòâàõ. çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- 33. Óïëîùåíèå êðàåâ ïåðåäíåñïèíêè. (0) îòñóòñòâóåò; (1) ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- èìååòñÿ. Ñîñòîÿíèå (1) ýòîãî ïðèçíàêà ñîñòàâëÿåò àïî- çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ìîðôèþ Striatocryptus. 29. Ôîðìà çàäíåé ÷àñòè òåíòîðèóìà. (0) ïðÿìàÿ ïîïåðå÷íàÿ Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- ïîëîñà; (1) ïåòëåîáðàçíàÿ ïîëîñêà (ðèñ. 6:2). Ñîñòîÿ- ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- íèå (1) îòìå÷åíî òîëüêî ó Cryptafricini sensu Leschen, çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. 1996 è Hypocoprini. 34. Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè. (0) ïðîñòîé; (1) áîðîçä÷à- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- òûé; (2) çóá÷àòûé; (3) âîëíèñòûé; (4) ñ çóáöàìè, íå- ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- ñóùèìè õåòû. Ó Cryptophaginae ïðåäñòàâëåíû âñå ñî- çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ñòîÿíèÿ ïðèçíàêà, à ó Atomariinae — òîëüêî (0). Crypto- phagus, Micrambe, Striatocryptus, Telmatophilus ïîëèìîðô-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com íû ïî ýòîìó ïðèçíàêó, ïðè÷åì ïîëèìîðôèçì äëÿ ëèøü ó Atomaroides, Cryptogasterus, Anitamaria, Microphagus Micrambe, Telmatophilus óêàçûâàåòñÿ âïåðâûå. Ñîñòîÿíèå âñòðå÷àåòñÿ ñîñòîÿíèå (2). Spaniophaenus, Striatocryptus, (1) âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî ó íåêîòîðûõ Cryptosomatulini. Anitamaria ïîëèìîðôíû ïî ýòîìó ïðèçíàêó. Çíà÷åíèå ïðèçíàêà äëÿ Myrmedophila ïî ñðàâíåíèþ ñ Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- äàííûìè Ëåøåíà èçìåíåíî íà (2): Ëåøåí óêàçûâàåò ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- äëÿ ýòîãî ðîäà ãëàäêèé áîêîâîé êðàé. çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèÿ (1–4) îòñóòñòâóþò ó ïðåäñòàâè- 38. Âäàâëåíèå íà ïåðåäíåñïèíêå. (0) îòñóòñòâóåò; (1) èìå- òåëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î àïî- åòñÿ ïàðà âäàâëåíèé ó îñíîâàíèÿ; (2) èìååòñÿ øèðî- ìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. êîå ïîïåðå÷íîå âäàâëåíèå ó îñíîâàíèÿ. Cryptosomatulini 35. Íåðåãóëÿðíàÿ çóá÷àòîñòü áîêîâîãî êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè. õàðàêòåðèçóþòñÿ íàëè÷èåì âñåõ ñîñòîÿíèé, âñå îñòàëü- (0) îòñóòñòâóåò; (1) èìååòñÿ. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåò- íûå òðèáû èìåþò ñîñòîÿíèå (0). ñÿ òîëüêî ó Cryptophagini: Henotiderus, Henotimorphus, Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèÿ (1,2) îòñóòñòâóþò ó ïðåäñòàâè- Neohenoticus, Serratomaria. òåëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î àïî- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóåò ó ïðåäñòàâèòåëåé ìîðôíîñòè ýòèõ ñîñòîÿíèé. âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î àïîìîðô- 39. Áàçàëüíûå ÿìêè íà ïåðåäíåñïèíêå. (0) îòñóòñòâóþò; (1) íîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. èìåþòñÿ. Cryptophagini õàðàêòåðèçóþòñÿ íàëè÷èåì îáî- 36. Êàíò ïåðåäíåñïèíêè. (0) èìååòñÿ; (1) îòñóòñòâóåò; (2) èõ ñîñòîÿíèé, âñå îñòàëüíûå òðèáû èìåþò ñîñòîÿíèå èìååòñÿ â áàçàëüíîé ïîëîâèíå. Äëÿ áîëüøèíñòâà (0). Cryptophagus, Micrambe ïîëèìîðôíû ïî ýòîìó ïðè- Cryptophaginae õàðàêòåðíî ñîñòîÿíèå (0). Ñîñòîÿíèå (1) çíàêó. Ïî ñðàâíåíèþ ñ äàííûìè Ëåøåíà íîâûì ÿâëÿ- âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî ó Hypocoprini, ñîñòîÿíèå (2) — ó åòñÿ óêàçàíèå íà ïîëèìîðôèçì Micrambe (M. translatus íåêîòîðûõ Cryptafricini sensu Leschen, 1996 è Scytomaria. Grouvelle, 1916). Ýòîò ïðèçíàê íåïëîõî ìàðêèðóåò òðè- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ìíîãèõ íèç- áó Cryptophagini, îäíàêî èìååòñÿ âñå æå ìíîãî èñ- øèõ Cucujoidea (îäíàêî, ñîñòîÿíèå (1) ïðåäñòàâëåíî ó êëþ÷åíèé: ïîìèìî ïîëèìîðôíûõ Cryptophagus, Micram- Phloeostichidae), âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëåçèîìîð- be, ñîñòîÿíèå (0) îòìå÷åíî äëÿ ðîäîâ Catopochrotus, ôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. Mnionomidius, Paramecosoma, Spaniophaenus, Spavius. Ïðè- 37. Ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè. Çíà÷åíèÿ è ôîðìóëè- çíàê ïîëèìîðôåí â 13% ñëó÷àåâ ñâîåãî ïðîÿâëåíèÿ. ðîâêà ýòîãî ïðèçíàêà ñèëüíî èçìåíåíû ïî ñðàâíå- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóåò ó ïðåäñòàâèòåëåé íèþ ñ äàííûìè Ëåøåíà (1996). Ëåøåí, â ñîîòâåòñòâèè âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î àïîìîðô- ñ òåì ïîâûøåííûì âíèìàíèåì, êîòîðîå îí óäåëÿë â íîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ñâîåì àíàëèçå ïîêðîâíûì æåëåçàì, ïîëàãàë, ÷òî ìî- 40. Ïîïåðå÷íàÿ áîðîçäêà, ñâÿçûâàþùàÿ áàçàëüíûå ÿìêè íà çîëü èìååòñÿ, êîãäà ñóùåñòâóåò îò÷åòëèâàÿ “ëèöåâàÿ ïåðåäíåñïèíêå. (0) îòñóòñòâóåò; (1) èìååòñÿ. Crypto- ïîâåðõíîñòü ìîçîëè”, ïëîùàäêà, ñâÿçàííàÿ ñ ïðîòî- phagini õàðàêòåðèçóþòñÿ íàëè÷èåì îáîèõ ñîñòîÿíèé, êîì æåëåçû. Ïîýòîìó îí ó÷èòûâàë òîëüêî òðè ñîñòîÿ- âñå îñòàëüíûå òðèáû èìåþò ñîñòîÿíèå (0). Cryptophagus, íèÿ ðàçâèòèÿ ìîçîëè: îòñóòñòâóåò, èìååòñÿ â êàíòå, Micrambe ïîëèìîðôíû ïî ýòîìó ïðèçíàêó; óêàçàíèå âûñòóïàåò íàä êàíòîì. Çóáöû ëþáîé ôîðìû, êîòîðû- íà ýòîò ôàêò îòñóòñòâóåò â äàííûõ Ëåøåíà. Êðîìå òîãî, ìè ìîæåò áûòü âîîðóæåí ïåðåäíèé êðàé ïåðåäíåñ- â îòëè÷èå îò äàííûõ Ëåøåíà ó Pteryngium îòìå÷åíî ïèíêè, Ëåøåí íå ó÷èòûâàë êàê âîçìîæíûé ãîìîëîã ñîñòîÿíèå (1). Ýòîò ïðèçíàê òàêæå ìàðêèðóåò òðèáó ìîçîëè. Ïðè ýòîì îí ïîëàãàë, ÷òî ïîâåðõíîñòü ìîçî- Cryptophagini, íî åùå õóæå ïðåäûäóùåãî, òàê êàê èìååò ëè ñëóæèò äëÿ èñïàðåíèÿ ñåêðåòà æåëåçû. Âîçìîæíî áîëüøå èñêëþ÷åíèé. Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí â 22% ñëó- ýòî òàê, íî î÷åíü ÷àñòî îò÷åòëèâàÿ ìîçîëü íå ñîäåð- ÷àåâ ñâîåãî ïðîÿâëåíèÿ. æèò òàêîé ïëîùàäêè, è æåëåçû ÷àñòî îòêðûâàþòñÿ â Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóåò ó ïðåäñòàâèòåëåé ìåñòàõ, ãäå íåò ïîâåðõíîñòè èñïàðåíèÿ (íàïðèìåð, âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î àïîìîðô- íà ãîëîâå, íà áîêîâîì êðàå ïåðåäíåñïèíêè). Çíà÷èò, íîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ìîçîëü íå ñâÿçàíà æåñòêî ñ æåëåçàìè, è ýòè ïðèçíà- 41. Ñðåäèííàÿ ñêëàäêà. (0) îòñóòñòâóåò; (1) èìååòñÿ. Êîðîò- êè ñëåäóåò ðàçäåëèòü, îòäåëüíî îöåíèâàÿ íàëè÷èå è êàÿ ïðîäîëüíàÿ ñêëàäî÷êà â ñåðåäèíå îñíîâàíèÿ ïåðå- ôîðìó ìîçîëè, à îòäåëüíî — íàëè÷èå/îòñóòñòâèå ïðî- äíåñïèíêè ïðèñóòñòâóåò ó ðîäîâ Paramecosoma, Salebius, òîêîâ æåëåç. Òîãäà íåò îñíîâàíèÿ äëÿ ðàçðóøåíèÿ ãî- âñòðå÷àåòñÿ òàêæå ó íåêîòîðûõ âèäîâ Cryptophagus, ìîëîãèè ìîçîëåé ðàçëè÷íîé ñòåïåíè ðàçâèòèÿ, êàê Micrambe, Mnioticus. Íîâûì ÿâëÿåòñÿ óêàçàíèå íà íàëè- ýòî ïîëó÷èëîñü ó Ëåøåíà. Îäíàêî êðèòèêà ýòîé ãèïî- ÷èå òàêîé ñòðóêòóðû ó íåêîòîðûõ ýêçåìïëÿðîâ Henoti- òåçû Ëåøåíà ïðåæäåâðåìåííà, ïîñêîëüêó ñàìà ãèïî- morphus belovi. òåçà ñôîðìóëèðîâàíà èì ëèøü ìèìîõîäîì è íå îáî- Ñðåäèííàÿ ñêëàäêà ïåðåäíåñïèíêè — êðàéíå èçìåí- ñíîâàíà. Èòàê, ïðèíÿòü óêàçàííûé Ëåøåíîì ñìûñë ÷èâàÿ ñòðóêòóðà, ÷àñòî ïðîÿâëÿåòñÿ íà âíóòðèâèäîâîì “ìîçîëè” íåëüçÿ, ïîñêîëüêó ýòî âíîñèò â îöåíêó ìîð- óðîâíå: èç øåñòè ðîäîâ, ó êîòîðûõ îíà îòìå÷åíà, ó ôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ íåíóæíûé â äàííîì ñëó÷àå ÷åòûðåõ (66%) îíà îòìå÷àåòñÿ êàê ïîëèìîðôíàÿ. Äàæå ýëåìåíò ãèïîòåòè÷íîñòè. Â ñâîåì àíàëèçå ÿ ñòðîãî ñëå- ó ìîíîòèïè÷íûõ Paramecosoma, Salebius è Henotimorphus äîâàë ìîðôîëîãèè, îáîçíà÷àÿ â ýòîì ïðèçíàêå òîëü- ñêëàäêà âàðüèðóåò ïî âûðàæåííîñòè è ó íåêîòîðûõ êî ñîñòîÿíèÿ ìîçîëè âíå çàâèñèìîñòè îò èõ ñâÿçè ñ ýêçåìïëÿðîâ ìîæåò îòñóòñòâîâàòü. æåëåçàìè. Â ñèëó íåäîñòàòî÷íîé óñòîé÷èâîñòè ïðèçíàê íå èìååò Â ñâÿçè ñ ýòèìè ñîîáðàæåíèìè ïðèçíàê áûë ïåðåôîð- áîëüøîé äèàãíîñòè÷åñêîé öåííîñòè. ìóëèðîâàí. (0) íåò ñëåäîâ ìîçîëè (êàê ó Atomaria); (1) Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóåò ó ïðåäñòàâèòåëåé íà ïåðåäíèõ óãëàõ ïåðåäíåñïèíêè èìååòñÿ óòîëùåíèå âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î àïîìîðô- áåç ñîáñòâåííîãî êàíòà (êàê ó Spavius); (2) óòîëùåíèå íîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. íà ïåðåäíèõ óãëàõ îáðàìëåíî êàíòîì (êàê ó Antherophagus, 42. Ëèíèè íà âûðîñòå ïåðåäíåãðóäè. (0) îòñóòñòâóþò; (1) Catopochrotus); (3) íà ïåðåäíèõ óãëàõ ïåðåäíåñïèíêè èìåþòñÿ (ðèñ. 8). Ñîñòîÿíèå (1) ïðåäñòàâëåíî ó Ephi- ðàñïîëîæåí çóáåö áåç êàíòà (êàê ó Henoticus, Henoti- 2stemini è Caenoscelini. Ñaenoscelis ïîëèìîðôåí ïî ýòî- morphus); (4) èìååòñÿ ïîëíîñòüþ ðàçâèòàÿ ìîçîëü, îã- ìó ïðèçíàêó. ðàíè÷åííàÿ êàíòîì è èíîãäà íåñóùàÿ áîëåå èëè ìåíåå Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóåò ó ïðåäñòàâèòåëåé îáøèðíóþ óïëîùåííóþ ïîâåðõíîñòü (ò.í. “ëèöåâóþ ïî- âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î àïîìîðô- âåðõíîñòü”), êàêîâàÿ ïîâåðõíîñòü èíîãäà îáðàçóåò íà- íîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí â 14% ïðàâëåííîå íàçàä îñòðèå (êàê ó Cryptophagus, Micrambe). ñëó÷àåâ ñâîåãî ïðîÿâëåíèÿ. Ñðåäè Cryptophaginae ïðåäñòàâëåíû âñå ñîñòîÿíèÿ, ïðè- 43. Ñâîä÷àòîñòü âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè. (0) îòñóòñòâóåò; (1) ÷åì âñå Cryptosomatulini è Caenoscelini õàðàêòåðèçóþòñÿ èìååòñÿ (ðèñ. 12). Ó Asternodea (Cryptophagini) è ìíîãèõ ñîñòîÿíèåì (0), ñðåäè Atomariinae îáû÷íî ñîñòîÿíèå (0), Caenoscelini âûðîñò ïåðåäíåãðóäè îòõîäèò îò ïåðåäíåé

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com g

1 2 3 4 5 Ðèñ. 10. Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè ñ ïðîòîêàìè æåëåç: 1 — Asternodea Ðèñ. 11. Ïåðåäíåãðóäü Chilatomaria australis, loebli; 2 — Mnionomidius serricollis; 3 — Cryptophagus sp.; 4 — Neohenoticus palmerae; æ — æåëåçà (ïî Leschen, 1996, ñ èçìå- 5 — Atomaroides ussurica (ïî Leschen, 1996). íåíèÿìè). Fig. 10. Lateral pronotal margin with gland ducts: 1 — Asternodea loebli; 2 — Fig. 11. Prothorax of Chilatomaria australis, Mnionomidius serricollis; 3 — Cryptophagus sp.; 4 — Neohenoticus palmerae; 5 — g — gland (after Leschen, 1996, modified). Atomaroides ussurica (after Leschen, 1996).

÷àñòè ãèïîìåðîíà è â âèäå àêâåäóêà ïðîõîäèò íàä âñåé 48. Óñèêîâûå áîðîçäêè íà ãèïîìåðîíå. (0) îòñóòñòâóþò; (1) ïåðåäíåãðóäüþ. Ó îñòàëüíûõ Cryptophagidae âûðîñò ïå- èìåþòñÿ. Ñîñòîÿíèå (1) ÿâëÿåòñÿ ñèíàïîìîðôèåé ðåäíåãðóäè íàõîäèòñÿ â òîé æå ïëîñêîñòè, ÷òî ãèïî- Dernostea è Himascelis èç Caenoscelini. ìåðîí, è íà÷èíàåòñÿ â åãî ñåðåäèíå èëè áëèæå ê çàä- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- íåé ÷àñòè. ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- 49. Äâà ïðîòîêà æåëåç â ïåðåäíåé ÷àñòè ïðîñòåðíóìà. (0) çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. îòñóòñòâóþò; (1) èìåþòñÿ (ðèñ. 21). Ñîñòîÿíèå (1) èíîãäà 44. Çàðóáêà íà ãèïîìåðîíå. (0) èìååòñÿ (ðèñ. 11; 21); (1) âñòðå÷àåòñÿ êàê ñðåäè Cryptophagini, òàê è ñðåäè îòñóòñòâóåò. Ïî ñðàâíåíèþ ñ äàííûìè Ëåøåíà óêàçàíî Atomariini. íà ïîëèìîðôèçì ïî ýòîìó ïðèçíàêó Chilatomaria (Le- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóåò ó ïðåäñòàâèòåëåé schen, 1996: fig. 37, 63). Ó Neopicrotus èçìåíåíî çíà÷å- âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î àïîìîðô- íèå íà (1). íîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. Ïî÷òè âñå Cryptophagini õàðàêòåðèçóþòñÿ ñîñòîÿíèåì 50. Ìèêðîòðóáî÷êè. (0) îòñóòñòâóþò; (1) èìåþòñÿ. Ñîñòîÿ- (0) (êðîìå Asternodea). Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ñðå- íèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ïî÷òè ó âñåõ Cryptosomatulini è äè Cryptosomatulini, Picrotini, ó âñåõ Caenoscelini. Ñðå- Picrotini, çà èñêëþ÷åíèåì Micrambina (Íîâàÿ Çåëàí- äè Atomariinae âñòðå÷àþòñÿ îáà ñîñòîÿíèÿ. äèÿ). Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóåò ó ïðåäñòàâèòåëåé Â ñèñòåìå Cryptophagidae, ïðåäëîæåííîé Ëåøåíîì, ýòîò âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î àïîìîðô- ïðèçíàê èãðàåò î÷åíü âàæíóþ ðîëü, ò.ê. ýòî åäèíñòâåí- íîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. íûé ïðèçíàê, îò÷åòëèâî âûäåëÿþùèé òðèáó Crypto- 45. Âíóòðåííÿÿ çàìêíóòîñòü ïåðåäíèõ òàçèêîâûõ âïàäèí. (0) somatulini (äðóãèå äâà ïëåçèîìîðôíû). Ïðè ýòîì ïðè- îòêðûòû (ðèñ. 11); (1) çàêðûòû (ðèñ. 21). Â ñîñòîÿíèè çíàê ýòîò ôîðìóëèðóåòñÿ íåñêîëüêî ñòðàííî: âûäåëÿ- (1) ïðè óäàëåíèè ïåðåäíèõ òàçèêîâ ñòàíîâèòñÿ âèäåí åòñÿ êëåòî÷íàÿ ñòðóêòóðà (ïðîòîêè æåëåç, èíîãäà ñâÿ- ýíäîïëåâðîí. Ýòî ñîñòîÿíèå âñòðå÷àåòñÿ ó âñåõ çàííûå ñ ïó÷êîì âîëîñêîâ, èíîãäà — íåò), êîòîðàÿ Cryptophaginae, ó Atomariinae áîëåå îáû÷íî ñîñòîÿíèå ìîæåò áûòü ðàñïîëîæåíà êàê â òîðàêàëüíîì, òàê è äðó- (0), íî âñòðå÷àåòñÿ è (1): ó íåêîòîðûõ Cryptafricini è ãèõ îòäåëàõ òåëà (íàïðèìåð, â ñòåðíàëüíîì). Ïðè ýòîì Scytomaria. Ïî ñðàâíåíèþ ñ äàííûìè Ëåøåíà èçìåíå- ó äðóãèõ Cryptophagidae òàêæå èìåþòñÿ ïîäîáíûå ìèê- íî çíà÷åíèå äëÿ Cryptogasterus íà (0). Hypophagus è ðîòðóáî÷êè, íî îíè íåñêîëüêî áîëüøå â äèàìåòðå (ïðè- Scytomaria ïî ýòîìó ïðèçíàêó îòíîñÿòñÿ ê Cryptophaginae. ìåðíî â òðè ðàçà). Ïðè òîì, ÷òî òðóáî÷êè îòêðûâàþ- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- ùèåñÿ íà ïåðåäíåñïèíêå, â ãðóäíîì ðåãèîíå è äðóãèõ ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- îòäåëàõ òåëà âñå ñ÷èòàþòñÿ îäíèì ñîñòîÿíèåì ðàññìàò- çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ðèâàåìîãî ïðèçíàêà, Ëåøåí ïî÷åìó-òî âûäåëÿåò â îò- 46. Âíåøíÿÿ îòêðûòîñòü ïåðåäíèõ òàçèêîâûõ âïàäèí. (0) ÷à- äåëüíûé ïðèçíàê (51) òå òðóáî÷êè, êîòîðûå îòêðûâà- ñòè÷íî çàêðûòû (ðèñ. 11); (1) ïîëíîñòüþ îòêðûòû (ðèñ. þòñÿ íà áîêîâîì êðàå ïåðåäíåñïèíêè. Ïðè ýòîì îêà- 21). Ñîñòîÿíèå (0) îáîçíà÷åíî äëÿ òåõ Cryptophagidae, çûâàåòñÿ (êàê áóäåò ïîêàçàíî íåñêîëüêî íèæå), ÷òî ó êîòîðûõ çàäíèé êðàé ãèïîìåðîíà îáðàçóåò íåáîëü- òðóáî÷êè, îòêðûâàþùèåñÿ íà áîêàõ, äàëåêî íå ñòîëü øîé âûñòóï, ÷àñòè÷íî çàêðûâàþùèé òàçèêîâûå âïà- öåííû äèàãíîñòè÷åñêè. Âñå ýòî ïîêàçûâàåò, ÷òî ïðè- äèíû. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ó âñåõ Cryptophaginae, çíàê íåäîñòàòî÷íî ðàçðàáîòàí è ãîìîëîãèçàöèÿ åãî â ó Atomariinae áîëåå îáû÷íî ñîñòîÿíèå (0), íî âñòðå÷à- ðàçíûõ ðîäàõ ìîæåò áûòü ïîäâåðãíóòà ñîìíåíèþ. Ñìûñë åòñÿ è (1) (ó Curelius, Ephistemus, Ootypus, Tisactia, Hypo- ýòîãî ïðèçíàêà â ñèñòåìå Ëåøåíà â òîì, ÷òî îí “ñïà- coprus). ñàåò” òðèáó Cryptosomatulini, îáîñíîâûâàÿ åå ìîíîôè- Ïîñêîëüêó âî âíåøíåé ãðóïïå âñòðå÷àþòñÿ îáà ñîñòîÿ- ëåòè÷íîñòü. íèÿ, ïîëÿðíîñòü ïðèçíàêà íåîïðåäåëåííà. Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- 47. Ãëóáîêàÿ ïîïåðå÷íàÿ ÿìêà íà ïðîñòåðíóìå. (0) îòñóò- ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- ñòâóåò; (1) èìååòñÿ (ðèñ. 12). Ñîñòîÿíèå (1) ÿâëÿåòñÿ çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ñèíàïîìîðôèåé Dernostea è Himascelis èç Caenoscelini. 51. Ïðîòîêè æåëåç, îòêðûâàþùèåñÿ íà áîêîâîì êðàå ïåðå- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóåò ó ïðåäñòàâèòåëåé äíåñïèíêè. (0) îòñóòñòâóþò; (1) 1 ïðîòîê (ðèñ. 10:5); (2) âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î àïîìîðô- 2 ïðîòîêà (ðèñ. 10:1,3); (3) 3 è áîëåå ïðîòîêîâ (ðèñ. 10:2,4). íîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com g g

1 2 3 4 5 Ðèñ. 12. Ñðåäíåãðóäü Cryptophagidae. Ïàðàëëåëüíûå ëèíèè íà ñðåäíåãðóäè: 1 — Chilatomaria australis, g — æåëåçà; 2 — Neopicrotus peckorum; 3 — Asternodea loebli, g — æåëåçà. Ñëåäû ïåðåäíèõ òàçèêîâ íà ñðåäíåãðóäè: 4 — Cryptogasterus lawrencei; 5 — Cryptafricus leleupi (ïî: Leschen, 1996). Fig. 12. Mesosternum of Cryptophagidae. Parallel lines on mesosternum: 1 — Chilatomaria australis, g — gland; 2 — Neopicrotus peckorum; 3 — Asternodea loebli, g — gland. Joints of forecoxae on mesosternum: 4 — Cryptogasterus lawrencei; 5 — Cryptafricus leleupi (after Leschen, 1996).

Â öåëîì Cryptophagini îáëàäàþò âñåìè ñîñòîÿíèÿìè ïðè- 53. Ïîëÿ ìàëåíüêèõ ïîð íà ãèïîìåðîíå. (0) îòñóòñòâóþò; (1) çíàêà, Cryptosomatulini — ñîñòîÿíèåì (0), Atomariinae èìåþòñÿ. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ó íåñêîëüêèõ ïðåä- — ñîñòîÿíèÿ (1) è (0), ïðè÷åì (0) õàðàêòåðèçóåò ïðå- ñòàâèòåëÿõ Cryptophagini. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ òàêèå ïî- èìóùåñòâåííî Hypocoprini. Ïðè ýòîì ïðîòîêè â ðàçíûõ ðîâûå ïîëÿ ïðåäñòàâëåíû òîëüêî ó ñàìöîâ (à ó äðóãèõ òðèáàõ íå óäàåòñÿ ãîìîëîãèçèðîâàòü äðóã ñ äðóãîì â ñèëó âèäîâ — ó îáîèõ ïîëîâ). Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí ó Mnioticus. âàðèàáåëüíîñòè èõ âîçìîæíîãî ðàñïîëîæåíèÿ. Êàê ïî- Âñåãî âñòðå÷àåòñÿ â 6 ðîäàõ, òàê ÷òî èìååòñÿ 16% ïî- ëèìîðôíûå çàêîäèðîâàíû Ñryptophagus (1,2,3) è Striato- ëèìîðôíûõ ñîñòîÿíèé îò îáùåãî ÷èñëà ïðîÿâëåíèé cryptus (0,1,3). Ñòîëü øèðîêèé ïîëèìîðôèçì âíóòðè ðî- ïðèçíàêà. äîâ óêàçûâàåò íà íåäîñòàòî÷íî óñòîé÷èâóþ ñâÿçü ýòîãî Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóåò ó ïðåäñòàâèòåëåé ïðèçíàêà ñ òàêñîíîìè÷åñêèì ïîëîæåíèåì. âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î àïîìîðô- Ëåøåí ñ÷èòàåò, ÷òî ñòðóêòóðû áîêîâîãî êðàÿ ïåðåäíåñ- íîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ïèíêè, â òîì ÷èñëå îáëàäàþùèå áóëüäîçåðíîé ôóíê- 54. Çâåçäîïîäîáíûå ïðîòîêè ìèêðîæåëåç, îòêðûâàþùèåñÿ â öèåé, æåñòêî ñâÿçàíû ñ ïðîòîêàìè æåëåç. Îäíàêî èç îñíîâàíèè ñòîëá÷àòûõ õåò íà ïðîñòåðíóìå. (0) îòñóò- ðèñóíêîâ ñàìîãî Ëåøåíà âèäíî, ÷òî ñâÿçü ñî ñòðóêòó- ñòâóþò; (1) èìåþòñÿ. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ òîëü- ðàìè áîêîâîãî êðàÿ íå î÷åíü îïðåäåëåííà. Ó íåêîòî- êî ó ñàìöîâ íåêîòîðûõ ðîäîâ Cryptophaginae. Ïîñêîëü- ðûõ ðîäîâ (Mnionomidius) ïðîòîêè ñâÿçàíû ïî÷òè ñ êó âñòðå÷àåòñÿ â ðàçíûõ òðèáàõ, ïðèçíàê ðàçâèâàëñÿ êàæäûì çóáöîì, ó äðóãèõ ðîäîâ (Neohenoticus è äðó- ÿâíî ïàðàëëåëüíî. ãèå) — äàëåêî íå ñ êàæäûì, à èíîãäà ñâÿçü ñ âîîðóæå- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- íèåì áîêîâîãî êðàÿ ñîâñåì íå ïðîñëåæèâàåòñÿ. ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- Òàêàÿ ñèòóàöèÿ ãîâîðèò ñêîðåå î òîì, ÷òî ïðîòîêè æåëåç çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. íå ñâÿçàíû ñ âîîðóæåíèåì áîêîâîãî êðàÿ ôóíêöèî- 55. Ïðîñòåðíóì ïåðåä ïåðåäíèìè òàçèêàìè. (0) êîðîòêèé; íàëüíî (òåì áîëåå êàê èñïàðÿþùàÿ ïîâåðõíîñòü), à (1) óäëèíåííûé. Ñîñòîÿíèå (1), ïðè êîòîðîì ïðîñòåð- ëèøü òîïîëîãè÷åñêè è, âîçìîæíî, îíòîãåíåòè÷åñêè. íóì ïåðåä ïåðåäíèìè òàçèêîâûìè âïàäèíàìè âäâîå (è Õîðîøèì ïðèìåðîì îòñóòñòâèÿ æåñòêîé ñâÿçè ñòðóê- áîëåå) äëèííåå âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè, âñòðå÷àåòñÿ, ïî òóð ïåðåäíåñïèíêè ñ ïðîòîêàìè æåëåç ÿâëÿåòñÿ ñèòóà- äàííûì Ëåøåíà, òîëüêî ó Hypocoprini è ñîñòàâëÿåò öèÿ â ðîäå Cryptophagus, ãäå âñòðå÷àþòñÿ ñèòóàöèè, êîãäà ñèíàïîìîðôèþ ýòîé òðèáû. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ õîðîøî ðàçâèòàÿ ìîçîëü íå ñâÿçàíà ñ ïðîòîêàìè æåëåç. òàêæå ó Hypophagus, êîòîðîãî Ëåøåí òàêæå îòíîñèò ê Ó ðîäà Micrambe (ñîãëàñíî äàííûì Ëåøåíà) æåëåçà Hypocoprini. âñåãî îäíà, íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ìíîãèå âèäû ýòîãî Ïðèçíàê 55 íå ïîëíîñòüþ êîððåëèðóåò ñ îòíîñèòåëü- ðîäà èìåþò ñèëüíî ðàçâèòóþ çóá÷àòîñòü íà áîêîâîì íîé ïîïåðå÷íîñòüþ ïåðåäíåñïèíêè. Ó âñåõ ðîäîâ, îá- êðàå ïåðåäíåñïèíêè (õîòÿ ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ëàäàþùèõ îáû÷íîé äëÿ Cryptophagidae ïîïåðå÷íîé ïðè áîëåå óãëóáëåííîì èññëåäîâàíèè áóäåò ïîêàçàíà ïåðåäíåñïèíêîé, âñòðå÷àåòñÿ ñîñòîÿíèå (0), íî ó âè- ïîëèìîðôíîñòü ýòîãî ðîäà ïî äàííîìó ïðèçíàêó). äîâ ñ îòíîñèòåëüíî ïðîäîëüíîé ïåðåäíåñïèíêîé ìî- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- ãóò âñòðå÷àòüñÿ îáà ñîñòîÿíèÿ: Cryptophagus longinotum ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- Lyubarsky, 1989 èìååò ïðîäîëüíóþ ïåðåäíåñïèíêó, íî çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ñîñòîÿíèå (0) ïî ïðèçíàêó 55. 52. Ôîðìà ïðîòîêîâ æåëåç. (0) íîðìàëüíàÿ; (1) “ñóì÷àòàÿ” Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóåò ó ïðåäñòàâèòåëåé (ðèñ. 10:1; 12:3). Íîðìàëüíàÿ ôîðìà ïðîòîêîâ ïðåäñòàâ- âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î àïîìîðô- ëÿåò ñîáîé òðóáî÷êè, âåòâÿùèåñÿ â ïîëîñòè òåëà. Ó íîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. íåêîòîðûõ Cryptophagini íàáëþäàåòñÿ “ñóì÷àòàÿ”, âçäó- 56. Ïðîòîêè æåëåç íà âûðîñòå ïåðåäíåãðóäè. (0) îòñóòñòâó- òàÿ â âèäå ìåøêîâ ôîðìà ïðîòîêîâ. Ïîëîæåíèå (1) þò; (1) èìåþòñÿ (ðèñ. 21). Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ó ïðåäñòàâëåíî âñåãî ó äâóõ ðîäîâ (Asternodea, Serratomaria), áîëüøèíñòâà ðîäîâ Cryptophagini. Èñêëþ÷åíèÿ: Mniono- ïîìèìî òîãî, Striatocryptus îáëàäàåò ïîëèìîðôèçìîì midius, Mnioticus, Pteryngium. Â ñîâîêóïíîñòè ñ äðóãèìè ïî ýòîìó ïðèçíàêó. Ò.å. èìååòñÿ 33% ïîëèìîðôíûõ ñî- ýòîò ïðèçíàê íåïëîõî ìàðêèðóåò òðèáó Ñryptophagini. ñòîÿíèé îò îáùåãî ÷èñëà ñîñòîÿíèé, ÷òî äåëàåò ýòîò Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóåò ó ïðåäñòàâèòåëåé ïðèçíàê äèàãíîñòè÷åñêè íå î÷åíü öåííûì. Êðîìå òîãî, âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î àïîìîðô- ôîðìà æåëåç ó÷èòûâàåòñÿ âíå çàâèñèìîñòè îò èõ ðàñ- íîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ïîëîæåíèÿ íà òåëå, òî åñòü êàê îäíî è òî æå ñîñòîÿíèå 57. ßìêà íà ìåçýïèìåðàõ. (0) îòñóòñòâóåò; (1) èìååòñÿ (ðèñ. ïðèçíàêà ó÷èòûâàåòñÿ ôîðìà æåëåçû âíå çàâèñèìîñòè 9). Ñîñòîÿíèå (1) ïðèñóòñòâóåò ó ïî÷òè âñåõ Crypto- îò åå ðàñïîëîæåíèÿ è, ñëåäîâàòåëüíî, ãîìîëîãèçàöèè. phaginae è ó Atomariini, ñîñòîÿíèå (0) — ó Ephistemini, Ñìûñë ïðèçíàêà â ñèñòåìå Ëåøåíà ñîñòîèò â îáúåäè- Cryptafricini sensu Leschen, 1996 è Hypocoprini. íåíèè Asternodea â ìîíîôèëåòè÷åñêóþ ãðóïïó âìåñòå ñ Ïîäîáíàÿ ÿìêà èìååòñÿ ó Languriidae è Cavognathidae. Serratomaria è Striatocryptus. Ïîñêîëüêó îáà ïîëîæåíèÿ èìåþòñÿ âî âíåøíåé ãðóï- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóåò ó ïðåäñòàâèòåëåé ïå, ïîëÿðíîñòü ïðèçíàêà íå îïðåäåëåíà. âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î àïîìîðô- 58. Êîëüöåâûå ñòðóêòóðû êóòèêóëû â ÿìêàõ òåëà. (0) îòñóò- íîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ñòâóþò; (1) èìåþòñÿ. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ó 5

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ðîäîâ èç ðàçíûõ òðèá Cryptophaginae. Ó÷èòûâàþòñÿ êîëü- íàêî ó Cryptophagidae ýòîò êîíòàêò ïðåðûâàåòñÿ öåâûå ñòðóêòóðû, ðàçâèâàþùèåñÿ â ðàçíûõ ÿìêàõ (íà çàäíåãðóäüþ. ìåçýïèìåðàõ è íà çàäíåãðóäè). Ïðèçíàê íå ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàí äëÿ àíàëèçà âçàè- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- ìîîòíîøåíèé ðîäîâ â ñåìåéñòâå, ïîñêîëüêó ïðèñóù ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- âñåì ðîäàì Cryptophagidae áåç èñêëþ÷åíèÿ è îòäåëÿåò çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. èõ îò ïðåäêîâûõ ãðóïï. 59. Ñëèÿíèå ìåçýïèìåð è ñðåäíåãðóäè. (0) îòñóòñòâóåò; (1) Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- èìååòñÿ. Ñîñòîÿíèå (1) ïðåäñòàâëåíî ó íåêîòîðûõ ÷ëå- ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- íîâ Hypocoprini. çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóåò ó ïðåäñòàâèòåëåé 67. Øèøêà íà çàäíåãðóäè. (0) óçêàÿ, (1) øèðîêàÿ. Ñîñòîÿ- âíåøíåé ãðóïïû (õîòÿ âñòðå÷àåòñÿ ó íåêîòîðûõ íèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ó íåìíîãèõ ðîäîâ èç Atomariinae. Silvanidae, Phloeostichidae), âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí â ðîäàõ Atomaria, Anitamaria. àïîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. Âñòðå÷àÿñü âñåãî â 4 ðîäàõ, â 2 îí ïîëèìîðôåí (50%), 60. Ïàðàëëåëüíûå ëèíèè íà ñðåäíåãðóäè. (0) îòñóòñòâóþò; ÷òî ãîâîðèò î ìàëîé äèàãíîñòè÷åñêîé öåííîñòè ýòîãî (1) èìåþòñÿ (ðèñ. 12:1,2,3). Ëèíèè ÿâëÿþòñÿ ñëåäàìè ïðèçíàêà ïðè ïîñòðîåíèè ñèñòåìû ðîäîâ. ñî÷ëåíåíèÿ ñðåäíåãðóäè ñ âûðîñòîì ïåðåäíåãðóäè. Ñî- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- ñòîÿíèå (1) ÷àùå âñòðå÷àåòñÿ ó Atomariinae (êðîìå ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- Atomaria, Ootypus, Paratomaria, Cryptafricus è Hypocoprini), çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. íî ïðåäñòàâëåíî è ó 6 ðîäîâ Cryptophaginae (Asternodea, 68. Ïðîäîëüíàÿ ëèíèÿ íà çàäíåãðóäè. (0) èìååòñÿ (ðèñ. 13), Striatocryptus, Neopicrotus, Picrotus, Dernostea, Himascelis). (1) îòñóòñòâóåò. Ñîñòîÿíèå (0) ÷àùå âñòðå÷àåòñÿ ó Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí â 12% ñëó÷àåâ ñâîåãî ïðîÿâëå- Cryptophaginae, à (1) ó Atomariinae, íî â îáîèõ ïîäñå- íèÿ. ìåéñòâàõ èìååòñÿ ìíîãî èñêëþ÷åíèé: 7 ðîäîâ Crypto- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- phaginae èìååò ñîñòîÿíèå (1) è ó 6 ðîäîâ Atomariinae ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- âñòðå÷àåòñÿ ñîñòîÿíèå (0). Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí ó ðî- çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. äîâ Antherophagus, Anitamaria, Salltius, Microphagus, 61. Ïðîòîêè æåëåç íà ñðåäíåãðóäè. (0) îòñóòñòâóþò; (1) Chilatomaria, à òàêæå Atomaria (ïîñëåäíèé ïðèìåð ïî- èìåþòñÿ (ðèñ. 12:1), (2) èìåþòñÿ, ïðè÷åì ñíàðóæè îò- ëèìîðôèçìà íå îòìå÷åí â ðàáîòå Ëåøåíà). Ñîñòîÿíèå âåðñòèå æåëåçû ñíàáæåíî ìîçîëüþ. Ñîñòîÿíèÿ (1) è (0) ïîëèìîðôíî â 16% ñëó÷àåâ ñâîåãî ïðîÿâëåíèÿ. (2) ïîÿâëÿþòñÿ òîëüêî ó âûñøèõ Atomariinae, ñîñòîÿ- Ñîñòîÿíèå (0) íàëè÷åñòâóåò âî âíåøíåé ãðóïïå, ïî- íèå (0) èìååòñÿ ó Cryptophaginae, Cryptafricini sensu ýòîìó ñîñòîÿíèå (1) ïðèíÿòî êàê àïîìîðôíîå. Leschen, 1996, Hypocoprini. Scytomaria ïî ýòîìó ïðè- 69. ßìêà íà çàäíåãðóäè ïîçàäè ñðåäíèõ òàçèêîâ. (0) îòñóò- çíàêó îòíîñèòñÿ ê âûñøèì àòîìàðèèíàì. ñòâóåò, (1) èìååòñÿ (ðèñ. 9; 12:3). Ñîñòîÿíèå (1) ïðåä- Ïîñêîëüêó âî âíåøíåé ãðóïïå ñîñòîÿíèÿ (1) è (2) íå ñòàâëåíî ó áîëüøèíñòâà Cryptophagini. Ñðåäè âñåõ îñ- ïðåäñòàâëåíû, âûäâèãàåòñÿ ãèïîòåçà î àïîìîðôèè ýòèõ òàëüíûõ òðèá âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî ñîñòîÿíèå (0). Äëÿ 4 ñîñòîÿíèé. ðîäîâ (Antherophagus, Micrambe, Mnioticus, Spaniophaenus) 62. Ñëåäû ïåðåäíèõ òàçèêîâ íà ñðåäíåãðóäè. (0) èìåþòñÿ îòìå÷åíà ïîëèìîðôíîñòü ýòîãî ïðèçíàêà. Â ðåçóëüòàòå (ðèñ. 12:4,5), (1) îòñóòñòâóþò. Ñîñòîÿíèå (1) ÿâëÿþòñÿ 28% ðîäîâ èìåþò ïîëèìîðôèçìû, ÷òî ãîâîðèò î íå- àïîìîðôèåé íåêîòîðûõ Atomariinae (â ÷àñòíîñòè, ó âûñîêîé íàäåæíîñòè ïðèçíàêà. íåêîòîðûõ Cryptafricini sensu Leschen, 1996 è Hypo- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- coprini). ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- 70. Ïðîòîêè æåëåç ïîçàäè ñðåäíèõ òàçèêîâ. (0) îòñóòñòâóþò, çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. (1) èìåþòñÿ (ðèñ. 9; 12:3). Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ó 63. Áîêîâûå ëîïàñòè âûðîñòà ñðåäíåãðóäè. (0) îòñóòñòâóþò, áîëüøèíñòâà Cryptophagini. Ïðèçíàê îáîçíà÷åí êàê (1) èìåþòñÿ (ðèñ. 12:1). Ñîñòîÿíèå (1) èìååòñÿ ó áîëü- ïîëèìîðôíûé ó ðîäîâ Antherophagus, Cryptophagus, øèíñòâà Atomariinae (êðîìå Cryptafricus, Microphagus è Micrambe, Mnioticus. Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí â 25% ñëó÷à- Hypocoprini), ñîñòîÿíèå (0) õàðàêòåðíî äëÿ âñåõ Crypto- åâ ñâîåãî ïðîÿâëåíèÿ. phaginae. Ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóåò ó ïðåäñòàâèòåëåé âíåøíåé Ïîñêîëüêó âî âíåøíåé ãðóïïå ñîñòîÿíèè (1) îòñóò- ãðóïïû è ïîòîìó âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î åãî àïî- ñòâóåò, âûäâèãàåòñÿ ãèïîòåçà î àïîìîðôèè ýòîãî ñî- ìîðôèè. ñòîÿíèÿ. 71. Ïðîòîêè æåëåç íà çàäíåãðóäè. (0) îòñóòñòâóþò; (1) èìå- 64. Äâîéíûå áóãîðêè íà ñî÷ëåíåíèè ñðåäíå- è çàäíåãðóäè. þòñÿ (ðèñ. 5:3; 9; 12:3). Ñîñòîÿíèå (1) ïðåäñòàâëåíî ó (0) îòñóòñòâóþò, (1) èìåþòñÿ (ðèñ. 13). Ñîñòîÿíèå (1) Cryptophagini, Hypophagus è âûñøèõ Atomariinae. Ïëå- ïðåäñòàâëåíî ó áîëüøèíñòâà Cryptophaginae, îäíàêî çèîìîðôåí ïî ýòîìó ïðèçíàêó òîëüêî ðîä Striatocryptus. èìååòñÿ è áîëüøîå ÷èñëî èñêëþ÷åíèé (Asternodea, Çíà÷åíèå äëÿ Asternodea èçìåíåíî íà (1), ïîñêîëüêó â Catopochrotus, Henotiderus, Neohenoticus, Serratomaria, äàííûõ Ëåøåíà èìååòñÿ ïðîòèâîðå÷èå ñ ðèñóíêîì â Striatocryptus, Agnetaria, Thortus). Ñîñòîÿíèå (0) õàðàêòåðíî åãî ðàáîòå. äëÿ âñåõ Atomariinae. Ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî âî âíåøíåé ãðóïïå è ïî- Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ïðåäñòàâèòå- òîìó âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà, ÷òî îíî ïëåçèîìîðôíî. ëåé âíåøíåé ãðóïïû, âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î ïëå- 72. Êîíöåíòðàöèÿ õåò íà ïîðàõ ïðîòîêîâ æåëåç. (0) îòñóò- çèîìîðôíîñòè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ. ñòâóåò; (1) èìååòñÿ. Ñîñòîÿíèå (1) ïðåäñòàâëåíî òîëü- 65. Øèðèíà âûðîñòà ñðåäíåãðóäè (R) ïî îòíîøåíèþ ê øèðè- êî ó íåêîòîðûõ Cryptafricini sensu Leschen, 1996 è Scyto- íå ñðåäíåãî òàçèêà. (1) R<1/3; (2) 2/31. Ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî âî âíåøíåé ãðóïïå è ïî- Ïîëèìîðôèçì ïî ýòîìó ïðèçíàêó (ñîñòîÿíèÿ 2 è 3) òîìó âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà, ÷òî îíî ïëåçèîìîðôíî. âñòðå÷àåòñÿ â ñëåäóþùèõ ðîäàõ: Cryptophagus, Micrambe, 73. Ïåðåäíèå âåòâè ìåòýíäîñòåðíèòà. (0) ñáëèæåíû; (1) øè- Spaniophaenus, Telmatophilus, Caenoscelis, Atomaria. ðîêî ðàçäâèíóòû; (2) îòñóòñòâóþò. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå- Ñîñòîÿíèÿ (1–3) âñòðå÷àþòñÿ ó âíåøíåé ãðóïïû, ñëå- ÷àåòñÿ ó ìíîãèõ êîðîòêîêðûëûõ òàêñîíîâ èç ðàçíûõ òðèá äîâàòåëüíî, ïîëÿðíîñòü ïðèçíàêà íå îïðåäåëåíà. Cryptophaginae. Ñîñòîÿíèå (2) — ó ïîëíîñòüþ áåñêðû- 66. Íàðóæíàÿ ñîìêíóòîñòü ñðåäíèõ òàçèêîâûõ âïàäèí. ëûõ Amydropa, Alfieriella. Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí ñðåäè (0) èìååòñÿ, (1) îòñóòñòâóåò (ðèñ. 9; 12:3). Ó áîëü- Cryptophagus (0,1), Henoticus (0,1), Micrambe (0,1,2). øèíñòâà íèçøèõ Cucujoidea ñðåäíèå òàçèêîâûå âïà- Ëåøåí îòìå÷àåò, ÷òî ýòîò ïðèçíàê ïîëíîñòüþ êîððå- äèíû êîíòàêòèðóþò ñíàðóæè ñ ìåçýïèìåðàìè. Îä- ëèðóåò ñ óìåíüøåíèåì îòíîñèòåëüíîé äëèíû çàäíåã-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ðóäè. Îäíàêî ýòî íå ñîâñåì âåðíî: òàêîé êîððåëÿöèè Ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóï- íå íàáëþäàåòñÿ ó Catopochrotus è íåêîòîðûõ äðóãèõ ðî- ïû è ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïëåçèîìîðôíîå. äîâ (ïîýòîìó äëèíà çàäíåãðóäè â äàííîé ðàáîòå ïðè- 80. ×èñëî ïðîòîêîâ æåëåç íà áîêîâîì êðàå ñòåðíèòîâ áðþø- âîäèòñÿ â êà÷åñòâå îòäåëüíîãî ïðèçíàêà — 116). Ïîëè- êà. (0) íåò; (1) îäèí; (2) äâà. Ó ìíîãèõ Cryptophagini, ìîðôíîñòü ñîñòîÿíèÿ (1) — 27%. ñîãëàñíî Ëåøåíó, âñòðå÷àåòñÿ ñîñòîÿíèå (2) (ñîñòîÿ- Ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî âî âíåøíåé ãðóïïå è ïî- íèå 1 òîëüêî ó Serratomaria, Striatocryptus), à ó Ato- òîìó âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà, ÷òî îíî ïëåçèîìîðôíî. mariinae òîëüêî ñîñòîÿíèå (1) (ñîñòîÿíèå 0 ó Cryptafricus, 74. Áàçàëüíàÿ ïëàñòèíêà ìåòýíäîñòåðíèòà. (0) ñèëüíî ïî- Hypocoprini). Îäíàêî èç ðèñóíêîâ Ëåøåíà âèäíî, ÷òî 2 ïåðå÷íàÿ; (1) ñëàáî ïîïåðå÷íàÿ, îáû÷íî òðàïåöèå- æåëåçû ó Cryptophagini ïðèñóòñòâóþò íå íà ëàòåðàëü- âèäíàÿ. Ñîñòîÿíèå (1) ïðåäñòàâëåíî ó íåìíîãèõ Ato- íîì, à íà àïèêàëüíîì êðàå ñòåðíèòà, â òî âðåìÿ êàê mariinae. íà ëàòåðàëüíîì êðàå è ó Cryptophagini, è ó Atomariinae Ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî âî âíåøíåé ãðóïïå è ïî- ïî îäíîé æåëåçå. Ïîìèìî ýòîãî îáñòîÿòåëüñòâà íàäî òîìó âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà, ÷òî îíî ïëåçèîìîðôíî. çàìåòèòü, ÷òî æåëåçû ýòèõ äâóõ ãðóïï, âîçìîæíî, íå 75. Ìåòýïèìåðû. (0) ïàðàëëåëüíîñòîðîííèå; (1) íàèáîëåå ãîìîëîãè÷íû ìåæäó ñîáîé: îíè íåñêîëüêî ïî-ðàçíîìó øèðîêè â àïèêàëüíîé ïîëîâèíå. Ñîñòîÿíèå (1) ïðåä- ðàñïîëîæåíû è èìåþò ðàçíûé ðàçìåð. Åñëè æå îíè íå ñòàâëåíî ïîëèìîðôèçìàìè â ðîäàõ Amydropa, Alfieriella. ãîìîëîãè÷íû, íåò îñíîâàíèé îáúåäèíÿòü èõ êàê ðàç- Âåðîÿòíî, ñîñòîÿíèå (1) êîððåëèðóåò ñ áåñêðûëîñòüþ íûå ñîñòîÿíèÿ îäíîãî ïðèçíàêà. Îäíàêî êîððåêöèè ýòèõ ôîðì, íî â ñâÿçè ñî 100-ïðîöåíòíûì ïîëèìîð- äàííûõ Ëåøåíà ÿ â ýòîì ñëó÷àå íå ïðîèçâîäèë, ïî- ôèçìîì äèàãíîñòè÷åñêàÿ öåííîñòü ýòîãî ïðèçíàêà ñêîëüêó íå èìåë âîçìîæíîñòè ïåðåèññëåäîâàòü íåêî- î÷åíü íèçêàÿ. òîðûå ðîäû. Âî âðåìÿ ïðåäâàðèòåëüíîé ðàáîòû ïî ïî- Ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî âî âíåøíåé ãðóïïå è ïî- ñòðîåíèþ êëàäîãðàììû ýòè ïðèçíàêè (79, 80) èñïîëü- òîìó âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà, ÷òî îíî ïëåçèîìîðôíî. çîâàëèñü â ðàçíûõ âàðèàíòàõ èëè ïîëíîñòüþ èñêëþ÷à- 76. Ôîðìà âûðîñòà çàäíåãðóäè. (0) òàêîé æå äëèíû, êàê ëèñü, è ýòî ëèøü íåçíà÷èòåëüíî âëèÿëî íà ñòðóêòóðó øèðèíû; (1) ïîïåðå÷íûé. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ðåçóëüòèðóþùåé êëàäîãðàììû. ïî÷òè âî âñåõ òðèáàõ ñåìåéñòâà. Ïî ñðàâíåíèþ ñ äàí- Ñîñòîÿíèÿ (1) è (2) íå ïðåäñòàâëåíû ó ÷ëåíîâ âíåø- íûìè Ëåøåíà èçìåíåíû íà (1) çíà÷åíèÿ äëÿ Catopo- íåé ãðóïïû è ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê àïîìîðôíûå. chrotus, Spaniophaenus, Alfieriella. 81. Ïðîòîêè æåëåç íà ñòåðíèòàõ áðþøêà. (0) îòñóòñòâóåò; Ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóåò ó ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóïïû è (1) èìåþòñÿ íà ñòåðíèòàõ 1–4; (2) èìåþòñÿ íà ñòåðíè- ïîòîìó âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î åãî àïîìîðôíîñòè. òàõ 1–5; (3) èìåþòñÿ íà ñòåðíèòàõ 2–4. Ñðåäè Crypto- 77. Áåäðåííûå ëèíèè. (0) îòñóòñòâóþò; (1) èìåþòñÿ. Áåä- phagini ïðåäñòàâëåíî òîëüêî ñîñòîÿíèå (1). Îñòàëüíûå ðåííûå ëèíèè âñòðå÷àþòñÿ âî ìíîãèõ ñåìåéñòâàõ æó- òðèáû Cryptophaginae èìåþò ñîñòîÿíèå (0). Atomariinae êîâ è ÷àñòî ÿâëÿåòñÿ äèàãíîñòè÷åñêèì ïðèçíàêîì, âû- èìåþò âñå ñîñòîÿíèÿ, áîëüøèíñòâî — ñîñòîÿíèÿ (2), äåëÿþùèì òàêñîíû äîâîëüíî âûñîêîãî ðàíãà. Ñðåäè (3), Hypocoprini, Cryptafricus — ñîñòîÿíèå (0), Ato- Cryptophagidae îíè èìåþòñÿ ó íåìíîãèõ ðîäîâ èç íå- maroides è Scytomaria— ñîñòîÿíèå (1). ñêîëüêèõ òðèá îáîèõ ïîäñåìåéñòâ. Òàê êàê ñîñòîÿíèÿ 1–3 íå âñòðå÷àþòñÿ ó ÷ëåíîâ âíåø- Ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóï- íåé ãðóïïû, îíè ïðèíÿòû çà àïîìîðôíûå. ïû è ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïëåçèîìîðôíîå. 82. Ôîðìà ïÿòîãî ñòåðíèòà áðþøêà. (0) ðàâíî âûïóêëàÿ; 78. Äëèíà ïåðâîãî ñòåðíèòà áðþøêà. (0) òàêàÿ æå, êàê è ó (1) ñ ëîïàñòüþ â ñåðåäèíå (ðèñ. 22:1). Ñîñòîÿíèå (1) âñåõ îñòàëüíûõ ñòåðíèòîâ; (1) áîëüøå, ÷åì ó ëþáîãî ïðåäñòàâëåíî ó òðåõ ðîäîâ Cryptafricini sensu Leschen, äðóãîãî ñòåðíèòà. Äëèíà ñòåðíèòà èçìåðÿåòñÿ ïî åãî 1996, ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ÷ëåíîâ âíåøíåé áîêîâîìó êðàþ, äëèíà âûðîñòà ìåæäó çàäíèìè òàçè- ãðóïïû è ïðèíÿòî çà ïëåçèîìîðôíîå. Ðàñïðåäåëåíèå êàìè íå ó÷èòûâàåòñÿ. Ñîñòîÿíèå (1) èìååòñÿ ó ïîäàâ- ýòîãî ïðèçíàêà êîððåëèðóåò ñ ïðèçíàêàìè 88, 89 è 91. ëÿþùåãî áîëüøèíñòâà ÷ëåíîâ ñåìåéñòâà. Sen Gupta, Ýòîò ïðèçíàê, ââåäåííûé Ëåøåíîì, óäàëåí èç äàí- Crowson (1971) äàæå ðàññìàòðèâàëè åãî êàê îäèí èç íûõ. íåìíîãèõ ïðèçíàêîâ, ïî êîòîðûì óäàåòñÿ îòäåëèòü 83. Çóá÷àòîñòü çàäíåãî êðàÿ ïÿòîãî ñòåðíèòà áðþøêà. (0) îò- Cryptophagidae îò áëèçêèõ ñåìåéñòâ (â îñíîâíîì, îò ñóòñòâóåò; (1) èìååòñÿ. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ó íå- Languriidae). Îäíàêî íåêîòîðûå ÷ëåíû Cryptophagidae êîòîðûõ Cryptosomatulini. Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí â 33% èìåþò ñîñòîÿíèå (0) — 4 ðîäà, ó Serratomaria íàáëþäà- ñëó÷àåâ ñâîåãî ïðîÿâëåíèÿ. Çóá÷àòîñòü íà ïîñëåäíåì ñòåð- åòñÿ ïîëèìîðôèçì ïî ýòîìó ïðèçíàêó. Ïî ñðàâíåíèþ ñ íèòå áðþøêà îòñóòñòâóåò ó ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóïïû è äàííûìè Ëåøåíà èçìåíåíû çíà÷åíèÿ íà (0) ó Henoti- ïîýòîìó ñîñòîÿíèå (0) ïðèíÿòî çà ïëåçèîìîðôíîå. derus, íà (*) ó Serratomaria. Ïîëèìîðôíîñòü ñîñòîÿíèÿ 84. Ïîâåðõíîñòü ïÿòîãî ñòåðíèòà áðþøêà. (0) íåèçìåíåí- (0) 25%. íàÿ; (1) ñ äëèííûìè õåòàìè è ñ ïóíêòèðîâêîé â Ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóï- âèäå òåðêè, ò.å. èìåþòñÿ ïîëÿ ìåëêèõ çóá÷èêîâ (ðèñ. ïû è ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïëåçèîìîðôíîå. 20:1); (2) ñ óòîëùåííûìè õåòàìè (ðèñ. 22:2). Ñîñòîÿ- 79. Ïðîòîêè æåëåç íà äèñêå ïåðâîãî ñòåðíèòà áðþøêà. (0) íèå (2) õàðàêòåðíî äëÿ Caenoscelini, ñîñòîÿíèå (1) îòñóòñòâóþò; (1) èìååòñÿ åäèíñòâåííûé ïðîòîê; (2) — äëÿ Cryptafricini sensu Leschen, 1996. Íàäî îòìå- èìååòñÿ äâà ïðîòîêà. òèòü, ÷òî ñîñòîÿíèå (1) ÷àñòî õàðàêòåðèçóåòñÿ ðàç- Ó Cryptophagini âñòðå÷àþòñÿ âñå çíà÷åíèÿ, ó íèçøèõ âèòèåì áîëåå äëèííûõ õåò íà ñîîòâåòñòâóþùåì ñòåð- Cryptophaginae è Atomariinae — ñîñòîÿíèå (0), ó Ato- íèòå, ÷åì ñîñòîÿíèå (0). Ñîñòîÿíèå (2) èíîãäà íå mariini — òîëüêî ñîñòîÿíèå (2). Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí ó ïðîÿâëÿåòñÿ ó ñàìöîâ íåêîòîðûõ âèäîâ, ïîýòîìó â Cryptophagus (0,1), Antherophagus (0,1), Micrambe (0,1), îòëè÷èå îò äàííûõ Ëåøåíà, çíà÷åíèå äëÿ Caenoscelis Striatocryptus (1,2). èçìåíåíî íà (*). Ñóùåñòâóþò ïðîòèâîðå÷èÿ ìåæäó ðèñóíêàìè è äàííû- Â ðàáîòå Ëåøåíà íåò îáîñíîâàíèÿ ãîìîëîãè÷íîñòè ñî- ìè Ëåøåíà (íàïðèìåð, ó Neohenoticus íà ðèñóíêå äâå ñòîÿíèé ýòîãî ïðèçíàêà äðóã äðóãó. Ïîýòîìó ïðè áîëåå æåëåçû, à â äàííûõ óêàçàíà 1). Ïðàâäà, ó Neohenoticus ïîäðîáíîì èññëåäîâàíèè ìîæåò îêàçàòüñÿ, ÷òî ïàðàë- æåëåçû ðàñïîëîæåíû èíà÷å, íî òîãäà ôîðìóëèðîâêà ëåëèçì ìåæäó Caenoscelini è Cryptafricini sensu Leschen, ïðèçíàêà äîëæíà áûòü èíîé, ÷åì ó Ëåøåíà. ß, îäíàêî, 1996 ïî ýòîìó ïðèçíàêó — àðòåôàêò, çàâèñÿùèé îò íå èçìåíÿë äàííûå Ëåøåíà ïî ýòîìó ïðèçíàêó, ïî- ôîðìóëèðîâêè ïðèçíàêà. ñêîëüêó äëÿ ïðîâåðêè ýòîãî òîíêîãî ïðèçíàêà ïîòðå- Ñîñòîÿíèÿ (1) è (2) îòñóòñòâóþò ó âíåøíåé ãðóïïû è áîâàëîñü áû ïåðåèññëåäîâàíèå ìíîãèõ ðåäêèõ òðîïè- ïðèíÿòû çà àïîìîðôíûå. ÷åñêèõ ðîäîâ, îòñóòñòâóþùèõ â äîñòóïíûõ êîëëåêöèÿõ. 85. Ìîäèôèöèðîâàííûå äûõàëüöà. (0) îòñóòñòâóþò; (1) èìå- Ñîñòîÿíèå (1) ïîëèìîðôíî â 19% ñëó÷àåâ ñâîåãî ïðî- þòñÿ. Ñîñòîÿíèå (1) õàðàêòåðèçóåòñÿ òåì, ÷òî íà ñåäü- ÿâëåíèÿ. ìîì òåðãèòå áðþøêà ó Cryptosomatulini äûõàëüöà èíîãäà

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com 5

1 2 3 4 6 7

Ðèñ. 13. Íîãè Cryptophagidae: 1 — Antherophagus sp.; 2 — Striatocryptus wilkinsoni; 3 — Thortus sp.; 4 — Neopicrotus peckorum; 5 — Cryptafricus leleupi (ïî Leschen, 1996); 6 — Catopochrotus crematogaster; 7 — Hypophagus epipedus. Fig. 13. Legs of Cryptophagidae: 1 — Antherophagus sp.; 2 — Striatocryptus wilkinsoni; 3 — Thortus sp.; 4 — Neopicrotus peckorum; 5 — Cryptafricus leleupi (after Leschen, 1996); 6 — Catopochrotus crematogaster; 7 — Hypophagus epipedus.

íåñóò ìîçîëü, ïîêðûòóþ ÿâñòâåííîé ìèêðîñêóëüïòó- Ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóï- ðîé. ïû è îáîçíà÷åíî êàê ïëåçèîìîðôíîå. Ñõîäíûå ñòðóêòóðû èìåþòñÿ ó íåêîòîðûõ íèçøèõ 91. Âåðøèíà ýíäîôàëëóñà. (0) îêðóãëåííàÿ; (1) ñ áóãîðêîì. Cucujoidea (Phloeostichidae, Silvanidae), íî íå ïðåäñòàâ- Ñîñòîÿíèå (1) ïðåäñòàâëåíî ó òðåõ ðîäîâ Cryptafricini ëåíû ó âíåøíåé ãðóïïû, òàê ÷òî âûñêàçûâàåòñÿ ãèïî- sensu Leschen, 1996. Ýòîò ïðèçíàê êîððåëèðóåò ñ öåëîé òåçà î àïîìîðôíîñòè ñîñòîÿíèÿ (1). ïëåÿäîé ïðèçíàêîâ (82, 88, 89) — ôîðìîé ïîñëåäíåãî 86. Ðàñïðåäåëåíèå äûõàëåö íà ñåãìåíòàõ áðþøêà. (0) èìå- ñòåðíèòà áðþøêà, îòñóòñòâèåì áðþøíîãî âûðîñòà ñàì- þòñÿ íà âñåõ ñåìè ñåãìåíòàõ; (1) îòñóòñòâóþò íà ñåäü- êè è ðåäóêöèåé ÿéöåêëàäà ó ñàìêè. ìîì; (2) îòñóòñòâóþò íà øåñòîì è ñåäüìîì; (3) îò- Ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóï- ñóòñòâóþò íà ïÿòîì — ñåäüìîì; (4) îòñóòñòâóþò íà ïû è ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïëåçèîìîðôíîå. ïÿòîì è øåñòîì ñåãìåíòàõ. Ó Cryptosomatulini, Pic- 92. Âûðîñòû òåãìåíà. (0) âûðîñòû òåãìåíà, îõâàòûâàþùèå rotini è Caenoscelini îáû÷íî ñîñòîÿíèå (0), ó Crypto- ýäåàãóñ, äëèííåå, ÷åì ðóêîÿòêà òåãìåíà, îáðàçîâàí- phagini âñòðå÷àþòñÿ ñîñòîÿíèÿ (0), (1), (2). Ó Hypo- íàÿ èç ñëèâøèõñÿ áàçàëüíûõ ó÷àñòêîâ òåãìåíà (ðèñ. coprini — (1) è (4), â îñòàëüíûõ òðèáàõ Atomariinae 23:2,3); (1) ïåðåäíèå âûðîñòû òåãìåíà êîðî÷å, ÷åì — (0), (2), (3). Serratomaria ïîëèìîðôíà ïî ýòîìó ïðè- âûðîñò, îáðàçîâàííûé èç ñëèâøèõñÿ áàçàëüíûõ ÷àñòåé çíàêó (1 è 2). (ðèñ. 23:1). Ñîñòîÿíèå (0) âõîäèò â îñíîâíîé ïëàí ñòðîåíèÿ Äëÿ ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà Cryptophaginae õàðàê- Cryptophagidae, ïîñêîëüêó ýòî ñîñòîÿíèå îáû÷íî âñòðå- òåðíî ñîñòîÿíèå (0) (êðîìå Striatocryptus), äëÿ Ato- ÷àåòñÿ ó áîëüøèíñòâà ãðóïï íàäñåìåéñòâà, âêëþ÷àÿ mariinae áîëåå õàðàêòåðíî ñîñòîÿíèå (1) (èñêëþ÷å- ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóïïû. Ïîýòîìó ñîñòîÿíèå (0) ïðè- íèÿ: Anitamaria, Microphagus, Alfieriella, Amydropa, íÿòî çà ïëåçèîìîðôíîå. Scytomaria). Ïî ñðàâíåíèþ ñ äàííûìè Ëåøåíà èçìå- 87. Ïðîòîê ñïåðìàòåêè. (0) íåñêëåðîòèçîâàííûé; (1) ñêëå- íåíû çíà÷åíèÿ äëÿ Anitamaria, Miñrophagus íà (0) (â ðîòèçîâàííûé. Ñîñòîÿíèå (1) ïðåäñòàâëåíî ó íåêîòî- ñîîòâåòñòâèè ñ ðèñóíêàìè Leschen, 1996, fig. 104, 107, ðûõ Atomariinae èç òðèá Hypocoprini, Atomariini. Ýòîò 114). Çíà÷åíèå äëÿ Dernostea îáîçíà÷åíî ïî ðàáîòå Ñà- ïðèçíàê ïîëèìîðôåí ó Atomaria. ñàäçè (Sasaji, 1984). Ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóï- Ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóï- ïû è âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î åãî ïëåçèîìîðôíîñòè. ïû è ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïëåçèîìîðôíîå. 88. Áðþøíîé âûðîñò íà ãåíèòàëüíîì ÷åõëå ñàìêè. (0) èìå- 93. Ñî÷ëåíåíèå ïàðàìåð. (0) ñâîáîäíîå, ïàðàìåðû ðàçäåëå- åòñÿ; (1) îòñóòñòâóåò. Ñîñòîÿíèå (1) îòìå÷åíî òîëüêî ó íû (ðèñ. 5:6; 23:2,3); (1) ïàðàìåðû îòñóòñòâóþò (ðèñ. òðåõ ðîäîâ Atomariinae, îòñóòñòâóåò ó âíåøíåé ãðóïïû 23:1); (2) ïàðàìåðû ñëèòû. Ñîñòîÿíèå (2) ïðåäñòàâëå- è ïðèíÿòî çà àïîìîðôíîå. Íàáëþäàåòñÿ ïîëíàÿ êîððå- íî ó îäíîãî âèäà Caenoscelis (êîòîðûé òåì ñàìûì ïî- ëÿöèÿ ðàñïðåäåëåíèÿ ñîñòîÿíèé ýòîãî ïðèçíàêà è ïðè- ëèìîðôåí ïî ýòîìó ïðèçíàêó). Ó ïîäàâëÿþùåãî áîëü- çíàêîâ 82, 89, 91. Ïðèçíàê èç äàííûõ óäàëåí, ÷òîáû íå øèíñòâà Cryptophaginae ïðåäñòàâëåíî ñîñòîÿíèå (0) äóáëèðîâàòü ðåçóëüòàòû. (êðîìå îäíîãî âèäà Caenoscelis è Dernostea). Ó áîëüøèí- 89. ßéöåêëàä. (0) õîðîøî ðàçâèò; (1) ðåäóöèðîâàí. Ñîñòîÿ- ñòâà Atomariinae (êðîìå Alfieriella, Amydropa, Scytomaria) íèå (1) îòìå÷åíî òîëüêî ó òðåõ ðîäîâ Atomariinae, îò- ïðèñóòñòâóåò ñîñòîÿíèå (1). Çíà÷åíèå äëÿ Dernostea (1) ñóòñòâóåò ó âíåøíåé ãðóïïû è ïðèíÿòî çà àïîìîðôíîå. îáîçíà÷åíî ïî ðàáîòå Ñàñàäçè (Sasaji, 1984). Íàáëþäàåòñÿ ïîëíàÿ êîððåëÿöèÿ ðàñïðåäåëåíèÿ ñîñòî- Ó ìíîãèõ Cucujoidea ïàðàìåðû ðàçäåëåíû (ñîñòîÿíèå ÿíèé ýòîãî ïðèçíàêà è ïðèçíàêîâ 82, 88, 91. Ïðèçíàê 0), ó íåêîòîðûõ íèçøèõ Cucujoidea èìååòñÿ ñîñòîÿíèå èç äàííûõ óäàëåí, ÷òîáû íå äóáëèðîâàòü ðåçóëüòàòû. (1), îäíàêî ó âíåøíåé ãðóïïû îíî íå îòìå÷åíî è ïî- 90. Îðèåíòàöèÿ ýäåàãóñà â áðþøêå. (0) âåðòèêàëüíàÿ — ýäå- òîìó âûñêàçûâàåòñÿ ãèïîòåçà î åãî àïîìîðôíîñòè. àãóñ ëåæèò “íà áîêó”; (1) ãîðèçîíòàëüíàÿ. Ñîñòîÿíèå 94. Ñèììåòðèÿ áðþøíîãî âûðîñòà íà ãåíèòàëüíîì ÷åõëå ñàì- (1) âñòðå÷àåòñÿ ñðåäè Cryptophagini (ðåäêî — òîëüêî ó öà. (0) ñèììåòðè÷íûé; (1) àñèììåòðè÷íûé. Ñîñòîÿ- Henoticus, Mnionomidius), Cryptosomatulini, Picrotini è íèå (0) îáû÷íî ó Cryptophaginae, à ñîñòîÿíèå (1) âñòðå- ñðåäè âñåõ òðèá Atomariinae. Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí ó ÷àåòñÿ ó íåêîòîðûõ Atomariinae (6 ðîäîâ, 1 ïîëèìîð- Anitamaria, Henoticus, Micrambina (Íîâàÿ Çåëàíäèÿ). ôèçì ó Anitamaria). Hypophagus, Scytomaria èìåþò ñîñòîÿíèå (0). Ïî ñðàâíå- Ñîñòîÿíèå (0) ïðèñóòñòâóåò ó âíåøíåé ãðóïïû è âûñ- íèþ ñ äàííûìè Ëåøåíà èçìåíåíî çíà÷åíèå äëÿ Alfieriella êàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î åãî ïëåçèîìîðôíîñòè. íà (1). Ñîñòîÿíèå (1) ïîëèìîðôíî â 13% ñëó÷àåâ ñâîå- 95. Øèðèíà áðþøíîãî âûðîñòà íà ãåíèòàëüíîì ÷åõëå ñàìöà. ãî ïðîÿâëåíèÿ. (0) óçêèé; (1) øèðîêèé. Ñîñòîÿíèå (1) ðåäêî âñòðå÷à-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com åòñÿ ó Cryptophaginae (òîëüêî ó íåêîòîðûõ Caenoscelini), Ïîñêîëüêó ó ïðåäñòàâèòåëåé âíåøíåé ãðóïïû ïðåäñòàâ- íî îáû÷íî ó Atomariinae (êðîìå Cryptafricini sensu ëåíû îáà ñîñòîÿíèÿ, ïîëÿðíîñòü ïðèçíàêà íå îïðåäå- Leschen, 1996, Hypocoprini, Scytomaria). ëåíà. Ñîñòîÿíèå (0) ïðèñóòñòâóåò ó âíåøíåé ãðóïïû è âûñ- 102. Çàäíèå êðûëüÿ. (0) èìåþòñÿ; (1) ðåäóöèðîâàíû èëè êàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î åãî ïëåçèîìîðôíîñòè. îòñóòñòâóþò. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ó Mnionomidius, 96. Ìèêðîñêóëüïòóðà ïðåäùèòêà. (0) â âèäå òåðêè, ïðåä- Mnioticus èç Cryptophagini, ó Cryptosomatulini, Picrotini, ñòàâëåíà ìåëü÷àéøèìè çóá÷èêàìè; (1) îòñóòñòâóåò; (2) Caenoscelini, Hypocoprini. Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí ó â âèäå ïîïåðå÷íûõ ãðåáíåé (ðèñ. 5:5). Ó ïîäàâëÿþùåãî Antherophagus, Cryptophagus, Henoticus, Micrambe, Spanio- áîëüøèíñòâà Cryptophaginae è Atomariinae ïðåäñòàâëå- phaenus, Caenoscelis, Atomaria . Ïîëèìîðôíîñòü ïî ñîñòî- íî ñîñòîÿíèå (0), òðèáà Caenoscelini õàðàêòåðèçóåòñÿ ÿíèþ (1) — 39%. ñîñòîÿíèåì (2), â òðèáàõ Hypocoprini, Cryptafricini sensu Ðåäóêöèÿ çàäíèõ êðûëüåâ âñòðå÷àåòñÿ âî ìíîãèõ ðîä- Leschen, 1996 âñòðå÷àåòñÿ ñîñòîÿíèå (1). Ïðèçíàê ïî- ñòâåííûõ ñåìåéñòâàõ, îäíàêî íåïîñðåäñòâåííî ó ÷ëå- ëèìîðôåí ó Anitamaria (ñîñòîÿíèÿ 0,1). Scytomaria õà- íîâ âíåøíåé ãðóïïû êðûëüÿ ïîëíîñòüþ ðàçâèòû, òàê ðàêòåðèçóåòñÿ ñîñòîÿíèåì (2). Ñîñòîÿíèå (1) ïîëèìîð- ÷òî ñîñòîÿíèå (0) ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïëåçèîìîðô- ôíî â 33% ñëó÷àåâ ñâîåãî ïðîÿâëåíèÿ. íîå. Ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (0) ïðåäñòàâëåíî ó âíåøíåé ãðóï- 103. Êðàåâûå õåòû íà êîñòàëüíîì êðàå çàäíèõ êðûëüåâ. (0) ïû, âûñêàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ñîñòîÿíèÿ (1) äîõîäÿò òîëüêî äî óðîâíÿ RA+ScP æèëîê; (1) ðàñïðî- è (2) — àïîìîðôèè. ñòðàíåíû äàëåå ýòîãî óðîâíÿ. Ñîñòîÿíèå (1) îòìå÷åíî 97. Õåòû íà ïåðåäíåì êðàå ïðåäùèòêà. (0) îòñóòñòâóþò; (1) ó Cryptogasterus, Anitamaria è Scytomaria. èìåþòñÿ (ðèñ. 5:4). Ñîñòîÿíèå (1) ïðåäñòàâëåíî ó íåêî- Ñîñòîÿíèå (1) íå âñòðå÷àåòñÿ ó ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóï- òîðûõ Cryptafricini sensu Leschen, 1996 è Scytomaria. ïû è ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê àïîìîðôíîå. Ñîñòîÿíèå (0) ïðèñóòñòâóåò ó âíåøíåé ãðóïïû è âûñ- 104. Ó÷àñòîê ó îñíîâàíèÿ êðûëà, ïîêðûòûé ìåëêèìè õåòàìè. êàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î åãî ïëåçèîìîðôíîñòè. (0) èìååòñÿ; (1) ñëàáî ðàçâèò èëè îòñóòñòâóåò. Ñîñòîÿ- 98. Âäàâëåíèå íà íàäêðûëüÿõ. (0) îòñóòñòâóåò; (1) èìååòñÿ. íèå (1) ïðåäñòàâëåíî ó ìíîãèõ Atomariinae (êðîìå ïî- Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ó íåêîòîðûõ Cryptosomatulini. ÷òè âñåõ Atomariini) è ó Hypocoprus. Ïðèçíàê ïîëèìîð- Ïðåäñòàâëåíî â 3 ðîäàõ, â äâóõ èç íèõ ïîëèìîðôíî. ôåí ó Atomaria. Ïîñêîëüêó ïî ýòîìó ñîñòîÿíèþ îòìå÷åíî 66% ïîëè- Ñîñòîÿíèå (0) ïðèñóòñòâóåò ó âíåøíåé ãðóïïû è âûñ- ìîðôèçìîâ, îí íå ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ öåííûì äèàãíîñ- êàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î åãî ïëåçèîìîðôíîñòè. òè÷åñêèì ïðèçíàêîì. 105. ß÷åéêà íà çàäíèõ êðûëüÿõ. (0) îòñóòñòâóåò; (1) èìååòñÿ. Ñîñòîÿíèå (0) ïðèñóòñòâóåò ó âíåøíåé ãðóïïû è âûñ- Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ó íåêîòîðûõ Cryptophagini. êàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î åãî ïëåçèîìîðôíîñòè. Ïî ýòîìó ïðèçíàêó íàáëþäàåòñÿ ïîëèìîðôèçì ó 99. Ðÿäû òî÷åê íà íàäêðûëüÿõ. (0) îòñóòñòâóþò; (1) èìåþò- Striatocryptus. ñÿ. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ âñåãî â äâóõ ðîäàõ Ñîñòîÿíèå (0) ïðèñóòñòâóåò ó âíåøíåé ãðóïïû è âûñ- Cryptophagini — ó Henotiderus è Striatocryptus, ïðè÷åì ó êàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î åãî ïëåçèîìîðôíîñòè. Henotiderus ïðèçíàê ïîëèìîðôåí. Ïîñêîëüêó ýòî ñîñòî- 106. Æèëêîâàíèå çàäíèõ êðûëüåâ. (0) âñå æèëêè ðàçâèòû;

ÿíèå õàðàêòåðèçóåòñÿ 50-ïðîöåíòíûì óðîâíåì ïîëè- (1) MP3 îòñóòñòâóåò; (2) CuA3+4 îòñóòñòâóåò; (3) MP3 è

ìîðôèçìîâ, ïðèçíàê íå ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ äîñòàòî÷íî CuA3+4 îòñóòñòâóþò; (4) MP4+CuA1 è MP3 îòñóòñòâóþò;

íàäåæíûì. (5) MP4+CuA1, MP3 è CuA3+4 îòñóòñòâóþò; (6)

Ñîñòîÿíèå (1) ïî÷òè íå âñòðå÷àåòñÿ ñðåäè íèçøèõ CuA3+4+ÀÀ1+2, MP4+CuA1, MP3 è CuA3+4 îòñóòñòâóþò. Cucujoidea. Ïîÿâëÿÿñü ó Phalacridae, íåìíîãèõ Crypto- Ðåäóêöèè æèëîê íå ÿâëÿþòñÿ íåçàâèñèìûìè äðóã îò phagidae, ó ñëåäóþùèõ çà íèìè â ñèñòåìå ñåìåéñòâ ýòîò äðóãà è ýòî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü ýòîò ïðèçíàê êàê ïðèçíàê ïðåäñòàâëåí çà÷àñòóþ î÷åíü øèðîêî. Òàê, ìíî- åäèíûé ìíîãîâàðèàíòíûé ïðèçíàê. Â îáùåì ìîæíî óò- ãèå Languriidae, â îòëè÷èå îò áîëüøèíñòâà Crypto- âåðæäàòü, ÷òî ñ óìåíüøåíèåì ðàçìåðà æóêà ðàñòåò ñòå- phagidae, èìåþò ÿâñòâåííûå ðÿäû òî÷åê íà íàäêðûëü- ïåíü ðåäóêöèè æèëêîâàíèÿ, íî ïðàâèëî ýòî ñîáëþäà- ÿõ. Îäíàêî åñòü è Languriidae ñ áåñïîðÿäî÷íîé ïóíêòè- åòñÿ íå âïîëíå òî÷íî. Ó Cryptophagini ïðåäñòàâëåíû ðîâêîé. ñîñòîÿíèÿ 0, 1, 2 è 3 (Striatocryptus), ó Cryptosomatulini Ñîñòîÿíèå (0) ïðèñóòñòâóåò ó âíåøíåé ãðóïïû è âûñ- — 4 è 5, Hypophagus, Caenoscelis — 6, ó Atomàriinae êàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î åãî ïëåçèîìîðôíîñòè. îáû÷íî îò 3 äî 6 (1 ó Chilatomaria). 100. Âåðøèííàÿ ùåëü íà íàäêðûëüÿõ. (0) èìååòñÿ; (1) îò- Âåðîÿòíî, â îñíîâíîé ïëàí ñòðîåíèÿ âõîäèò ñîñòîÿ- ñóòñòâóåò. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ó Picrotus, Alfieriella, íèå (0), íî ó âíåøíåé ãðóïïû ýòîò ïðèçíàê âàðüèðóåò, Amydropa. òàê ÷òî ïîëÿðíîñòü åãî íå îïðåäåëåíà. Ñîñòîÿíèå (0) øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíî ó íèçøèõ 107. Ôîðìóëà ëàïîê. (0) 555 ó îáîèõ ïîëîâ; (1) 554 ó ñàì- Cucujoidea, à ñîñòîÿíèå (1) ÷àñòî êîððåëèðóåò ñ óòðà- öîâ, 555 ó ñàìîê; (2) 444 ó îáîèõ ïîëîâ. Ñîñòîÿíèå (1) òîé çàäíèõ êðûëüåâ. Îäíàêî êîððåëÿöèÿ ýòà íå òî÷íàÿ, áîëåå îáû÷íî äëÿ Cryptophaginae, (0) — äëÿ Atomariinae. òàê ÷òî ýòîò ïðèçíàê äîëæåí èñïîëüçîâàòüñÿ êàê ñàìî- Ñîñòîÿíèå (2) îòìå÷åíî ó Atomaroides, Cryptafricus. Ïî- ñòîÿòåëüíûé. Ñîñòîÿíèå (0) ïðèñóòñòâóåò ó âíåøíåé ëèìîðôèçì ïî ýòîìó ïðèçíàêó (ñîñòîÿíèÿ 0,1) îòìå- ãðóïïû è âûñêàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î åãî ïëåçèî- ÷åí äëÿ Cryptophagus, Micrambe, Henoticus, Striatocryptus, ìîðôíîñòè. Caenoscelis. 101. Ýïèïëåâðû. Ýòîò ïðèçíàê ÷àñòî èñïîëüçîâàëñÿ äëÿ ðàç- Ñîñòîÿíèÿ (0) è (1) (Hobartius) âñòðå÷àþòñÿ ó âíåø- äåëåíèÿ Cryptophagidae è Languriidae (Sen Gupta, íåé ãðóïïû, ïîýòîìó ïîëÿðíîñòü ïðèçíàêà íå îïðåäå- Crowson, 1971), îäíàêî îí íå äàåò ïîëíîãî ðàçëè÷å- ëåíà. Ñîñòîÿíèå (1) ïîëèìîðôíî â 12% ñëó÷àåâ ñâîåãî íèÿ ýòèõ ñåìåéñòâ (Ëþáàðñêèé, 1992, 1996). Ïî ñðàâ- ïðîÿâëåíèÿ. íåíèþ ñ äàííûìè Ëåøåíà çíà÷åíèå ïðèçíàêà íåñêîëü- 108. ×ëåíèêè ëàïîê ñàìöà. (0) ñ ìîäèôèöèðîâàííûìè õå- êî èçìåíåíî: (0) ýïèïëåâðû äîõîäÿò äî çàäíåãî êðàÿ òàìè; (1) áåç ìîäèôèöèðîâàííûõ õåò. Ñîñòîÿíèå (0) ïåðâîãî ñòåðíèòà áðþøêà; (1) çàõîäÿò çà çàäíèé êðàé ïðåäñòàâëåíî íà ïåðåäíèõ è ñðåäíèõ òàçèêàõ. Ñîñòîÿ- ïåðâîãî ñòåðíèòà áðþøêà. íèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ó íåêîòîðûõ Cryptafricini sensu Ñîñòîÿíèå (1) õàðàêòåðíî äëÿ ðîäîâ Cryptogasterus, Leschen, 1996, Hypocoprini. Microphagus, à òàêæå äëÿ Atomaroides (èçìåíåíî ïî ñðàâ- Ñîñòîÿíèå (1) íå âñòðå÷àåòñÿ ó âíåøíåé ãðóïïû è íåíèþ ñ äàííûìè Ëåøåíà). Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí ó ïðåäïîëàãàåòñÿ àïîìîðôíûì. Antherophagus, Tisactia, Anitamaria. Ïîñêîëüêó ýòî ñîñòîÿ- 109. Ôîðìà ãîëåíè. (0) ïàðàëëåëüíîñòîðîííÿÿ (ðèñ. 5:5; íèå õàðàêòåðèçóåòñÿ 50-ïðîöåíòíûì óðîâíåì ïîëèìîð- 13:1,2); (1) áóëàâîâèäíàÿ (ðèñ. 13:3,5,6,7). Ñîñòîÿíèå (1) ôèçìîâ, ïðèçíàê íå ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ äîñòàòî÷íî íà- õàðàêòåðíî äëÿ Cryptosomatulini, Picrotini, Caenoscelini. äåæíûì. Ýòî ñîñòîÿíèå âñòðå÷àåòñÿ òàêæå ó íåìíîãèõ Crypto-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com phagini (Antherophagus, Catopochrotus), à òàêæå Hypophagus. äèàãíîñòèêå ïîäñåìåéñòâ è Ëåøåí âîîáùå èñêëþ÷èë Ñîñòîÿíèå (1) íå âñòðå÷àåòñÿ ó âíåøíåé ãðóïïû è åãî èç ìîðôîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà ðîäîâ. Îäíàêî ýòîò ïðåäïîëàãàåòñÿ àïîìîðôíûì. ïðèçíàê îñòàåòñÿ ïîëåçíûì ïðè ðàçëè÷åíèè òðèá 110. Àïèêàëüíûé ãðåáåíü çóáöîâ íà ãîëåíè. (0) èìååòñÿ (ðèñ. Cryptophagidae. 13:1,3); (1) îòñóòñòâóåò (ðèñ. 8:4). Ñîñòîÿíèå (1) èìååò- Ïîëÿðíîñòü ïðèçíàêà íå îïðåäåëåíà. Ñîñòîÿíèå (1) ñÿ ó Striatocryptus, Hypocoprini, Cryptafricini sensu ïîëèìîðôíî â 12% ñëó÷àåâ ñâîåãî ïðîÿâëåíèÿ. Leschen, 1996, Scytomaria. 118. Ôîðìà âåðøèíû âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè. (0) îêðóãëåí- Ñîñòîÿíèå (0) ïðèñóòñòâóåò ó âíåøíåé ãðóïïû è âûñ- íàÿ; (1) ïðÿìàÿ; (2) îñòðîóãîëüíàÿ; (3) òóïîóãîëüíàÿ; êàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î åãî ïëåçèîìîðôíîñòè. (4) ñ âûåìêîé ïîñðåäèíå. Â îáîèõ ïîäñåìåéñòâàõ âñòðå- 111. ×èñëî øïîð íà ãîëåíÿõ. (0) äâå; (1) îäíà. Ñîñòîÿíèå ÷àþòñÿ ñîñòîÿíèÿ (0, 1, 2, 3), ñîñòîÿíèå (4) èìååòñÿ (1) ïðåäñòàâëåíî ó Cryptafricini sensu Leschen, 1996, òîëüêî ñðåäè Atomariinae. Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí ó Alfieriella, Hypocoprus. Atomaria (ñîñòîÿíèÿ 1,4). Ñîñòîÿíèå (0) ïðèñóòñòâóåò ó âíåøíåé ãðóïïû è âûñ- Ïîëÿðíîñòü ïðèçíàêà íå îïðåäåëåíà. êàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î åãî ïëåçèîìîðôíîñòè. 112. ×ëåíèêè ëàïîê. (0) ñî ñëàáûìè ëîïàñòÿìè èëè áåç ëî- ïàñòåé; (1) ñ ÿâñòâåííûìè ëîïàñòÿìè. Ñîñòîÿíèå (1) 1.2. Ïîëèìîðôíîñòü ïðèçíàêîâ è èõ èìååòñÿ ó Telmatophilus è íåêîòîðûõ Atomariini. çíà÷åíèå äëÿ äèàãíîñòèêè Ñîñòîÿíèå (0) ïðèñóòñòâóåò ó âíåøíåé ãðóïïû è âûñ- êàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î åãî ïëåçèîìîðôíîñòè. 113. Ïèòàíèå. (0) ñïîðû è ãèôû ãðèáîâ; (1) ïûëüöà; (2) Â çàêëþ÷åíèå îïèñàíèÿ ïðèçíàêîâ ðàññìîò- ñàïðîôàãèÿ; (3) ñïîðû ïàïîðîòíèêîâ. Ñîñòîÿíèå (1) ðèì ÷èñëî ïîëèìîðôèçìîâ ïî ðàçëè÷íûì ïðè- îòìå÷åíî äëÿ Antherophagus, Telmatophilus, íåêîòîðûõ çíàêàì (òàáë. 4). Ïî àáñîëþòíîìó ÷èñëó ïîëè- Atomariinae. Ñîñòîÿíèå (3) îòìå÷åíî äëÿ Cryptothelypterus. Äëÿ îäíîãî âèäà Atomaria èçâåñòíà ôèòîôàãèÿ (Atomaria ìîðôèçìîâ (ò.å. îáùåìó ÷èñëó ïîëèìîðôèçìîâ, linearis Stephens, 1830). çàðåãèñòðèðîâàííûõ äëÿ äàííîãî ïðèçíàêà) Ñîñòîÿíèå (0) õàðàêòåðíî äëÿ ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóï- íàèáîëåå ïîëèìîðôíûìè îêàçûâàþòñÿ ïðèçíà- ïû è ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïëåçèîìîðôíîå. êè 102, 68, 65, 107, 79, 70, 69, 34 (ðåäóêöèÿ 114. Îáèòàíèå. (0) ñâîáîäíîå èëè â ïòè÷üèõ ãíåçäàõ, íîðàõ ìëåêîïèòàþùèõ, ïðåèìóùåñòâåííî ãðûçóíîâ; (1) â çàäíèõ êðûëüåâ, ïðîäîëüíàÿ ëèíèÿ íà çàäíåã- ãíåçäàõ ï÷åë, øìåëåé è îñ; (2) â ãíåçäàõ ìóðàâüåâ; (3) ðóäè, øèðèíà âûðîñòà ñðåäíåãðóäè, ôîðìóëà â ãíåçäàõ òåðìèòîâ. Äëÿ áîëüøèíñòâà Cryptophagidae ëàïîê, ïðîòîêè æåëåç íà ïåðâîì ñòåðíèòå õàðàêòåðíî ñîñòîÿíèå (0), îäíàêî ñðåäè Cryptophagini, áðþøêà è ïîçàäè ñðåäíèõ òàçèêîâ, à òàêæå ÿìêà Atomariini âñòðå÷àþòñÿ îñòàëüíûå ñîñòîÿíèÿ. Ïîëèìîð- ôèçì íàáëþäàåòñÿ ó Cryptophagus (0,1), Spaniophaenus íà çàäíåãðóäè è ñòðîåíèå áîêîâîãî êðàÿ ïåðå- (0,2,3). äíåñïèíêè). Ñîñòîÿíèÿ 1–3 íå âñòðå÷àþòñÿ ó ÷ëåíîâ âíåøíåé ãðóï- Íèçêîå àáñîëþòíîå ÷èñëî ïîëèìîðôèçìîâ ïû è îáîçíà÷åíû êàê àïîìîðôíûå. åùå íåäîñòàòî÷íî äëÿ ñóæäåíèÿ î ìàëîé öåí- Íèæåñëåäóþùèå ïðèçíàêè ââåäåíû â äîïîëíåíèå ê èñïîëüçîâàííûì ó Ëåøåíà (1996). íîñòè ïðèçíàêà äëÿ äèàãíîñòèêè. Âåäü àáñîëþò- 115. Ïîïåðå÷íîñòü ïåðåäíåñïèíêè. (0) çíà÷èòåëüíî ïîïå- íîå ÷èñëî ïîëèìîðôèçìîâ ìîæåò áûòü íåâåëè- ðå÷íàÿ; (1) ïî÷òè êâàäðàòíàÿ. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷à- êî, íî ñàì ïðèçíàê, ïî êîòîðîìó ðàññìàòðâèà- åòñÿ ó Cryptophagus, Hypophagus, Atomaria, Cryptafricus è åòñÿ ïîëèìîðôèçì ñîñòîÿíèé, ìîæåò áûòü ðåä- âñåõ Hypocoprini. 28% ïîëèìîðôèé ïî ýòîìó ïðèçíàêó äåëàþò åãî íå ñëèøêîì íàäåæíûì. êèì, âñòðå÷àþùèìñÿ íå íà âñåì ðàçíîîáðàçèè Ñîñòîÿíèå (0) ïðèñóòñòâóåò ó âíåøíåé ãðóïïû è âûñ- ñåìåéñòâà. Äëÿ âûÿñíåíèÿ äèàãíîñòè÷åñêîé öåí- êàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î åãî ïëåçèîìîðôíîñòè. íîñòè ïðèçíàêà ïîýòîìó èñïîëüçóåòñÿ îòíîñè- 116. Ñîîòíîøåíèå äëèíû çàäíåãðóäè è ïåðâîãî ñòåðíèòà òåëüíûé ïîëèìîðôèçì ïðèçíàêîâ (ò.å. ÷èñëî ïî- áðþøêà. (0) çàäíåãðóäü áîëåå ÷åì â 1,5 ðàçà äëèííåå ïåðâîãî ñòåðíèòà áðþøêà; (1) çàäíåãðóäü åäâà äëèí- ëèìîðôèçìîâ ïî äàííîìó ïðèçíàêó, îòíåñåí- íåå ïåðâîãî ñòåðíèòà áðþøêà. Ñîñòîÿíèå (1) ïðåäñòàâ- íîå ê îáùåìó ÷èñëó ïðîÿâëåíèé äàííîãî ïðè- ëåíî ó íåêîòîðûõ Cryptophagini, Cryptosomatulini, çíàêà). Caenoscelini, Hypocoprini. Ñòåïåíü ïîëèìîðôèçìà äîñ- Ïðè îïèñàíèè êîíêðåòíûõ ïðèçíàêîâ îòìå- òèãàåò 20%. Ñîñòîÿíèå (0) ïðèñóòñòâóåò ó âíåøíåé ãðóïïû è âûñ- ÷åíû ñëó÷àè âûñîêîãî îòíîñèòåëüíîãî ïîëèìîð- êàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î åãî ïëåçèîìîðôíîñòè. ôèçìà ïðèçíàêîâ, êîãäà ïðèçíàê îêàçûâàåòñÿ 117. Ðàññòîÿíèå ìåæäó óñèêàìè. (0) ðàññòîÿíèå ìåæäó îñ- ïîëèìîðôíûì áîëåå ÷åì â ïîëîâèíå ñëó÷àåâ íîâàíèÿìè óñèêîâ áîëüøå, ÷åì îò îñíîâàíèÿ óñèêà äî ñâîåãî ïðîÿâëåíèÿ. Ýòè íàèìåíåå óñòîé÷èâûå è ãðàíèöû ãëàçà; (1) óñèêè ñáëèæåíû, ðàññòîÿíèå ìåæ- äó íèìè ìåíüøå, ÷åì äî ãëàçà. Ýòîò ïðèçíàê äîëãîå íàèìåíåå ïîëåçíûå â äèàãíîñòè÷åñêîì îòíîøå- âðåìÿ èñïîëüçîâàëñÿ äëÿ ðàçëè÷åíèÿ ïîäñåìåéñòâ íèè ïðèçíàêè (ïîñêîëüêó â ýòèõ ñëó÷àÿõ íåêîå Cryptophagidae. Îäíàêî îí íå ìîæåò âûïîëíÿòü ýòó ðîëü, ñîñòîÿíèå ïðèçíàêà âñåãäà èëè ïî÷òè âñåãäà ïîñêîëüêó ñîñòîÿíèå (1) ïðèñóùå íåìíîãèì Crypto- îêàçûâàåòñÿ ïîëèìîðôíûì è ïîòîìó íå ìîæåò phaginae (â òîì ÷èñëå âñåì Caenoscelini) è Atomaria. Ïî- ýòîìó ïðèçíàê áûë îòâåðãíóò â êà÷åñòâå öåííîãî ïðè ñ÷èòàòüñÿ ïîñòîÿííîé õàðàêòåðèñòèêîé òàêñî-

Òàáë. 4. ×èñëî ïîëèìîðôèçìîâ äëÿ ðàçëè÷íûõ ïðèçíàêîâ Cryptophagidae. Table 4. The number of plymorphisms for different characters of Cryptophagidae.

Номер признака 1 2 4101517181921232428313234373940414244495152535457606265676869 Число полиморфизмов 1 2 1 2 1 2 1 2 2 2 3 1 4 2 4 3 2 2 3 1 1 1 2 1 1 1 2 2 1 6 2 6 4 Номер признака 707173757879838687909394969899100102104105 106107114115116117118 Число полиморфизмов 4 1 3 2 1 4 1 1 1 3 1 1 1 2 1 2 7 1 1 1 5 2 2 2 1 1

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com íà) íå ñîâïàäàþò ñ óêàçàííûìè âûøå ïðèçíà- äèííàÿ ñêëàäêà ïåðåäíåñïèíêè è âäàâëåíèå íà êàìè ñ ìàêñèìàëüíûì àáñîëþòíûì êîëè÷å- íàäêðûëüÿõ). 50% ïîëèìîðôèçìîâ ó ïðèçíàêîâ ñòâîì ïîëèìîðôèçìîâ. 67, 99, 101 — øèøêà íà çàäíåãðóäè, ðÿäû òî- Ïîêàçàòåëü îòíîñèòåëüíîãî ïîëèìîðôèçìà ÷åê íà íàäêðûëüÿõ è äëèíà ýïèïëåâð. Âñå ýòè ïðèçíàêîâ óêàçûâàåò íà öåííîñòü ïðèçíàêà äëÿ ïðèçíàêè â ñèëó âûñîêîãî óðîâíÿ ïîëèìîð- äèàãíîñòèêè íà äàííîì òàêñîíîìè÷åñêîì óðîâ- ôèçìîâ îáëàäàþò î÷åíü ìàëîé íàäåæíîñòüþ íå. Ïðè âûñîêîé ñòåïåíè îòíîñèòåëüíîãî ïîëè- ïðè ðåøåíèè âîïðîñîâ î òàêñîíîìè÷åñêîé ìîðôèçìà ïðèçíàêîâ íà ðîäîâîì óðîâíå ýòîò ïðèíàäëåæíîñòè òàêñîíà. Çàìå÷ó, ÷òî ïîñëå- ïðèçíàê ìîæåò îêàçàòüñÿ öåííûì óñòîé÷èâûì äíèé ïðèçíàê (101) èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ðàçëè- ïðèçíàêîì íà âèäîâîì óðîâíå. Îäíàêî âîçìîæ- ÷åíèÿ ñåìåéñòâ Cryptophagidae è Languriidae; íà ñèòóàöèÿ, êîãäà ïîëèìîðôíûé íà äàííîì è êðèòèêà ýòîé òî÷êè çðåíèÿ äàíà â (Ëþáàðñ- äàæå íèæåëåæàùèõ óðîâíÿõ ïðèçíàê îêàæåòñÿ êèé, 1996). öåííûì ïðè ðàññìîòðåíèè áîëåå âûñîêîãî òàê- Ïîëèìîðôíîñòüþ âûøå 33% (è íèæå 50) ñîíîìè÷åñêîãî óðîâíÿ. Ýòî ïðîèçîéäåò, åñëè îáëàäàþò ïðèçíàêè 32, 83, 96 è 102 (âûðåçêà îêàæåòñÿ, ÷òî íà áîëåå âûñîêîì óðîâíå äëÿ äàí- ïåðåäíåãî êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè, çóá÷àòîñòü ïÿ- íîé ãðóïïû îðãàíèçìîâ õàðàêòåðíû îïðåäåëåí- òîãî ñòåðíèòà, ìèêðîñêóëüïòóðà ïðåäùèòêà, ðå- íûå ñîñòîÿíèÿ ïîëèìîðôíîãî ïðèçíàêà, à â ñî- äóêöèÿ çàäíèõ êðûëüåâ). Ýòèìè ïðèçíàêàìè ñåäíèõ ãðóïïàõ áîëåå îáû÷íû äðóãèå ñîñòîÿíèÿ. ìîæíî ïîëüçîâàòüñÿ ëèøü â ñîâîêóïíîñòè ñ äðó- Íàèìåíåå íàäåæíûì íà ðîäîâîì óðîâíå ðàñ- ãèìè, êîòîðûå ìîãóò ïîäòâåðäèòü óêàçàíèÿ ïå- ñìîòðåíèÿ îêàçûâàåòñÿ ïðèçíàê 75 (ôîðìà ìå- ðå÷èñëåííûõ ïðèçíàêîâ. Íàêîíåö, áîëüøîå êî- òýïèìåð) (100-ïðîöåíòíûé ïîëèìîðôèçì, ò.å. ëè÷åñòâî ïðèçíàêîâ èìååò ïîëèìîðôíîñòü âûøå â êàêèõ áû ðîäàõ ïðèçíàê íè ïîÿâëÿëñÿ, îí 20% (è ìåíåå 33): 19, 23, 24, 31, 34, 40, 69, 70, âñåãäà îêàçûâàåòñÿ ïîëèìîðôíûì, èìååòñÿ ó 73, 78 è 115. Óêàçàíèÿ ýòèõ ïðèçíàêîâ òàêæå îäíèõ âèäîâ è îòñóòñòâóåò ó äðóãèõ), äàëåå ïî òðåáóþò ïîäòâåðæäåíèÿ è ïðîâåðêè. Íèæå 20% ÷èñëó ïîëèìîðôèçìîâ ñëåäóþò ïðèçíàêè ñ 66- ïîëèìîðôíîñòü ñëåäóþùèõ ïðèçíàêîâ: 2, 4, 15, ïðîöåíòíûì ïîëèìîðôèçìîì — 41 è 98 (ñðå- 39, 42, 49, 53, 60, 68, 79, 90, 107, 117.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ãëàâà II. Êëàäèñòè÷åñêèé àíàëèç

2.1. Îáñóæäåíèå êëàäèñòè÷åñêîé èçìåíåíèÿ, êîòîðûå áóäóò îïèñàíû íèæå. ×òî ñèñòåìû Cryptophagidae æå êàñàåòñÿ áîëåå ìåëêèõ äåòàëåé íà óðîâíå âû- äåëÿåìûõ ñîâîêóïíîñòåé òåðìèíàëüíûõ òàêñî- íîâ, òî â ðàçíûõ êëàäàõ Cryptophagidae îíè âåñü- Â îñíîâíûõ ñâîèõ ÷åðòàõ ñòðóêòóðà êëàä ìà âàðèàáåëüíû. Èìåþòñÿ ãðóïïû ðîäîâ, îòíî- Cryptophagidae äîñòàòî÷íî óñòîé÷èâà è âàðüè- øåíèÿ êîòîðûõ ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿþòñÿ ïðè ðóåò â äîâîëüíî íåçíà÷èòåëüíûõ ïðåäåëàõ. Íå- èñïîëüçîâàíèè ðàçëè÷íûõ óïîìÿíóòûõ âûøå ñìîòðÿ íà òî, ÷òî áîëåå 10% çíà÷åíèé ïðèçíà- óñòàíîâîê êëàäèñòè÷åñêîé ïðîãðàììû, íî åñòü êîâ (ïî ñðàâíåíèþ ñ äàííûìè Ëåøåíà) áûëè è òàêèå ó÷àñòêè êëàäîãðàììû, ãäå îòíîøåíèÿ èçìåíåíû (ñì. ãë. I), à äàííûå áûëè îáñ÷èòàíû òåðìèíàëüíûõ òàêñîíîâ íåóñòîé÷èâû è ðåçóëü- ñ ïîìîùüþ ðàçëè÷íûõ âåðñèé ïðîãðàììû òàò â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâèñèò îò âûáîðà PAUP (PAUP 3.1.1 (Swofford, 1993) — ó Ëå- óñëîâèé îáðàáîòêè äàííûõ â êëàäèñòè÷åñêîé øåíà; ýòà âåðñèÿ îñíîâàíà (Swofford, 1991) íà ïðîãðàììå. Ëîãè÷íî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî íàèáî- àíàëèçå òðàíñôîðìàöèîííûõ ñåðèé Ìèöêåâè÷ ëåå óñòîé÷èâûå ãðóïïû ÿâëÿþòñÿ áîëåå åñòå- (Mickevich, 1982) è ìåòîäå îïòèìèçàöèè Ôèò- ñòâåííûìè, ÷åì ìåíåå óñòîé÷èâûå ãðóïïèðîâ- ÷à (Fitch, 1971); PAUP 2.4.1. — â äàííîé ðàáî- êè òåðìèíàëüíûõ òàêñîíîâ. Íèæå ìû ðàññìîò- òå), ñòðóêòóðà êëàä ñåìåéñòâà Cryptophagidae ðèì óñòîé÷èâûå ãðóïïèðîâêè òàêñîíîâ, óêàçàâ (ðèñ. 19; 23) â îáùèõ ÷åðòàõ ñîîòâåòñòâóåò ðå- ñèíàïîìîðôèè, èõ âûäåëÿþùèå. çóëüòàòàì, ïîëó÷åííûì Ëåøåíîì (Leschen, Êëàäîãðàììà ïîäñåìåéñòâà Cryptophaginae 1996) (ðèñ. 2). Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî èçîáðàæåíà íà ðèñ. 15 è 16: íà ðèñ. 15 – ïðèêîð- äëÿ àíàëèçà âçÿòà äîñòàòî÷íî ïðåäñòàâèòåëüíàÿ íåâûå êëàäû, íà ðèñ. 16 — âåðøèííàÿ êëàäà. ñîâîêóïíîñòü ïðèçíàêîâ, êîòîðûå õîðîøî îïè- Òåïåðü ðàññìîòðèì âûäåëÿþùèåñÿ óñòîé÷èâûå ñûâàþò ñòðóêòóðó òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîá- ãðóïïû ðîäîâ â ýòèõ êëàäàõ. ðàçèÿ. Ãðóïïà ((Dernostea—Himascelis) Sternodea) Íàäî çàìåòèòü, ÷òî äåðåâüÿ, ïîëó÷åííûå â Caenoscelis ðàñïîëàãàåòñÿ ó êîðíÿ äåðåâà (ðèñ. ðåçóëüòàòå êëàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà, âàðüèðó- 15). Ýòî ÷ðåçâû÷àéíî óñòîé÷èâàÿ ìîíîôèëåòè- þò â çàâèñèìîñòè îò èñïîëüçîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ ÷åñêàÿ ãðóïïà, âûäåëÿåìàÿ âî âñåõ äåðåâüÿõ. óñòàíîâîê, ïðèìåíÿåìûõ â êëàäèñòè÷åñêèõ ïðî- Âíóòðåííÿÿ ñòðóêòóðà ýòîé ãðóïïû, êîòîðîé â ãðàììàõ (çàäàíèå ïðèçíàêîâ îðäèðîâàííûõ è ñèñòåìå Ëåøåíà ïðèäàåòñÿ ðàíã òðèáû Caeno- íåîðäèðîâàííûõ; ïðèìåíåíèå ïîñëåäîâàòåëüíî- scelini, òàêæå âåñüìà óñòîé÷èâà. ãî âçâåøèâàíèÿ ïðèçíàêîâ (successive appro- Â íåêîòîðûõ äåðåâüÿõ Caenoscelini ÿâëÿþòñÿ ximations character weighting); ïðåäïîëîæåíèå ñåñòðèíñêèì òàêñîíîì ê Picrotini èëè êî âñåì î áîëüøåì ÷èñëå ðåâåðñèé èëè, íàïðîòèâ, ïà- Cryptosomatulini (íåêîòîðûå èç ýòèõ âàðèàíòîâ ðàëëåëèçìîâ; âûáîð äëÿ àíàëèçà ðàçëè÷íîãî ïîäðîáíî îáñóæäàþòñÿ â ðàáîòå Leschen, 1996). êîëè÷åñòâà èñõîäíûõ äåðåâüåâ è ò.ä.). Â öåëîì Íî ïîëîæåíèå èõ â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíîé îñíîâíàÿ ñòðóêòóðà êëàäîãðàììû (ðèñ. 14; 18) êëàäû áîëåå îáîñíîâàííî. íå î÷åíü ñèëüíî èçìåíÿëàñü â çàâèñèìîñòè îò Àïîìîðôèè Caenoscelini ìíîãî÷èñëåííû è èñïîëüçîâàííûõ ïàðàìåòðîâ (êîíêðåòíûå íà- õîðîøî îáîñíîâûâàþò ýòó ãðóïïó. Äâå ñèíàïî- ïðàâëåíèÿ èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû äåðåâüåâ áó- ìîðôèè îõâàòûâàþò âñåõ ÷ëåíîâ êëàäû è ÿâëÿ- äóò ðàññìîòðåíû íèæå). Ïîñëå àíàëèçà äåðåâü- þòñÿ óíèêàëüíûìè íà âñåì ðàçíîîáðàçèè, ïðåä- åâ, ïîëó÷åííûõ ñ èñïîëüçîâàíèåì ðàçíûõ ïà- ñòàâëåííîì â ñåìåéñòâå: çóá÷àòîñòü íà âíóòðåí- ðàìåòðîâ, â êà÷åñòâå îñíîâíîãî äåðåâà â äàí- íåé ëîïàñòè ìàíäèáóëû (11–1) è ïîâåðõíîñòü íîé ðàáîòå ïðèíÿòî ñòðîãàÿ ñîãëàñîâàííàÿ êëà- ïÿòîãî ñòåðíèòà áðþøêà, íåñóùàÿ óòîëùåííûå äîãðàììà íåîðäèðîâàííûõ ïðèçíàêîâ ñ ïðåä- õåòû (84–2). Ñåìü ñèíàïîìîðôèé ïðåäñòàâëÿþò ïîëîæåíèåì î áîëüøåì ÷èñëå ðåâåðñèé, ÷åì ñîáîé ãîìîïëàçèè, ò.å. äàííîå ñîñòîÿíèå ïðè- ïàðàëëåëèçìîâ. çíàêà âñòðå÷àåòñÿ è â äðóãèõ êëàäàõ, îòíîñÿ- Íà ðèñ. 14, 18 èçîáðàæåíà êëàäîãðàììà, ïî- ùèõñÿ ê òîìó æå ïîäñåìåéñòâó. Ýòî ñèíàïîìîð- ëó÷åííàÿ â ðåçóëüòàòå êëàäèñòè÷åñêîãî àíàëè- ôèè 16–1, 22–1, 77–1, 96–2, 102–1, 117–1, çà ïðèçíàêîâ, ïîêàçàííûõ íà òàáë. 3. Ðàññìîò- 118–0, ÷àñòü èç íèõ îõâàòûâàåò âñåõ ÷ëåíîâ êëà- ðèì ïîñëåäîâàòåëüíî ãðóïïû, âûÿâëåííûå êëà- äû. Èìååòñÿ åùå òðè ñèíàïîìîðôèè (13–1, 17– äèñòè÷åñêèì àíàëèçîì ñåìåéñòâà. 1, 42–1), êîòîðûå ãîìîïëàñòè÷íû ñ êëàäàìè, îòíîñÿùèìèñÿ ê äðóãîìó ïîäñåìåéñòâó. Âñåãî 2.1.1. Óñòîé÷èâûå ãðóïïû ðîäîâ â òðèáà õàðàêòåðèçóåòñÿ äâåíàäöàòüþ ñèíàïîìîð- êëàäîãðàììå ôèÿìè. Íåñìîòðÿ íà îáùåå ñõîäñòâî äåðåâüåâ äàæå Ñëåäóþùàÿ êëàäà ïî ñèñòåìå Ëåøåíà — â îáùåé ñòðóêòóðå êëàä ïðîèçîøëè íåêîòîðûå Cryptosomatulini. Ýòà ãðóïïà þæíûõ Crypto-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Caenoscelini Atomariini Cryptophagini Cryptosomatulini Hypocoprini Ephistemini A n c e st or A n t herophagus C a t opo c hro us S pan i ophaenus S pa v i us M n i ono mi d us P ara m e c o s ma M yr m edoph ila Cry p t ophagus S a l eb i us H eno t im orphus H eno t i derus N eoheno t i c us Mi cr a m be H eno t i c us Ast ernodea S erra t o m ar ia St r i a t o cry p us M n i o t c us T e lm a t oph il us Pt er y ng i um Hy pophagus A gne t ar ia A n t ar ct i c o e us B roun i na Mi cr a m b i na (Ch il e) Mi cr a m b i na (N Z) C h ili o t is Cry p t o he l y erus N eop i cr o t us P i cr o t us T hor t us C aeno sc e lis D erno st ea H im a sc e lis St ernodea A l f i er e lla A m y dropa Hy po c oprus Cry p t a f r i c us Scyt o m ar ia Mi cr ophagus Cry p t oga st erus A n i t a m ar ia At o m aro i des Oo ty pus Ti s a ct ia C ure li us E ph i st e m us C h il a t o m ar ia Mi cr oa t o m ar ia S a ll t i us P ara t o m ar ia At o m ar ia

Ðèñ. 14. Êëàäîãðàììà ðîäîâ ñåìåéñòâà Cryptophagidae. Ïóíêòèðíûå ëèíèè îáîçíà÷àþò ãðàíèöû êðóïíûõ òàêñîíîìè÷åñ- êèõ âûäåëîâ. Ñâåðõó óêàçàíû òðàäèöèîííûå íàçâàíèÿ òðèá. Fig. 14. Cladogram of genera of Cryptophagidae. Dash lines show boundaries between major taxonomic groupings. Top, the traditional names of tribes.

phaginae ïî÷òè íå èìååò â ñâîåì ñîñòàâå óñòîé- ïîâåðõíîñòè ïðàâîé ìàíäèáóëû); 50–1 (íàëè- ÷èâûõ ñîâîêóïíîñòåé òåðìèíàëüíûõ òàêñîíîâ. ÷èå ìèêðîòðóáî÷åê); 65–3 (îòíîñèòåëüíàÿ øè- Åäèíñòâåííûì èñêëþ÷åíèåì ÿâëÿþòñÿ Picrotini ðèíà âûðîñòà ñðåäíåãðóäè); 90–1 (ãîðèçîíòàëü- (Neopicrotus—Picrotus) Thortus. íàÿ îðèåíòàöèÿ ýäåàãóñà â áðþøêå). Åäèíñòâåí- Â öåëîì êëàäèñòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà Crypto- íûé íåãîìîïëàñòè÷íûé ïðèçíàê (50–1) òðåáó- somatulini î÷åíü íåóñòîé÷èâà. Íåóñòîé÷èâî òàê- åò äàëüíåéøåãî èçó÷åíèÿ è, âîçìîæíî, åãî ïðè- æå è ïîëîæåíèå ýòîé êëàäû â ñòðóêòóðå ñåìåé- äåòñÿ ïåðåôîðìóëèðîâàòü (ñì. ãë. I). ñòâà. Îáû÷íî Cryptosomatulini ñîñòàâëÿþò îò- Òàêèì îáðàçîì, ýòà êëàäà âûäåëÿåòñÿ ïî äåëüíóþ ìîíîôèëåòè÷åñêóþ ãðóïïó, íî èíîã- íåáîëüøîìó ÷èñëó ïðèçíàêîâ, â òî âðåìÿ êàê äà îíè îáúåäèíÿþòñÿ ñ Caenoscelini â îáùóþ áîëüøèíñòâî òðèá Cryptophagidae çíà÷èòåëüíî êëàäó; èçðåäêà îíè ðàñïàäàþòñÿ íà íåñêîëüêî ëó÷øå îáîñíîâàíû. Âîçìîæíî, äëÿ áîëåå ïîä- íåçàâèñèìûõ âåòâåé. Ïîìèìî ýòîãî, â íåêîòî- ðîáíîãî èçó÷åíèÿ ýòîé êëàäû ïîòðåáóåòñÿ ïðè- ðûõ äåðåâüÿõ Cryptosomatulini ÿâëÿþòñÿ ñåñòðèí- âëå÷ü íîâûå ìàòåðèàëû, ÷òî çàòðóäíèòåëüíî, ñêîé ãðóïïîé ïî îòíîøåíèþ êî âñåì îñòàëü- ó÷èòûâàÿ ðåäêîñòü ïðåäñòàâèòåëåé òðèáû è èõ íûì ïðåäñòàâèòåëÿì ñåìåéñòâà, òî åñòü âûñòó- ðàñïðîñòðàíåíèå (þæíîå ïîëóøàðèå). ïàþò êàê îòäåëüíîå ïîäñåìåéñòâî. Â ýòó êëàäó, êàê óæå óêàçûâàëîñü, âõîäèò òðè Â ñîîòâåòñòâèè ñ ðåçóëüòàòàìè, ïîëó÷åííû- êëàäû áîëåå íèçêîãî ïîðÿäêà. Ðàññìîòðèì èõ ìè â äàííîé ðàáîòå (ðèñ. 15), ìîæíî âûäåëèòü ïîñëåäîâàòåëüíî. Cryptosomatulini â òåñíîì ñìûñ- òðè ìîíîôèëåòè÷åñêèõ ãðóïïû: 1. (Agnetaria, ëå (áåç Picrotini è Cryptothelypterus) âûäåëÿþòñÿ Brounina, Chiliotis etc.); 2. ìîíîòèïè÷åñêàÿ ãðóï- ïî ÷åòûðåì ñèíàïîìîðôèÿì, äâå èç êîòîðûõ ïà, ñîäåðæàùàÿ ëèøü îäèí ðîä Cryptothelypterus; ãîìîïëàñòè÷íû (ðèñ. 15): 25–1 (âèñî÷íûé ãðå- è 3. (Neopicrotus—Picrotus) Thortus (Picrotini ïî: áåíü), 27–1* (ñóæåíèå ãîëîâû ïîçàäè ãëàç), 38– Crowson, 1980). Ýòè òðè êëàäû ñîñòàâëÿþò âìå- 1,2 (íàëè÷èå âäàâëåíèé íà îñíîâàíèè ïåðåäíåñ- ñòå îäíó ìîíîôèëåòè÷åñêóþ ãðóïïó, êîòîðóþ ïèíêè), 85–1* (íàëè÷èå ìîäèôèöèðîâàííûõ Ëåøåí è íàçûâàåò òðèáîé Cryptosomatulini. äûõàëåö). Íàëè÷èå âèñî÷íîãî ãðåáíÿ (25–1) ó Cryptosomatulini â øèðîêîì ñìûñëå, îáúå- ÷ëåíîâ ýòîé êëàäû óíèêàëüíî íà âñåì ðàçíîîá- äèíÿþùèå âñå òðè ïåðå÷èñëåííûå âûøå êëà- ðàçèè ñåìåéñòâà è îõâàòûâàåò âñåõ ÷ëåíîâ êëàäû äû, âûäåëÿþòñÿ ïî ñëåäóþùèì ñèíàïîìîðôè- (Cryptosomatulini â òåñíîì ñìûñëå). ÿì, êàæäàÿ èç êîòîðûõ îõâàòûâàåò âñåõ ÷ëåíîâ Cryptothelypterus âûäåëÿåòñÿ ïî òðåì àóòàïî- êëàäû (ðèñ. 15): 10–2 (äâà çóáöà íà äîðçàëüíîé ìîðôèÿì: 34–4*, 57–0, 113–3.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Cryptosomatulini Picrotini Caenoscelini Agne t a ria An t a r c ti co ec us B r oun i na M i c r amb na ( Ch il e) M i c r amb na ( NZ) Ch ili o tis C r yp t o he l e us Neop i c r o t us P i c r o t us Tho rt us Caenosce lis De r nos t ea H i masce lis S t e r nodea

4*, 6, 1*, 7*, 9*, 26*, 15*, 77*, 9*, 64*, 19, 58* 21*, 38*, 15*, 27*, 65*, 76*, 93*, 118* 77* 6*, 27*, 34*, 50*, 76*, 54* 100 21*, 54*, 54* 64*, 113* 106* 77*, 83*, 109* 34*, 38*, 106* 106*, 47, 48, 109* 10*, 54*, 60*, 68* 34*, 57, 73*, 116* 113

6*, 60* 31, 98* 1*, 7*, 10*, 43*, 38*, 106* 73*, 95 38, 44*, 2*, 9, 23*, 83* 24*, 68*

25, 27*, 54*, 73*, 11, 13, 16*, 38, 85* 102* 17, 22*, 31*, 42, 77*, 84, 10, 50, 96*, 102*, 65*, 90* 117*, 118*

Ðèñ. 15. Êëàäîãðàììà ðîäîâ äâóõ áàçàëüíûõ êëàä ïîäñåìåéñòâà Cryptophaginae — Cryptosomatulini è Caenoscelini (äåðåâî ñ óêàçàíèåì ñèíàïîìîðôèé). Æèðíûé øðèôò îáîçíà÷àåò óíèêàëüíóþ ñèíàïîìîðôèþ íà âñåì ðàçíîîáðàçèè; (*) — îáîçíà÷àåò ãîìîïëàçèþ â ïðåäåëàõ ñâîåãî ïîäñåìåéñòâà; ïðîñòîé øðèôò áåç (*) — ãîìîïëàçèþ â ïðåäåëàõ äðóãîãî ïîäñåìåéñòâà. Fig. 15. Cladogram of genera of the two basal clades of the subfamily Cryptophaginae, Cryptosomatulini and Caenoscelini (the tree with synapomorphies). Boldened are synapomorphies unique within the entire diversity; (*) — homoplasy within a subfamily normal font without (*) — homoplasy in another subfamily.

Picrotini âûäåëÿþòñÿ ïî ïÿòè ñèíàïîìîðôè- ëÿåòñÿ Antherophagus. Ïî-ðàçíîìó ãðóïïèðóþò- ÿì: 2–1*, 9–1, 23–1*, 24–1*, 68–1*, èç êîòî- ñÿ âîêðóã ðîäû Mnionomidius è Paramecosoma. ðûõ òîëüêî îñîáîå óñòðîéñòâî ñî÷ëåíåíèÿ óñè- ×ðåçâû÷àéíî óñòîé÷èâî âûäåëÿåòñÿ ãðóïïà êà ñ ãîëîâîé äàåò íåãîìîïëàñòè÷íûé ïðèçíàê. (Myrmedophila—Cryptophagus) Salebius. Â áîëüøèí- Â öåëîì âñå ïîäðàçäåëåíèÿ âíóòðè êëàäû ñòâå äåðåâüåâ îíà ÿâëÿåòñÿ ñåñòðèíñêîé êî âñåé Cryptosomatulini ÿâëÿþòñÿ íå ñëèøêîì íàäåæ- ñîâîêóïíîñòè ïåðå÷èñëåííûõ âûøå ðîäîâ. Âñå íûìè (çà èñêëþ÷åíèåì, âîçìîæíî, Picrotini). ýòè ðîäû, ãðóïïèðóþùèåñÿ âîêðóã óñòîé÷èâûõ Âñÿ êëàäà Cryptosomatulini â öåëîì âûäåëÿåòñÿ ãðóïï (Catopochrotus—Spaniophaenus) Spavius è äîâîëüíî îò÷åòëèâî, õîòÿ åå îáîñíîâàíèå è òðå- (Myrmedophila—Cryptophagus) Salebius, âìåñòå ñ áóåò äàëüíåéøåãî èçó÷åíèÿ. ðîäîì Henotimorphus, îáðàçóþò ìîíîôèëåòè÷åñ- Ìîæíî âûäåëèòü ïðèçíàêè, õîðîøî ðàçëè- êóþ ãðóïïó (ãðóïïà Cryptophagus). ÷àþùèå ðîäû êëàäû, ò.å. íàèáîëåå äèàãíîñòè- Ê ýòîé ãðóïïå ïðèìûêàåò åùå îäíà óñòîé- ÷åñêè öåííûå ïðèçíàêè äëÿ äàííîé êëàäû. Äëÿ ÷èâàÿ ãðóïïà ðîäîâ — Henotiderus—Neohenoticus. êëàä Caenoscelini è Cryptosomatulini ýòî ïðè- Îíà ÿâëÿåòñÿ ñåñòðèíñêîé ê óæå ðàññìîòðåí- çíàêè 38 (âäàâëåíèå íà ïåðåäíåñïèíêå), 54 (ïðî- íûì ðîäàì. Â ðàçëè÷íîì îòíîøåíèè ê íåé ñòîÿò òîêè ìèêðîæåëåç íà ïðîñòåðíóìå), 106 (ñòåïåíü ðîäû Micrambe, Henoticus. Èíîãäà îíè ñîñòàâëÿ- ðåäóêöèè æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ). þò ñ íåé ìîíîôèëåòè÷åñêóþ ãðóïïó, èíîãäà — Íà âåðøèíå äåðåâà ïîäñåìåéñòâà íàõîäÿòñÿ ñåñòðèíñêèå ãðóïïû êî âñåé ðàññìîòðåííîé Cryptophagini (ðèñ. 16). Âíóòðè ýòîé êðóïíîé êëà- ñîâîêóïíîñòè ðîäîâ. äû âûäåëÿåòñÿ íåñêîëüêî óñòîé÷èâûõ ãðóïï. Îòíîøåíèÿ ðîäîâ â ðàññìîòðåííîì ó÷àñòêå (Catopochrotus—Spaniophaenus) Spavius ÿâëÿ- êëàäîãðàììû äîâîëüíî çàïóòàíû, è ðîäû, ñ÷è- åòñÿ óñòîé÷èâî âûäåëÿåìîé ìîíîôèëåòè÷åñêîé òàâøèåñÿ äîëãîå âðåìÿ âåñüìà áëèçêèìè (íà- ãðóïïîé. Äîñòàòî÷íî óñòîé÷èâî è åå îêðóæåíèå: ïðèìåð, Cryptophagus—Micrambe) è äàæå ñèíî- îáû÷íî â êà÷åñòâå ñåñòðèíñêîé ãðóïïû âûäå- íèìè÷íûìè (âî ìíîãèõ ðàáîòàõ ïîñëåäíèõ ëåò

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com A n t he r ophagus C a t opo c h r o us S pan i ophaenus S pa v i us M n i ono mi d us P a r m e c o s ma M y rm edoph ila C r y p t ophagus S a l eb i us H eno tim o r phus H eno ti de r us N eoheno ti c us Mi c r a m be H eno ti c us A s t e r nodea S e rr a t o m r ia S tri a t o c r y p us M n i o ti c us Te lm a t oph il us P t e r y ng i um H y pophagus

4*, 6, 2*, 10*, 32*, 4*, 23*, 54* 10*, 21*, 33, 22*, 24*, 48*, 86*, 22*, 26*, 28, 34*, 65*, 10*, 105*, 34*, 58*, 106* 31*, 37*, 106*, 37*, 37*, 71* 86*, 43*, 35*, 69*, 109*, 109*, 113* 49*, 106* 44*, 51*, 92, 113*, 116* 34*, 118* 99*, 56*, 60*, 10*, 114, 65*, 37*, 65*, 106*, 41*, 34*, 49*, 118* 31*, 37*, 70*, 79*, 68*, 110, 71* 113* 56*, 112*, 76*, 118* 86*, 49*, 70*, 73*, 113* 90*, 118* 80*, 102*, 102*, 96*, 32*, 39* 118* 118* 10*, 118* 28*, 31*, 10*, 53*, 80* 34*, 51* 32*, 53*, 70*, 37* 55, 64*, 79*, 106*, 86*, 106* 40*, 52*, 39*, 65*, 113*, 37*, 39* 95* 58*, 64*, 79* 4*, 69*, 113* 115*, 53*, 116* 65*, 21*, 51*, 78* 79* 34*, 35*, 40*, 49*, 106*

28*, 41*, 54* 105*, 35*, 51*, 71* 107*

10*, 51*, 86*

37*, 86*

56, 69, 80, 81, 105*, 106*

10, 32, 34, 37,3 9, 40, 41, 44, 49, 51, 53, 56, 69, 70, 80, 81, 86, 109*

28, 34*, 50*, 65, 71, 79, 118

Ðèñ. 16. Êëàäîãðàììà ðîäîâ âåðøèííîé êëàäû ïîäñåìåéñòâà Cryptophaginae — Cryptophagini (äåðåâî ñ óêàçàíèåì ñèíà- ïîìîðôèé). Îáîçíà÷åíèÿ êàê íà ðèñ. 15. Fig. 16. Cladogram of genera of the apical clad of the subfamily Cryptophaginae, Cryptophagini (tree with synapomorphies). Designations as in fig. 15.

Micrambe ðàññìàòðèâàëñÿ êàê ïîäðîä Crypto- åòñÿ êàê ñåñòðèíñêàÿ ãðóïïà êî âñåé ñîâîêóï- phàgus), îêàçûâàþòñÿ ñðàâíèòåëüíî äàëåêî äðóã íîñòè ðàññìîòðåííûõ Cryptophagini. îò äðóãà ðàñïîëîæåííûìè. Ðîä Cryptophàgus (è â Ëåøåí âûäåëèë â Cryptophagini äâå ãðóïïû ìåíüøåé ñòåïåíè Micrambe) î÷åíü ïîëèìîðôåí — ãðóïïó Cryptophagus è ãðóïïó Henoticus. Ïåð- è íå âûäåëÿåòñÿ íè îäíîé ñèíàïîìîðôèåé. Èç- âàÿ èç íèõ ìîæåò áûòü ðàñïîçíàíà ïî õàðàêòåð- ìåí÷èâîñòü ïðèçíàêîâ Cryptophàgus çíà÷èòåëü- íûì óòîëùåíèÿì ïåðåäíèõ óãëîâ ïåðåäíåñïèí- íî ïðåâîñõîäèò èçìåí÷èâîñòü äðóãèõ ðîäîâ ïîä- êè, ñâîéñòâåííûì ìíîãèì âõîäÿùèì â íåå ðî- ñåìåéñòâà, òàê ÷òî Leschen (1996:575) äàæå ñî- äàì, âòîðàÿ — ïî ìåëêîé çóá÷àòîñòè íà áîêî- ìíåâàåòñÿ â òîì, ÷òî âñå âèäû ýòîãî ðîäà ìîãóò âîì êðàå ïåðåäíåñïèíêè. Îäíàêî ýòî äåëåíèå áûòü îáúåäèíåíû â îäèí òàêñîí. ñêîðåå íàïîìèíàåò äåëåíèå íà áèîìîðôû (Ëþ- Äðóãàÿ êðóïíàÿ ìîíîôèëåòè÷åñêàÿ ãðóïïà â áàðñêèé, 1996: 257), à íå íà òàêñîíû. Ïîäîá- ñîñòàâå òðèáû Cryptophagini ãðóïïèðóåòñÿ âîê- íûå ãðóïïû âûäåëÿëèñü â íåêîòîðûõ äåðåâüÿõ è ðóã óñòîé÷èâîé ñîâîêóïíîñòè ðîäîâ Serr- â äàííîì èññëåäîâàíèè, íî ÷èñëî òàêèõ äåðå- atomaria—Striatocryptus. Ñòðóêòóðà ýòîé ãðóïïû âüåâ áûëî ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøèì. Âìåñòî ýòî- âàðüèðóåò âåñüìà çíà÷èòåëüíî. Ñåñòðèíñêîé ãî íàáëþäàëàñü äðóãàÿ êàðòèíà. ßäðîì ãðóïïû ãðóïïîé ê Serratomaria—Striatocryptus îáû÷íî ÿâ- ðîäîâ, êîòîðûå ó Ëåøåíà âõîäèëè â “ãðóïïó ëÿåòñÿ Asternodea, ê êîòîðûì â êà÷åñòâå ñåñò- Henoticus”, ÿâëÿåòñÿ óñòîé÷èâàÿ ãðóïïà Serr- ðèíñêèõ ãðóïï ïðèìûêàþò Mnioticus, Telmato- atomaria—Striatocryptus, à ñàì ðîä Henoticus îêà- philus, Pteryngium, íî èíîãäà Pteryngium äîáàâëÿ- çàëñÿ ÷ëåíîì “ãðóïïû Cryptophagus”.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Hypocoprini Ephistemini Atomariini A lfi e ri lla A m ydropa H ypocoprus C ry p t a fri cus Scy t o m a ria M i crophagus C ry p t ogas e r us An it a m ria A t o m a r i des O o t ypus T i sac tia C u r e li us Eph i s t e m us C h il a t o m ria M i croa t o m a ria Sa llti us Pa r a t o m ria A t o m a ria

4*, 118* 14*, 108*, 6*, 45*, 118* 24*, 68*, 6, 71*, 118* 17*, 16*, 27, 87*, 21*, 22*, 92* 21*, 86*, 19*, 77*, 112*, 65*, 65*, 65*, 118* 106 65*, 94*, 113, 86, 86, 118* 106*, 112*, 106, 113, 118 112* 117* 118* 118* 10, 10*, 2*, 7, 10*, 24*, 26, 17*, 19*, 42, 15*, 63*, 36*, 60*, 65, 76* 61, 4*, 65*, 72*, 106* 22*, 86*, 46*, 76*, 65*, 81, 78, 86*, 44*, 49*, 77, 86* 3*, 87*, 97*, 13*, 93*, 103* 15*, 114 44*, 59, 62*, 15*, 17, 73, 19, 22, 93*, 65, 79, 10*, 44*, 100, 82*, 94*, 57, 87*, 102*, 106* 104* 116 10*, 12*, 15*, 21*, 10*, 18, 23, 28*, 30*, 37*, 49*, 4*, 24*, 29, 36, 45*, 51*, 55, 71*, 68*, 81*, 36*, 45*, 49, 1*, 15*, 80*, 81*, 86, 87*, 86*, 101*, 61*, 90*, 31*, 46*, 111*, 115* 107* 3*, 6*, 22*, 31*, 45*, 92*, 95*, 49*, 65*, 62*, 65*, 84*, 86*, 95*, 110 86*, 106*, 107*, 118* 10*, 36*, 20, 37*, 44*, 118* 61*, 72*, 67*, 74, 81*, 12, 18, 23, 24, 28, 30, 81*, 93*, 84*, 91, 36, 51, 55, 60, 63, 80, 96*, 97*, 101*, 111*, 81, 86 103*, 104* 118* 28, 51, 60, 61, 63, 71, 76*, 80, 81, 94, 115

Ðèñ. 17. Êëàäîãðàììà ðîäîâ ïîäñåìåéñòâà Atomariinae (äåðåâî ñ óêàçàíèåì ñèíàïîìîðôèé). Îáîçíà÷åíèÿ êàê íà ðèñ. 15. Fig. 17. Cladogram of genera of the subfamily Atomariinae (tree with synapomorphies). Designations as in fig. 15.

Èç êðóïíûõ ïîäðàçäåëåíèé êëàäû ñàìûì Òðèáà Cryptophagini âûäåëÿåòñÿ ïî ñëåäóþ- îáîñíîâàííûì ÿâëÿåòñÿ óçåë, îáúåäèíÿþùèé ùèì îñíîâíûì ñèíàïîìîðôèÿì: ðàçëè÷íûå äå- âñåõ ÷ëåíîâ êëàäû, êðîìå ðîäà Pteryngium. Ýòî òàëè ñòðîåíèÿ áîêîâîãî êðàÿ è îñíîâàíèÿ ïå- óêàçûâàåò íà îáîñîáëåííîå ïîëîæåíèå ýòîãî ðåäíåñïèíêè, íàëè÷èå çàðóáêè íà íàðóæíîé ðîäà â ñòðóêòóðå êëàäû. ñòîðîíå òàçèêîâîé âïàäèíû (44–0), ïðîòîêè Â öåëîì ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî êëàäèñòè- æåëåç íà âûðîñòå ïåðåäíåãðóäè (56–1), íàëè- ÷åñêàÿ ñòðóêòóðà Cryptophagini âûðàæåíà äîñ- ÷èå ÿìîê íà çàäíåãðóäè ïîçàäè ñðåäíèõ òàçè- òàòî÷íî îò÷åòëèâî, íî íå ñëèøêîì óñòîé÷èâà êîâ (69), ïðîòîêîâ æåëåç íà ñðåäíåãðóäè (70), è òðåáóåò íàõîæäåíèÿ íîâîãî óðîâíÿ ïðèçíà- íàëè÷èå äâóõ ïðîòîêîâ æåëåç íà áîêîâîì êðàå êîâ, êîòîðûå ïîçâîëèëè áû ðàçðåøèòü ýòó êàæäîãî âåíòðèòà áðþøêà (80–2). ñòðóêòóðó áîëåå íàäåæíî. Óêàçàííûå âûøå äâå êðóïíûå ìîíîôèëåòè- Àïîìîðôèè Cryptophagini äîñòàòî÷íî ìíî- ÷åñêèå ãðóïïû ñîáñòâåííî è ñîñòàâëÿþò ãî÷èñëåííû, ïðè÷åì èç 18 ñèíàïîìîðôèé òîëü- Cryptophagini. Ñåñòðèíñêîé ê íåé ãðóïïîé ÿâ- êî äâå ãîìîïëàñòè÷íû è 13 ÿâëÿþòñÿ óíèêàëü- ëÿåòñÿ ðîä Hypophagus. Leschen (1996) íåâåðíî íûìè íà âñåì ðàçíîîáðàçèè ñåìåéñòâà. Âñå îñ- îòíåñ åãî ê Hypocoprini, êîòîðûå îòíîñÿòñÿ ê òàëüíûå âûäåëû âíóòðè òðèáû (èñêëþ÷àÿ íå- äðóãîìó ïîäñåìåéñòâó — Atomariinae. Hypophagus êîòîðûå òåðìèíàëüíûå ãðóïïû) îáîñíîâûâà- ÿâëÿåòñÿ ñåñòðèíñêîé ãðóïïîé êî âñåé òðèáå þòñÿ çíà÷èòåëüíî ìåíüøèì ÷èñëîì ñèíàïîìîð- Cryptophagini è ñîñòàâëÿåò âìåñòå ñ Crypto- ôèé (3–5). phagini ìîíîôèëåòè÷åñêóþ ãðóïïó.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com A n c e s t or A n t herophagus C a t opo c hro us S pan i ophaenus S pa v i us M n i ono m d us P ara m e c o s ma M y r m edoph ila Cr y p t ophagus S a l eb i us H eno t i m orphus H eno t i derus N eoheno t i c us M i c ra m be H eno t i c us A s t ernodea S erra t o m ar ia S t ria o c r y p us M n i o t c us T e l m a t oph il us P t er y ng i um Hy pophagus A gne t ar ia A n t ar c i o e us B rounina M i c ra m b na ( C h il e) M i c ra m b na ( NZ) C h ili o t is Cr y p t o he l erus N eop i c ro t us P i c ro t us T hor t us C aeno sc e lis D erno s t ea Hi m a sc e lis S t ernodea A l f i er e lla A m y dropa Hy po c oprus C r y p t a f ri c us S cy t o m ar ia M i c rophagus C r y p t oga s erus A n i t a m ar ia A t o m aro i des O o t y pus T i s a c t ia C ure li us E ph i s t e m us C h il a t o m ar ia M i c roa t o m ar ia S a ll t i us P ara t o m ar ia A t o m ar ia

34*, 57, 113

10*, 44*, 57, 87*, 104*

105*, 107

10*, 12*, 10*, 36*, 1*, 15*, 25, 27*, 15*, 21*, 37, 86 61*, 72*, 31*, 46*, 38, 85* 37*, 49*, 81*, 93*, 49*, 65*, 68*, 81*, 96*, 97*, 86*, 106*, 10*, 32*, 55, 2*, 9, 23*, 86*, 101*, 10, 50, 103*, 104* 118* 106*, 113*, 65*, 90* 24*, 68* 107* 10, 32, 34, 115*, 116* 37, 39, 40, 41, 49, 51, 20, 37*, 44*, 28, 34*; 44*, 3*, 6*, 22*, 31*, 45*, 53, 56, 69, 67*, 74, 81*, 50*, 65, 71, 62*, 65*, 84*, 86*, 95*, 70, 80, 81, 84*, 91, 79, 118 107*, 118* 86, 109* 101*, 111*, 21*, 22*, 26*, 45*, 46*, 54, 118* 57*, 64, 73, 107, 109 11, 13, 16*, 4*,13*, 15*, 21*, 22*, 10*, 18, 23, 28*, 30*, 17, 22*, 31*, 26*, 29, 36, 45, 57*, 36, 45*, 51*, 55, 71*, 42, 77*, 84, 64*, 68*, 76*, 92*, 93*, 80*, 81*, 86, 87*, 111*, 96*, 102*, 104, 107*, 110*, 111 115* 117*, 118*

Ðèñ. 18. Êëàäîãðàììà ðîäîâ ñåì. Cryptophagidae (ñòðîãîå ñîãëàñîâàííîå äåðåâî ñ óêàçàíèåì ñèíàïîìîðôèé îñíîâíûõ âåòâëåíèé). Îáîçíà÷åíèÿ êàê íà ðèñ. 15. Fig. 18. Cladogram of genera of the family Cryptophagidae (strict-consensus tree with synapomorphies of main branches). Desig- nations as in fig. 15.

Hypophagus âûäåëÿåòñÿ ïî 7 ñèíàïîìîðôè- Â ñèñòåìå Ëåøåíà ñëåäóþùàÿ ãðóïïà — ÿì, èç êîòîðûõ 6 ÿâëÿþòñÿ ãîìîïëàçèÿìè. Âñÿ Cryptafricini, âêëþ÷àþùàÿ 4 ðîäà. Îäíàêî ââåäå- êëàäà, âêëþ÷àþùàÿ Cryptophagini è Hypophagus, íèå â àíàëèç ðîäà Scytomaria èçìåíèëî ñòðóêòóðó âûäåëÿåòñÿ ïî 6 ñèíàïîìîðôèÿì, èç êîòîðûõ êëàäîãðàììû, òàê ÷òî Cryptafricini íå ÿâëÿþòñÿ ãîìîïëàçèåé ÿâëÿåòñÿ òîëüêî 1. áîëüøå ìîíîôèëåòè÷åñêîé ãðóïïîé. Ñíà÷àëà Ðîäû âíóòðè ýòîé êëàäû (Cryptophagini è îòäåëÿåòñÿ ðîä Cryptafricus, âûäåëÿåìûé ïî 12 ãî- Hypophagus) íàèáîëåå ÷àñòî ðàçëè÷àþòñÿ ïî ðàç- ìîïëàñòè÷íûì ñèíàïîìîðôèÿì. Çàòåì â ñîãëà- ëè÷íûì ñîñòîÿíèÿì ñëåäóþùèõ ïîëèìîðôíûõ ñîâàííîì äåðåâå ñëåäóåò ïîëèòîìèÿ. Âûäåëÿåòñÿ ïðèçíàêîâ: ÷èñëî çóáöîâ íà äîðçàëüíîé ïîâåð- ðîä Scytomaria ïî 10 ãîìîïëàçèÿì, à çà ýòèì ðî- õíîñòè ïðàâîé ìàíäèáóëû (10), ôîðìà ïåðåäíèõ äîì — îñòàëüíûå ÷ëåíû Cryptafricini sensu óãëîâ ïåðåäíåñïèíêè (37), ôîðìà âåðøèíû Leschen, âûäåëÿåìûå ïî 11 ñèíàïîìîðôèÿì, èç âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè (118), æèëêîâàíèå çàä- êîòîðûõ 8 — ãîìîïëàçèè, è âñå îñòàëüíûå íèõ êðûëüåâ (106), ðàñïðåäåëåíèå äûõàëåö íà Atomariinae. Ýòà ïîñëåäîâàòåëüíîñòü âåòâëåíèÿ ñåãìåíòàõ áðþøêà (86), ôîðìà áîêîâîãî êðàÿ êëàäîãðàììû âåñüìà óñòîé÷èâà. Â íåêîòîðûõ äå- ïåðåäíåñïèíêè (34), ïðîòîêè æåëåç íà áîêî- ðåâüÿõ Scytomaria îòõîäèò âñëåä çà îñòàëüíûìè âîì êðàå ïåðåäíåñïèíêè (51). ÷ëåíàìè Cryptafricini sensu Leschen (êðîìå Âî âòîðîì ïîäñåìåéñòâå — Atomariinae — ó Cryptafricus), è îäíîçíà÷íî ðåøèòü ïðîáëåìó ïîñ- êîðíÿ (ðèñ. 17) íàõîäèòñÿ óñòîé÷èâàÿ ãðóïïà ëåäîâàòåëüíîãî îòâåòâëåíèÿ êëàä íå óäàåòñÿ. Â ðîäîâ Hypocoprus (Alfieriella—Amydropa). Â íåêî- äàëüíåéøåì èçëîæåíèè (âïëîòü äî ãë. IV, ãäå òîðûõ êîíêðåòíûõ äåðåâüÿõ Hypocoprus ÿâëÿåò- áóäóò îáñóæäàòüñÿ ðàíãè, êîòîðûå ñëåäóåò ïðè- ñÿ ñåñòðèíñêîé ãðóïïîé êî âñåì ïðî÷èì Ato- ñâîèòü ãðóïïàì, êîòîðûå âûäåëÿþòñÿ êëàäèñòè- mariinae, îäíàêî áîëåå îáû÷åí âàðèàíò, óêà- ÷åñêèì àíàëèçîì), áóäåì èìåíîâàòü ñîîòâåòñòâó- çàííûé âûøå. Êëàäà Hypocoprus (Alfieriella—Amy- þùèå êëàäû “Scytomariini” è “Microphagini”. dropa) âûäåëÿåòñÿ ïî 16 ñèíàïîìîðôèÿì, èç Ñëåäóþùóþ êëàäó îáðàçóåò ðîä Atomaroides, êîòîðûõ 2 óíèêàëüíû íà âñåì ðàçíîîáðàçèè ñå- âûäåëÿåìûé ïî 11 ãîìîïëàçèÿì. Ïîëîæåíèå ìåéñòâà è 11 ÿâëÿþòñÿ ãîìîïëàçèÿìè. Â öåëîì ýòîãî ðîäà ÿâëÿåòñÿ äîñòàòî÷íî óñòîé÷èâûì, âñÿ êëàäà âûäåëÿåòñÿ äîñòàòî÷íî óñòîé÷èâî. õîòÿ èçðåäêà îí âõîäèò â ñîñòàâ Cryptafricini.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Íà âåðøèíå êëàäû ðàññìàòðèâàåìîãî ïîä- Ñõîäíàÿ êàòåãîðèÿ ïðèçíàêîâ ó Ëèííåÿ íàçû- ñåìåéñòâà íàõîäÿòñÿ äâå ñåñòðèíñêèå ãðóïïû âàåòñÿ ñóùåñòâåííûìè ïðèçíàêàìè: ýòî ïðè- Ephistemini è Atomariini s.str. Ephisemini — óñ- çíàêè, ðàçëè÷àþùèå òàêñîíû ìåæäó ñîáîé â òîé÷èâàÿ ãðóïïà, ÿäðîì åå ÿâëÿþòñÿ ðîäû åñòåñòâåííîé ñèñòåìå. Íàêîíåö, äëÿ ïîñòðîå- (Curelius—Ephistemus) Tisactia. Ephistemini âûäå- íèÿ êëþ÷à èñïîëüçóåòñÿ òðåòüÿ êàòåãîðèÿ âû- ëÿþòñÿ ïî 9 ãîìîïëàçèÿì. äåëÿåìûõ Ëèííååì ïðèçíàêîâ. Ýòè ïðèçíàêè Ñòðóêòóðà ãðóïïû Atomariini s.str. ñëåãêà âà- âõîäÿò â ñîâîêóïíîñòü åñòåñòâåííûõ ïðèçíà- ðüèðóåò. Íàèáîëåå óñòîé÷èâîé ÿâëÿåòñÿ ãðóïïà êîâ, íî ìîãóò îòëè÷àòüñÿ îò ñóùåñòâåííûõ ðîäîâ Salltius—Microatomaria, à òàêæå ïîëîæåíèå (=äèàãíîñòè÷åñêèõ) ïðèçíàêîâ, ïîñêîëüêó ðîäà Atomaria êàê ñåñòðèíñêîé ãðóïïû êî âñåì äîëæíû âêëþ÷àòü, â îòëè÷èå îò ïîñëåäíèõ, îñòàëüíûì Atomariini s.str. Îäíàêî íà íåêîòî- âñåõ ïðåäñòàâèòåëåé äàííîãî òàêñîíà. Èñêóñ- ðûõ äåðåâüÿõ âûäåëÿåòñÿ ãðóïïà (Chilatomaria— ñòâåííûå ïðèçíàêè ðàçëè÷àþò òàêñîíû â èñ- Microatomaria) Salltius, à ðîä Atomaria ïîìåùà- êóññòâåííîé ñèñòåìå; èõ èñïîëüçîâàíèå îïðå- åòñÿ ñðåäè Ephistemini. Â ýòîì ñëó÷àå Ephistemini äåëÿåò âíåøíÿÿ ïî îòíîøåíèþ ê ñàìîé òàêñî- s.str. íå ÿâëÿþòñÿ ìîíîôèëåòè÷åñêîé ãðóïïîé. íîìè÷åñêîé ñèñòåìå öåëü — ïîñòðîåíèå îïðå- Îäíàêî íà áîëüøèíñòâå äåðåâüåâ êëàäû äåëèòåëüíîé òàáëèöû. Ephistemini è Atomariini s.str. ÿâëÿþòñÿ ñåñòðèí- Ïðè ýòîì îïèñàíèÿ, êîíå÷íî, îñòàþòñÿ ïî- ñêèìè ìîíîôèëåòè÷åñêèìè ãðóïïàìè. Atomariini ñòîÿííûìè, à âîò äèàãíîçû ãðóïï îêàçûâàþòñÿ s.str. âûäåëÿþòñÿ ïî ïÿòè ñèíàïîìîðôèÿì, ÷å- âåñüìà íåóñòîé÷èâûìè. Äàæå ïðè íåçíà÷èòåëü- òûðå èç êîòîðûõ ãîìîïëàñòè÷íû. íûõ èçìåíåíèÿõ ñòðóêòóðû äåðåâà äèàãíîçû ìíî- Ñðåäè Atomariini ïðèçíàêàìè, êîòîðûå íàè- ãèõ ãðóïï ìåíÿþòñÿ êàðäèíàëüíûì îáðàçîì, õîòÿ áîëåå ÷àñòî äàþò ñèíàïîìîðôèè äëÿ ðàçëè÷å- ñîñòàâ è ñòðóêòóðà ýòèõ ãðóïï ìîãóò îñòàâàòüñÿ íèÿ ðîäîâ, ÿâëÿþòñÿ ñëåäóþùèå: îòíîñèòåëü- ïîñòîÿííûìè. Òåì ñàìûì ñïèñîê ñèíàïîìîðôèé íàÿ øèðèíà âûðîñòà ñðåäíåãðóäè (65), ðàñïðå- (=äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè, äèôôåðåíöèàëü- äåëåíèå äûõàëåö íà ñåãìåíòàõ áðþøêà (86), íûå ïðèçíàêè) íåóñòîé÷èâ è ïëîõî õàðàêòåðè- ôîðìà âåðøèíû âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè (118), çóåò ãðóïïó. Ýòîò ðåçóëüòàò ÿâëÿåòñÿ âïîëíå îæè- æèëêîâàíèå çàäíèõ êðûëüåâ (106), ïðåäñòàâ- äàåìûì è òðèâèàëüíûì, èñõîäÿ èç îáùèõ ñîîá- ëåííîñòü êàíòà íà áîêîâûõ êðàÿõ ïåðåäíåñïèí- ðàæåíèé (ìíîæåñòâî âîçìîæíûõ äåðåâüåâ, ïî- êè (36). ñòðîåííûõ èñõîäÿ èç îäíîé òàáëèöû äàííûõ, ò.å. Â öåëîì íà âñåì ðàçíîîáðàçèè ñåìåéñòâà íàè- îäíîé ñîâîêóïíîñòè îïèñàíèé), íî â ïðàêòè- áîëåå çíà÷èìûå äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè ñëå- ÷åñêîé ðàáîòå ñèñòåìàòèêîâ ÷àñòî áûòóåò ïðî- äóþùèå (ðèñ. 20; 21; 22; 23): ðàñïðåäåëåíèå äû- òèâîïîëîæíîå ìíåíèå, ïîýòîìó è âàæíî ïîä- õàëåö íà ñåãìåíòàõ áðþøêà (86), æèëêîâàíèå ÷åðêíóòü ýòîò ðåçóëüòàò. çàäíèõ êðûëüåâ (106), ôîðìà âåðøèíû âûðîñòà Òðèâèàëüíûì ÿâëÿåòñÿ óòâåðæäåíèå, ÷òî ïåðåäíåãðóäè (118). Âñå ýòî ïîëèìîðôíûå ïðè- ñîñòàâ ñèíàïîìîðôèé äàííîé êëàäû îïðåäåëÿ- çíàêè, êîòîðûå íàèáîëåå äåòàëüíî îïèñûâàþò åòñÿ ñòðóêòóðîé êëàäîãðàììû. Â ñàìîì äåëå, â âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó ðîäàìè. çàâèñèìîñòè îò ðàñïîëîæåíèÿ êëàä ìåíÿþòñÿ ñåñòðèíñêèå ãðóïïû, êîòîðûå è îïðåäåëÿþò 2.1.2. Ñâîéñòâà êëàäîãðàììû è åå ñîñòàâ ñèíàïîìîðôèé. Ýòî òðèâèàëüíîå îáñòî- óñòîé÷èâîñòü ÿòåëüñòâî ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü èíà÷å: óñòîé- Èíòåðåñíî, ÷òî êëàññèôèêàöèÿ ñàìèõ ïðè- ÷èâîé ÿâëÿåòñÿ îáùàÿ ñèñòåìà ãðóïïû, à äèàã- çíàêîâ, êàê îíà âûñòðàèâàåòñÿ ïî ðåçóëüòàòàì íîçû êîíêðåòíûõ ãðóïï çàâèñÿò îò íåå è äîñòà- äàííîé ðàáîòû, ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóåò ëèí- òî÷íî èçìåí÷èâû. Äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè, íååâñêîé êëàññèôèêàöèè ïðèçíàêîâ. Ñðåäè ñâîéñòâåííûå äàííîìó òàêñîíó, ìîãóò öåëèêîì ïðèçíàêîâ ìîæíî ïðåæäå âñåãî âûäåëèòü òå, ñìåíèòüñÿ, à îáúåì òàêñîíà è îáùåå ïîëîæå- êîòîðûå âûÿâëåíû äëÿ àíàëèçà âñåé ðîäîâîé íèå åãî â ñèñòåìå îñòàíåòñÿ ïðåæíèì. Ýòîò òðè- ñòðóêòóðû. Ýòî òå ïðèçíàêè, êîòîðûå îïèñàíû âèàëüíûé êëàäèñòè÷åñêèé ðåçóëüòàò ÿâëÿåòñÿ â ãëàâå 2 è â çàêîäèðîâàííîì âèäå âíåñåíû â ïåðèôðàçîé èçâåñòíîãî ïîëîæåíèÿ Ëèííåÿ (íå òàáëèöó äàííûõ. Ò.å. ñïèñîê ñîñòîÿíèé ïðèçíà- ïðèçíàêè îïðåäåëÿþò ðîä, à ðîä îïðåäåëÿåò êîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ òåðìèíàëüíóþ ãðóïïó, ïðèçíàêè). ÿâëÿåòñÿ ïî ñóòè äåëà òàêñîíîìè÷åñêèì îïè- Ìîæíî âûñêàçàòü íåñêîëüêî óòâåðæäåíèé ñàíèåì. Âñÿ ñîâîêóïíîñòü òàêñîíîìè÷åñêèõ îòíîñèòåëüíî ñâîéñòâ êëàäîãðàììû, óêàçûâà- ïðèçíàêîâ, ïî Ëèííåþ (1989), íàçûâàåòñÿ åñ- þùèõ íà åå óñòîé÷èâîñòü (è â ýòîì ñìûñëå — òåñòâåííûìè ïðèçíàêàìè. Äàëåå, ìîæíî âû- íà “åñòåñòâåííîñòü”, ò.å. ñõîäñòâî ñòðóêòóðû äåëèòü äëÿ êàæäîãî òàêñîíà ïðèçíàêè, ñîñòàâ- êëàäîãðàììû è ýâîëþöèîííîãî ïàòòåðíà). Âû- ëÿþùèå åãî ñèíàïîìîðôèè, òàê ÷òî ñïèñîê ÿâëåíèå òàêèõ ñõîäñòâ ïîëåçíî ïðè îöåíêå ðàç- ñèíàïîìîðôèé óçëîâ êëàäîãðàììû ÿâëÿåòñÿ ëè÷íûõ êëàäîãðàìì è âûáîðå ðåçóëüòèðóþùåãî äèàãíîçîì ñîîòâåòñòâóþùèõ óçëàì òàêñîíîâ. äåðåâà.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Cryptophagini Atomariini s.l. H ypocop r i ni C aenosce li ni C r yp t oso m a u li ni кл а д о г ра ммы

в е твл н ия

уро в е нь

среднее число синапоморфий на узел 10 15 25

Ðèñ. 19. Äèíàìèêà ñðåäíåãî ÷èñëà ñèíàïîìîðôèé, ïðèõîäÿùèõñÿ íà óçåë êëàäîãðàììû, ïî óðîâíÿì âåòâëåíèÿ êëàäî- ãðàììû. Íà ãðàôèêå ñðåäíåãî ÷èñëà ñèíàïîìîðôèé îáîçíà÷åíî ñðåäíåå êâàäðàòè÷íîå îòêëîíåíèå (σ). Fig. 19. Dynamics of average number of synapomorphies for a cladogram node, for each level of cladogram branching. The ranges on the diagram of average number of synapomorphies denote σ values.

Îäíèì èç òàêèõ ñâîéñòâ ÿâëÿåòñÿ ÷èñëî ñè- ðèçóþòñÿ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ïðèçíàêîâ, ÷åì íàïîìîðôèé íà ðàçíûõ óðîâíÿõ êëàäîãðàììû íèçøèå. Ñ òî÷êè çðåíèÿ îáû÷íûõ ïðåäñòàâëå- (ðèñ. 24). Åñëè òåðìèíàëüíûå ãðóïïû îáîñíîâà- íèé îá óñòðîéñòâå ïðèçíàêîâîãî (Sneath, Sokal, íû áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ñèíàïîìîðôèé, à 1973) ïðîñòðàíñòâà (ïðèçíàêè òàêñîíîâ ðàçíî- âåòâëåíèÿ áîëåå âûñîêîãî óðîâíÿ — ìàëûì èõ ãî ðàíãà âîçíèêàþò ïóòåì îáîáùåíèÿ; ñëåäîâà- êîëè÷åñòâîì, ýòî ãîâîðèò î íåóñòîé÷èâîñòè òåëüíî, ÷åì âûøå ðàíã òàêñîíà, òåì ìåíüøå ó îáùåé ñòðóêòóðû êëàäîãðàììû. Â ýòîì ñëó÷àå íåãî ïðèçíàêîâ) òàêîå ïîëîæåíèå ïðåäñòàâëÿ- õîðîøî îáîñíîâàíû èìåííî òåðìèíàëüíûå åòñÿ êðàéíå ðåäêèì, îäíàêî âîçìîæíû è èíûå ãðóïïû êàê îòäåëüíûå åäèíèöû, à èõ îáúåäè- òî÷êè çðåíèÿ (Ìåéåí, 1984; Ïàâëèíîâ, 1987; íåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ñðàâíèòåëüíî ñëàáî îáîñíîâàí- Ëþáàðñêèé, 1996). íûìè, òàê ÷òî ñòðóêòóðà êëàäîãðàììû â öåëîì Äëÿ ïåðâè÷íîãî îïðåäåëåíèÿ ðàíãà òàêñî- áóäåò ñèëüíî èçìåíÿòüñÿ ïðè ââåäåíèè â àíà- íîìè÷åñêèõ ãðóïï, ñîîòâåòñòâóþùèõ òîé èëè ëèç íîâûõ ïðèçíàêîâ è òàêñîíîâ (òåðìèíàëü- èíîé êëàäå, ìîæíî ðóêîâîäñòâîâàòüñÿ âåëè- íûõ ãðóïï). Íàïðîòèâ, åñëè íàèáîëåå îáîñíî- ÷èíîé õèàòóñà ìåæäó ýòèìè ãðóïïàìè. Ïðè êëà- âàííûìè êîëè÷åñòâîì ñèíàïîìîðôèé ÿâëÿþò- äèñòè÷åñêîì àíàëèçå âåëè÷èíà ýòîãî õèàòóñà ñÿ êîðíåâûå âåòâëåíèÿ êëàäîãðàììû è îòíîñè- ìîæåò áûòü îïðåäåëåíà êîëè÷åñòâåííî è áóäåò òåëüíîå êîëè÷åñòâî ñèíàïîìîðôèé â ñðåäíåì ðàâíà ÷èñëó ñèíàïîìîðôèé, îáîñíîâûâàþùèõ óáûâàåò ïðè ïðèáëèæåíèè ê òåðìèíàëüíûì äàííîå êëàäèñòè÷åñêîå äåëåíèå. ×èñëî ñèíà- ãðóïïàì, òî óñòîé÷èâîñòü òàêîé ñèñòåìû êëàä ïîìîðôèé íà äàííîì óçëå êëàäîãðàììû âàðü- ê èçìåíåíèÿì äàííûõ áóäåò âûñîêîé. Â ýòîì èðóåò â çàâèñèìîñòè îò îáùåé ñòðóêòóðû äå- ñëó÷àå ñòðóêòóðà êðóïíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ïîä- ðåâà, îäíàêî ïîðÿäîê ÷èñåë ñîõðàíÿåòñÿ. Â ðàñ- ðàçäåëåíèé (íàïðèìåð, êëàññà, îòðÿäà, ñåìåé- ñìîòðåííîé âûøå ñòðóêòóðå êëàä ñåì. Crypto- ñòâà) áóäåò óñòîé÷èâà, ïðè÷åì áîëåå óñòîé÷è- phagidae ìîæíî âèäåòü ðàçëè÷íûå óðîâíè îáî- âà, ÷åì äåòàëè âçàèìíîãî ðàñïîëîæåíèÿ òåð- ñíîâàííîñòè êëàä. Òàê, áîëüøèíñòâî ðîäîâ îáî- ìèíàëüíûõ ãðóïï (íàïðèìåð, ðîäîâ). ñíîâûâàåòñÿ 3–5 ñèíàïîìîðôèÿìè, òðèáû è Â ïåðåâîäå íà òàêñîíîìè÷åñêèé ÿçûê ýòî ïîäñåìåéñòâà — ïðèìåðíî 10–15 ñèíàïîìîð- ïîëîæåíèå ôîðìóëèðóåòñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì: ôèÿìè (ðèñ. 19): óðîâåíü âåòâëåíèé, ñîîòâåò- óñòîé÷èâîé ÿâëÿåòñÿ òàêàÿ òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñòâóþùèé ïîäñåìåéñòâàì — â ñðåäíåì 15 ñè- ñèñòåìà, â êîòîðîé âûñøèå òàêñîíû õàðàêòå- íàïîìîðôèé, “óðîâåíü íàäòðèá” — 10,8; “óðî-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Cryptophagini Atomariini s.l. H ypocop r i ni C aenosce li ni C r yp t oso m a u li ni кл а д о г ра ммы

в е твл ен ия

уро в ень

процент уникальных синапоморфий на узел 0 12 25

Ðèñ. 20. Äèíàìèêà èçìåíåíèÿ ïðîöåíòà óíèêàëüíûõ ñèíàïîìîðôèé, ïðèõîäÿùèõñÿ íà óçåë êëàäîãðàììû, â çàâèñèìî- ñòè îò óðîâíÿ âåòâëåíèÿ êëàäîãðàììû. Ðèñ. 20. Dynamics of changing percentages of the unique synapomorphies for a cladogram node, as dependent upon the cladogram branching level.

âåíü òðèá” — 9; óðîâåíü òåðìèíàëüíûõ òàêñî- óðîâíþ èõ ãîìîïëàñòè÷íîñòè. Àïîìîðôèÿ ìî- íîâ (ðîäîâ) — 4,5. Òåì ñàìûì, åñëè íåêàÿ ãðóï- æåò áûòü óíèêàëüíîé íà âñåì ðàññìîòðåííîì ïà ðîäîâ (èëè îòäåëüíûé ðîä) îáîñíîâûâàþò- ðàçíîîáðàçèè èëè ãîìîïëàñòè÷íîé. Ñòåïåíü ãî- ñÿ ÷èñëîì ñèíàïîìîðôèé, õàðàêòåðíûì äëÿ ìîïëàñòè÷íîñòè ñèíàïîìîðôèé òîæå ìîæåò âà- òðèáû, è çàíèìàåò ñîîòâåòñòâóþùåå ìåñòî â ðüèðîâàòü — òàêîå æå ñîñòîÿíèå ïðèçíàêà ìî- ñòðóêòóðå êëàäîãðàììû (ò.å. ÿâëÿåòñÿ ñåñòðèí- æåò âñòðå÷àòüñÿ â óäàëåííîì ó÷àñòêå êëàäîã- ñêîé ê êàêîé-ëèáî òðèáå), òî ìîæíî ñòàâèòü ðàììû (íàïðèìåð, â äðóãîì ïîäñåìåéñòâå) èëè âîïðîñ î âûäåëåíèè ýòîé ãðóïïû â òðèáó (ìî- â îäíîé èç ñîñåäíèõ òåðìèíàëüíûõ ãðóïï. Àïî- íîòèïè÷åñêóþ òðèáó). ìîðôèÿ ìîæåò õàðàêòåðèçîâàòü âñåõ ÷ëåíîâ äàí- Âíåøíå ýòî ïîëîæåíèå ñõîäíî ñ ìíåíèåì íîé êëàäû áåç èñêëþ÷åíèÿ, à ìîæåò ïðîÿâëÿòü- Ïàâëèíîâà (1989), ïðåäëàãàþùåãî ïðåîáðàçî- ñÿ ëèøü ó îïðåäåëåííîé äîëè òåðìèíàëüíûõ âàòü êëàäîãðàììó â ýâîëþöèîííîå äåðåâî ïî- ãðóïï äàííîé êëàäû. Â çàâèñèìîñòè îò ýòèõ ôàê- ñðåäñòâîì ïåðåñ÷åòà ÷èñëà ñèíàïîìîðôèé â îò- òîðîâ ñòåïåíü îáîñíîâàííîñòè (íàäåæíîñòè) íîñèòåëüíóþ äëèíó âåòâåé (ñð. Saether, 1979). êëàä âàðüèðóåò. Îäíàêî ïî ñóòè äåëà çäåñü óòâåðæäàåòñÿ íå÷òî Ïðè èçó÷åíèè íàëè÷íîãî ðàçíîîáðàçèÿ èíîå. Ðå÷ü èäåò íå î ïðåîáðàçîâàíèè êëàäîã- Cryptophagidae ïî ïðèóðî÷åííîñòè óíèêàëüíûõ ðàììû â ýâîëþöèîííûé ñöåíàðèé, à òîëüêî î ñèíàïîìîðôèé ê ðàçëè÷íûì óðîâíÿì âåòâëå- êîëè÷åñòâåííîé îöåíêå âåëè÷èíû õèàòóñà ìåæ- íèÿ êëàäîãðàììû îáíàðóæèâàåòñÿ, ÷òî ÷èñëî äó ãðóïïàìè äëÿ èõ ïðèáëèçèòåëüíîãî ðàíæè- óíèêàëüíûõ ñèíàïîìîðôèé çàêîíîìåðíî ñíè- ðîâàíèÿ. ß ïîëàãàþ, ÷òî áîëåå ñèëüíûå âûâî- æàåòñÿ ïðè ïðèáëèæåíèè ê òåðìèíàëüíûì ãðóï- äû èç ÷èñëà ñèíàïîìîðôèé, îáîñíîâûâàþùèõ ïàì (ðèñ. 20). Íà óðîâíå ïåðâîãî âåòâëåíèÿ êëà- äàííóþ ãðóïïó, äåëàòü ïðåæäåâðåìåííî. Òåì äîãðàììû (ïîäñåìåéñòâà) îòìå÷åíî â ñðåäíåì áîëåå, ÷òî ñèíàïîìîðôèè ðàçëè÷íû ïî õàðàê- 24% óíèêàëüíûõ ñèíàïîìîðôèé. Íà óðîâíå ñëå- òåðó è èõ “îáîñíîâûâàþùàÿ ñèëà” òîæå ðàç- äóþùèõ âåòâëåíèé (óñëîâíî îáîçíà÷èì ýòîò ëè÷íà. óðîâåíü êàê óðîâåíü íàäòðèá) óíèêàëüíûõ ñè- Àïîìîðôèè ìîæíî ðàçäåëèòü íà íåñêîëüêî íàïîìîðôèé â ñðåäíåì 22%. Íà ñëåäóþùåì ãðóïï ïî âèäó ðàñïðåäåëåíèÿ ñîñòîÿíèé ïðè- óðîâíå (“óðîâåíü òðèá”) — 20,5%. Äàëåå ýòîò çíàêîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ äàííóþ àïîìîðôèþ, ïîêàçàòåëü ñíèæàåòñÿ íå òàê çàêîíîìåðíî (ñëå- ò.å. ñèíàïîìîðôèè ìîæíî ðàçáèòü íà ãðóïïû ïî äóþùèé óðîâåíü âåòâëåíèé — 0%), íî íà óðîâ-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com íå ðîäîâ (òåðìèíàëüíûõ ãðóïï) îí ñîñòàâëÿåò ðåâüåâ, êîòîðûå àíàëèçèðóþòñÿ ïðîãðàììîé äëÿ â ñðåäíåì 2,5%. ïîñòðîåíèÿ ñîãëàñîâàííîãî äåðåâà. Óïîìÿíóòûé Èòàê, ïðè ñíèæåíèè òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàí- ôàêòîð òðåáóåò ïîäðîáíîãî èçó÷åíèÿ è äîêàçà- ãà (êîòîðûé â ñàìîì ïåðâîì ïðèáëèæåíèè ìîæ- òåëüíîãî îáîñíîâàíèÿ, ÷òî íå âõîäèò â çàäà÷è íî îõàðàêòåðèçîâàòü ÷åðåç óðîâåíü âåòâëåíèé êëà- äàííîãî èññëåäîâàíèÿ. Ïîýòîìó âûñêàçûâàåìûå äîãðàììû) ïàäàåò ïðîöåíò óíèêàëüíûõ ñèíàïî- íèæå ñîîáðàæåíèÿ ìîãóò áûòü ïðèçíàíû òîëü- ìîðôèé, õàðàêòåðèçóþùèõ ñîîòâåòñòâóþùèå êî â êà÷åñòâå ïðåäâàðèòåëüíûõ. êëàäû, è ðàñòåò ïðîöåíò ãîìîïëàçèé. Ýòî ñîîò- Ïîíÿòíî, ÷òî ÷åì áîëüøå òåðìèíàëüíûõ âåòñòâóåò ñíèæåíèþ îáùåãî ÷èñëà ñèíàïîìîð- ãðóïï è ïðèçíàêîâ âîâëå÷åíî â èññëåäîâàíèå, ôèé, õàðàêòåðèçóþùèõ äàííûé óçåë êëàäîãðàì- òåì áîëüøåå êîëè÷åñòâî êîíêðåòíûõ äåðåâüåâ ìû (ðèñ. 19; 20). äîëæíà àíàëèçèðîâàòü ïðîãðàììà äëÿ äîñòèæå- Òàêàÿ ñèòóàöèÿ áóäåò íàáëþäàòüñÿ â õîðîøî íèÿ îáîñíîâàííîãî ðåçóëüòàòà. Ñêëàäûâàåòñÿ îáîñíîâàííûõ óñòîé÷èâûõ êëàäèñòè÷åñêèõ ñè âïå÷àòëåíèå, ÷òî ïðè ìàëîì êîëè÷åñòâå àíàëè- ñòåìàõ. Åñëè êàðòèíà èíàÿ, ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò çèðóåìûõ êîíêðåòíûõ äåðåâüåâ âûáîðêà èç ãå- î ìàëîé óñòîé÷èâîñòè ñèñòåìû â öåëîì è î áîëü- íåðàëüíîé ñîâîêóïíîñòè îêàçûâàåòñÿ íå ïðåä- øîé âåðîÿòíîñòè êàðäèíàëüíîãî èçìåíåíèÿ ñòàâèòåëüíîé è ñîãëàñîâàííîå äåðåâî èñêàæà- ñòðóêòóðû ãðóïï ïðè ââåäåíèè â àíàëèç íîâûõ åòñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ òåì, êîòîðîå áûëî áû ïî- òàêñîíîâ è íîâûõ ïðèçíàêîâ. ñòðîåíî ïðè ïîëíîì ïåðåáîðå âñåõ âîçìîæíûõ Ôàêòîðû, âëèÿþùèå íà ñòðóêòóðó äåðåâà, ñî÷åòàíèé. Â äàííîì èññëåäîâàíèè çàäåéñòâî- äîñòàòî÷íî ïîäðîáíî ðàçîáðàíû â ðàáîòå Ïàâ- âàíî 53 òåðìèíàëüíûå ãðóïïû è 113 ïðèçíàêîâ. ëèíîâà ñ ñîàâò. (1993), ÷òî èçáàâëÿåò îò íåîá- Äëÿ ïîëó÷åíèÿ ïðåäñòàâèòåëüíîé âûáîðêè èõ õîäèìîñòè îáñóæäàòü ýòó ïðîáëåìó äåòàëüíî. âîçìîæíûõ ñî÷åòàíèé äîñòàòî÷íûì îêàçûâàåò- Îäíàêî â ýòîé ðàáîòå íå âûäåëåí ôàêòîð, êî- ñÿ ïîñòðîåíèå 300–400 êîíêðåòíûõ äåðåâüåâ. òîðûé ïî ìîèì äàííûì ÿâëÿåòñÿ ðåøàþùèì: Ïðè ðàáîòå ñ óñòàíîâêàìè ïî óìîë÷àíèþ â äàí- ñîîòíîøåíèå ÷èñëà òåðìèíàëüíûõ ãðóïï, ïðè- íîé âåðñèè ïðîãðàììû PAUP 2.4.1 (50 äåðåâü- çíàêîâ è ìèíèìàëüíîãî ÷èñëà êîíêðåòíûõ äå- åâ) ðåçóëüòàò îêàçûâàåòñÿ ñèëüíî èñêàæåííûì.

2.2. Êëþ÷ ðîäîâ Cryptophagidae

Êëþ÷ òàêñîíîâ íå ìîæåò ñâîäèòüñÿ ê ïðèçíàêàì, ÿâëÿþùèìñÿ ñèíàïîìîðôèÿìè ñîîòâåòñòâó- þùèõ ãðóïï, ïîñêîëüêó ìíîãèå ñèíàïîìîðôèè íå îõâàòûâàþò âñåõ ïîäòàêñîíîâ, à ìíîãèå ÿâëÿ- þòñÿ ïîëèìîðôíûìè, òàê ÷òî êëþ÷, ïîñòðîåííûé èç ñèíàïîìîðôèé, îêàçûâàåòñÿ íå îïåðàöèî- íàëüíûì. Ïîñòðîåíèå êëþ÷à ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñàìîñòîÿòåëüíóþ çàäà÷ó, äëÿ êîòîðîé òðåáóåòñÿ ïîäáèðàòü ïðèçíàêè, òðåáîâàíèÿ ê êîòîðûì îêàçûâàþòñÿ ñîâñåì èíûìè, ÷åì ê ñèíàïîìîðôèÿì (â ÷àñòíîñòè, ëåãêîñòü îáíàðóæåíèÿ íà îáúåêòå). Ïîýòîìó â ïðèâîäèìîì íèæå êëþ÷å äëÿ ðàçäåëå- íèÿ ðîäîâ Cryptophagidae âûáðàíû èíûå ïðèçíàêè, ÷åì â êëàäîãðàììå, õîòÿ áîëüøèíñòâî èõ è âõîäèò â ïîëíûé ñïèñîê ïðèçíàêîâ, ïðèâåäåííûé â ãë. I. Ñëåäóþùàÿ äàëåå òàáëèöà íå ìîæåò ñëóæèòü äëÿ îïðåäåëåíèÿ òðèá, ïîñêîëüêó ýòà çàäà÷à îêàçàëàñü ïëîõî ñîâìåñòèìîé ñ óäîáñòâîì è ëåãêîñòüþ îïðåäåëåíèÿ ðîäîâ. Äëÿ óäîáñòâà íàçâàíèÿ òðèá â êëþ÷å óïîòðåáëÿþòñÿ, íî îáîñíîâà- íû ýòè íàçâàíèÿ áóäóò â ãë. IV, ïðè óñòàíîâëåíèè ðàíãîâ âûäåëåííûõ òàêñîíîâ.

1. Ïåðåäíèå òàçèêîâûå âïàäèíû ÷àñòè÷íî çàêðûòû ñ íàðóæíîé ñòîðîíû (ðèñ. 11)...... 2 — Ïåðåäíèå òàçèêîâûå âïàäèíû ïîëíîñòüþ îòêðûòû ñ íàðóæíîé ñòîðîíû (ðèñ. 21)...... 14 2. Ôðîíòîêëèïåàëüíûé øîâ îòñóòñòâóåò. Ãëàçà ðåäóöèðîâàíû äî íåñêîëüêèõ ôàñåòîê (ïðè âçãëÿäå ñâåðõó íà áîêîâîì êðàå ãëàçà íàñ÷èòûâàåòñÿ 3–6 ôàñåòîê). Ïåðåäíèå îòðîñòêè òåíòîðèóìà ðàçäå- ëåíû. Êàíò íà áîêàõ ïåðåäíåñïèíêè îòñóòñòâóåò. Ïðîñòåðíóì ïåðåä ïåðåäíèìè òàçèêîâûìè âïà- äèíàìè áîëåå ÷åì âäâîå äëèííåå âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè...... 3 — Ôðîíòîêëèïåàëüíûé øîâ èìååòñÿ. Ãëàçà ïîëíîñòüþ ðàçâèòû, ïðè âçãëÿäå ñâåðõó íà áîêî- âîì êðàå ãëàçà íàñ÷èòûâàåòñÿ áîëåå 10 ôàñåòîê. Ïåðåäíèå îòðîñòêè òåíòîðèóìà ñëèòû. Êàíò íà áîêàõ ïåðåäíåñïèíêè èìååòñÿ. Ïðîñòåðíóì ïåðåä ïåðåäíèìè òàçèêîâûìè âïàäèíàìè ìåíåå ÷åì â äâà ðàçà äëèííåå âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè...... 4 3. Ïîñëåäíèé ÷ëåíèê óñèêà ïðèìåðíî ðàâåí äëèíå ïðåäûäóùåãî ÷ëåíèêà. Áóëàâà óñèêà òðåõ- ÷ëåíèêîâàÿ. Ñðåäèííûé âûðîñò íà ìåíòóìå, âûñòóï íà ùåêå è ãóëÿðíûå øâû îòñóòñòâóþò. Âåð- øèíà âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè ñ âûåìêîé ïîñðåäèíå. Øèðèíà âûðîñòà ñðåäíåãðóäè ìåíüøå îäíîé òðåòüåé øèðèíû ñðåäíåãî òàçèêà. Íà âåðøèíå ãîëåíè äâå øïîðû. Ìåíüøå, äëèíà 1.1–1.3 ìì. Ñ., Þ. Àìåðèêà...... Amydropa

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com — Ïîñëåäíèé ÷ëåíèê óñèêà âäâîå äëèííåå ïðåäûäóùåãî ÷ëåíèêà, áóëàâà óñèêà îäíî÷ëåíèêîâàÿ. Ñðåäèííûé âûðîñò íà ìåíòóìå, âûñòóï íà ùåêå è ãóëÿðíûå øâû èìåþòñÿ. Âåðøèíà âûðîñòà ïåðå- äíåãðóäè îêðóãëåííàÿ. Âûðîñò ñðåäíåãðóäè áîëüøå îäíîé òðåòüåé øèðèíû ñðåäíåãî òàçèêà. Íà âåðøèíå ãîëåíè îäíà øïîðà. Áîëüøå, äëèíà 1.3–2.2 ìì. Ñðåäèçåìíîìîðüå, Èíäèÿ...... Alfieriella 4. Â áîêîâîé ÷àñòè ëáà ïîçàäè óñèêîâ èìååòñÿ çóáåö. Áàçàëüíàÿ ïëàñòèíêà ìåòýíäîñòåðíèòà òðàïåöèåâèäíàÿ, ñëàáî ïîïåðå÷íàÿ. Âåðøèíà ýíäîôàëëóñà ñ áóãîðêîì...... 5. Microphagini — Çóáåö â áîêîâîé ÷àñòè ëáà îòñóòñòâóåò. Áàçàëüíàÿ ïëàñòèíêà ìåòýíäîñòåðíèòà ñèëüíî ïîïå- ðå÷íàÿ. Âåðøèíà ýíäîôàëëóñà îêðóãëàÿ...... 7 5. Ïîïåðå÷íàÿ ëèíèÿ íà çàòûëêå îòñóòñòâóåò. Íà äîðçàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïðàâîé ìàíäèáóëû òðè çóáöà. Ïåðåäíåñïèíêà ïî áîêàì öåëèêîì îêàíòîâàíà. Áîêîâûå ëîïàñòè âûðîñòà ñðåäíåãðóäè îòñóòñòâóþò. Øèðèíà âûðîñòà ñðåäíåãðóäè ìåíüøå îäíîé òðåòüåé øèðèíû ñðåäíåãî òàçèêà. Âû- ðîñò çàäíåãðóäè íå øèðå äëèíû. Õåòû íà ïåðåäíåì êðàå ïðåäùèòêà îòñóòñòâóþò. Êðàåâûå õåòû íà êîñòàëüíîì êðàå çàäíèõ êðûëüåâ äîõîäÿò òîëüêî äî óðîâíÿ RA+ScP æèëîê. Äëèíà 0.8–1.1 ìì. Ö., Þ. Àìåðèêà...... Microphagus — Ïîïåðå÷íàÿ ëèíèÿ íà çàòûëêå èìååòñÿ (ðèñ. 11). Íà äîðçàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïðàâîé ìàíäè- áóëû íåò çóáöîâ. Êàíò èìååòñÿ òîëüêî â áàçàëüíîé ïîëîâèíå ïåðåäíåñïèíêè. Áîêîâûå ëîïàñòè âûðîñòà ñðåäíåãðóäè èìåþòñÿ (ðèñ. 12: 1). Øèðèíà âûðîñòà ñðåäíåãðóäè áîëüøå îäíîé òðåòüåé øèðèíû ñðåäíåãî òàçèêà. Âûðîñò çàäíåãðóäè ïîïåðå÷íûé. Õåòû íà ïåðåäíåì êðàå ïðåäùèòêà èìåþòñÿ. Êðàåâûå õåòû íà êîñòàëüíîì êðàå çàäíèõ êðûëüåâ ðàñïðîñòðàíåíû äàëåå óðîâíÿ RA+ScP æèëîê...... 6 6. Ïîñëåäíèé ÷ëåíèê óñèêà óäëèíåííûé, âäâîå äëèííåå ïðåäûäóùåãî. Ïåðåäíèå òàçèêîâûå âïàäèíû âíóòðè çàêðûòû (ðèñ. 21). Âûðîñòû òåãìåíà, îõâàòûâàþùèå ýäåàãóñ, äëèííåå, ÷åì ðóêî- ÿòêà òåãìåíà, îáðàçîâàííàÿ èç ñëèâøèõñÿ áàçàëüíûõ ó÷àñòêîâ òåãìåíà (ðèñ. 23: 2, 3). Âåðøèíà âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè òóïîóãîëüíàÿ. Äëèíà 1.0–2.1 ìì. Òðîïè÷åñêèå ðåãèîíû, Þ. Àôðèêà, Àâñò- ðàëèÿ...... Anitamaria — Ïîñëåäíèé ÷ëåíèê óñèêà íå óäëèíåííûé, ìåíåå ÷åì âäâîå äëèííåå ïðåäûäóùåãî ÷ëåíèêà. Ïåðåäíèå òàçèêîâûå âïàäèíû âíóòðè îòêðûòû (ðèñ. 11). Ïåðåäíèå âûðîñòû òåãìåíà êîðî÷å, ÷åì ðóêîÿòêà òåãìåíà (ðèñ. 23: 1). Âåðøèíà âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè îêðóãëåííàÿ. Äëèíà 1.4–1.7 ìì. Àâ- ñòðàëèÿ...... Cryptogasterus 7. Ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè óòîëùåíû, ñëåãêà óïëîùåíû ñïåðåäè. Èìååòñÿ âûñòóï íà ùåêå ïîçàäè ìàíäèáóëÿðíîãî ñî÷ëåíåíèÿ. Ýïèïëåâðû çàõîäÿò çà çàäíèé êðàé ïåðâîãî ñòåðíèòà áðþøêà. Äëèíà 1.0–1.2 ìì. Â. Àçèÿ (Ïðèìîðüå, Êèòàé)...... Atomaroides — Ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè áåç óòîëùåíèé. Âûñòóï íà ùåêå îòñóòñòâóåò. Ýïèïëåâðû íå çàõîäÿò çà çàäíèé êðàé ïåðâîãî ñòåðíèòà áðþøêà...... 8 8. Äëèíà ïîñëåäíåãî ÷ëåíèêà óñèêà ïðèìåðíî ðàâíà äëèíå ïðåäûäóùåãî ÷ëåíèêà. Íà äîðçàëüíîé ïîâåðõíîñòè ìàíäèáóëû äâà çóáöà. Ïåðåäíèå òàçèêîâûå âïàäèíû èçíóòðè ïîëíîñòüþ îòêðûòû (ðèñ. 11). ßìêà íà ìåçýïèìåðàõ èìååòñÿ. Âåðøèíà ãîëåíè ñ ãðåáíåì çóáöîâ...... 9. Atomariini — Ïîñëåäíèé ÷ëåíèê óñèêà âäâîå äëèííåå ïðåäïîñëåäíåãî ÷ëåíèêà. Íà äîðçàëüíîé ïîâåðõíî- ñòè ìàíäèáóëû èìååòñÿ îäèí çóáåö èëè íåò çóáöîâ. Ïåðåäíèå òàçèêîâûå âïàäèíû èçíóòðè ÷àñòè÷- íî çàêðûòû, òàê ÷òî ïðè óäàëåíèè òàçèêà â òàçèêîâîé âïàäèíå âèäåí ó÷àñòîê ýíäîïëåâðîíà (ðèñ. 21). ßìêà íà ìåçýïèìåðàõ îòñóòñòâóåò. Âåðøèíà ãîëåíè áåç ãðåáíÿ çóáöîâ...... 13 9. Ñðåäèííûé âûðîñò íà ìåíòóìå îòñóòñòâóåò. Ãëàçíûå õåòû îòñóòñòâóþò. Ãîëîâà ïîçàäè ãëàç ñóæåíà. Áåäðåíûõ ëèíèé íåò. Áðþøíîé âûðîñò ñàìöà àñèììåòðè÷íûé. Óñèêè ñáëèæåíû, ðàññòîÿ- íèå ìåæäó íèìè ìåíüøå, ÷åì îò óñèêà äî ãëàçà. Âûñòóï íà ëáó èìååòñÿ, êëèïåóñ ðàñïîëîæåí íèæå òîé ïëîñêîñòè, â êîòîðîé ëåæèò ëîá. Îïóøåíèå íàäêðûëüåâ äëèííîå, îòñòàâëåííîå. Äëèíà 1.5–1.8 ìì. Í. Çåëàíäèÿ...... Salltius — Ñðåäèííûé âûðîñò íà ìåíòóìå è ãëàçíûå õåòû èìåþòñÿ. Ãîëîâà ïîçàäè ãëàç íå ñóæåíà. Áðþøíîé âûðîñò ñàìöà ñèììåòðè÷íûé. Áåäðåííûå ëèíèè ÷àñòî èìåþòñÿ...... 10 10. Âûñòóï íà ëáó èìååòñÿ. Êëèïåóñ ðàñïîëîæåí â ïëîñêîñòè, ëåæàùåé íèæå, ÷åì ëîá. Áóëàâà óñèêà âñåãäà òðåõ÷ëåíèêîâàÿ. Ïàðàëëåëüíûå ëèíèè íà ñðåäíåãðóäè îòñóòñòâóþò...... 11 — Âûñòóï íà ëáó îòñóòñòâóåò. Êëèïåóñ îáû÷íî ðàñïîëîæåí â òîé æå ïëîñêîñòè, ÷òî è ëîá. Áóëàâà óñèêà 3- èëè 2-÷ëåíèêîâàÿ. Ïàðàëëåëüíûå ëèíèè íà ñðåäíåãðóäè, ÿâëÿþùèåñÿ ñëåäàìè âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè, îáû÷íî èìåþòñÿ (ðèñ. 12: 1,2,3)...... 12 11. Çàðóáêà íà ãèïîìåðîíå èìååòñÿ (ðèñ. 11; 21). Áåäðåííûå ëèíèè îòñóòñòâóþò. ×ëåíèêè ëàïîê áåç ëîïàñòåé. Äëèíà 1.0–2.3 ìì. Âñåñâåòíî...... Atomaria — Çàðóáêà íà ãèïîìåðîíå îòñóòñòâóåò. Áåäðåííûå ëèíèè èìåþòñÿ. ×ëåíèêè ëàïîê ñ ëîïàñòÿìè. Äëèíà 1.8–2.1 ìì. Í. Çåëàíäèÿ...... Paratomaria 12. Áóëàâà óñèêà 3-÷ëåíèêîâàÿ. Ïîïåðå÷íûé ãðåáåíü íà ìåíòóìå èìååòñÿ. Øèðèíà âûðîñòà ñðåäíå- ãðóäè ìåíüøå øèðèíû ñðåäíåãî òàçèêà. Äëèíà 1.6–2.1 ìì. Þ. Àìåðèêà (×èëè)...... Chilatomaria

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com — Áóëàâà óñèêà 2-÷ëåíèêîâàÿ. Ïîïåðå÷íûé ãðåáåíü íà ìåíòóìå îòñóòñòâóåò. Øèðèíà âûðîñòà ñðåäíåãðóäè ðàâíà ñðåäíåìó òàçèêó. Äëèíà 0.9–1.1 ìì. Àâñòðàëèÿ, Í. Ãâèíåÿ...... Microatomaria 13. Áóëàâà óñèêà 3-÷ëåíèêîâàÿ (ðèñ. 8: 1). Ãóëÿðíûå øâû, à òàêæå ñðåäèííûé âûðîñò è ïîïåðå÷- íûé ãðåáåíü íà ìåíòóìå èìåþòñÿ. Ïðîñòåðíóì ïóíêòèðîâàí. Êàíò ïåðåäíåñïèíêè èìååòñÿ òîëüêî â áàçàëüíîé ïîëîâèíå. Âåðøèíà âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè ïðÿìî îáðåçàíà. Ìèêðîñêóëüïòóðà ïðåä- ùèòêà â âèäå ïîïåðå÷íûõ ãðåáíåé, õåòû íà åãî ïåðåäíåì êðàå èìåþòñÿ (ðèñ. 5: 5). Ëàïêè 555 ó îáîèõ ïîëîâ. Ïîâåðõíîñòü ïÿòîãî ñòåðíèòà áðþøêà áåç ïóíêòèðîâêè â âèäå òåðêè. Äëèíà 1.6–2.0 ìì. Ö. Àçèÿ (Íåïàë)...... Scytomaria — Áóëàâà óñèêà 2-÷ëåíèêîâàÿ. Ãóëÿðíûå øâû, à òàêæå ñðåäèííûé âûðîñò è ïîïåðå÷íûé ãðå- áåíü íà ìåíòóìå îòñóòñòâóþò. Ïðîñòåðíóì íå ïóíêòèðîâàí. Êàíò ïåðåäíåñïèíêè ïîëíîñòüþ ðàç- âèò. Âåðøèíà âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè îñòðîóãîëüíàÿ. Ìèêðîñêóëüïòóðà ïðåäùèòêà â âèäå òåðêè, õåòû íà åãî ïåðåäíåì êðàå îòñóòñòâóþò. Ëàïêè 444 ó îáîèõ ïîëîâ. Ïîâåðõíîñòü ïÿòîãî ñòåðíèòà áðþøêà ñ ïóíêòèðîâêîé â âèäå òåðêè. Äëèíà 1.7–1.8 ìì. Àôðèêà...... Cryptafricus 14. Âíóòðåííÿÿ ëîïàñòü ìàíäèáóëû çóá÷àòàÿ. Ëîá îáû÷íî ñ òðåóãîëüíûì âûñòóïîì ìåæäó óñè- êàìè, óñèêè îáû÷íî ñáëèæåíû, ðàññòîÿíèå ìåæäó íèìè ìåíüøå, ÷åì îò óñèêà äî âíóòðåííåãî êðàÿ ãëàçà. Ãóëÿðíûå øâû îòñóòñòâóþò. Âûðîñò ïåðåäíåãðóäè îáû÷íî ñâîä÷àòûé (êðîìå Caenoscelis). Ìèêðîñêóëüïòóðà ïðåäùèòêà â âèäå ïîïåðå÷íûõ ãðåáíåé (ðèñ. 5: 5). Ïîâåðõíîñòü ïÿòîãî ñòåðíèòà áðþøêà îáû÷íî ïîêðûòà óòîëùåííûìè õåòàìè (ðèñ. 22: 2) (êðîìå ñàìöîâ îäíîãî èç âèäîâ Caenoscelis). Áóëàâà óñèêà îáû÷íî 1–2-÷ëåíèêîâàÿ...... 15. Caenoscelini — Âíóòðåííÿÿ ëîïàñòü ìàíäèáóëû áåç çóá÷àòîñòè. Ëîá îáû÷íî áåç òðåóãîëüíîãî âûñòóïà ïî- ñðåäèíå. Óñèêè îáû÷íî øèðîêî ðàññòàâëåíû, ðàññòîÿíèå ìåæäó íèìè áîëüøå, ÷åì îò óñèêà äî ãëàçà (êðîìå Neopicrotus, Hypophagus). Âûðîñò ïåðåäíåãðóäè îáû÷íî íå ñâîä÷àòûé (êðîìå Asternodea). Ìèêðîñêóëüïòóðà ïðåäùèòêà íå â âèäå ïîïåðå÷íûõ ãðåáíåé (â âèäå òåðêè èëè îòñóòñòâóåò). Ïî- âåðõíîñòü ïÿòîãî ñòåðíèòà áðþøêà ïîêðûòà îáû÷íûìè (èíîãäà äëèííûìè), íå óòîëùåííûìè õåòàìè. Áóëàâà óñèêà îáû÷íî 3-÷ëåíèêîâàÿ...... 18 15. Áóëàâà óñèêà 1-÷ëåíèêîâàÿ. Ôîðìà òåëà êîðîòêî-îâàëüíàÿ. Òðåòèé ÷ëåíèê óñèêà ïî êðàéíåé ìåðå â 4 ðàçà äëèííåå 4-ãî ÷ëåíèêà. Ïîñëåäíèé ÷ëåíèê óñèêà âäâîå äëèííåå ïðåäïîñëåäíåãî. Ïîïåðå÷íàÿ ÿìêà è óñèêîâûå áîðîçäêè íà ïðîñòåðíóìå èìåþòñÿ. Âûðîñò ïåðåäíåãðóäè ñâîä÷à- òûé, íà âåðøèíå ïðÿìîé. Ïðîäîëüíàÿ ëèíèÿ íà çàäíåãðóäè îòñóòñòâóåò. Áåäðåííûå ëèíèè íà ïåðâîì ñåãìåíòå áðþøêà îòñóòñòâóþò. Äëèíà 1.2–1.4 ìì. ßïîíèÿ...... Dernostea — Áóëàâà óñèêà 2- èëè 3-÷ëåíèêîâàÿ...... 16 16. Ôîðìà òåëà óäëèíåííàÿ. Òðåòèé ÷ëåíèê óñèêà ìåíåå ÷åì â 2 ðàçà äëèííåå 4-ãî ÷ëåíèêà. Ïîñëåäíèé ÷ëåíèê óñèêà ïðèìåðíî ðàâåí ïðåäïîñëåäíåìó. Êëèïåóñ ðàñïîëîæåí â òîé æå ïëîñêîñòè, ÷òî è ëîá. Áóëàâà óñèêà îáû÷íî 3-÷ëåíèêîâàÿ, èíîãäà 9-é ÷ëåíèê óçêèé è áóëàâà ëîæíî-äâó÷ëåíèêîâàÿ. Ïåðåäíåñïèíêà áîëåå èëè ìåíåå ïàðàëëåëüíîñòîðîííÿÿ, íåñêîëüêî ðàñ- øèðÿåòñÿ â ñåðåäèíå, âäîëü åå áîêîâîãî êðàÿ ïðîõîäèò ïðîäîëüíûé êèëü, òàê ÷òî îí ÷àñòî êàæåòñÿ ñèëüíî óòîëùåííûì. Âûðîñò ïåðåäíåãðóäè íå ñâîä÷àòûé, åãî âåðøèíà îêðóãëåííàÿ. Ïîïåðå÷íàÿ ÿìêà íà ïðîñòåðíóìå è óñèêîâûå áîðîçäêè íà ãèïîìåðîíå îòñóòñòâóþò. Ïðîäîëü- íàÿ ëèíèÿ íà çàäíåãðóäè èìååòñÿ. Áåäðåííûå ëèíèè èìåþòñÿ. Äëèíà 1.6–2.9 ìì. Åâðîïà, Ñ. Àçèÿ, Ñ. Àìåðèêà...... Caenoscelis — Ôîðìà òåëà îáû÷íî êîðîòêî-îâàëüíàÿ. Áóëàâà óñèêà 2-÷ëåíèêîâàÿ. Òðåòèé ÷ëåíèê óñèêà â 3–4 ðàçà äëèííåå 4-ãî ÷ëåíèêà. Ïåðåäíåñïèíêà íàèáîëüøåé øèðèíû ó îñíîâàíèÿ, åå áîêîâîé êðàé ñ îáû÷íûì êàíòîì. Âûðîñò ïåðåäíåãðóäè ñâîä÷àòûé (ðèñ. 8)...... 17 17. Êëèïåóñ ðàñïîëîæåí íèæå ïëîñêîñòè ëáà. Óñèêîâûå áîðîçäêè è ïîïåðå÷íàÿ ÿìêà íà ïðî- ñòåðíóìå èìåþòñÿ (ðèñ. 8). Äëèíà 1.3–1.7 ìì. Èíäèÿ, Íåïàë, Áóòàí, Êèòàé...... Himascelis — Êëèïåóñ ðàñïîëîæåí â ïëîñêîñòè ëáà. Óñèêîâûå áîðîçäêè è ïîïåðå÷íàÿ ÿìêà íà ïðîñòåðíó- ìå îòñóòñòâóþò. Äëèíà 1.0–1.9 ìì. Ñðåäèçåìíîìîðüå, Êàâêàç, ßïîíèÿ, Ö. Àìåðèêà...... Sternodea 18. Øèðèíà ïåðâîãî ÷ëåíèêà ëàáèàëüíûõ ïàëüï áîëüøå øèðèíû âòîðîãî ÷ëåíèêà. Ïîïåðå÷- íûé ãðåáåíü íà ìåíòóìå, ãóëÿðíûå øâû è ïîïåðå÷íàÿ ëèíèÿ íà çàòûëêå îòñóòñòâóþò. Ïåðåäíèå òàçèêîâûå âïàäèíû èçíóòðè îòêðûòû. ßìêà íà ìåçýïèìåðàõ, äâîéíûå áóãîðêè íà ñî÷ëåíåíèè ñðåäíå- è çàäíåãðóäè è ïðîäîëüíàÿ ëèíèÿ íà çàäíåãðóäè îòñóòñòâóþò. Ïåðåäíèå âûðîñòû òåãìåíà êîðî÷å, ÷åì âûðîñò, îáðàçîâàííûé ñëèâøèìèñÿ áàçàëüíûìè ÷àñòÿìè (ðèñ. 23: 1). Ïàðàìåðû îò- ñóòñòâóþò. Âñå ëàïêè ïÿòè÷ëåíèêîâûå ó îáîèõ ïîëîâ...... 19 — Øèðèíà ïåðâîãî ÷ëåíèêà ëàáèàëüíûõ ïàëüï ïðèìåðíî ðàâíà øèðèíå âòîðîãî ÷ëåíèêà. Ïî- ïåðå÷íûé ãðåáåíü íà ìåíòóìå, ãóëÿðíûå øâû è ïîïåðå÷íàÿ ëèíèÿ íà çàòûëêå îáû÷íî èìåþòñÿ. Ïåðåäíèå òàçèêîâûå âïàäèíû èçíóòðè çàêðûòû. ßìêà íà ìåçýïèìåðàõ îáû÷íî èìååòñÿ. Íà ñî÷ëå- íåíèè ñðåäíå- è çàäíåãðóäè îáû÷íî èìåþòñÿ äâîéíûå áóãîðêè. Ïðîäîëüíàÿ ëèíèÿ íà çàäíåãðóäè îáû÷íî èìååòñÿ. Âûðîñòû òåãìåíà, îõâàòûâàþùèå ýäåàãóñ, îáû÷íî äëèííåå, ÷åì ðóêîÿòêà òåãìå-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com g

g 1

2 1 2 3

Ðèñ. 21. Ïåðåäíåãðóäü Spavius glaber (ïî Ðèñ. 22. Ïîñëåäíèé ñòåðíèò áðþø- Ðèñ. 23. Âûðîñòû òåãìåíà: 1 — Micro- Leschen, 1996), g — æåëåçû. êà: 1 — Anitamaria sp.; 2 — Brou- atomaria hintoni; 2 — Neohenoticus palmerae; Fig. 21. Prothorax of Spavius glaber (after nina sp. (ïî Leschen, 1996). 3 — Amydropa clarki (ïî Leschen, 1996). Leschen, 1996), g — glands. Fig. 22. Last abdominal sternite: 1 — Fig. 23. Processes of tegmen: 1 — Micro- Anitamaria sp.; 2 — Brounina sp. (af- atomaria hintoni; 2 — Neohenoticus palmerae; ter Leschen, 1996). 3 — Amydropa clarki (after Leschen, 1996).

íà (ðèñ. 23: 2,3). Ïàðàìåðû ðàçäåëåíû è ñâîáîäíî ñî÷ëåíåíû äðóã ñ äðóãîì. Ëàïêè ó ñàìöîâ îáû÷- íî 554...... 23 19. Òåëî îáû÷íî îêðóãëîå. Ôðîíòîêëèïåàëüíûé øîâ èìååòñÿ. Ãëàçà ïîëíîñòüþ ðàçâèòû, ïðè âçãëÿäå ñâåðõó íà áîêîâîì êðàå ãëàçà íàñ÷èòûâàåòñÿ áîëåå 10 ôàñåòîê. Ïåðåäíåñïèíêà íàèáîëåå øèðîêà ó îñíîâàíèÿ, îáû÷íî ñèëüíî ïîïåðå÷íàÿ, áîêà åå îêàíòîâàíû. Ïðîñòåðíóì ïåðåä ïåðå- äíèìè òàçèêàìè êîðîòêèé, ìåíåå ÷åì âäâîå äëèííåå âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè. Äëèíà ïåðâîãî ñòåð- íèòà áðþøêà áîëüøå, ÷åì ó ëþáîãî äðóãîãî ñòåðíèòà. Àïèêàëüíûé ãðåáåíü çóáöîâ íà ãîëåíè èìååòñÿ. Âåðøèíà ãîëåíè ñ äâóìÿ øïîðàìè...... 20. Ephistemini — Òåëî ïðîäîëãîâàòîå. Ôðîíòîêëèïåàëüíûé øîâ îòñóòñòâóåò. Ãëàçà ðåäóöèðîâàíû äî íåñêîëü- êèõ ôàñåòîê (ïðè âçãëÿäå ñâåðõó íà áîêîâîì êðàå ãëàçà íàñ÷èòûâàåòñÿ 3–6 ôàñåòîê). Ïåðåäíåñ- ïèíêà ñëàáî ïîïåðå÷íàÿ, ïî÷òè êâàäðàòíàÿ, íàèáîëåå øèðîêà ïîñåðåäèíå, áîêà íå îêàíòîâàíû. Ïðîñòåðíóì ïåðåä ïåðåäíèìè òàçèêàìè óäëèíåííûé, áîëåå ÷åì âäâîå äëèííåå âûðîñòà ïåðå- äíåãðóäè. Äëèíà ïåðâîãî ñòåðíèòà áðþøêà òàêàÿ æå, êàê è ó âñåõ îñòàëüíûõ ñòåðíèòîâ. Àïèêàëü- íûé ãðåáåíü çóáöîâ íà ãîëåíè îòñóòñòâóåò. Âåðøèíà ãîëåíè ñ îäíîé øïîðîé. Äëèíà 0.9–1.3 ìì. Åâðîïà, Ñ. Àçèÿ, Ñ. Àìåðèêà...... Hypocoprus 20. Ïðîñòåðíóì ïóíêòèðîâàí. 3-é ÷ëåíèê óñèêà ìåíåå ÷åì â 2 ðàçà äëèííåå 4-ãî. Âûñòóï íà ëáó è âûñòóï íà ùåêå èìåþòñÿ. Ëèíèè íà âûðîñòå ïåðåäíåãðóäè è ïàðàëëåëüíûå ëèíèè íà ñðåäíåãðó- äè îòñóòñòâóþò. Âûðîñò ñðåäíåãðóäè ðàâåí øèðèíå ñðåäíåãî òàçèêà. Âûðîñò çàäíåãðóäè íå ïîïå- ðå÷íûé. Äëèíà 1.5–2.1 ìì. Åâðîïà, Ñ. Àçèÿ...... Ootypus — Ïðîñòåðíóì íå ïóíêòèðîâàí. 3-é ÷ëåíèê óñèêà â 4 ðàçà äëèííåå 4-ãî. Âûñòóï íà ùåêå îòñóò- ñòâóåò, âûñòóï íà ëáó îáû÷íî îòñóòñòâóåò. Ëèíèè íà âûðîñòå ïåðåäíåãðóäè è ïàðàëëåëüíûå ëèíèè íà ñðåäíåãðóäè èìåþòñÿ. Âûðîñò ñðåäíåãðóäè øèðå ñðåäíåãî òàçèêà. Âûðîñò çàäíåãðóäè ïîïåðå÷- íûé...... 21 21. Âåðøèíà âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè îêðóãëåííàÿ. Äëèíà 1.1–1.3 ìì. Ñ. Àìåðèêà...... Tisactia — Âåðøèíà âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè ïðÿìàÿ...... 22 22. Áóëàâà óñèêà ñèììåòðè÷íàÿ, èìåþòñÿ óñèêîâûå áîðîçäêè çà âíóòðåííèì êðàåì ãëàçà, ïðî- äîëæàþùèåñÿ íà ïðîñòåðíóìå. Äëèíà 0.9–1.4 ìì. Åâðîïà, Ñ. Àçèÿ, Ñ.,Þ. Àìåðèêà...... Ephistemus — Áóëàâà óñèêà àñèììåòðè÷íàÿ, óñèêîâûõ áîðîçäîê íà íèæíåé ïîâåðõíîñòè ãîëîâû è ïðîñòåð- íóìå íåò. Äëèíà 0.8–1.0 ìì. Åâðîïà, Àôðèêà, Ñ. Àçèÿ, Þ.-Â. Àçèÿ, Ñ., Ö. Àìåðèêà...... Curelius 23. Ïðîñòåðíóì íå ïóíêòèðîâàí. Ãëàçà ðåäóöèðîâàíû äî íåñêîëüêèõ ôàñåòîê (ïðè âçãëÿäå ñâåðõó íà áîêîâîì êðàå ãëàçà íàñ÷èòûâàåòñÿ 3–6 ôàñåòîê), ãëàçíûå õåòû îòñóòñòâóþò. Ïðîäîëüíàÿ ëèíèÿ íà çàäíåãðóäè îòñóòñòâóåò...... 24. Picrotini — Ñî÷åòàíèå ïðèçíàêîâ èíîå: ïóíêòèðîâêà ïðîñòåðíóìà îáû÷íî èìååòñÿ (êðîìå Striatocryptus), ãëàçà îáû÷íî ïîëíîñòüþ ðàçâèòû, òàê ÷òî ïðè âçãëÿäå ñâåðõó íà áîêîâîì êðàå ãëàçà íàñ÷èòûâà- åòñÿ áîëåå 10 ôàñåòîê, ïðîäîëüíàÿ ëèíèÿ íà çàäíåãðóäè îáû÷íî èìååòñÿ...... 26 24. Áóëàâà óñèêà òðåõ÷ëåíèêîâàÿ. Äâîéíûå áóãîðêè íà ñî÷ëåíåíèè ñðåäíå- è çàäíåãðóäè îòñóò- ñòâóþò. Áåäðåííûå ëèíèè èìåþòñÿ. Í. Çåëàíäèÿ...... Thortus

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com — Áóëàâà óñèêà äâó÷ëåíèêîâàÿ. Äâîéíûå áóãîðêè íà ñî÷ëåíåíèè ñðåäíå- è çàäíåãðóäè èìåþò- ñÿ (ðèñ. 9). Áåäðåííûå ëèíèè îòñóòñòâóþò...... 25 25. Ñî÷ëåíåíèå óñèêà ñ ãîëîâîé íàõîäèòñÿ âî âïàäèíå, ìåíüøåé ïî äèàìåòðó, ÷åì äèàìåòð æãóòèêà. Ïîïåðå÷íûé ãðåáåíü íà ìåíòóìå îòñóòñòâóåò. Ïîïåðå÷íàÿ ëèíèÿ íà çàòûëêå ãîëîâû èìå- åòñÿ. Ãîëîâà ñóæåíà ïîçàäè ãëàç. Øèðèíà âûðîñòà ñðåäíåãðóäè ðàâíà øèðèíå ñðåäíåãî òàçèêà. Âûðîñò çàäíåãðóäè íå ïîïåðå÷íûé. Äëèíà 1.0–1.3 ìì. Þ. Àìåðèêà (×èëè)...... Neopicrotus — Ñî÷ëåíåíèå óñèêà ñ ãîëîâîé íàõîäèòñÿ âî âïàäèíå, äèàìåòð êîòîðîé áîëüøå, ÷åì äèàìåòð æãóòèêà. Ïîïåðå÷íûé ãðåáåíü íà ìåíòóìå èìååòñÿ. Ïîïåðå÷íàÿ ëèíèÿ íà çàòûëêå îòñóòñòâóåò. Ãîëîâà íå ñóæåíà ïîçàäè ãëàç. Øèðèíà âûðîñòà ñðåäíåãðóäè áîëüøå øèðèíû ñðåäíåãî òàçèêà. Âûðîñò çàäíåãðóäè ïîïåðå÷íûé. Í. Çåëàíäèÿ...... Picrotus 26. Âèñî÷íûé ãðåáåíü èìååòñÿ. Ãîëîâà îáû÷íî ñóæåíà ïîçàäè ãëàç. Îáû÷íî èìååòñÿ îäíî èëè äâà âäàâëåíèÿ íà ïåðåäíåñïèíêå...... 27. Cryptosomatulini — Âèñî÷íûé ãðåáåíü îòñóòñòâóåò. Ãîëîâà íå ñóæåíà ïîçàäè ãëàç. Âäàâëåíèé íà ïåðåäíåñïèíêå íåò...... 31. Cryptophagini (êðîìå Cryptothelypterus) 27. Âäàâëåíèå íà ïåðåäíåñïèíêå îòñóòñòâóåò. Çàðóáêà íà ãèïîìåðîíå èìååòñÿ...... 28 — Âäàâëåíèå íà ïåðåäíåñïèíêå èìååòñÿ. Çàðóáêà íà ãèïîìåðîíå îòñóòñòâóåò...... 30 28. Áóëàâà óñèêà 2-÷ëåíèêîâàÿ. Ãîëîâà íå ñóæåíà ïîçàäè ãëàç. Ãîëåíè áóëàâîâèäíûå. Àâñòðàëèÿ, Òàñìàíèÿ...... Agnetaria — Áóëàâà óñèêà 3-÷ëåíèêîâàÿ. Ãîëîâà ñóæåíà ïîçàäè ãëàç. Ãîëåíè ïàðàëëåëüíîñòîðîííèå...... 29 29. Âûñòóï íà ùåêå èìååòñÿ. Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè áîðîçä÷àòûé. Ö., Þ. Àìåðèêà, Àâñò- ðàëèÿ...... Chiliotis — Âûñòóïà íà ùåêå íåò. Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè ïðîñòîé. Í. Çåëàíäèÿ...... Antarcticotectus 30. Ïåðåäíåñïèíêà íàèáîëåå øèðîêà â ïåðåäíåé ïîëîâèíå. Þ. Àìåðèêà, Àâñòðàëèÿ, Í. Çåëàí- äèÿ...... Micrambina — Ïåðåäíåñïèíêà íàèáîëåå øèðîêà â ñåðåäèíå. Þ. Àìåðèêà (×èëè), Í. Çåëàíäèÿ...... Brounina 31. Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè íåðàâíîìåðíî çàçóáðåí...... 32 — Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè èíîé ôîðìû: ãëàäêèé, èëè ñ îäíèì çóáöîì, èëè ðàâíîìåðíî çàçóáðåí...... 35 32. Âûñòóï íà ùåêå îòñóòñòâóåò. Ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè íå ìîäèôèöèðîâàíû. Çóá÷à- òîñòü áîêîâîãî êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè ñëàáàÿ. Ïîïåðå÷íàÿ áîðîçäêà, ñâÿçûâàþùàÿ áàçàëüíûå ÿìêè ïåðåäíåñïèíêè, îòñóòñòâóåò. Äëèíà 1.5–2.0 ìì. ßïîíèÿ, Þ. Àçèÿ...... Serratomaria — Âûñòóï íà ùåêå èìååòñÿ. Ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè ñ çóáöîì. Çóá÷àòîñòü áîêîâîãî êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè îáû÷íî äîâîëüíî ñèëüíàÿ. Ïîïåðå÷íàÿ áîðîçäêà, ñâÿçûâàþùàÿ áàçàëüíûå ÿìêè ïåðåäíåñïèíêè, èìååòñÿ...... 33 33. Ïî áîêàì ïåðåäíåñïèíêè ïðîõîäÿò ñèëüíûå ïðîäîëüíûå êèëè, çíà÷èòåëüíî óäàëåííûå îò áîêîâîãî êðàÿ. Ïåðåäíèé êðàé ïåðåäíåñïèíêè ñ ñèëüíîé âûðåçêîé. Äëèíà 1.6–2.3 ìì. Ñ.-Â. Àçèÿ, Ñ. Àìåðèêà...... Henotiderus — Íà áîêàõ ïåðåäíåñïèíêè íåò ïðîäîëüíûõ êèëåé. Ïåðåäíèé êðàé ïåðåäíåñïèíêè áåç âûðåçêè èëè ñî ñëàáîé âûðåçêîé...... 34 34. Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè ñëàáî îêðóãëåí. Íà ñî÷ëåíåíèè ñðåäíå- è çàäíåãðóäè èìåþò- ñÿ äâîéíûå áóãîðêè. Äëèíà 1.8–2.2 ìì. Â. Àçèÿ (Ïðèìîðüå)...... Henotimorphus — Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè ñèëüíî îêðóãëåí (ðèñ. 10: 4). Íà ñî÷ëåíåíèè ñðåäíå- è çàäíåã- ðóäè äâîéíûõ áóãîðêîâ íåò. Äëèíà 1.7–2.0 ìì. Þ. Àìåðèêà (×èëè)...... Neohenoticus 35. Íàäêðûëüÿ ñ ðÿäàìè òî÷åê. Ïîñëåäíèé ÷ëåíèê óñèêà âäâîå äëèííåå ïðåäûäóùåãî ÷ëåíèêà. Ïðîñòåðíóì íå ïóíêòèðîâàí. Ãëàçíûå õåòû îòñóòñòâóþò. Êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè óïëîùåíû. Ïåðå- äíèå âûðîñòû òåãìåíà êîðî÷å, ÷åì ðóêîÿòêà òåãìåíà. Âåðøèíà ãîëåíè áåç àïèêàëüíîãî ãðåáíÿ çóáöîâ. Äëèíà 1.5–1.7 ìì. Ö. Àçèÿ, Ñ. Àôðèêà...... Striatocryptus — Íàäêðûëüÿ ïîêðûòû ñïóòàííîé ïóíêòèðîâêîé. Ïîñëåäíèé ÷ëåíèê óñèêà îáû÷íî ìåíåå ÷åì âäâîå äëèííåå ïðåäûäóùåãî ÷ëåíèêà. Ïðîñòåðíóì ïóíêòèðîâàí. Ãëàçíûå õåòû îáû÷íî èìåþòñÿ. Êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè íå óïëîùåíû. Âûðîñòû òåãìåíà, îõâàòûâàþùèå ýäåàãóñ, äëèííåå, ÷åì ðó- êîÿòêà òåãìåíà, îáðàçîâàííàÿ èç ñëèâøèõñÿ áàçàëüíûõ ó÷àñòêîâ òåãìåíà. Âåðøèíà ãîëåíè ñ àïè- êàëüíûì ãðåáíåì çóáöîâ...... 36 36. Ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè îáðàçóþò ìîçîëü, ò.å. óòîëùåíû, âçäóòû, îãðàíè÷åíû ñîá- ñòâåííûì êàíòîì, èíîãäà ñïåðåäè ôîðìèðóþò ãëàäêóþ ëèöåâóþ ïîâåðõíîñòü. Áîêîâîé êðàé ïå- ðåäíåñïèíêè îáû÷íî íåñåò îäèí çóáåö...... 37 — Ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè èíîé ôîðìû: íåìîäèôèöèðîâàííûå èëè ñ íåêîòîðûì óòîë- ùåíèåì, íî íå îãðàíè÷åííûì êàíòîì, áåç ëèöåâîé ïîâåðõíîñòè, èëè â âèäå íåîêàíòîâàííîãî çóáöà (òîãäà áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè ðàâíîìåðíî çàçóáðåí)...... 40

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com 37. Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè íåñåò äâà çóáöà. Äëèíà 2.4–3.1 ìì. Ñ. Àìåðèêà...... Salebius — Íà áîêîâîì êðàå ïåðåäíåñïèíêè îäèí êðóïíûé çóáåö, èëè áîêîâîé êðàé ïîêðûò ìåëêîé çóá÷àòîñòüþ...... 38 38. Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè ãëàäêèé èëè ïîêðûò ìåëêîé çóá÷àòîñòüþ, íî íåò îäíîãî êðóïíîãî ñðåäèííîãî çóáöà. Â ïåðåäíåé ÷àñòè ïðîñòåðíóìà îòñóòñòâóþò ïðîòîêè æåëåç. Íà áîêî- âîì êðàå ïåðåäíåñïèíêè îòêðûâàåòñÿ îäèí ïðîòîê. Ïðîòîêè æåëåç íà çàäíåãðóäè îòñóòñòâóþò. Äëèíà 1.3–3.0 ìì. Åâðîïà, Àôðèêà, Àçèÿ...... Micrambe — Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè îáû÷íî ñ êðóïíûì ñðåäèííûì çóáöîì. Â ïåðåäíåé ÷àñòè ïðîñòåðíóìà îòêðûâàþòñÿ äâà ïðîòîêà æåëåç. Íà áîêîâîì êðàå ïåðåäíåñïèíêè äâà èëè òðè ïðî- òîêà. Ïðîòîêè æåëåç íà çàäíåãðóäè èìåþòñÿ...... 39 39. Îïóøåíèå íàäêðûëüåâ îáû÷íî äîâîëüíî äëèííîå, õîðîøî çàìåòíîå, íåñêîëüêî ïðèïîäíÿ- òîå, èíîãäà îòñòàâëåííîå, íî íå ïîëíîñòüþ ïðèëåæàùåå. Çâåçäîïîäîáíûå ïðîòîêè ìèêðîæåëåç íà ïðîñòåðíóìå èìåþòñÿ. Äëèíà 1.4–4.2 ìì. Âñåñâåòíî...... Cryptophagus — Îïóøåíèå íàäêðûëüåâ î÷åíü êîðîòêîå (âäâîå êîðî÷å êîãîòêà ëàïêè), ìàëîçàìåòíîå, ïîë- íîñòüþ ïðèëåæàùåå. Çâåçäîïîäîáíûå ïðîòîêè ìèêðîæåëåç íà ïðîñòåðíóìå îòñóòñòâóþò. Äëèíà 1.9–2.6 ìì. Ñ. Àìåðèêà...... Myrmedophila 40. Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè âîëíèñòûé, ñ òðåìÿ ñëåãêà âûäàþùèìèñÿ ëîïàñòÿìè. Äëèíà 1.8–2.4 ìì. Åâðîïà, Ñ. Àçèÿ...... Paramecosoma — Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè èíîé ôîðìû: ãëàäêèé èëè çàçóáðåííûé...... 41 41. Ëàïêè ñ ëîïàñòèíêàìè, 555 ó îáîèõ ïîëîâ. Äëèíà 1.7–2.8 ìì. Åâðîïà, Ñ. Àçèÿ, Ñ. Àìåðè- êà...... Telmatophilus — Ëàïêè áåç ëîïàñòèíîê, ïðîñòûå...... 42 42. Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè ðàâíîìåðíî çóá÷àòûé, çóáöû áåç õåò...... 43 — Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè èíîé ôîðìû, îáû÷íî ãëàäêèé, èëè ìåëêî çàçóáðåí, òîãäà çóáöû íåñóò õåòû...... 46 43. Ãëàçà ðåäóöèðîâàíû äî íåìíîãèõ ôàñåòîê. Ãëàçíûå õåòû è áàçàëüíûå ÿìêè íà ïåðåäíåñïèí- êå îòñóòñòâóþò. Âåðøèíà âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè îêðóãëåííàÿ. Íà äîðçàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïðàâîé ìàíäèáóëû òðè çóáöà. Îðèåíòàöèÿ ýäåàãóñà â áðþøêå ãîðèçîíòàëüíàÿ. Äëèíà 2.0–2.4 ìì. Åâðîïà, Êàâêàç...... Mnionomidius — Ãëàçà íå ðåäóöèðîâàíû, áàçàëüíûå ÿìêè íà ïåðåäíåñïèíêå èìåþòñÿ. Âåðøèíà âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè èíîé ôîðìû. Íà äîðçàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïðàâîé ìàíäèáóëû äâà çóáöà. Îðèåíòàöèÿ ýäåàãóñà â áðþøêå âåðòèêàëüíàÿ...... 44 44. Ãóëÿðíûå øâû è ãëàçíûå õåòû îòñóòñòâóþò, â îñíîâàíèè ïåðåäíåñïèíêè íåò ïîïåðå÷íîé áîðîçäêè. Âûðîñò ïåðåäíåãðóäè ñâîä÷àòûé, åãî âåðøèíà ïðÿìàÿ. Çàðóáêà íà ãèïîìåðîíå è äâîé- íûå áóãîðêè íà ñî÷ëåíåíèè ñðåäíå- è çàäíåãðóäè îòñóòñòâóþò. Ìèêðîñêóëüïòóðà ïðåäùèòêà â âèäå ïîïåðå÷íûõ ãðåáíåé. Äëèíà 1.2 ìì. Ö. Àçèÿ (Íåïàë)...... Asternodea — Ãóëÿðíûå øâû è ãëàçíûå õåòû èìåþòñÿ. Â îñíîâàíèè ïåðåäíåñïèíêè èìååòñÿ ïîïåðå÷íàÿ áîðîçäêà, ñâÿçûâàþùàÿ áàçàëüíûå ÿìêè. Âûðîñò ïåðåäíåãðóäè íå ñâîä÷àòûé, åãî âåðøèíà òóïî- óãîëüíàÿ. Çàðóáêà íà ãèïîìåðîíå è äâîéíûå áóãîðêè íà ñî÷ëåíåíèè ñðåäíå- è çàäíåãðóäè èìåþò- ñÿ. Ìèêðîñêóëüïòóðà ïðåäùèòêà â âèäå òåðêè, ïðåäñòàâëåíà ìåëü÷àéøèìè çóá÷èêàìè...... 45 45. Òåëî äîâîëüíî âûïóêëîå, ïîñëåäíèé ÷ëåíèê óñèêà ïðèìåðíî òàê æå äëèíåí, êàê è ïðåäû- äóùèé. Ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè ñ çóáöîì. Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè îáû÷íî ïîêðûò äîâîëüíî êðóïíûìè çóáöàìè (èçðåäêà ñ ìåëêîé çóá÷àòîñòüþ). Øèðèíà âûðîñòà ñðåäíåãðóäè ðàâ- íà øèðèíå ñðåäíåãî òàçèêà. Äëèíà 1.2–2.5 ìì. Âñåñâåòíî...... Henoticus — Òåëî ñèëüíî óïëîùåííîå, ïîñëåäíèé ÷ëåíèê óñèêà ïî÷òè âäâîå äëèííåå ïðåäûäóùåãî. Ïå- ðåäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè íå ìîäèôèöèðîâàíû, åå áîêîâîé êðàé ïîêðûò î÷åíü ìåëêèìè çóá- ÷èêàìè. Âûðîñò ñðåäíåãðóäè øèðå ñðåäíåãî òàçèêà. Äëèíà 1.7–2.1 ìì. Åâðîïà, Ñ. Àçèÿ, Ñ. Àìåðè- êà...... Pteryngium 46. Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè ñ çóá÷èêàìè, íåñóùèìè õåòû. Ïðîòîêè æåëåç íà áîêîâîì êðàå ïåðåäíåñïèíêè îòñóòñòâóþò...... 47 — Áîêîâîé êðàé ïåðåäíåñïèíêè ãëàäêèé, íà åå áîêîâîì êðàå îäèí ïðîòîê...... 48 47. Ïåðåäíåñïèíêà ïî÷òè êâàäðàòíàÿ, êàæåòñÿ óäëèíåííîé, ïðîñòåðíóì ïåðåä ïåðåäíèìè òà- çèêàìè óäëèíåííûé. Âåðøèíà âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè òóïîóãîëüíàÿ, âûðîñò ñðåäíåãðóäè óæå ñðåä- íåãî òàçèêà. Îðèåíòàöèÿ ýäåàãóñà â áðþøêå âåðòèêàëüíàÿ. Çàäíèå êðûëüÿ ïîëíîñòüþ ðàçâèòû. Ìåíüøå, äëèíà 1.6–1.9 ìì. Ñ.-Ç. Àçèÿ (Ïðèêàñïèé)...... Hypophagus — Ïåðåäíåñïèíêà çàìåòíî ïîïåðå÷íàÿ, ïðîñòåðíóì ïåðåä ïåðåäíèìè òàçèêàìè êîðîòêèé. Âåðøèíà âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè ïðÿìàÿ. Øèðèíà âûðîñòà ñðåäíåãðóäè ðàâíà øèðèíå ñðåäíåãî òàçèêà. Îðèåíòàöèÿ ýäåàãóñà â áðþøêå ãîðèçîíòàëüíàÿ. Çàäíèå êðûëüÿ ðåäóöèðîâàíû. Áîëüøå,

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com äëèíà 2.1–3.1 ìì. Þ. Àìåðèêà (î-âà Õóàí Ôåðíàíäåñ)...... Cryptothelypterus 48. Âûñòóï íà ùåêå ïîçàäè ìàíäèáóëÿðíîãî ñî÷ëåíåíèÿ îòñóòñòâóåò. Ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåñ- ïèíêè íå ìîäèôèöèðîâàíû. Â îñíîâàíèè ïåðåäíåñïèíêè èìååòñÿ ïîïåðå÷íàÿ áîðîçäêà, ñâÿçûâà- þùàÿ áàçàëüíûå ÿìêè. Ïåðâûé ñòåðíèò áðþøêà íå äëèííåå ëþáîãî èç îñòàëüíûõ ñòåðíèòîâ. Ëàï- êè 555 ó îáîèõ ïîëîâ. Äëèíà 2.5–4.0 ìì. Â. Àôðèêà...... Mnioticus — Âûñòóï íà ùåêå ïîçàäè ìàíäèáóëÿðíîãî ñî÷ëåíåíèÿ èìååòñÿ. Ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåñïèí- êè ñ óòîëùåíèåì èëè çóá÷èêîì, èíîãäà îêàíòîâàííûì. Ïîïåðå÷íàÿ áîðîçäêà â îñíîâàíèè ïåðå- äíåñïèíêè, ñâÿçûâàþùàÿ áàçàëüíûå ÿìêè, îòñóòñòâóåò. Ïåðâûé ñòåðíèò áðþøêà äëèííåå ëþáîãî äðóãîãî ñòåðíèòà. Ëàïêè 554 ó ñàìöîâ...... 49 49. Òåëî øèðîêî îâàëüíîå, íàèáîëüøàÿ øèðèíà ó îñíîâàíèÿ ïåðåäíåñïèíêè. Ïîñëåäíèé ÷ëåíèê óñèêà âäâîå äëèííåå ïðåäûäóùåãî. Óñèê áåç âûðàæåííîé áóëàâû. Ãóëÿðíûå øâû è äâîéíûå áóãîðêè íà ñî÷ëåíåíèè ñðåäíå- è çàäíåãðóäè îòñóòñòâóþò. Äëèíà 2.7–3.0 ìì. Êàâêàç...... Catopochrotus — Òåëî óäëèíåííîå, ê îñíîâàíèþ ïåðåäíåñïèíêè îáû÷íî ñóæåííîå, íàèáîëåå øèðîêîå â ïåðâîé òðåòè äëèíû íàäêðûëüåâ. Ïîñëåäíèé ÷ëåíèê óñèêà ïðèìåðíî ðàâåí ïðåäûäóùåìó ÷ëåíè- êó. Óñèê îáû÷íî ñ ÿâñòâåííîé áóëàâîé (êðîìå ñàìöîâ íåêîòîðûõ Antherophagus). Ãóëÿðíûå øâû è äâîéíûå áóãîðêè íà ñî÷ëåíåíèè ñðåäíå- è çàäíåãðóäè èìåþòñÿ...... 49 49. Ïåðåäíèé êðàé ïåðåäíåñïèíêè ïðÿìîé. Áàçàëüíûå ÿìêè íà ïåðåäíåñïèíêå èìåþòñÿ. Ãîëåíè áóëàâîâèäíûå. Ó ñàìöîâ êëèïåóñ ñ âûðåçêîé â ñåðåäèíå, óñèêè ñ íåÿâñòâåííîé áóëàâîé. Áîëüøå, äëèíà 3.0–5.2 ìì. Åâðàçèÿ, Ö., Þ. Àìåðèêà...... Antherophagus — Ïåðåäíèé êðàé ïåðåäíåñïèíêè ñ ÿâñòâåííîé âûðåçêîé. Áàçàëüíûå ÿìêè íà ïåðåäíåñïèíêå îòñóòñòâóþò. Ãîëåíè ïàðàëëåëüíîñòîðîííèå. Êëèïåóñ ó ñàìöîâ áåç âûðåçêè, áóëàâà óñèêà âñåãäà ÿâñòâåííàÿ. Äëèíà ìåíåå 3 ìì...... 50 50. Ïîïåðå÷íàÿ ëèíèÿ íà çàòûëêå îòñóòñòâóåò. Âåðøèíà âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè îñòðîóãîëüíàÿ (ðèñ. 24). Ïåðåäíåñïèíêà ìàòîâàÿ, ñèëüíî øàãðåíèðîâàííàÿ è òîíêî ïóíêòèðîâàííàÿ. Âûðîñò çàäíåãðóäè íå ïîïåðå÷íûé, çàäíåãðóäü åäâà äëèííåå ïåðâîãî ñòåðíèòà áðþøêà. Äëèíà 2.0–2.7 ìì. Åâðîïà, Ñ. Àçèÿ...... Spavius — Ïîïåðå÷íàÿ ëèíèÿ íà çàòûëêå èìååòñÿ. Âåðøèíà âûðîñòà ïåðåäíåãðóäè îêðóãëåííàÿ. Ïåðå- äíåñïèíêà áëåñòÿùàÿ, íå øàãðåíèðîâàííàÿ, íîðìàëüíî ïóíêòèðîâàííàÿ. Âûðîñò çàäíåãðóäè ïî- ïåðå÷íûé, çàäíåãðóäü áîëåå ÷åì â 1,5 ðàçà äëèííåå ïåðâîãî ñòåðíèòà áðþøêà. Äëèíà 1.9–2.7 ìì. Åâðîïà, Ö. Àçèÿ...... Spaniophaenus

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ãëàâà III. Ãðàäèñòè÷åñêèé àíàëèç

Â ðåçóëüòàòå ïîñòðîåíèÿ òàáëèöû ìîðôîëî- Êëàäèñòè÷åñêèé ìåòîä íåäîñòàòî÷íî ó÷èòû- ãè÷åñêèõ äàííûõ î ñîñòîÿíèÿõ ïðèçíàêîâ è êëà- âàåò ïàðàëëåëüíîå ðàçâèòèå ñèíäðîìîâ ïðèçíà- äîãðàììû ïîëó÷åí áîëüøîé ìàòåðèàë î ðàñïðå- êîâ. Èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ êëàäèñòè÷åñêèõ ìåòîäîâ äåëåíèè ðàçëè÷íûõ ïðèçíàêîâ ïî ðîäàì ïîêàçûâàåò, êàê â íèõ ïûòàëèñü èçáàâèòüñÿ îò Cryptophagidae. Îäíàêî ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî «èñêàæàþùåãî» âîçäåéñòâèÿ ïàðàëëåëèçìîâ (ãî- êëàäèñòè÷åñêèé àíàëèç íå èñ÷åðïûâàåò âñå ñâå- ìîïëàçèé), «îò÷èùàëè» îò íèõ èññëåäóåìûé ìà- äåíèÿ, êîòîðûå ìîæíî èçâëå÷ü èç óïîìÿíóòîãî òåðèàë. Ìû ïîïûòàåìñÿ ïðîéòè èíûì ïóòåì è ðàñïðåäåëåíèÿ ïðèçíàêîâ. Ïîýòîìó ïðîäîëæèì îáðàòèìñÿ ê àíàëèçó ïàðàëëåëèçìîâ, ÷òîáû ïî- èçó÷åíèå ñòàíîâëåíèÿ ñåìåéñòâà, îáðàòèâøèñü ëó÷èòü íåäîñòàþùóþ èíôîðìàöèþ è ñèíõðî- ê èíûì ìåòîäàì: àíàëèçó ðàñïðåäåëåíèé ðàç- íèçèðîâàòü ðàçîøåäøèåñÿ êëàäû. Òåì ñàìûì âñÿ ëè÷íûõ ïðèçíàêîâ. ñèñòåìà êëàä â öåëîì áóäåò ðàçìåùåíà íà øêà- Ïðåèìóùåñòâî êëàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà ïå- ëå ñîáñòâåííîãî âðåìåíè ðàçâèâàþùåéñÿ ñèñ- ðåä äðóãèìè ìåòîäàìè ôèëîãåíåòèêè ñîñòîèò â òåìû. Ïðè ýòîì ìû áóäåì äåéñòâîâàòü, ïî âîç- åãî îáúåêòèâèðîâàííîñòè, ò.å. â âîçìîæíîñòè ìîæíîñòè óñóãóáëÿÿ äîñòîèíñòâà êëàäèñòè÷åñ- ÷åòêî ôîðìóëèðîâàòü, ïðîâåðÿòü, îòâåðãàòü èëè êîãî ìåòîäà — ôîðìàëüíîñòü, âîñïðîèçâîäè- ïîäòâåðæäàòü êëàäèñòè÷åñêóþ ñòðóêòóðó. Ïî ìîñòü, êîìïüþòåðèçîâàííîñòü. Íà ýòîì ïóòè ìû ñóòè, ïîáåäà êëàäèñòèêè â ìèðîâîì ìàñøòàáå, ïîïûòàåìñÿ îáíàðóæèòü ñìûñë è áîãàòñòâî ñî- ñåé÷àñ óæå íåîñïîðèìàÿ, ñâÿçàíà â êîíå÷íîì äåðæàíèÿ áèîëîãè÷åñêîé òåîðèè, îò êîòîðûõ ñ÷åòå èìåííî ñ áîëüøåé, ÷åì ó äðóãèõ êîíêó- ñîçíàòåëüíî îòêàçàëñÿ â ñâîåì ðàçâèòèè êëàäè- ðèðóþùèõ ìåòîäîâ, ñòåïåíüþ âîñïðîèçâîäèìî- ñòè÷åñêèé ìåòîä. ñòè ðåçóëüòàòîâ. Â ðåçóëüòàòå ôîðìàëüíàÿ, è çà ñ÷åò ýòîãî îáåäíåííàÿ ñåìàíòèêà êëàäèñòè÷åñ- êèõ âûñêàçûâàíèé, âçÿëà âåðõ íàä áîëåå «îñ- 3.1. Ïðèíöèïû ãðàäèñòè÷åñêîãî ìûñëåííûìè», áîëåå áîãàòûìè òåîðåòè÷åñêè- àíàëèçà ðàñïðåäåëåíèÿ ïðèçíàêîâ ìè êîíñòðóêòàìè èìåííî çà ñ÷åò áîëüøåé «íà- è òèïîõðîíîëîãèÿ ó÷íîñòè». Ïîÿâëåíèå “ìàøèííîé êëàäèñòèêè”, ò.å. îñóùåñòâëåíèå êëàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà ïðè- Êàæäûé àíàëèçèðóåìûé ïðèçíàê ïðåäñòàâ- çíàêîâ ñ ïîìîùüþ òîé èëè èíîé êîìïüþòåð- ëÿåò ñîáîé íåêîå ðàñïðåäåëåíèå ñîñòîÿíèé äàí- íîé ïðîãðàììû, äîáàâèëî åùå îäíî äîñòîèí- íîãî ïðèçíàêà íà âñåì èçó÷àåìîì òàêñîíîìè- ñòâî: âîçìîæíîñòü âêëþ÷àòü â ñðàâíåíèå áîëü- ÷åñêîì ïðîñòðàíñòâå. Ýòè ðàñïðåäåëåíèÿ ìîæ- øîå êîëè÷åñòâî ïðèçíàêîâ, ñïðàâèòüñÿ ñ êîòî- íî ïðîñëåäèòü íà ðåçóëüòèðóþùåé êëàäîãðàì- ðûì “âðó÷íóþ” âåñüìà çàòðóäíèòåëüíî. Â ñâîþ ìå, îòìå÷àÿ îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ àïî- î÷åðåäü óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà âîâëå÷åííûõ â ìîðôèé êàæäîãî ïðèçíàêà, ïîñêîëüêó ýòè ðàñ- àíàëèç ïðèçíàêîâ óâåëè÷èâàåò óñòîé÷èâîñòü è ïðåäåëåíèÿ ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé. Ïðèçíà- íàäåæíîñòü ðåçóëüòàòîâ êëàäèñòè÷åñêîãî àíà- êè ïî èõ îòíîøåíèþ ê ìíîãîîáðàçèþ èìåþ- ëèçà. ùèõñÿ ôîðì îáðàçóþò ðàñïðåäåëåíèÿ äâóõ âè- Ñ ïîìîùüþ êëàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà óäàåò- äîâ, êîòîðûå ìû áóäåì íàçûâàòü ôèëåòè÷åñêè- ñÿ óïîðÿäî÷èòü êëàäîãåíåç (îïðåäåëåííûé, ñïå- ìè è ãðàäèñòè÷åñêèìè ðàñïðåäåëåíèÿìè. Ðàñïðå- öèàëüíûì îáðàçîì âûäåëåííûé è ôîðìàëèçî- äåëåíèÿ ýòè ðàçëè÷àþòñÿ õàðàêòåðîì, ðîëüþ äëÿ âàííûé àñïåêò ôèëîãåíåçà), ò.å. ðàçìåñòèòü êëà- ïîñòðîåíèÿ êëàäîãðàììû è ìíîãèìè äðóãèìè äû â ñîáñòâåííîì âðåìåíè ýâîëþèðóþùåé ñè- ÷åðòàìè, âïëîòü äî êîëè÷åñòâà ðàñïðåäåëåíèé ñòåìû. Ïîñëå ïðîâåäåíèÿ êëàäèñòè÷åñêîãî àíà- òîãî èëè èíîãî âèäà. ëèçà ìû óçíàåì îòíîøåíèÿ ðàçëè÷íûõ êëàä Ôèëåòè÷åñêèå ðàñïðåäåëåíèÿ — ýòî òå, êî- ìåæäó ñîáîé, ò.å. îòíîøåíèÿ ñåñòðèíñêèõ ãðóïï; òîðûå, êàê íàì ïîêàçûâàåò êëàäèñòè÷åñêèé àíà- íà îáûäåííîì ÿçûêå ýòî îáû÷íî íàçûâàþò âû- ëèç, ïîçâîëÿþò âûñêàçàòü íåêîòîðûå ïðåäïî- ÿâëåíèåì «ïðåäêîâ» äëÿ èññëåäóåìîé êëàäû, ëîæåíèÿ îòíîñèòåëüíî ðîäñòâåííûõ âçàèìîîò- õîòÿ ýòî è íå ñîâñåì âåðíî. Íî ýòî óïîðÿäî÷è- íîøåíèé ìåæäó ðîäàìè, âûÿâèòü, áëàãîäàðÿ îá- âàíèå êëàä â ñîáñòâåííîì âðåìåíè èìååò îãðà- ùèì àïîìîðôèÿì, òå ãðóïïû, êîòîðûå ñ âûñî- íè÷åíèÿ: íè÷åãî íåëüçÿ ñêàçàòü î âðåìåííûõ îò- êîé âåðîÿòíîñòüþ íàñëåäóþò îïðåäåëåííûå ñî- íîøåíèÿõ óäàëåííûõ äðóã îò äðóãà êëàä, ðàñ- ñòîÿíèÿ ïðèçíàêîâ îò ïðåäêîâ. Íàïðèìåð, íà ïîëîæåííûõ â ðàçíûõ âåòâÿõ êëàäîãðàììû. Â ðå- ðèñ. 15 ìîæíî âèäåòü, ÷òî òàêèìè ôèëåòè÷åñ- çóëüòàòå ïðîñëåæèâàþòñÿ îòíîøåíèÿ ïðååì- êèìè ðàñïðåäåëåíèÿìè ñîñòîÿíèé îáëàäàþò ñòâåííîñòè âî âðåìåíè, íî òåðÿåòñÿ àñïåêò ñèí- ïðèçíàêè 11 è 84 (òî÷íåå, ñîñòîÿíèÿ 11–1 è õðîíèè — âåòâëåíèÿ ðàçîøåäøèõñÿ êëàä áîëåå 84–2). Óêàçàííûå ñîñòîÿíèÿ ïðèçíàêîâ õàðàê- íå ñîîòíîñèìû ìåæäó ñîáîé. òåðíû òîëüêî äëÿ Caenoscelini, ïîÿâëÿþòñÿ â

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com îñíîâàíèè ñîîòâåòñòâóþùåé êëàäû è ïðèñóò- äèñòè÷åñêàÿ ëèòåðàòóðà «îò Ôýððèñà äî Óàé- ñòâóþò ó âñåõ òåðìèíàëüíûõ òàêñîíîâ (ðîäîâ) ëè»): ÷àñòü èç íèõ «çàøèòà» â ïðîöåññ ïîñòðîå- äàííîé êëàäû (÷òî ìîæíî ïðîâåðèòü ïî òàáëè- íèÿ êëàäîãðàììû (è òåì áîëåå ñîãëàñîâàííîãî öå 3). äåðåâà), ÷àñòü äîáàâëÿåòñÿ ïðè ïîäñ÷åòå ÷èñëà Òàêèì îáðàçîì, ôèëåòè÷åñêèå ðàñïðåäåëåíèÿ «êëàäèñòè÷åñêèõ ñîáûòèé». ñèíàïîìîðôíûõ ñîñòîÿíèé ïðèçíàêîâ ìàðêèðó- Ãðàäèñòè÷åñêèå ðàñïðåäåëåíèÿ îáëàäàþò þò îäèí ìîíîôèëåòè÷åñêèé òàêñîí. Ìîæíî ïîä- ïðîòèâîïîëîæíûìè ñâîéñòâàìè. Ýòè ðàñïðåäå- ñ÷èòàòü ÷èñëî ïðåäïîëàãàåìûõ ôèëîãåíåòè÷åñ- ëåíèÿ “ïåðåñåêàþò” êëàäû, âûÿâëÿåìûå ñ ïî- êèõ ñîáûòèé, êîòîðûå ïðèâåëè ê èìåþùåìó ìîùüþ ôèëåòè÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé, òåì ñà- ìåñòî ðàñïðåäåëåíèþ êàêîãî-ëèáî ïðèçíàêà. Òàê, ìûì ãðàäèñòè÷åñêèå ðàñïðåäåëåíèÿ âêëþ÷àþò äëÿ óêàçàííûõ âûøå ñîñòîÿíèé ïðèçíàêîâ 11–1 ïàðàëëåëèçìû (è êîíâåðãåíöèè) ïî äàííîìó è 84–2 íóæíî ïðåäïîëîæèòü âñåãî îäíî ñîáû- ñîñòîÿíèþ ïðèçíàêà. Ò.å. êàæäîå ãðàäèñòè÷åñ- òèå — âîçíèêíîâåíèå äàííîãî ñîñòîÿíèÿ ïðè- êîå ðàñïðåäåëåíèå, áóäó÷è íàíåñåííûì íà êëà- çíàêà. Ïðè ýòîì, êîíå÷íî, èñïîëüçóþòñÿ ïðèí- äîãðàììó, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîíêðåòíóþ ãðà- öèï ïàðñèìîíèè è ïðåçóìïöèè (Ðàñíèöûí, 1988; äó, îòðàæàÿ âîçíèêíîâåíèå êàêîãî-ëèáî ñõîä- Rasnitsyn, 1996) î ìèíèìàëüíîì ÷èñëå òàêèõ ñòâà, êîòîðîå íå ìîæåò áûòü îáúÿñíåíî òîëüêî ñîáûòèé, ïîñòóëèðóåìûõ íàìè. Ôèëåòè÷åñêèå èñõîäÿ èç ñîîáðàæåíèé ïðååìñòâåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ õàðàêòåðèçóþòñÿ íåáîëüøèì ÷èñ- ñâîéñòâ îò ïðåäêîâ äàííîé òàêñîíîìè÷åñêîé ëîì òàêèõ ñîáûòèé (äëÿ èìåþùåãîñÿ ó ìåíÿ ìà- ãðóïïû. Êîíå÷íî, ýòè “ãðàäû” áóäóò ðàçíîãî òåðèàëà ïðèíÿòà “íîðìà” íå áîëåå 1–3 ñîáû- ìàñøòàáà — îò óðîâíåé îðãàíèçàöèè äëÿ òàê- òèé). Ýòè ñîáûòèÿ — âîçíèêíîâåíèå äàííîé àïî- ñîíîâ âûñîêèõ ðàíãîâ è ãðóïï ÷ðåçâû÷àéíî ñó- ìîðôèè è åå ðåäóêöèÿ â íåñêîëüêèõ ðîäàõ. Íà ùåñòâåííûõ ïðèçíàêîâ äî “ìèêðîïàðàëëåëèç- òîì æå ðèñ. 15 ìîæíî âèäåòü, ÷òî ñîñòîÿíèå ïðè- ìîâ”, ðåôðåíîâ, ãîìîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñ- çíàêà 7–1 (õàðàêòåðíîå äëÿ ðîäîâ Dernostea è òè è ò.ä. íà âèäîâîì óðîâíå. Sternodea — ñì. òàáë. 3) óêàçàíî íà êëàäîãðàììå Ïðèìåðîì ãðàäèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ äâàæäû. Ñõîäñòâó óêàçàííûõ ðîäîâ ïî ñîñòîÿíèþ ìîæåò ïîñëóæèòü ðàñïðåäåëåíèå ïðèçíàêà 42 ïðèçíàêà 7–1 ïðîòèâîðå÷àò äðóãèå ïðèçíàêè, êî- (ðèñ. 15; òàáë. 3). Ýòîò ïðèçíàê (òî÷íåå, ñîñòîÿ- òîðûå óêàçûâàþò íà áîëüøóþ áëèçîñòü ðîäîâ íèå 42–1) ÿâëÿåòñÿ ñèíàïîìîðôèåé Caenoscelini. Dernostea è Himascelis. Ïîýòîìó ïðåäïîëàãàåòñÿ, Ïîìèìî òîãî, ýòî æå ñîñòîÿíèå ÿâëÿåòñÿ ñèíà- ÷òî ñîñòîÿíèå 7–1 âîçíèêëî ó ïðåäêà (Dernostea— ïîìîðôèåé áîëüøèíñòâà Ephistemini: íà ðèñ. 17 Himascelis) Sternodea, à çàòåì ïðîèçîøëà ðåäóê- âèäíî, ÷òî ñîñòîÿíèå 42–1 ñâîéñòâåííî ãðóïïå öèÿ ýòîãî ñîñòîÿíèÿ ó Himascelis. Çíà÷èò, â ýòîé (Ephistemus—Curelius) Tisactia. Òåì ñàìûì ñîñòî- êëàäå ðàñïðåäåëåíèå ñîñòîÿíèÿ ïðèçíàêà 7–1 ÿíèå ïðèçíàêà 42–1 ïðîÿâëÿåòñÿ ïàðàëëåëüíî îáúÿñíÿåòñÿ äâóìÿ íåçàâèñèìûìè ñîáûòèÿìè — â îáîèõ ïîäñåìåéñòâàõ. âîçíèêíîâåíèåì äàííîãî ñîñòîÿíèÿ è åãî ðåäóê- ×èñëî ãðàäèñòè÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé çíà÷è- öèåé. òåëüíî ìåíüøå, ÷åì ôèëåòè÷åñêèõ. Íàïðèìåð, Ôèëåòè÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé ìíîãî è âñå îíè ïðè àíàëèçå êëàäîãðàììû äëÿ ñåìåéñòâà Crypto- ïîäòâåðæäàþò äðóã äðóãà. Èìååòñÿ â âèäó, ÷òî phagidae áûëî èñïîëüçîâàíî âñåãî 113 ïðèçíà- íà èõ îñíîâå ïîëó÷àþòñÿ îáùèå òàêñîíîìè÷åñ- êîâ. Áîëüøèíñòâî ïðèçíàêîâ èìåþò ïî äâà ñî- êèå âûäåëû. Êàæäîå òàêîå ðàñïðåäåëåíèå “îò- ñòîÿíèÿ, ðàñïðåäåëåíèÿ êîòîðûõ äîïîëíèòåëü- êðûâàåò” òîëüêî íåáîëüøóþ ÷àñòü óïîðÿäî÷åí- íû. Ñîîòâåòñòâåííî, åñëè íå âõîäèòü â äåòàëè íîñòè ìíîãîîáðàçèÿ ãðóïïû, íî ýòè ÷àñòè õîðî- ðàñïðåäåëåíèé ïðèçíàêîâ ñî ìíîãèìè ñîñòîÿ- øî ïîäõîäÿò äðóã ê äðóãó (÷òî è ïîçâîëÿåò èñ- íèÿìè, áûëî âûÿâëåíî âñåãî 113 êîíêðåòíûõ ïîëüçîâàòü äëÿ ïðåäñòàâëåíèÿ î ôèëîãåíåçå ñî- ðàñïðåäåëåíèé ñîñòîÿíèé ïðèçíàêîâ. Èç íèõ ãëàñîâàííîå äåðåâî). Ñïåöèàëüíî îòìå÷ó, ÷òî, îêîëî äâóõ òðåòåé îêàçàëèñü ôèëåòè÷åñêèìè êàê ÿñíî èç âûøåèçëîæåííîãî, õàðàêòåðèñòè- (òî÷íåå, 72), à ïðèìåðíî îäíà òðåòü (òî÷íåå, êà íåêîåãî ðàñïðåäåëåíèÿ ñîñòîÿíèé ïðèçíàêà 41 ðàñïðåäåëåíèå) — ãðàäèñòè÷åñêèìè. Ãðàäè- ÿâëÿåòñÿ àïîñòåðèîðíîé è ïîñòðîåííîé íà ñòè÷åñêèå ðàñïðåäåëåíèÿ âêëþ÷àþò ïàðàëëåëèç- ïðèíöèïàõ ýêîíîìèè. Àïîñòåðèîðíîé — ïî- ìû ïî äàííîìó ñîñòîÿíèþ ïðèçíàêà â íåñêîëü- ñêîëüêó êëàññèôèêàöèÿ ðàñïðåäåëåíèé íà÷è- êèõ òðèáàõ, êîòîðûå òðåáóþò äëÿ ñâîåãî îáúÿñ- íàåòñÿ óæå ïîñëå òîãî, êàê ïîñòðîåíà êëàäîã- íåíèÿ áîëüøîãî ÷èñëà ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñîáû- ðàììà, è ïðè ýòîì êëàññèôèöèðîâàíèè èñïîëü- òèé (áîëåå 3–4). Òî åñòü ýòî ïðèçíàêè, êîòîðûå çóþòñÿ êîíêðåòíûå äàííûå, ïîëó÷àåìûå èç íåñêîëüêî ðàç (èíîãäà äî 7, 8 è áîëåå — äî 12 êëàäîãðàììû. Òåì ñàìûì ïðè êëàññèôèöèðî- — ðàç) âîçíèêàëè ó íåðîäñòâåííûõ (â ïðåäåëàõ âàíèè ÿâíûì èëè íåÿâíûì îáðàçîì èñïîëüçó- ðàññìàòðèâàåìîãî ñåìåéñòâà) ðîäîâ. Ïî-âèäè- þòñÿ «ïðèíöèïû ýêîíîìèè» (íå òîëüêî ââåäåí- ìîìó, íàëè÷èå òàêèõ ðàñïðåäåëåíèé îáúÿñíÿ- íûå À.Ï. Ðàñíèöûíûì, íî è ìíîãèå äðóãèå, åòñÿ ìíîæåñòâåííûìè êîððåëÿöèÿìè ìåæäó îáñóæäåíèþ êîòîðûõ ïîñâÿùåíà áîëüøàÿ êëà- ïðèçíàêàìè, êîíêðåòíàÿ ïðèðîäà êîòîðûõ ïîêà

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com íå èçâåñòíà. Óòâåðæäåíèå î òîì, ÷òî 7, 8 è áî- ÷òî ìû èìååì — ýòî óïîðÿäî÷åííàÿ ïîñëåäîâà- ëåå îäèíàêîâûõ ñîáûòèé â ðàçíûõ ôèëîãåíåòè- òåëüíîñòü ñîáûòèé, ÷òî è íàçûâàåòñÿ ñîáñòâåí- ÷åñêèõ âåòâÿõ ïðîèçîøëè íåçàâèñèìî, ÿâëÿåò- íûì âðåìåíåì ñèñòåìû. Ïîñëå âåòâëåíèÿ êëà- ñÿ íåîïåðàöèîíàëüíûì è íåýêîíîìíûì. Ïîñò- äîãðàììû ìû ìîæåì ñîîòíåñòè ñòàâøèå íåçà- ðîåíèå ãðàä ïîçâîëÿåò îáíàðóæèòü íàëè÷íûå âèñèìûìè âåòâè ïîñðåäñòâîì ïðåçóìïöèè îä- óðîâíè îðãàíèçàöèè è íàìåòèòü êîððåëèðóþ- íîâðåìåííîñòè ãðàä. Ýòî, ñîáñòâåííî, åñòü òîëü- ùèå ãðóïïû ïðèçíàêîâ. Åñëè ðàññìàòðèâàòü ïðî- êî ýêñïëèêàöèÿ ñìûñëà òåðìèíà “óðîâåíü îðãà- öåäóðó êëàññèôèêàöèè ðàñïðåäåëåíèé ñîñòîÿ- íèçàöèè”: ãðàäèñòè÷åñêèå ðàñïðåäåëåíèÿ ïîçâî- íèé ïðèçíàêîâ â ðàìêàõ êëàäèñòè÷åñêîãî ñëî- ëÿþò îöåíèòü íåêèå óðîâíè, êîòîðûõ íåçàâè- âàðÿ òåðìèíîâ, òî òàêàÿ êëàññèôèêàöèÿ áóäåò ñèìî äîñòèãàþò ïðåäñòàâèòåëè ðàçëè÷íûõ âåò- ÿâëÿòüñÿ îäíîé èç ôîðì àïîñòåðèîðíîãî âçâå- âåé ãðóïïû. øèâàíèÿ ïðèçíàêîâ. Ââåäåííàÿ âûøå ïðåçóìïöèÿ îäíîâðåìåííî- Åñëè ôèëåòè÷åñêèå ðàñïðåäåëåíèÿ îòðàæà- ñòè êàæåòñÿ âåñüìà ñèëüíûì ïðåäïîëîæåíèåì. þò íàñëåäóåìûå ñâîéñòâà è äàþò íåêèé îáðàç Îäíàêî â äåéñòâèòåëüíîñòè îíà ðàçâåðòûâàåò ðîäñòâåííûõ îòíîøåíèé, òî ãðàäèñòè÷åñêèå ïîíÿòèå óðîâíÿ îðãàíèçàöèè. Åñëè ìû ñ÷èòà- ðàñïðåäåëåíèÿ äàþò êàðòèíó òèïîõðîíîëîãèè, åì, ÷òî íåêîå ïàðàëëåëüíîå ïðåîáðàçîâàíèå òî åñòü ïîçâîëÿþò óñòàíîâèòü íåêîòîðûå îòíî- ïðèçíàêîâ ñóùåñòâåííî äëÿ ðàçâèâàþùåéñÿ øåíèÿ ìåæäó ãðóïïàìè â ñîáñòâåííîì âðåìå- ñèñòåìû íàñòîëüêî, ÷òî â ðåçóëüòàòå ýòîãî ïðå- íè ñèñòåìû (Ìåéåí, 1974, 1978, 1982à,á, 1984; îáðàçîâàíèÿ âîçíèêàåò íîâûé óðîâåíü îðãàíè- Ëþáàðñêèé, 1996). Íàäî çàìåòèòü, ÷òî ëþáîé çàöèè, òî ýòî ñîáñòâåííî è îçíà÷àåò, ÷òî ïîñëå êëàäèñòè÷åñêèé àíàëèç ÿâëÿåòñÿ ïî ñóòè òèïîõ- äîñòèæåíèÿ ýòîãî óðîâíÿ ðàçâèòèå ñèñòåì áó- ðîíîëîãèåé, óïîðÿäî÷èâàíèåì íàëè÷íîãî ìíî- äåò ïðîòåêàòü âî ìíîãîì ñõîäíî. Óâåëè÷åíèå ãîîáðàçèÿ âî âðåìåííîé ðÿä. Ïîñêîëüêó ýòîò ñõîäñòâà ïðîöåññîâ ðàçâèòèÿ â ðàçíûõ ñèñòåìàõ óïîðÿäî÷åííûé ðÿä êëàäèñòè÷åñêèõ ñîáûòèé íå ïîñëå äîñòèæåíèÿ íîâîãî óðîâíÿ îðãàíèçàöèè ñîîòíåñåí ñ êàêèì-ëèáî äðóãèì âðåìåííûì è ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé óòâåðæäåíèÿ î íåîáõîäè- ðÿäîì, îí ÿâëÿåòñÿ ïðåäñòàâëåíèåì î ñîáñòâåí- ìîñòè ãîìîëîãèçàöèè ìîìåíòîâ ñîáñòâåííîãî íîì âðåìåíè ðàññìàòðèâàåìîé ñèñòåìû êëàä. âðåìåíè ñèñòåì, ïîêàçûâàþùèõ äàííîå ñõîä- Îäíàêî â êà÷åñòâå òèïîõðîíîëîãèè êëàäèñòè- ñòâî. Òåì ñàìûì ïðèìåíåíèå ïðåçóìïöèè îä- ÷åñêèé ìåòîä èìååò îãðàíè÷åíèÿ — ñ åãî ïî- íîâðåìåííîñòè, ïîçâîëÿþùåé óïîðÿäî÷èòü âðå- ìîùüþ ìîæíî ñðàâíèâàòü ñîáûòèÿ ëèøü âíóò- ìåííûå îòíîøåíèÿ, îáîñíîâûâàåòñÿ óêàçàíè- ðè êàæäîé êëàäû. Ïîñëå âåòâëåíèÿ êëàäû ðàñ- åì íà ñóùåñòâåííîñòü (â òîì èëè èíîì îòíî- õîäÿòñÿ è ñòàíîâÿòñÿ íåñðàâíèìû — ñ òî÷êè øåíèè) íàáëþäàåìûõ ñèñòåì ïàðàëëåëèçìîâ, çðåíèÿ êëàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà. Â òàêîé ñèòóà- óòâåðæäåíèåì î äîñòîâåðíîñòè âûäåëåííûõ ãðàä. öèè ìîæíî äîïîëíèòü êëàäèñòèêó ãðàäèñòè÷åñ- Íàïðîòèâ, óêàçàíèå íà íåñóùåñòâåííîñòü ïà- êèì àíàëèçîì, âûïîëíåííûì â ðàìêàõ òîé æå ðàëëåëèçìîâ ñ êàêîé-ëèáî òî÷êè çðåíèÿ ïîêà- êëàäèñòè÷åñêîé ïî äóõó ìåòîäîëîãèè, ÷òîáû çûâàåò, ÷òî ñ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ ïðåçóìïöèÿ ñîõðàíÿëàñü âîçìîæíîñòü êîððåêòíîãî ñðàâíå- îäíîâðåìåííîñòè íåïðèìåíèìà. Ìåòîäû îáî- íèÿ ðåçóëüòàòîâ. ñíîâàíèÿ ñóùåñòâåííîñòè è äîñòîâåðíîñòè ãðàä Äëÿ òîãî, ÷òîáû îò ðàññìîòðåíèÿ ãðàäèñòè- áóäóò èçëîæåíû íèæå. ÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé ïåðåéòè ê òèïîõðî- Èòàê, âûøå ïðåçóìïöèÿ îäíîâðåìåííîñòè íîëîãè÷åñêîé ïðèâÿçêå ðåçóëüòàòîâ, äîñòàòî÷- ðàçúÿñíÿëàñü ïóòåì óêàçàíèÿ íà äâà âàæíûõ äëÿ íî ââåñòè ïðåçóìïöèþ îäíîâðåìåííîñòè: åñëè íå ïîíèìàíèÿ ôàêòà: âî-ïåðâûõ, íà òî, ÷òî «îä- äîêàçàíî îáðàòíîå, ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ñîáûòèÿ, â íîâðåìåííîñòü» çäåñü ïîíèìàåòñÿ êàê îäèí è êîòîðûõ ïðîÿâëÿåòñÿ äàííûé ïàðàëëåëèçì, îò- òîò æå ýòàï â ñîáñòâåííîì âðåìåíè (Ëþáàðñêèé, íîñÿòñÿ ê îäíîìó è òîìó æå ýòàïó ôèëîãåíåòè- 1997) ðàññìàòðèâàåìûõ ñèñòåì (ò.å., åñëè óãîä- ÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ãðóïïû â öåëîì (òåðìèí “ïðå- íî, «îäíîñòàäèàëüíîñòü»); âî-âòîðûõ, íà ñâÿçü çóìïöèÿ” ïîíèìàåòñÿ â ñìûñëå, îáîçíà÷åííîì ýòîãî ïîíÿòèÿ ñ ïîíÿòèåì «óðîâåíü îðãàíèçà- â ïóáëèêàöèÿõ: Ðàñíèöûí, 1988; Ðàñíèöûí, öèè». Ìîæíî óêàçàòü òàêæå íà áîëåå îáùèé Äëóññêèé, 1988; Rasnitsyn, 1996). Òî åñòü, îáðà- ñìûñë ââîäèìîé ïðåçóìïöèè, åå ñâÿçü ñ ñàìû- ùàÿ âíèìàíèå, ÷òî íåêèé ïðèçíàê ïàðàëëåëü- ìè îáùèìè ïðåäñòàâëåíèÿìè òåîðèè ñèñòåì. Â íî ïðîÿâëÿåòñÿ â ðàçëè÷íûõ êëàäàõ, ìû ïðåä- ñàìîì äåëå, äàííàÿ ïðåçóìïöèÿ ÿâëÿåòñÿ ñëåä- ïîëàãàåì, ÷òî òî÷êè åãî ïðîÿâëåíèÿ îäíîâðå- ñòâèåì ïîíÿòèÿ «ñõîäñòâî». Îòìåòèì, ÷òî îáúåê- ìåííû. Ïðè ýòîì ïîíÿòèå îäíîâðåìåííîñòè òû, äîñòàòî÷íî áëèçêî ðàñïîëîæåííûå íà êëà- èñïîëüçóåòñÿ â ñìûñëå õðîíîëîãè÷åñêîì, à íå äîãðàììå, êîíå÷íî, ÿâëÿþòñÿ â îïðåäåëåííîì õðîíîìåòðè÷åñêîì: ïðè ðàçðàáîòêå êëàäèñòè- îòíîøåíèè ñõîäíûìè, èìåþò îáùèé äëÿ íèõ ÷åñêîé èñòîðèè ãðóïïû ìû íè÷åãî íå çíàåì îá áàçèñ îðãàíèçàöèè. Äëÿ ñõîäíûõ îáúåêòîâ ìû àáñîëþòíûõ ïðèâÿçêàõ ñîáûòèé êëàäîãðàììû ê äîëæíû îæèäàòü, ÷òî â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ âñëåä êàêîé-ëèáî íåçàâèñèìîé âðåìåííîé îñè. Âñå, çà îäèíàêîâûìè (èëè ñõîäíûìè) ñîñòîÿíèÿìè

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ýòèõ îáúåêòîâ ïîñëåäóåò ðÿä äîñòàòî÷íî ñõîä- ñîîáùèâ, ÷òî ñèñòåìû ïàðàëëåëèçìîâ çàäàþò íûõ ñîñòîÿíèé. Ïî ýòîé ïðè÷èíå èñïîëüçóåòñÿ óðîâíè îðãàíèçàöèè, îòíîñèòåëüíî êîòîðûõ òà- ñëîâî «ïðåçóìïöèÿ»: èñõîäíî ïðèíèìàåòñÿ, ÷òî êîé-òî ôèëóì ðàçâèâàåòñÿ áûñòðåå òàêîãî-òî. Ýòî èç ñõîäíîãî ðàçîâüåòñÿ ñõîäíîå, à ÷òîáû äîêà- «ïðîñòîå» âûñêàçûâàíèå íà ñàìîì äåëå ÿâëÿåòñÿ çàòü ïðîòèâíîå, òðåáóþòñÿ ñïåöèàëüíûå îáî- ôèãóðîé óìîë÷àíèÿ (ýëëèïñèñîì): ÷òîáû ñäåëàòü ñíîâàíèÿ. ýòîò âûâîä, ïðèøëîñü âîñïîëüçîâàòüñÿ ïðåçóì- Äîïîëíèòåëüíûì óñëîâèåì, îïðåäåëÿþùèì ïöèåé îäíîâðåìåííîñòè, íî ýòî íå áûëî âûñêà- íàøå îæèäàíèå ñõîäíûõ èçìåíåíèé âñëåä çà çàíî (èëè íå áûëî îñîçíàíî). Â äàííîé ðàáîòå íàáëþäåíèåì ñõîäíûõ ñîñòîÿíèé äâóõ îáúåê- óêàçàííàÿ ïðåçóìïöèÿ ââîäèòñÿ äëÿ òîãî, ÷òî- òîâ ÿâëÿåòñÿ ñóùåñòâåííîñòü íàáëþäàåìûõ áû ÷åòêî ïðåäñòàâèòü ëîãè÷åñêóþ îñíîâó âûñêà- ñõîäñòâ. Ýòî óñëîâèå âûïîëíÿåòñÿ, êîãäà ìû çûâàåìûõ ïîëîæåíèé î ñêîðîñòè ðàçâèòèÿ è åãî îòìå÷àåì ñêîððåëèðîâàííîñòü èçìåíåíèé íå- îòíîñèòåëüíîé ïðîãðåññèâíîñòè. ñêîëüêèõ ïðèçíàêîâ, ò.å. íå åäèíñòâåííûé ïà- Íàäî îò÷åòëèâî ïðåäñòàâëÿòü, ÷òî îïðîâåð- ðàëëåëèçì, à ñèñòåìó ïàðàëëåëèçìîâ. Òàêèì ãíóòü ïðåçóìïöèþ îäíîâðåìåííîñòè êàê ïîçíà- îáðàçîì, ÷åì áîëüøåå êîëè÷åñòâî ðàçíîðîäíûõ âàòåëüíóþ îïåðàöèþ (à íå â åå ÷àñòíîì ïðèëî- ïðèçíàêîâ âîâëå÷åíî â äàííóþ ñèñòåìó ïàðàëëå- æåíèè ê êîíêðåòíîìó ïðèìåðó, ãäå îíà ëåãêî ëèçìîâ, òåì ñ áîëüøåé óâåðåííîñòüþ ìû îæèäàåì ìîæåò áûòü îïðîâåðãíóòà îáîñíîâàíèåì íåñó- â äàëüíåéøåì ñõîäíîãî ïîâåäåíèÿ îáåèõ âîâëå÷åí- ùåñòâåííîñòè ðàññìàòðèâàåìûõ ïàðàëëåëèçìîâ íûõ â ïàðàëëåëüíîå ðàçâèòèå ñèñòåì. Ïðè òàêîé â èíòåðåñóþùåì èññëåäîâàòåëÿ àñïåêòå) ìîæ- ôîðìóëèðîâêå ìîæíî çàìåòèòü, ÷òî ðàññìàò- íî ëèøü îòâåðãíóâ ñèñòåìíîñòü (öåëîñòíîñòü) ðèâàåìîå ïîëîæåíèå íàïîìèíàåò äîïîëíèòåëü- áèîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè èëè îòâåðãíóâ êîí- íûå êðèòåðèè ãîìîëîãèè ïî Ðåìàíå (Remane, öåïöèþ ñõîäñòâà îáúåêòîâ êàê òàêîâóþ (âñå 1955), è ýòî íå ñëó÷àéíî, ïîñêîëüêó â îáîèõ îáúåêòû óíèêàëüíû, ñðàâíåíèå èõ íåâîçìîæ- ñëó÷àÿõ ðå÷ü èäåò î óñëîâèÿõ ñõîäñòâà îáúåêòîâ. íî). Ïðèíÿòèå îáîèõ ýòèõ íåãàòèâíûõ óòâåðæ- Ïðåçóìïöèÿ îäíîâðåìåííîñòè îòðàæàåò äåíèé äåëàåò íåâîçìîæíûì ëþáîå ïîçíàíèå èìåííî ôàêò ñèñòåìíîñòè (öåëîñòíîñòè) ðàñ- áèîëîãè÷åñêèõ ôàêòîâ. Ïîýòîìó óòâåðæäåíèÿ î ñìàòðèâàåìûõ îáúåêòîâ, èç ÷åãî ñëåäóåò ñîãëà- ñèñòåìíîñòè è ñðàâíèìîñòè (ñõîäñòâå) âõîäÿò ñîâàííîå (ñêîððåëèðîâàííîå) èçìåíåíèå ðàç- â ÷èñëî àêñèîì ñàìîãî âûñîêîãî óðîâíÿ ãíîñå- ëè÷íûõ ïðèçíàêîâ. Ïîñêîëüêó âðåìÿ ÿâëÿåòñÿ îëîãèè åñòåñòâåííîíàó÷íîãî ïîçíàíèÿ. Ïðÿìûì ìåðîé èçìåí÷èâîñòè, òî äàííîå ïîëîæåíèå âïîë- (õîòÿ, êîíå÷íî, äàëåêî íå åäèíñòâåííûì) ñëåä- íå êîððåêòíî íàçâàòü «ïðåçóìïöèåé îäíîâðåìåí- ñòâèåì ýòèõ ïîëîæåíèé ÷ðåçâû÷àéíî îáùåãî íîñòè» ïàðàëëåëüíûõ (è â ýòîì ñìûñëå êîððåëè- õàðàêòåðà è ÿâëÿåòñÿ ñôîðìóëèðîâàííàÿ âûøå ðîâàííûõ) èçìåíåíèé â ñîáñòâåííîì âðåìåíè «ïðåçóìïöèÿ îäíîâðåìåííîñòè ïàðàëëåëüíûõ ðàçâèâàþùèõñÿ ñõîäíûõ ñèñòåì. Èòàê, ïðåçóìï- èçìåíåíèé». öèÿ îäíîâðåìåííîñòè íè÷åãî íå ãîâîðèò îá îä- Ïîñëå ïîñòðîåíèÿ ãðàäèñòè÷åñêèõ ðàñïðåäå- íîâðåìåííîñòè â òàê íàçûâàåìîì àáñîëþòíîì ëåíèé ïî îòäåëüíûì ñîñòîÿíèÿì ïðèçíàêîâ ñòà- (àñòðîíîìè÷åñêîì) âðåìåíè, îíà îòíîñèòñÿ íîâèòñÿ âîçìîæíîé ãîìîëîãèçàöèÿ ýòèõ ãðàäè- òîëüêî ê ðÿäàì ñîñòîÿíèé îáúåêòîâ, ñëåäóþùèõ ñòè÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé (îáîáùåíèå). Çàòåì ïî äðóã çà äðóãîì, è ÿâëÿåòñÿ, ïî ñóòè, ñëåäñòâèåì íàèáîëåå ìîùíîìó êëàñòåðó âûäåëÿþòñÿ ñîáû- íàèáîëåå îáùèõ ìèðîâîççðåí÷åñêèõ óñòàíîâîê òèÿ, ìàðêèðóþùèå ñîâïàäåíèÿ ñîáñòâåííîãî ñèñòåìíîãî àíàëèçà. âðåìåíè ðàçâèâàþùèõñÿ ñèñòåì. Òåì ñàìûì óêà- Êàê è êðèòåðèè ãîìîëîãèè, ýòà ïðåçóìïöèÿ çàííàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îïåðàöèé (âûäåëå- ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì ïðåäñòàâëåíèé î ñõîäñòâå íèå ãðàäèñòè÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé, èõ ñðàâíå- ñèñòåìíûõ (öåëîñòíûõ) ðàçâèâàþùèõñÿ îáúåê- íèå è îáîáùåíèå) è ÿâëÿþòñÿ â ñîâîêóïíîñòè òîâ. Ïî èçëîæåííûì âûøå ïðè÷èíàì ïðåçóìï- îïåðàöèåé äàòèðîâàíèÿ (Ëþáàðñêèé, 1997), öèÿ îäíîâðåìåííîñòè íå ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ óñòàíîâëåíèÿ ñõîäñòâ â ñîáñòâåííîì âðåìåíè êàê «äîñòàòî÷íî» èëè «íåäîñòàòî÷íî» ïîäòâåð- ñèñòåì. æäåííàÿ ôàêòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì, ïîñêîëüêó Ìàòåðèàëüíîé îñíîâîé ïðîÿâëåíèÿ ãðàäèñ- îíà ñàìà (êàê è êðèòåðèè ãîìîëîãèè) ÿâëÿåòñÿ òè÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé è ñîîòâåòñòâèÿ íàòóðå ñïîñîáîì ïðåäñòàâëåíèÿ ýòîãî ôàêòè÷åñêîãî ââåäåííîé ïðåçóìïöèè ÿâëÿåòñÿ öåëîñòíîñòü è ìàòåðèàëà äëÿ ïîçíàíèÿ è îïåðèðîâàíèÿ ôàê- îäíîâðåìåííî äèôôåðåíöèðîâàííîñòü îðãàíè- òàìè. Òî÷íî òàêèì æå îáðàçîì, ñêëàäûâàÿ òðè ÷åñêîãî öåëîãî — îðãàíèçàöèè. Â ðåçóëüòàòå êîð- ÿáëîêà è äâà ÿáëîêà, ìû íå ïðîâåðÿåì âåðíîñòü ðåëèðîâàííîñòè ïðèçíàêîâ ôóíêöèîíàëüíûå îïåðàòîðà ñëîæåíèÿ — ìû, íàïðîòèâ, ïîëüçó- àïïàðàòû ìîãóò “äîáèðàòü” â ôèëîãåíåòè÷åñ- åìñÿ ýòèì îïåðàòîðîì, ÷òîáû ïåðåñ÷èòàòü ÿá- êîì ðàçâèòèè íåäîñòàþùèå äåòàëè êîíñòðóê- ëîêè. öèè (ïðîÿâëåíèå êàíàëèçàöèè ýâîëþöèîííûõ Èìåííî ïî ýòîé ïðè÷èíå áåç ïðåçóìïöèè ïîòåíöèé: Brundin, 1972). Ïðè ýòîì íîñèòåëè îäíîâðåìåííîñòè ìîæíî «îáîéòèñü», «ïðîñòî» äàííîãî “ôóíêöèîíàëüíîãî ïàêåòà” ìîãóò ðà-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com çîéòèñü ïî ðàçíûì ôèëîãåíåòè÷åñêèì ñòâîëàì, áóêâàëüíîì ñìûñëå ñòðîÿò êëàäû, à “ãîìîëîãèè” òàê è íå óñïåâ íàáðàòü “êðèòè÷åñêèé âåñ”, íå- — ãðàäû. Ïîýòîìó âûäåëåíèå ïîäîáíûõ êëàññîâ îáõîäèìûé äëÿ ïîëíîãî ôîðìèðîâàíèÿ äàííîé ïðèçíàêîâ â êîíòåêñòå äàííîé çàäà÷è íå èìååò ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû, ïðîÿâëÿþùåéñÿ îñîáîãî ñìûñëà. Èìååòñÿ òîëüêî ñèñòåìà ñõîäñòâ ìîðôîëîãè÷åñêè â ñèñòåìå ïðèçíàêîâ. Â ýòîì ïî îòäåëüíûì ÷åðòàì ñòðîåíèÿ âîâëå÷åííûõ â ñëó÷àå íåäîñòàþùèå ïðèçíàêè áóäóò íàáèðàòü- àíàëèç îðãàíèçìîâ, êàêîâûå ñõîäñòâà â çàâèñè- ñÿ âî âðåìÿ íåçàâèñèìîãî ýâîëþöèîíèðîâàíèÿ ìîñòè îò öåëè èññëåäîâàíèÿ (è, ðàçóìååòñÿ, êîí- ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ëèíèé. Òàêèì îáðàçîì âîç- êðåòíûõ äàííûõ) ìîãóò òðàêòîâàòüñÿ êàê ñâèäå- íèêàþò ãðàäèñòè÷åñêèå ðàñïðåäåëåíèÿ è ãðàäû òåëüñòâî î ìîíîôèëèè èëè, íàïðîòèâ, êàê ïî- (èëè óðîâíè îðãàíèçàöèè), ñâÿçûâàþùèå ñõîä- êàçàòåëü ïàðàëëåëèçìà. íûå ìîìåíòû ôèëîãåíåòè÷åñêîãî (êëàäèñòè÷åñ- Åùå îäíà ÷åðòà ãðàäèñòè÷åñêèõ ðàñïðåäåëå- êîãî) ðàçâèòèÿ. íèé — ýòî áîëüøàÿ, ïî ñðàâíåíèþ ñ ôèëåòè- Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ãðàäèñòè÷åñêèå ðàñ- ÷åñêèìè ðàñïðåäåëåíèÿìè, ñòåïåíü èõ ïðîòè- ïðåäåëåíèÿ íå â ìåíüøåé ñòåïåíè, ÷åì ôèëå- âîðå÷èâîñòè . Âñå ôèëåòè÷åñêèå ðàñïðåäåëåíèÿ òè÷åñêèå, ñâèäåòåëüñòâóþò î ôàêòå íàñëåäîâà- ãîâîðÿò “îá îäíîì è òîì æå”, õîòÿ è êàæäûé íèÿ ïðèçíàêîâ (Brundin, 1972, 1976; Saether, ñâîå: âûäåëÿåìûå èìè ó÷àñòêè êëàäîãðàììû 1977, 1979, 1986), òîëüêî äåëàþò îíè ýòî “â ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé, íî îáû÷íî íå ïðî- äðóãîé ìàíåðå”. Îáñóæäåíèå âçãëÿäîâ, âûñêà- òèâîðå÷àò äðóã äðóãó, ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ ïîë- çàííûõ Áðþíäèíîì è Ñýçåðîì, âåëîñü â íå- íîòû âûäåëÿÿ îäíó è òó æå ñèñòåìó êëàä. À ãðà- ñêîëüêî èíîé ïëîñêîñòè (íàïðèìåð, îòíîøå- äèñòè÷åñêèå ðàñïðåäåëåíèÿ ÷àñòî ïðîòèâîðå÷àò íèå ê ïðèíöèïó ïàðñèìîíèè: Farris, 1986), à äðóã äðóãó, êàæäîå èç íèõ íå ïðîñòî îòëè÷àåò- ââåäåííîå Ñýçåðîì ïîíÿòèå “underlying syn- ñÿ îò äðóãèõ, íî ìîæåò âûäåëÿòü ñîâåðøåííî apomorphy” (Brundin: “unique inside-parallelism”) èíîé íàáîð òåðìèíàëüíûõ ãðóïï (ïîäðîáíåå è èìååò íåñêîëüêî èíîé ñìûñë. Â ñâÿçè ñ ýòîé íàãëÿäíåå ýòî ïîëîæåíèå áóäåò îáîñíîâàíî äèñêóññèåé íåîáõîäèìî îòìåòèòü òîëüêî, ÷òî â íèæå). ïðåäëàãàåìîì â äàííîì èññëåäîâàíèè ìåòîäå Ïðè÷èíà «óíèêàëüíîñòè» ðàñïðåäåëåíèé âûÿâëåíèå ïàðàëëåëèçìîâ ïðîèñõîäèò ïî ðå- (êàê ãðàäèñòè÷åñêèõ, òàê è, ñòðîãî ãîâîðÿ, ôè- çóëüòèðóþùåé êëàäîãðàììå (àïîñòåðèîðíî) è ëåòè÷åñêèõ) ïîíÿòíà: âåäü èç àíàëèçà, êàê áûëî íå èñïîëüçóåòñÿ ïðè ïîñòðîåíèè êëàäîãðàììû. óæå óïîìÿíóòî, èçûìàëèñü âñå ïðèçíàêè, ðàñ- Ñàìà êëàäîãðàììà, êàê áûëî ïîêàçàíî â ãëàâå ïðåäåëåíèå êîòîðûõ íà èññëåäóåìîì ðàçíîîá- II, ñòðîèòñÿ âïîëíå «êëàññè÷åñêèìè» ìåòîäà- ðàçèè áûëî îäèíàêîâûì, ò.å. ïîëíîñòüþ êîððå- ìè, ïðè åå ïîñòðîåíèè íå ïðèâëåêàþòñÿ íèêà- ëèðóþùèå ïðèçíàêè. Âêëþ÷àòü òàêèå ïðèçíàêè êèå îñîáûå òðåáîâàíèÿ ê àïîìîðôèÿì. â èññëåäîâàíèå áåññìûñëåííî: îíè ìàðêèðóþò Ïðè÷èíà, ïî êîòîðîé ïàðàëëåëèçìû ìîæíî îäíè è òå æå âûäåëû, èçëèøíå çàãðîìîæäàÿ ñ÷èòàòü çíà÷èìûìè â ôèëîãåíåòè÷åñêîì ñìûñ- àíàëèç. Ê òîìó æå ïðè èñïîëüçîâàíèè òàêèõ ïðè- ëå ñîñòîèò â òîì, ÷òî ôðàãìåíòû, êîòîðûå âû- çíàêîâ âîçíèêàåò îïàñíîñòü ïîÿâëåíèÿ “ïðè- äåëÿåò óðîâåíü îðãàíèçàöèè â ðàçíûõ êëàäàõ, çíàêîâ-àðòåôàêòîâ”, êîòîðûå ðàçëè÷àþòñÿ òîëü- îáû÷íî ôèëîãåíåòè÷åñêè çíà÷èìû. Â íàøåì ñëó- êî ñâîèì îïèñàíèåì, à íà íàòóðíîì îáúåêòå ÷àå ýòî òðèáû, ãðóïïû ðîäñòâåííûõ ðîäîâ è ò.ä. ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îäíî è òî æå. Èòàê, ïî- Ïîýòîìó èíîãäà ðàñïðåäåëåíèÿ, ôîðìàëüíî ñêîëüêó êîððåëèðóþùèå ðàñïðåäåëåíèÿ ïðèçíà- ãðàäèñòè÷åñêèå, äàþùèå ïàðàëëåëèçìû, ÿâëÿ- êîâ íå ïðèíèìàëèñü âî âíèìàíèå, êàæäîå ãðà- þòñÿ â òî æå âðåìÿ õîðîøèìè ìàðêåðàìè òàê- äèñòè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå óíèêàëüíî. Â ðåçóëü- ñîíîìè÷åñêèõ âûäåëîâ, èíîãäà äàæå ëó÷øèìè, òàòå ìû ïîëó÷èëè îêîëî 40 ãðàäèñòè÷åñêèõ ðàñ- ÷åì îáû÷íûå ôèëîãåíåòè÷åñêèå ïðèçíàêè. Òàê, ïðåäåëåíèé. Ýòî ðàçíîîáðàçèå ñëåäóåò óïîðÿ- ðàñïðåäåëåíèå ïðèçíàêà 45, ïðè ôîðìàëüíîì äî÷èòü. îïèñàíèè — ãðàäèñòè÷åñêîå, âûäåëÿåò ïîäñå- ìåéñòâî Cryptophaginae ëó÷øå ìíîãèõ ôèëåòè- 3.2. Ñâîéñòâà ãðàäèñòè÷åñêèõ ÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé. Ðàñïðåäåëåíèå ïî ïðè- ðàñïðåäåëåíèé çíàêó 81 òî÷íî òàê æå î÷åíü ÷åòêî âûäåëÿåò òðèáó Cryptophagini, õîòÿ ÿâëÿåòñÿ êëàññè÷åñ- êèì ãðàäèñòè÷åñêèì ðàñïðåäåëåíèåì. Â öåëÿõ óïîðÿäî÷èâàíèÿ ñëåäóåò êëàññèôè- Ïîýòîìó ñëåäóåò ãîâîðèòü î ôèëåòè÷åñêèõ èëè öèðîâàòü îáíàðóæåííûå ãðàäèñòè÷åñêèå ðàñïðå- ãðàäèñòè÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèÿõ ñîñòîÿíèé ïðè- äåëåíèÿ è âûÿâèòü ñõîäíûå íà èññëåäóåìîì çíàêîâ, à íå î õàðàêòåðå ñàìèõ ïðèçíàêîâ. Åñëè ìíîãîîáðàçèè. Îòäåëüíîå ãðàäèñòè÷åñêîå ðàñ- áû ýòî áûëî íå òàê, ìîæíî áûëî áû ñêàçàòü, ïðåäåëåíèå ìîæíî ïîïûòàòüñÿ îáúÿñíèòü ñëó- ÷òî ãîìîëîãèè äàþò êëàäû, à àíàëîãèè ïîðîæ- ÷àéíîñòüþ, óêàçàâ íà îáùíîñòü ìîðôîëîãè÷åñ- äàþò ãðàäû, óêàçûâàÿ íà ïàðàëëåëèçìû. Îäíàêî êîãî ñóáñòðàòà âñåõ èññëåäóåìûõ ãðóïï, âîçìîæ- ýòî íå òàê: îêàçûâàåòñÿ, ìíîãèå “àíàëîãèè” â íóþ ëåãêîñòü òðåáóåìîãî ïðåîáðàçîâàíèÿ è íà-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ëè÷èå ñõîäíûõ ïðè÷èí — íà ôàêòîðû ìîçàè÷- ñòè) êëàäû, êàêîâîé âûâîä ïðåäñòàâëÿåòñÿ â íîé ýâîëþöèè. Îäíàêî åñëè áóäóò îáíàðóæåíû íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ñîìíèòåëüíûì, ïîñêîëüêó ïëåÿäû ãðàäèñòè÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé, ïîêà- íå ó÷èòûâàåò âîçìîæíîé êîððåëÿöèè ïðèçíà- çûâàþùèå âûñîêóþ ñòåïåíü ñõîäñòâà è çíà÷è- êîâ. Â ëèòåðàòóðå îïèñàíî åùå íåñêîëüêî ñõîä- ìûì îáðàçîì ñáëèæàþùèå íåðîäñòâåííûå òðè- íûõ ïî ñìûñëó èíäåêñîâ, äëÿ ðàçíûõ öåëåé è ñ áû, òîëüêî òàêîãî îáúÿñíåíèÿ áóäåò íåäîñòà- ðàçíûìè âàðèàöèÿìè ïîäñ÷èòûâàþùèìè ÷èñ- òî÷íî. ëî íåçàâèñèìûõ ñîáûòèé, ïîñòóëèðóåìûõ êëà- Ââåäåì íåñêîëüêî ïîíÿòèé, îïèñûâàþùèõ äîãðàììîé. ñâîéñòâà îòìå÷åííûõ ïàðàëëåëèçìîâ. Ïåðâîå — Äðóãèì ïîíÿòèåì áóäåò ìîùíîñòü ðàñïðåäå- ñèëà ðàñïðåäåëåíèÿ (P). Ýòîò ïîêàçàòåëü ðàâåí ëåíèÿ (M). Ýòîò ïîêàçàòåëü ÷èñëåííî ðàâåí êî- ÷èñëó íåçàâèñèìûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñîáûòèé, ëè÷åñòâó óçëîâ êëàäîãðàììû (âêëþ÷àÿ òåðìè- êîòîðûå íàäî ïîñòóëèðîâàòü, ÷òîáû îáúÿñíèòü íàëüíûå ãðóïïû), êîòîðûå îáëàäàþò äàííûì ôàêò íàëè÷èÿ äàííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ. Åñëè, íà- ñîñòîÿíèåì ïðèçíàêà, äåëåííûì íà îáùåå êî- ïðèìåð, íåêîòîðîå ñîñòîÿíèå ïðèçíàêà îòìå- ëè÷åñòâî óçëîâ è òåðìèíàëüíûõ ãðóïï, è äå- ÷åíî ó îäíîãî ðîäà èëè ó âñåõ ðîäîâ îäíîé òðè- ëåííûì íà êîëè÷åñòâî íåçàâèñèìûõ ñîáûòèé, áû, òî ñèëà òàêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ðàâíà 1. Ðàñ- êîòîðûå íàäî ïîñòóëèðîâàòü, ÷òîáû îáúÿñíèòü ïðåäåëåíèÿ ñèëîé äî 3 åäèíèö íàçûâàþòñÿ ñëà- èìè ôàêò íàëè÷èÿ äàííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ: áûìè. Â ïðèâåäåííîì âûøå ïðèìåðå ãðàäèñòè- n ÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ïðèçíàêà 42–1 åãî ñèëà M = , ðàâíà 2: ïàðàëëåëüíîå ðàñïðåäåëåíèå ýòîãî ñî- NP ñòîÿíèÿ ïðèçíàêà ìîæíî îáúÿñíèòü, ïîñòóëè- ãäå n — ÷èñëî óçëîâ êëàäîãðàììû (âêëþ÷àÿ òåð- ðîâàâ, ÷òî îí äâàæäû âîçíèêàë â ðàçíûõ ïîä- ìèíàëüíûå ãðóïïû), êîòîðûå îáëàäàþò äàííûì ñåìåéñòâàõ ñðåäè Caenoscelini è Ephistemini. ñîñòîÿíèåì ïðèçíàêà, N — îáùåå êîëè÷åñòâî Îäíàêî, ñâåðèâøèñü ñ ðèñ. 10, ìîæíî îáíàðó- óçëîâ è òåðìèíàëüíûõ ãðóïï â êëàäîãðàììå, P æèòü, ÷òî ðîä Ñaenoscelis ïî ýòîìó ïðèçíàêó ïî- — ñèëà ðàñïðåäåëåíèÿ. ëèìîðôåí. Çíà÷èò, ýòî ðàñïðåäåëåíèå èìååò Ïðîâåäåì ïðèìåð ïîäñ÷åòà ìîùíîñòè ãðà- ñèëó 2 òîëüêî íà ðîäîâîì óðîâíå, êîãäà ìû ïðå- äèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ äëÿ ñîñòîÿíèÿ ïðè- íåáðåãàåì âíóòðèðîäîâîé èçìåí÷èâîñòüþ. Åñëè çíàêà 42–1. Ýòî ðàñïðåäåëåíèå âêëþ÷àåò â ñåáÿ æå ìû áóäåì áîëåå äåòàëüíî, äî âèäîâîãî óðîâíÿ âñåõ Ñaenoscelini, ò.å. 4 òàêñîíà ðîäîâîãî ðàíãà ïðîñëåæèâàòü ðàñïðåäåëåíèå ýòîãî ïðèçíàêà, (ðèñ. 15) è 3 óçëà, ñâÿçûâàþùèõ ýòè òàêñîíû. ñèëà åãî áóäåò ðàâíà 3 (äâà âîçíèêíîâåíèÿ â Êðîìå òîãî, â ðàñïðåäåëåíèå âõîäÿò 3 ðîäà èç ðàçíûõ ïîäñåìåéñòâàõ è îäíà ðåäóêöèÿ ó íåêî- Ephistemini (ðèñ. 17) è äâà îáúåäèíÿþùèõ ýòè òîðûõ âèäîâ Ñaenoscelis). Ïðè ýòîì åñëè ýòîò ðîäû óçëà. Ñêëàäûâàÿ ýòè ÷èñëà (4+3+3+2), ïî- ïðèçíàê áóäåò ðåäóöèðîâàòüñÿ ó ðàçíûõ âèäîâ ëó÷àåì n=12. Âñåãî â êëàäîãðàììå (ðèñ. 14) 53 ýòîãî ðîäà, è ïðè ïîñòðîåíèè êëàäîãðàììû äëÿ òåðìèíàëüíûõ ãðóïïû, ò.å. 53 ðîäà (áåç ó÷åòà âèäîâ ðîäà ýòè âèäû îêàæóòñÿ â ðàçíûõ êëàäàõ, ïðåäêà) è 45 óçëîâ, êîòîðûå îáúåäèíÿþò ýòè òî ñèëà ýòîãî ðàñïðåäåëåíèÿ áóäåò åùå áîëüøå. ðîäû â ãðàô êëàäîãðàììû. Çíà÷èò, N=(53+45) Çíà÷èò, ðàñïðåäåëåíèå ìîæåò èìåòü ðàçíóþ =98. Ñèëà ýòîãî ðàñïðåäåëåíèÿ, êàê áûëî ïîêà- ñèëó â çàâèñèìîñòè îò äåòàëüíîñòè, ñ êîòîðîé çàíî âûøå, ðàâíà 3 (òàáë. 5). Ïîäñòàâëÿÿ ýòè çíà- ìû åãî ðàññìàòðèâàåì. Â äàëüíåéøèõ ðàññóæäå- ÷åíèÿ â ôîðìóëó äëÿ ðàñ÷åòà ìîùíîñòè ðàñ- íèÿõ ïðèíÿòî ðàññìîòðåíèå äî óðîâíÿ âèäîâ, ïðåäåëåíèÿ, ïîëó÷àåì 0,04. îáîáùåíèå äî óðîâíÿ òðèá ñïåöèàëüíî îãîâà- Ïîêàçàòåëü ìîùíîñòè ââîäèòñÿ äëÿ òîãî, ðèâàåòñÿ. Ïðè ýòîì äåòàëüíîå ïðîõîæäåíèå ïà- ÷òîáû îòðàçèòü â àíàëèçå ñòåïåíü íàñëåäóåìîñ- ðàëëåëèçìîâ âíóòðè ðîäîâ íå ó÷èòûâàåòñÿ: ýòî òè äàííîãî ñîñòîÿíèÿ ïðèçíàêà. Íàïðèìåð, ðàñ- ïîòðåáîâàëî áû ïîñòðîåíèÿ êëàäîãðàìì äëÿ ïðåäåëåíèÿ ïðèçíàêîâ 80 è 81 ÿâëÿþòñÿ ñëàáû- âèäîâ âñåõ ðîäîâ, ÷òî ÿâëÿåòñÿ çàäà÷åé èíîãî ìè, äëÿ èõ îáúÿñíåíèÿ äîñòàòî÷íî ïîñòóëèðî- ìàñøòàáà è ñëóæèò èíûì öåëÿì, íåæåëè ïî- âàòü âñåãî 2 íåçàâèñèìûõ ñîáûòèÿ. Íî ñîñòîÿ- ñòàâëåííûå â äàííîì èññëåäîâàíèè. íèÿ ïðèçíàêîâ, ñîçäàþùèå ýòè ðàñïðåäåëåíèÿ, Ñõîæèé ñìûñë ñ ïîêàçàòåëåì ñèëû ðàñïðå- îáëàäàþò âûñîêîé ñòåïåíüþ íàñëåäóåìîñòè: ðàç äåëåíèÿ èìåþò íåêîòîðûå èíäåêñû, îáñóæäàâ- âîçíèêíóâ, îíè íå ïîäâåðãàþòñÿ ðåäóêöèè è øèåñÿ â êëàäèñòè÷åñêîé ëèòåðàòóðå. Íàïðèìåð, ïðèñóòñòâóþò ó âñåõ âûøåëåæàùèõ òåðìèíàëü- “evolution index” (Illies, 1960) è “adjusted evo- íûõ ãðóïï. Ñèëà òàêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ íåâåëè- lution index” (Saether, 1970, 1979), êîòîðûå ó÷è- êà, íî ó íåãî áîëüøàÿ ìîùíîñòü, ÷òî ñâèäå- òûâàþò ÷èñëî èçìåíåíèé ïðèçíàêà â äàííîé òåëüñòâóåò îá óñòîé÷èâîñòè (è, ñëåäîâàòåëüíî, êëàäå. Îäíàêî ýòè èíäåêñû ïðèëàãàþòñÿ íå êî âàæíîñòè äëÿ îðãàíèçàöèè) äàííîãî ãðàäèñòè- âñåìó ðàñïðåäåëåíèþ, à òîëüêî â ðàìêàõ íåêîé ÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ. Ãåîìåòðè÷åñêàÿ àíàëî- êëàäû, è èñïîëüçóþòñÿ äëÿ íåïîñðåäñòâåííîãî ãèÿ ïîíÿòèÿ ìîùíîñòè ãðàäû — ðàäèóñ ýëëèï- çàêëþ÷åíèÿ î “ïðîãðåññèâíîñòè” (ïðîäâèíóòî- ñà (ãåîìåòðè÷åñêîãî ìåñòà òî÷åê) ðàñïðåäåëå-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com íèÿ (ïîñêîëüêó îòíîñèòåëüíàÿ ïëîùàäü ðàñïðå- 3.3. Îïèñàíèå ãðàäèñòè÷åñêèõ äåëåíèÿ äåëèòñÿ íà åãî ïåðèìåòð). Óñðåäíåí- ðàñïðåäåëåíèé íûé ðàäèóñ ýëëèïñà ïðåäñòàâëÿåò äèñòàíöèþ íà êëàäîãðàììå, íà ïðîòÿæåíèè êîòîðîé íà- Êðàòêî ïåðå÷èñëèì íàéäåííûå ãðàäèñòè÷åñ- ñëåäóåòñÿ äàííîå ñîñòîÿíèå ïðèçíàêà. êèå ïðèçíàêè, óêàçûâàþùèå íà íàëè÷èå ïàðàë- Äàëåå ââåäåì ïîíÿòèÿ öèñ- è òðàíñ-ãðàäèñ- ëåëèçìîâ. Ïðè îöåíêå ñèëû ãðàäèñòè÷åñêèõ ïðè- òè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ. Ðàñïðåäåëåíèå áóäåì çíàêîâ çíà÷åíèå ïðèçíàêîâ ðàññìàòðèâàëîñü íå- íàçûâàòü òðàíñ-ãðàäèñòè÷åñêèì, åñëè îáúåäè- ìíîãî èíà÷å, ÷åì ïðè êëàäèñòè÷åñêîì àíàëèçå: íÿåìûå èì âåòâè çàíèìàþò ìàêñèìàëüíî óäà- äëÿ óäîáñòâà îïèñàíèÿ ãðàä íåêîòîðûå ïðèçíà- ëåííûå â ðàññìàòðèâàåìîì ðàçíîîáðàçèè ïî- êè ðàññìàòðèâàëèñü êàê èìåþùèå âñåãî äâà ñî- ëîæåíèÿ. Ñîîòâåòñòâåííî, öèñ-ðàñïðåäåëåíèå ñòîÿíèå: íàëè÷èå èëè îòñóòñòâèå êàêîé-ëèáî áóäåò îõâàòûâàòü áîëåå èëè ìåíåå ñáëèæåííûå ñòðóêòóðû, áåç ó÷åòà äåòàëåé ñòðîåíèÿ ýòîé âåòâè ðàññìàòðèâàåìîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïðè óñ- ñòðóêòóðû. Íàïðèìåð, ïðèçíàê 37 äëÿ ãðàäèñòè- ëîâèè, ÷òî òàêîå ðàñïðåäåëåíèå íåëüçÿ îáúÿñ- ÷åñêîãî àíàëèçà ôîðìóëèðóåòñÿ ñëåäóþùèì îá- íèòü ïðîñòûì ôèëåòè÷åñêèì íàñëåäîâàíèåì. ðàçîì: ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè èçìåíåíû Ðàññìîòðåííîå âûøå ïîäðîáíî ðàñïðåäåëå- (1) èëè íåèçìåíåííûå (0); ïðèçíàê 80: ïðîòîêè íèå 42–1 áóäåò òðàíñ-ãðàäèñòè÷åñêèì ðàñïðå- æåëåç íà áîêîâîì êðàå ñòåðíèòîâ áðþøêà îò- äåëåíèåì, ïîñêîëüêó âêëþ÷àåò äâå äîñòàòî÷íî ñóòñòâóþò (0) èëè èìåþòñÿ (1) è ò.ä. Åñëè íå óäàëåííûå êëàäû, îòíîñÿùèåñÿ ê ðàçíûì ïîä- ââîäèòü ýòî óäîáíîå óïðîùåíèå, êàðòèíà ãðàä ñåìåéñòâàì (Caenoscelini — Cryptophaginae, áóäåò ïðèíöèïèàëüíî òîé æå, íî ïðåäñòàâëå- Ephistemini — Atomariinae, ðèñ. 14; 15; 17; 18). íèå åå îêàæåòñÿ áîëåå ãðîìîçäêèì (ïðèõîäèò- Ñîñòîÿíèå ïðèçíàêà 46–0 áóäåò äàâàòü êàðòèíó ñÿ ïðîâîäèòü íåñêîëüêî ïîñëåäîâàòåëüíûõ îáîá- öèñ-ãðàäèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ: ýòî ñîñòî- ùåíèé êîíêðåòíûõ ãðàäèñòè÷åñêèõ ðàñïðåäåëå- ÿíèå èìååòñÿ âî âñåõ êëàäàõ ïîäñåìåéñòâà íèé). Ðàñïðåäåëåíèå ãðàäèñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ Atomariinae, êðîìå Ephistemini. Òåì ñàìûì ïà- ïîêàçàíî íà òàáë. 5. ðàëëåëèçì îõâàòûâàåò òîëüêî ÷ëåíîâ îäíîãî ïîäñåìåéñòâà ñ íåáîëüøèì “ðàçðûâîì” â ðå- 2. Ïóíêòèðîâêà ïðîñòåðíóìà îòñóòñòâóåò ó Striatocryptus çóëüòàòå ðåäóêöèè ñîñòîÿíèÿ ïðèçíàêà ó Ephi- (Cryptophagini), Picrotini, Ephistemini è íåêîòîðûõ äðó- stemini. ãèõ Atomariinae. Ïðèçíàê ïîëèìîðôåí ó Atomaria è Ïîñëåäíåå ïîíÿòèå — ÷åòêîñòü ðàñïðåäåëå- Anitamaria. Ïðèçíàê îáúåäèíÿåò âûñøèõ Cryptophagidae, ïðîòèâîïîñòàâëÿÿ èõ òðèáàì Caenoscelini è Hypocoprini. íèÿ. ×åòêèì áóäåì íàçûâàòü ðàñïðåäåëåíèå, õî- Òàêîå ðàñïðåäåëåíèå ãðàäèñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ áóäåò ðîøî ñîîòâåòñòâóþùåå ñâîåìó òèïó. Íàïðèìåð, òðàíñ-ãðàäèñòè÷åñêèì, ïîñêîëüêó îáúåäèíÿåìûå âåòâè ÷åòêèì ÿâëÿåòñÿ òðàíñ-ãðàäèñòè÷åñêîå ðàñïðå- çàíèìàþò ìàêñèìàëüíî óäàëåííûå â ðàññìàòðèâàåìîì äåëåíèå, îõâàòûâàþùåå ñàìûå óäàëåííûå âåò- ðàçíîîáðàçèè ïîëîæåíèÿ. Ýòî íå î÷åíü ÷åòêîå òðàíñ- ðàñïðåäåëåíèå, ïîñêîëüêó âêëþ÷àåò òðèáû Picrotini, è âè ðàññìàòðèâàåìîãî ìíîãîîáðàçèÿ è íå îõâà- íåêîòîðûå êîðíåâûå òðèáû Atomariinae. Ýòî äîâîëüíî òûâàþùåå íèêàêèõ ïðîìåæóòî÷íûõ âåòâåé. Ñî- ñèëüíîå ðàñïðåäåëåíèå, ïîñêîëüêó äëÿ åãî îáúÿñíåíèÿ îòâåòñòâåííî, íàèáîëåå ÷åòêèì òðàíñ-ðàñïðå- òðåáóåòñÿ 6 íåçàâèñèìûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñîáûòèé: 4 äåëåíèåì áûëî áû ðàñïðåäåëåíèå, îõâàòûâàþ- âîçíèêíîâåíèÿ ïðèçíàêà è äâå ðåäóêöèè. 4. Äëèííûé ïîñëåäíèé ÷ëåíèê óñèêà, êîòîðûé âäâîå äëèí- ùåå òîëüêî ÷ëåíîâ âåðøèííûõ êëàä — Crypto- íåå ïðåäûäóùåãî ÷ëåíèêà, îòìå÷åí ó íåêîòîðûõ Crypto- phagini è Atomariini. Òàêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ â phagini (Catopochrotus, Cryptophagus, Pteryngium, Striato- ïðîâåäåííîì àíàëèçå íå âñòðåòèëîñü. Íàèáîëåå cryptus), Caenoscelini (Dernostea), Cryptafricus, Anitamaria, ÷åòêèìè èç íàéäåííûõ òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèé Microphagus è Hypocoprini (Alfieriella). Ïðèçíàê îáúåäè- íÿåò âûñøèõ Cryptophaginae, âìåñòå ñ íèçøèìè — îêàçûâàþòñÿ ðàñïðåäåëåíèÿ, îáúåäèíåííûå íà Caenoscelini, à òàêæå äâå êîðíåâûå òðèáû Atomariinae. òàáë. 5 â îáîáùåííóþ ãðàäó 1. Â ïðèâåäåííûõ Òàêîå ðàñïðåäåëåíèå ãðàäèñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ÿâëÿ- âûøå ïðèìåðàõ ðàñïðåäåëåíèÿ ñîñòîÿíèé ïðè- åòñÿ íå÷åòêèì òðàíñ-ãðàäèñòè÷åñêèì. Â ïîäñåìåéñòâå çíàêà 42–1 áóäåò íå÷åòêèì, ïîñêîëüêó îíî îõ- Atomariinae äëÿ îáúÿñíåíèÿ ïàðàëëåëèçìà òîæå òðåáó- åòñÿ ââîäèòü íåñêîëüêî ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñîáûòèé, âàòûâàåò âåðøèííóþ êëàäó îäíîãî ïîäñåìåé- ïîñêîëüêó â ýòèõ òðèáàõ ïðèçíàê âîçíèêàåò íåçàâèñè- ñòâà (Ephistemini — âåðøèííàÿ êëàäà Ato- ìî. Îäíàêî åñëè ïûòàòüñÿ ìèíèìèçèðîâàòü ÷èñëî ïðåä- mariinae) è êîðíåâóþ êëàäó äðóãîãî ïîäñåìåé- ïîëàãàåìûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñîáûòèé, òî ìîæíî îáîé- ñòâà (Caenoscelini), ò.å. ïàðàëëåëèçì îõâàòûâàåò òèñü âñåãî äâóìÿ äëÿ ïîäñåìåéñòâà Atomariinae. Îáùàÿ ñèëà ðàñïðåäåëåíèÿ 7 èëè áîëüøå. Â öåëîì ïðèçíàê íå íàèáîëåå óäàëåííûå ó÷àñòêè êëàäîãðàììû. îõâàòûâàåò âåðøèíó Cryptophaginae è íåñêîëüêî íèç- Ñ ïîìîùüþ ïîíÿòèé öèñ-, òðàíñ-ðàñïðåäå- øèõ òðèá îáîèõ ïîäñåìåéñòâ. Ýòî êàðòèíà ñèëüíîãî íå- ëåíèÿ è ÷åòêîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ êîíêðåòíûå ÷åòêîãî òðàíñ-ãðàäèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ïðèçíàêà. ãðàäèñòè÷åñêèå ðàñïðåäåëåíèÿ ñðàâíèâàþòñÿ 6. Áóëàâà óñèêà îöåíèâàëàñü ïî ñîñòîÿíèÿì 0 (òðåõ÷ëåíè- êîâàÿ) è 1 (äâó÷ëåíèêîâàÿ). Ïîëó÷àåòñÿ êàðòèíà öèñ- ìåæäó ñîáîé, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ìîæíî âûäå- ãðàäèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ó Atomariinae: Atomariini ëèòü íåñêîëüêî îáîáùåííûõ ãðàäèñòè÷åñêèõ è Cryptafricini. Íî òî æå ñîñòîÿíèå ïðèçíàêà âñòðå÷àåò- ðàñïðåäåëåíèé, èëè ãðàä. ñÿ òàêæå ó Caenoscelini, Picrotini è Cryptosomatulini. Â öåëîì ïî âñåìó ñåìåéñòâó âîçíèêàåò êàðòèíà ñèëüíîãî íå÷åòêîãî òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèÿ.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Òàáë. 5. Ñèñòåìà ãðàä, âûÿâëåííûõ â ñåì. Cryptophagidae. Ïîêàçàíî ðàñïðåäåëåíèå ïðèçíàêîâ ïî êðóïíûì òàêñîíîìè- ÷åñêèì âûäåëàì (êëàäàì). Table 5. The system of grades revealed within the family Cryptophagidae. The distribution of characters in major taxonomic groupings (clades). Признак№ Cryptophagini Hypophagus Cryptosomatulini Picrotini Caenoscelini Hypocoprini Cryptafricus 28 37 49 51 1 71 79 80 81

6 Agn Npc,Pic Him,Ste 31 Ast,Cry(*),Cat,Spn(*) Der,Him(*),Ste 42 2 45 77 Mcr(NZ) Tho Cen, Him, Ste

57-0 Mic(*) Pic(*), Ctp 76 Cat, Spn Mcr(NZ) Pic Hyp,Alf 90 3Hen(*), Mni Alf 78-0 Mnt,Str,Ser(*) Hyp 86 92 Str Hyp

2 Str 24 4Ast,Cry(*),Hnd(*),Mni,Str 27 Anc,Bro,Chi,Mcr Npc

4 Cat,Cry(*),Ptr,Str Der Alf 22 Ast,Cat Amy,Hyp 26-0 5Spa Pic 60 Ast,Str(*) Npc,Pic Der,Him 68 Ant(*),Ast Der,Him 116 Cat,Spa,Cry(*),Mic(*) Mcr(NZ) Him,Ste Alf,Amy

21 Alf 23 6Ant(*),Cry(*),Mni 44 Ast Bro,Mcr(Ch),Mcr(NZ) Amy,Alf 102 Alf,Amy

13 Hyp 15-0 7 Npc Der Hyp 93 Cen(*),Der Hyp 95 Him,Ste

46-0 8 Amy,Alf 87 Amy,Hyp

54 9 Pic,Tho,CtpCen 73 Cry(*),Hen(*),Mic(*),Mnt Der,Him,Ste

19 10 Him

Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ òàáë. 5: òîí îêðàñêè ÿ÷åéêè òåìíååò ïðè óâåëè÷åíèè çàõâà÷åííîñòè åå ãðàäîé, ò.å. ÷åðíûå ÿ÷åéêè îáîçíà÷àþò, ÷òî âñå òàêñîíû äàííîãî âûäåëà âõîäÿò â äàííóþ ãðàäó, áîëåå ñâåòëûé ñåðûé òîí — ÷òî â ãðàäó âõîäèò áîëåå ïîëîâèíû ÷ëåíîâ äàííîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî âûäåëà è ò.ä. Çíàê “*” îáîçíà÷àåò ïîëèìîðôíîå ñîñòîÿíèå ïî ðàññìàòðèâàå- ìîìó ïðèçíàêó. ¹ — íîìåð îáîáùåííîé ãðàäû. “Microphagini” — êëàäà, âêëþ÷àþùàÿ Microphagus, Anitamaria, Cryptogasterus. Agn — Agnetaria, Alf — Alfieriella, Amy — Amydropa, Anc — Antarcticotectus, Ani — Anitamaria, Ant — Antherophagus, Ast — Asternodea, Ato — Atomaria, Bro — Brounina, Cat — Catopochrotus, Cen — Caenoscelis, Chi — Chiliotis, Chl — Chilatomaria, Crg — Cryptogasterus, Cry — Cryptophagus, Ctp — Cryptothelypterus, Cur — Curelius, Der — Dernostea, Eph — Ephistemus, Hen — Henoticus, Him — Himascelis, Hnd — Henotiderus, Hyp — Hypocoprus, Mca — Microatomaria, Mcr (Ch) — Micrambina (Chile), Mcr (NZ) — Micrambina (New Zealand), Mic — Micrambe, Mni — Mnionomidius, Mnt — Mnioticus, Mph — Microphagus, Npc — Neopicrotus, Oot — Ootypus, Par — Paratomaria, Pic — Picrotus, Ptr — Pteryngium, Sal — Salltius, Ser — Serratomaria, Spn — Spaniophaenus, Spa — Spavius, Ste — Sternodea, Str — Striatocryptus, Tho — Thortus, Tis — Tisactia.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ïðîäîëæåíèå òàáë. 5. Table 5, continued.

Scytomaria "Microphagini" Atomaroides Ephistemini Atomariini Сила Среднее МощностьСреднее№ 4 0.15 6 0.05 Ato 9 0.03 4 5.1 0.14 0.14 1 Mph, Ani Npc,Pic,Tho 10 0.05 4 0.13 Npc,Pic,Tho 2 0.3 Npc,Pic,Tho 2 0.3

Mca 6 0.02 Ato(*) 8 0.02 Eph,Cur,Tis 3 5.6 0.04 0.06 2 Mph, Ani 4 0.18 Par, Mca, Chl 7 0.02

5 0.06 Crg, Ani Eph,Cur,Tis 8 0.02 Ani(*) 7 6.3 0.06 0.04 3 4 0.01 Crg, Ani Ato,Chl 10 0.04 Crg 4 0.05

Eph,Cur,Tis Ato(*) 7 0.03 Mph, Ani (*) Sal 11 7.3 0.02 0.03 4 Sal 4 0.03

Mph, Ani 7 0.03 7 0.04 Mph 5 8 0.06 0.04 5 Eph,Cur,Tis Sal,Mca,Chl(*) 9 0.03 12 0.03 8 0.02

Oot 8 0.08 5 8.3 0.03 0.04 6 9 0.04 Ato(*),Chl(*) 11 0.02

2 0.19 Sal,Mca,Ato(*) 8 4.8 0.03 0.08 7 5 0.05 4 0.06

3 4 0.08 0.05 8 5 0.02

9 8 0.03 0.03 9 7 0.02

Eph(*),Oot 6 6 0.01 0.01 10

Designations for table 5: darkening cell colour corresponds to increasing cell involvement in the respective grad, i.e. black cells denote that all taxa of the grouping are included in the grad, ligter gray ones, that included are over one half of the respective grouping´s members, etc. Polymorphous state for the given character is denoted by “*”. ¹ — the number of the generalised grad. “Microphagini” — the clad including Microphagus, Anitamaria, Cryptogasterus. Agn — Agnetaria, Alf — Alfieriella, Amy — Amydro- pa, Anc — Antarcticotectus, Ani — Anitamaria, Ant — Antherophagus, Ast — Asternodea, Ato — Atomaria, Bro — Brounina, Cat — Catopochrotus, Cen — Caenoscelis, Chi — Chiliotis, Chl — Chilatomaria, Crg — Cryptogasterus, Cry — Cryptophagus, Ctp — Cryptothelypterus, Cur — Curelius, Der — Dernostea, Eph — Ephistemus, Hen — Henoticus, Him — Himascelis, Hnd — Henotiderus, Hyp — Hypocoprus, Mca — Microatomaria, Mcr (Ch) — Micrambina (Chile), Mcr (NZ) — Micrambina (New Zealand), Mic — Micrambe, Mni — Mnionomidius, Mnt — Mnioticus, Mph — Microphagus, Npc — Neopicrotus, Oot — Ootypus, Par — Paratomaria, Pic — Picrotus, Ptr — Pteryngium, Sal — Salltius, Ser — Serratomaria, Spn — Spaniophaenus, Spa — Spavius, Ste — Sternodea, Str — Striatocryptus, Tho — Thortus, Tis — Tisactia.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com 13. Øèðèíà ïåðâîãî ÷ëåíèêà ëàáèàëüíûõ ïàëüï ïîêàçûâàåò thelypterus), à òàêæå Salltius. Ñëàáîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ — êàðòèíó ñëàáîãî íå î÷åíü ÷åòêîãî öèñ-ðàñïðåäåëåíèÿ, â íåáîëüøîì ÷èñëå ñîáûòèé, êîòîðûå òðåáóþòñÿ äëÿ êîòîðîå îáúåäèíÿåò Caenoscelini, Hypocoprus, è âñåõ åãî îáúÿñíåíèÿ: îêîëî 4. âûñøèõ Atomariinae. Â ðåçóëüòàòå ýòîò ïðèçíàê îáúåäè- 28. Æåëåçû íà ãîëîâå (0 — îòñóòñòâóþò, 1, 2, 3 — èìåþòñÿ) íÿåò Atomariinae (çà èñêëþ÷åíèåì âñåãî äâóõ ðîäîâ) è ðàñïðåäåëÿþòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ êàðòèíîé ñëàáîãî, íî Caenoscelini. Íàïîìíþ, ÷òî ó ïðåäêà áûëî èíîå ñîñòî- äîâîëüíî ÷åòêîãî òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèÿ: îíè îòñóòñòâó- ÿíèå ïðèçíàêà, òàê ÷òî ýòî ðàñïðåäåëåíèå íåëüçÿ îáúÿñ- þò ó âñåõ íèçøèõ Cryptophagidae è íåçàâèñèìî âîçíèêà- íèòü ïðîñòûì íàñëåäîâàíèåì ñâîéñòâ. þò â îáîèõ ïîäñåìåéñòâàõ. Ñ îäíîé ñòîðîíû, äëÿ îáúÿñ- 15. Îòñóòñòâèå ïîïåðå÷íîãî ãðåáíÿ íà ìåíòóìå äàåò ïîõî- íåíèÿ ïàðàëëåëèçìà òðåáóåòñÿ íåáîëüøîå ÷èñëî ñîáû- æóþ êàðòèíó ñèëüíîãî (8) öèñ-ðàñïðåäåëåíèÿ: Picrotini òèé: ðàç âîçíèêíóâ, æåëåçû óñòîé÷èâî íàñëåäóþòñÿ (Neopicrotus), Caenoscelini (Dernostea), Hypocoprini (Hypo- ìíîãèìè òàêñîíàìè (÷èñëî ðåäóêöèé ìàëî). Ñ äðóãîé coprus) è äàëåå ïðÿìîå íàñëåäîâàíèå, íà÷èíàÿ ñ Crypt- ñòîðîíû, èìåííî ýòà óñòîé÷èâîñòü ãîâîðèò î âàæíîñòè africus è äî âûñøèõ òðèá — Ephistemini è Atomariini — ýòîãî ïðèçíàêà è íåñëó÷àéíîñòè åãî ðàçâèòèÿ. ñ íåñêîëüêèìè ðåäóêöèÿìè ñðåäè ïîñëåäíèõ. 31. Îáùàÿ ôîðìà ïåðåäíåñïèíêè (îöåíèâàëîñü ðàñïðåäåëå- 19. Ðàñïîëîæåíèå êëèïåóñà ïðåäñòàâëÿåò âàðèàíò òðàíñ-ãðà- íèå ñîñòîÿíèé 0 è 1) ïîêàçûâàåò ïî ñîñòîÿíèþ (1) äèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ, íî èíîé, íåæåëè äëÿ (íàèáîëüøàÿ øèðèíà ó îñíîâàíèÿ) ñèëüíîå òðàíñ-ãðà- ïðèçíàêà 2. Ñîñòîÿíèå 1 âñòðå÷àåòñÿ ó Caenoscelini äèñòè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå. Âíóòðè Cryptophaginae ðàñ- (Himascelis) è ó âûñøèõ Atomariinae (ñ íåñêîëüêèìè ïðåäåëåíèå öèñ-ãðàäèñòè÷åñêîå (Cryptophagini — Caeno- ðåäóêöèÿìè). ×èñòàÿ êàðòèíà òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèÿ íà- scelini), ñðåäè Atomariini — ïî÷òè âñå âûñøèå ôîðìû áëþäàëàñü áû, åñëè á äàííîå ñîñòîÿíèå âñòðå÷àëîñü íå (ñðåäè íèõ ýòî ñîñòîÿíèå, â ñâîþ î÷åðåäü, âîçíèêàåò ó íèçøèõ (Caenoscelini), à ó âûñøèõ Cryptophaginae. Ñèëà íåîäíîêðàòíî). ßñíî, ÷òî ïðèçíàê ñâÿçàí ñ îáùåé ôîð- äàííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ îêîëî 6. Îäíàêî ýòî ðàñïðåäå- ìîé òåëà è îáû÷íî âñòðå÷àåòñÿ ó áîëåå èëè ìåíåå îê- ëåíèå îáëàäàåò íàèìåíüøåé ìîùíîñòüþ (0.01) èç âñåõ ðóãëûõ æóêîâ è êîððåëèðóåò ñ ìíîãèìè äðóãèìè ïðè- ðàññìàòðèâàåìûõ ðàñïðåäåëåíèé, ïîýòîìó â äàëüíåé- çíàêàìè ðîäîâîãî è âèäîâîãî óðîâíÿ. øåì àíàëèçå ìû åãî ó÷èòûâàòü íå áóäåì. 37. Âèäîèçìåíåíèÿ ïåðåäíèõ óãëîâ ïåðåäíåñïèíêè (îöåíèâà- 21. Âûñòóï íà ùåêå äàåò êàðòèíó ñèëüíîãî íå÷åòêîãî òðàíñ- ëîñü ðàñïðåäåëåíèå ñîñòîÿíèé 0 — ïåðåäíèå óãëû íå- ðàñïðåäåëåíèÿ. Ñîñòîÿíèå (1) âñòðå÷àåòñÿ ñðåäè èçìåíåííûå è 1, 2, 3, 4 — ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåñ- Cryptophaginae (ñ íåñêîëüêèìè ðåäóêöèÿìè â ðàçíûõ ïèíêè èçìåíåííûå) ïîêàçûâàþò äîâîëüíî ÷åòêóþ êàð- òðèáàõ), íî åñòü è ó íåêîòîðûõ Hypocoprini (Alfieriella) òèíó òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèÿ: ïðèçíàê ìàðêèðóåò ìíîãèõ è ó íåìíîãèõ âûñøèõ Atomariinae (Atomaroides, Ootypus). Cryptophagini è Cryptafricini (âìåñòå ñ Atomaroides). Ïðè 22. Ãóëÿðíûå øâû ïîêàçûâàþò êàðòèíó äâîéíîãî òðàíñ- ýòîì âíóòðè êàæäîãî ïîäñåìåéñòâà è êàæäîé òðèáû ðàñïðåäåëåíèÿ, ò.ê. òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèå âñòðå÷àåòñÿ ïðèçíàê âîçíèêàë íåñêîëüêî ðàç (áîëüøàÿ ñèëà ðàñ- â îáîèõ ïîäñåìåéñòâàõ: ñîñòîÿíèå (1) îòìå÷åíî äëÿ ïðåäåëåíèÿ). Âîçìîæíî, õàðàêòåð ðàñïðåäåëåíèÿ ýòîãî Cryptophagini (Asternodea, Catopochrotus), Caenoscelini ïðèçíàêà îáúÿñíÿåòñÿ áóëüäîçåðíîé ôóíêöèåé, ðàçâè- ñ îäíîé ñòîðîíû, è äëÿ Hypocoprini è âûñøèõ Ato- âàâøåéñÿ íåçàâèñèìî ó âûñøèõ ïðåäñòàâèòåëåé îáîèõ mariinae — ñ äðóãîé. Äëÿ âñåãî ñåìåéñòâà ýòó êàðòèíó ïîäñåìåéñòâ — âîçìîæíî, â ñâÿçè ñ âîçðàñòàíèåì ðàç- ñëåäóåò îáîçíà÷èòü êàê öèñ-ðàñïðåäåëåíèå ñèëîé íå ìåðà òåëà è ðåøåíèåì ñõîäíûõ çàäà÷ íà áàçå îäíîòèï- ìåíåå 7. íîé îðãàíèçàöèè. 23. Ðåäóêöèÿ ãëàç âñòðå÷àåòñÿ ó Cryptophagini (Mnionomidius, 42. Ëèíèè íà âûðîñòå ïåðåäíåãðóäè äàþò êàðòèíó ñëàáîãî è Antherophagus, Cryptophagus), íåêîòîðûõ Picrotini, âñåõ íå÷åòêîãî òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèÿ. Îíè èìåþòñÿ ó Ephi- Hypocoprini (òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèå). Ýòî ðàñïðåäåëåíèå stemini è Caenoscelini. Ðàñïðåäåëåíèå ñëàáîå, ïîñêîëü- ñèëîé íå áîëåå 5, ïðè÷åì ñâÿçàíî îíî ñ ðåäóêöèåé êó åãî ìîæíî îáúÿñíèòü íåìíîãèìè ñëó÷àéíûìè ñî- ñòðóêòóðû, ÷òî íåñêîëüêî óìåíüøàåò åãî çíà÷èìîñòü. áûòèÿìè. Íå÷åòêîå, ïîñêîëüêó ñâÿçûâàåò íèçøóþ òðè- 24. Ãëàçíûå õåòû îòñóòñòâóþò ó Cryptophagini (Cryptophagus, áó îäíîãî ïîäñåìåéñòâà è îäíó èç âûñøèõ — äðóãîãî. Henotiderus, Asternodea, Mniomomidius, Striatocryptus), Ðàñïðåäåëåíèå ýòîãî ïðèçíàêà õîðîøî êîððåëèðóåò ñ Picrotini (Neopicrotus, Picrotus, Thortus), íåêîòîðûõ Ato- îáùåé ôîðìîé òåëà è, â ÷àñòíîñòè, ñ ôîðìîé ïåðå- mariinae (Cryptafricus, Microphagus, Anitamaria, Salltius). Ýòîò äíåñïèíêè. Èìåííî â ýòèõ òðèáàõ èìååòñÿ áîëüøîå ïðèçíàê äàåò êàðòèíó î÷åíü ñèëüíîãî (11) íå÷åòêîãî êîëè÷åñòâî ìåëêèõ îêðóãëûõ ôîðì, ÷òî ñâÿçàíî ñ îäè- òðàíñ-ãðàäèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ, ìàðêèðóÿ ìíî- íàêîâûì ðåøåíèåì çàäà÷, ñòîÿùèõ ïåðåä îðãàíèçàöè- ãèõ âûñøèõ ïðåäñòàâèòåëåé îáîèõ ïîäñåìåéñòâ, ïðè åé ýòèõ æóêîâ. Ëèíèè íà âûðîñòå ïåðåäíåãðóäè ìîãóò ýòîì â êàæäîì ïîäñåìåéñòâå íàáëþäàåòñÿ öèñ-ðàñïðå- óâåëè÷èâàòü æåñòêîñòü (ïðî÷íîñòü) ïåðåäíåãðóäè, êî- äåëåíèå. òîðàÿ, âîçìîæíî, íåîáõîäèìà ïîäñòèëî÷íûì ôîðìàì. 26. Ïîïåðå÷íàÿ ëèíèÿ íà çàòûëêå äàåò êàðòèíó íå î÷åíü 44. Çàðóáêà íà ãèïîìåðîíå èìååòñÿ ó ïî÷òè âñåõ Cryptophagini ñèëüíîãî è íå÷åòêîãî òðàíñ-ãðàäèñòè÷åñêîãî ðàñïðå- (êðîìå Asternodea), ÷àñòè Cryptosomatulini, ñðåäè Ato- äåëåíèÿ, ìàðêèðóÿ ïî÷òè âñåõ ïðåäñòàâèòåëåé îäíîãî mariinae — ó Hypocoprus è Cryptafricus, Ephistemini, ÷à- ïîäñåìåéñòâà è íåñêîëüêèõ ÷ëåíîâ âûñøèõ ïðåäñòàâè- ñòè Atomariini. Ýòîò ïðèçíàê íå ðàç ðåäóöèðóåòñÿ è âîç- òåëåé äðóãîãî. Ñèëà ýòîãî ðàñïðåäåëåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ íèêàåò âíóòðè îòäåëüíûõ òðèá, â öåëîì äàåò êàðòèíó òåì, ÷òî äëÿ îáúÿñíåíèÿ åå äîñòàòî÷íî ïðèçíàòü à) ñèëüíîãî òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèÿ. Â êîðíåâûõ ôèëóìàõ íàñëåäîâàíèå îò ïðåäêîâ îäíîãî èç ñîñòîÿíèé è á) 5 âñòðå÷àåòñÿ â îñíîâíîì àïîìîðôíîå ñîñòîÿíèå, à ó ñîáûòèé: âîçíèêíîâåíèÿ äðóãîãî ñîñòîÿíèÿ è 4 ðåäóê- âûñøèõ Cryptophaginae, â îáåèõ âåòâÿõ íåçàâèñèìî, èäåò öèé. Ýòó êàðòèíó ÷àñòè÷íî ïîÿñíÿåò âîçìîæíàÿ ñâÿçü âîññòàíîâëåíèå ïðèçíàêà ïðåäêîâ. ýòîãî ïðèçíàêà ñ ôóíêöèîíàëüíûì êîìïëåêñîì áóëü- 45. Âíóòðåííÿÿ çàìêíóòîñòü ïåðåäíèõ òàçèêîâûõ âïàäèí äîçåðíûõ ñòðóêòóð. Â ñàìîì äåëå, åñëè çàòûëî÷íàÿ ëè- âñòðå÷àåòñÿ ó âñåõ Cryptophaginae, ñðåäè Atomariinae ó íèÿ âîçíèêàëà â ñâÿçè ñ ïåðåäâèæåíèåì â ðûõëîì ñóá- íåêîòîðûõ Cryptafricini è Scytomaria. Ýòî — êàðòèíà ñòðàòå, òî åå îòñóòñòâèå (èëè èñ÷åçíîâåíèå) ìîæåò íå÷åòêîãî è ñëàáîãî òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèÿ, íå÷åòêîãî îáúÿñíÿòüñÿ öåëûì êîìïëåêñîì ïðè÷èí: óìåíüøåíè- — ïîñêîëüêó ðàñïðåäåëåíèå âêëþ÷àåò íèçøèõ Crypto- åì ðàçìåðà, âûõîäîì â èíóþ ñðåäó è ò.ä. Òàêîå îáúÿñ- phaginae. Ñëàáîãî ïîòîìó, ÷òî äëÿ îáúÿñíåíèÿ ýòîãî íåíèå ìîæíî ïðèâåñòè, íàïðèìåð, äëÿ Spavius. Òîãäà ðàñïðåäåëåíèÿ ñîñòîÿíèÿ (1) ìîæíî ïîñòóëèðîâàòü êàæóùèåñÿ íåñâÿçàííûìè ñîáûòèÿ ìîãóò îêàçàòüñÿ âñåãî ÷åòûðå ñîáûòèÿ. ñêîððåëèðîâàííûìè ñ èçìåíåíèÿìè èíûõ ïðèçíàêîâ. 46. Âíåøíÿÿ ïîëóîòêðûòîñòü ïåðåäíèõ òàçèêîâûõ âïàäèí (0) 27. Ñóæåíèå ãîëîâû ïîçàäè ãëàç òàêæå äàåò êàðòèíó íå÷åò- âñòðå÷àåòñÿ ó âñåõ Atomariinae êðîìå Ephistemini è êîãî òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèÿ: ñîñòîÿíèå (1) õàðàêòåðíî Hypocoprus. Ýòî — êàðòèíà íå÷åòêîãî è ñëàáîãî öèñ- äëÿ ïî÷òè âñåõ Cryptosomatulini è Picrotini (êðîìå Crypto- ãðàäèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ (âîçìîæíî îáúÿñíåíèå

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ïîñðåäñòâîì äîïóùåíèÿ òðåõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñîáû- 79. Ïðîòîêè æåëåç íà äèñêå ïåðâîãî ñòåðíèòà áðþøêà (0 — òèé: âîçíèêíîâåíèÿ ÷àñòè÷íîé çàêðûòîñòè òàçèêîâ â îòñóòñòâóþò, 1, 2 — èìåþòñÿ) èìåþòñÿ ó Cryptophagini êîðíå Atomariinae, ðåäóêöèè ýòîãî ñîñòîÿíèÿ è ïîë- è Atomariini. Ýòî ÷åòêîå òðàíñ-ãðàäèñòè÷åñêîå ðàñïðå- íîãî çàìûêàíèÿ òàçèêîâûõ âïàäèí ó Hypocoprus è Ephi- äåëåíèå òðåáóåò äëÿ ñâîåãî îáúÿñíåíèÿ 4 íåçàâèñèìûõ stemini). ñîáûòèÿ. 49. Äâà ïðîòîêà æåëåç â ïåðåäíåé ÷àñòè ïðîñòåðíóìà èìå- 80. ×èñëî ïðîòîêîâ æåëåç íà áîêîâîì êðàå ñòåðíèòîâ áðþø- þòñÿ ó ÷àñòè Cryptophagini è ñðåäè Ephistemini, Ato- êà (0 — îòñóòñòâóþò, 1, 2 — èìåþòñÿ) ïîêàçûâàåò êàð- mariini. Ýòî ÷åòêàÿ êàðòèíà òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèÿ, îáúå- òèíó ÷åòêîãî òðàíñ-ãðàäèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ, äèíÿþùåãî âåðõóøêè ôèëóìîâ èç îáîèõ ïîäñåìåéñòâ. òðåáóþùåå äëÿ îáúÿñíåíèÿ 2 íåçàâèñèìûõ ñîáûòèÿ. Ñèëà äàííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ — 9. 81. Ðàñïðåäåëåíèå ïðîòîêîâ æåëåç íà ñòåðíèòàõ áðþøêà (0 51. Ïðîòîêè æåëåç, îòêðûâàþùèåñÿ íà áîêîâîì êðàå ïåðå- — îòñóòñòâóþò, 1, 2, 3 — èìåþòñÿ) ïîêàçûâàåò òàêóþ äíåñïèíêè (îöåíèâàëîñü ðàñïðåäåëåíèå ñîñòîÿíèé 0 — æå êàðòèíó — ÷åòêîãî òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèÿ, äëÿ îáúÿñ- îòñóòñòâóþò è 1, 2, 3 — èìåþòñÿ) èìåþòñÿ ó Crypto- íåíèÿ êîòîðîãî òðåáóåòñÿ ïîñòóëèðîâàòü 2 ñîáûòèÿ. phagini è âûñøèõ Atomariini. Ýòî òðàíñ-ãðàäèñòè÷åñêîå 86. Ðåäóêöèÿ äûõàëåö íà ñåãìåíòàõ áðþøêà (0 — èìååòñÿ ðàñïðåäåëåíèå ñèëîé 4, îäíàêî íàäî íàïîìíèòü, ÷òî ïîëíûé íàáîð äûõàëåö, 1, 2, 3, 4 — ðåäóêöèÿ íåêîòî- íåò óâåðåííîñòè â ãîìîëîãè÷íîñòè ðàçëè÷íûõ ñîñòîÿ- ðûõ äûõàëåö) ïîêàçûâàåò êàðòèíó ñèëüíîãî íå÷åòêîãî íèé ïðèçíàêà. òðàíñ-ãðàäèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ: ðàçëè÷íûå ñòå- 54. Çâåçäîïîäîáíûå ïðîòîêè ìèêðîæåëåç, îòêðûâàþùèåñÿ â ïåíè ðåäóêöèè íàáëþäàþòñÿ ó Cryptophagini, Hypo- îñíîâàíèè ñòîëá÷àòûõ õåò íà ïðîñòåðíóìå èìåþòñÿ ó coprini è â âûñøèõ òðèáàõ Atomariinae. íåêîòîðûõ Cryptophagini, Cryptosomatulini, Picrotini, 87. Ïðîòîê ñïåðìàòåêè ñêëåðîòèçîâàííûé ó íåêîòîðûõ Caenoscelini. Ýòà êàðòèíà êàæåòñÿ òèïè÷íîé äëÿ ôèëå- Atomariinae èç òðèá Hypocoprini, Atomariini, ÷òî äàåò òè÷åñêîãî ïðèçíàêà — ìàðêèðóþòñÿ âñå òðèáû îäíîãî êàðòèíó öèñ-ãðàäèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ, äëÿ îáúÿñ- ïîäñåìåéñòâà. Îäíàêî äëÿ îáúÿñíåíèÿ ðàñïðåäåëåíèÿ íåíèÿ êîòîðîãî òðåáóåòñÿ ïîñòóëèðîâàòü 5 ñîáûòèé. ýòîãî ïðèçíàêà íàäî ïðèâëåêàòü 9 îòäåëüíûõ ôèëîãå- 90. Ãîðèçîíòàëüíàÿ îðèåíòàöèÿ ýäåàãóñà â áðþøêå âñòðå÷à- íåòè÷åñêèõ ñîáûòèé, âîçíèêíîâåíèé è ðåäóêöèé. Ýòî åòñÿ ñðåäè Cryptophagini (Henoticus, Mnionomidius), — ãðàäèñòè÷åñêèé ïðèçíàê áîëåå íèçêîãî óðîâíÿ, ÷åì Cryptosomatulini, Picrotini è ñðåäè âñåõ òðèá Atomariinae. ìû ðàññìàòðèâàëè ðàíåå, ïîñêîëüêó ïðè ðàññìîòðå- Ýòî âåñüìà íå÷åòêîå òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèå òðåáóåò äëÿ íèè â ìàñøòàáå òðèá è ïîäñåìåéñòâ îí òðàêòóåòñÿ êàê îáúÿñíåíèÿ 7 ñîáûòèé. ôèëîãåíåòè÷åñêèé, à íà ðîäîâîì óðîâíå äàåò êàðòèíó 92. Âûðîñòû òåãìåíà êîðîòêèå ó Striatocryptus è ïî÷òè âñåõ öèñ-ãðàäèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ. Atomariinae. Ýòî íå÷åòêîå òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèå ñèëîé 4. 57. ßìêà íà ìåçýïèìåðàõ îòñóòñòâóåò ó åäèíè÷íûõ ðîäîâ 93. Ïàðàìåðû ñëèòû ó îäíîãî âèäà Caenoscelis è áîëüøèí- ñðåäè Cryptophagini (Micrambe), Cryptosomatulini (Crypto- ñòâà Atomariinae (êðîìå Alfieriella, Amydropa, Scytomaria). thelypterus), Picrotini (Picrotus), âñåõ Hypocoprini, Crypt- Ýòî öèñ-ðàñïðåäåëåíèå, ïðè÷åì âåñüìà ñëàáîå: äëÿ africini, Ephistemini è èìååòñÿ ó Atomariini. Äëÿ îáúÿñ- îáúÿñíåíèÿ ýòîãî ðàñïðåäåëåíèÿ òðåáóåòñÿ 5 ñîáûòèé. íåíèÿ òàêîãî öèñ-ãðàäèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ òðå- 95. Øèðîêèé áðþøíîé âûðîñò ñàìöà ðåäêî âñòðå÷àåòñÿ ó áóåòñÿ 5 ñîáûòèé. Cryptophaginae (òîëüêî ó íåêîòîðûõ Caenoscelini), íî 60. Ïàðàëëåëüíûå ëèíèè íà ñðåäíåãðóäè èìåþòñÿ ó ìíîãèõ îáû÷åí ó Atomariinae. Ýòî íå÷åòêîå òðàíñ-ðàñïðåäåëå- Atomariinae (íà÷èíàÿ ñî Scytomaria), à òàêæå ó 6 ðîäîâ íèå íåáîëüøîé ñèëû (4). Cryptophaginae èç òðèá Caenoscelini, Picrotini, Crypto- 102. Çàäíèå êðûëüÿ ðåäóöèðîâàíû èëè îòñóòñòâóþò ó phagini. Òàêîå öèñ-ãðàäèñòè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå òðå- Mnionomidius, Mnioticus èç Cryptophagini, ó Crypto- áóåò äëÿ ñâîåãî îáúÿñíåíèÿ 9 îòäåëüíûõ ôèëîãåíåòè- somatulini, Picrotini, Caenoscelini, Hypocoprini è ó Ato- ÷åñêèõ ñîáûòèé. maria. Ýòî íå÷åòêîå òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèå ñèëîé 11. 68. Ïðîäîëüíàÿ ëèíèÿ íà çàäíåãðóäè îòñóòñòâóåò ó íåêîòî- 116. Çàäíåãðóäü åäâà äëèííåå ïåðâîãî ñòåðíèòà áðþøêà ó ðûõ Cryptophagini, âñåõ Picrotini, íåêîòîðûõ Caeno- íåêîòîðûõ Cryptophagini, Cryptosomatulini, Caenoscelini, scelini, è ïî÷òè âñåõ Atomariinae, ñ íåñêîëüêèìè ðå- Hypocoprini. Ýòî íå÷åòêîå òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèå ñèëîé 8. äóêöèÿìè â ýòîì ïîäñåìåéñòâå. Äëÿ îáúÿñíåíèÿ òàêîãî öèñ-ðàñïðåäåëåíèÿ òðåáóåòñÿ 12 íåçàâèñèìûõ ñîáûòèé. Â êîíöå ãëàâû I áûëè ðàññìîòðåíû ïðèçíà- 71. Ïðîòîêè æåëåç íà çàäíåãðóäè èìåþòñÿ ó ìíîãèõ Cryptophagini, Hypophagus è âûñøèõ Atomariinae. Äëÿ êè, ïî êîòîðûì íàáëþäàëñÿ íàèáîëüøèé ïðî- îáúÿñíåíèÿ ýòîãî äîâîëüíî ÷åòêîãî òðàíñ-ðàñïðåäåëå- öåíò ïîëèìîðôèçìîâ (òàáë. 4). Ïðè ñðàâíåíèè íèÿ òðåáóåòñÿ 10 íåçàâèñèìûõ ñîáûòèé. èõ ñïèñêà ñ óêàçàííûìè òîëüêî ÷òî ïðèçíàêà- 73. Ïåðåäíèå âåòâè ìåòýíäîñòåðíèòà (îöåíèâàëîñü ðàñïðå- ìè, ïî êîòîðûì íàáëþäàþòñÿ ãðàäèñòè÷åñêèå äåëåíèå ñîñòîÿíèé 0 — ñáëèæåíû è 1 — øèðîêî ðàç- äâèíóòû) øèðîêî ðàçäâèíóòû ó ðàçíûõ òðèá Crypto- ðàñïðåäåëåíèÿ, âèäíî, ÷òî îáà ñïèñêà â çíà- phaginae: Cryptophagini, Cryptosomatulini, Picrotini, ÷èòåëüíîé ìåðå ñîâïàäàþò. Ò.å. â áîëüøîì êî- Caenoscelini. Êàê è ïðèçíàê 54, ýòî êàðòèíà öèñ-ãðàäè- ëè÷åñòâå ñëó÷àåâ îêàçûâàåòñÿ, ÷òî ïðèçíàêè, ñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ â îäíîì ïîäñåìåéñòâå, äëÿ õàðàêòåðèçóþùèåñÿ âûñîêèì è ñðåäíèì ïðî- îáúÿñíåíèÿ êîòîðîé íàäî ïðåäïîëîæèòü 7 íåçàâèñè- öåíòîì ïîëèìîðôèçìîâ, îêàçûâàþòñÿ ðàçâè- ìûõ ñîáûòèé. 76. Ïîïåðå÷íàÿ ôîðìà âûðîñòà çàäíåãðóäè âñòðå÷àåòñÿ ïî- âàþùèìèñÿ ïàðàëëåëüíî â ðàçëè÷íûõ ôèëîãå- ÷òè âî âñåõ òðèáàõ ñåìåéñòâà è äàåò êàðòèíó öèñ-ãðà- íåòè÷åñêèõ ñòâîëàõ. Ò.å. ïðèçíàêè, êîòîðûå â äèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ, äëÿ îáúÿñíåíèÿ êîòîðî- äàííîé îðãàíèçàöèè (àðõåòèïå) ðàçâèâàþòñÿ ãî òðåáóåòñÿ 8 ñîáûòèé. ïàðàëëåëüíî, èìåþò ïîâûøåííóþ âåðîÿòíîñòü 77. Áåäðåííûå ëèíèè èìåþòñÿ ó íåìíîãèõ ïðåäñòàâèòåëåé Cryptosomatulini, Picrotini, ïî÷òè âñåõ Caenoscelini, à ðàçâèâàòüñÿ ïàðàëëåëüíî (ïîëèìîðôèçì) è â òàêæå Atomariini. Ýòî íå÷åòêîå òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèå ïðåäåëàõ îðãàíèçàöèè ðîäà. Îòñóòñòâèå óñòîé- òðåáóåò äëÿ îáúÿñíåíèÿ êàê ìèíèìóì 7 íåçàâèñèìûõ ÷èâîé äåòåðìèíàöèè äàííîãî ïðèçíàêà â äàí- ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñîáûòèé. íîé îðãàíèçàöèè ñêàçûâàåòñÿ íà ðàçíûõ óðîâ- 78. Äëèíà ïåðâîãî ñòåðíèòà áðþøêà òàêàÿ æå, êàê è ó âñåõ íÿõ, ÷òî îòðàæàåòñÿ â ïàðàëëåëèçìàõ ðàçíîãî îñòàëüíûõ ñòåðíèòîâ ïîêàçûâàåò êàðòèíó ñëàáîãî ÷åò- êîãî öèñ-ãðàäèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ, äëÿ îáúÿñ- ïîðÿäêà: îò ïàðàëëåëèçìà âíóòðèâèäîâîãî è íåíèÿ êîòîðîãî òðåáóåòñÿ ïîñòóëèðîâàòü êàê ìèíèìóì ìåæâèäîâîãî (âíóòðèðîäîâîãî) äî êðóïíûõ ïà- 4 ñîáûòèÿ. ðàëëåëèçìîâ ìåæäó ðîäàìè è òðèáàìè.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com 3.4. Òèïèôèêàöèÿ ãðàäèñòè÷åñêèõ íÿÿ ñèëà ãðàäû 3 — 6,3, ñðåäíÿÿ ìîùíîñòü 0,04. ðàñïðåäåëåíèé Âñå ýòè ãðàäû àñèììåòðè÷íû, ò.å. óêàçûâàþò (â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíè) íà âçàèìîîò- Â ðåçóëüòàòå ïîëó÷åí íàáîð ãðàäèñòè÷åñêèõ íîøåíèÿ âûñøèõ îòäåëîâ îäíîé êëàäû ñ îñíî- ðàñïðåäåëåíèé. Âñå îíè èíäèâèäóàëüíû, ïî- âàíèåì äðóãîé êëàäû. ñêîëüêó âûáèðàëèñü äëÿ àíàëèçà òîëüêî ïðèçíà- ×åòâåðòàÿ ãðóïïà ãðàäèñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êè, ó êîòîðûõ íåò ïîëíîé êîððåëÿöèè (ðàçä. 3.1). ïîêàçûâàåò òðàíñ-ãðàäèñòè÷åñêîå ðàñïðåäåëå- Òåïåðü íåîáõîäèìî òèïèôèöèðîâàòü ðàññìîòðåí- íèå, âêëþ÷àþùåå âñåõ ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåé- íûå âûøå ïðèçíàêè, ÷òîáû ïîëó÷èòü èõ îáîá- ñòâà, êðîìå íèçøåé òðèáû êàæäîãî ïîäñåìåé- ùåííûå ãðóïïû, îáëàäàþùèå íåêèìè îáùèìè ñòâà. Ñðåäíÿÿ ñèëà 7,3, ñðåäíÿÿ ìîùíîñòü 0,03. ñâîéñòâàìè. Åñëè ïðè îïèñàíèè ïðèçíàêîâ ìû Ïÿòàÿ ãðóïïà äàåò íàì öèñ-ãðàäèñòè÷åñêîå ðàññìàòðèâàëè êàæäûé ïðèçíàê èíäèâèäóàëüíî, ðàñïðåäåëåíèå, âêëþ÷àþùåå ïðåäñòàâèòåëåé ó÷èòûâàÿ âñå îñîáåííîñòè åãî ðàñïðåäåëåíèÿ, òðèáû Cryptophagini ñ îäíîé ñòîðîíû, íèçøèõ òî òåïåðü ïåðåä íàìè èíàÿ çàäà÷à — ïîêàçàòü Cryptophaginae è ïðåäñòàâèòåëåé âñåõ òðèá ñõîäñòâî ðàçëè÷íûõ ïðèçíàêîâ, ãîìîëîãèçèðóÿ Atomariinae — ñ äðóãîé. Ýòî ïðèçíàêè 4, 22, èõ. Â ðåçóëüòàòå ïðèçíàêè, îáëàäàþùèå ñõîäíû- 26–0, 60, 68, 116. Ñðåäíÿÿ ñèëà ýòîé ãðàäû 8, ìè ÷åðòàìè ðàñïðåäåëåíèÿ, îêàæóòñÿ îáúåäèíåí- ñðåäíÿÿ ìîùíîñòü 0,04. íûìè â îäíó ãðóïïó. Â øåñòîé ãðóïïå ìû ìîæåì íàáëþäàòü êàð- Èòàê, ïîëüçóÿñü ââåäåííûìè âûøå (ðàçä. 3.2) òèíó, ïîäîáíóþ ãðóïïå 5, íî òîëüêî â ïîäñå- ïîíÿòèÿìè, âñå îòìå÷åííûå ïàðàëëåëèçìû ìåéñòâå Atomariinae: ïðèçíàêè ýòîé ãðóïïû (21, ìîæíî ðàçáèòü íà íåñêîëüêî ãðóïï, êàê ýòî 23, 44, 102) îáû÷íî ñâÿçûâàþò âûñøèõ àòîìà- èçîáðàæåíî íà òàáë. 5. Íà ýòîì ðèñóíêå èíòåí- ðèèí, íèçøèõ àòîìàðèèí è ïðåäñòàâèòåëåé âñåõ ñèâíîñòü îêðàñêè ÿ÷åéêè îòðàæàåò ïðåäñòàâëåí- òðèá êðèïòîôàãèí. Â îòëè÷èå îò àíàëîãè÷íîé íîñòü òàêñîíîâ êëàäû íà äàííîì ó÷àñòêå ãðà- êàðòèíû äëÿ Cryptophaginae, çäåñü ñèòóàöèÿ äèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ, ò.å. âîâëå÷åííîñòü ìåíåå ÷åòêàÿ. Ïðèçíàêîâ ýòîé ãðóïïû ìàëî, è äàííîé êëàäû â ðàññìàòðèâàåìîå ðàñïðåäåëå- îíè âñå îáúåäèíåíû òåì, ÷òî âêëþ÷àþò íèå. Ò.å. åñëè áîëüøèíñòâî (áîëåå 75%) òåðìè- Hypocoprini+Cryptophaginae, íî âñå îíè â ðàç- íàëüíûõ ãðóïï äàííîé êëàäû (ðîäîâ òðèáû) íîé ñòåïåíè (îáû÷íî íåáîëüøîé) çàõâàòûâà- âîâëå÷åíî â ïàðàëëåëèçì, îêðàñêà ÿ÷åéêè áó- þò âûñøèõ Atomariinae. Ñðåäíÿÿ ñèëà ãðàäû 6 äåò ÷åðíîé, à ÷åì ìåíüøèé ïðîöåíò òåðìèíàëü- — 8,3, ñðåäíÿÿ ìîùíîñòü 0,04. íûõ ãðóïï îáðàçóåò ïàðàëëåëèçì, òåì ñâåòëåå Â ñåäüìîé ãðóïïå, âêëþ÷àþùåé ðàñïðåäåëå- áóäåò îêðàøåíà ÿ÷åéêà. Èñïîëüçîâàëèñü ãðàäà- íèå ïî ïðèçíàêàì 13, 15–0, 93, 95, îáúåäèíå- öèè: 75 è áîëåå ïðîöåíòîâ, 50%, 25%, 10%. Â íû îäíî ïîäñåìåéñòâî ñ íèçøèìè ïðåäñòàâè- ñâåòëûå ÿ÷åéêè âïèñàíû îáîçíà÷åíèÿ íàçâàíèé òåëÿìè äðóãîãî (âñå òðèáû Atomariinae è ðîäîâ, êîòîðûå âîâëå÷åíû â ïàðàëëåëèçì. Caenoscelini èç Cryptophaginae). Ñðåäíÿÿ ñèëà Ïåðâàÿ ãðóïïà âêëþ÷àåò ÷åòêèå òðàíñãðàäèñ- ãðàäû 7 — 4,8, ñðåäíÿÿ ìîùíîñòü 0,08. Ãðàäû ñ òè÷åñêèå ðàñïðåäåëåíèÿ, êîòîðûå îõâàòûâàþò ÷åòâåðòîé ïî ñåäüìóþ áîëåå èëè ìåíåå ñèììåò- âûñøèå òðèáû îáîèõ ïîäñåìåéñòâ. Ýòî ðàñïðåäå- ðè÷íû, ò.å. óêàçûâàþò íà ïàðàëëåëèçì îäíîóðîâ- ëåíèÿ ïðèçíàêîâ 28, 37, 49, 51, 71, 79, 80, 81, íåâûõ ó÷àñòêîâ ðàçíûõ êëàä. îõâàòûâàþùèå Cryptophagini, à òàêæå íåêîòîðûå Òåì ñàìûì ïðè ðàññìîòðåíèè ãðàä 4, 5, 6 òðèáû Atomariinae. Ýòó ãðóïïó ãðàäèñòè÷åñêèõ ñòàíîâèòñÿ ÿñíî, ÷òî êîðíåâûå òðèáû îáîèõ ðàñïðåäåëåíèé íàçîâåì ãðàäîé 1. Ñðåäíÿÿ ñèëà ïîäñåìåéñòâ ëåæàò íèæå îïðåäåëåííîãî óðîâ- ýòîé ãðàäû — 5,1, ñðåäíÿÿ ìîùíîñòü 0,14. íÿ îðãàíèçàöèè, â êîòîðûé âîâëå÷åíû â áîëü- Ñëåäóþùàÿ ãðóïïà âêëþ÷àåò ïðèçíàêè, èíîã- øèíñòâå ñâîåì ïðåäñòàâèòåëè îñòàëüíûõ òðèá. äà îõâàòûâàþùèå íèçøóþ òðèáó Cryptophaginae Îñîáåííî âàæíîé â ýòîì îòíîøåíèè îêàçûâà- — Ñaenoscelini, à ñðåäè Atomariinae âûäåëÿþ- åòñÿ ãðàäà 4. Îòìåòèì, ÷òî äëÿ ïîíèìàíèÿ ãðàä ùèå îáû÷íî îäíó èëè íåñêîëüêî âûñøèõ òðèá. ÷ðåçâû÷àéíî âàæíûì îêàçûâàåòñÿ òî «ìåñòî», Ýòî ïðèçíàêè 6, 31, 42, 45, 77. Ñðåäíÿÿ ñèëà ê êîòîðîìó îòíîñèòñÿ äàííàÿ ãðàäà. Ïåðå÷èñ- ãðàäû 2 — 5,6, ñðåäíÿÿ ìîùíîñòü — 0,06. ëåííûå âûøå ñâîéñòâà ãðàä èìåþò îòíîøåíèå Òðåòüÿ ãðóïïà ìåíåå ÷åòêàÿ, íåêîòîðûå âõî- ê åå îáîñíîâàííîñòè, à «ìåñòî ïðèêðåïëåíèÿ» äÿùèå â íåå ïðèçíàêè âêëþ÷àþò òàêæå íà êëàäîãðàììå îïðåäåëÿåò òàêñîíîìè÷åñêèé Cryptosomatulini èç Cryptophaginae, è âñå ïðè- (è ìîðôîëîãè÷åñêèé) ñìûñë ãðàäû. çíàêè ýòîé ãðóïïû âêëþ÷àþò òàêæå âñå ïîäñå- Âûäåëÿåòñÿ òàêæå åùå äâå ãðóïïû àñèììåò- ìåéñòâî Atomariinae â öåëîì, â òîì ÷èñëå è ðè÷íûõ öèñ-ãðàäèñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (ãðàäû íèçøóþ òðèáó Hypocoprini. Ýòî ïðèçíàêè 57– 8 è 9), îáúåäèíÿþùèõ â îñíîâíîì ïðåäñòàâè- 0, 76, 90, 78–0, 86, 92. Ýòè ïðèçíàêè îáðàçóþò òåëåé îäíîãî ïîäñåìåéñòâà (Atomariinae: 46– äâå ïîäãðóïïû: 57–0, 76 è 90 âêëþ÷àþò 0, 87; Cryptophaginae: 54, 73). Ñðåäíèå ñèëû Cryptosomatulini, à 86, 92 — íå âêëþ÷àþò. Ñðåä- ýòèõ ãðàä ñîîòâåòñòâåííî 4 è 8, ñðåäíèå ìîù-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com 282,387,37,49,4,519,51,71,71,79,7,809,80,81,81 3 2

57,,7766,,9900,,7788,,8866,,9292

66,,3311,,4422,4,455,,7777 1

4 2,24,27

44,22,22,26,26,60,60,68,68,116,116 w 5 6 2121,23,23,44,44,102,102 13,,15,,93,,95 7

Ðèñ. 24. Êëàäîãðàììà Cryptophagidae ñ íàëîæåííûìè íà íåå îáîáùåííûìè ãðàäàìè. Ïðÿìîóãîëüíèêè îáîçíà÷àþò ãðà- äû, ãóñòîòà øòðèõîâêè — ìîùíîñòü ãðàäû, âûñîòà ïðÿìîóãîëüíèêà îáîçíà÷àåò ñèëó ãðàäû. Âíóòðè ïðÿìîóãîëüíèêîâ, îáîçíà÷àþùèõ ãðàäû, âïèñàíû íîìåðà êîíêðåòíûõ ãðàäèñòè÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé, ïî êîòîðûì îáðàçîâàíà ýòà ãðàäà. Fig. 24. The cladogram of Cryptophagidae with generalised grades superposed. The rectangles denote grades, hathing density — the grade´s capacity, the height of rectangle — the grade´s strength. Within the rectangles denoting grades are numbers of the specific gradistic distributions forming the grade.

íîñòè — 0,05 è 0,03. Ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ãðàäàìè âûãëÿäèò äîñòàòî÷íî ïðîñòîé (ãðàäû ãðàäàìè â ýòè âõîäèò îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîå ïàðàëëåëüíû, ðàñïîëîæåíû òîëüêî ó âåðøèíû êîëè÷åñòâî ïðèçíàêîâ. Â äåñÿòîé ãðàäå âñåãî êëàä). îäèí ïðèçíàê, ñâÿçûâàþùèé îäèí èç ðîäîâ Èòàê, íàêëàäûâàåì ïîëó÷åííûå â ïðåäûäó- Caenoscelini ñ âûñøèìè Atomariinae. Íàèáîëåå ùåì ðàçäåëå îáîáùåííûå ãðàäèñòè÷åñêèå ðàñ- âàæíûå ñâåäåíèÿ îá óðîâíåâûõ îòíîøåíèÿõ ïðåäåëåíèÿ (ãðàäû) íà êëàäîãðàììó (ðèñ. 24). ìíîãîîáðàçèÿ, âõîäÿùåãî â èññëåäóåìóþ êëà- Êàê âèäíî èç ýòîãî ðèñóíêà ñèñòåìû îáîáùåí- äîãðàììó, óäàëîñü ïîëó÷èòü ïðè àíàëèçå ïåð- íûõ ãðàä, áîëüøîå ÷èñëî ïðèçíàêîâ ñâÿçûâàåò âûõ ñåìè ãðàä. âûñøóþ òðèáó Cryptophaginae è ðàçëè÷íûé ïî ñîñòàâó êîìïëåêñ âûñøèõ òðèá Atomariinae. Èìå- 3.5. Íàëîæåíèå ãðàä íà êëàäîãðàììó åòñÿ òàêæå íåñêîëüêî ìîùíûõ ãðàä èíîãî ðàñ- ïîëîæåíèÿ, ýòè ãðàäû ïàðàëëåëüíû äðóã äðó- Ïîëó÷èâ òàêóþ îáîáùåííóþ êàðòèíó â ðå- ãó, ðàñïîëîæåíû ó îñíîâàíèÿ êëàäîãðàììû è çóëüòàòå òèïèôèêàöèè ãðàäèñòè÷åñêèõ ïðèçíà- óêàçûâàþò íà ñõîäñòâî áàçàëüíûõ êëàä. Â öåëîì êîâ, ìû ìîæåì íàëîæèòü åå íà êëàäîãðàììó. ïîëó÷àåòñÿ íåñêîëüêî àñèììåòðè÷íàÿ êàðòèíà. Íåñìîòðÿ íà äàâíþþ òðàäèöèþ ðàáîòû ñ ãðà- Îïèñûâàÿ ýòó êàðòèíó, íàäî îòìåòèòü, ÷òî â äàìè, â ñîîòâåòñòâóþùåé ëèòåðàòóðå ïî÷òè íåò îñíîâàíèè îáåèõ âåòâåé ðàñïðåäåëåíèå ãðàäèñ- ïðèìåðîâ îáúåäèíåíèÿ êëàäèñòè÷åñêîãî è ãðà- òè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñèììåòðè÷íîå. Ýòî îçíà÷à- äèñòè÷åñêîãî àíàëèçà â êàêîé-ëèáî ôîðìå. Îä- åò, ÷òî â íà÷àëå ðàçâèòèÿ ãðóïï ñåìåéñòâà, ïðè íèì èç íåìíîãèõ èñêëþ÷åíèé ÿâëÿåòñÿ ðàáîòà ðàçâèòèè ïåðâûõ òðèá êàæäîãî ïîäñåìåéñòâà, Åñüêîâà è Çîíøòåéíà (Eskov, Zonshtein, 1990). ñòðàòåãèè ðàçâèòèÿ ãðóïï åùå íå áûëè âûðàáî- Â ýòîé ðàáîòå íå îáñóæäàþòñÿ ìåòîäû îáîáùå- òàíû è ïðîèñõîäÿùåå ðàçâèòèå áûëî äîñòàòî÷- íèÿ êîíêðåòíûõ ãðàäèñòè÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé íî îäíîðîäíûì â îáîèõ ïîäñåìåéñòâàõ. Ãðóïïû (õîòÿ èñïîëüçîâàíû èìåííî îáîáùåííûå ãðà- ðàçäåëèëèñü åùå î÷åíü íåäàâíî è çàïàñ îòíîñè- äû), íå àíàëèçèðóþòñÿ âîçìîæíûå ñëó÷àè ïðî- òåëüíîé íîâèçíû êàæäîé âåòâè áûë åùå íåâå- òèâîðå÷èÿ ãðàä äðóã äðóãó è ò.ä. Îäíàêî íåîáõî- ëèê, òàê ÷òî ïðîöåññû, ïðîèñõîäÿùèå â êàæ- äèìî îòìåòèòü ñàì ôàêò ñîâìåùåíèÿ êëàäèñòè- äîì ïîäñåìåéñòâå, áûëè âåñüìà ñõîäíûìè è ÷åñêîãî ìåòîäà è ïîñòðîåíèÿ ãðàä ñ ïðèìåíå- îïðåäåëÿëèñü â îñíîâíîì òåì, ÷òî áûëî ïîëó÷å- íèåì ðåçóëüòàòà ê ïîñòðîåíèþ ñèñòåìû (òàêñî- íî â êà÷åñòâå óíàñëåäîâàííîé îñíîâû îò îáùèõ íû äèôôåðåíöèðóþòñÿ â êëàäû è ìàðêèðîâà- ïðåäêîâ âñåõ Cryptophagidae. Ñõîäñòâî ïðîöåñ- íû ãðàäàìè). Ìåòîäîëîãè÷åñêèé àñïåêò â ýòîé ñîâ, ïðîòåêàâøèõ â íà÷àëå êëàäîãåíåçà, ïîäòâåð- ðàáîòå íå ðàññìàòðèâàåòñÿ, à ñàìà ñèòóàöèÿ ñ æäàåòñÿ ðàñïîëîæåíèåì ãðàä ¹ 4, 5, 6 è 7.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ðèñ. 25. Êëàäîãðàììà Cryptophagidae ñ íàëîæåííûìè íà íåå îáîáùåííûìè ãðàäàìè. Îñòàâëåíû òîëüêî îáîáùåí- íûå ãðàäû, ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷àþùèåñÿ ñâîèì ïîëî- æåíèåì íà êëàäîãðàììå. Îáîçíà÷åíèÿ êàê íà ðèñ. 24. Fig. 25. Cladogram of Cryptophagidae with superposed generalised grades. Only grades essentially differing in their position within the cladogram are left. Designations as in fig. 24.

Îäíàêî â äàëüíåéøåì ñèòóàöèÿ èçìåíèëàñü. ñòâà, èìåþò ïàðàëëåëè ñðåäè âûñøèõ ïðåäñòà- Ãðàäû ¹ 1 è 3 ïîêàçûâàþò, ÷òî íàáëþäàåòñÿ âèòåëåé äðóãîãî. Åñëè áû íå íàáëþäàëñÿ ýôôåêò ñõîäñòâî âûñøèõ Cryptophaginae è áàçàëüíûõ ìîçàè÷íîñòè, âñå ãðàäû íå ïåðåñåêàëèñü áû, êëàä Atomariinae. Ýòè ãðàäû íå ñèììåòðè÷íû îò- áûëè áîëåå èëè ìåíåå ïàðàëëåëüíû. íîñèòåëüíî êëàäîãðàììû â öåëîì. Ãðàäà 2 óêà- Íàáëþäàåìûé ýôôåêò ìîçàè÷íîñòè ðàçâèòèÿ çûâàåò íà ïðîòèâîïîëîæíûé ïî õàðàêòåðó ïà- ñ îäíîé ñòîðîíû óêàçûâàåò íà òî, ÷òî èìååòñÿ ðàëëåëèçì ìåæäó âûñøèìè Atomariinae è êîð- îáùàÿ ñòðàòåãèÿ ðàçâèòèÿ âñåãî ñåìåéñòâà, èìå- íåâûìè êëàäàìè Cryptophaginae. Âêëàä ýòîé ãðà- åòñÿ íåêèé àíñàìáëü ïðèçíàêîâ, êîòîðûé ïî- äû â îáùóþ êàðòèíó ñõîäñòâà ìîæåò ó÷èòûâàòü- ñòåïåííî “íàáèðàåòñÿ” íåçàâèñèìûìè ïóòÿìè â ñÿ ëèøü ïðè áîëåå äåòàëüíîì ðàçáîðå, ïîñêîëü- ðàçíûõ êëàäàõ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, òà æå ìîçàè÷- êó ñóììàðíàÿ ìîùíîñòü è ñèëà ãðàä 1 è 3 çíà- íîñòü óêàçûâàåò íà òî, ÷òî ðàçíûå ïîäñåìåéñòâà ÷èòåëüíî ïðåâîñõîäÿò ñîîòâåòñòâóþùèå ïîêà- èçáðàëè ðàçíûå ñòðàòåãèè ðàçâèòèÿ âíóòðè îá- çàòåëè ãðàäû 2. Â ðåçóëüòàòå âñþ ñèñòåìó ãðàä â ùåé ñòðàòåãèè âñåãî ñåìåéñòâà. Èìåííî ïîýòîìó öåëîì ñõåìàòè÷íî ìîæíî ïðåäñòàâèòü òàê, êàê îäíîé âåòâè îêàçàëîñü óäîáíûì ñðàçó ðàçâèòü ýòî ïîêàçàíî íà ðèñ. 25 (áåç ó÷åòà âêëàäà îáîá- íåêóþ ñòðóêòóðó, à äðóãàÿ âåòâü ýòó ñòðóêòóðó ùåííîé ãðàäû 2). âûðàáàòûâàåò çíà÷èòåëüíî äîëüøå. Íà ýòîì ðèñóíêå íå ñäåëàíî íèêàêèõ êà÷å- Èòàê, ìîæíî âèäåòü, ÷òî ïðîöåññû, ïðîèñ- ñòâåííûõ èçìåíåíèé â ñòðîåíèè ôèë è ãðàä. ×å- õîäÿùèå ñðåäè âûñøèõ òðèá êàæäîãî ïîäñåìåé- òûðå êðóïíûõ ãðàäû (4, 5, 6 è 7), îõâàòûâàþ- ñòâà, èìåþò àíàëîãèè â äðóãîì ïîäñåìåéñòâå. ùèå áîëüøèíñòâî ãðàäèñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, Îäíàêî áîëüøèíñòâî òàêèõ àíàëîãèé ñâÿçûâà- îáúåäèíåíû â îäíó ãîðèçîíòàëüíóþ ãðàäó, êàê þò ñàìóþ âûñøóþ òðèáó Cryptophaginae åñëè áû ñîáûòèÿ, ìàðêèðóåìûå ýòèìè ãðàäà- (Cryptophagini) (èíîãäà ñ íåáîëüøèìè âêëþ- ìè, ïðîèñõîäèëè ïðèìåðíî îäíîâðåìåííî â ÷åíèÿìè ïðåäñòàâèòåëåé äðóãîé âûñøåé òðèáû îáîèõ ñòâîëàõ. Ãðàäû 1 è 3 òîæå îáúåäèíåíû â — Cryptosomatulini) è ðàçíûå ó÷àñòêè êëàäîãå- îäíó íàêëîííóþ îòíîñèòåëüíî âñåé êëàäîãðàì- íåçà äðóãîãî ïîäñåìåéñòâà. Òî åñòü ãðàäû ðàñ- ìû ãðàäó. È â ðåçóëüòàòå ýòîãî íåñëîæíîãî ïðå- ïîëîæåíû áîëåå êîìïàêòíî â ïðåäåëàõ ïîäñå- îáðàçîâàíèÿ êàðòèíà ðàçâèòèÿ ïîäñåìåéñòâ ìåéñòâà Cryptophaginae è ìåíåå — ñðåäè ïðèîáðåëà íåñêîëüêî èíîé ñìûñë. Atomariinae. Ñàì óðîâåíü îðãàíèçàöèè, ïîìå- Åñëè ìû âçãëÿíåì íà êàðòèíó ãðàä â öåëîì, ÷åííûé ýòèìè ãðàäàìè, ïîêàçûâàåò óðîâåíü ñà- òî îáíàðóæèì ïàðàëëåëèçìû âåðõíèõ îáëàñòåé ìîñòîÿòåëüíîñòè ðàçâèòèÿ îáîèõ ïîäñåìåéñòâ. îäíîãî ïîäñåìåéñòâà è íèæíèõ — äðóãîãî. Ýòè Ïîëüçóÿñü èçëîæåííîé âûøå ïðåçóìïöèåé îä- ñèñòåìû ïàðàëëåëèçìîâ èìåþò ðàçíóþ ìîù- íîâðåìåííîñòè, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñî- íîñòü, ïî÷åìó ìû è ìîæåì ãîâîðèòü îá îðèåí- áûòèÿ, ìàðêèðóþùèå ïàðàëëåëèçìû â îáîèõ ïîä- òàöèè äåðåâà, ïîñòðîåííîãî òèïîõðîíîëîãè÷åñ- ñåìåéñòâàõ, ïðîèçîøëè â îäèí ìîìåíò ôèëîãå- êèì ìåòîäîì, êàê ýòî ïîêàçàíî íà ðèñ. 25. Íî â íåòè÷åñêîãî âðåìåíè. Òî åñòü ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî öåëîì, ó÷èòûâàÿ âñþ ñèñòåìó ïàðàëëåëèçìîâ, ïðîöåññû ðàçâèòèÿ, êîòîðûå øëè â ñîîòâåòñòâó- ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî â äàëüíåéøåì ðàçâèòèè þùèå îòðåçêè âðåìåíè — äî ïîÿâëåíèÿ ïðèçíà- ñåìåéñòâà ïðîÿâëÿëèñü òå æå ÷åðòû, ÷òî è ó ñà- êîâ ãðàäû è ïîñëå èõ ïîÿâëåíèÿ — ñóùåñòâåí- ìîãî åãî êîðíÿ: ïîäñåìåéñòâà ïðîäîëæàëè íåçà- íûì îáðàçîì ñõîäíû, òàê ÷òî â îáîèõ ôèëîãåíå- âèñèìî íàáèðàòü ñèíäðîìû ïðèçíàêîâ, ê êîòî- òè÷åñêèõ ñòâîëàõ ìîæíî âûäåëèòü ñõîäíûå ñòà- ðûì èõ âåëè òðåíäû èõ íàëè÷íîé îðãàíèçàöèè. äèè. Ýòî è îçíà÷àåò, ÷òî âðåìÿ, îòìå÷åííîå îï- Ýâîëþöèÿ ïîäñåìåéñòâ øëà ìîçàè÷íî, â ðàçíûõ ðåäåëåííûì óðîâíåì ðàçâèòèÿ, äëÿ îáîèõ ñòâî- âåòâÿõ ðàçíûå ñèñòåìû ïðèçíàêîâ ðàçâèâàëèñü ñ ëîâ ïðèìåðíî îäíî è òî æå. Â ýòîì ñëó÷àå ìîæíî ðàçíîé ñêîðîñòüþ è â ðàçíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñ- èçîáðàçèòü ýòó êàðòèíó òàê, êàê ïîêàçàíî íà ðèñ. òè. Èìåííî ïîýòîìó òå ïðèçíàêè, êîòîðûå ðàç- 26. Íà ýòîì ðèñóíêå äëÿ èëëþñòðàöèè êëàäîã- âèâàëèñü â îñíîâàíèè âåòâè îäíîãî ïîäñåìåé- ðàììà ïîâåðíóòà òàêèì îáðàçîì, ÷òîáû ïîä÷åð-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Microphagini Atomaroidini

Scytomariini Atomariini

Ðèñ. 26. Êëàäîãðàììà Cryptophagidae ñ íà- ëîæåííûìè íà íåå îáîáùåííûìè ãðàäà- Cryptophagini ìè. Ïðèìåíÿÿ ïðåçóìïöèþ îäíîâðåìåí- с и т е мы íîñòè, äîáèâàåìñÿ ïàðàëëåëüíîñòè îáå- èõ ãðàä ïðè ñîõðàíåíèè ðàâíîãî ðàññòî- в ре мя

ÿíèÿ ìåæäó óçëàìè êëàäîãðàììû. Îáî- çíà÷åíèÿ êàê íà ðèñ. 24. Fig. 26. Cladogram of Cryptophagidae with Cryptosomatulini Cryptafricini superposed generalised grades. According to the simultaneity presumption, both grades

с о б т в е нн ое are made parallel with equal distances be- Caenoscelini Hypocoprini tween cladogram nodes preserved. Designa- tions as in fig. 24.

обобщенное признаковое пространство

êíóòü ïîñòóëèðóåìóþ îäíîâðåìåííîñòü ñîáûòèé, ó÷åñòü ñèñòåìó ñõîäñòâ, êîòîðàÿ îòðàæåíà â ãðà- ìàðêèðóþùèõ âåðõíþþ ãðàäó. äå 2, òî ôîðìà äåíäðîãðàììû áóäåò åùå áîëåå Áåç ïîíÿòèÿ î ïðåçóìïöèè îäíîâðåìåííîñ- ñëîæíîé. Åùå ñëîæíåå áóäåò êàðòèíà, åñëè òè ìîæíî îáîéòèñü â òîì ñìûñëå, ÷òî ýòà ïðå- ó÷åñòü èçìåíåíèå ôîðìû êëàäîãðàììû ãðàäàìè çóìïöèÿ èìïëèöèòíî ñîäåðæèòñÿ â ïðåäñòàâ- íå òîëüêî íà îáîáùåííîé êëàäîãðàììå òðèá, ëåíèè îá óðîâíå îðãàíèçàöèè. Äîñòàòî÷íî óêà- íî íà äåòàëüíîé êëàäîãðàììå ðîäîâ. çàòü íà íàëè÷èå òàêîãî óðîâíÿ, ÷òîáû âûñêà- Íà óêàçàííûõ ðèñóíêàõ (26; 27) êëàäîãðàììà çàòü óòâåðæäåíèå îá îòíîñèòåëüíîé ïðîãðåññèâ- ïîìåùåíà â ñèñòåìó êîîðäèíàò, ÷òî íåñêîëüêî íîñòè (è ñêîðîñòè ýâîëþöèè) ñîîòâåòñòâóþùèõ îòëè÷àåòñÿ îò ïðèíÿòîãî ñïîñîáà èçîáðàæåíèÿ ãðóïï ïî îòíîøåíèþ ê ýòîìó óðîâíþ. Îäíàêî êëàäîãðàììû â êëàäèñòè÷åñêîé ëèòåðàòóðå. Â óïîìÿíóòàÿ ïðåçóìïöèÿ íå ÿâëÿåòñÿ ëèøíåé, ñâÿçè ñ ýòèì ñëåäóåò ïîÿñíèòü ñìûñë îñåé êî- ïîñêîëüêó åå ââåäåíèå äåëàåò ÿâíûì òî îñíî- îðäèíàò. Ïðåæäå âñåãî íàäî ñêàçàòü, ÷òî ýòè îñè âàíèå, ïî êîòîðîìó ìû ìîæåì äåëàòü âûâîäû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ôóíêöèè, îçíà÷åííûå òîëü- èç ïðåäñòàâëåíèÿ îá óðîâíå îðãàíèçàöèè. Ò.å. êî â ïðîåêöèÿõ óçëîâ êëàäîãðàììû, òî åñòü ýòî ïðåçóìïöèÿ â äàííîì ñëó÷àå ÿâëÿåòñÿ íå ýìïè- íå íåïðåðûâíûå ôóíêöèè. Îñü «y» ÿâëÿåòñÿ íå- ðè÷åñêèì îáîáùåíèåì, à ëîãè÷åñêèì èíñòðó- êîòîðîé ôóíêöèåé âðåìåíè è îòðàæàåò ïîñëå- ìåíòîì àíàëèçà ïðåäñòàâëåíèÿ îá óðîâíå îðãà- äîâàòåëüíîñòü êëàäèñòè÷åñêèõ ñîáûòèé. Ýòî ñîá- íèçàöèè (èìåííî â ýòîì ñìûñëå è áûë ââåäåí ñòâåííîå âðåìÿ ýâîëþèðóþùåé ñèñòåìû. Íå- ñàì òåðìèí “ïðåçóìïöèÿ”: êàê èíñòðóìåíò àíà- ñêîëüêî áîëåå ñëîæíûì ÿâëÿåòñÿ ïîíèìàíèå îñè ëèçà, à íå êàê âûâîä èç íåêîòîðîé ìàññû íà- «x». Íà ýòîé îñè îòëîæåíà íåêîòîðàÿ ôóíêöèÿ, êîïëåííûõ ôàêòîâ). îòðàæàþùàÿ ñî÷åòàíèå ïðèçíàêîâ. Ýòî ôóíê- Íî è ýòî åùå íå âñå. Ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî öèÿ, îçíà÷åííàÿ â ïðèçíàêîâîì ïðîñòðàíñòâå ñèñòåìà ãðàä, ïðè íàëîæåíèè íà êëàäîãðàììó, äàííîé îðãàíèçàöèè (ïðèçíàêîâîå ïðîñòðàíñòâî îïðåäåëÿåò åå ãåîìåòðè÷åñêóþ ôîðìó. Óæå íà — ìíîãîìåðíîå ïðîñòðàíñòâî, ïî îñÿì êîòî- ðèñ. 24 âèäíî, ÷òî ãðàäû îïðåäåëÿþò îòíîñè- ðîãî îòëîæåíû çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ). Ýòî «îáû÷- òåëüíóþ äëèíó âåòâåé: ìû ïðåäïîëàãàåì, ÷òî íîå» ïðèçíàêîâîå ïðîñòðàíñòâî ïðåîáðàçîâàíî áàçàëüíûå êëàäû íå “äîñòàþò” äî óðîâíÿ, íà ïî îïðåäåëåííîìó çàêîíó. Åãî äîñòàòî÷íî òðóä- êîòîðîì ïðîõîäèò, íàïðèìåð, ãðàäà 1, ïîñêîëü- íî ïðåäñòàâèòü â àíàëèòè÷åñêîé ôîðìå, è òåì êó îíè íå âõîäÿò â ýòó ãðàäó. Òåïåðü æå ìîæíî íå ìåíåå îí âïîëíå ñòðîãî îïðåäåëåí: ýòî ïðå- âèäåòü, ÷òî èçó÷åíèå ãåîìåòðè÷åñêîé ôîðìû îáðàçîâàíèå èñõîäíîé ìàòðèöû ïðèçíàêîâ, êëàäîãðàììû ñ ïîìîùüþ ãðàä äàåò åùå áîëåå èñïîëüçîâàííîé äëÿ ïîñòðîåíèÿ êëàäîãðàììû, òîíêèå ðåçóëüòàòû. Åñëè ìû âîñïîëüçóåìñÿ ïðå- ïî êëàäèñòè÷åñêèì ïðàâèëàì, îòðàæåííûì â çóìïöèåé òèïîõðîíîëîãèè äëÿ îáåèõ ãðàä ðèñ. êëàäèñòè÷åñêîì àëãîðèòìå. Îñü «x» ïðåäñòàâëÿ- 25, ìû äîëæíû ïîëó÷èòü êàðòèíó, îòðàæàþùóþ åò ñîáîé îáîáùåííîå ïðèçíàêîâîå ïðîñòðàí- íîâóþ ôîðìó êëàäîãðàììû. Âåòâè êëàäîãðàììû ñòâî. Òåì ñàìûì îïåðàöèÿ ïîìåùåíèÿ êëàäîã- ïðè ýòîì ïðèîáðåòàþò ðàçíóþ äëèíó (ðèñ. 26) ðàììû â ñèñòåìó êîîðäèíàò ÿâëÿåòñÿ âïîëíå èëè ðàçíûé íàêëîí íà ðàçíûõ ó÷àñòêàõ — ïðè çàêîííûì ìåòîäîì ïðåäñòàâëåíèÿ ðåçóëüòàòîâ èíîì ñïîñîáå èçîáðàæåíèÿ (ðèñ. 27). Åñëè æå êëàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Atomaroidini Atomariini

Microphagini Ðèñ. 27. Êëàäîãðàììà Cryptophagidae, ñ íàëîæåííûìè íà íåå îáîáùåííûìè ãðà- Scytomariini äàìè. Ïðèìåíÿÿ ïðåçóìïöèþ îäíîâðåìåí- с и темы

íîñòè, äîáèâàåìñÿ ïàðàëëåëüíîñòè îáå- èõ ãðàä ïðè ñîõðàíåíèè îáùåé äëèíû Cryptafricini äåðåâà â îáîèõ ïîäñåìåéñòâàõ. Ñîîòâåò- в ремя ñòâåííî, ôîðìà êëàäîãðàììû èçìåíÿåò- Cryptophagini Cryptosomatulini ñÿ. Îáîçíà÷åíèÿ êàê íà ðèñ. 24. Fig. 27. Cladogram of Cryptophagidae with superposed generalised grades. According to

с об т в е нн ое the simultaneity presumption, both grades are made parallel with total length of the tree in both subfamilies preserved. The shape Caenoscelini Hypocoprini of the cladogram changes accordingly. Des- ignations as in fig. 24.

обобщенное признаковое пространство

Áëàãîäàðÿ ãðàäàì ìîæíî ãîâîðèòü î ñêîðîñ- mariinae, ðàçâèëèñü âñå âìåñòå ó Cryptophaginae òè ýâîëþöèè è îòíîñèòåëüíîé ïðîãðåññèâíîñ- íà áîëåå ïîçäíèõ ñòàäèÿõ êëàäîãåíåçà. òè ãðóïï. Ïîÿâëÿåòñÿ òî÷êà îòñ÷åòà, ïîçâîëÿþ- Ìîæíî âûñêàçàòü îáúåêòèâèðîâàííîå óòâåð- ùàÿ ñâÿçàòü ðàçëè÷íûå âåòâè êëàäîãðàììû è æäåíèå î ñêîðîñòè ýâîëþöèè â èíòåðåñóþùèõ óêàçàòü (îòíîñèòåëüíî ýòîé òî÷êè îòñ÷åòà, ò.å. íàñ ãðóïïàõ ñåìåéñòâà Cryptophagidae. Atomariinae ãðàäû) íà îòíîñèòåëüíóþ ñêîðîñòü ïðîèñõîäÿ- â öåëîì ýâîëþèðóþò â 3 ðàçà áûñòðåå, ÷åì ùèõ èçìåíåíèé. Ðàíåå ó íàñ íå áûëî âîçìîæ- Cryptophaginae. Òî åñòü òåïåðü ìîæíî ãîâîðèòü î íîñòè âûñêàçàòü ÷òî-ëèáî îòíîñèòåëüíî ñèí- êîëè÷åñòâåííîì èçìåðåíèè ñêîðîñòè ýâîëþöè- õðîíèçàöèè ïðîöåññîâ â ðàçíûõ ïîäñåìåéñòâàõ îííûõ èçìåíåíèé. Ïîñêîëüêó äî ìîìåíòà ïðè- è ðàçíûõ òðèáàõ Cryptophagidae. Ïðîöåññû ðàç- îáðåòåíèÿ îáùåé ñ äðóãèì ïîäñåìåéñòâîì ñèñ- âèòèÿ íà óäàëåííûõ ó÷àñòêàõ êëàäîãðàììû îñ- òåìû êîíêðåòíûõ ãðàä (ãðàäà 3, ðèñ. 24) Crypto- òàâàëèñü íåñîèçìåðèìûìè, ïîñêîëüêó äîñòàòî÷- phaginae îáðàçîâàëè òðè êðóïíûõ êëàäû (òðè- íî ÿñíî, ÷òî åäèíñòâåííûé èìåþùèéñÿ íà êëà- áû), à Atomariinae — îäíó, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî äîãðàììå ïàðàìåòð äëÿ òàêîãî ñðàâíåíèÿ — â ñîáñòâåííîì âðåìåíè ñèñòåìû îäíî ïîäñåìåé- ïîäñ÷åò ÷èñëà âåòâëåíèé — ïðèâîäèò ê àáñóðä- ñòâî ýâîëþèðóåò â òðè ðàçà áûñòðåå äðóãîãî. Êðî- íûì âûâîäàì (ïîñêîëüêó çàâèñèò îò ÷èñëà èñ- ìå òîãî, ñ ìîìåíòà ðàñõîæäåíèÿ ïîäñåìåéñòâ ñëåäóåìûõ òàêñîíîâ). Òåïåðü, ïîñëå ïðèìåíå- è äî ôîðìèðîâàíèÿ òåðìèíàëüíûõ êëàä Crypto- íèÿ ãðàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà è òèïîõðîíîëî- phaginae îáðàçîâàëè òðè êðóïíûõ êëàäû, à Ato- ãèè, âïåðâûå ìîæíî äåëàòü îáúåêòèâèðîâàííûå mariinae — 5. óòâåðæäåíèÿ îá ýòèõ ïðîöåññàõ ðàçâèòèÿ. Âàæíî çäåñü îáðàòèòü âíèìàíèå íà òî, ÷òî Íà ðèñ. 27 ðàâíûé óãîë ðàñõîæäåíèÿ êëàä ó ìîæíî îáîñíîâàòü òó òî÷íîñòü, êîòîðóþ èìååò êîðíÿ äåðåâà îáîçíà÷àåò òîò ôàêò, ÷òî íà íà- ïîäîáíàÿ îöåíêà ñêîðîñòè èçìåíåíèé. Âûñêà- ÷àëüíûõ ýòàïàõ êëàäîãåíåçà Cryptophagidae ýâî- çûâàíèå “â 3 ðàçà áûñòðåå” èíòåðåñíî íå ïðî- ëþöèÿ øëà ïðèìåðíî ñ îäèíàêîâîé ñêîðîñòüþ ñòî óêàçàíèåì òî÷íîãî ÷èñëà, à òåì, ÷òî ñóùå- â îáîèõ ïîäñåìåéñòâàõ. Íà ýòèõ ó÷àñòêàõ êëàäî- ñòâóåò âîçìîæíîñòü ïðîâåðÿòü è óòî÷íÿòü ýòó ãåíåçà òðèáû (Caenoscelini è Hypocoprini) îá- âåëè÷èíó, òî÷íî çíàÿ, èç êàêèõ ñîîáðàæåíèé ëàäàþò ïðèìåðíî ðàâíûì óðîâíåì ïðîãðåññèâ- äåëàåòñÿ ýòî âûñêàçûâàíèå (ïîäñ÷åò ÷èñëà âåò- íîñòè. Ïîñêîëüêó ãðàäû, ðàçìåùàþùèåñÿ â îñ- âëåíèé äî äîñòèæåíèÿ ãðàäû). Ïîìèìî ýòîãî, íîâàíèè êëàäîãðàììû, ïàðàëëåëüíû äðóã äðó- âàæíî ïîìíèòü, îòíîñèòåëüíî ÷åãî äåëàþòñÿ ýòè ãó (ðèñ. 24), ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî òàêñîíû, ñîîò- âûñêàçûâàíèÿ. Òîëüêî èñõîäÿ èç çíà÷èìîñòè âû- âåòñòâóþùèå êîðíåâûì êëàäàì, äîñòèãëè ðàâ- ÿâëåííîé ãðàäû äëÿ ýâîëþöèîííûõ èçìåíåíèé, íîé âûñîòû îðãàíèçàöèè. Çàòåì ñèòóàöèÿ èçìå- ò.å. îïèðàÿñü íà ïîêàçàòåëè åå ñèëû è ìîùíîñ- íèëàñü, è ñêîðîñòü èçìåíåíèé â ïîäñåìåéñòâå òè, ìîæíî ãîâîðèòü, ÷òî ñêîðîñòü èçìåíåíèé Atomariinae íà÷àëà âñå áîëåå çíà÷èòåëüíî ïðå- èìååò îïðåäåëåííóþ âåëè÷èíó. Âñå ñóæäåíèÿ âûøàòü ñîîòâåòñòâóþùèé ïîêàçàòåëü Crypto- ïîäîáíîãî ðîäà èìåþò ñìûñë òîëüêî îòíîñèòåëü- phaginae (áåç ó÷åòà ãðàäû 2). Òå ÷åðòû ñòðîå- íî îáîçíà÷åííîé ñèñòåìû ïàðàëëåëèçìîâ è ãî- íèÿ, êîòîðûå äîñòàòî÷íî ðàíî (è íà ðàçëè÷íûõ âîðÿò îá èçìåðåíèè ñîáñòâåííîãî âðåìåíè ñèñ- ýòàïàõ) áûëè âûðàáîòàíû â ïðåäåëàõ Ato- òåìû, êîòîðîå äàëåêî íå âî âñåõ ñëó÷àÿõ âïîëíå

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ãîìîìîðôíî àáñîëþòíîìó âðåìåíè (ò.å. ñîá- gasterus, Anitamaria, Microphagus è ò.ä.). Íî ó ñòâåííîå âðåìÿ ñèñòåìû ìîæåò òå÷ü áûñòðåå èëè Atomariinae òàêèå ñòðóêòóðû ÿâëÿþòñÿ äîñòàòî÷- ìåäëåííåå). íî ñëó÷àéíûìè ÷åðòàìè èõ îðãàíèçàöèè, à ó Â ýòîì (è òîëüêî â ýòîì) ñìûñëå ìîæíî ãî- Cryptophaginae ýòè ïðèçíàêè ñòàíîâÿòñÿ òàêñî- âîðèòü, ÷òî ýâîëþöèÿ Atomariinae øëà «áûñò- íîîáðàçóþùèìè: â âûñøèõ òðèáàõ ðîäû ðàçëè- ðåå» — ïî îòíîøåíèþ ê äðóãîìó ïîäñåìåéñòâó ÷àþòñÿ âî ìíîãîì (ïîìèìî äðóãèõ ïðèçíàêîâ) îíè «íàáðàëè» îòìå÷åííûé óðîâåíü îðãàíèçà- ïî ñòðóêòóðàì áîêîâîãî êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè. Ò.å. öèè çà îäíó åäèíèöó âðåìåíè, â Cryptophaginae ó Cryptophaginae ñîîòâåòñòâóþùèå ñòèëèñòè÷åñ- — çà òðè åäèíèöû âðåìåíè. Åñëè ðàññìàòðèâàòü êèå ìåðîíû îáðàçóþò íîâûé àðõåòèï, à ó ýòè ñîáûòèÿ òîëüêî â ñîáñòâåííîì âðåìåíè ðàç- Atomariinae áóëüäîçåðíûå ñòðóêòóðû ïðîÿâëÿ- âèâàþùåéñÿ ñèñòåìû, áåçîòíîñèòåëüíî ê ïðî- þòñÿ ðåäêî, ëèøü â êà÷åñòâå ñòèëèñòè÷åñêèõ èñõîäÿùåìó â äðóãîì ïîäñåìåéñòâå, òî â ýòîì ïðèçíàêîâ. Îáðàçîâàíèå (ó Cryptophaginae) èç ñìûñëå ðàçâèòèå Cryptophaginae áûëî áîãà÷å ñî- òàêèõ ïðèçíàêîâ íîâîãî àðõåòèïà, ñîáñòâåííî, áûòèÿìè, òî åñòü âðåìÿ «äëÿ íèõ» øëî áûñò- è îçíà÷àåò, ÷òî ðàçâèòèå îáîèõ ïîäñåìåéñòâ íà ðåå, ïîñêîëüêó äî äîñòèæåíèÿ ðàññìàòðèâàå- âûñøèõ îòðåçêàõ êëàäîãåíåçà íå èìååò àíàëî- ìîãî óðîâíÿ îðãàíèçàöèè (äîñòèæåíèå ãðàäû ãèé â äðóãîì ïîäñåìåéñòâå. 3) Cryptophaginae ïåðåæèëè òðè êðóïíûõ êëà- Òåì ñàìûì ãðàäû â îáùåì ñëó÷àå çàäàþò äèñòè÷åñêèõ ñîáûòèÿ (ðàçâèòèå òðåõ òðèá), à óðîâíè îðãàíèçàöèè, êîòîðûå ïðîõîäèò ýâî- Atomariinae — îäíî ïîäîáíîå ñîáûòèå, ò.å. â ñîá- ëþèðóþùàÿ ñèñòåìà. Êîíå÷íî, òåðìèí “óðîâ- ñòâåííîì âðåìåíè Atomariinae áûëî ìàëî ñî- íè îðãàíèçàöèè” ïðèãîäíåå ïðè ðàññìîòðåíèè áûòèè, îíî áåäíåå ñîäåðæèìûì è ïîòîìó òå- äîñòàòî÷íî âûñîêîðàíãîâûõ òàêñîíîâ è îöåí- ÷åò «ìåäëåííåå». êè êðóïíûõ ôóíêöèîíàëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèõ Ñ òî÷êè çðåíèÿ ðàññìàòðèâàåìîãî óðîâíÿ èçìåíåíèé. Ãðàäà â ýòîì ñìûñëå ÿâëÿåòñÿ áî- îðãàíèçàöèè ðàçâèòèå ñåìåéñòâà çàâåðøàåòñÿ ñ ëåå îáùèì òåðìèíîì, êîòîðûì ìîæíî îáîçíà- äîñòèæåíèåì ýòîãî óðîâíÿ, ïîñêîëüêó ìîùíûõ ÷àòü è ìåëêèå èçìåíåíèÿ îðãàíèçàöèè, íå âëå- ïàðàëëåëèçìîâ, ðàñïîëîæåííûõ áîëåå âûñîêî êóùèå çà ñîáîé ñóùåñòâåííîé ïåðåñòðîéêè àð- (íàïðèìåð, ñâÿçûâàþùèå âåðøèííûå «âåòî÷- õåòèïà òàêñîíà. Ãðàäèñòè÷åñêèé àíàëèç ÿâëÿ- êè»), íå îáíàðóæèâàåòñÿ. Ïðè ýòîì Atomariinae åòñÿ ôîðìàëèçîâàííûì ìåòîäîì èññëåäîâàíèÿ äîñòèãëè ýòîãî óðîâíÿ áûñòðî è äàëüíåéøåå èõ óðîâíåé îðãàíèçàöèè ëþáîé ýâîëþèðóþùåé ðàçâèòèå áûëî òîëüêî ïîâòîðåíèåì (ñ òî÷êè ñèñòåìû. ßçûê îïèñàíèÿ ýòîãî ÿâëåíèÿ ìîæåò çðåíèÿ ñóùåñòâåííîñòè äîñòèæåíèÿ óðîâíÿ áûòü âûáðàí ñàìûé ðàçíûé — ìîæíî ãîâîðèòü îðãàíèçàöèè, ìàðêèðóåìîãî ãðàäîé). Crypto- îá óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè èëè ãðàäàõ, ìîæíî öå- phaginae, íàïðîòèâ, òîëüêî ê êîíöó ñâîåé ýâî- ëèêîì ïåðåâåñòè ýòî îïèñàíèå íà ÿçûê àðõå- ëþöèè äîñòèãëè ýòîãî óðîâíÿ. Ò.å. ðàçâèòèå òèïîâ è ðàññìàòðèâàòü «ñèíõðîíèçàöèþ âåò- Cryptophaginae çàâåðøèëîñü â ñóùåñòâåííûõ âåé ïî ñòðîåíèþ àðõåòèïîâ», îá îáðàçîâàíèè ñâîèõ ÷åðòàõ ðàçâèòèåì óðîâíÿ îðãàíèçàöèè, íîâîãî àðõåòèïà èç ñòèëèñòè÷åñêèõ íàïëàñòî- ìàðêèðîâàííîãî ïåðâîé è òðåòüåé ãðàäàìè, à âàíèé è ïîÿâëåíèè â ðåçóëüòàòå ýòîãî ïðîöåñ- ýâîëþöèÿ Atomariinae ïðîäîëæàëàñü, è ïðîöåñ- ñà íåñðàâíèìîñòè (â îïðåäåëåííûõ ïðåäåëàõ) ñû, êîòîðûå øëè ñðåäè Atomariinae, íå èìåëè ñòðîåíèÿ ðåçóëüòèðóþùèõ àðõåòèïîâ. Ïîíÿò- àíàëîãèé ñðåäè Cryptophaginae. íî, ÷òî ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ñòîðîíà âîïðîñà ëåã- Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ðàññìîòðåíèå ãðàäû 2 ïî- ÷å îáñóæäàåòñÿ íà ÿçûêå àðõåòèïîâ è ìåðîíîâ, êàçûâàåò, ÷òî èìåëè ìåñòî è ïðîòèâîïîëîæ- à ýâîëþöèîííûå àñïåêòû — ëåã÷å íà ÿçûêå íûå ïðîöåññû (õîòÿ è â çíà÷èòåëüíî ìåíüøåé êëàä è ãðàä, íî ñóòü âîïðîñà îò ýòîãî íå ìåíÿ- ñòåïåíè). Ïî ïðèçíàêàì, âõîäÿùèì â ãðàäó 2, åòñÿ. íàáëþäàåòñÿ ñõîäñòâî êîðíåâûõ êëàä Crypto- Î÷åíü èíòåðåñíûé âûâîä èç ðàññìîòðåííî- phaginae è âñåõ Atomariinae. Ïî ýòèì ïðèçíàêàì ãî ðàñïðåäåëåíèÿ ãðàä — òîò, ÷òî ñîáûòèÿ è èõ ðàçâèòèå Atomariinae çàâåðøèëîñü ñîáûòèÿìè, çíà÷èìîñòü îöåíèâàþòñÿ ïî-ðàçíîìó â çàâèñè- ìàðêèðîâàííûìè ãðàäîé 2, à ýâîëþöèÿ Crypto- ìîñòè îò òîãî, êàêîé ñèíäðîì ïðèçíàêîâ ðàñ- phaginae ïðîäîëæàëàñü òàêèì îáðàçîì, ÷òî ìû ñìàòðèâàåòñÿ. Ïðè èçìåíåíèè ýòèõ ïàðàìåòðîâ íå ñìîæåì íàéòè àíàëîãèé ýòîìó ðàçâèòèþ ñðå- ìåíÿþòñÿ òàêèå îöåíêè, êàê “ïðîäâèíóòûå” è äè Atomariinae. Â ÷àñòíîñòè, ðàçâèòèå áóëüäî- “ðåãðåññèâíûå” ÷åðòû ãðóïïû, “ïðîãðåññèâíàÿ” çåðíûõ ñòðóêòóð èäåò â îñíîâíîì ó Crypto- ãðóïïà èëè “ïîâòîðÿþùàÿ âñå òîò æå äîñòèãíó- phaginae, è ýòî ðàçâèòèå, â ñâîþ î÷åðåäü, ïî- òûé óðîâåíü îðãàíèçàöèè”. Â çàâèñèìîñòè îò ÷òè íå èìååò àíàëîãîâ ñðåäè Atomariinae. âûáðàííîãî ñèíäðîìà ïðèçíàêîâ ìåíÿåòñÿ è Íåêîòîðûå ñëåäû áóëüäîçåðíûõ ñòðóêòóð åñòü âðåìÿ, â êîòîðîì ðàññìàòðèâàåòñÿ òå÷åíèå ïðî- ó Atomariinae (ïîïåðå÷íàÿ ëèíèÿ íà çàòûëêå — öåññà, ò.å. èìååòñÿ â âèäó ñîáñòâåííîå âðåìÿ ó Cryptogasterus, Anitamaria, óòîëùåíèå ïåðåäíèõ ñèñòåìû èëè îòíîñèòåëüíîå (â ÷àñòíîñòè, íå- óãëîâ ïåðåäíåñïèíêè — ó Atomaroides, Crypto- ñìîòðÿ íà èãðó ñëîâ, «àáñîëþòíîå» âðåìÿ ðàñ-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ñìîòðåíèÿ: âåäü àáñîëþòíîå âðåìÿ ÿâëÿåòñÿ ìîæíûì. Â ñàìîì äåëå, îäíà èç íàèáîëåå ÷åò- ñîáñòâåííûì âðåìåíåì, îòíåñåííûì ê íåêîé êèõ ãðàä (ïåðâàÿ) âêëþ÷àåò ñëåäóþùèå ïðè- îñè, ïîëàãàåìîé â îïðåäåëåííûõ ïðåäåëàõ ïî- çíàêè: 28, 37, 49, 51, 71, 79, 80, 81. ×òî ýòî çà ñòîÿííîé). Îäíàêî ýòè ðàçíîîáðàçíûå îöåíêè ïðèçíàêè? ìîãóò áûòü îáúåêòèâèðîâàíû (ò.å. ïðåäñòàâëåíû 28 — æåëåçû íà ãîëîâå; 37 — âèäîèçìåíå- â âèäå îáúåêòà, ñäåëàíû ïðåäìåòîì, äîñòóï- íèÿ ïåðåäíèõ óãëîâ ïåðåäíåñïèíêè; 49 — äâà íûì ïîçíàíèþ; ýòî âîâñå íå ïîëíûé ñèíîíèì ïðîòîêà æåëåç â ïåðåäíåé ÷àñòè ïðîñòåðíóìà; òåðìèíà «îáúåêòèâíûé» — àíòîíèìà «ñóáúåê- 51 — ïðîòîêè æåëåç, îòêðûâàþùèåñÿ íà áîêî- òèâíîãî») ïðè òî÷íîì óêàçàíèè, ñ êàêîé òî÷- âîì êðàå ïåðåäíåñïèíêè; 71 — ïðîòîêè æåëåç êè çðåíèÿ è äëÿ êàêèõ óñëîâèé îíè âûñêàçûâà- íà çàäíåãðóäè; 79 — ïðîòîêè æåëåç íà äèñêå þòñÿ. Ïîìèìî òîãî, ñàìà âîçìîæíîñòü òàêèõ ïåðâîãî ñòåðíèòà áðþøêà; 80 — ÷èñëî ïðîòî- âûñêàçûâàíèé îòêðûâàåòñÿ òîëüêî ïîñëå ïðî- êîâ æåëåç íà áîêîâîì êðàå ñòåðíèòîâ áðþøêà; âåäåíèÿ ãðàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà. Ðàíåå, èìåÿ 81 — ðàñïðåäåëåíèå ïðîòîêîâ æåëåç íà ñòåðíè- òîëüêî êëàäîãðàììó, ìû íå ìîãëè ãîâîðèòü î òàõ áðþøêà. Âñå ýòè ïðèçíàêè êàñàþòñÿ æåëåç â òàêèõ ÷åðòàõ ðàçâèòèÿ ãðóïïû ñêîëüêî-íèáóäü ðàçëè÷íûõ îòäåëàõ òåëà (ïðèçíàê 37 — ïîñêîëüêó îáúåêòèâíî. âèäîèçìåíåíèÿ ïåðåäíèõ óãëîâ ÷àñòî ñâÿçàíû Íàïîìíþ, ÷òî êëàäîãðàììà íå ïîçâîëÿåò ñ íàëè÷èåì æåëåç). ñîïîñòàâëÿòü îòíîñèòåëüíîå âðåìÿ ðàçëè÷íûõ Èòàê, îêàçûâàåòñÿ, ÷òî âñå ïðèçíàêè, èìå- êëàä ïîñëå èõ îòâåòâëåíèÿ äðóã îò äðóãà. Â ýòîé þùèå ñõîäíûå ðàñïðåäåëåíèÿ ïî òàêñîíàì è ãëàâå îïèñûâàåòñÿ ìåòîä ñîïîñòàâëåíèÿ òàêèõ ïîòîìó ïîïàâøèå â ïåðâóþ ãðàäó, èìåþò ñî- êëàä ïîñðåäñòâîì íàëîæåíèÿ ãðàä. Ò.å. áëàãîäà- äåðæàòåëüíîå ñõîäñòâî, — âñå îíè êàñàþòñÿ ðÿ ïðèìåíåíèþ ìåòîäîâ òèïîõðîíîëîãèè óïî- æåëåç íà òåëå. Çíà÷èò ëè ýòî, ÷òî ýòè æåëåçû ðÿäî÷èâàþòñÿ ñîáûòèÿ, ïîÿâëÿåòñÿ âîçìîæíîñòü âûïîëíÿþò ñõîäíóþ ôóíêöèþ? Êàêóþ? Ýòî ñîïîñòàâèòü ðàíåå íåñîïîñòàâèìûå ñîáûòèÿ. ïîêà íå èçâåñòíî. Îäíàêî ïðåäñòàâëÿåò èíòå- Èçìåíåíèå ãåîìåòðè÷åñêîé ôîðìû êëàäîãðàì- ðåñ, ÷òî ñ ïîìîùüþ ìåòîäà ãðàäèñòè÷åñêîãî ìû (ðèñ. 27) ñ ïîìîùüþ ãðàä è èçîáðàæàåò óñ- àíàëèçà îêàçàëîñü âîçìîæíûì íàéòè êîððåëÿ- òàíîâëåíèå âðåìåííûõ ñîîòíîøåíèé, ÷òî, â öèþ òàêîé âíåøíå ðàçðîçíåííîé ãðóïïû ïðè- ñâîþ î÷åðåäü, ïîçâîëÿåò îáúåêòèâèðîâàòü îöåí- çíàêîâ, íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî â ýòîì ïîèñêå íå êè ñêîðîñòè èçìåíåíèé îòäåëüíûõ ïðèçíàêîâ áûëî âîçìîæíîñòè îïåðåòüñÿ íà èçâåñòíóþ çíà- è âñåãî ïðîöåññà ôèëîãåíåòè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ. ÷èìîñòü íåêîãî ñèíäðîìà ïðèçíàêîâ. Òàêèì îá- Èç óïîìÿíóòîãî ðèñóíêà âèäíî, ÷òî Atomariinae ðàçîì, îïèñàííûé ìåòîä ïîñòðîåíèÿ ãðàä âû- ðàçâèâàþòñÿ âòðîå áûñòðåå Cryptophaginae. Âàæ- ÿâëÿåò êîððåëÿöèè ïðèçíàêîâ. Äîêàçàâ íàëè÷èå íî îòìåòèòü, ÷òî áëàãîäàðÿ òèïîõðîíîëîãè÷åñ- êîððåëÿöèè, ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ýòè ïðè- êîé îöåíêå ìû íå òîëüêî ìîæåì ñêàçàòü, ÷òî çíàêè ñâÿçàíû â ôóíêöèîíàëüíûé àïïàðàò. Òà- îäíà ãðóïïà ðàçâèâàåòñÿ áûñòðåå, ÷åì äðóãàÿ, êîé ìåòîä ïîçâîëÿåò öåëåíàïðàâëåííî ñòàâèòü è óêàçàòü, íà ñêîëüêî áûñòðåå, íî ìîæåì òàê- çàäà÷è èçó÷åíèÿ ôóíêöèé è ñìûñëà ñòðóêòóð, æå ñôîðìóëèðîâàòü, ÷åãî ñòîèò ýòà òî÷íîñòü, èñõîäÿ ëèøü èç ôîðìàëèçîâàííûì îáðàçîì ïðî- ýòà êîëè÷åñòâåííàÿ (õîòÿ, ìîæåò áûòü, è âåñü- âåäåííîãî àíàëèçà èõ ðàñïðåäåëåíèÿ. ìà ïðèáëèçèòåëüíàÿ) îöåíêà, ÷åì òî÷íîñòü Ïðèâåäåì çäåñü çíà÷åíèÿ è äðóãèõ ãðàäèñ- îáóñëîâëåíà è, çíà÷èò, íà ñêîëüêî ýòîé îöåí- òè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (ñîñòîÿíèÿ ñîîòâåòñòâóþ- êå ñêîðîñòè ìîæíî äîâåðÿòü. Â íàøåì ñëó÷àå ùèõ ïðèçíàêîâ óêàçàíû â ðàçäåëå 3.3, ïðè îïè- îöåíêà ñêîðîñòè èçìåíåíèé òàêñîíîâ îïèðàåò- ñàíèè ðàñïðåäåëåíèé; â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñÿ íà âûäåëåíèå è ãîìîëîãèçàöèþ ïðèçíàêîâ äëÿ ïðèçíàêà èìååòñÿ â âèäó ñîñòîÿíèå 1 ïî (ãë. I), ïîñòðîåííóþ ñ èñïîëüçîâàíèåì ýòèõ ïðè- óìîë÷àíèþ, ñîñòîÿíèå 0 îãîâàðèâàåòñÿ ñïåöè- çíàêîâ êëàäîãðàììó (ãë. II), âûäåëåíèå êîíê- àëüíî). Âòîðàÿ ãðàäà õàðàêòåðèçóåòñÿ ñëåäóþùèì ðåòíûõ ãðàäèñòè÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé è ôîð- íàáîðîì ïðèçíàêîâ: 6, 31, 42, 45, 77. 6 — áóëà- ìóëèðîâêó îáîáùåííûõ ãðàä, â ðåçóëüòàòå ÷åãî âà óñèêà, 31 — îáùàÿ ôîðìà ïåðåäíåñïèíêè, è ïîÿâëÿåòñÿ âîçìîæíîñòü îöåíèòü ñêîðîñòü èç- 42 — ëèíèè íà âûðîñòå ïåðåäíåãðóäè, 45 — ìåíåíèé. âíóòðåííÿÿ çàìêíóòîñòü ïåðåäíèõ òàçèêîâûõ âïàäèí, 77 — áåäðåííûå ëèíèè. Áîëüøèíñòâî 3.6. Ìîðôîëîãè÷åñêèé ñìûñë ýòèõ ïðèçíàêîâ ñâÿçàíû ñî ñòðîåíèåì ïåðåäíå- âûÿâëåííûõ ãðàä ãî îòäåëà òåëà, â îñíîâíîì ãîëîâû è ïåðåäíåã- ðóäè. Ïî-âèäèìîìó, êîìïëåêñ ýòèõ ïðèçíàêîâ îïðåäåëåííûì îáðàçîì ñâÿçàí ñ îñîáåííîñòÿ- Î÷åâèäíûì íåäîñòàòêîì ïðèâåäåííîãî ìè ëîêîìîöèè (îðèåíòàöèÿ, îáùàÿ ôîðìà òåëà, âûøå îïèñàíèÿ ãðàä ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå ôóí- õàðàêòåð êðåïëåíèÿ ìûøö). êöèîíàëüíîãî èõ îñìûñëåíèÿ. Â ñëó÷àå Crypto- Òðåòüÿ ãðàäà ñîñòîèò èç ïðèçíàêîâ: 57–0, phagidae ìû ìîæåì òîëüêî âûäåëèòü ãðàäó, íî 76, 90, 78–0, 86, 92. 57 — ÿìêà íà ìåçýïèìå- óêàçàòü åå ñìûñë ïîêà íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîç-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ðàõ, 76 — ïîïåðå÷íàÿ ôîðìà âûðîñòà çàäíåãðó- îñòîðîæíîãî îòíîøåíèÿ, ïîñêîëüêó ìîãóò ìíî- äè, 90 — ãîðèçîíòàëüíàÿ îðèåíòàöèÿ ýäåàãóñà ãîêðàòíî âîçíèêàòü âíîâü. Âîçìîæíî, èìåííî â áðþøêå (ïåðâàÿ ïîäãðóïïà), 78 — äëèíà ïåð- îòíîñèòåëüíàÿ ëåãêîñòü âîçíèêíîâåíèÿ/èñ÷åç- âîãî ñòåðíèòà áðþøêà, 86 — ðåäóêöèÿ äûõàëåö íîâåíèÿ äàííûõ ïðèçíàêîâ è ïîñëóæèëà îäíîé íà ñåãìåíòàõ áðþøêà, 92 — âûðîñòû òåãìåíà èç ïðè÷èí âîçíèêíîâåíèÿ äàííîé ãðàäû. (âòîðàÿ ïîäãðóïïà). Ïåðâàÿ ïîäãðóïïà ïðèçíà- Ñåäüìàÿ ãðàäà âêëþ÷àåò ïðèçíàêè: 13, 15–0, êîâ êàñàåòñÿ äåòàëåé ñòðîåíèÿ ñðåäíå- è çàä- 93, 95. 13 — øèðèíà ïåðâîãî ÷ëåíèêà ëàáèàëüíûõ íåãðóäè (âêëþ÷àÿ ïðèçíàê 90, òàê êàê îðèåí- ïàëüï; 15 — ïîïåðå÷íûé ãðåáåíü íà ìåíòóìå; 93 òàöèÿ ýäåàãóñà, âåðîÿòíî, çàäàåòñÿ óñòðîéñòâîì — ïàðàìåðû ñëèòû; 95 — øèðîêèé áðþøíîé êðåïëåíèÿ åãî ïðîòîêîâ, êîòîðûå ïðèêðåïëÿ- âûðîñò ñàìöà. Ïîêà íåò âîçìîæíîñòè óêàçàòü, ÷òî þòñÿ èìåííî â çàäíåãðóäè). Âòîðàÿ ïîäãðóïïà â îáúåäèíÿåò ýòè ïðèçíàêè. Ðàñïðåäåëåíèå ïðèçíà- îñíîâíîì ñâÿçàíà ñ äåòàëÿìè ñòðîåíèÿ áðþø- êîâ ïî ãðàäàì ïîêàçàíî íà òàáë. 6. êà. Â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ïðèçíàêè ýòèõ ïîäãðóïï Â ãðóïïàõ, õîðîøî èçó÷åííûõ ìîðôîëîãè÷åñ- íå òîëüêî ñêîððåëèðîâàíû, íî è çàêîíîìåðíî êè è ôóíêöèîíàëüíî, ãðàäû ìàðêèðóþò íåêèå ñâÿçàíû â ïðåäåëàõ òàãì òåëà, ìîæíî ñ äîñòà- âàæíûå óðîâíè îðãàíèçàöèè. Òàê, äîñòàòî÷íî òî÷íîé óâåðåííîñòüþ âûñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèå ïîíÿòíî, ÷òî îçíà÷àåò ïàðàëëåëüíàÿ ìàììàëè- î òîì, ÷òî ïðèçíàêè êàæäîé ïîäãðóïïû â îò- çàöèÿ ðàçíûõ îòðÿäîâ òåðîìîðôíûõ ðåïòèëèé äåëüíîñòè âõîäÿò â îïðåäåëåííûé ôóíêöèîíàëü- (Tatarinov, 1985). Îäíàêî ñëàáàÿ èçó÷åííîñòü íûé àïïàðàò. ìîðôîëîãèè æóêîâ (è Cryptophagidae â ÷àñòíî- ×åòâåðòàÿ ãðàäà ñâÿçàíà ñî ñòðîåíèåì ïåðå- ñòè) íå ïîçâîëÿåò ðàçðåøèòü çàäà÷ó ôóíêöèî- äíåãî îòäåëà òåëà: 2, 24, 27. 2 — ïóíêòèðîâêà íàëüíîãî îïèñàíèÿ íàéäåííûõ ãðóïï ñêîððå- ïðîñòåðíóìà, 24 — ãëàçíûå õåòû, 27 — ñóæå- ëèðîâàííûõ ïðèçíàêîâ. Òðåáóþòñÿ äåòàëüíûå íèå ãîëîâû ïîçàäè ãëàç. ðàçðàáîòêè ôóíêöèîíàëüíîãî çíà÷åíèÿ ìíîãèõ Ïÿòàÿ ãðàäà ñîñòîèò èç ïðèçíàêîâ 4, 22, 26– äåñÿòêîâ è ñîòåí ïðèçíàêîâ, ÷òîáû îïèñàííàÿ 0, 60, 68, 116. 4 — äëèííûé ïîñëåäíèé ÷ëåíèê âûøå êàðòèíà ðàñïðåäåëåíèÿ ãðàä ïðèîáðåëà óñèêà, 22 — ãóëÿðíûå øâû, 26 — ïîïåðå÷íàÿ êîíêðåòíûé áèîëîãè÷åñêèé ñìûñë. Ïîêà æå ëèíèÿ íà çàòûëêå, 60 — ïàðàëëåëüíûå ëèíèè ñëåäóåò óäîâëåòâîðèòüñÿ âûÿâëåíèåì ýòîé ñèñ- íà ñðåäíåãðóäè, 68 — ïðîäîëüíàÿ ëèíèÿ íà çàä- òåìû ãðàä è óñòàíîâëåíèåì ìåòîäà, êîòîðûé íåãðóäè, 116 — äëèíà çàäíåãðóäè îòíîñèòåëü- ïîçâîëÿåò äîñòàòî÷íî ôîðìàëèçîâàííî (ò.å. åäè- íî ïåðâîãî ñòåðíèòà áðþøêà. Ýòè ïðèçíàêè òàê- íîîáðàçíî, ñî ñðàâíèìûìè ðåçóëüòàòàìè) âû- æå êàñàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ñòðîåíèÿ ïåðå- äåëÿòü ãðàäû â ãðóïïå ëþáîé òàêñîíîìè÷åñêîé äíåãî îòäåëà òåëà (ñòðîåíèå ãîëîâû , ñðåäíå- è ïðèíàäëåæíîñòè è ëþáîãî îáúåìà. çàäíåãðóäè). Âîçìîæíî, ýòè ïðèçíàêè îáúåäè- Îáðàòèì âíèìàíèå íà òî, ÷òî ïðèçíàê, ðàñ- íÿåò òî, ÷òî áîëüøèíñòâî èç íèõ ñâÿçàíî ñ ðàç- ïðåäåëåíèå ñîñòîÿíèé êîòîðîãî äàåò ãðàäèñòè- âèòèåì ðàçíîãî ðîäà ãðåáíåé è øâîâ íà êóòè- ÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå è âûäåëÿåò ïàðàëëåëüíîå êóëå. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî áîëüøèíñòâî ðàçâèòèå äâóõ óäàëåííûõ êëàä, ïðè ýòîì ìîæåò ýòèõ ñòðóêòóð ñâÿçàíî ñ óâåëè÷åíèåì ïðî÷íîñ- ÿâëÿòüñÿ ïðèçíàêîì, âûäåëÿþùèì ìîíîôèëå- òè òåëà è åãî ñî÷ëåíåíèé. Ïî-âèäèìîìó, ãðàäà òè÷åñêèå òàêñîíû. Íà êëàññè÷åñêîì ÿçûêå ñðàâ- ìàðêèðóåò àëüòåðíàòèâíûå ïóòè óêðåïëåíèÿ íèòåëüíîé àíàòîìèè ýòî îçíà÷àåò, ÷òî àíàëî- òåëà â ñâÿçè ñ ðàçëè÷íûìè òèïàìè íàãðóçîê. Òàê, ãèè ìîãóò ÿâëÿòüñÿ ãîìîëîãèÿìè, à ãîìîëîãèè ó áîëüøèíñòâà Atomariinae íåò ïîïåðå÷íîé ëè- — àíàëîãèÿìè, ò.å. âûäåëåíèå ýòèõ êëàññîâ íèè íà çàòûëêå è óäëèíåííîé ñðåäíåãðóäè, çàòî ñõîäñòâ çàâèñèò îò çàäà÷è èññëåäîâàíèÿ, à íå ïðèñóòñòâóþò ïàðàëëåëüíûå øâû íà ñðåäíåãðó- îò ïðèðîäû ñàìèõ ïðèçíàêîâ. Òåì ñàìûì ãîìî- äè, ñïîñîáñòâóþùèå óâåëè÷åíèþ ïðî÷íîñòè ëîãèÿ (â ñìûñëå Ðåìàíå) ÿâëÿåòñÿ îñíîâàíèåì ãðóäíîãî îòäåëà è áîëåå æåñòêîé ñâÿçè ìåæäó äëÿ óñìîòðåíèÿ ñõîäñòâà äâóõ ìîðôîëîãè÷åñ- ñåãìåíòàìè ãðóäè. Ó áîëüøèíñòâà Cryptophagini, êèõ îáðàçîâàíèé, à ïðèðîäà ýòîãî ñõîäñòâà íàïðîòèâ, ñî÷ëåíåíèå ýòèõ ñåãìåíòîâ ãðóäè íå (óíàñëåäîâàííàÿ èëè âîçíèêøàÿ ïàðàëëåëüíî) óêðåïëåíî äîïîëíèòåëüíî, çàòî èìååòñÿ ïîïå- îïðåäåëÿåòñÿ îñîáûì èññëåäîâàíèåì óæå óñòà- ðå÷íàÿ ëèíèÿ íà çàòûëêå, ñïîñîáñòâóþùàÿ áî- íîâëåííûõ ãîìîëîãèé. ëåå óñòîé÷èâîìó ïîëîæåíèþ ãîëîâû, à òàêæå Çà âíåøíåé çàïóòàííîñòüþ òåðìèíîëîãèè (ïî óâåëè÷åí ïòåðîòîðàêñ. ïðè÷èíå áîëüøîé äàâíîñòè ïðîáëåìû è ìíîãî- Â øåñòóþ ãðàäó âõîäÿò ïðèçíàêè 21, 23, 44, îáðàçèÿ âûñêàçàííûõ òî÷åê çðåíèÿ) ñêðûâàåòñÿ 102. 21 — âûñòóï íà ùåêå, 23 — ðåäóöèðîâàí- äîñòàòî÷íî ïðîñòîé ôàêò. Íå ñóùåñòâóåò ïðèçíà- íûå ãëàçà, 44 — çàðóáêà íà ãèïîìåðîíå, 102 — êà, êîòîðûé àïðèîðíî, äî èññëåäîâàíèÿ îòíî- ðåäóêöèÿ çàäíèõ êðûëüåâ. Îòíîñèòåëüíî ýòîé øåíèé òàêñîíîâ, ãîâîðèë áû î ðîäñòâå èññëå- ãðàäû ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî ïîëîâèíà ñîñòàâëÿ- äóåìûõ ôîðì. Çíà÷èò, òî, ÷òî íåêîå ðàñïðåäåëå- þùèõ åå ïðèçíàêîâ ñâÿçàíà ñ ðåäóêöèåé (ãëàç, íèå ñîñòîÿíèé ïðèçíàêà ñîîáùàåò èññëåäîâàòå- êðûëüåâ). Òàêèå ïðèçíàêè òðåáóþò îñîáåííî ëþ, âûÿñíÿåòñÿ ïóòåì ñðàâíåíèÿ ðàñïðåäåëåíèÿ

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ñîñòîÿíèé íåñêîëüêèõ ïðèçíàêîâ (ýòî ïîëîæå- ñäåëàòü. Çäåñü óòâåðæäàåòñÿ ëèøü òî, ÷òî îïè- íèå ìíîãîêðàòíî îòìå÷àëîñü â ñïåöèàëüíîé ëè- ñàííûé ìåòîä âûäåëåíèÿ ãðàä, óñòàíîâëåíèÿ òåðàòóðå ïî ôèëîãåíåòèêå, ñðàâíèòåëüíîé àíà- êîððåëÿöèé è ò.ä. ïîçâîëÿåò ýòî äåëàòü ðåãóëÿð- òîìèè è ò.ä. è ÿâëÿåòñÿ ïðÿìûì ñëåäñòâèåì öå- íûì îáðàçîì: ïî ñóòè, ëþáîé ïðèìåð ãðàäèñ- ëîñòíîñòè èçó÷àåìîãî áèîëîãèåé îáúåêòà). Ðàñ- òè÷åñêîãî àíàëèçà ìîæåò áûòü ïåðåôîðìóëèðî- øèôðîâûâàÿ «ïîêàçàíèÿ» ðàçëè÷íûõ ðàñïðåäå- âàí â êà÷åñòâå çàäà÷è äëÿ ôóíêöèîíàëüíîãî ëåíèé ïðèçíàêîâ, ïðîâîäÿ èòåðàòèâíûå îïåðà- ìîðôîëîãà. öèè, èññëåäîâàòåëü âûÿñíÿåò, êàêèì ïðèçíàêàì Òåì ñàìûì âûÿâëåíèå ãðàä îòêðûâàåò ñîáîé â äàííîì êîíêðåòíîì ñëó÷àå ñëåäóåò äîâåðÿòü è ïðîãðàììó èññëåäîâàíèé, ïðåäñòàâëÿþùèõ ñî- êàê ñëåäóåò òðàêòîâàòü îòíîøåíèÿ ãðóïï. Ïîýòî- áîé èòåðàòèâíóþ ïðîöåäóðó. Ìîðôîëîãè÷åñêîå ìó òî, ÷òî ãðàäèñòè÷åñêèé ïðèçíàê âûäåëÿåò îïèñàíèå ïðèçíàêîâ ñìåíÿåòñÿ ñåðèåé îïåðà- îäíîâðåìåííî äâå ìîíîôèëåòè÷åñêèå ãðóïïû öèé ñ òàêñîíàìè (ïîñòðîåíèå êëàäîãðàììû, (ñêàæåì, âåðøèííûå ó÷àñòêè äâóõ îòíîñèòåëü- ïîñòðîåíèå ãðàä, ðàíæèðîâàíèå òàêñîíîâ ïî íî äàëåêî ðàçîøåäøèõñÿ ñòâîëîâ) íå äåëàåò åãî óðîâíÿì îðãàíèçàöèè), à èç ýòèõ òàêñîíîìè- õóæå ôèëåòè÷åñêîãî ïðèçíàêà, âûäåëÿþùåãî ÷åñêèõ ïðîöåäóð âûòåêàþò íîâûå çàäà÷è äëÿ åäèíñòâåííóþ êëàäó. Î òîì, «õîðîø» äàííûé ìîðôîëîãà: îáúÿñíåíèå ïîëó÷åííûõ êîððåëÿöèé. ïðèçíàê èëè «ïëîõ», ãîâîðèò ïîëíîòà, ñ êîòî- Òàêèì ïóòåì ìîãóò áûòü ïîëó÷åíû íåçàâèñè- ðîé îí âûäåëÿåò êëàäó, ò.å. íàäåæíîñòü ýòîãî ìûå ãèïîòåçû î ñîñòàâå (è íàëè÷èè) ôóíêöèî- ïðèçíàêà, åãî óñòîé÷èâîñòü, êîòîðàÿ ïîçâîëÿåò íàëüíûõ àïïàðàòîâ. Âìåñòî ïðèíÿòîãî ñåé÷àñ èñ- ñ óâåðåííîñòüþ èñïîëüçîâàòü äàííûé ïðèçíàê ñëåäîâàíèÿ êàêîãî-ëèáî ôóíêöèîíàëüíîãî àï- äëÿ óñòàíîâëåíèÿ ðîäñòâåííûõ îòíîøåíèé íî- ïàðàòà íà âñåì òàêñîíîìè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè, âûõ ôîðì, âïåðâûå âîâëåêàåìûõ â èññëåäîâàíèå. êîãäà ñîñòàâ àïïàðàòà ïîëàãàåòñÿ èçâåñòíûì è Òåì ñàìûì ìîæåò îêàçàòüñÿ, ÷òî ãðàäèñòè÷åñ- âûÿñíÿþòñÿ ëèøü åãî âàðèàöèè, ïîÿâëÿåòñÿ âîç- êèé (ïî õàðàêòåðó ðàñïðåäåëåíèÿ) ïðèçíàê ÿâ- ìîæíîñòü íåçàâèñèìîé ïðîâåðêè ñîñòàâà àïïà- ëÿåòñÿ «õîðîøèì» äëÿ óñòàíîâëåíèÿ ðîäñòâåí- ðàòîâ è “ïîäñêàçîê” ñî ñòîðîíû òàêñîíîìèè îò- íûõ îòíîøåíèé, à íåêèé ôèëåòè÷åñêèé (ïî ðàñ- íîñèòåëüíî íîâûõ ôóíêöèîíàëüíûõ àïïàðàòîâ. ïðåäåëåíèþ) ïðèçíàê îêàçûâàåòñÿ ìàëî öåííûì Ýòà ïðîöåäóðà ÿâëÿåòñÿ èòåðàòèâíîé, ïî- â ýòîì îòíîøåíèè. Îòñþäà è ìîæåò âîñïîñëåäî- ñêîëüêó ìîðôîëîã, ïðîâåäÿ èññëåäîâàíèå ôóí- âàòü òåðìèíîëîãè÷åñêàÿ ïóòàíèöà: âåäü ãðàäèñ- êöèîíàëüíîé ñîñòàâëÿþùåé ïðèçíàêîâ, îáðà- òè÷åñêèé ïðèçíàê íà êëàññè÷åñêîì ÿçûêå ñðàâ- çóþùèõ ãðàäó, ìîæåò èçìåíèòü ñàìó òàêñîíî- íèòåëüíîé àíàòîìèè ôîðìàëüíî äîëæåí áûòü ìè÷åñêóþ çàäà÷ó. Ìîãóò áûòü óêàçàíû íåâåðíûå íàçâàí àíàëîãèåé, êîòîðàÿ, òåì íå ìåíåå, ñâè- (èëè íîâûå) ãîìîëîãèçàöèè, óêàçàíî íà èçìå- äåòåëüñòâóåò â äàííîì ïðèìåðå î ìîíîôèëåòè- íåíèå ñîñòàâà êîððåëèðóþùèõ ïðèçíàêîâ. Âñå ÷åñêîñòè ãðóïïû è ñ ñîäåðæàòåëüíîé òî÷êè çðå- ýòî ïðèâåäåò ê èçìåíåíèþ èñõîäíûõ óñëîâèé, íèÿ â ðàìêàõ äàííîé ãðóïïû ìîæåò áûòü íàçâà- ïîñòðîåíèþ íåñêîëüêî èíîé êëàäîãðàììû ñ íà ãîìîëîãèåé. íîâûìè ãðàäàìè, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, ïðîâå- Âîçâðàùàÿñü ê îïèñàíèþ ãðàä, îòìåòèì, ÷òî ðÿåò ïðåäïîëîæåíèÿ ìîðôîëîãà. êàæäàÿ óñòàíîâëåííàÿ ãðàäà ïðåäñòàâëÿåò ñî- Â ðåçóëüòàòå îòêðûâàåòñÿ âîçìîæíîñòü ðåãó- áîé íàáîð ñâåäåíèé î êîððåëÿöèè ïðèçíàêîâ, ëÿðíî, ñ ïðèìåíåíèåì ÷åòêîãî ôîðìàëèçîâàí- êîòîðûå ðàíåå ïîëàãàëèñü íå ñâÿçàííûìè ìåæ- íîãî ìåòîäà, ïîëó÷àòü ðåçóëüòàòû, ñâèäåòåëü- äó ñîáîé. Ñâîéñòâà ãðàäû (ñèëà, ìîùíîñòü) ñâè- ñòâóþùèå î äîñòèæåíèè ðàçëè÷íûìè êëàäàìè äåòåëüñòâóþò î ñòåïåíè äîñòîâåðíîñòè òàêîé îáùåãî óðîâíÿ îðãàíèçàöèè. Îïèñàííûé âûøå êîððåëÿöèè. Îáúÿñíåíèå êîððåëÿöèè òàêèõ ïðè- ìåòîä ìîæåò ïðèìåíÿòüñÿ íà ëþáîì òàêñîíî- çíàêîâ ÿâëÿåòñÿ ñàìîñòîÿòåëüíîé ìîðôîëîãè- ìè÷åñêîì óðîâíå — îò âèäîâîãî äî óðîâíÿ ÷åñêîé çàäà÷åé (äëÿ ýìáðèîëîãà èëè ôóíêöèî- öàðñòâ — ðàçëè÷àòüñÿ áóäóò òîëüêî çíà÷åíèÿ, íàëüíîãî ìîðôîëîãà). Îáû÷íî ôóíêöèîíàëüíàÿ êîòîðûå ìû ïðèäàåì âûÿâëåííûì ãðàäàì (âðÿä ìîðôîëîãèÿ çàíèìàåòñÿ èçó÷åíèåì ôóíêöèî- ëè íà âèäîâîì óðîâíå ñòîèò ãîâîðèòü îá óðîâ- íàëüíîãî ñìûñëà âàðèàöèé èçâåñòíûõ ôóíêöè- íÿõ îðãàíèçàöèè). Ïðèìåíèìîñòü ìåòîäà íà ëþ- îíàëüíûõ àïïàðàòîâ. Áëàãîäàðÿ îïèñàííîìó áîì óðîâíå ãîâîðèò î åãî àâòîìîäåëüíîñòè (â âûøå ìåòîäó âûäåëåíèÿ ãðàä ïîÿâëÿåòñÿ âîç- äàííîé ðàáîòå ïðèíöèïèàëüíî îäèíàêîâàÿ êàð- ìîæíîñòü ôîðìàëèçàöèè èíîãî ïîäõîäà: ïåðåä òèíà ôèëóìîâ è ïåðåñåêàþùèõ èõ ãðàä ðàçëè÷- ôóíêöèîíàëüíîé ìîðôîëîãèåé ëåæèò íàáîð íîãî ìàñøòàáà íàáëþäàëàñü îò óðîâíÿ ðîäîâ ïðèçíàêîâ, âõîäÿùèõ, âîçìîæíî, â îäèí ôóí- äî ñåìåéñòâ). Äîñòîèíñòâîì ýòîãî ìåòîäà ÿâëÿ- êöèîíàëüíûé àïïàðàò, è ôóíêöèîíàëüíûé ìîð- åòñÿ åãî íå ìåíüøàÿ, ÷åì ó êëàäèñòèêè, îáúåê- ôîëîã äîëæåí “ñîáðàòü” ýòîò àïïàðàò èç ÷àñ- òèâèðóåìîñòü. Êîíå÷íî, ãðàäû ìîæíî áûëî âû- òåé, óÿñíèâ åãî ñìûñë. Êîíå÷íî, ìîðôîëîãè äåëÿòü è èíûìè ñïîñîáàìè, è íå îáÿçàòåëüíî «ñîáèðàëè» òàêèì îáðàçîì ôóíêöèîíàëüûé àï- ýòî äåëàòü íà îñíîâå êîìïüþòåðíîé îáðàáîòêè ïàðàò ìíîæåñòâî ðàç, êîãäà èì õîòåëîñü ýòî ïðèçíàêîâ. Îäíàêî èìåííî áëàãîäàðÿ ââåäåíèþ

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com íîâîãî ìåòîäà ïîñòðîåíèå ãðàä ñòàíîâèòñÿ ñòîëü êó ëþáîé ïîëèìîðôèçì — ýòî äîïóùåíèå â îí- æå óïîðÿäî÷åííûì, êàê è ïîñòðîåíèå êëàä, à òîãåíåçå íåêîé ïîëèâàðèàíòíîñòè, ÷òî, íåñîì- ðåçóëüòàòîì ïîñëåäîâàòåëüíîãî ïðèìåíåíèÿ íåííî, òðåáóåò äîïîëíèòåëüíûõ ðåñóðñîâ. Ìû êëàäèñòè÷åñêîãî è ãðàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà ÿâ- ìîæåì ãîâîðèòü îá îíòîãåíåçå â äàííîì êîí- ëÿåòñÿ óñòàíîâëåíèå òåìïîðàëüíûõ îòíîøåíèé òåêñòå, ïîñêîëüêó äàæå åñëè ïîëèìîðôèçì íà- ìåæäó âñåìè ó÷àñòêàìè êëàäîãðàììû. Ìåòîä ãðà- áëþäàåòñÿ ó ðàçíûõ âèäîâ ðîäà, ÿñíî, ÷òî èõ äèñòè÷åñêîãî àíàëèçà îòêðûâàåò âîçìîæíîñòü îíòîãåíåç â öåëîì äîñòàòî÷íî ñõîäåí. Ïîñêîëü- ñèñòåìàòè÷åñêè ïîëó÷àòü âåñüìà èíòåðåñíûå äëÿ êó îíòîãåíåç ñòðåìèòñÿ ê íàèáîëüøåé âîçìîæ- áèîëîãà ðåçóëüòàòû, êîòîðûå ðàíåå, ïðè èñ- íîé óñòîé÷èâîñòè, äîïóùåíèå ðàçíûõ âàðèàí- ïîëüçîâàíèè òðàäèöèîííûõ êà÷åñòâåííûõ ìå- òîâ ðàçâèòèÿ ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î âàæ- òîäîâ, óäàâàëîñü ïîëó÷àòü ëèøü äîñòàòî÷íî ðåä- íûõ ñâîéñòâàõ äàííîé îðãàíèçàöèè. êî (Òàòàðèíîâ, 1976; Tatarinov, 1985). Äàííîå Ïðè ðàññìîòðåíèè ïîëèìîðôèçìîâ â äàí- íàïðàâëåíèå ìîæíî íàçâàòü àíàãåíåòèêîé (àíà- íîé ðàáîòå íàäî íàïîìíèòü, ïîëèìîðôèçì êà- ëîãè÷íûå òåðìèíû: êëàäèñòèêà, ôåíåòèêà), ÷òî êèõ ïðèçíàêîâ èçó÷àåòñÿ. Äëÿ àíàëèçà âçÿòû íå ïîä÷åðêèâàåò ñâÿçü ñ ïîñòðîåíèåì ñèñòåìû ïà- íàèáîëåå ïîëèìîðôíûå, èçìåí÷èâûå è íåóñ- ðàëëåëèçìîâ è îáúåêòèâèðóþùèõ, ïîäîáíûõ òîé÷èâûå ïðèçíàêè. Íàïðîòèâ, ñïèñîê ïðèçíà- êëàäèñòè÷åñêèì, ïðîöåäóð. êîâ, ïðèâåäåííûé â ãë. I, ñîñòàâëÿëñÿ ïîñëå îòñåâà òàêèõ èçìåí÷èâûõ ïðèçíàêîâ, âûáèðà- 3.7. Àíàëèç ïîëèìîðôèçìîâ ëèñü ïðèçíàêè óñòîé÷èâûå, äèàãíîñòè÷åñêè öåííûå, êîòîðûå â èçó÷àåìîì ñåìåéñòâå (à â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ è âî ìíîãèõ äðóãèõ ñåìåé- Â ãë. I áûëè ðàññìîòðåíû ðåçóëüòàòû, âûòå- ñòâàõ æóêîâ) óñòîé÷èâî è ïîñòîÿííî õàðàêòå- êàþùèå èç èçó÷åíèÿ ïîëèìîðôèçìîâ ïðèçíà- ðèçóþò òàêñîíû ðàçíîãî ðàíãà — ðîäîâîãî è êîâ. Â ýòîì ðàçäåëå ìû ðàññìîòðèì äðóãîé àñ- âûøå. Ïîýòîìó ïîëèìîðôèçì ïî ýòèì ïðèçíà- ïåêò ïðîáëåìû ïîëèìîðôèçìîâ — ïîëèìîð- êàì íåëüçÿ îáúÿñíèòü “ïëîõèì” âûäåëåíèåì ôèçì òàêñîíîâ ïî ñîîòâåòñòâóþùèì ïðèçíàêàì. ïðèçíàêà è äðóãèìè ïîäîáíûìè ïðè÷èíàìè. Ýòî äîñòàòî÷íî âàæíûé ïîêàçàòåëü îáùåé ìîð- Åñëè ïðèçíàê, äîñòàòî÷íî óñòîé÷èâî ïðîÿâëÿ- ôîëîãè÷åñêîé óñòîé÷èâîñòè òàêñîíà, ïîñêîëü- þùèéñÿ ó áîëüøèíñòâà òàêñîíîâ, îêàçûâàåòñÿ

Ðèñ. 28. Äèíàìèêà èçìåíåíèÿ ïîêàçàòåëåé îò- íîñèòåëüíîé ïîëèìîðôíîñòè è îáðàòíîãî ê P 1/P 6 íåé ïîêàçàòåëÿ óñòîé÷èâîñòè äëÿ òðèá ïîä- 2.25 ñåì. Cryptophaginae. Ïðÿìîóãîëüíèêè îáîçíà- ÷àþò ñðåäíþþ îòíîñèòåëüíóþ ïîëèìîðôíîñòü òðèá P (ïî ëåâîé îñè îðäèíàò). ×åðíûå òî÷êè — óñòîé÷èâîñòü, âû÷èñëåííàÿ êàê âåëè÷èíà, Caenoscelini îáðàòíàÿ ê óïîìÿíóòûì ñðåäíèì ïîêàçàòåëÿì ïîëèìîðôèçìà (ïî ïðàâîé îñè îðäèíàò). 3 Fig. 28. Dynamics of changing coefficients of relative polymorphism and the coefficient of по л и мор фи змов

ус т о й ч и в с ть stability (inverse to the latter) for tribes of the subfamily Cryptophaginae. Rectangles denote the

ч и сло average relative polymorphism P of tribes (along 0.5 the left Y-axis). Black spots denote stability cal- Cryptophagini culated as the inverse to the above average poly- Picrotini Cryptosomatulini morphism coefficients (along the right Y-axis). трибы Ðèñ. 29. Äèíàìèêà èçìåíåíèÿ ïîêàçàòåëåé îòíîñèòåëüíîé ïîëèìîðôíîñòè P è îáðàò- íîãî ê íåé ïîêàçàòåëÿ óñòîé÷èâîñòè äëÿ ïîä- P 5 1/P ñåì. Atomariinae. Îáîçíà÷åíèÿ êàê íà ðèñ. 28. 2.25 Òðèáû, îáîçíà÷åííûå íåçàøòðèõîâàííûìè áåëûìè âåðòèêàëüíûìè ïðÿìîóãîëüíèêàìè, ïîìåùåíû íà ýòîì ðèñóíêå ëèøü äëÿ óêà- çàíèÿ èõ ïîëîæåíèÿ ñðåäè äðóãèõ òðèá; ïî- êàçàòåëè P è 1/P äëÿ íèõ íå ðàññ÷èòûâà- ëèñü, ïîñêîëüêó ýòè òðèáû ìîíîòèïè÷íû. Microphagini Fig. 28. Dynamics of changing coefficients of

п о л и м ор фи з ов relative polymorphism P and the coefficient of

ус то й ч и в о с ть stability (inverse to the latter) for the subfamily Atomariinae. Designations as in fig. 28. The ч и сло 1 tribes denoted by white rectangles are shown Atomariini only to illustrate their position among other 0.25 C r yp t a fri c i ni S cy t o m a rii ni Hypocoprini A t o m a r i d ni Ephistemini tribes; the coefficients P and 1/P were not трибы calculated for them, because the tribes in ques- tion are monotypical.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Òàáë. 6. Ðàñïðåäåëåíèå ïîëèìîðôèçìîâ ñðåäè ðîäîâ Cryptophagidae. Table 6. The distribution of polymorphisms among the genera of Cryptophagidae.

Название 1 2 4 10 15 17 18 19 21 23 24 28 31 32 34 37 39 40 41 42 44 49 51 52 53 54 57 60 62 65 67 Antherophagus * * Cryptophagus * * * * * * * * * * * * * Henoticus Henotiderus * Micrambe * * * * * * * * * Mnioticus * * Serratomaria * Spaniophaenus * * * Striatocryptus * * * * * Telmatophilus * * Chiliotis Micrambina (NZ) * Picrotus * Caenoscelis * * Himascelis * * * Sternodea Atomaria * * * * * Chilatomaria * * * Salltius Curelius * Ephistemus * * Tisactia Anitamaria * * * * * Microphagus Alfieriella Amydropa

Ïðîäîëæåíèå òàáë. 6. Table 6. ñontinued

Название 68 69 70 71 73 75 78 79 83 86 87 90 93 94 96 98 99 101 102 104 105 106 107 114 115 116 117 118 Antherophagus * * * * * * Cryptophagus * * * * * * * Henoticus * * * * Henotiderus * Micrambe * * * * * * * * Mnioticus * * Serratomaria * * Spaniophaenus * * * Striatocryptus * * * * Telmatophilus Chiliotis * Micrambina (NZ) * * Picrotus Caenoscelis * * * * Himascelis Sternodea Atomaria * * * * * * * Chilatomaria * * Salltius * Curelius Ephistemus Tisactia * Anitamaria * * * * * Microphagus * Alfieriella * Amydropa *

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Òàáë. 7. Ïîêàçàòåëü ñîîòíîøåíèÿ ÷èñëà ïîëèìîðôèçìîâ ó íåêîòîðûõ òàêñîíîâ ïîëèìîðôíûì, ýòî îç- è ÷èñëà âèäîâ; n — ÷èñëî âèäîâ, p — ÷èñëî ïîëèìîðôèç- íà÷àåò, ÷òî åñòü ñïåöèàëüíûå ïðè÷èíû, êîòî- ìîâ. ×èñëî âèäîâ äëÿ ðîäîâ Cryptophagus, Micrambe, Atomaria óêàçàíî ïðèáëèçèòåëüíî. P=(p/n)•10 — ïîêàçàòåëü îòíî- ðûå ïîçâîëÿþò îðãàíèçàöèè äàííîãî òàêñîíà ñèòåëüíîé ïîëèìîðôíîñòè ðîäà. “òåðïåòü” íåóñòîé÷èâîå ïðîÿâëåíèå ïðèçíàêà, Table 7. The coefficient of number of polymorphisms/number èçìåíåíèÿ êîòîðîãî â äðóãèõ òàêñîíàõ ïðèâî- of species ratio; n — number of species, p — number of äÿò ê çíà÷èòåëüíîìó èçìåíåíèþ âñåé îðãàíè- polymorphisms. The number of species for the genera Cryptophagus, Micrambe, Atomaria is approximate. P=(p/n)•10 çàöèè â öåëîì. — the coefficient of relative polymorphity of a genus. Êàê âèäíî èç òàáëèö 6 è 7, íåñìîòðÿ íà âûáîð óñòîé÷èâûõ äèàãíîñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, Название n p PР ÷èñëî ïîëèìîðôèçìîâ äîâîëüíî âåëèêî. Íàè- Antherophagus 13 8 6 áîëüøåå ÷èñëî ïîëèìîðôèçìîâ íàáëþäàåòñÿ â Asternodea 1 0 0 ðîäàõ Cryptophagus, Micrambe, Atomaria, Anitamaria, Catopochrotus 1 0 0 Cryptophagus 250 20 0,8 Antherophagus, Chilatomaria (â óáûâàþùåì ïîðÿä- Henoticus 32 4 1,3 êå). Òðåáóþò ñïåöèàëüíîãî èçó÷åíèÿ ïðè÷èíû, Henotiderus 3 2 6,6 ïî êîòîðûì â ýòîì ñïèñêå îêàçàëèñü ðîäû Henotimorphus 1 0 0 Anitamaria, Antherophagus, Chilatomaria, íî òî, ÷òî Micrambe 80 17 2,1 ïåðâîå ìåñòî ïî àáñîëþòíîìó ÷èñëó ïîëèìîð- Mnionomidius 1 0 0 ôèçìîâ çàíèìàþò Cryptophagus, Micrambe, Ato- Mnioticus 6 4 6,6 maria, âïîëíå î÷åâèäíî è áåç äåòàëüíûõ ïîä- Myrmedophila 1 0 0 ñ÷åòîâ. Ýòî ñàìûå êðóïíûå ðîäû ñåìåéñòâà, Neohenoticus 1 0 0 ñîäåðæàùèå íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ. Paramecosoma 1 0 0 Anitamaria è Antherophagus — òîæå íå ñàìûå ìà- Pteryngium 1 0 0 ëî÷èñëåííûå ðîäû. Salebius 5 0 0 Serratomaria 2 3 15 Ïîíÿòíî, ÷òî ïðè âîçðàñòàíèè ðàçíîîáðà- Spaniophaenus 3 6 20 çèÿ òàêñîíà â îáùåì ñëó÷àå äîëæíî ðàñòè ÷èñ- Spavius 1 0 0 ëî ïîëèìîðôèçìîâ. Ïîýòîìó äëÿ òîãî, ÷òîáû Striatocryptus 2 9 45 îöåíèòü ñòåïåíü ïîëèìîðôíîñòè òàêñîíà, â òàá- Telmatophilus 9 2 2 ëèöå 7 âûñ÷èòûâàåòñÿ ïîêàçàòåëü (p/n)•10, ò.å. Agnetaria 1 0 0 ÷èñëî ïîëèìîðôèçìîâ, îòíåñåííîå ê îáúåìó Antarcticotectus 1 0 0 òàêñîíà. Ýòîò ïîêàçàòåëü îòðàæàåò ñðåäíåå ÷èñ- Brounina 5 0 0 ëî ïîëèìîðôèçìîâ íà âèä. Ïîëüçóÿñü ýòèì ïî- Chiliotis 10 1 10 êàçàòåëåì, ìîæíî âûÿñíèòü, êàêîé ñòåïåíüþ Cryptothelypterus 6 0 0 ïîëèìîðôèçìà îáëàäàåò îðãàíèçàöèÿ ðîäà, íå- Micrambina (Chile) 1 0 0 çàâèñèìî îò îáúåìà òàêñîíà. Íàèáîëåå ïîëèìîð- Micrambina (NZ) 9 3 3,3 ôíûìè ïî ïîêàçàòåëþ îòíîñèòåëüíîãî ïîëèìîð- Neopicrotus 1 0 0 Picrotus 2 1 5 ôèçìà îêàçûâàþòñÿ íåñêîëüêî èíûå ðîäû: Thortus 1 0 0 Caenoscelis, Himascelis, Chilatomaria, Striatocryptus, Caenoscelis 12 6 5 Anitamaria, Spaniophaenus (â óáûâàþùåì ïîðÿä- Dernostea 1 0 0 êå). Ïðè ýòîì ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíûì, ÷òî ñà- Himascelis 2 1 5 ìûìè ïîëèìîðôíûìè îêàçûâàþòñÿ íå ñàìûå Sternodea 7 1 1,4 êðóïíûå ðîäû, à ðîäû ñðåäíåãî ðàçìåðà, âêëþ- Hypophagus 1 0 0 ÷àþùèå 2–12 âèäîâ. Atomaria 200 12 0,6 Èòàê, íàèáîëüøåå àáñîëþòíîå êîëè÷åñòâî Chilatomaria 1 5 50 ïîëèìîðôèçìîâ âñòðå÷àåòñÿ ó ðîäîâ, ðàñïîëî- Microatomaria 1 0 0 æåííûõ â âåðøèííûõ êëàäàõ êëàäîãðàììû, â Salltius 1 1 10 çàâåðøàþùèõ ó÷àñòêàõ êëàäîãåíåçà. Ïî-âèäèìî- Paratomaria 1 0 0 Curelius 3 1 3,3 ìó, ýòî îáóñëîâëåíî ðîñòîì äèâåðñèôèêàöèè Ephistemus 6 2 3,3 êëàä íà ïðîòÿæåíèè âñåãî êëàäîãåíåçà ñåìåé- Tisactia 4 1 2,5 ñòâà. Ootypus 1 0 0 Íàïðîòèâ, îòíîñèòåëüíîå ÷èñëî ïîëèìîð- Atomaroides 1 0 0 ôèçìîâ â ðîäå âûøå â êîðíåâûõ (è èíîãäà ñðå- Cryptafricus 1 0 0 äèííûõ — ñðåäè Atomariinae) êëàäàõ. Ïðè ýòîì Cryptogasterus 1 0 0 ðàçëè÷èå ïî êîëè÷åñòâó ïîëèìîðôèçìîâ äëÿ àá- Anitamaria 3 10 33 ñîëþòíîãî ïîêàçàòåëÿ ïî÷òè íà ïîðÿäîê ìåíü- Microphagus 1 1 10 øå, ÷åì äëÿ îòíîñèòåëüíîãî: îòíîñèòåëüíûé ïî- Alfieriella 2 1 5 êàçàòåëü ïîëèìîðôèçìà äëÿ íàèáîëåå ïîëèìîð- Amydropa 2 1 5 ôíîãî ðîäà (Caenoscelis) è íàèìåíåå ïîëèìîð- Hypocoprus 3 0 0 Scytomaria 1 0 0 ôíîãî (Atomaria) îòëè÷àåòñÿ áîëåå ÷åì â 80 ðàç.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Òî åñòü ÷ðåçâû÷àéíî îáèëüíûé âèäàìè ðîä îòíîñèòåëüíîãî ÷èñëà ïîëèìîðôèçìîâ â êîð- Atomaria, êîòîðûé ïî àáñîëþòíîé ïîëèìîðô- íåâûõ êëàäàõ (è îñîáåííî îòäåëüíûõ ðîäîâ èç íîñòè çàíèìàåò îäíî èç ïåðâûõ ìåñò â ñåìåé- êîðíåâûõ òðèá) òåì, ÷òî ìíîãèå ïðèçíàêè è ñòâå, ïî îòíîñèòåëüíîé ïîëèìîðôíîñòè îêà- ñèíäðîìû ïðèçíàêîâ, õàðàêòåðíûå äëÿ îòäåëü- çûâàåòñÿ íà îäíîì èç ïîñëåäíèõ ìåñò ñïèñêà, íûõ êëàä ñåìåéñòâà â öåëîì, â ýòèõ êîðíåâûõ ò.å. åãî îðãàíèçàöèÿ îêàçûâàåòñÿ âåñüìà óñòîé- êëàäàõ åùå íå ñòàëè äîñòàòî÷íî óñòîé÷èâûìè. Ñ ÷èâîé. Íàïðîòèâ, ìíîãèå ðîäû êîðíåâûõ òðèá, òî÷êè çðåíèÿ îðãàíèçàöèè ïðåäñòàâèòåëåé ïðè- ñòîÿùèå ó íà÷àëà êëàäîãåíåçà ñåìåéñòâà, îòëè- êîðíåâûõ êëàä (íà÷àëî êëàäîãåíåçà ñåìåéñòâà) ÷àþòñÿ î÷åíü âûñîêîé ñòåïåíüþ ïîëèìîðôèç- åùå â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè “âñå ðàâíî”, êà- ìà. Òàêèì îáðàçîì, ðàçðûâ ïî îòíîñèòåëüíîé êîå ñîñòîÿíèå ïðèçíàêà áóäåò îñóùåñòâëåíî. Â ïîëèìîðôíîñòè ìåæäó ïðåäñòàâèòåëÿìè êîðíå- âåðøèííûõ êëàäàõ óñòîé÷èâîñòü îðãàíèçàöèè, âûõ è âåðøèííûõ êëàä äåéñòâèòåëüíî çíà÷èòå- ñêîððåëèðîâàííîñòü ìåæäó åå ÷àñòÿìè ðàñòåò, ëåí. Íà ðèñ. 28 è 29 ýòà êàðòèíà âûãëÿäèò íå- è îòíîñèòåëüíîå ÷èñëî ïîëèìîðôèçìîâ íà ðîä ñêîëüêî ñìàçàííîé, ïîñêîëüêó äëÿ ýòèõ ðèñóí- ñîîòâåòñòâåííî ïàäàåò. Êîíå÷íî, ìíîæåñòâî êîâ áûëè âçÿòû óñðåäíåííûå ïîêàçàòåëè äëÿ êîíêðåòíûõ ïðè÷èí, âëèÿþùèõ íà êîëè÷åñòâî òðèá â öåëîì. Áîëåå äåòàëüíî ñ ïîêàçàòåëåì îò- ïîëèìîðôèçìîâ, íå ïîçâîëÿåò ñ÷èòàòü ýòîò ïî- íîñèòåëüíîé ïîëèìîðôíîñòè ìîæíî îçíàêî- êàçàòåëü æåñòêî ñâÿçàííûì ñ óñòîé÷èâîñòüþ ìèòüñÿ ïî òàáëèöå 7: çäåñü íàäî îáðàòèòü âíè- (ïðååìñòâåííîñòüþ) îðãàíèçàöèè òàêñîíà. È âñå ìàíèå íà ðàçëè÷èÿ ìåæäó àáñîëþòíûì ÷èñëîì æå ïî êàðòèíå, íàáëþäàåìîé â ïîäñåì. Crypto- ïîëèìîðôèçìîâ ð è îòíîñèòåëüíûì ÷èñëîì ïî- phaginae, ìîæíî ïðîñëåäèòü îáùóþ êàðòèíó ðàç- ëèìîðôèçìîâ P. Íà óïîìÿíóòûõ âûøå ðèñóí- âèòèÿ óïîìÿíóòîãî ïîêàçàòåëÿ. Íåñêîëüêî ìå- êàõ 28 è 29 òàêæå ïðîñìàòðèâàåòñÿ îáùàÿ òåí- íåå îò÷åòëèâà ýòà êàðòèíà â ïîäñåì. Atomariinae. äåíöèÿ ðîñòà óñòîé÷èâîñòè îò êîðíåâûõ òðèá ê Òåì ñàìûì ïî ïîêàçàòåëþ îòíîñèòåëüíîé ïî- ñðåäèííûì è ïàäåíèå åå íà ñàìûõ âåðøèííûõ ëèìîðôíîñòè ðîäîâ ìîæíî ñîñòàâèòü ïðåäñòàâ- ýòàïàõ êëàäîãåíåçà. ëåíèå î ñòåïåíè óñòîé÷èâîñòè, ïðååìñòâåííî- Ïîêàçàòåëè îòíîñèòåëüíîãî ïîëèìîðôèçìà ïî ñòè, õàðàêòåðíîé äëÿ òîé èëè èíîé êëàäû. Îáîá- òðèáàì Cryptophaginae: Caenoscelini — 2,5; ùàÿ äàííûå î ïîëèìîðôèçìå ðîäîâ Crypto- Picrotini — 0,17; Cryptosomatulini — 0,2; phagidae, ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî îòíîñèòåëüíîå Cryptophagini — 0,6. Ïîêàçàòåëü óñòîé÷èâîñòè äëÿ ÷èñëî ïîëèìîðôèçìîâ â îáîèõ ïîäñåìåéñòâàõ òåõ æå òðèá: 0,4; 5,9; 5; 1,7. Ïîêàçàòåëè îòíîñè- (ò.å. ïàðàëëåëüíî) ïî õîäó êëàäîãåíåçà ñíà÷àëà òåëüíîãî ïîëèìîðôèçìà ïî òðèáàì Atomariinae: ðàñòåò, à çàòåì áûñòðî ïàäàåò. Ñêîðîñòü èçìå- Hypocoprini — 0,33; Cryptafricini — 0; Scytomariini íåíèÿ ïðååìñòâåííîñòè äëÿ êëàäû áóäåò ïðåä- — 0; Microphagini — 1,4; Atomaroidini — 0; ñòàâëÿòü ñîáîé îáðàòíûé ïîêàçàòåëü ê îòíîñè- Ephistemini — 0,23; Atomariini — 1,2. Ïîêàçàòåëü òåëüíîé ïîëèìîðôíîñòè. Ïîíÿòíî, ÷òî ñêîðîñòü óñòîé÷èâîñòè: Hypocoprini — 3; Microphagini — èçìåíåíèÿ ïðååìñòâåííîñòè ñíà÷àëà ïàäàåò, à 0,7; Ephistemini — 4,3; Atomariini — 0,8. çàòåì íà÷èíàåò áûñòðî ðàñòè. Èçìåíåíèÿ ñòå- Êîíå÷íî, â êàæäîì îòäåëüíîì ñëó÷àå ñóùå- ïåíè ïðååìñòâåííîñòè, âû÷èñëåííîé ïî äàí- ñòâóåò êîíêðåòíàÿ ïðè÷èíà íàáëþäàåìîãî ïî- íûì îá îòíîñèòåëüíîì ïîëèìîðôèçìå, ïðèâî- ëèìîðôèçìà ïî êîíêðåòíîìó ïðèçíàêó. Îäíàêî äÿòñÿ íà ðèñ. 28; 29. â öåëîì ìîæíî îáúÿñíèòü íàáëþäàåìûé ðîñò

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ãëàâà IV. Ñèñòåìà ñåìåéñòâà

4.1. Óñòàíîâëåíèå ðàíãîâ àíàëèçà ñîãëàñóþòñÿ ñ äåëåíèåì íà ïîäñåìåé- ñòâà, ïðåäëîæåííûì Ëåøåíîì. Òåì ñàìûì íî- Èòàê, ïîñëå òîãî, êàê âûðàáîòàíû ìîðôî- ìèíàëüíî ñèñòåìà Cryptophagidae ïðèíÿëà òðà- ëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè, ðàçëè÷àþùèå ðîäû äèöèîííûé âèä, ïðèíÿòûé â íà÷àëå âåêà, è Cryptophagidae, èçó÷åíû êëàäèñòè÷åñêèå îòíî- íàïîìèíàåò ñèñòåìó Êýéñè, îäíàêî ýòîò ðåçóëü- øåíèÿ ìåæäó íèìè è âûÿñíåíà ñèñòåìà ïàðàë- òàò äîñòèãíóò íà ñîâåðøåííî èíîì óðîâíå ìîð- ëåëèçìîâ (ãðàä) íà âñåì ðàçíîîáðàçèè ñåìåé- ôîëîãè÷åñêîé è òàêñîíîìè÷åñêîé èçó÷åííîñòè ñòâà, ìîæíî ïðèñòóïèòü ê çàêëþ÷èòåëüíîìó ìèðîâîé ôàóíû. ýòàïó èññëåäîâàíèÿ — óñòàíîâëåíèþ ðàíãîâ è Äëÿ òîãî, ÷òîáû óñòàíîâèòü ðàíãîâûå îòíî- òàêñîíîìè÷åñêèõ îòíîøåíèé. Êëàäèñòè÷åñêèå øåíèÿ, ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî ìåòîäèê ðàçëè÷- îòíîøåíèÿ ñàìè ïî ñåáå íåäîñòàòî÷íû äëÿ îï- íîé òî÷íîñòè. Ïîëíóþ ïðîöåäóðó óñòàíîâëåíèÿ ðåäåëåíèÿ òàêñîíîìè÷åñêèõ îòíîøåíèé, îíè ðàíãà, âêëþ÷àþùóþ èíòåíñèîíàëüíûå îòíîøå- äàþò ëèøü îñíîâó äëÿ òàêñîíîìèè. íèÿ (Ëþáàðñêèé, 1991, 1996), ïðîâåñòè â äàí- Ðàíãîâàÿ ñèñòåìà Cryptophagidae íå èçó÷à- íîì ñëó÷àå íåâîçìîæíî â ñâÿçè ñî ñëàáîé èçó- ëàñü ñêîëüêî-íèáóäü ïîäðîáíî. Êýéñè (Casey, ÷åííîñòüþ ìîðôîëîãèè ãðóïïû âîîáùå è ôóí- 1900) ðàçðàáîòàë ñèñòåìó, â êîòîðîé ñåìåéñòâî êöèîíàëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê Cryptophagidae ïîäðàçäåëÿëîñü íà äâà ïîäñåìåé- èñïîëüçóåìûõ ïðèçíàêîâ â ÷àñòíîñòè. ñòâà — Cryptophaginae è Atomariinae, îí æå Äðóãîé ìåòîä — ïðèäàíèå ðàâíîãî ðàíãà òàê- âûäåëèë òðèáû Caenoscelini è Ephistemini. Îä- ñîíàì, êîòîðûå ðàçëè÷àþòñÿ ñîñòîÿíèÿìè îä- íàêî ñîñòàâ ýòèõ ïîäñåìåéñòâ ñèëüíî îòëè÷àë- íîãî ïðèçíàêà (“ìåòîä åäèíîãî óðîâíÿ”: Ìàéð, ñÿ îò ñîâðåìåííîãî, ïîñêîëüêó ìíîãèå ðîäû 1971; Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1974). Ýòîò ìå- çàòåì áûëè ïåðåíåñåíû â Languriidae. Èíòåðåñ- òîä â äàííîì ñëó÷àå íåïðèãîäåí, ò.ê. âñå èññëå- íî ìíåíèå Falcoz (1929), êîòîðûé âêëþ÷àë äóåìûå òàêñîíû ðàçëè÷àþòñÿ ïî ìíîæåñòâó ïðè- Caenoscelini â ñîñòàâ Cryptophaginae, à òàêæå çíàêîâ, à íå ðàçëè÷íûìè ñîñòîÿíèÿìè îïðåäå- âûäåëÿë Telmatophilus â îòäåëüíóþ òðèáó Tel- ëåííîãî íàáîðà ïðèçíàêîâ. matophilini. Íî ðåçóëüòàòû Falcoz íå èñïîëüçî- Åùå îäèí ìåòîä îïðåäåëåíèÿ ðàíãà çàêëþ- âàëèñü, åãî ñèñòåìà íå ñòàëà îáùåïðèíÿòîé. ÷àåòñÿ â ó÷åòå ïîðÿäêà âåòâëåíèÿ êëàäîãðàììû Äàëüíåéøèå òàêñîíîìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ (Nelson, 1974, 1978; Panchen, 1982; Cracraft, äîëãîå âðåìÿ îãðàíè÷èâàëèñü îïèñàíèÿìè íî- 1974; Patterson, 1978; Wiley, 1979, 1981). Âåò- âûõ ðîäîâ è óñòàíîâëåíèåì ðîäîâîé è âèäîâîé âÿì, èñõîäÿùèì èç îäíîãî óçëà êëàäîãðàììû, ñèíîíèìèêè. ìîæåò áûòü ïðèñâîåí îäèíàêîâûé ðàíã. Â äðó- Ñåðüåçíûé øàã â èçó÷åíèè òàêñîíîìè÷åñ- ãîì âàðèàíòå ýòîãî ìåòîäà îäèíàêîâûé ðàíã êîé ñòðóêòóðû ñåìåéñòâà ïðåäïðèíÿë Êðîóñîí ìîæíî ïðèñâàèâàòü íåñêîëüêèì ïîñëåäóþùèì (Crowson, 1955), êîòîðûé âûäåëèë â ñîñòàâå âåòâÿì êëàäîãðàììû. Ïîäðîáíàÿ êðèòèêà ýòîãî Cryptophagidae 3 ïîäñåìåéñòâà (Cryptophaginae, ìåòîäà äàíà ìíîé ðàíåå (Ëþáàðñêèé, 1991, Telmatophilinae, Atomariinae). Îäíàêî â ñâÿçè ñ 1996). Â äàííîì ñëó÷àå îí íåïðèãîäåí è ïî ÷èñ- óãëóáëåííûì èçó÷åíèåì ãðàíèö Cryptophagidae òî ïðàêòè÷åñêèì ñîîáðàæåíèÿì: ÷èñëî âåòâëå- è Languriidae Êðîóñîí (Sen Gupta, Crowson, íèé êëàäîãðàììû ñèëüíî ðàçëè÷àåòñÿ â äâóõ 1967, 1971) ïðèøåë ê ìíåíèþ, ÷òî Telmato- îñíîâíûõ êëàäàõ (ïîäñåìåéñòâàõ), òàê ÷òî ïðè philinae îáëàäàþò ïàðàëëåëüíûì ñõîäñòâîì ñ ïîñëåäîâàòåëüíîì ïðîâåäåíèè ýòîãî êðèòåðèÿ Languriidae è èõ íå ñëåäóåò âûäåëÿòü â îòäåëü- ðàíãè ãðóïï èç ðàçíûõ ïîäñåìåéñòâ áóäóò íåñî- íîå ïîäñåìåéñòâî. Â ñëåäóþùåé ñâîåé áîëüøîé ïîñòàâèìû. ðàáîòå Êðîóñîí (Crowson, 1980) ðàçäåëèë Cryp- Ïîýòîìó äëÿ îïðåäåëåíèÿ ðàíãà ïðèäåòñÿ tophagidae íà 4 ïîäñåìåéñòâà: Cryptophaginae, îðèåíòèðîâàòüñÿ, âî-ïåðâûõ, íà òðàäèöèîííóþ Atomariinae, Alfieriellinae, Hypocoprinae, âêëþ- ñèñòåìó, çàäàþùóþ ðàíãè âûñøåé è íèçøåé ÷èâ Caenoscelini è Telmatophilus â ñîñòàâ Crypto- ñòóïåíè ðàññìàòðèâàåìîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî phaginae. Bousquet (1989), êàê ðàíåå Falcoz, âû- âûäåëà (ñåìåéñòâî; ðîä); âî-âòîðûõ, íà êëàäè- äåëÿë Telmatophilus â îòäåëüíîå ïîäñåìåéñòâî. ñòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ, â òðåòüèõ, íà äëèíó Ëåøåí (Leschen, 1996) íà îñíîâå êëàäèñòè÷åñ- ñïèñêà ñèíàïîìîðôèé òàêñîíîâ è õàðàêòåð ýòèõ êîãî àíàëèçà âñåõ ðîäîâ ñåìåéñòâà îñòàâèë â ñèíàïîìîðôèé. Ïîñëåäíèé êðèòåðèé îòðàæàåò Cryptophagidae òîëüêî 2 ïîäñåìåéñòâà, ïîìåñ- âåëè÷èíó ìîðôîëîãè÷åñêîãî õèàòóñà ìåæäó òàê- òèâ Alfieriellinae è Hypocoprinae sensu Crowson ñîíàìè. Â êà÷åñòâå äîïîëíèòåëüíûõ êðèòåðèåâ êàê îäíó òðèáó Hypocoprini â ñîñòàâå Atomariinae. áóäóò ïðèâëåêàòüñÿ ñîîáðàæåíèÿ óäîáñòâà è Ðåçóëüòàòû ïðèâåäåííîãî â ïðåäûäóùèõ ãëàâàõ ïðîñòîòû êëàññèôèêàöèè.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ñðåäè Cryptophaginae Êðîóñîí âûäåëèë 4 ëÿþòñÿ äâå ïîäòðèáû — Cryptophagina è Hypo- òðèáû: Cryptophagini, Cryptosomatulini, Caeno- phagina. scelini, Picrotini. Ëåøåí ôàêòè÷åñêè îòíåñ Pic- Âûäåëåíèå Hypophagus â îñîáóþ ïîäòðèáó rotini ê Cryptosomatulini, îñòàâèâ ëèøü 3 òðèáû îáóñëàâëèâàåòñÿ çíà÷èòåëüíûì õèàòóñîì, îòäå- îò ñèñòåìû Crowson. Ðåçóëüòàòû íàøåãî àíàëè- ëÿþùèì ýòîò ðîä îò ïðî÷èõ Cryptophagini, ñðå- çà (ðèñ. 14) â îñíîâíîì ñîîòâåòñòâóþò ðåçóëü- äè êîòîðûõ õèàòóñû çíà÷èòåëüíî ìåíüøå. Crypto- òàòàì Ëåøåíà. Îäíàêî äëÿ áîëåå òî÷íîãî ñîîò- phagini áåç Hypophagus âûäåëÿþòñÿ çíà÷èòåëü- íåñåíèÿ êëàäèñòè÷åñêîé è ðàíãîâîé ñòðóêòóð íî ÷åò÷å ïî áîëüøîìó ÷èñëó óíèêàëüíûõ ïðè- ðàíãîâàÿ ñèñòåìà Cryptophagidae äîëæíà áûòü çíàêîâ, ÷åì ïðè âêëþ÷åíèè ýòîãî ðîäà â ñî- ðàçðàáîòàíà áîëåå ïîäðîáíî. ñòàâ Cryptophagini. Ýòó ñèòóàöèþ íåîáõîäèìî Â ïîäñåìåéñòâå Cryptophaginae êîðíåâàÿ êëà- îòðàçèòü â òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðå ñåìåé- äà Caenoscelini è ñåñòðèíñêàÿ ê íåé ìîíîôèëå- ñòâà. Âîïðîñ òîëüêî â òîì, êàêîé ðàíã ñëåäóåò òè÷åñêàÿ ãðóïïà, â êîòîðóþ âõîäÿò âñå îñòàëü- ïðèäàòü ýòîìó òàêñîíîìè÷åñêîìó âûäåëó. Åñëè íûå Cryptophaginae, âîçâîäÿòñÿ â ðàíã íàäòðèá. áû âûäåëåíèå åãî ïðîèñõîäèëî íà îñíîâàíèè Òåì ñàìûì â ýòîì ïîäñåìåéñòâå äâå íàäòðèáû òîãî æå êîëè÷åñòâà ñèíàïîìîðôèé, íî íå ãî- — Cryptophagitae è Caenoscelitae. ìîïëàçèé, ñòîèëî áû, âåðîÿòíî, îáîçíà÷èòü Ðàíã êëàäû “Cryptosomatulini” îïðåäåëèòü ýòîò ðîä êàê ìîíîòèïè÷åñêóþ òðèáó. Îäíàêî äîâîëüíî ñëîæíî. Ñåñòðèíñêèå äëÿ ýòîé êëàäû áîëüøîå êîëè÷åñòâî ãîìîïëàçèé çàñòàâëÿåò íå- ãðóïïû âûäåëÿþòñÿ çíà÷èòåëüíî áîëüøèì ÷èñ- ñêîëüêî ïîíèçèòü ðàíã, âûäåëÿÿ ïîäòðèáó ëîì ñèíàïîìîðôèé, ÷åì Cryptosomatilini. Â äðó- Hypophagina. ãèõ êëàäàõ Cryptophagidae ïðèçíàêè, èõ âûäå- Àïîìîðôèè ïîäòðèáû Cryptophagina äîñòà- ëÿþùèå, õàðàêòåðèçóþò ðîäû èëè ãðóïïû áëèç- òî÷íî ìíîãî÷èñëåííû, ïðè÷åì èç 18 ñèíàïî- êèõ ðîäîâ. Îäíàêî ýòî ÷àñòè÷íî êàñàåòñÿ è ïðè- ìîðôèé òîëüêî äâå ãîìîïëàñòè÷íû è 13 ÿâëÿ- çíàêîâ äðóãèõ êëàä, ò.å. â ðàññìàòðèâàåìîì ñå- þòñÿ óíèêàëüíûìè íà âñåì ðàçíîîáðàçèè ñå- ìåéñòâå íåò îñîáûõ ïðèçíàêîâ, êîòîðûå ìîæ- ìåéñòâà. Âñå îñòàëüíûå âûäåëû âíóòðè ïîäòðè- íî áûëî áû ñîîòíåñòè ñ îïðåäåëåííûì òàêñî- áû (èñêëþ÷àÿ íåêîòîðûå òåðìèíàëüíûå ãðóï- íîìè÷åñêèì ðàíãîì. Îïðåäåëèòü óðîâåíü ìåðî- ïû) îáîñíîâûâàþòñÿ çíà÷èòåëüíî ìåíüøèì íîâ, îïðåäåëÿþùèõ êëàäó Cryptosomatulini, íà ÷èñëîì ñèíàïîìîðôèé (3–5). Áîëüøåå ÷èñëî ñîâðåìåííîé ñòóïåíè èçó÷åííîñòè èõ ìîðôî- ñèíàïîìîðôèé âñòðå÷àåòñÿ ëèøü ó ðîäîâ ëîãèè, íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì. Ïîýòîìó Asternodea, Catopochrotus, Mnionomidius, Mnioticus, ïîêà íàèëó÷øèì ðåøåíèåì, ïî ìîåìó ìíåíèþ, Striatocryptus. Èç ïåðå÷èñëåííûõ ðîäîâ òîëüêî ÿâëÿåòñÿ ïðèñâîèòü Cryptosomatulini ðàíã òðè- Mnioticus â íåêîòîðûõ äåðåâüÿõ ÿâëÿåòñÿ ñåñò- áû, îãîâîðèâ ïðè ýòîì ñëàáóþ èçó÷åííîñòü ðèíñêèì êî âñåé îñòàëüíîé êëàäå Cryptophagina. ïðèçíàêîâ ýòîé ãðóïïû è íåîáõîäèìîñòü ïîèñ- Ýòî óêàçûâàåò íà òî, ÷òî âûäåëåíèå ïîäòðèáû êà íîâûõ ñèíàïîìîðôèé, êîòîðûõ ïîêà ÿâíî äîñòàòî÷íî åñòåñòâåííî, ò.ê. õèàòóñ ìåæäó ïîä- íåäîñòàòî÷íî äëÿ íàäåæíîãî îïèñàíèÿ îòíîøå- òðèáàìè çíà÷èòåëüíî áîëüøå õèàòóñîâ âíóòðè íèé ðîäîâ â ýòîé êëàäå. Â ðåçóëüòàòå Crypto- äàííîé ïîäòðèáû. somatulini âîçâîäÿòñÿ â ðàíã òðèáû. Ñðåäè Êëàäèñòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà âíóòðè ïîäòðè- Cryptosomatulini âûäåëÿþòñÿ ïîäòðèáû Crypto- áû Cryptophagina ïîêà íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ äîñòà- somatulina (Agnetaria, Brounina, Chiliotis etc.), òî÷íî íàäåæíîé, ÷òîáû ñäåëàòü êàêèå-ëèáî Cryptothelypterina (ìîíîòèïè÷åñêàÿ ïîäòðèáà äëÿ âûâîäû îòíîñèòåëüíî ïðèñâîåíèÿ ðàíãîâ òåì ðîäà Cryptothelypterus) è Picrotini. Ýòî, â ñóùíî- èëè èíûì êëàäàì. Ëåøåí âûäåëèë ñðåäè ñòè, ñîãëàñóåòñÿ ñ ðåøåíèåì Êðîóñîíà è Ëå- Cryptophagini äâå êëàäû, ãðóïïèðóþùèåñÿ âîê- øåíà: Êðîóñîí âûäåëÿë Picrotini â îòäåëüíóþ ðóã ðîäîâ Cryptophagus è Henoticus. Îäíàêî â òðèáó, Ëåøåí ñâåë èõ â ñèíîíèì ê Crypto- ïðèâåäåííîì âûøå àíàëèçå ýòî äåëåíèå íå ïîä- somatulini, îäíàêî îí íå èñêëþ÷àåò âîçìîæíî- òâåðäèëîñü. Êëàäîãðàììà Cryptophagini ïîêàçû- ñòè ðàññìîòðåíèÿ Picrotini êàê ïîäòðèáû âàåò, ÷òî âûäåëÿåòñÿ äîñòàòî÷íî îáøèðíàÿ è Picrotina. ðûõëàÿ êëàäà, ñâÿçàííàÿ ñ öåíòðàëüíûì ðîäîì Â ñîñòàâå íàäòðèáû Cryptophagitae âûäåëÿ- Cryptophagus, à òàêæå äðóãàÿ êëàäà, ñðàâíèòåëü- þòñÿ òðèáû Cryptosomatulini è Cryptophagini. íî íåáîëüøàÿ, ãðóïïèðóþùàÿñÿ âîêðóã ÿäðà Hypophagus ÿâëÿåòñÿ ñåñòðèíñêîé ãðóïïîé êî Serratomaria—Striatocryptus. Òåîðåòè÷åñêè ýòèì âñåì ïðî÷èì ÷ëåíàì òðèáû Cryptophagini è ñî- êëàäàì ìîæíî áûëî áû ïðèäàòü íåêèé òàêñî- ñòàâëÿåòñÿ âìåñòå ñ íèìè ìîíîôèëåòè÷åñêóþ íîìè÷åñêèé ðàíã, îäíàêî êëàäèñòè÷åñêàÿ ñòðóê- ãðóïïó. Ýòîò ðîä âûäåëÿåòñÿ ïî áîëüøîìó êî- òóðà íà ýòîì ó÷àñòêå êëàäîãðàììû ìàëî óñòîé- ëè÷åñòâó ñèíàïîìîðôèé, ïîýòîìó îí çàñëóæè- ÷èâà, à õèàòóñû ìåæäó ýòèìè êëàäàìè ìàëû, âàåò âûäåëåíèÿ â îòäåëüíóþ ïîäòðèáó — Hypo- ÷òî, ïî-âèäèìîìó, ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî phagina. Åñëè ïðèíÿòü òàêîå òàêñîíîìè÷åñêîå ïîêà íå íàéäåíî äîñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî ïðè- ðåøåíèå, â ñîñòàâå òðèáû Cryptophagini âûäå- çíàêîâ, àäåêâàòíî îïèñûâàþùèõ ðàçíîîáðàçèå.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ïîýòîìó ïðèíèìàòü ðåøåíèå î âûäåëåíèè êà- africini, Scytomariini, Microphagini, Atomaroidini, êèõ-ëèáî íàäðîäîâûõ òàêñîíîâ âíóòðè ïîäòðè- Atomariini. Ñðåäè òðèáû Atomariini ìîæíî âû- áû Cryptophagina ìíå êàæåòñÿ ïðåæäåâðåìåííûì. äåëèòü äâå ïîäòðèáû: Atomariina è Ephistemina. Âíóòðè ãðóïïû ðîäîâ, áëèçêèõ Cryptophagus, Èòàê, ïðåäëàãàåòñÿ ñëåäóþùàÿ ñòðóêòóðà êëàäèñòè÷åñêèé àíàëèç ïîçâîëÿåò çàôèêñèðî- ñåìåéñòâà Cryptophagidae. âàòü ïðîáëåìó, êîòîðàÿ äîëæíà áûòü ðåøåíà ïðè óñòàíîâëåíèè ðàíãîâ òàêñîíîâ. Ðîä Myrmedophila ñåì. Cryptophagidae Kirby 1837 îòëè÷àåòñÿ îò Cryptophagus ïî íåêîòîðûì ïðè- (òèïîâîé ðîä: Cryptophagus Herbst, 1792) çíàêàì, íå âîøåäøèì â àíàëèç ðîäîâûõ ïðè- ïîäñåì. Cryptophaginae Kirby 1837 çíàêîâ (ñì. êëþ÷ ðîäîâ â ãë. II), à òàêæå ïî ïðè- (òèïîâîé ðîä: Cryptophagus Herbst, 1792) çíàêó 54 (çâåçäîïîäîáíûå ïðîòîêè ìèêðîæåëåç íàäòðèáà Caenoscelitae Casey 1900 íà ïðîñòåðíóìå). Âåñ ýòîãî ïðèçíàêà òî÷íî íå óñòàíîâëåí, ÿñíî òîëüêî, ÷òî îí íåâåëèê: ýòîò (òèïîâîé ðîä: Caenoscelis Thomson, 1863) ïðèçíàê íå âûäåëÿåò äðóãèå ðîäû. Ïðî÷èå ïðè- òðèáà Caenoscelini Casey 1900 çíàêè, îòëè÷àþùèå ýòè ðîäû, ÿâëÿþòñÿ ïðè- (òèïîâîé ðîä: Caenoscelis Thomson, 1863) çíàêàìè âèäîâîãî óðîâíÿ (ñòåïåíü ïðèïîäíÿ- íàäòðèáà Cryptophagitae Kirby 1837 òîñòè îïóøåíèÿ è ïðî÷.). Â öåëîì êëàäèñòè÷åñ- (òèïîâîé ðîä: Cryptophagus Herbst, 1792) êèé àíàëèç ïîçâîëÿåò óòâåðæäàòü, ÷òî Myrmedo- òðèáà Cryptosomatulini Crowson 1980 phila ÿâëÿåòñÿ î÷åíü áëèçêîé ê Cryptophagus ñå- (òèïîâîé ðîä: Cryptosomatula Bruce, 1940) ñòðèíñêîé ãðóïïîé. À ó÷åò îòíîñèòåëüíîãî âåñà ïîäòðèáà Cryptosomatulina Crowson 1980 àïîìîðôèé Myrmedophila ïîçâîëÿåò âûñêàçàòü (òèïîâîé ðîä: Cryptosomatula Bruce, 1940) ñîìíåíèå â ðîäîâîì ðàíãå ýòîãî òàêñîíà. Âåðî- ïîäòðèáà Cryptothelypterina Lyubarsky, 1998 ÿòíî, ýòîò ðîä ÿâëÿåòñÿ ñóáúåêòèâíûì ñèíî- íèìîì ðîäà Cryptophagus è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé (òèïîâîé ðîä: Cryptothelypterus Leschen, 1991) ïðîñòî îäèí èç óêëîíèâøèõñÿ â ðåçóëüòàòå ìèð- ïîäòðèáà Picrotina Crowson 1980 ìåêîôèëèè âèäîâ ýòîãî ÷ðåçâû÷àéíî ïîëèìîð- (òèïîâîé ðîä: Picrotus Sharp, 1886) ôíîãî ðîäà. Ðàíåå òàêîé âûâîä áûë ñäåëàí ïðè òðèáà Cryptophagini Kirby 1837 àíàëèçå ïîëîæåíèÿ Myrmedophila òîëüêî íà îñ- (òèïîâîé ðîä: Cryptophagus Herbst, 1792) íîâàíèè ðàíãîâîãî àíàëèçà (Ëþáàðñêèé, 1992), ïîäòðèáà Cryptophagina Kirby 1837 òåïåðü ýòîò âûâîä ïîëó÷èë äîáàâî÷íîå îáîñíî- (òèïîâîé ðîä: Cryptophagus Herbst, 1792) âàíèå â êëàäèñòè÷åñêîì àíàëèçå. ïîäòðèáà Hypophagina Lyubarsky, 1998 Ñèñòåìà Atomariinae äî ðàáîòû Ëåøåíà áûëà (òèïîâîé ðîä: Hypophagus Lyubarsky, 1989) ïðàêòè÷åñêè íå ðàçðàáîòàíà, ïîñêîëüêó áûëà èçâåñòíà ëèøü íåáîëüøàÿ ÷àñòü ìèðîâîé ôàó- ïîäñåì. Atomariinae LeConte, 1861 íû ýòîãî ïîäñåìåéñòâà. Â ðåçóëüòàòå ñèñòåìà ïîä- (òèïîâîé ðîä: Atomaria Stephens, 1829) ñåìåéñòâà îáû÷íî ñâîäèëàñü ê âûäåëåíèþ äâóõ íàäòðèáà Hypocopritae Reitter 1879 òðèá — Atomariini è Ephistemini (íàïðèìåð, ó (òèïîâîé ðîä: Hypocoprus Motschulsky, 1839) Casey, 1900). Ëåøåí ñâåë âîåäèíî òðè êðîóñî- òðèáà Hypocoprini Reitter 1879 íîâñêèõ ïîäñåìåéñòâà — Alfieriellinae, (òèïîâîé ðîä: Hypocoprus Motschulsky, 1839) Hypocoprinae, Atomariinae, ïðè÷åì ïåðâûå äâà íàäòðèáà Atomariitae LeConte, 1861 îáðàçóþò îäíó òðèáó â ñèñòåìå Ëåøåíà. (òèïîâîé ðîä: Atomaria Stephens, 1829) Ðåçóëüòàòû ïðèâåäåííîãî âûøå àíàëèçà âî òðèáà Cryptafricini Leschen 1996 ìíîãîì ñîãëàñóþòñÿ ñ ñèñòåìîé Ëåøåíà. Îäíà- êî ÷èñëî êëàä â ïîäñåìåéñòâå Atomariinae óâå- (òèïîâîé ðîä: Cryptafricus Leschen 1996) ëè÷èëîñü, è ïðåæíèå òàêñîíîìè÷åñêèå âûäå- òðèáà Scytomariini Lyubarsky, 1998 ëû îêàçàëèñü ïàðàôèëåòè÷íûìè. Ïîñêîëüêó îáî- (òèïîâîé ðîä: Scytomaria Lyubarsky, 1998) ñíîâàííîñòü óçëà, íà êîòîðîì Hypocoprini îò- òðèáà Microphagini Lyubarsky, 1998 äåëÿþòñÿ îò îñòàëüíûõ Atomariinae, î÷åíü âû- (òèïîâîé ðîä: Microphagus Leschen 1996) ñîêà, à ïîñëåäóþùèå äåëåíèÿ îáîñíîâàíû ìåíü- òðèáà Atomaroidini Lyubarsky, 1998 øèì êîëè÷åñòâîì ñèíàïîìîðôèé, ñëåäóåò ïðè- (òèïîâîé ðîä: Atomaroides Lyubarsky, 1989) äàâàòü Hypocoprini è îñòàëüíûì Atomariinae òðèáà Atomariini LeConte, 1861 ðàâíûé ðàíã, è òîãäà âñå ïîäðàçäåëåíèÿ âíóò- (òèïîâîé ðîä: Atomaria Stephens, 1829) ðè Atomariinae áåç Hypocoprini áóäóò èìåòü ìåíü- øèé ðàíã, ÷åì óêàçàííîå ïîäðàçäåëåíèå. Òàêèì ïîäòðèáà Ephistemina Casey 1900 îáðàçîì, ïîäñåìåéñòâî Atomariinae âêëþ÷àåò 2 (òèïîâîé ðîä: Ephistemus Stephens, 1829) íàäòðèáû — Hypocopritae è Atomariitae. Hypo- ïîäòðèáà Atomariina LeConte, 1861 copritae ñîñòîÿò èç îäíîé íîìèíàòèâíîé òðèáû. (òèïîâîé ðîä: Atomaria Stephens, 1829) Íàäòðèáà Atomariitae âêëþ÷àåò òðèáû Crypt-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com 4.2. Ñâîéñòâà ìîðôîëîãè÷åñêîé ñåìåéñòâ); â Cryptophagidae æå îí âûäåëÿåò îò- ñèñòåìû ñåìåéñòâà Cryptophagidae äåëüíûå ðîäû è ó÷àñòâóåò â âûäåëåíèè ïîäñå- ìåéñòâ. Ñðåäè ïðèçíàêîâ ìîæíî âûäåëèòü íåñêîëü- Âûäâèíóòàÿ ìíîþ (Ëþáàðñêèé, 1992) ãè- êî ãðóïï, èìåþùèõ ðàçëè÷íûé ôèëîãåíåòè÷åñ- ïîòåçà î áóëüäîçåðíîé ôóíêöèè íåêîòîðûõ êèé è òàêñîíîìè÷åñêèé ñìûñë. Òàê, óæå èç òàá- ñòðóêòóð îñïàðèâàåòñÿ Ëåøåíîì (Leschen, ëèöû 8 âèäíî, ÷òî äëÿ àíàëèçà îòîáðàíî áîëü- 1996), êîòîðûé ñ÷èòàåò, ÷òî ýòè ñòðóêòóðû ñëó- øîå êîëè÷åñòâî ïðèçíàêîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ æàò äëÿ èñïàðåíèÿ ñåêðåòà âïåðâûå èçó÷åííûõ äåòàëè ñòðîåíèÿ ãîëîâû è ãðóäè, íî äîâîëüíî èì æåëåç, êàíàëû êîòîðûõ èíîãäà îòêðûâàþò- íåáîëüøîå ÷èñëî ïðèçíàêîâ, îïèñûâàþùèõ ñÿ íà çóáöàõ è ìîçîëÿõ ïåðåäíåñïèíêè. Îäíà- ñòðîåíèå íîã, íàäêðûëüåâ, áðþøêà è ïîëîâûõ êî, êàê ýòî âèäíî óæå èç ñîáñòâåííûõ ðèñóí- îðãàíîâ. Íî è òå ïðèçíàêè, êîòîðûå âñå æå îïè- êîâ Ëåøåíà (÷àñòè÷íî âîñïðîèçâåäåííûõ â ñûâàþò ðîäîâîå ðàçíîîáðàçèå Cryptophagidae è äàííîé ðàáîòå, ðèñ. 10: 1–5) è ïîäòâåðæäàåò- ïîòîìó âêëþ÷åíû â òàáëèöó ïðèçíàêîâ (òàáë. ñÿ ïðè èçó÷åíèè áîëåå îáøèðíîãî ìàòåðèàëà, 3), èìåþò ðàçíîå çíà÷åíèå äëÿ ïîíèìàíèÿ ôè- ðàñïîëîæåíèå è ÷èñëî ïðîòîêîâ æåëåç ñâÿçà- ëîãåíèè ñåìåéñòâà. Òàê, ïðèçíàêè ñòðîåíèÿ ãî- íî ñ ðàñïîëîæåíèåì è ÷èñëîì ñòðóêòóð ïåðå- ëîâû è ãðóäè õàðàêòåðèçóþò îòäåëüíûå òðèáû, äíåñïèíêè äîñòàòî÷íî ñâîáîäíî (ðèñ. 10: 1,3,4). ðîäû è íåáîëüøèå ãðóïïû ðîäñòâåííûõ ðîäîâ, Êðîìå òîãî, ïîâåðõíîñòüþ èñïàðåíèÿ ìîæíî ïîçâîëÿÿ ìàêñèìàëüíî äèôôåðåíöèðîâàòü ðàç- ñ÷èòàòü ëèöåâóþ ïîâåðõíîñòü ìîçîëè, íî íå íîîáðàçèå. Ïðèçíàêè ýòèõ òàãì ÿâëÿþòñÿ íàè- îñòðûå êðàÿ çóáöîâ. Êàê ïîêàçàíî â ãë. III, áîëåå öåííûìè äëÿ àíàëèçà ñòðóêòóðû ñåìåé- ìíîãèå ïðèçíàêè, ñâÿçàííûå ñ æåëåçàìè, ñî- ñòâà. Íàïðîòèâ, ïðèçíàêè ñòðîåíèÿ íîã, êðû- ñòàâëÿþò îäíó êîððåëÿòèâíóþ ñèñòåìó, òàê ÷òî ëüåâ, íàäêðûëüåâ è áðþøêà ÷àùå õàðàêòåðèçó- ìîæíî ïðåäïîëàãàòü ó íèõ îáùóþ ôóíêöèþ. Íî þò äëèííûå (äëÿ ðàññìàòðèâàåìîãî óðîâíÿ) æåëåçû, ðàñïîëîæåííûå íà ãîëîâå, ðàçëè÷íûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèå ëèíèè, ò.å. ÿâëÿþòñÿ îáû÷- ñêëåðèòàõ ãðóäè, íà áðþøêå íå ñîïðîâîæäà- íî ïðèçíàêàìè ôèëîãåíåòè÷åñêè îñìûñëåííûõ þòñÿ, êàê ïðàâèëî, çóáöàìè èëè óòîëùåíèÿ- ñîâîêóïíîñòåé òðèá. Ïðèçíàêè ýòèõ îòäåëîâ òåëà ìè. Âîïðîñ î ôóíêöèÿõ ýòèõ íåäàâíî îòêðû- ÿâëÿþòñÿ îñîáåííî çíà÷èìûìè äëÿ äèôôåðåí- òûõ æåëåç, íåñîìíåííî, òðåáóåò áîëåå ïîäðîá- öèðîâêè ðàçíîîáðàçèÿ íà áîëåå âûñîêèõ óðîâ- íîãî èçó÷åíèÿ, íî, ïî-âèäèìîìó, ñâÿçü èõ ñî íÿõ — ïðè àíàëèçå âçàèìîîòíîøåíèé ñåìåéñòâ ñòðóêòóðàìè ïåðåäíåñïèíêè ÿâëÿåòñÿ íå ôóí- è íàäñåìåéñòâ, à òàêæå åùå áîëåå âûñîêèõ — êöèîíàëüíîé (ïîâåðõíîñòè èñïàðåíèÿ), à ôîð- êàê èçâåñòíî, îòðÿäû íàñåêîìûõ êëàññèôèöè- ìîîáðàçîâàòåëüíîé: åñëè òàì, ãäå â ñâÿçè ñ ðóþòñÿ ïî ôóíêöèîíàëüíûì ñèñòåìàì ðîòîâî- èíûìè ôóíêöèîíàëüíûìè òðåáîâàíèÿìè ãî è êðûëîâîãî àïïàðàòîâ. (áóëüäîçåðíàÿ ôóíêöèÿ) äîëæåí ðàçâèòüñÿ çó- Êàê óæå óïîìèíàëîñü, ïîëíàÿ ïðîöåäóðà áåö, èìååòñÿ òàêæå çàêëàäêà æåëåçû, îíè èíîã- óñòàíîâëåíèÿ ðàíãà (Ëþáàðñêèé, 1991, 1996) äà îáúåäèíÿþòñÿ â åäèíûé ìîðôîëîãè÷åñêèé òðåáóåò óñòàíîâëåíèÿ ñîîòâåòñòâèÿ ìåæäó óðîâ- êîìïëåêñ. íÿìè ìåðîíîâ è ðàíãàìè òàêñîíîâ. Õîòÿ â ïîë- Â ôóíêöèîíàëüíóþ ñèñòåìó áóëüäîçåðíûõ íîé ìåðå ïðè ñîâðåìåííîì óðîâíå èçó÷åííîñ- ñòðóêòóð ðàíåå âêëþ÷àëèñü ïðèçíàêè, ñâÿçàí- òè ìîðôîëîãèè Cryptophagidae âîñïîëüçîâàòü- íûå ñ ôîðìîé ãëàç, øèðèíîé ãîëîâû, ôîðìîé ñÿ ýòèì ìåòîäîì íå óäàåòñÿ, âñå æå âîçìîæíî ïåðåäíåñïèíêè, âîîðóæåíèåì åå áîêîâîãî êðàÿ, ñäåëàòü ïåðâûå ïîäãîòîâèòåëüíûå øàãè â ýòîì à òàêæå ôîðìîé íàäêðûëüåâ è íàëè÷èåì êðû- íàïðàâëåíèè è ñîîòíåñòè âûäåëåííûå è îòðàí- ëüåâ. Ïðèçíàê íàëè÷èÿ ïîïåðå÷íîé ëèíèè íà æèðîâàííûå â ïðåäûäóùåì ðàçäåëå òàêñîíû ñ çàòûëêå òàêæå âõîäèò â ìåðîí áóëüäîçåðíûõ òåìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè ÷åðòàìè, êîòîðûå èõ ñòðóêòóð (ãë. I), ïðè÷åì ñòàíîâëåíèå ýòîãî ýëå- âûäåëÿþò. ìåíòà ïðîèñõîäèò îäíèì èç ïåðâûõ â óïîìÿíó- Èòàê, óñòàíîâèâ ðàíãè ñîîòâåòñòâóþùèõ òîì ôóíêöèîíàëüíîì àïïàðàòå. Ïî-âèäèìîìó, êëàä, ìû ìîæåì îõàðàêòåðèçîâàòü òå ïðèçíà- ýòîò ïðèçíàê èçíà÷àëüíî õàðàêòåðèçîâàë áèî- êè, êîòîðûå âûäåëÿþò òàêñîíû ðàçëè÷íîãî òàê- ìîðôó, ñâÿçàííóþ ñ ïîäñòèëî÷íûì îáðàçîì ñîíîìè÷åñêîãî óðîâíÿ. Îáðàòèâøèñü ê ðèñ. 18, æèçíè; çàòåì â ðåçóëüòàòå ñòàáèëèçàöèè è çàê- ìîæíî ïðîàíàëèçèðîâàòü ïðèçíàêè, êîòîðûå ðåïëåíèÿ ñèíäðîìà ïðèçíàêîâ ýòîò ïðèçíàê âûäåëÿþò òàêñîíû ðàçëè÷íîãî óðîâíÿ. Òàêñîíû âîøåë â ñîñòàâ õàðàêòåðèñòèêè òàêñîíà ðàíãà ðàíãà ïîäñåìåéñòâà âûäåëÿþòñÿ ïî ìíîãî÷èñ- ïîäñåìåéñòâà. ëåííûì íà ïåðâûé âçãëÿä íå ñâÿçàííûì â åäè- Â ñòàíîâëåíèè óðîâíÿ ïîäñåìåéñòâ ó÷àñòâó- íóþ ñèñòåìó ïðèçíàêàì. Òàê, ìîæíî îáðàòèòü þò òàêæå ìåðîíû, ñâÿçàííûå ñ ðîòîâûì àïïà- âíèìàíèå íà ïðèçíàê íàëè÷èÿ ãóëÿðíûõ øâîâ ðàòîì, ñ îðãàíàìè ðàçìíîæåíèÿ. Íî îñîáåííî — ïðèçíàê, â äðóãèõ ãðóïïàõ æóêîâ ìàðêèðóþ- áîëüøîå ìåñòî (îêîëî 40% âñåõ ïðèçíàêîâ) (ðèñ. ùèé äîâîëüíî âûñîêèé ðàíã (ñåìåéñòâ è íàä- 18) â ñòàíîâëåíèè òàêñîíîâ ýòîãî ðàíãà çàíè-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Òàáë. 8. Âêëàä ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé òåëà â ïàðàëëåëüíóþ èçìåí÷èâîñòü Cryptophagidae. Ïðèçíàêè 1, 113, 114 íå âõîäÿò â ðàññìîòðåííûå â ýòîé òàáëèöå ãðóïïû ïðèçíàêîâ; ïðèçíàêè 5, 8, 82, 88, 89 óäàëåíû èç àíàëèçà êàê êîððåëèðóþùèå ñ äðóãèìè ïðèçíàêàìè èëè íåóäîâëåòâîðèòåëüíî ñôîðìóëèðîâàííûå (ñì. ãë. I). Âñåãî àíàëèçèðîâàëîñü 110 ïðèçíàêîâ. P — ïðîöåíò ïàðàëëåëèçìîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê äàííîé ÷àñòè òåëà, îò îáùåãî ÷èñëà èññëåäîâàííûõ ïðèçíàêîâ, ð — ïðîöåíò ïðèçíàêîâ, çàäåéñòâîâàííûõ â ãðàäàõ, îò îáùåãî ÷èñëà ïðèçíàêîâ, îòíîñÿùåéñÿ ê äàííîé ÷àñòè òåëà. Table 8. The contribution of different body parts to the parallel variability in Cryptophagidae. The characters 1, 113, 114 are not included in character groups considered in this table; the characters 5, 8, 82, 88, 89 are not considered as correlating with other characters or inaccurately formulated (see Chapter I). The total number of characters analysed was 110. P — percentage og parallelisms relating to the given body part, against the total number of characters studied, p — percentage of characters involved in grades against the total number of characters associated with the given body part.

Часть тела Число Процент от общего Число градисти- Группа p P признаковчисла признаков ческих признаков град Голова с придатками 24 21.8 11 2,4,5,6,7,10 45.8 10 Переднеспинка 12 10.9 2 2 16.7 1.8 Грудь 26 23.6 10 2,3,5,6,8,9 38.5 9.1 Надкрылья и крылья 8 7.3 1 6 12.5 0.9 Ноги 6 5.5 0 — 0 0 Брюшко 6 5.5 3 2.3 50 2.7 Гениталии 7 6.4 5 3,7,8 71.4 4.5 Структуры поверхности 7 6.4 1 4 14.3 0.9 Железы 14 12.7 8 1.9 57 7.3

ìàþò ìåðîíû, ñâÿçàííûå ñ ëîêîìîòîðíûì àï- ïðèçíàêîâ ñâÿçàí ñ åäèíñòâåííîé (â äàííîì ñëó- ïàðàòîì, ïðè÷åì ñî âñåìè åãî êîìïîíåíòàìè, ÷àå ïåðâîé) ãðàäîé: 7 ïðèçíàêîâ èç 14 (50%). àêòèâíûìè (íîãè, êðûëüÿ) è ïàññèâíûìè (áóëü- Ïðèçíàêè îñòàëüíûõ ÷àñòåé òåëà, äàþùèå ïà- äîçåðíûå ñòðóêòóðû). ðàëëåëüíóþ èçìåí÷èâîñòü, ðàñïðåäåëåíû ïî ãðà- Ñëåäóþùèé óðîâåíü, êîòîðûé ìû ðàññìîò- äàì ãîðàçäî ðàâíîìåðíåå: îáû÷íî ïî 1–2 ïðè- ðèì — óðîâåíü òðèá. Ïîëíûé ñïèñîê ïðèçíà- çíàêà íà ãðàäó. êîâ, ìàðêèðóþùèõ äàííûé òàêñîíîìè÷åñêèé Äàëåå, ñóùåñòâóþò ÷àñòè òåëà, íå äàþùèå óðîâåíü, äîñòàòî÷íî âåëèê è íåîäíîðîäåí. Îá- íèêàêîãî èëè î÷åíü ñëàáûé âêëàä â ïàðàëëåëü- ðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå áîëüøîå êîëè÷åñòâî íóþ èçìåí÷èâîñòü. Ýòî ïðèçíàêè ñòðîåíèÿ íîã, ïðèçíàêîâ, ñâÿçàííûõ ñî ñòðîåíèåì ãðóäè, ïðè- êðûëüåâ, ñòðóêòóðû ïîâåðõíîñòè (ïóíêòèðîâ- ÷åì ïðåæäå âñåãî — ñ äåòàëÿìè ñòðîåíèÿ ïåðå- êà, øàãðåíèðîâêà è ò.ä.) è ïðèçíàêè ñòðîå- äíåñïèíêè (îêîëî 17% âñåõ ïðèçíàêîâ, ìàðêè- íèÿ ïåðåäíåñïèíêè. Ïðè ýòîì ïðèçíàêè ïî- ðóþùèõ òàêñîíû äàííîãî ðàíãà). Îñòàëüíûå âåðõíîñòíûõ ñòðóêòóð äàþò î÷åíü âûñîêèé ïà- ïðèçíàêè òðèá ñâÿçàíû ñ äåòàëÿìè ñòðîåíèÿ ðàëëåëèçì íà áîëåå íèçêîì, âèäîâîì óðîâíå, ðîòîâîãî àïïàðàòà, ëîêîìîòîðíîãî àïïàðàòà è ÿâëÿÿñü îáû÷íûì êîìïîíåíòîì âèäîâûõ äèàã- äð. Áîëüøàÿ ãðóïïà ïðèçíàêîâ (îêîëî 20% ñè- íîçîâ. À íà ðîäîâîì óðîâíå òå íåìíîãèå ïðè- íàïîìîðôèé) ñâÿçàíà ñ ðàçâèòèåì ïîêðîâíûõ çíàêè ïîâåðõíîñòíûõ ñòðóêòóð, êîòîðûå ÿâëÿ- æåëåç â ðàçëè÷íûõ îòäåëàõ òåëà. Â ðåçóëüòàòå þòñÿ ñïåöèôè÷íûìè äëÿ òîãî èëè äðóãîãî ìîæíî ðåçþìèðîâàòü, ÷òî íà óðîâíå òðèá èäåò ðîäà, îêàçûâàþòñÿ îáû÷íî óíèêàëüíûìè èëè ñòàíîâëåíèå íåêîòîðûõ îáùèõ ïàðàìåòðîâ, îï- ñâÿçàííûìè ñ îïðåäåëåííîé êëàäîé. Èòàê, ðåäåëÿþùèõ ôîðìó òåëà è îáùèé îáëèê æóêà, íàèáîëåå öåííûìè ïðè âûäåëåíèè êëàä îêà- à òàêæå íà÷èíàåò ðàçâèâàòüñÿ ñèñòåìà ïàðàëëå- çûâàþòñÿ ïðèçíàêè, ñâÿçàííûå ñî ñòðîåíèåì ëèçìîâ (ãðàäà I), ïðîíèçûâàþùàÿ âñå ñåìåé- êðûëüåâ, ïåðåäíåñïèíêè è íîã. Îòìåòèì, ÷òî ñòâî. ýòè ïðèçíàêè âñå â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ñâÿ- Âûøå áûëè ðàññìîòðåíû “êëàäèñòè÷åñêèå” çàíû ñ ðàçëè÷íûìè ÷àñòÿìè ëîêîìîòîðíîãî ïðèçíàêè, âûÿâëåííûå â ãë. II. Îäíàêî ïîíÿòü àïïàðàòà. èõ çíà÷åíèå âîçìîæíî òîëüêî ïîñëå ïðîâåäå- Â äðóãèõ ÷àñòÿõ òåëà çíà÷èòåëüíûé ïðîöåíò íèÿ îïåðàöèè ðàíæèðîâàíèÿ òàêñîíîâ è àíà- ïðèçíàêîâ îêàçûâàåòñÿ ñâÿçàííûì ïàðàëëåëü- ëèçà ãðàä, êîãäà ìû äî íåêîòîðîé ñòåïåíè ïðè- íîé èçìåí÷èâîñòüþ. Ýòî ãåíèòàëèè (71,4%), áëèçèëèñü ê ïîíèìàíèþ îáùåãî ðàñïðåäåëåíèÿ æåëåçû (57%), áðþøêî (50%), äåòàëè ñòðîåíèÿ ïðèçíàêîâ â ðàçíîîáðàçèè ñåìåéñòâà. ãîëîâû (45,8%) è ãðóäè (38,5%). Íà ïåðâîì ìå- Íà òàáë. 8 ïîêàçàí âêëàä ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé ñòå â ýòîì ñïèñêå ñòîÿò ãåíèòàëèè, õîòÿ â ðàñ- òåëà â ïàðàëëåëüíóþ èçìåí÷èâîñòü Cryptophagidae. ñìàòðèâàåìîé ãðóïïå èìåííî ïðèçíàêè ýòèõ Âî-ïåðâûõ, îáðàòèì âíèìàíèå íà òî, ÷òî èç âñåõ ñòðóêòóð ïîçâîëÿþò íàèáîëåå íàäåæíî ðàñïîç- âûäåëåííûõ ÷àñòåé òåëà òîëüêî ó ïðèçíàêîâ, íàâàòü âèäû. Îñòàëüíûå ÷àñòè â ýòîì ñïèñêå, ñâÿçàííûõ ñ ïðîòîêàìè æåëåç, áîëüøîé ïðîöåíò íàïðîòèâ, âåñüìà ñëàáî èçìåí÷èâû íà âèäîâîì

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com óðîâíå è îáû÷íî íå èñïîëüçóþòñÿ â âèäîâîé Cryptophagidae îáíàðóæèâàåòñÿ çàêîíîìåðíîñòü, äèàãíîñòèêå. ñâÿçûâàþùàÿ õîä êëàäîãåíåçà è ÷èñëî ïîäòàê- Îäíàêî ïðèçíàêîâ, ñâÿçàííûõ ñî ñòðîåíèåì ñîíîâ â òàêñîíå. Íà ãðàôèêàõ, èçîáðàæåííûõ ãåíèòàëèé, áðþøêà, íîã è íåêîòîðûõ äðóãèõ íà ðèñ. 30 À, Á ïîêàçàíî ÷èñëî ðîäîâ â òðèáàõ è ÷àñòåé îòíîñèòåëüíî ìàëî. Ïîäàâëÿþùåå áîëü- âèäîâ â ðîäàõ â çàâèñèìîñòè îò ìåñòà íà êëà- øèíñòâî ïðèçíàêîâ, ðàáîòàþùèõ íà ðîäîâîì äîãðàììå. óðîâíå, îòíîñèòñÿ ê ñòðóêòóðàì ãîëîâû è ãðó- Ñëåäóþùåå íåîáõîäèìîå ïîíÿòèå — õèàòóñ. äè. Ñîîòâåòñòâåííî, íàèáîëüøèé âêëàä â ñòðóê- Äëÿ îáúåêòèâèðîâàíèÿ ýòîãî ïîíÿòèÿ ïðèìåì, òóðó ïàðàëëåëèçìîâ äàþò ýòè ÷àñòè (10 è 9%). ÷òî èíäåêñ õèàòóñà (H) ÷èñëåííî ðàâåí êîëè- Âêëàä ïðî÷èõ ÷àñòåé òåëà îãðàíè÷èâàåòñÿ ÷àùå ÷åñòâó ñèíàïîìîðôèé, îïðåäåëÿþùèõ äàííûé 1–3%. Íà ýòîì ôîíå îñîáåííî î÷åâèäíî, ÷òî òàêñîí (ãë. II). Ýòî äîñòàòî÷íî áëèçêî ê òîìó æåëåçû, ðàñïîëîæåííûå â ñàìûõ ðàçíûõ ÷àñòÿõ ñìûñëó, êîòîðîå ïðèäàåò ÷èñëó ñèíàïîìîðôèé òåëà, äàþò î÷åíü âûñîêèé îòíîñèòåëüíûé ïðî- Ïàâëèíîâ (1989) ïðè ïîñòðîåíèè ýâîëþöèîí- öåíò ïàðàëëåëèçìîâ (7,3%), õîòÿ ÷èñëî ïðèçíà- íîé êëàäèñòèêè. êîâ, ñâÿçàííûõ ñî ñòðîåíèåì æåëåç, íåâåëèêî Ïîíÿòèÿ î èíäåêñàõ ðàçíîîáðàçèÿ è õèàòóñà ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðèçíàêàìè ãîëîâû è ãðóäè èñïîëüçóþòñÿ ïðè âû÷èñëåíèè åùå îäíîãî âàæ- (12,7% ïðîòèâ 21,8% è 23,6%). íîãî ïîêàçàòåëÿ òàêñîíîìè÷åñêîé ñèñòåìû — Èòàê, íàèáîëåå êëàäèñòè÷åñêè öåííûìè êîìïàêòíîñòè. Â ïðîñòåéøåì ñëó÷àå êîìïàêò- îêàçûâàþòñÿ ïðèçíàêè êðûëüåâ, ïåðåäíåñïèí- íîñòü (Ñ) ìîæíî ïîäñ÷èòàòü êàê äîëþ ýëåìåí- êè è íîã, à ïðèçíàêè æåëåç, ãîëîâû è ãðóäè òîâ, ïî êîòîðûì äàííûé îáúåêò îòëè÷àåòñÿ îò ïîêàçûâàþò ïàðàëëåëüíîå ñòàíîâëåíèå è ïîçâî- îáúåêòîâ ñâîåé ãðóïïû ïî êàêèì-ëèáî ïàðàìåò- ëÿþò ñîîòíåñòè êëàäû, âûäåëÿåìûå äðóãèìè ðàì. Ïîýòîìó ìîæíî ââåñòè ïîêàçàòåëè òàêñî- ãðóïïàìè ïðèçíàêîâ. Òåì ñàìûì, ïðîàíàëèçè- íîìè÷åñêîé (C ) è ìåðîíîìè÷åñêîé (C ) êîì- ðîâàâ âêëàä ðàçëè÷íûõ ñèñòåì îðãàíîâ è ÷àñ- t m ïàêòíîñòè: òåé òåëà â ðàçëè÷íûå âèäû èçìåí÷èâîñòè ìîæ- íî âûäåëèòü ìîðôîëîãè÷åñêèå ÷àñòè, ïðèçíà- R − r H − h C = C = , êè êîòîðûõ ïðåèìóùåñòâåííî óêàçûâàþò íà t R m H êëàäèñòè÷åñêóþ èñòîðèþ ãðóïïû, ïîñëåäîâà- òåëüíîñòü âîçíèêíîâåíèÿ òàêñîíîâ, è ÷àñòè, ãäå R — ðàçíîîáðàçèå (÷èñëî ïîäòàêñîíîâ â óêàçûâàþùèå íà ïàðàëëåëüíîå ðàçâèòèå, ÷òî íàäòàêñîíå), r — ÷èñëî òàêñîíîâ, ïî êîòîðûì ïîçâîëÿåò ñîîòíåñòè ìåæäó ñîáîé ðàçîøåäøè- îòìå÷åíû óêëîíåíèÿ (íàïðèìåð, îò ñïèñêà ñè- åñÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèå ëèíèè. Îäíàêî òàêîå äå- íàïîìîðôèé êëàäû, èëè, åñëè íàõîäèòüñÿ âíå ëåíèå òðåáóåò ìíîãèõ îãîâîðîê, ïîñêîëüêó ðàç- ðàìîê êëàäèñòèêè, îò ñïèñêà äèàãíîñòè÷åñêèõ íûå ÷àñòè òåëà ïðåäñòàâëåíû â àíàëèçå ðàçíûì ïðèçíàêîâ); H — õèàòóñ (=÷èñëî ñèíàïîìîð- ÷èñëîì ïðèçíàêîâ, íàäî ó÷èòûâàòü îòíîñèòåëü- ôèé â èññëåäóåìîì òàêñîíå), h — ÷èñëî ñèíà- íûé âêëàä êàæäîé ÷àñòè â îáùóþ ïàðàëëåëü- ïîìîðôèé, ïî êîòîðûì èìåþòñÿ óêëîíåíèÿ. Äëÿ íóþ èçìåí÷èâîñòü è ò.ä. ïðèìåðà ïîäñ÷èòàåì ìåðîíîìè÷åñêóþ êîìïàê- òíîñòü äëÿ òðèáû Caenoscelini. Ýòà òðèáà âûäå- 4.3. Ñâîéñòâà òàêñîíîìè÷åñêîé ëÿåòñÿ ïî 13 ñèíàïîìîðôèÿì (òàáë. 3; ðèñ. 15): 11–1, 13–1, 16–1, 17–1, 22–1, 31–1, 42–1, ñèñòåìû ñåìåéñòâà Cryptophagidae 77–1, 84–2, 96–2, 102–1, 117–1, 118–0, ò.å. ýòè ñîñòîÿíèÿ ïðèçíàêîâ õàðàêòåðíû äëÿ âñåé Äëÿ òîãî, ÷òîáû îïèñàòü ñâîéñòâà òàêñîíîìè- òðèáû â öåëîì. Íî ïî ñîñòîÿíèþ ïðèçíàêà 17– ÷åñêîé ñèñòåìû, ââåäåì íåñêîëüêî ïîíÿòèé. Äëÿ 1 íàáëþäàåòñÿ ïîëèìîðôèçì ó Himascelis, ïî íà÷àëà íàì ïîòðåáóåòñÿ íåêîòîðàÿ ìåðà òàêñîíî- 31–1 — èñêëþ÷åíèå äëÿ Caenoscelis (ó ýòîãî ðîäà ìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, äëÿ ÷åãî ââåäåì ïðî- íàáëþäàåòñÿ ñîñòîÿíèå 31–0) è ïîëèìîðôèçì ñòîé èíäåêñ òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Òàê- äëÿ Himascelis, ïî 42–1 — ïîëèìîðôèçì äëÿ ñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå (R) ÷èñëåííî ðàâíî Caenoscelis, ïî 77–1 — èñêëþ÷åíèå (ñîñòîÿíèå ÷èñëó ïîäòàêñîíîâ â òàêñîíå (íèæåñëåäóþùåãî 77–0) ó Dernostea, ïî 102–1 — ïîëèìîðôèçì ó ðàíãà, à íå âñåõ ïîäòàêñîíîâ òàêñîíà). Áëèçêèì Caenoscelis, ïî 118–0 — èñêëþ÷åíèå (118–1) ó ïîíÿòèåì ÿâëÿåòñÿ îáúåì òàêñîíà (V), ÷èñëåííî Dernostea. Ïî îñòàëüíûì ñîñòîÿíèÿì ïðèçíàêîâ ðàâíûé ÷èñëó âèäîâ â ðàññìàòðèâàåìîì òàêñîíå. èñêëþ÷åíèé èç õàðàêòåðíîãî äëÿ òðèáû íàáîðà Òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå âñåãäà ñîâïàäàåò ñèíàïîìîðôèé íåò. Âñåãî íàáèðàåòñÿ (ñ ó÷åòîì ñ îáúåìîì ïðè ðàññìîòðåíèè ðîäîâ, à òàêæå äëÿ ïîëèìîðôèçìîâ) 7 èñêëþ÷åíèé èç õàðàêòåð- ìîíîòèïè÷åñêèõ òàêñîíîâ. Â ëèòåðàòóðå ìîæíî íîãî äëÿ òðèáû íàáîðà ñèíàïîìîðôèé. Èíäåêñ íàéòè áîëüøîå êîëè÷åñòâî ñõîäíûõ (îáû÷íî áî- ìåðîíîìè÷åñêîé êîìïàêòíîñòè ðàâåí 13-7/ ëåå ñëîæíûõ) èíäåêñîâ, îäíàêî íàì çäåñü óäîá- 13=0,46 (ñð. òàáë. 10). íåå ïðèìåíèòü ïî âîçìîæíîñòè ïðîñòóþ ìåðó. Îäíàêî òàêèå ïîêàçàòåëè íå ó÷èòûâàþò òó Ïðè èçó÷åíèè ðàçíîîáðàçèÿ íà ìàòåðèàëå äîëþ ðàçíîîáðàçèÿ, íà êîòîðîé èçó÷àåòñÿ êîì-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com 250 À

200

100 в и д ов Caenoscelini Picrotini Cryptosomatulini Cryptophagini чи с ло T ho r tus C h ili ot is S pa vi us P ic r otus S a l eb i us B r oun i na H enot i de r us A gneta r ia Mn i ot ic us S te r nodea D e r no s tea H enot ic us M ic r ambe H i ma sc e lis P te r y ng i um A s te r nodea M ic r amb i na N eop ic r otus C aeno sc e lis C r y ptophagus H y pophagus S e rr atoma r ia C ry p t o he l y e r us N eohenot ic us H enot i mo r phus Mn i onom d us T e l matoph il us S t r i ato c y ptus M y r medoph ila C atopo c h r otus A nthe r ophagus S pan i ophaenus A nta r c t ic ote tus P a r ame c o s oma 20

Роды в трибах B 200 A t o m a r ia

Hypocoprini Scytomariini Atomaroidini Atomariini в и д ов 100 Cryptafricini Microphagini Ephistemini чи с ло Cu r elius T i s a c t ia A t o m a r ia O o t y pus A l f ie r iella S all t ius A m y d r opa A ni t a m r ia Scy t o m a r ia E phi s t e m us H y po c op r us C ry p t a f r i c us Chila t o m a r ia A t o m a r oides M i cr ophagus P a r t o m ia M i cr oa t o m a r ia C ry p t oga s e r us 20

роды в трибах Ðèñ. 30. Äèíàìèêà èçìåíåíèÿ îáúåìà òðèá è ðîäîâ ïî õîäó êëàäîãåíåçà. Ñâåðõó èçîáðàæåíû ðåãèîíû, â êîòîðûõ ðàñïðî- ñòðàíåíû ðîäû ñîîòâåòñòâóþùèõ òðèá. À — ïîäñåìåéñòâà Cryptophaginae; B — ïîäñåìåéñòâà Atomariinae. Ñòðåëêà íà îñè «õ» óêàçûâàåò íàïðàâëåíèå êëàäîãåíåçà. Fig. 30. Dynamics of changing volume of tribes and genera in cladogenesis. On the top, the regions are shown where the genera of the relative tribes are spread. A — subfamilies of Cryptophaginae; B — subfamilies of Atomariinae. The arrow on the «x» axis shows the direction of cladogenesis.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com 1 1 к о м па тность компак т н ос ть

ход кладогенеза ход кладогенеза 1 2 3 4 1 2 3 4 5 6 7 Ðèñ. 31. Äèíàìèêà êîìïàêòíîñòè òðèá ïî õîäó êëàäîãåíå- Ðèñ. 32. Äèíàìèêà êîìïàêòíîñòè òðèá ïî õîäó êëàäîãåíåçà çà ïîäñåìåéñòâà Cryptophaginae. 1 — Caenoscelini, 2 — ïîäñåìåéñòâà Atomariinae. 1 — Hypocoprini, 2 — Cryptafricini, Picrotini, 3 — Cryptosomatulini, 4 — Cryptophagini. 3 — Scytomariini, 4 — Microphagini, 5 — Atomaroidini, 6 — Fig. 31. Dynamics of compactness of tribes in cladogenesis in Ephistemini, 7 — Atomariini. the subfamily Cryptiophaginae. 1 — Caenoscelini, 2 — Picroti- Fig. 32. Dynamics of compactness of tribes in cladogenesis in ni, 3 — Cryptosomatulini, 4 — Cryptophagini. the subfamily Atomariinae. 1 — Hypocoprini, 2 — Cryptafrici- ni, 3 — Scytomariini, 4 — Microphagini, 5 — Atomaroidini, 6 — Ephistemini, 7 — Atomariini.

ïàêíîñòü. Ïîýòîìó ìîæíî ââåñòè íåñêîëüêî t áîëåå ñëîæíûå ôîðìóëû, íàïðèìåð: (H −hn) ∑ , (T −R)(⋅Hh−) 1 C = , Ht h T⋅H ãäå t — ÷èñëî òåðìèíàëüíûõ ãðóïï â èññëåäóå- ãäå H — õèàòóñ (=÷èñëî ñèíàïîìîðôèé â èñ- ìîì òàêñîíå, Í — îáùåå ÷èñëî ñèíàïîìîðôèé ñëåäóåìîì òàêñîíå), T — ÷èñëî òåðìèíàëüíûõ â èññëåäóåìîì òàêñîíå, n — íîìåð èññëåäóå- ãðóïï â íàäòàêñîíå, R — ðàçíîîáðàçèå (÷èñëî ìîãî òåðìèíàëüíîãî òàêñîíà, h — ÷èñëî ñèíà- ïîäòàêñîíîâ â èçó÷àåìîì òàêñîíå), h — ÷èñëî n ïîìîðôèé, ïî êîòîðûì òàêñîí íîìåð “n” îò- ñèíàïîìîðôèé, ïî êîòîðûì èìåþòñÿ óêëîíå- ëè÷àåòñÿ îò ïðî÷èõ ÷ëåíîâ ñîáñòâåííîé êëàäû. íèÿ. Ò.å. ïîêàçàòåëü h âûñ÷èòûâàåòñÿ ïî òàáëè- Âñå ýòè ïîêàçàòåëè â íàøåì ñëó÷àå äàþò ñõîä- öå äàííûõ (òàáë. 3) â ñîîòâåòñòâèè ñ êëàäî- íûå ðåçóëüòàòû îòíîñèòåëüíîé êîìïàêòíîñòè ãðàììîé (ðèñ. 14): ýòî ÷èñëî ñèíàïîìîðôèé, ïî ðàçíûõ êëàä (ðèñ. 31; 32). êîòîðûì äàííûé òàêñîí îòëè÷àåòñÿ îò ÷ëåíîâ Òàêñîíîìè÷åñêàÿ êîìïàêòíîñòü ïîêàçûâàåò êëàäû, â êîòîðóþ îí âõîäèò. Äëÿ ðàñ÷åòà êîì- îòíîøåíèå ÿäðà òàêñîíà ê ïåðèôåðèè. Â ñàìîì ïàêòíîñòè ìîæíî èñïîëüçîâàòü íå òîëüêî ñè- äåëå, â òàêñîíîìè÷åñêîé ñèñòåìå ìîæíî âûäå- íàïîìîðôèè, íî âîîáùå âñå èçó÷àåìûå ïðè- ëèòü ÿäðî è ïåðèôåðèþ (Ìåéåí, Øðåéäåð, çíàêè òàêñîíà, ïîëó÷èâ ïîëíûé ïîêàçàòåëü êîì- 1976; ×àéêîâñêèé, 1990; Ëþáàðñêèé, 1996), ïàêòíîñòè: ïðè÷åì èõ ñîîòíîøåíèå óêàçûâàåò íà òèï ðàñ- (A −a)(T −R) ñìàòðèâàåìîé ñèñòåìû (Ëþáàðñêèé, 1996). Ê C = , AT òàêñîíîìè÷åñêîìó ÿäðó îòíîñÿòñÿ òàêñîíû, âõîäÿùèå â òåñíî ñâÿçàííóþ ìåæäó ñîáîé ãðóï- ãäå A — îáùåå ÷èñëî ïðèçíàêîâ (â òàáë. 3 — ïó ýëåìåíòîâ ðàçíîîáðàçèÿ, ò.å. “õîðîøèå” òàê- 113), à — ÷èñëî ïðèçíàêîâ, ïî êîòîðûì äàí- ñîíû, òå, êîòîðûå ÷åòêî îòíîñÿòñÿ ê ñîáñòâåí- íûé ïîäòàêñîí óêëîíÿåòñÿ îò áîëüøèíñòâà ÷ëå- íîìó íàäòàêñîíó, íå ÿâëÿþòñÿ èñêëþ÷åíèÿìè íîâ òàêñîíà, T — ÷èñëî òåðìèíàëüíûõ ãðóïï â èç íåå ïî îñíîâíûì îïðåäåëÿþùèì íàäòàêñîí íàäòàêñîíå, R — ÷èñëî ïîäòàêñîíîâ â èçó÷àå- ñèíàïîìîðôèÿì. Ìîùíûå ñèñòåìû ïàðàëëåëèç- ìîì òàêñîíå. Òåì ñàìûì êîìïàêòíîñòü îáðàòíî ìîâ, óêàçûâàþùèõ íà ñõîäñòâî ñ äðóãèìè òðè- ïðîïîðöèîíàëüíà äîëå óêëîíåíèé îò îñòàëüíûõ áàìè, íå ðàçðûâàþò åäèíñòâà òàêñîíîâ ÿäðà. ÷ëåíîâ ñîáñòâåííîãî òàêñîíà. Â ïðèâåäåííûõ Òàêèå òàêñîíû óñòîé÷èâî âûäåëÿþòñÿ íà áîëü- âûøå ïðèìåðàõ ïîêàçàòåëÿ êîìïàêòíîñòè ó÷è- øèíñòâå êîíêðåòíûõ äåðåâüåâ ïðè ïîñòðîåíèè òûâàåòñÿ äîëÿ èññëåäóåìûõ òàêñîíîâ îò îáùåãî êëàäîãðàìì. Ïåðèôåðè÷åñêèå òàêñîíû, íàïðî- êîëè÷åñòâà òàêñîíîâ. Âåñüìà ñõîäíûì èíäåêñîì òèâ, “ïëîõèå”, ÷àñòî äàþùèå èñêëþ÷åíèÿ ïî êîìïàêòíîñòè áóäåò ñëåäóþùèé: îñíîâíûì îïðåäåëÿþùèì íàäòàêñîí ïàðàìåò-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Òàáë. 9. Ñâîéñòâà òàêñîíîìè÷åñêîé ñèñòåìû ïîäñåìåéñòâ Cryptophagidae. Table 9. The properties of the taxonomic system of the subfamilies of Cryptophagidae.

Показатель число родовразнообразиечисло ядеробъемхиатус Cryptophaginae 35 3 6 475 11 Atomariinae 16 6 3 233 19

Òàáë. 10. Ñâîéñòâà òàêñîíîìè÷åñêîé ñèñòåìû òðèá Cryptophagidae. Ðàñïðîñòðàíåíèå ïðèâåäåíî áåç äåòàëèçàöèè. Table 10. The properties of the taxonomic system of the tribes of Cryptophagidae. The geographical distribution is given very briefly.

Показатель разнообразиеобъемхиатускомпактностькомпактность распространение R V H Cm=H-h/H Ch Caenoscelini 4 22 13 0.46 0.4 преимущ.северополушарное Cryptosomatulini 10 38 4 0.59 0.5 Австралийская и Неотропика Cryptophagini 21 415 7 0.17 0.07 всемирное Hypocoprini 3 7 16 0.8 0.64 преимущ.северополушарное Cryptafricini 1 1 12 1 0.94 Палеотропическая (Африка) Scytomariini 1 1 10 1 0.94 центральноазиатское Microphagini 3 5 11 0.55 0.45 преимущ. южнополушарное Atomaroidini 1 1 11 1 0.94 восточнопалеарктическое Atomariini 9 228 9 0.53 0.39 всемирное Õîä êëàäîãåíåçà

ðàì, ò.å. ýëåìåíòû, âûïàäàþùèå èç ðàññìàòðè- òè÷íû, áûëè íàéäåíû äðóãèå ïðèçíàêè, áîëåå âàåìîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Ïîíÿòíî, ÷òî òàêàÿ êà- ÷åòêî ìàðêèðóþùèå ïîäñåìåéñòâà, è òðèáà ÷åñòâåííàÿ òðàêòîâêà ýëåìåíòîâ ÿäðà è ïåðè- Caenoscelini ïåðåøëà â ñîñòàâ Cryptophagini. È ôåðèè ìîæåò ïðèâîäèòü ê îøèáêàì â îòíåñå- âñå æå íàäî îòìåòèòü, ÷òî ó Caenoscelini íåò íèè òàêñîíîâ ê òîé èëè èíîé ãðóïïå. Ïîýòîìó ñòðóêòóð íà áîêîâîì êðàå ïåðåäíåñïèíêè, êî- è ââîäÿòñÿ ïîêàçàòåëè êîìïàêòíîñòè, áëàãîäà- òîðûå ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ ñðåäè Cryptophaginae, ðÿ êîòîðûì ìîæíî îáúåêòèâèðîâàòü ðàññìàò- ýòî íàèáîëåå ìåëêèå ïðåäñòàâèòåëè ïîäñåìåé- ðèâàåìûå ïîêàçàòåëè. ñòâà, ÷àñòî áåñêðûëûå, âíåøíå ñõîæèå ñ Îïèðàÿñü íà ââåäåííûå âûøå ïîíÿòèÿ, ìîæ- Atomariinae. Ñõîæàÿ ñèòóàöèÿ ñ ïåðâîé òðèáîé íî îõàðàêòåðèçîâàòü êëàäû â ñâÿçè ñ èõ ìåñòîì Atomariinae — Hypocoprini. Ýòî ñàìûå ìåëêèå â êëàäîãðàììå, ÷åðòû ñõîäñòâà â ýâîëþöèè äâóõ ïðåäñòàâèòåëè ïîäñåìåéñòâà, íå íåñóùèå ìíî- ïîäñåìåéñòâ Cryptophagidae. Â îáîáùåííîì âèäå ãèõ åãî õàðàêòåðíûõ ïðèçíàêîâ è ÷àñòî áåñêðû- ýòè ÷åðòû ïðåäñòàâëåíû íà ðèñ. 30 À, Á. Îñü ëûå. àáñöèññ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðîåêöèþ êëàäîã- Äàëåå â îáîèõ ïîäñåìåéñòâàõ ðàñïîëàãàþòñÿ ðàììû, òàê ÷òî ïî íåé îòëîæåíû ðîäû êàæäî- ñðåäèííûå òðèáû, íåñóùèå áîëåå õàðàêòåðíûå ãî ïîäñåìåéñòâà îò òåõ, êîòîðûå ëåæàò â îñíî- äëÿ êàæäîãî ïîäñåìåéñòâà ÷åðòû. Ýòî Ñrypt- âàíèè êëàäîãðàììû äî åå âåðøèíû. Ïî îñè îð- africini, Scytomariini, Microphagini ñðåäè Ato- äèíàò îòëîæåíî ÷èñëî âèäîâ â êàæäîì ðîäå. mariinae è Cryptosomatulini ñðåäè Cryptophaginae; Âûøå íà êàæäîì ðèñóíêå èçîáðàæåíû ñõåìà- âåí÷àþò ðàçâèòèå ïîäñåìåéñòâ âåðøèííûå òðè- òè÷åñêèå êàðòû ðàñïðîñòðàíåíèÿ äëÿ êàæäîé áû Atomariini (è Atomaroidini) è Cryptophagini. òðèáû. Íà òàáë. 9 è 10 ïðèâåäåíû îñíîâíûå òàê- Ñðåäèííûå òðèáû (Cryptosomatulini, à ñðå- ñîíîìè÷åñêèå ñâîéñòâà äëÿ ïîäñåìåéñòâ è òðèá. äè Atomariinae — Cryptafricini, Scytomariini, Ñõîäñòâî (ñèììåòðèÿ) ìåæäó ïîäñåìåéñòâà- Microphagini) èìåþò ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøîå ìè ïðîÿâëÿåòñÿ ïî íåñêîëüêèõ ïîêàçàòåëÿì. Òàê, ÷èñëî âûäåëÿþùèõ èõ ïðèçíàêîâ (íåáîëüøîé â êàæäîì ïîäñåìåéñòâå èìååòñÿ îäíà êîðíåâàÿ õèàòóñ), ðîäû â ýòèõ òðèáàõ íàñòîëüêî ñèëüíî òðèáà, â êîòîðîé ìíîãî ïðèìèòèâíûõ ïðèçíà- îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà, ÷òî ðàññòîÿíèå ìåæ- êîâ è êîòîðàÿ èìååò ÷åðòû, îáùèå äëÿ îáîèõ äó íèìè â ïðèçíàêîâîì ïðîñòðàíñòâå çíà÷èòåëü- ïîäñåìåéñòâ (÷òî ïîä÷åðêèâàåòñÿ ìíîæåñòâåí- íî áîëüøå, ÷åì ìåæäó ðîäàìè âíóòðè äðóãèõ íûìè ïàðàëëåëèçìàìè ìåæäó êîðíåâûìè ó÷àñ- òðèá. Â ðåçóëüòàòå èìåííî â ñðåäíåé ÷àñòè êëà- òêàìè êëàäîãðàììû — ðèñ. 24). Ñðåäè Crypto- äîãðàììû êàæäîãî ïîäñåìåéñòâà íàõîäÿòñÿ phaginae ýòî òðèáà Caenoscelini. Ïðåäñòàâèòåëåé ðîäû, îïðåäåëåíèå ðàíãà êîòîðûõ ïðåäñòàâëÿ- ýòîé òðèáû ïî íåêîòîðûì ïðèçíàêàì äîëãîå åò îïðåäåëåííûå òðóäíîñòè. ×àñòî èìåííî íà âðåìÿ âêëþ÷àëè â ïîäñåìåéñòâî Atomariinae. ýòîì ó÷àñòêå êëàäîãðàììû ïðèõîäèòñÿ âûäåëÿòü Îäíàêî âïîñëåäñòâèè âûÿñíèëîñü, ÷òî ïðèçíà- ìîíîòèïè÷íûå òàêñîíû (â ÷àñòíîñòè, ìîíîòè- êè, äàþùèå òàêîå îáúåäèíåíèå, ìàëî äèàãíîñ- ïè÷íûå òðèáû).

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ñõîäñòâî ïðîÿâëÿåòñÿ ïî ÷èñëó âèäîâ â ðî- Òàê, ñóäÿ ïî êîëè÷åñòâó ïîäòàêñîíîâ â òàê- äàõ è òðèáàõ. Â îáîèõ ïîäñåìåéñòâàõ âî âñåõ òðè- ñîíå (ò.å. ðàçíîîáðàçèþ òàêñîíà), ìîæíî ïðåä- áàõ, ëåæàùèõ áëèæå ê êîðíþ êëàäîãðàììû, ïîëîæèòü, ÷òî èìåííî â âåðøèííûõ êëàäàõ èìååòñÿ ëèøü íåáîëüøîå ÷èñëî ðîäîâ, êàæäûé (Cryptophagini, Atomariini) äîñòèãàåòñÿ íàèáî- èç êîòîðûõ ïðåäñòàâëåí ëèøü î÷åíü íåìíîãè- ëåå àäàïòèâíàÿ â ïðåäåëàõ ñåìåéñòâà îðãàíèçà- ìè âèäàìè. Äàëåå â êàæäîì ïîäñåìåéñòâå ÷èñëî öèÿ. Òàêñîíû âåðøèííûõ êëàä îõâàòûâàþò ìíî- ðîäîâ â òðèáàõ î÷åíü ìåäëåííî íàðàñòàåò, íî æåñòâî ýêîíèø è ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ÷èñëî âèäîâ ïî-ïðåæíåìó î÷åíü íåâåëèêî. È òàêñîíû, ïðèíàäëåæàùèå ê âåðøèííûì êëà- òîëüêî â ïîñëåäíåé, ñàìîé ïðîäâèíóòîé òðèáå äàì, èãðàþò íàèáîëüøóþ â ïðåäåëàõ ñåìåéñòâà êàæäîãî ïîäñåìåéñòâà (Atomariini, Crypto- ðîëü â ýêîñèñòåìàõ. Ýòî ïðåäïîëîæåíèå ïîäòâåð- phagini) ÷èñëî ðîäîâ çàìåòíî óâåëè÷èâàåòñÿ è, æäàåòñÿ è îòíîñèòåëüíûì îáèëèåì òàêñîíîâ èç ãëàâíîå, ïîÿâëÿþòñÿ ìíîãîâèäîâûå ðîäû (Ato- ðàçëè÷íûõ êëàä. maria, Cryptophagus). Â ýòèõ ðîäàõ ñîäåðæèòñÿ íàè- Êîðíåâûå òðèáû îáîèõ ïîäñåìåéñòâ (Ñaeno- áîëüøåå (äëÿ ñîáñòâåííîãî ïîäñåìåéñòâà) êî- scelini, Hypocoprini) îáëàäàþò ðÿäîì îáùèõ ëè÷åñòâî âèäîâ. ñâîéñòâ. Èõ õàðàêòåðèçóåò çíà÷èòåëüíûé õèàòóñ, Åùå îäèí ïðèçíàê ñõîäñòâà — ðàñïðîñòðà- îòäåëÿþùèé èõ îò äðóãèõ òðèá (òàáë. 10). Ýòè òðè- íåíèå ñîîòâåòñòâóþùèõ òðèá. Â êàæäîì ïîäñå- áû õîðîøî âûäåëÿþòñÿ èç ðàçíîîáðàçèÿ òàêñî- ìåéñòâå ïðèêîðíåâàÿ òðèáà ðàñïðîñòðàíåíà íîâ ñåìåéñòâà. Ýòè òðèáû îáëàäàþò ñðåäíèì ïî öåëèêîì èëè ïðåèìóùåñòâåííî â ñåâåðíîì ïî- âåëè÷èíå ïîêàçàòåëåì êîìïàêòíîñòè, ó íèõ ìàëà ëóøàðèè. Ñðåäíÿÿ òðèáà ðàñïðîñòðàíåíà â þæ- ïåðèôåðèÿ è ñèëüíî ðàçâèòî òàêñîíîìè÷åñêîå íîì ïîëóøàðèè. Íàêîíåö, âûñøèå òðèáû ðàñ- ÿäðî (ïðè÷åì â òðèáå ðàçâèòî âñåãî îäíî ÿäðî). ïðîñòðàíåíû âñåñâåòíî. Ïîäðîáíåå îá ýòîì ôå- Íà ÿçûêå òðàäèöèîííîé ñèñòåìàòè÷åñêîé ïàðà- íîìåíå — â ñëåäóþùåì ðàçäåëå. äèãìû ýòî îçíà÷àåò, ÷òî â ýòèõ êëàäàõ îòñóòñòâóþò Äàëåå, íà ðèñ. 31 è 32 èçîáðàæåíà äèíàìèêà (èëè ïî÷òè îòñóòñòâóþò) òàêñîíû, ïðîìåæóòî÷- ïîêàçàòåëåé êîìïàêòíîñòè äëÿ ðàçëè÷íûõ òðèá, íûå ïî ñâîèì ïðèçíàêàì, ïðåäñòàâëÿþùèå ïå- ðàñïîëîæåííûõ ïî õîäó êëàäîãåíåçà. Çäåñü òàê- ðåõîä ê äðóãèì òðèáàì èëè ñèëüíî âûäåëÿþùè- æå âèäíî ñõîäñòâî â äèíàìèêå ýòîãî ïîêàçàòå- åñÿ èç ñîñòàâà òðèáû. Êîíå÷íî, ïàðàëëåëèçìû ëÿ â îáîèõ ïîäñåìåéñòâàõ. Êîìïàêòíîñòü îòðà- çàòðàãèâàþò è ïðåäñòàâèòåëåé ýòèõ òðèá, íî òà- æàåò îòíîñèòåëüíóþ ñêîðîñòü èçìåíåíèÿ óñòîé- êèå ñâÿçè íèêîãäà íå ñòàíîâÿòñÿ íàñòîëüêî ñèëü- ÷èâîñòè (ïðååìñòâåííîñòè, öåëîñòíîñòè) ãðóï- íû, ÷òîáû çàñòàâèòü óñîìíèòüñÿ â ïðèíàäëåæ- ïû, à òàêæå åå ðàçíîîáðàçèå â ìîðôîëîãè÷åñ- íîñòè òàêñîíà ê òàêîé êëàäå. Îáå òðèáû õàðàêòå- êîì ïëàíå, ò.å. îáîáùåííî — íà óðîâíå áèî- ðèçóþòñÿ ìàëûì ÷èñëîì ðîäîâ, â êîòîðûõ ñî- ìîðô. Ê ñåðåäèíå ýòî ìîðôîëîãè÷åñêîå ðàçíî- äåðæèòñÿ íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî âèäîâ, ò.å. ïî- îáðàçèå ðàñòåò, à çàòåì íåñêîëüêî ïàäàåò â âåð- êàçàòåëè îáúåìà è òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîá- øèííûõ êëàäàõ. Òó æå êàðòèíó ìîæíî íàáëþ- ðàçèÿ ó íèõ ìàëû (ðèñ. 29; òàáë. 8). äàòü íà ðèñ. 28 è 29, ãäå ïîêàçàíî èçìåíåíèå Ïîäîáíûì îáðàçîì ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü ñðåäíåãî êîëè÷åñòâà ïîëèìîðôèçìîâ íà òðèáó è äðóãèå êëàäû. Òàê, âåðøèííûå òðèáû (Crypto- ïî õîäó êëàäîãåíåçà. Òåì ñàìûì âûÿâëÿåòñÿ íà phagini, Atomariini) óìåðåííî ÷åòêî îòãðàíè- ïåðâûé âçãëÿä íåî÷åâèäíûé ôàêò, ÷òî êîìïàê- ÷åíû îò îñòàëüíûõ, èìåþò ñðåäíèå äëÿ ðàññìàò- òíîñòü è ïîêàçàòåëü ïî ëèìîðôèçìà èçìåíÿþò- ðèâàåìîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïîêàçàòåëè êîìïàêò- ñÿ ïàðàëëåëüíî è ÿâëÿþòñÿ âçàèìíî çàâèñèìû- íîñòè, ïðè÷åì èíîãäà ó íèõ íàáëþäàåòñÿ íå- ìè ïîêàçàòåëÿìè, òàê êàê îáà îòðàæàþò äèíà- ñêîëüêî ÿäåð. Â òðèáå Cryptophagini âûäåëÿåòñÿ ìèêó îòíîñèòåëüíîé óñòîé÷èâîñòè îðãàíèçàöèè ïî ìåíüøåé ìåðå òðè ÿäðà (óñòîé÷èâûå ãðóïïû àíàëèçèðóåìûõ òàêñîíîâ. Ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, ñõîäíûõ ôîðì, ãðóïïèðóþùèåñÿ âîêðóã ãðóïï îçíà÷àåò, ÷òî ïî ñòåïåíè ïîëèìîðôèçìà ìîæ- Serratomaria—Striatocryptus, Spaniophaenus—Spavius, íî äåëàòü çàêëþ÷åíèÿ î êîìïàêòíîñòè ãðóïï è Cryptophagus (ïîäðîáíåå ñì. ãë. II). Â òðèáå íàîáîðîò (åñëè ïî êàêèì-ëèáî ïðè÷èíàì îäèí Atomariini âûäåëÿåòñÿ äâà ÿäðà, îäíî — â ïîä- èç ýòèõ ïîêàçàòåëåé ÿâëÿåòñÿ áîëåå äîñòóïíûì òðèáå Atomariini, äðóãîå — â ïîäòðèáå è ëåãêî îáíàðóæèâàåìûì). Ephistemini. Ïîêàçàòåëè ðàçíîîáðàçèÿ è îáúåìà Áîëüøîå ÷èñëî ñèììåòðèéíûõ ñâîéñòâ ïîä- ó íèõ âåëèêè, íàèáîëüøèå â ñåìåéñòâå. Îòíî- ñåìåéñòâ òðåáóåò îáúÿñíåíèÿ. Ïîõîæå, ÷òî ýòè øåíèå ÿäðà è ïåðèôåðèè ìåíüøå, ÷åì ó êîð- ñõîäñòâà óêàçûâàþò íà êàêèå-òî îáùèå ÷åðòû íåâûõ òðèá, ò.å. ïåðèôåðèÿ âïîëíå ðàçâèòà, íî ôèëîãåíåçà â îáîèõ ïîäñåìåéñòâàõ. Îäíàêî êëà- ÿäðî (ÿäðà) âñå æå õîðîøî ïðîñëåæèâàåòñÿ. Ýòè äèñòè÷åñêèé àíàëèç íå äàåò äîñòàòî÷íî îñíî- òðèáû, êàê è êîðíåâûå, èìåþò î÷åíü øèðîêîå âàíèé äëÿ ñóæäåíèÿ ïî ýòîìó âîïðîñó. ×òîáû ðàñïðîñòðàíåíèå, ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ çîîãå- ãëóáæå èçó÷èòü çàêîíîìåðíîñòè ôèëîãåíåçà â îãðàôè÷åñêèõ ðåãèîíàõ. êàæäîì èç ïîäñåìåéñòâ, íåîáõîäèìî âîñïîëü- Ñðåäíèå òðèáû îáîèõ ïîäñåìåéñòâ, ëåæàùèå çîâàòüñÿ äðóãèì ìåòîäîì. ìåæäó êîðíåâûìè è âåðøèííûìè òðèáàìè,

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com õàðàêòåðèçóþòñÿ ñëåäóþùèìè ñâîéñòâàìè: îíè ðàñïðîñòðàíåíèå. Òàêàÿ çàêîíîìåðíîñòü òðåáó- ïëîõî îòãðàíè÷åíû îò äðóãèõ òðèá (ìàë õèà- åò îáúÿñíåíèÿ. òóñ), ñîäåðæàò ñðåäíåå ÷èñëî ðîäîâ è âèäîâ Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî â êîðíåâûõ êëà- (ñðåäíèå ìåæäó êîðíåâûìè è âåðøèííûìè òðè- äàõ íàõîäÿòñÿ ïàòèåíòû (ïîëüçóÿñü òåðìèíîëî- áàìè ïîêàçàòåëè îáúåìà è ðàçíîîáðàçèÿ), ïî- ãèåé Ë. Ðàìåíñêîãî), îòíîñÿùèåñÿ ê çîîãåîãðà- êàçàòåëü êîìïàêòíîñòè ó íèõ îò ñðåäíåãî äî ñà- ôè÷åñêîìó êîìïëåêñó, êîòîðûé ïðåäøåñòâîâàë ìîãî âûñîêîãî â ïîäñåìåéñòâå. Òàêñîíîìè÷åñ- ñîâðåìåííîìó. Ýòî öåíîôîáû, îáèòàþùèå â êîå ÿäðî ÷åòêî íå âûäåëÿåòñÿ, à ïåðèôåðèÿ, “òðåùèíàõ” ñîâðåìåííîãî ñîîáùåñòâà, èç êî- íàïðîòèâ, î÷åíü âåëèêà. Ðàñïðîñòðàíåíû ýòè òîðûõ èõ âåñüìà çàòðóäíèòåëüíî âûòåñíèòü, ïî- ñðåäíèå òðèáû îáîèõ ïîäñåìåéñòâ ïðåèìóùå- ñêîëüêó ñïåöèàëèñòû íå ìîãóò îðãàíèçîâàòü â ñòâåííî â þæíîì ïîëóøàðèè. Èìåííî ê ýòîìó ýòèõ òðåùèíàõ äîñòàòî÷íîå êîíêóðåíòíîå äàâ- ó÷àñòêó êëàäîãåíåçà îòíîñÿòñÿ ìíîãèå íåäàâíî ëåíèå («òðåùèíû», èëè ëàêóíû, ñëèøêîì ìàëû, îïèñàííûå ðîäû, èìåííî ê ýòîìó ó÷àñòêó êëà- ÷òîáû «ïðîêîðìèòü» ñïåöèàëèñòà-âèîëåíòà). Íå äîãðàììû îòíîñÿòñÿ íàìå÷åííûå ê îïèñàíèþ êîíêóðèðóÿ ñ ñîâðåìåííûìè ñïåöèàëèñòàìè, òàêñîíû (ïî óêàçàíèþ Leschen, 1996): C. tasma- ýòè îñòàòêè ñòàðîãî ñîîáùåñòâà ñïîñîáíû ñó- nicus, C. gibbipennis, Genus_2. ùåñòâîâàòü ñ íèìè “áîê î áîê”. Ïîìèìî îáùèõ ÷åðò, íàáëþäàþùèõñÿ â ðàç- Ñðåäèííûå êëàäû ñîñòîÿò èç âèîëåíòîâ ñòà- âèòèè îáîèõ ïîäñåìåéñòâ, ó íèõ èìåþòñÿ è èí- ðîé ôîðìàöèè, îòòåñíåííûõ íûíå â ðåëèêòî- äèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè, ïðîÿâëÿþùèåñÿ â âûå ìåñòîîáèòàíèÿ. Ýòî öåíîôèëû, êîòîðûå ÷åðòàõ òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû (òàáë. 9, 10). öåíîôèëàìè íîâîé âîëíû ïóòåì êîíêóðåíòíî- Atomariinae áîëåå ïðîãðåññèâíû â îòíîøåíèè ê ãî âûòåñíåíèÿ èçãíàíû èç ïðåæíèõ îáëàñòåé ðàññìàòðèâàåìîé îáîáùåííîé ãðàäå. Â ýòîì ïîä- îáèòàíèÿ è ñîõðàíèëèñü â çîîãåîãðàôè÷åñêèõ ñåìåéñòâå áîëüøå ïîäòàêñîíîâ âûñîêîãî óðîâ- óáåæèùàõ (ðåëèêòîâûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, ðåôó- íÿ, ò.å. òðèá (òåì ñàìûì áîëüøå ðàçíîîáðàçèå ãèóìàõ). ïîäñåìåéñòâà). Íàïðîòèâ, ñðåäè Cryptophaginae Âåðøèííûå êëàäû ïðåäñòàâëåíû öåíîôèëà- áîëüøå ðîäîâ è âèäîâ, ò.å. ïîêàçàòåëè ðàçíîîá- ìè, âèîëåíòàìè íîâîé ôîðìàöèè, êîòîðûå ïîñëå ðàçèÿ è îáúåìà ó òðèá ïîäñåìåéñòâà Crypto- êðèçèñà ñîîáùåñòâà îáðàçîâàëè ïðî÷íûå áëîêè phaginae âûøå. Ñòðóêòóðà êëàäèñòè÷åñêîãî âåòâ- ñ äðóãèìè ÷ëåíàìè ñîîáùåñòâà, óâåëè÷èâàÿ ñòå- ëåíèÿ Cryptophaginae áëèæå ê ñèììåòðè÷íî-äè- ïåíü ñâîåé öåíîôèëèè, ñïåöèàëèçèðîâàëèñü è õîòîìè÷åñêîìó òèïó, à ó Atomariinae — áëèæå ê ñìîãëè âûòåñíèòü êîíêóðåíòîâ (ñïåöèàëèñòîâ ãðåáåí÷àòîìó òèïó êëàäîãðàììû. Â öåëîì ó òàê- ñòàðîé ôîðìàöèè). Â ðåçóëüòàòå “íîâûå âèîëåí- ñîíîâ Atomariinae áîëüøå äîëÿ òàêñîíîìè÷åñ- òû” çàõâàòèëè âñå çîîãåîãðàôè÷åñêèå ðåãèîíû è êîãî ÿäðà è ìåíüøå — ïåðèôåðèè. Â ñðåäíåì òàê- îãðîìíîå êîëè÷åñòâî ìåñòîîáèòàíèé. Ñõåìàòè- ñîíû óðîâíÿ òðèá ñðåäè Atomariinae áîëåå ÷åò- ÷åñêè ðàçíûå ýòàïû ðàñïðîñòðàíåíèÿ êîðíåâûõ, êèå, ëó÷øå äèàãíîñòèðóåìûå, ò.å. èõ ðàçíîîáðà- ñðåäèííûõ è âåðøèííûõ êëàä ìîæíî èçîáðàçèòü çèå “ëó÷øå” îðãàíèçîâàíî, áîëåå óïîðÿäî÷åíî. òàê, êàê ýòî ñäåëàíî íà ðèñ. 33. Ïðè ýòîì ñðåäè Atomariinae âûøå äîëÿ ìîíîòè- Òàêîå îáúÿñíåíèå íàëè÷íîãî ðàñïðîñòðàíå- ïè÷åñêèõ òàêñîíîâ. Õèàòóñ ñðåäíèõ òðèá Crypto- íèÿ ãðóïï íà ñîâðåìåííîì óðîâíå çíàíèé ìî- phaginae ïðîìåæóòî÷íûé ìåæäó êîðíåâûìè è æåò áûòü ëèøü ãèïîòåçîé. Ýòà ãèïîòåçà îïèðàåò- âåðøèííûìè, à ó Atomariinae õèàòóñ çàêîíîìåð- ñÿ íà òåîðèþ ôèëîöåíîãåíåçà (Æåðèõèí, 1978, íî ïàäàåò ê âåðøèíå. 1979, 1980, 1987, 1997; Êàëàíäàäçå, Ðàóòèàí, 1992, 1993; Ðàóòèàí, Æåðèõèí, 1997). Ñõåìà ôè- 4.4. Îò èñòîðè÷åñêîé çîîãåîãðàôèè ê ëîöåíîãåíåçà (ñîïðÿæåííîé ýâîëþöèè ñîîáùå- ýêîëîãè÷åñêîé èñòîðèè ñòâà è åãî òàêñîíîìè÷åñêîãî è ýêîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ) ïðèâåäåíà â ðàáîòå Êàëàíäàäçå è Ðàóòèàíà (1992) è âîñïðîèçâåäåíà â ðàáîòå Íà ðèñ. 30 À, Á â îáîèõ ïîäñåìåéñòâàõ ïðî- Ëþáàðñêîãî (1996). Êàê óæå íå ðàç îòìå÷àëîñü ñëåæèâàåòñÿ çàêîíîìåðíîå èçìåíåíèå ðàñïðî- ðàíåå (íàïðèìåð, åùå â ðàáîòàõ Àðíîëüäè, Àð- ñòðàíåíèÿ òàêñîíîâ (òðèá) ïî õîäó êëàäîãåíå- íîëüäè (1963) è Ëåâóøêèíà (1974), à òàêæå â çà. Â öåëîì ñõåìó çîîãåîãðàôè÷åñêèõ èçìåíåíèé áîëåå ñîâðåìåííûõ ðàáîòàõ (Æåðèõèí, 1997)), ìîæíî îïèñàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì: êîðíåâàÿ òàêñîöåíû íå ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ðåàëüíûõ ýêî- êëàäà ðàñïðîñòðàíåíà ïðåèìóùåñòâåííî â ñå- ëîãè÷åñêèõ åäèíñòâ è ïîòîìó èñïîëüçîâàíèå âåðíîì ïîëóøàðèè, êëàäû, ðàñïîëîæåííûå â ïðåäñòàâëåíèé î íèõ â ýâîëþöèîííûõ ñöåíàðè- ñðåäèííûõ ó÷àñòêàõ êëàäîãåíåçà, ðàñïðîñòðàíå- ÿõ ëèøåíî áèîëîãè÷åñêîãî ñìûñëà. Îäíàêî ñðå- íû â ðàçíûõ ðàéîíàõ þæíîãî ïîëóøàðèÿ, äîñ- äè æóêîâ ìíîãèå ñåìåéñòâà ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé òàòî÷íî ôðàãìåíòàðíî, ìíîãèå â Àâñòðàëèéñ- æèçíåííóþ ôîðìó îïðåäåëåííîãî èåðàðõè÷åñ- êîì ðåãèîíå è Þæíîé Àìåðèêå. Íàêîíåö, ïðåä- êîãî ðàíãà (Øàðîâà, 1981) è â ýòîì ñìûñëå ÿâ- ñòàâèòåëè âåðøèííûõ êëàä èìåþò âñåñâåòíîå ëÿþòñÿ ýêîëîãè÷åñêè îçíà÷åííûì îáúåêòîì. Èç

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ðèñ. 33. Ñõåìà ñìåíû ôàóíèñòè÷åñêèõ ôîðìàöèé ñåì. Cryptophagidae. Íà âåðõíåé ïàðå êàðòèíîê âèäíî, ÷òî íà ïåðâûé ôàóíèñòè÷åñêèé ñëîé (îáîçíà÷åí áåëûì) íàêëàäûâàåòñÿ íîâûé ñëîé (âûñøèå òðèáû îáîèõ ïîäñåìåéñòâ, ò.å. Cryptophagini è Atomariini), îáîçíà÷åííûé ñåðûì òîíîì. Äàëåå ïîêàçàíî, êàê âèîëåíòû ñòàðîãî ñëîÿ îòòåñíÿþòñÿ (áåëûå ñòðåëêè) â “óáåæèùà ðåëèêòîâ” â þæíîì ïîëóøàðèè (îáîçíà÷åíû ÷åðíûì). Íà íèæíåé êàðòèíêå ïîêàçàíî, êàê íîâûé ôàóíèñòè- ÷åñêèé ñëîé, ñîñòîÿíèé èç âèîëåíòîâ íîâîé ôîðìàöèè, ðàññåëÿåòñÿ (ñåðûå ñòðåëêè), ÷àñòè÷íî íàêëàäûâàÿñü íà îáëà- ñòè, â êîòîðûå ðàíåå áûëè îòòåñíåíû âèîëåíòû ñòàðîé ôîðìàöèè. Äàííàÿ ñõåìà îáúÿñíÿåò íàáëþäàåìîå (ðèñ. 30 À, Á) ðàñïðîñòðàíåíèå ðàçëè÷íûõ òðèá Cryptophagidae.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com îáùèõ ñîîáðàæåíèé ÿñíî, ÷òî ÷ëåíû îäíîãî òàê- àðêòèêå, ïðè ýòîì áîëåå ìíîãî÷èñëåííûå ãðóï- ñîíà â ãðóïïå áëèçêèõ ñîîáùåñòâ ìîãóò ñîñòàâ- ïû îòíîñÿòñÿ ê õèùíèêàì (Carabidae, Staphy- ëÿòü ýêîëîãè÷åñêè îñìûñëåííûå åäèíèöû, íà- linidae), ò.å. Cryptophagidae ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå ïðèìåð, ãèëüäèè. Cryptophagidae, ìèöåòîôàãè îáèëüíûìè íîðíûìè ìèöåòîôàãàìè. Ýòî îáè- ìåëêîãî ðàçìåðíîãî êëàññà, îáëàäàþò îïðåäå- ëèå ïî÷òè öåëèêîì ïðåäñòàâëåíî ðîäàìè, îò- ëåííûì ýêîëîãè÷åñêèì åäèíñòâîì (Ëþáàðñêèé, íîñÿùèìèñÿ ê âåðøèííûì òðèáàì — Crypto- 1996) è ñîñòàâëÿþò ãèëüäèþ (çà ñðàâíèòåëüíî phagini è Atomariini. Ñâÿçè ñ âèäàìè-ãíåçäîñò- íåìíîãèìè èñêëþ÷åíèÿìè, êàê òî: ïåðåõîä ðîèòåëÿìè ìîãóò áûòü íåñïåöèôè÷åñêèìè (òà- ôèòîôàãèè, ê ïàëèíîôàãèè è ò.ä.). êîâû ñâÿçè ñ ïîçâîíî÷íûìè æèâîòíûìè — îäíè Âûñêàçàííàÿ âûøå ãèïîòåçà î ñõåìå ýêîëî- è òå æå âèäû óêàçàííûõ òðèá âñòðå÷àþòñÿ â ãè÷åñêîé ýâîëþöèè ñåìåéñòâà ôàëüñèôèöèðó- ãíåçäàõ ïòèö è íîðàõ ãðûçóíîâ). Òîò æå â îñíîâ- åìà ïóòåì äåòàëüíîãî èçó÷åíèÿ ýêîëîãèè ñîîò- íûõ ÷åðòàõ íàáîð âèäîâ Cryptophagidae ñîñòàâ- âåòñòâóþùèõ òàêñîíîâ. Ïîìèìî âîçìîæíîñòåé ëÿåò ñèíàíòðîïíûé êîìïëåêñ. Íî íåñìîòðÿ íà ôàëüñèôèêàöèè, ñóùåñòâóåò áîëüøîå êîëè÷å- ìîëîäîñòü (îòíîñèòåëüíóþ) âåðøèííûõ êëàä, ñòâî ôàêòîâ, ýòó ãèïîòåçó ïîäòâåðæäàþùèõ. ñðåäè íèõ óñïåëè âûðàáîòàòüñÿ è óñòîé÷èâûå Â êîðíåâûõ è ñðåäèííûõ êëàäàõ íàõîäÿòñÿ ñâÿçè ñ îïðåäåëåííûìè âèäàìè ãíåçäîñòðîèòå- ïî÷òè âñå ðîäû ñ ðàçîðâàííûì àðåàëîì (Sterno- ëåé, â îñíîâíîì íàñåêîìûìè. Òàêîâû óñòîé÷è- dea, Amydropa — êîðíåâûå êëàäû îáîèõ ïîäñå- âûå ñâÿçè Antherophagus ñî øìåëÿìè, Spavius è ìåéñòâ, Chiliotis, Micrambina, Brounina — ñðåäèí- Myrmedophila ñ ìóðàâüÿìè-ôîðìèöèíàìè, Cato- íàÿ êëàäà Cryptophaginae, Anitamaria — ñðåäèí- pochrotus ñ òåðìèòàìè, ìíîãèõ âèäîâ Crypto- íàÿ êëàäà Atomariinae). Òàêîé àðåàë ñâèäåòåëü- phagus ñ ï÷åëàìè è ò.ä. (ïîäðîáíåå îá ýêîëîãèè ñòâóåò î äðåâíîñòè ñîîòâåòñòâóþùèõ ãðóïï. Ïðè ñåìåéñòâà ñì.: Ëþáàðñêèé, 1996). ýòîì òàêîé òèï àðåàëà íå ìîæåò áûòü îáúÿñíåí Ïðåäñòàâèòåëè âåðøèííûõ êëàä ïðåäñòàâëÿ- âûñîêîé ìîáèëüíîñòüþ ýòèõ ãðóïï è ñïîñîáíî- þò ñîáîé ãèëüäèþ ìèöåòîôàãîâ-íèäèêîëîâ è ñòüþ ïðåîäîëåâàòü åñòåñòâåííûå ãðàíèöû: â âîâëå÷åíû â ìíîãîîáðàçíûå êîíêóðåíòíûå îò- êîðíåâûõ è ñðåäèííûõ òðèáàõ ñîñðåäîòî÷åíî íîøåíèÿ ñ äðóãèìè ìèöåòîôàãàìè (Ëþáàðñêèé, áîëüøèíñòâî áåñêðûëûõ ðîäîâ, â ÷àñòíîñòè, 1996). Î÷åâèäíà òåñíàÿ ñâÿçü ïðåäñòàâèòåëåé âåð- Sternodea è Amydropa áåñêðûëû. øèííûõ òðèá ñ ñîîáùåñòâîì: ñðàâíèòåëüíî ñïå- Ñðåäèííûå êëàäû ïðåèìóùåñòâåííî ðàñïðî- öèàëèçèðîâàííîå ïèòàíèå, êîíñîðòèâíûå ñâÿ- ñòðàíåíû â êëàññè÷åñêèõ óáåæèùàõ ðåëèêòîâ — çè ïî ìåñòîîáèòàíèþ è ò.ä. Âñå ýòî óêàçûâàåò íà Àâñòðàëèè è Þæíîé Àìåðèêå. Ýêîëîãèÿ è ïèòà- ÿâíóþ öåíîôèëüíîñòü ýòèõ ãðóïï, ñâÿçàííóþ ïðè íèå èçó÷åíû î÷åíü ñëàáî, îäíàêî äëÿ íåêîòîðûõ ýòîì ñ âîçðàñòàíèåì ñïåöèàëèçàöèè (èìåííî â ÷ëåíîâ ñðåäèííûõ êëàä èçâåñòíû äàííûå, ñâè- ýòèõ êëàäàõ íàõîäÿòñÿ ìíîãîâèäîâûå ðîäû) è äåòåëüñòâóþùèå îá “ýêçîòè÷åñêèõ” ïèùåâûõ ïîçâîëÿåò èõ îòíåñòè ê êàòåãîðèè âèîëåíòîâ. Ïðè ïðåäïî÷òåíèÿõ. Íàïðèìåð, Cryptothelypterus ïè- ýòîì ïîäîáíûõ äàííûõ î òåñíûõ ñâÿçÿõ ñ äðóãè- òàåòñÿ ñïîðàìè ïàïîðîòíèêîâ, ò.å. çàíèìàåò óíè- ìè ÷ëåíàìè ñîîáùåñòâà äëÿ ÷ëåíîâ êîðíåâûõ êàëüíóþ ïèùåâóþ íèøó â ïðåäåëàõ ñåìåéñòâà. êëàä íåò, íåñìîòðÿ íà îòíîñèòåëüíî îäèíàêî- Òî åñòü î÷åâèäíà ñïåöèàëèçàöèÿ ïðåäñòàâèòåëåé âóþ ñòåïåíü èçó÷åííîñòè. ýòèõ òðèá, ÷òî ïîêàçûâàåò èõ ïðèíàäëåæíîñòü ê Âûøå îáñóæäàëîñü ðàñïðîñòðàíåíèå Crypto- âèîëåíòàì-ñïåöèàëèñòàì ñòàðîé ôîðìàöèè, ò.å. phagidae íà óðîâíå òðèá. Îäíàêî ëåãêî ïîêàçàòü, öåíîôèëàì. ÷òî ñèòóàöèÿ àâòîìîäåëüíà è òå æå çàêîíîìåðíî- Âåðøèííûå êëàäû ïîêàçûâàþò ìàêñèìàëü- ñòè ìîæíî îáíàðóæèòü è íà áîëåå íèçêèõ òàêñî- íóþ â ïðåäåëàõ ñåìåéñòâà äèâåðñèôèêàöèþ, ÷òî íîìè÷åñêèõ óðîâíÿõ. Íàïðèìåð, äàæå ïðè ñîâðå- ñàìî ïî ñåáå ãîâîðèò î êàðòèíå ðîñòà ñïåöèà- ìåííîì óðîâíå èçó÷åííîñòè ìîæíî óòâåðæäàòü, ëèçàöèè è äðîáëåíèè ýêîíèø. Ïðè ýòîì ïðåä- ÷òî ìàêñèìàëüíîå ðàçíîîáðàçèå êðóïíûõ ðîäîâ ñòàâèòåëè âåðøèííûõ êëàä ñâÿçàíû êîíñîðòèâ- èç âåðøèííûõ òðèá — Cryptophagus, Atomaria — íûìè ñâÿçÿìè ñ ìíîæåñòâîì âèäîâ-ãíåçäîñò- èìååòñÿ â Ãîëàðêòèêå, è äàæå óæå — â Ïàëåàðê- ðîèòåëåé. Êàê óêàçûâàëîñü âûøå, Cryptophagidae òèêå. Ýòîò ðåãèîí ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ öåíòðîì ðàñ- ÿâëÿþòñÿ òðåòüåé ïî ÷èñëåííîñòè ãðóïïîé æó- ïðîñòðàíåíèÿ äëÿ âèäîâ ñîîòâåòñòâóþùèõ ðîäîâ. êîâ, âñòðå÷àþùåéñÿ â íîðàõ ãðûçóíîâ â Ïàëå- Â Ïàëåîòðîïèêå, Íåîòðîïèêå, Àâñòðàëèéñêîì

Fig. 33. The diagram of shifting faunistic formations of Cryptophagidae. In the two top pictures it is shown that a previous faunistic layer (denoted by white) is superposed by a new one (higher tribes of both subfamilies, i.e. Cryptophagini and Atomariini) denoted by grey. The next picture illustrates violants of the previous layer ousted (white arrows) to the «relict asylums» in the southern hemisphere (denoted by black). The bottom picture shows the new faunistical layer composed of the violants of the new formation spreading (grey arrows), partly overlaying areas where the violants of the previous formation had been pressed to. This diagram explains the observed distribution of the tribes of Cryptophagidae (shown in Fig. 30 À, Á).

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com äîìèíèîíå ïðåäñòàâèòåëåé ýòèõ ðîäîâ ìàëî, ìíî- òåëÿìè ñòàðîãî ñëîÿ ÿâëÿþòñÿ ñòàðûå ïàòèåí- ãèå èç íèõ — çàâîçíûå. Ïîñêîëüêó ìíîãèå òû è ñòàðûå âèîëåíòû. Ñòàðûå ïàòèåíòû ñåé÷àñ Cryptophagini ÿâëÿþòñÿ îáèòàòåëÿìè çàïàñîâ çåð- ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé, ñêîðåå âñåãî, öåíîôîáîâ, íà, èíòðîäóêöèÿ âèäîâ èíòåíñèâíî øëà ïîñëå- ïîòðåáëÿþùèõ â ñîâðåìåííûõ ñîîáùåñòâàõ ñïî- äíèå äåñÿòèëåòèÿ. Òàê áûë çàâåçåí â Åâðîïó àìå- ðàäè÷åñêè ïîÿâëÿþùóþñÿ ïèùó, íà ïîòðåáëå- ðèêàíñêèé Salebius. Ðîäû Micrambe è Henoticus êàê íèè êîòîðîé ïî êàêèì-ëèáî ïðè÷èíàì íå ìî- áû çàìåùàþò Cryptophagus â òåõ îáëàñòÿõ ãäå âè- ãóò ñïåöèàëèçèðîâàòüñÿ ñîâðåìåííûå ñïåöèà- äîâ ðîäà Cryptophagus îòíîñèòåëüíî ìàëî. Ýòè ðîäû ëèñòû-öåíîôèëû (íàïðèìåð, ñïîðàäè÷íîñòü åå èìåþò â îñíîâíîì Ïàëåîòðîïè÷åñêîå ðàñïðîñò- ïîÿâëåíèÿ ìåøàåò ñïåöèàëèçàöèè). Ýòè ïàòè- ðàíåíèå, ìàêñèìàëüíîå ðàçíîîáðàçèå Henoticus â åíòû ïî÷òè íå âçàèìîäåéñòâóþò ñ ñîîáùåñòâîì Àôðèêå, èõ äîâîëüíî ìíîãî â Îðèåíòàëüíîé îá- è íàõîäÿòñÿ “âíå êîíêóðåíöèè”, îáëàäàÿ ïðè ëàñòè, ãäå ñðàâíèòåëüíî ìàëî âèäîâ Cryptophagus. ýòîì îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîé ÷èñëåííîñòüþ. Mnioticus ðàñïðîñòðàíåí â Ýôèîïñêîé îáëàñòè. Òî Äðóãîé êîìïîíåíò ñòàðîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî åñòü ïîâòîðÿåòñÿ ñèòóàöèÿ, êîòîðàÿ âûøå áûëà ñëîÿ — “ñòàðûå âèîëåíòû”. Ýòî ñïåöèàëèñòû, îïèñàíà äëÿ óðîâíÿ òðèá: íàèáîëåå îáèëüíûå îáëàäàþùèå îïðåäåëåííûì êîìïëåêñîì öåíî- âèäàìè âåðøèííûå ðîäû èìåþò âñåñâåòíîå ðàñ- òè÷åñêèõ ñâÿçåé, êîòîðûå, îäíàêî, áûëè ïî- ïðîñòðàíåíèå, à ìíîãèå áîëåå áëèçêèå ê êîðíþ áåæäåíû â êîíêóðåíòíîé áîðüáå áîëåå ñïåöèà- êëàäîãðàììû è â ýòîì ñìûñëå áîëåå «ðàííèå» ëèçèðîâàííûìè è â áîëüøåé ñòåïåíè èíòåãðè- ðîäû îòòåñíÿþòñÿ â áîëåå þæíûå ðåãèîíû — ðîâàííûìè â ñîîáùåñòâî ïðåäñòàâèòåëÿìè ìî- Ýôèîïñêóþ è Îðèåíòàëüíóþ îáëàñòü, Íåîòðî- ëîäûõ êëàä ñîáñòâåííîãî ñåìåéñòâà. Ñòàðûå âè- ïèêó. Ïðè ýòîì äëÿ ðîäîâ Mnioticus, Micrambe è îëåíòû ïîä äàâëåíèåì êîíêóðåíöèè áûëè âû- Henoticus èçâåñòíî ñóùåñòâåííî ìåíüøå ñâÿçåé ñ íóæäåíû îòñòóïèòü â “óáåæèùå ðåëèêòîâ” — â ñîîáùåñòâîì, ÷åì äëÿ ðîäà Cryptophagus. Ò.å. è íà þæíîå ïîëóøàðèå, ïðè÷åì íåêîòîðûå èç íèõ ðîäîâîì óðîâíå «ïîáåæäàþò» íàèáîëåå öåíîôèëü- îòìå÷åíû ëèøü íà ñðàâíèòåëüíî èçîëèðîâàí- íûå ãðóïïû (õîòÿ, êîíå÷íî, î «öåíîôèëüíîñòè» íûõ îñòðîâàõ (Õóàí-Ôåðíàíäåñ, Íîâàÿ Çåëàí- è «öåíîôîáíîñòè» çäåñü ìîæíî ãîâîðèòü èñêëþ- äèÿ). Áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå ýêîñèñòåì â ýòèõ ÷èòåëüíî â îòíîñèòåëüíîì ñìûñëå, ò.å. ÷òî îäíà ðåãèîíàõ, à òàêæå èõ îòíîñèòåëüíàÿ èçîëèðî- ãðóïïà, ïî-âèäèìîìó, öåíîôèëüíåå äðóãîé). âàííîñòü ïîçâîëèëè ñòàðûì âèîëåíòàì óöåëåòü. Íà âèäîâîì óðîâíå (êàê íè ñëîæíî åãî àíà- Âñåìèðíîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èëè íîâûå ëèçèðîâàòü) ìû âèäèì òó æå êàðòèíó. Íåáîëü- âèîëåíòû, ïðåäñòàâèòåëè ñëåäóþùåãî ôàóíèñ- øîé ÷åòêî î÷åð÷åííûé êîìïëåêñ ñèíàíòðîï- òè÷åñêîãî êîìïëåêñà. Èõ ïîáåäà â êîíêóðåíòíîé íûõ âèäîâ èíòåíñèâíî ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ïî áîðüáå íåîñïîðèìà: øèðî÷àéøåå ðàñïðîñòðàíå- ìíîãèì çîîãåîãðàôè÷åñêèì ðåãèîíàì, è â ïåð- íèå, âûñîêîå ðàçíîîáðàçèå íà âèäîâîì è ðîäî- âóþ î÷åðåäü ðàñïðîñòðàíåíèå ýòèõ âèäîâ çàñ- âîì óðîâíÿõ, âûñîêîå îáèëèå. Î÷åâèäíà è èõ òàâëÿåò ïðèçíàòü ìíîãèå àðåàëû ðîäîâ âñåñâåò- áîëåå òåñíàÿ, ÷åì ó äðóãèõ êëàä, ñâÿçü ñ ñîîá- íûìè. Ïðè ýòîì â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ìîæíî ùåñòâîì. Ò.å. íîâûå âèîëåíòû ïîáåäèëè, ñïåöè- óñòàíîâèòü öåíòð ïðîèñõîæäåíèÿ ãðóïïû âèäîâ, àëèçèðóÿñü â íàïðàâëåíèè öåíîôèëèçàöèè, óâå- ê êîòîðîé îòíîñèòñÿ äàííûé øèðîêî ðàñïðîñ- ëè÷èâàÿ ñâîå ñðîäñòâî ñ ñîîáùåñòâîì è çàâèñè- òðàíåííûé âèä (îáû÷íî ñèíàíòðîï). Äëÿ âèäà ìîñòü îò íåãî. Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî ýòî ïðèâåëî Atomaria lewisi Rtt. ÿ óæå ïîäðîáíî îïèñûâàë ýòó ãðóïïó ê ðàñöâåòó, íî ýòî æå êà÷åñòâî, ñòàðà- ñèòóàöèþ (Ëþáàðñêèé, 1996). Ðîäñòâåííûå âèäû òåëüíî âûðàáàòûâàåìîå “ñïåöèàëèñòàìè íîâîé îáíàðóæåíû íà âîñòîêå Ïàëåàðêòèêè, îòêóäà â âîëíû”, áóäåò ïðåïÿòñòâîâàòü âûæèâàíèþ â ñëó- ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ è ðàñïðîñòðàíèëàñü ÷àå áèîöåíîòè÷åñêîãî êðèçèñà. A.lewisi. Äðóãîé ñõîæèé ñëó÷àé — Cryptophagus Âûäâèãàåìîé ãèïîòåçîé î ýêîëîãè÷åñêèõ çà- hexagonalis Tourn. Ìíîãèå áëèçêèå ê íåìó âèäû êîíîìåðíîñòÿõ ýâîëþöèè ñåìåéñòâà Crypto- îáèòàþò â öåíòðàëüíîì Êèòàå, à C.hexagonalis phagidae îáúÿñíÿþòñÿ íàáëþäàåìûå ìíîãî÷èñ- îòìå÷åí ïî âñåé Ïàëåàðêòèêå, çàõîäèò è â Ñ. ëåííûå ïàðàëëåëèçìû â ñâîéñòâàõ ïîäñåìåéñòâ, Àìåðèêó. Ýòè ïðèìåðû (÷èñëî êîòîðûõ ëåãêî îáñóæäàâøèåñÿ ðàíåå (ðàçäåëû 4.2 è 4.3, ðèñ. óìíîæèòü) ïîêàçûâàþò, ÷òî êàðòèíà ñîâðåìåí- 28; 29; 30–32). Ïîñêîëüêó ïîäñåìåéñòâà Crypto- íîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ òðèá è ïðåäïîëîæåíèÿ phagidae ðàçîøëèñü íà ïåðâûõ æå ýòàïàõ êëàäî- î òîé äèíàìèêå àðàëîâ, êîòîðàÿ ïðèâåëà ê ýòîé ãåíåçà, ïî ñóòè çäåñü îáíàðóæèâàåòñÿ ïàðàëëåëü- êàðòèíå, ïîäòâåðæäàþòñÿ è áîëåå äåòàëüíûìè íîå ðàçâèòèå äâóõ òàêñîíîâ “ñåìåéñòâåííîãî” (çàòî è áîëåå ôðàãìåíòàðíûìè) äàííûìè î ðàíãà, îáëàäàþùèõ çíà÷èòåëüíûì ñõîäñòâîì ðàñïðîñòðàíåíèè îòäåëüíûõ ðîäîâ è âèäîâ. îðãàíèçàöèè è, êàê ñëåäñòâèå ýòîãî, íåçàâèñè- Òåì ñàìûì âñÿ ýâîëþöèÿ ñåìåéñòâà ìîæåò ìî ïðèîáðåòàþùèå ìíîãèå îáùèå ÷åðòû, ÷òî, áûòü îïèñàíà êàê ïîñëåäîâàòåëüíûé ïðîöåññ â ñâîþ î÷åðåäü, îïðåäåëÿåò îáùíîñòü ýâîëþ- ñïåöèàëèçàöèè ïóòåì öåíîôèëèçàöèè. Ìîæíî öèîííîãî ñöåíàðèÿ è ýâîëþöèîííîé ñóäüáû ðàçëè÷èòü äâà ôàóíèñòè÷åñêèõ ñëîÿ. Ïðåäñòàâè- ðàññìàòðèâàåìûõ ãðóïï.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com 4.5. Ïîëîæåíèå â ôèëîãåíåòè÷åñêîì Òàêèì ïîêàçàòåëåì ìîæåò ïîñëóæèòü òåìï öèêëå äèâåðñèôèêàöèè. Ïðÿìî èçìåðèòü ýòîò ïîêàçà- òåëü ìîæíî, òîëüêî èçó÷èâ ïàëåîíòîëîãè÷åñ- Ìîæíî ñðàâíèòü êàðòèíó, êîòîðàÿ íàáëþ- êóþ èñòîðèþ ãðóïïû îðãàíèçìîâ, ÷åãî â ñëó- äàåòñÿ íà ãðàôèêàõ êîìïàêòíîñòè (ðèñ. 31; 32) ÷àå Cryptophagidae ïðîäåëàòü íå óäàåòñÿ. Îäíà- è ãðàôèêàõ ñðåäíåãî ïîêàçàòåëÿ ïîëèìîðôèç- êî íà ðåöåíòíîì ìàòåðèàëå ìîæíî èñïîëüçî- ìà (ðèñ. 28; 29), ñî ñõåìîé îñíîâíûõ ôàç ïîë- âàòü äðóãîé ïîêàçàòåëü. Î òåìïå äèâåðñèôèêà- íîãî ôèëîãåíåòè÷åñêîãî öèêëà (Ðàóòèàí, 1988) öèè ìîæíî ñóäèòü ïî ÷èñëó ïîäòàêñîíîâ â äàí- (ðèñ. 34). Ýòà ñõåìà ñîñòàâëåíà ïî ðåçóëüòàòàì íîé êëàäå. Â îáîèõ ïîäñåìåéñòâàõ èíäåêñ ðàç- ðàáîò ìíîãèõ ïàëåîíòîëîãîâ, êîòîðûå îòìå÷à- íîîáðàçèÿ, ò.å ÷èñëî ïîäòàêñîíîâ (âèäîâ â ðî- ëè çàêîíîìåðíîñòè õîäà ôèëîãåíåçà ñàìûõ ðàç- äàõ, ðîäîâ â òðèáàõ) ðàñòåò îò áàçàëüíûõ ê âåð- íûõ òàêñîíîâ. Â ðåçóëüòàòå ñëîæèëàñü êîíöåï- øèííûì êëàäàì (ðèñ. 37; 38). Ïî-âèäèìîìó, òàê öèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêîãî öèêëà, ïîñëåäîâàòåëü- æå ðàñòåò è òåìï äèâåðñèôèêàöèè. Ýòîò ïîêà- íîñòè ôàç ôèëîãåíåçà, êîòîðûå â ñâîåé ýâîëþ- çàòåëü (èíäåêñ ðàçíîîáðàçèÿ) äàåò âîçìîæíîñòü öèè ïðîõîäèò ëþáîé òàêñîí. ïîäòâåðäèòü ìåñòî êëàäîãåíåçà Cryptophagidae Â öåëîì ïàðàëëåëüíîå ðàçâèòèå îáîèõ ïîä- â ñõåìå ïîëíîãî ôèëîãåíåòè÷åñêîãî öèêëà (ðèñ. ñåìåéñòâ Cryptophagidae ìîæíî îïèñàòü ñëåäó- 44; 46). þùèì îáðàçîì: áàçàëüíàÿ êëàäà (Caenoscelini, ×èñëî òðèá ïî ìåðå ïðèáëèæåíèÿ ê êîíöó Hypocoprini) íàõîäèòñÿ íà ñðåäíåì óðîâíå êîì- èçó÷àåìîãî êëàäîãåíåçà íå âîçðàñòàåò, ñêîðåå, ïàêòíîñòè; äàëåå ñëåäóþò êëàäû, õàðàêòåðèçó- íåñêîëüêî óìåíüøàåòñÿ. À ÷èñëî ðîäîâ â òðèáàõ þùèåñÿ íàèâûñøèìè â ñåìåéñòâå ïîêàçàòåëÿ- è âèäîâ â ðîäàõ â âåðøèííûõ êëàäàõ ðåçêî ðàñ- ìè êîìïàêòíîñòè, çàòåì â âåðøèííûõ êëàäàõ òåò. Ýòîò ôàêò îòðàæàåò ñëåäóþùèå ïðîöåññû. (Cryptophagini, Ephistemini, Atomariini) èäåò Ïðè ñîâìåùåíèè ïîêàçàòåëåé êîìïàêòíîñòè è ñïàä äî íèçêîãî (ñàìîãî íèçêîãî â êàæäîì ïîä- ïîëèìîðôèçìà ñ êðèâîé 4 íà ðèñ. 34 èñïîëüçî- ñåìåéñòâå) óðîâíÿ êîìïàêòíîñòè. âàëèñü ïîêàçàòåëè äëÿ òðèá. Êðèâàÿ 3 (ñêîðîñòü Ïîêàçàòåëü êîìïàêòíîñòè, ðàññ÷èòàííûé äèâåðñèôèêàöèè) íà ñåðåäèíå IV ôàçû óæå ïî ÷èñëó èñêëþ÷åíèé ñðåäè àïîìîðôèé òàê- ïðîøëà ñâîé ìàêñèìóì è íà÷èíàåò ïàäàòü. ñîíà èç àïîìîðôèé êëàäû, ê êîòîðîé ïðè- Èìåííî òàêîâî ïîëîæåíèå ñ ÷èñëîì òðèá íà íàäëåæèò äàííûé òàêñîí, õàðàêòåðèçóåò ñêî- ðàçíûõ ó÷àñòêàõ êëàäîãåíåçà Cryptophagidae. ðîñòü èçìåíåíèÿ ïðååìñòâåííîñòè â äàííîé Îòíîñèòåëüíî ñîîòâåòñòâóþùèõ ïîêàçàòåëåé äëÿ êëàäå. Îòíîñèòåëüíîå êîëè÷åñòâî ïîëèìîðôèç- ðîäîâ è òåì áîëåå âèäîâ ñèòóàöèÿ áóäåò ïðèí- ìîâ â ðàçíûõ òðèáàõ (ðèñ. 28; 29) òàêæå, íåçà- öèïèàëüíî òàêàÿ æå, òîëüêî ñîîòâåòñòâóþùèå âèñèìî îò ïîêàçàòåëÿ êîìïàêòíîñòè, ìîæåò êðèâûå áóäóò ñìåùåíû âïðàâî ïî ñðàâíåíèþ ñëóæèòü äëÿ îöåíêè óðîâíÿ ïðååìñòâåííîñòè. äëÿ êðèâûõ áîëåå âûñîêîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî Ðåçóëüòàòû îáîèõ ýòèõ ïîêàçàòåëåé ñîâïàäà- óðîâíÿ (òðèá). Òî åñòü ñíà÷àëà äîñòèãàåòñÿ ìàê- þò, óêàçûâàÿ íà ïîëîæåíèå êëàäîãåíåçà ñå- ñèìàëüíàÿ ñêîðîñòü äèâåðñèôèêàöèè íà âûñ- ìåéñòâà â ñåðåäèíå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî öèêëà øåì òàêñîíîìè÷åñêîì óðîâíå, çàòåì ýòà ñêî- (ýòè ïîêàçàòåëè ñîîòâåòñòâóþò âåëè÷èíå, êî- ðîñòü íà÷èíàåò ïàäàòü, íî âìåñòå ñ òåì ðàñòåò òîðàÿ íà ðèñ. 34 íàçûâàåòñÿ ñêîðîñòüþ ñïåöè- ñêîðîñòü äèâåðñèôèêàöèè íà áîëåå íèçêîì òàê- àëèçàöèè (ïðååìñòâåííîñòè, öåëîñòíîñòè è ñîíîìè÷åñêîì óðîâíå. Èìåííî ïîýòîìó ðàçíî- ò.ä.). Ñîãëàñíî ñõåìå, ñîñòàâëåííîé À.Ñ. Ðàó- îáðàçèå Cryptophagidae íà ðîäîâîì è âèäîâîì òèàíîì, ýòè ïîêàçàòåëè ñîîòâåòñòâóþò: äëÿ óðîâíÿõ ïðîäîëæàåò ðàñòè. áàçàëüíûõ êëàä — ôàçå ôèëîãåðîíòèè, äëÿ Â ñàìûõ îáùèõ ÷åðòàõ ïðè÷èíó ñìåùåíèÿ êðè- ñðåäèííûõ êëàä — ñåðåäèíå ïàëåîìîðôíîé âûõ íà ñõåìå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî öèêëà â çàâè- ôàçû, äëÿ âåðøèííûõ êëàä — êîíöó ïàëåî- ñèìîñòè îò âûñîòû òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàíãà ìîæ- ìîðôíîé ôàçû è, âîçìîæíî, çàõîäÿò â ñëåäó- íî ñôîðìóëèðîâàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì. Ïàäå- þùóþ, ìåçîìîðôíóþ ôàçó. Â òåðìèíîëîãèè íèå ñêîðîñòè ðîñòà óñòîé÷èâîñòè â âåðøèííûõ Â.Î. Êîâàëåâñêîãî, Ã.Ô. Îñáîðíà è íåêîòîðûõ êëàäàõ (ðèñ. 28; 29; 31; 32) îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî äðóãèõ àâòîðîâ èçó÷àåìûé â äàííîé ðàáîòå íà äàííîì ýòàïå ôèëîãåíåçà óñòîé÷èâîñòü äîë- êëàäîãåíåç ïðîòåêàåò ïðèìåðíî ñ ñåðåäèíû æíà áûòü äîñòàòî÷íî âåëèêà, ÷òîáû ïðîèñõîäè- ôàçû àäàïòèâíîé ðàäèàöèè äî ñåðåäèíû ôàçû ëî íàñëåäîâàíèå ñâîéñòâ, îäíàêî íå ñëèøêîì ïðîãðåññèâíîé ñïåöèàëèçàöèè. Â òåðìèíîëî- âûñîêà, ÷òîáû íå çàêðûòü äëÿ îðãàíèçàöèè ñàìó ãèè È.È. Øìàëüãàóçåíà — ñ ñåðåäèíû ñòàäèè âîçìîæíîñòü èçìåíåíèé. Ãðóïïà, íàðàùèâàÿ àëëîìîðôîçà äî ñåðåäèíû ñòàäèè òåëåìîðôî- ñâîþ ñïåöèàëèçàöèþ, íå íàõîäèò ïðèíöèïèàëü- çà. Ïðîâåðèòü ýòî ðàñïîëîæåíèå ïî ôàçàì ôè- íî íîâûõ ðåøåíèé ñòîÿùèõ ïåðåä íåé çàäà÷, íå ëîãåíåòè÷åñêîãî öèêëà ìîæíî, ñîâìåñòèâ õîä âûõîäèò íà ïðèíöèïèàëüíî íîâûé óðîâåíü îðãà- êëàäîãåíåçà Cryptophagidae ñ ôèëîãåíåòè÷åñ- íèçàöèè. Ñïåöèàëèçàöèÿ åå çàêëþ÷àåòñÿ â íà- êèì öèêëîì åùå ïî îäíîìó ïîêàçàòåëþ. õîæäåíèè íîâûõ, âñå áîëåå ÷àñòíûõ ðåøåíèé:

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com I II III IV V VI Ðèñ. 34. Ïîëíàÿ ñõåìà ôèëîãåíåòè÷åñêîãî öèêëà (ïî: Ðàóòèàí, 1988, ñ èçìåíåíèÿìè). Ïîêàçàòåëè 1 2 3 4 ðàçâèòèÿ: 1 — ñòåïåíü ñïåöèàëèçàöèè; 2 — òåìï äåñòàáèëèçàöèè; 3 — ñêîðîñòü äèâåðñèôèêàöèè (äè- âåðãåíòíîé ýâîëþöèè); 4 — ñêîðîñòü ñïåöèàëèçà- öèè (ôèëåòè÷åñêîé ýâîëþöèè). Ôàçû öèêëà: I — äåñòàáèëèçàöèÿ; II — ôèëîýìáðèîíèÿ; III — ôè- ëîãåðîíòèÿ; IV — ïàëåîìîðôíàÿ ôàçà; V — òèïîñ- òàç; VI — òèïîëèç. Â íàçâàíèÿõ ôàç öèêëà èñïîëü- çîâàíû òåðìèíû ðàçëè÷íûõ àâòîðîâ, ññûëêè íà êî- òîðûõ è ïîëíûé ñïèñîê íàçâàíèé ôàç ìîæíî íàé- òè â óïîìÿíóòîé ðàáîòå À.Ñ. Ðàóòèàíà. Fig. 34. The complete diagram of a phylogenetic cycle (after Rautian, 1988, modified). The coefficients of óð î â í å ì ñ ïåöè à ëè ç öèè ï à ð ì å ò û, ñâÿç íí û ñ development: 1 — specialisation degree; 2 — destabilisation tempo; 3 — diversification (divergent evolution) âðåìÿ velocity; 4 — specialisation (phyletic evolution) ve- êëàäîãåíåç Cryptophagidae locity. The phases of the cycle: I — destabilisation; II — phylembryony; III — phylogeronty; IV — palaeo- morphous phase; V — typostasis; VI — typolysis. The phase names follow different authors, for references and the complete list of phase names see the above- mentioned work by A.S. Rautian.

èäåò äèâåðñèôèêàöèÿ íà íèçêèõ òàêñîíîìè÷åñ- òè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ, â îòëè÷èå îò ðåãóëÿòîðíî- êèõ óðîâíÿõ ñ îñâîåíèåì íîâûõ ëîêàëüíûõ ýêî- ãî òèïà, ïðèñóùåãî ïîçâîíî÷íûì. íèø. Óðîâåíü çàäà÷ ñïåöèàëèçàöèè, ðåøàåìûõ Îïðåäåëåíèå ìåñòà Cryptophagidae íà ñõåìå îðãàíèçàöèåé, è îïðåäåëÿåò ðàíã ãðóïïû — äî- ïîëíîãî ôèëîãåíåòè÷åñêîãî öèêëà ïîçâîëÿåò ñòàòî÷íî ÿñíî, ÷òî êîðåííûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðåäñêàçàòü èçìåíåíèå íåêîòîðûõ ïîêàçàòåëåé ïðåîáðàçîâàíèÿ, ñâÿçàííûå ñ ïåðåõîäîì íà ýòîé ãðóïïû â áóäóùåì. Â ñëó÷àå ïðîäîëæåíèÿ ïðèíöèïèàëüíî íîâûé óðîâåíü îðãàíèçàöèè, ôèëîãåíåçà ãðóïïó æäåò äàëüíåéøåå ñíèæåíèå çàñòàâëÿþò ïðèäàòü ãðóïïå áîëåå âûñîêèé ðàíã, ïîêàçàòåëåé êîìïàêòíîñòè (ïðååìñòâåííîñòè, íåæåëè ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, ñâÿçàííûå óñòîé÷èâîñòè, íàïðàâëåííîñòè ðàçâèòèÿ ñèñòå- ñ ðåøåíèåì ìåëêèõ çàäà÷ ëîêàëüíîé îïòèìèçà- ìû), à òàêæå ñíèæåíèå òåìïîâ äèâåðñèôèêà- öèè íåêîòîðûõ àäàïòèâíûõ ïàðàìåòðîâ. öèè (ïîêàçàòåëÿ ðàçíîîáðàçèÿ) óæå è íà ðîäî- Èòàê, âåñü èçâåñòíûé êëàäîãåíåç Crypto- âîì óðîâíå, ò.å. ýâîëþöèÿ áóäåò èäòè “ìåäëåí- phagidae ïðîòåêàåò ïðèìåðíî îò ñåðåäèíû ôàçû íåå”. Ïðè ýòîì íåïîñðåäñòâåííî íà áëèæàéøåì III íà ðèñ. 34 äî ñåðåäèíû ôàçû IV. Íà÷àëî êëà- ýòàïå ôèëîãåíåçà ãðóïïó îæèäàåò çíà÷èòåëüíûé äîãåíåçà ñåìåéñòâà ñâÿçàíî ñ âûõîäîì èç äåñòà- ðîñò ñïåöèàëèçàöèè, êîòîðàÿ, â ñëó÷àå ïðîäîë- áèëèçàöèè ïðåäêîâîé óñòîé÷èâîé îðãàíèçàöèè æåíèÿ ôèëîãåíåçà, çàòåì âûéäåò íà “ïëàòî”. (âîçìîæíî, ýòî ñòàäèÿ îáðàçîâàíèÿ Clavicornia Äðóãîé èíòåðåñíûé ðåçóëüòàò ïîìåùåíèÿ êëà- èëè äàæå Cucujoidea â öåëîì) è õàðàêòåðèçóåòñÿ äîãåíåçà Cryptophagidae íà ñõåìó ôèëîãåíåòè÷åñ- àäàïòèâíîé ðàäèàöèåé, à çàâåðøàåòñÿ èçó÷àå- êîãî öèêëà ñîñòîèò â òîì, ÷òî íàòóðíî äàííûå ìûé êëàäîãåíåç íà ñåðåäèíå ôàçû ïðîãðåññèâ- íàì ñîâðåìåííûå òàêñîíû, îêàçûâàåòñÿ, ñïîñîá- íîé ñïåöèàëèçàöèè, ÷òî õàðàêòåðèçóåòñÿ ïàäå- íû äîñòàòî÷íî ïîëíî ïðåäñòàâëÿòü ñâîéñòâà ðàç- íèåì ñêîðîñòè ðîñòà ïðååìñòâåííîñòè è íåïðå- íûõ ôàç ôèëîãåíåòè÷åñêîãî öèêëà. Èìååòñÿ â âèäó ðûâíûì ðîñòîì òåìïà äèâåðñèôèêàöèè (÷èñëà òî îáñòîÿòåëüñòâî, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè êîðíåâûõ è ïîäòàêñîíîâ) íà ðîäîâîì è âèäîâîì óðîâíÿõ. âåðøèííûõ êëàä Cryptophagidae, ñóùåñòâóÿ â íà- Òåì ñàìûì ñåìåéñòâî Cryptophagidae íàõî- ñòîÿùåå âðåìÿ, íåñóò â ñâîåé òàêñîíîìè÷åñêîé äèòñÿ â ñåðåäèíå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî öèêëà. ñòðóêòóðå ÷åðòû, ñâîéñòâåííûå âðåìåíè èõ îáðà- Ëèøü íåäàâíî (â ôèëîãåíåòè÷åñêîì ñìûñëå) çîâàíèÿ íà îáùåì ñòâîëå ñåìåéñòâà. Èìåííî ýòî íà÷àë ñòàáèëèçèðîâàòüñÿ ìîðôîëîãè÷åñêèé òèï îáñòîÿòåëüñòâî ïîçâîëèëî ïåðåéòè îò ñâîéñòâåí- ãðóïïû, íà îñíîâå êîòîðîãî çàòåì ïðîèñõîäèò íûõ òîëüêî ïàëåîíòîëîãè÷åñêèì èññëåäîâàíèÿì èíòåíñèâíàÿ àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ. Ïðè ýòîì â ïîêàçàòåëåé, êîòîðûå îáû÷íî èñïîëüçîâàëèñü äëÿ ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé èñòîðèè ñåìåéñòâî èçâåñ- ïîñòðîåíèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêîãî öèêëà ãðóïïû òíî ñ âåðõíåãî ìåëà. Äîâîëüíî çíà÷èòåëüíûé (òåìï âûìèðàíèÿ è íîâîîáðàçîâàíèÿ ïîäòàêñîíîâ) àáñîëþòíûé âîçðàñò ãðóïïû è “ìîëîäîñòü” åå, ê ïîêàçàòåëÿì, êîòîðûå ìîãóò áûòü óñòàíîâëåíû îöåíèâàåìàÿ ïî ïîëîæåíèþ â ôèëîãåíåòè÷åñ- òîëüêî íà ðåöåíòíîì ìàòåðèàëå è íå çàâèñÿò îò êîì öèêëå, èëëþñòðèðóåò, ïî-âèäèìîìó, îá- èçó÷åííîñòè ïàëåîíòîëîãèè ãðóïïû. Ýòè ïîêàçà- ùóþ çàêîíîìåðíîñòü òåìïîâ ýâîëþöèè íàñåêî- òåëè ïîçâîëÿþò íà ðåöåíòíîì ìàòåðèàëå óñòàíî- ìûõ, êîòîðûå èçìåíÿþòñÿ îòíîñèòåëüíî ìåä- âèòü õàðàêòåðíûå ÷åðòû êëàäîãåíåçà, âûÿâèòü åãî ëåííî ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîçâîíî÷íûìè. Âîçìîæ- ýòàïû è íàéòè ìåñòî äàííîãî êëàäîãåíåçà íà îá- íî, ýòî ñâÿçàíî ñ ìîçàè÷íûì òèïîì îíòîãåíå- ùåé ñõåìå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî öèêëà.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Çàêëþ÷åíèå

Îïèñàííûé â ãë. II íîâûé ìåòîä ôèëîãåíå- öèè òàêñîíà è âíåñòè ýòè ôàêòîðû â ýâîëþöè- òè÷åñêîãî àíàëèçà — ãðàäèñòè÷åñêèé àíàëèç — îííûé ñöåíàðèé èññëåäóåìîé ãðóïïû îðãàíèç- ïîçâîëÿåò ïîëó÷èòü íîâûå ñâåäåíèÿ î ôèëîãå- ìîâ. íåçå èçó÷àåìûõ òàêñîíîâ íà îñíîâå ñòîëü æå Â äàííîé ðàáîòå ïðîäîëæåíî èçó÷åíèå ôóí- ôîðìàëèçîâàííîé ìåòîäèêè, êàê è ïðèíÿòàÿ â êöèîíàëüíûõ àïïàðàòîâ Cryptophagidae, íà÷à- êëàäèñòè÷åñêîì àíàëèçå. Ìåòîä ñîñòîèò â âû- òîå ðàíåå (Ëþáàðñêèé, 1991, 1996). Â ÷àñòíî- ÿâëåíèè ðàñïðåäåëåíèé ñîñòîÿíèé ïðèçíàêîâ, ñòè, óäàëîñü äîïîëíèòü ñîñòàâ ìåðîíà áóëüäî- íå îáúÿñíèìîì ñ òî÷êè çðåíèÿ íàñëåäîâàíèÿ çåðíûõ ñòðóêòóð íåêîòîðûìè î÷åíü âàæíûìè â ñâîéñòâ è òåì ñàìûì íå íàõîäÿùèì îòðàæåíèÿ òàêñîíîìè÷åñêîì îòíîøåíèè ÷åðòàìè. Âûÿâëå- â êëàäîãðàììå. Òàêèå ðàñïðåäåëåíèÿ (ãðàäèñòè- íû ìíîãî÷èñëåííûå êîððåëÿöèè ïðèçíàêîâ, ÷åñêèå ðàñïðåäåëåíèÿ, âûäåëåííûå íà îñíîâå êîòîðûå ðàíåå ïîëàãàëèñü íå ñâÿçàííûìè äðóã ãîìîïëàçèé) îáîáùàþòñÿ â ñèñòåìû ïàðàëëå- ñ äðóãîì. ëèçìîâ (ãðàäû) íà îñíîâàíèè ñðàâíåíèÿ è ãî- Â ðåçóëüòàòå èçó÷åíèÿ è ñîïîñòàâëåíèÿ äàí- ìîëîãèçàöèè êîíêðåòíûõ ðàñïðåäåëåíèé ïî èõ íûõ î ýêîëîãè÷åñêèõ ïðåäïî÷òåíèÿõ ÷ëåíîâ ðàç- ñâîéñòâàì — òèïó (öèñ- è òðàí-ðàñïðåäåëåíèÿ), ëè÷íûõ òàêñîíîâ, à òàêæå çàêîíîìåðíîñòåé èõ à òàêæå ÷åòêîñòè. Ïîëó÷åííûå ãðàäû íàíîñÿòñÿ ðàñïðîñòðàíåíèÿ, ðàçðàáîòàíà ãèïîòåçà îá èñ- íà êëàäîãðàììó, ïîêàçûâàÿ ñâÿçè óäàëåííûõ òîðèè ýêîëîãè÷åñêèõ (ïðåèìóùåñòâåííî êîí- äðóã îò äðóãà êëàä. Äðóãèå ñâîéñòâà — ñèëà, êóðåíòíûõ) âçàèìîîòíîøåíèé òàêñîíîâ ðàçíûõ ìîùíîñòü — ïîçâîëÿþò îöåíèâàòü äîñòîâåðíîñòü êëàä. Âûÿâëåíû äâà ýòàïà ñìåíû ôàóí ñåìåé- ãðàä è èõ âàæíîñòü ïðè îöåíêå âçàèìíûõ îòíî- ñòâà â ìèðîâîì ìàñøòàáå, ÷òî è îáúÿñíÿåò ñî- øåíèé êëàä. âðåìåííîå ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå Êëàäîãðàììà êàê òàêîâàÿ ÿâëÿåòñÿ ñðåäñòâîì òàêñîíîâ. Îñíîâíîé ëèíèåé ýâîëþöèè ñåìåé- óïîðÿäî÷èâàíèÿ âðåìåííûõ îòíîøåíèé ìåæäó ñòâà ñëåäóåò ïðèçíàòü ñïåöèàëèçàöèþ ïóòåì òàêñîíàìè â ñîáñòâåííîì âðåìåíè ðàçâèâàþùåé- öåíîôèëèçàöèè, ò.å. ðîñò êîíêóðåíòîñïîñîáíî- ñÿ ñèñòåìû (÷òî è äåëàåò åå ìåòîäîì àíàëèçà ñòè (àäàïòèâíîñòè, ñòåïåíè ñïåöèàëèçàöèè) ãåíåàëîãèè). Ñîáñòâåííîå âðåìÿ ñèñòåìû èçìå- ïóòåì óâåëè÷åíèÿ òàêñîíîìè÷åñêîé ãðóïïîé ðÿåòñÿ ÷èñëîì çíà÷èìûõ äëÿ ýòîé ñèñòåìû ñî- êîëè÷åñòâà è ñèëû êîíñîðòèâíûõ ñâÿçåé â ñî- áûòèé, èçìåíåíèé, êîòîðûå âëèÿþò íà ñóùå- îáùåñòâå, àññèìèëÿöèè ÷ëåíîâ òàêñîíà â ãèëü- ñòâåííûå ïàðàìåòðû ñèñòåìû. Ñëîæíîñòü ñêâîç- äèþ è âûðàáîòêà óñòîé÷èâûõ îòíîøåíèé ñ äðó- íîãî “äàòèðîâàíèÿ”, ò.å. ñîîòíåñåíèÿ ñîáûòèé ãèìè ýêîëîãè÷åñêè îçíà÷åííûìè áëîêàìè ñî- ìåæäó ñîáîé â ðàìêàõ åäèíîãî ôèëîãåíåçà (è åãî îáùåñòâà. ñïåöèàëüíî ôîðìàëèçîâàííûìè ìåòîäàìè âû- Ðàáîòå ïî èçó÷åíèþ ýâîëþöèîííîãî ñöåíà- äåëåííîãî àñïåêòà — êëàäîãåíåçà) ñîñòîèò â òîì, ðèÿ ãðóïïû è âçàèìîîòíîøåíèþ ýâîëþöèè ðàç- ÷òî ïîñëå ðàñõîæäåíèÿ âåòâåé êëàäîãðàììû ñî- ëè÷íûõ òàêñîíîâ ïîìîãàþò âûÿâëåííûå â ãë. IV áûòèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â ýòèõ âåòâÿõ, îêàçûâà- òàê íàçûâàåìûå ñîáñòâåííûå ñâîéñòâà òàêñî- þòñÿ íåñîïîñòàâèìûìè äðóã ñ äðóãîì. Ñ ïîìî- íîìè÷åñêîé ñèñòåìû ãðóïïû. Ýòî îáúåì, ðàç- ùüþ îñíîâíîé ïðåçóìïöèè òèïîõðîíîëîãèè — íîîáðàçèå, õèàòóñ, êîìïàêòíîñòü, ïîëèìîðô- ïðåçóìïöèè îäíîâðåìåííîñòè (îäíîñòàäèàëüíî- íîñòü. Îõàðàêòåðèçîâàâ ÷åðåç ñîîòâåòñòâóþùèå ñòè) ïàðàëëåëèçìîâ — ïðîèçâîäèòñÿ èçìåíåíèå ïîêàçàòåëè ðàçëè÷íûå ïîäòàêñîíû, âûñòðîåí- ãåîìåòðè÷åñêîé ôîðìû ñèñòåìû êëàä òàêèì îá- íûå â ïîðÿäêå èõ êëàäîãåíåçà, ìû ïîëó÷àåì ðàçîì, ÷òî ñòàíîâÿòñÿ î÷åâèäíûìè òåìïîðàëü- âîçìîæíîñòü îïèñàíèÿ ýâîëþöèîííîãî ñöåíà- íûå îòíîøåíèÿ óäàëåííûõ êëàä (ò.å. ðàñïîëîæå- ðèÿ, âïëîòü äî ïðåäñêàçàíèé äèíàìèêè ðàçëè÷- íèå êëàä â ñîáñòâåííîì âðåìåíè ðàçâèâàþùåé- íûõ ïîêàçàòåëåé, îïèñûâàþùèõ õîä ôèëîãåíå- ñÿ ñèñòåìû). Â ðåçóëüòàòå ñòàíîâèòñÿ âîçìîæíûì çà. Ýòîò ðåçóëüòàò äîñòèãíóò çà ñ÷åò óêàçàíèÿ îáîñíîâàííî âû÷èñëÿòü îòíîñèòåëüíûå ñêîðîñ- ìåñòà ôèëîãåíåçà ñåìåéñòâà íà îáîáùåííîé òè ýâîëþöèè ðàçíûõ êëàä (òàêñîíîâ) è äåëàòü ñõåìå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî öèêëà, ÷òî îêàçàëîñü óòâåðæäåíèÿ î èõ âçàèìíîé ïðîãðåññèâíîñòè èëè âîçìîæíûì òîëüêî ïîñëå çàìåíû ïàëåîíòîëî- ðåãðåññèâíîñòè. ãè÷åñêèõ èñõîäíûõ äàííûõ (òåìïîâ âûìèðàíèÿ Êàæäàÿ ãðàäà, ïðåäñòàâëÿÿ ñîáîé ïó÷îê ñî- è íîâîîáðàçîâàíèÿ òàêñîíîâ), êîòîðûå áûëè ãëàñîâàííûõ ãðàäèñòè÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé ñî- èñïîëüçîâàíû ïðè âûäâèæåíèè ìîäåëè ôèëî- ñòîÿíèé ïðèçíàêîâ, óêàçûâàåò íà êîððåëÿöèþ ãåíåòè÷åñêîãî öèêëà, íà èçáðàííûå ïîêàçàòå- ñîîòâåòñòâóþùèõ ïðèçíàêîâ ìåæäó ñîáîé. Ýòî ëè ñîáñòâåííûõ ñâîéñòâ òàêñîíîìè÷åñêîé ñèñ- ïîçâîëÿåò ðàçâåðíóòü ôóíêöèîíàëüíî-ìîðôîëî- òåìû, ÷òî è ïîçâîëèëî ïðèìåíèòü â öåëîì íå- ãè÷åñêóþ ðàáîòó ïî âûÿâëåíèþ ñîîòâåòñòâóþ- îíòîëîãè÷åñêèå äàííûå ê ìîäåëè ôèëîãåíåòè- ùèõ ôóíêöèîíàëüíûõ àïïàðàòîâ, îöåíèòü âêëàä ÷åñêîãî öèêëà. êàæäîãî òàêîãî àïïàðàòà â ðàçâèòèå îðãàíèçà-

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Ëèòåðàòóðà Ìåéåí Ñ.Â., 1978. Î íàèáîëåå îáùèõ ïðèíöèïàõ èñòîðè- ÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé â ãåîëîãèè. Èçâåñòèÿ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåðèÿ ãåîëîãèè, 11: 79–91. Ìåéåí Ñ.Â., 1982à. Ãåîèñòîðè÷åñêàÿ ïåðèîäèçàöèÿ è ãåî- Àðíîëüäè Ê.Â., Àðíîëüäè Ë.Â., 1963. Î áèîöåíîçå êàê îá õðîíîëîãè÷åñêàÿ øêàëà. Ðàçâèòèå ó÷åíèÿ î âðåìåíè â ãåî- îäíîì èç îñíîâíûõ ïîíÿòèé ýêîëîãèè, åãî ñòðóêòóðå è ëîãèè, Êèåâ: Íàóêîâà äóìêà: 19–30. îáúåìå. Çîîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 42, 2: 161–183. Ìåéåí Ñ.Â., 1982á. Ïðîáëåìà ãåîõðîíîëîãè÷åñêèõ ãðàíèö. Æåðèõèí Â.Â., 1978. Ðàçâèòèå è ñìåíà ìåëîâûõ è êàéíî- Ðàçâèòèå ó÷åíèÿ î âðåìåíè â ãåîëîãèè. Êèåâ: Íàóêîâà äóì- çîéñêèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ (òðàõåéíûå è õå- êà: 209–219. ëèöåðîâûå). Ìîñêâà: Íàóêà. Ñ. 198. (Òðóäû ÏÈÍ ÀÍ Ìåéåí Ñ.Â., 1984. Ïðèíöèïû èñòîðè÷åñêèõ ðåêîíñòðóê- ÑÑÑÐ, Ò. 165). öèé â áèîëîãèè. Ñèñòåìíîñòü è ýâîëþöèÿ. Ìîñêâà: Íà- Æåðèõèí Â.Â., 1979. Èñïîëüçîâàíèå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ óêà: 7–31. äàííûõ â ýêîëîãè÷åñêîì ïðîãíîçèðîâàíèè. Ýêîëîãè÷åñ- Ïàâëèíîâ È.ß., 1987. Ïðèíöèï íåîïðåäåëåííîñòè â êëà- êîå ïðîãíîçèðîâàíèå. Ìîñêâà: Íàóêà: 113–132. äèñòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêå. Æóðíàë îáùåé áèîëîãèè, 48, Æåðèõèí Â.Â., 1980. Íàñåêîìûå â ýêîñèñòåìàõ ñóøè. Ðî- 5: 589–601. äåíäîðô Á.Á., Ðàñíèöûí À.Ï. (ðåä.). Èñòîðè÷åñêîå ðàçâè- Ïàâëèíîâ È.ß., 1989. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå ñõåìû è êëàññèôè- òèå êëàññà íàñåêîìûõ. Ìîñêâà: Íàóêà: 189–224 (Òðóäû êàöèÿ èñêîïàåìûõ Equidae (Mammalia): ñðàâíåíèå ðàç- ÏÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 175). íûõ ïîäõîäîâ. Æóðíàë îáùåé áèîëîãèè, 50, 3: 342–352. Æåðèõèí Â.Â., 1987. Áèîöåíîòè÷åñêàÿ ðåãóëÿöèÿ ýâîëþ- Ïàâëèíîâ È.ß., Ïîòàïîâà Å.Ã., ßõîíòîâ Å.Ë., 1993. Êîëè- öèè. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 1: 3–12. ÷åñòâåííûé àíàëèç âëèÿíèÿ íà÷àëüíûõ óñëîâèé íà ðå- Æåðèõèí Â.Â., 1997. Îñíîâíûå çàêîíîìåðíîñòè ôèëîöå- çóëüòàòû ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé. Æóðíàë îá- íîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ (íà ïðèìåðå íåìîðñêèõ ñî- ùåé áèîëîãèè, 56, 2: 149–166. îáùåñòâ ìåçîçîÿ è êàéíîçîÿ). Àâòîðåô. ... äîêòîðà áèîë. Ðàñíèöûí À.Ï., Äëóññêèé Ã.Ì., 1988. Ïðèíöèïû è ìåòîäû íàóê. Ìîñêâà. 80 ñ. ðåêîíñòðóêöèè ôèëîãåíåçîâ. Ïîíîìàðåíêî À.Ã. (ðåä.). Êàëàíäàäçå Í.Í., Ðàóòèàí À.Ñ., 1992. Ýâðèñòè÷åñêàÿ ìî- Ìåëîâîé áèîöåíîòè÷åñêèé êðèçèñ è ýâîëþöèÿ íàñåêîìûõ. äåëü ýâîëþöèè ñîîáùåñòâà è åãî òàêñîíîìè÷åñêîãî è Ìîñêâà: Íàóêà: 5–15. ýêîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Þðöåâ Á.À. (ðåä.). Áèîëî- Ðàóòèàí À.Ñ., 1988. Ïàëåîíòîëîãèÿ êàê èñòî÷íèê ñâåäåíèé ãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå: ïîäõîäû ê èçó÷åíèþ è ñîõðàíåíèþ. î çàêîíîìåðíîñòÿõ è ôàêòîðàõ ýâîëþöèè. Â.Â. Ìåííåð, Ìàòåðèàëû êîíôåðåíöèè ÁÈÍ ÐÀÍ è ÇÈÍ ÐÀÍ. 14–15 Â.Ï. Ìàêðèäèí (ðåä.). Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. Ìîñê- ôåâðàëÿ è 14–15 ìàÿ 1990 ã., Ëåíèíãðàä (Ñàíêò-Ïåòåð- âà: Íåäðà, 2: 76–118. áóðã): Èçä. ÇÈÍ: 65–80. Ðàóòèàí À.Ñ., Æåðèõèí Â.Â., 1997. Ìîäåëè ôèëîöåíîãåíå- Êàëàíäàäçå Í.Í., Ðàóòèàí À.Ñ., 1993. Þðñêèé ýêîëîãè- çà è óðîêè ýêîëîãè÷åñêèõ êðèçèñîâ ãåîëîãè÷åñêîãî ïðî- ÷åñêèé êðèçèñ ñîîáùåñòâà íàçåìíûõ òåòðàïîä è ýâðèñ- øëîãî. Æóðíàë îáùåé áèîëîãèè, 58, 4: 20–47. òè÷åñêàÿ ìîäåëü ñîïðÿæåííîé ýâîëþöèè ñîîáùåñòâà è Ñêàðëàòî Î.À., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È., 1974. Ôèëîãåíåòèêà è åãî áèîòû. Ðîçàíîâ À.Þ. (ðåä.). Ïðîáëåìû äîàíòðîïîãåí- ïðèíöèïû ïîñòðîåíèÿ åñòåñòâåííîé ñèñòåìû. Òðóäû íîé ýâîëþöèè áèîñôåðû. Ìîñêâà: ÌÀÈÊ Íàóêà: 73–91. Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÀÍ ÑÑÑÐ, 53: 30–46. Ëåâóøêèí Ñ.È., 1974. Ê ïîñòàíîâêå âîïðîñà îá ýêîëîãè- Øàðîâà È.Õ., 1981. Æèçíåííûå ôîðìû æóæåëèö. Ìîñêâà: ÷åñêîì ôàóíèñòè÷åñêîì êîìïëåêñå. Æóðíàë îáùåé áèî- Íàóêà. 359 ñ. ëîãèè, 35, 5: 692–709. Bousquet Y., 1989. A review of the North American genera of Ëèííåé Ê., 1989. Ôèëîñîôèÿ áîòàíèêè. Ìîñêâà: Íàóêà. 451 ñ. Cryptophaginae (Coleoptera: Cryptophagidae). The Coleo- Ëþáàðñêèé Ã.Þ., 1989. Íîâûå òàêñîíû æóêîâ-ñêðûòíîå- pterists Bulletin, 43, 1: 1–17. äîâ (Coleoptera, Cryptophagidae) ôàóíû ÑÑÑÐ. Áþëëå- Brundin L.A., 1972. Evolution, causal biology, and classifica- òåíü Ìîñêîâñêîãî îáùåñòâà èñïûòàòåëåé ïðèðîäû. Îò- tion . Zoologica Scripta,1: 107–120. äåëåíèå áèîëîãèè, 94, 5: 49–62. Brundin L.A., 1976. Neocomian chironomid and Podonomi- Ëþáàðñêèé Ã.Þ., 1991. Îáúåêòèâàöèÿ êàòåãîðèè òàêñîíî- nae — Aphroteniinae (Diptera) in the light of phylogenet- ìè÷åñêîãî ðàíãà. Æóðíàë îáùåé áèîëîãèè, 52, 5: 613– ics and biogeography . Zoologica Scripta, 5: 139–160. 626. Casey T.L., 1900. A review of the American Corylophidae, Ëþáàðñêèé Ã.Þ., 1992. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ áóëü- Cryptophagidae, Tritomidae and Dermestidae, with other äîçåðíûõ ñòðóêòóð è ðàçíîîáðàçèå æèçíåííûõ ôîðì ñå- studies. Journal of the New York Entomological Society, 8: ìåéñòâà Cryptophagidae (Coleoptera, Clavicornia). Russian 51–172. Entomological Journal, 1, 1: 3–16. Cracraft J., 1974. Phylogenetic models and classification. Sys- Ëþáàðñêèé Ã.Þ., 1992. Î òàêñîíîìè÷åñêîì ñòàòóñå ðîäîâ tematic Zoology, 23, 1: 71–90. Myrmedophila Bousquet, 1989 è Catopochrotides Kies. et Crowson R.A., 1955. The natural classification of the families of Rchdt., 1936 (Coleoptera: Cryptophagidae). Ýíòîìîëîãè- Coleoptera. London: Nathaniel Lloyd & Co, 187 pp. ÷åñêîå îáîçðåíèå, 71, 3: 595–598. Crowson R.A., 1960. The phylogeny of Coleoptera. Annual Re- Ëþáàðñêèé Ã.Þ., 1994. Ýâîëþöèÿ, áèîñòèëèñòèêà è view of Entomology, 5: 111–134. ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ñåìåéñòâà Cryptophagidae Crowson R.A., 1980. On amphipolar distribution patterns in (Coleoptera, Clavicornia). Æóðíàë îáùåé áèîëîãèè, 55, 6: some cool climate groups of Coleoptera. Entomologia Gene- 684–699. ralis, 6: 281–292. Ëþáàðñêèé Ã.Þ., 1996. Àðõåòèï, ñòèëü è ðàíã â áèîëîãè÷åñêîé Crowson R.A., 1981. The biology of Coleoptera. New York: Ac- ñèñòåìàòèêå. Ìîñêâà: KMK Scientific Press. 434 ñ. ademic Press, xii+802 pp. Ëþáàðñêèé Ã.Þ., 1997. Ôèëîãåíåòèêà: îáðàç ðåçóëüòàòà è Eskov K.Y., Zonshtein S.L., 1990. A new classification for the ðàíæèðîâàíèå â õðîíîëîãèè. Æóðíàë îáùåé áèîëîãèè, 58, order Araneida (Arachnida: Chelicerata). XI International 6: 21–45. Congress of Arachnology, Turku, Finland, 7–12 Aug. 1989. Acta Ìàéð Ý., 1971. Ïðèíöèïû çîîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè. Ìîñ- Zoologica Fennica, 190: 129–137. êâà: Ìèð. 592 ñ. Falcoz L., 1929. Tableaux analytiques des Colйoptиres de la faune Ìåäâåäåâ Ñ.È., Âûñîöêàÿ Ñ.Î., 1969. Æóêè (Coleoptera) Franco-Rhйnane (France, Hollande, Belgique, Rйgion rhйnane, èç ãíåçä ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ Çàêàðïàòñêîé îáëàñòè. Valais). Familie XXXIII. Cryptophagidae. Toulouse, 197 pp. Ýíòîìîëîãè÷åñêîå îáîçðåíèå, 48, 4: 787–801. Farris J.S., 1986. On the boundaries of phylogenetic systemat- Ìåéåí Ñ.Â., 1974. Ââåäåíèå â òåîðèþ ñòðàòèãðàôèè. Ìîñê- ics. Cladistics, 2, 1: 14–28. âà: Ãåîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÀÍ ÑÑÑÐ. 186 ñ. (ðóêîïèñü Fitch W.M., 1971. Toward defining the course of evolution: äåïîíèðîâàíà â ÂÈÍÈÒÈ ¹1741–74 Äåï.). minimum change for a specified tree topology. Systematic Zoology, 20: 406–416.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Illies J., 1960. Phylogenie und Verbreitungeschichte der Ord- Remane A., 1955. Morphologie als Homologienforschung // nung Plecoptera. Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, 1954, Gesellschaft, 384–394. 18. Supplementband, Zoologischer Anziger, 159–183. Lawrence J.F., 1982. Coleoptera. S.P. Parker (ed.). Synopsis Saether O.A., 1970. Nearctic and palaearctic Chaoborus (Dip- and classification of living organisms. New York: McGraw-Hill, tera: Chaoboridae). Bulletin of Fishery Research Board Can- 2: 482–553. ada, 134: 1–57. Lawrence J.F., 1991. Order Coleoptera (general discussion, fam- Saether O.A., 1977. Female genitalia in Chironomidae and oth- ily key, many family treatments). F.W. Stehr (ed.). Immature er Nematocera: morphology, phylogenies, keys. Bulletin of insects. Dubuque, Iowa: Kendall/Hunt Publishing Co., 2: 144– Fishery Research Board Canada, 197: 1–210. 658. Saether O.A., 1979. Underlying synapomorphies and anage- Lawrence J.F., Britton E.B., 1991. Coleoptera (Beetles). CSIRO netic analysis . Zoologica Scripta, 8: 305–312. division of entomologe (ed.). The insects of Australia: a text- Saether O.A. 1986. The myth of objectivity — post-henningian book for students and research workers. Ithaca, New York: deviations. Cladistics, 2, 1: 1–14. Cornell University Press, 2: 543–683. Sasaji H., 1984. Contribution to the taxonomy of the super- Lawrence J.F., Britton E.B., 1994. Australian beetles. Carlton, family Cucujoidea (Coleoptera) of Japan and her adjacent Victoria: Melbourne University Press, 192 pp. districts, II. The Memoirs of the Faculty of Education, Fukui Lawrence J.F., Newton A.F. Jr., 1982. Evolution and classifi- University, Series II (Natural Science), 34: 21–63. cation of beetles. Annual Review of Ecology and Systematics, Sen Gupta T., 1978. A new genus of Atomariinae (Coleoptera: 13: 261–290. Cryptophagidae) with descriptions of two new species from Lawrence J.F., Newton A.F. Jr., 1995. Families and subfamilies India. Oriental Insects, 12: 275–279. of Coleoptera (with selected genera, references and data on Sen Gupta T., Pal T.K., 1980. Ergebnisse der Bhutan-Expedi- family-group names) . J. Pakaluk, S.A. Slipinski (eds.). Biol- tion 1972 des Naturhistorisches Museums in Basel. Coleop- ogy, phylogeny, and classification of Coleoptera: Papers cele- tera: fam. Cryptophagidae, Genus Himascelis. Entomologica brating the 80th birthday of Roy A. Crowson. Warszawa: Mu- Basiliensia, 5: 42–44. seum i Instytut Zoologii PAN, 779–1006. Sen Gupta T., Crowson R.A., 1967. The systematic position of Leschen R.A., 1996. Phylogeny and revision of the genera of Eicolyctus Sahlberg (Coleoptera, Languriidae). Proceedings Cryptophagidae (Coleoptera: Cucujoidea). The University of of the Royal Entomological Society of London, Ser. B, 36, 5– Kansas Sciece Bulletin, 55,15: 549–634. 6: 87–93. Lyubarsky G., 1998. Scytomaria, a new genus of Cryptophagi- Sen Gupta T., Crowson R.A., 1971. A review of classification dae from Nepal. Stuttgarter Beitrage fur Naturkunde. (Ser. A), of the family Languriidae (Coleoptera, Clavicornia) and 572–578. the place of Languriidae in the natural system of Clavicor- Mickevich M.F., 1982. Transformation series analysis. System- nia. Memoirs of the Zoological Survey of India, 15, 2: 1–42. atic Zoology, 31: 461–478. Sneath P.H.A., Sokal R.P., 1973. Numerical Taxonomy. The Nakane T., Hisamatsu S., 1963. Two new genera and three new principles and practice of numerical classification . San Fran- species of clavicorn Coleoptera from Japan. Fragmenta Cole- cisco: W.H. Freema & Co. 573 p. opterologica, 12: 48–50. Swofford D.L., 1991. PAUP: Phylogenetic Analysis Using Par- Nelson G.J., 1974. Classification as an expression of phyloge- simony. Version 3.0. Program and documentation. Illinois Nat- netic relationship . Systematic Zoology, 22, 4: 344–359. ural History Survey, Champaign, 182 pp. Nelson G.J., 1978. The perils of perfection: a reply to D.H. Swofford D.L., 1993. Phylogenetic Analysis Using Parsimony Colless. Systematic Zoology, 27, 1: 124. (PAUP), version 3.1.1. Illinois Natural History Survey, Cham- Panchen A.L., 1982. The use of parsimony in testing phyloge- paign. 192 pp. netic hypothesis. Zoological Journal of the Linnean Society, Tatarinov L.P., 1985. The present state of the problem of the 74, 3: 305–328. ancestry of mammals. Acta zoologica Fennica, 170: 145–147. Patterson C., 1978. Verifiability in systematics. Systematic Zo- Wiley E.O., 1979. An annotated Linnaean hierarchy, with com- ology, 27, 2: 218–222. ments on natural taxa and competing systems. Systematic Rasnitsyn A.P., 1996. Conceptual issues in phylogeny, taxono- Zoology, 28, 3: 308–337. my, and nomenclature. Contributions to Zoology, 66, 1: 3–41. Wiley E.O., 1981. Phylogenetics. The theory and practice of Phylogenetic Systematics. Chichester, New York, 439 p.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ÐÅÇÞÌÅ Â êíèãå ðàçðàáîòàí íîâûé ìåòîä ôèëîãåíå- ïðåäåëåíèé ñîñòîÿíèé ïðèçíàêîâ, óêàçûâàåò íà òèêè, çàêëþ÷àþùèéñÿ â îáúåêòèâèðîâàííîì êîððåëÿöèþ ñîîòâåòñòâóþùèõ ïðèçíàêîâ ìåæ- ïîñòðîåíèè ãðàä (ñèñòåì ïàðàëëåëèçìîâ) íà äó ñîáîé. Òåì ñàìûì äàííûé ìåòîä ïîçâîëÿåò îñíîâàíèè ãîìîïëàçèé. Ñèñòåìû ïàðàëëåëèçìîâ îáúåêòèâèðîâàòü âûäåëåíèå ñîîòâåòñòâóþùèõ ïîçâîëÿþò ñîîòíåñòè óäàëåííûå âåòâè êëàäîã- ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûõ àïïàðàòîâ, îöåíèòü ðàììû äëÿ îòíîñèòåëüíîãî äàòèðîâàíèÿ âñåõ âêëàä êàæäîãî òàêîãî àïïàðàòà â ðàçâèòèå îðãà- ó÷àñòêîâ êëàäîãðàììû ñ ïîìîùüþ ïðîöåäóð íèçàöèè òàêñîíà è âíåñòè ýòè ôàêòîðû â ýâî- òèïîõðîíîëîãèè. ëþöèîííûé ñöåíàðèé èññëåäóåìîé ãðóïïû Ìåòîä ñîñòîèò â âûÿâëåíèè ðàñïðåäåëåíèé îðãàíèçìîâ. Äëÿ ìîäåëüíîãî ñåìåéñòâà âûäåëå- ñîñòîÿíèé êîíêðåòíûõ ïðèçíàêîâ è àíàëèçå ýòèõ íû ôóíêöèîíàëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèå àïïàðà- ðàñïðåäåëåíèé. Îäíè ðàñïðåäåëåíèÿ - íàçâàííûå òû è îáñóæàäåòñÿ èõ ðîëü â ñèñòåìå è ýâîëþ- ôèëåòè÷åñêèìè - ëåãêî îáúÿñíÿþòñÿ ñ ïîìîùüþ öèè ñåìåéñòâà. ãèïîòåçû î íàñëåäîâàíèè ñâîéñòâ. Äðóãèå ðàñïðå- Â ðåçóëüòàòå èçó÷åíèÿ è ñîïîñòàâëåíèÿ äàí- äåëåíèÿ, íàçâàííûå ãðàäèñòè÷åñêèìè, çàòðóäíè- íûõ î ýêîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèêàõ ðàçëè÷- òåëüíî îáúÿñíèòü ñ ïîìîùüþ òàêîé ãèïîòåçû. Ãðà- íûõ òàêñîíîâ ìîäåëüíîãî ñåìåéñòâà, à òàêæå äèñòè÷åñêèå ðàñïðåäåëåíèÿ îáîáùàþòñÿ â ñèñòå- çàêîíîìåðíîñòåé èõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ, ðàçðàáî- ìû ïàðàëëåëèçìîâ (ãðàäû) íà îñíîâàíèè ñðàâíå- òàíà ãèïîòåçà îá èñòîðèè ýêîëîãè÷åñêèõ (ïðå- íèÿ è ãîìîëîãèçàöèè êîíêðåòíûõ ðàñïðåäåëåíèé èìóùåñòâåííî êîíêóðåíòíûõ) âçàèìîîòíîøå- ïðèçíàêîâ. Äëÿ ñðàâíåíèÿ ðàñïðåäåëåíèé èñïîëü- íèé òàêñîíîâ ðàçíûõ êëàä. Ïîñòðîåíèå ýòîé çîâàíû ñâîéñòâà - òèï ðàñïðåäåëåíèÿ (öèñ- è òðàíñ- ãèïîòåçû ïîçâîëèëî îáúÿñíèòü ñîâðåìåííîå ðàñïðåäåëåíèÿ), à òàêæå ÷åòêîñòè. Òðàíñ-ðàñïðå- ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå òàêñîíîâ. Îñ- äåëåíèÿ - òå, â êîòîðûõ ñõîäíûå ñîñòîÿíèÿ ïðè- íîâíîé ëèíèåé ýâîëþöèè ñåìåéñòâà Crypto- çíàêîâ èìåþòñÿ â óäàëåííûõ ó÷àñòêàõ êëàäîãðàì- phagidae ñëåäóåò ïðèçíàòü ñïåöèàëèçàöèþ ïó- ìû. Öèñ-ðàñïðåäåëåíèÿ - òàêèå, â êîòîðûõ ñõîä- òåì öåíîôèëèçàöèè, ò.å. ðîñò êîíêóðåíòîñïî- íûå ñîñòîÿíèÿ ïðèçíàêîâ èìåþòñÿ â ñìåæíûõ ó÷à- ñîáíîñòè (àäàïòèâíîñòè, ñòåïåíè ñïåöèàëèçà- ñòêàõ êëàäîãðàììû. ×åòêîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ îòðà- öèè) ïóòåì óâåëè÷åíèÿ òàêñîíîìè÷åñêîé ãðóï- æàåò ñòåïåíü ñîîòâåòñòâèÿ åãî ñâîåìó òèïó. Íàïðè- ïîé êîëè÷åñòâà è ñèëû êîíñîðòèâíûõ ñâÿçåé â ìåð, âîçìîæíî íå÷åòêîå òðàíñ-ðàñïðåäåëåíèå, ñâÿ- ñîîáùåñòâå, àññèìèëÿöèè ÷ëåíîâ òàêñîíà â çûâàþùåå óäàëåííûå äðóã îò äðóãà âåòâè, íî íå ãèëüäèþ è âûðàáîòêà óñòîé÷èâûõ îòíîøåíèé ñ ñàìûå óäàëåííûå íà äàííîé êëàäîãðàììå. Ïîëó- äðóãèìè ýêîëîãè÷åñêè îçíà÷åííûìè áëîêàìè ÷åííûå îáîáùåííûå ãðàäû íàíîñÿòñÿ íà êëàäîã- ñîîáùåñòâà. ðàììó, ïîêàçûâàÿ ñâÿçè óäàëåííûõ äðóã îò äðóãà Ïîñòðîåíèå ýâîëþöèîííîãî ñöåíàðèÿ ãðóï- êëàä. Äðóãèå âûäåëåííûå ñâîéñòâà ðàñïðåäåëåíèé ïû ïðîèçâîäèòñÿ íà îñíîâå âûäåëåííûõ äëÿ ïðèçíàêîâ — ñèëà, ìîùíîñòü — ïîçâîëÿþò îöå- ýòîé öåëè ñîáñòâåííûõ ñâîéñòâ òàêñîíîìè÷åñ- íèâàòü äîñòîâåðíîñòü ãðàä è èõ âàæíîñòü ïðè îöåíêå êîé ñèñòåìû: îáúåìà, ðàçíîîáðàçèÿ, õèàòóñà, âçàèìíûõ îòíîøåíèé êëàä. êîìïàêòíîñòè, ïîëèìîðôíîñòè. Ïîñòðîåí ýâî- Ñôîðìóëèðîâàíà ïðåçóìïöèÿ îäíîâðåìåííî- ëþöèîííûé ñöåíàðèé ìîäåëüíîé ãðóïïû, ïðî- ñòè ãðàäû. Ñ ïîìîùüþ ýòîé ïðåçóìïöèè âûÿâëå- àíàëèçèðîâàíà äèíàìèêà ðàçëè÷íûõ ïîêàçàòå- íû òåìïîðàëüíûå îòíîøåíèÿ êëàä. Äàëåå âû÷èñ- ëåé, îïèñûâàþùèõ õîä ôèëîãåíåçà. ëÿþòñÿ îòíîñèòåëüíûå ñêîðîñòè ýâîëþöèè ðàç- Â êíèãå ðàçðàáîòàíà òàêñîíîìèÿ è ôèëîãå- íûõ êëàä (òàêñîíîâ) è äåëàþòñÿ óòâåðæäåíèÿ î íåòèêà Cryptophagidae (Coleoptera: Cucujoidea). èõ âçàèìíîé ïðîãðåññèâíîñòè èëè ðåãðåññèâíî- Äàí îáçîð ðîäîâ ìèðîâîé ôàóíû, ïîñòðîåíà ñòè. Òåì ñàìûì ãîìîïëàçèè, îò êîòîðûõ êëàäèñ- êëàäîãðàììà ðîäîâ ñåìåéñòâà ñ ó÷åòîì ñàìûõ òè÷åñêèé àíàëèç ñòðåìèëñÿ èçáàâèòüñÿ, â äàí- ñîâðåìåííûõ äàííûõ. Ïðèâîäèòñÿ êëþ÷ ðîäîâ íîì ìåòîäå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà ÿâëÿþòñÿ Cryptophagidae ìèðîâîé ôàóíû. Â ðåçóëüòàòå êëà- ìàòåðèàëîì äëÿ óïîðÿäî÷åíèÿ îòíîøåíèé ðàçî- äèñòè÷åñêîãî àíàëèçà è ðàíæèðîâàíèÿ ïîëó÷åí- øåäøèõñÿ âåòâåé êëàäîãðàììû. íûõ òàêñîíîâ áûëè âíåñåíû èçìåíåíèÿ â ñó- Óêàçàííûå òåîðåòè÷åñêèå çàäà÷è è ìåòîäè- ùåñòâîâàâøóþ ñèñòåìó æóêîâ èçó÷àåìîãî ñå- êè ðàçðàáîòàíû íà îðèãèíàëüíîì ôàêòè÷åñêîì ìåéñòâà. Ðàçðàáîòàíà íîâàÿ ñèñòåìà òðèá è íàä- ìàòåðèàëå. Ðàáîòà âûïîëíåíà íà ïðèìåðå àíà- òðèá, ïîêàçàíà ïàðàôèëåòè÷íîñòü îäíîé òðè- ëèçà ìîäåëüíîé ãðóïïû - æåñòêîêðûëûõ ñåìåé- áû (Cryptafricini) è íåîáõîäèìîñòü ðàçäåëåíèÿ ñòâà Cryptophagidae (Coleoptera, Cucujoidea). åå íà äâå ñàìîñòîÿòåëüíûõ òðèáû (Cryptafricini, Ïðîâåäåíî èçó÷åíèå ïðèçíàêîâ ðîäîâ ìèðîâîé Microphagini), óñòàíîâëåíî íåñêîëüêî íîâûõ ôàóíû, ïîñòðîåíà êëàäîãðàììà è âûÿâëåíû òðèá (Scytomariini, Microphagini, Atomaroidini), êîíêðåòíûå è îáîáùåííûå ãðàäû. îäèí ðîä (Hypophagus) ïåðåíåñåí â äðóãîå ïîä- Êàæäàÿ îáîáùåííàÿ ãðàäà, ïðåäñòàâëÿÿ ñî- ñåìåéñòâî (Cryptophaginae) è âûäåëåí â ìîíî- áîé ñèñòåìó ñîãëàñîâàííûõ ãðàäèñòè÷åñêèõ ðàñ- òèïè÷åñêóþ ïîäòðèáó (Hypophagina).

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com SUMMARY

A new method of phylogenetics called «ana- Both cladistic and subsequent gradistic analyses genetics» is developed and described using data on of cryptophagids were undertaken in the framework the beetle family Cryptophagidae (Coleoptera, of the above approach. It is shown that each gener- Cucujoidea). The method deals with explicative alised grade serves as indicator of correlations be- analysis of grades using evaluation of homoplastic tween particular characters. By this, one can rec- events occurring in different clades. Two kinds of ognise objectively particular morpho-functional distibutions of character states are recognized for apparatuses construed from these characters, in or- these purposes. One type called phyletic is consti- der to assess the impact of each of such apparatus- tuted of characters whose distributions are easily es on evolution of taxon organisation, and to in- explained by the hypothesis of historical inherit- clude these correlations into evolutionary scenario ance from the immediate ancestors. Other distribu- of the taxon studied. This scenario is derived from tions called gradistic could not be explained that all own properties of the taxon: number of its sub- way. Gradistic distributions are generalised in the taxa, its taxic diversity, hiatus, compactness, and systems of parallelisms (grades) on the basis of polymorphness. comparison of distributions of different particular Particular morpho-functional apparatuses of the characters. It is proposed to describe the latter by cryptophagids are characterised and their role in respective properties, viz. distribution type (cis- and evolution and taxonomy of this family is discussed. trans-distributions) and accuracy. In cis-distribu- A hypothesis of the history of ecological (basically tions, similar character states belong to joining competitional) interactions of cryptophagid taxa clades, while trans-distributions are those in which belonging to different clades is elaborated to ex- similar character states belong to separated clades. plain known data on their ecology, morphology Distribution distinctness allows to refer a particu- and geographical distribution. The principal evolu- lar distribution to a certain type. For instance, it is tionary pathway of cryptophagids is supposed to be possible for non-accurate trans-distribution to con- specialisation toward becoming more cenophilic, nect separated, but not maximally separated, clades that is, more competitively capable by increasing in the given cladogramm. The generalised grades amount and intesity of consortive connections in are plotted on the cladogramm to indicate relations the community, by assimilation of taxon members among distinct clades. Some other properties of in a guild, and by elaborating stable relations with character distributions, strength and capacity, make other ecological subunits of the same community. it possible to assess significance of particular grades A taxonomic revision of the family Cryptophag- and their importance for the evaluation of rela- idae is provided. Keys for all genera are given. New tions among clades. arrangement at tribal/subtribal level is suggested to A presumption of simultaneity is suggested to reflect new findings in cladistic and gradistic rela- analyze temporal relations among clades within the tions among genera and higher taxa. Paraphyletic given cladogram. On this basis, relative tempos of status of Cryptafricini is shown, Microphagini should evolution of different clades are calculated and some be ranked as a separate tribe. Two new tribes are conclusions about their progressivity are forwarded. established, which are Scytomariini (established for Thus, the method of anagenetic analysis makes it the recently described genus Scytomaria) and Ato- possible to use homoplasies, which cladistics refuses maroidini. The genus Hypophagus is transferred from to take into consideration, in adjusting relations Atomariinae to Cryptophaginae s.str., and a mono- among diverged clades. typic subtribe Hypophagina is erected for it.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ. Ââåäåíèå ...... 4 Ãëàâà I. Ìîðôîëîãè÷åñêîå îïèñàíèå ...... 10 1.1. Îïèñàíèå ïðèçíàêîâ...... 12 1.2. Ïîëèìîðôíîñòü ïðèçíàêîâ è èõ çíà÷åíèå äëÿ äèàãíîñòèêè...... 27 Ãëàâà II. Êëàäèñòè÷åñêèé àíàëèç ...... 29 2.1. Îáñóæäåíèå êëàäèñòè÷åñêîé ñèñòåìû Cryptophagidae...... 29 2.1.1. Óñòîé÷èâûå ãðóïïû ðîäîâ â êëàäîãðàììå...... 29 2.1.2. Ñâîéñòâà êëàäîãðàììû è åå óñòîé÷èâîñòü...... 35 2.2. Êëþ÷ ðîäîâ Cryptophagidae...... 38 Ãëàâà III. Ãðàäèñòè÷åñêèé àíàëèç ...... 45 3.1. Ïðèíöèïû ãðàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà ðàñïðåäåëåíèÿ ïðèçíàêîâ è òèïîõðîíîëîãèÿ...... 45 3.2. Ñâîéñòâà ãðàäèñòè÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé...... 49 3.3. Îïèñàíèå ãðàäèñòè÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé...... 51 3.4. Òèïèôèêàöèÿ ãðàäèñòè÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé...... 56 3.5. Íàëîæåíèå ãðàä íà êëàäîãðàììó...... 57 3.6. Ìîðôîëîãè÷åñêèé ñìûñë âûÿâëåííûõ ãðàä...... 62 3.7. Àíàëèç ïîëèìîðôèçìîâ...... 65 Ãëàâà IV. Ñèñòåìà ñåìåéñòâà ...... 69 4.1. Óñòàíîâëåíèå ðàíãîâ...... 69 4.2. Ñâîéñòâà ìîðôîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû ñåìåéñòâà Cryptophagidae...... 72 4.3. Ñâîéñòâà òàêñîíîìè÷åñêîé ñèñòåìû ñåìåéñòâà Cryptophagidae...... 74 4.4. Îò èñòîðè÷åñêîé çîîãåîãðàôèè ê ýêîëîãè÷åñêîé èñòîðèè...... 79 4.5. Ïîëîæåíèå â ôèëîãåíåòè÷åñêîì öèêëå...... 83 Çàêëþ÷åíèå ...... 85 Ëèòåðàòóðà ...... 86 Ðåçþìå ...... 88

CONTENTS Introduction ...... 4 Chapter I. Morphological description ...... 10 1.1. Description of characters...... 12 1.2. Polymorphism of characters and their significance for diagnostics...... 27 Chapter II. Cladistic analysis ...... 29 2.1. Discussion of the cladistic system of Cryptophagidae...... 29 2.1.1. Stable groupings of genera in the cladogram...... 29 2.1.2. The properties of the cladogram and its stability...... 35 2.2. A key to the genera of Cryptophagidae...... 38 Chapter III. Gradistic analysis ...... 45 3.1. The principles of the gradistic analysis of character distribution and the typochronogy...... 45 3.2. The properties of gradistic distributions...... 49 3.3. Description of gradistic distributions...... 51 3.4. Typifying the gradistic distributions...... 56 3.5. Superposition of grades and cladograms...... 57 3.6. Morphological significance of the grades revealed...... 62 3.7. Analysis of polymorphisms...... 65 Chapter IV. The system of a family ...... 69 4.1. Rank establishing...... 69 4.2. The properties of the morphological system of Cryptophagidae...... 72 4.3. The properties of the taxonomical system of Cryptophagidae...... 74 4.4. From historical zoogeography to ecological history...... 79 4.5. The position of the family in phylogenetic cy cle...... 83 Conclusion ...... 85 Literature ...... 86 Summary ...... 89

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ÏÐÀÂÈËÀ ÄËß ÀÂÒÎÐÎÂ ÈÇÄÀÍÈß ÇÎÎËÎÃÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÌÓÇÅß ÌÃÓ «ÇÎÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß»

1.«Çîîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ» (ÇÈ) — ïðîäîëæàþùååñÿ èçäàíèå, âûïóñêàåìîå Çîîëîãè- ÷åñêèì ìóçååì ÌÃÓ èì. Ì.Â.Ëîìîíîñîâà. 2.ÇÈ ïóáëèêóåò íàó÷íûå ìàòåðèàëû, ïîäãîòàâëèâàåìûå íà îñíîâàíèè èçó÷åíèÿ êîëëåêöèîí- íûõ ôîíäîâ Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÌÃÓ â âèäå ìîíîãðàôèé: ìóçåéíîå äåëî (êàòàëîãè, ñïðàâî÷- íèêè, ðóêîâîäñòâà), îðèãèíàëüíûå èññëåäîâàíèÿ, îïðåäåëèòåëè, ïðîáëåìíûå è îáçîðíûå ñòà- òüè ïî ñèñòåìàòèêå, ôàóíèñòèêå, ìîðôîëîãèè. Îáúåì ïóáëèêàöèè — îò 3 äî 10 ï.ë., âêëþ÷àÿ èëëþñòðàöèè è ïîäïèñè ê íèì, ñïèñîê ëèòåðàòóðû, óêàçàòåëü, ðåçþìå. 3.ßçûê ïóáëèêàöèé — ðóññêèé (ñ ðåçþìå íà àíãëèéñêîì ÿçûêå) èëè àíãëèéñêèé (ñ ðåçþìå íà ðóññêîì ÿçûêå). Äèàãíîçû íîâûõ òàêñîíîâ, ïîäïèñè ê ðèñóíêàì, çàãîëîâêè òàáëèö, îãëàâëå- íèå — äâóÿçû÷íûå (íà ðóññêîì è àíãëèéñêîì ÿçûêàõ). Äëÿ ìàòåðèàëîâ, èñõîäÿùèõ îò ðóññêî- ÿçû÷íûõ àâòîðîâ è ïðåäíàçíà÷åííûõ ê îïóáëèêîâàíèþ íà àíãëèéñêîì ÿçûêå, íåîáõîäèìî ïðåä- ñòàâëÿòü òåêñòû íà ðóññêîì è àíãëèéñêîì ÿçûêàõ. 4.Ãëàâíîìó ðåäàêòîðó ÇÈ (èëè åãî çàìåñòèòåëþ) ïîäàåòñÿ ïðåäâàðèòåëüíàÿ çàÿâêà íà ïóáëè- êàöèþ, â êîòîðîé óêàçûâàþòñÿ: òèòóëüíîå íàçâàíèå, àâòîð(û), ïîëíûé îáúåì, ñòåïåíü ãîòîâíî- ñòè íà ìîìåíò ïîäà÷è çàÿâêè è ñðîê îêîí÷àòåëüíîé ãîòîâíîñòè, èñòî÷íèê ôèíàíñèðîâàíèÿ. Ãî- òîâûå ìàòåðèàëû, â ñëó÷àå ïîäòâåðæäåíèÿ èõ ñîîòâåòñòâèÿ òðåáîâàíèÿì ÇÈ, ïðåäñòàâëÿþòñÿ â ýëåêòðîííîé ôîðìå è â ôîðìå ðàñïå÷àòêè òåêñòà è ðèñóíêîâ. Ïî ñîãëàñîâàíèþ ñ ðåäêîëëåãèåé ãîòîâûå ê îïóáëèêîâàíèþ ìàòåðèàëû ìîãóò áûòü ïðåäñòàâëåíû â ôîðìå îðèãèíàë-ìàêåòà. 5.Ñòàíäàðò äëÿ òåêñòà: ôàéë(û) â ôîðìàòå DOC; íà ðàñïå÷àòêå — äëèíà ñòðîêè 65 çí., íà ñòðàíèöå 30 ñòðîê ÷åðåç 1,5 èíòåðâàëà, ëåâûå ïîëÿ íå ìåíåå 35 ìì; òàáëèöû, ðèñóíêè, ïîäïèñè ê íèì, ðåçþìå — êàæäàÿ åäèíèöà íà îòäåëüíîé ñòðàíèöå; ñíîñêè (ñî ñêâîçíîé íóìåðàöèåé ïî âñåìó òåêñòó) — òàêæå íà îòäåëüíîé ñòðàíèöå. Âñÿ ðóêîïèñü èìååò ñêâîçíóþ íóìåðàöèþ ñòðàíèö, âñå ïåðå÷èñëåííûå ïðèëîæåíèÿ ïîìåùàþòñÿ ïîñëå îñíîâíîãî òåêñòà è ñïèñêà öèòèðîâàííîé ëèòåðà- òóðû. Âñå âûäåëåíèÿ ôðàãìåíòîâ òåêñòà (ïîëóæèðíûé, êóðñèâ) äàþòñÿ â ôàéëå. Ïðîñòûì êóðñèâîì îáÿçàòåëüíî âûäåëÿþòñÿ íàçâàíèÿ òàêñîíîâ âèäîâîé è ðîäîâîé íîìåíêëàòóðíûõ ãðóïï. 6.Ãðàôè÷åñêèå èëëþñòðàöèè — øòðèõîâûå èëè ïîëóòîíîâûå ÷åðíî-áåëûå ðèñóíêè â ýëåêò- ðîííîé ôîðìå, ãîòîâîé äëÿ íåïîñðåäñòâåííîãî âîñïðîèçâîäñòâà. Ôîðìàò ôàéëîâ ãðàôè÷åñêèõ èçîáðàæåíèé — PCX, TIF. Íàèáîëüøèé ðàçìåð ðèñóíêà —áóìàæíûé ôîðìàò À4 ñ ó÷åòîì îáðåçêè è ïîëåé. 7.Ñòàíäàðò äëÿ ïðèâåäåíèÿ ëèòåðàòóðíûõ ññûëîê â òåêñòå: ññûëêè ïðèâîäÿòñÿ â êðóãëûõ ñêîá- êàõ; ïóáëèêàöèè ïåðå÷èñëÿþòñÿ â ïîðÿäêå âîçðàñòàíèÿ ãîäà âûõîäà, îòäåëÿþòñÿ äðóã îò äðóãà òî÷êîé ñ çàïÿòîé; ïðè íàëè÷èè áîëåå äâóõ àâòîðîâ óêàçûâàåòñÿ òîëüêî ïåðâûé èç íèõ + «è äð.» («et al.»); ññûëêà äàåòñÿ íà òîì ÿçûêå, íà êîòîðîì ïóáëèêàöèÿ ïðèâåäåíà â ñïèñêå ëèòåðàòóðû. 8.Ñòàíäàðò äëÿ ñïèñêà ëèòåðàòóðû: çàãîëîâîê — «Ëèòåðàòóðà» («Reference»); ïóáëèêàöèè ïðè- âîäÿòñÿ íà ÿçûêå îðèãèíàëà ïóáëèêàöèè (â ñëó÷àå íååâðîïåéñêîãî ÿçûêà — íà ÿçûêå ðåçþìå); ñíà÷àëà ïðèâîäÿòñÿ ïóáëèêàöèè íà êèðèëëèöå, çàòåì íà ëàòèíèöå, â ïðåäåëàõ êàæäîãî áëîêà ïóáëèêàöèè ðàñïîëàãàþòñÿ â àëôàâèòíîì ïîðÿäêå. Åñëè âûïóñê èçäàåòñÿ íà àíãëèéñêîì ÿçûêå, ðóññêîÿçû÷íàÿ ëèòåðàòóðà ïðèâîäèòñÿ íà ýòîì æå ÿçûêå: ñíà÷àëà äàåòñÿ àíãëèéñêèé ïåðåâîä ðóññêîãî íàçâàíèÿ, çàòåì (â êâàäðàòíûõ ñêîáêàõ) åãî àíãëèéñêàÿ òðàíñëèòåðàöèÿ. Ãîä âûïóñêà ñòàâèòñÿ ïîñëå àâòîðîâ. Ñîêðàùåíèÿ æóðíàëîâ è ãîðîäîâ ñòàíäàðòíûå. Äëÿ ñòàòåé óêàçûâàþòñÿ ïåðâàÿ è ïîñëåäíÿÿ ñòðàíèöû, äëÿ êíèã — êîëè÷åñòâî ñòðàíèö. Ññûëêè íà ïðîãðàììíûå ïðîäóê- òû äàþòñÿ êàê íà êíèãè. 9.Ðåäàêòîðà (è ïðè íåîáõîäèìîñòè ðåöåíçåíòà) èçäàíèÿ íàçíà÷àåò ðåäêîëëåãèÿ ÇÈ. 10.Âûïóñêè ÇÈ èçäàþòñÿ çà ñ÷åò ñðåäñòâ ìóçåÿ è/èëè àâòîðîâ âûïóñêîâ. 11.Ìóçåé ñîõðàíÿåò çà ñîáîé àâòîðñêîå ïðàâî íà âñå âûïóñêè ÇÈ. 12.Àâòîðàì áåñïëàòíî ïðåäîñòàâëÿþòñÿ 10 ýêç. âûïóñêà ÇÈ.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ÇÎÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß ¹1

ISSN 1025-532X

Ã.Þ. Ëþáàðñêèé

Ôèëîãåíåòèêà æóêîâ ñåìåéñòâà Cryptophagidae (Coleoptera: Cucujoidea): ãðàäèñòè÷åñêèé àíàëèç

Ïîäïèñàíî â ïå÷àòü 12.05.98. Ôîðìàò 60 Õ 90/8. Áóìàãà îôñåòíàÿ. Ïå÷àòü îôñåòíàÿ. Ãàðíèòóðà Òàéìñ. Ó÷.-èçä. ë. 11,5. Òèðàæ 300. Çàêàç ¹ 1168.

Èçäàòåëüñòâî Ìîñêîâñêîãî Ãîñóäàðñòâåííîãî Óíèâåðñèòåòà

ËÐ ¹040414 îò 18.04.97 103009 Ìîñêâà, óë. Á. Íèêèòñêàÿ, 5/7.

Îòïå÷àòàíî â òèïîãðàôèè «Ïîëòåêñ» Ìîñêâà, Êðèâîêîëåííûé ïåð., 12.

PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com