Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (2) 2016 G. Fagúndez et al. - Floración de interés apícola en el SOISSN Entrerriano 0373-580 X Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (2): 243-267. 2016

Caracterización y fenología de especies de interés apícola en el departamento Diamante (Entre Ríos, )

GUILLERMINA A. FAGÚNDEZ1, PATRICIA D. REINOSO2 y PABLO G. ACEÑOLAZA3

Summary: Characterization and phenology of species with beekeping interest in the Diamante department (Entre Ríos, Argentina). In order to evaluate the bee resources in southwestern region of the province of Entre Rios based on diversity and abundance, spatial and temporal availability of the same, with the purpose to facilitate the planning of beekeeping and compare with the resources exploited by Apis mellifera L., vegetation was surveyed in the area of influence of three apiaries. During the 1999-2001 seasons bee bloom 299 Angiospermae was recorded and coverage was determined in different environments. The botany families with beekeping interest with greater diversity of species were and Fabaceae. The flowering period is extended throughout the year around, with a maximum between mid-October to February. The more relevant in the supply of flowering families were Asteraceae, Fabaceae, Apiaceae and Brassicaceae. Tree species make their contribution particularly early in the season, being largely overcome from September forward by herbaceous. The beekeeping resource sector land, it is mainly represented by exotic herbs (e.g. Glycine max, Melilotus albus, Medicago sativa, Lotus corniculatus, Brassica campestris, Ammi and Carduus species) and in the coastal sector and islands by aquatic and marsh native species, either herbaceous (e.g. Sagittaria montevidensis, Polygonum and Eichhornia species) as arboreal (e.g. Salix humboldtiana and Tessaria integrifolia). The wetland species permit to extend the beekeeping period to early autumn.

Key words: Flowering phenology, bee resources, southwest region of Entre Ríos.

Resumen: Con el objeto de evaluar los recursos apícolas de la región suroeste de la provincia de Entre Ríos en cuanto a riqueza y abundancia, disponibilidad temporal y espacial de los mismos, se relevó la vegetación en el área de influencia de 3 apiarios. Contar con esta información permitirá favorecer la planificación de la actividad apícola y comparar con los recursos explotados por Apis mellifera. Durante las temporadas apícolas 1999-2001 se registró la floración de 299 Angiospermae y determinó la cobertura en diferentes ambientes. Las familias apícolas con mayor diversidad de especies fueron Asteraceae y Fabaceae. El periodo de floración se extendió durante todo el año, con un máximo entre mediados de octubre a fin de febrero. Las familias botánicas, más relevantes en la oferta de floración fueron Asteraceae, Fabaceae, Apiaceae y Brassicaceae. Las especies arbóreas hacen su aporte principalmente al principio de la temporada, siendo ampliamente superadas desde septiembre en adelante por las herbáceas. El recurso apícola en el sector de tierra firme, se halla representado principalmente por hierbas exóticas (e.g. Glycine max, Melilotus albus, Medicago sativa, Lotus corniculatus, Brassica campestris, especies de Ammi y Carduus) y en el sector costero y de islas por especies nativas acuáticas y palustres, tanto herbáceas (e.g. Sagittaria montevidensis, especies de Polygonum y Eichhornia) como arbóreas (e.g. Salix humboldtiana y Tessaria integrifolia). Las especies del humedal permiten extender el periodo apícola hacia principios de otoño.

Palabras clave: Fenología de floración, recursos apícolas, región suroeste de Entre Ríos.

1 Laboratorio de Actuopalinología, CICyTTP-CONICET/ FCyT-UADER. Diamante, Entre Ríos, Argentina. E-mail: [email protected] 2 Cátedra Botánica Sistemática, FCA-UNER. Oro Verde, Entre Ríos, Argentina. 3 Laboratorio de Ecología Vegetal, CICyTTP-CONICET. Diamante, Entre Ríos, Argentina.

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Introducción “Complejo Litoral del Río Paraná” (Aceñolaza et al., 2008; Aceñolaza & Rodríguez, 2013; Iriondo, El conocimiento de la riqueza y la distribución 2004), y la parte restante de “tierra firme” (Fig. espacial y temporal de la vegetación de interés 1). Posee aproximadamente 11.000 colmenas en apícola de una región es indispensable para producción (MPPER, 2014). En este sentido, la planificar el manejo de las colmenas (Primost et importancia del conocimiento fenológico de las al., 2013). Esta información permite diagramar especies de interés apícola se extiende, no solo al la trashumancia de las colmenas en función de mejoramiento de las estrategias de manejo de las mayores volúmenes de floración, con la finalidad colmenas, sino al impacto económico que ésto de optimizar el aprovechamiento de la misma puede significar. para la obtención de diversos recursos (néctar, El presente trabajo tiene como objetivo principal polen, propóleos, etc.) o la producción de mieles el de evaluar los recursos florísticos disponibles de determinados orígenes botánicos. Por otro en distintos ambientes de la región suroeste de la lado, la oferta de floración de una región permite provincia de Entre Ríos para ser explotados por establecer relaciones con los recursos utilizados por Apis mellifera. Para ello, se estudió la abundancia, la abeja melífera (Apis mellifera L.) e inferir acerca disponibilidad temporal y espacial de los mismos, de su comportamiento recolector y preferencias a fin de favorecer la planificación de la actividad alimenticias. apícola. En Argentina se han desarrollado diversos estudios sobre calendarios apícolas, en las eco- regiones Chaco Húmedo por Cabrera et al. (2013), Materiales y Métodos Salgado (2006) y Salgado et al. (2014) y Chaco Seco por Salgado (2006) y Salgado et al. (2014); Características del área de estudio en la eco-región Pampa se destacan los realizados Descripción botánica por Aramayo et al. (1993), Gurini & Basilio (1995), El Departamento Diamante, se halla en un área Lusardi et al. (2001) y Tellería (1993, 1995); de transición biogeográfica; según los autores, en en la eco-región Espinal fueron abordados por él se encuentran representadas las eco-regiones Andrada (2003) y Naab et al. (2011). En el Monte Pampa, Delta e Islas del Paraná y Espinal (Burkart de Llanuras y Mesetas dichos estudios involucran et al., 1999), o también denominadas Pampeana, los desarrollados por Forcone (2003), Naab & Delta e Islas del Paraná y del Uruguay, y del Tamame (2007) y Tamame (2011); en la eco-región Espinal (Morello et al., 2012), o conocidas como de los Bosques Patagónicos los llevados a cabo provincias Fitogeográficas Pampeana, Paranaense por Forcone & Kutscher (2006), y en la Estepa y del Espinal bajo la clasificación dada por Cabrera Patagónica por Forcone & Muñoz (2009). (1976). La apicultura ocupa un papel importante en La más representativa, en superficie y por su la producción pecuaria de Entre Ríos, siendo la florística, es la eco-región Pampa. La eco-región segunda provincia productora de miel a nivel Delta e Islas del Paraná, se halla representada nacional (Ferrari et al., 2011), con aproximadamente por las angostas galerías a lo largo del río Paraná 620.000 colmenas en producción y 8 millones de incluyendo sus afluentes, y la del Espinal se toneladas de producción anual (MPPER, 2014). El manifiesta por medio de intrusiones de especies Departamento Diamante es una de las 17 divisiones arbóreas semixerófilas, provenientes de la zona político-administrativas que constituyen la provincia norte, donde son características (Aceñolaza et al., de Entre Ríos. Se encuentra ubicado en el extremo 2004). suroeste de la misma, teniendo como límite al río Entre los representantes pampeanos, aparecen Paraná en el oeste (Fig. 1). Posee una superficie subfrútices o arbustos de poca altura de los géneros total de 253.600 hectáreas y está conformado Baccharis, Eupatorium, Vernonia y Heimia por dos sectores netamente contrastantes en los (Cabrera, 1976). Los representantes del Delta e aspectos físicos, botánicos y productivos: una parte Islas del Paraná son especies hidrófilas, las que insular que comprende aproximadamente el 45% de conforman un estrato arbóreo y otro arbustivo su territorio, constituida por la región superior del dominantes, acompañados por enredaderas,

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Fig. 1. Localización de los sitios de estudio. A. Eco-regiones presentes en la provincia de Entre Ríos y ubicación del Departamento Diamante. B. Detalles de los sectores de tierra firme y áreas anegadizas presentes en el Dpto. Diamante. Ubicación de los apiarios: LE (La Ensenada), CG (Costa Grande), LA (La Azotea). C. Área de influencia de los apiarios (radio de 3 km) categorizada según ambientes.

helechos y plantas epífitas. La composición típica son comunes entre otros Zanthoxylum fagara, se observa especialmente sobre el río Paraná, Myrcianthes cisplatensis, Sideroxylon obtusifolium, mientras que en los arroyos la actividad humana Achatocarpus praecox, Phytolacca dioica, S. ha modificado o reducido la vegetación natural, humboldtiana y Erythrina crista-galli (Muñoz, apareciendo especies arbustivas y herbáceas altas 1991). como Baccharis salicifolia, Panicum prionitis En cuanto al Espinal, se encuentran especies Nees, Cortaderia selloana y subsisten árboles arbóreas semixerófilas, siendo abundantes como Salix humboldtiana. Entre los árboles las del género Prosopis, pero no dominantes, hidrófilos, característicos sobre el río Paraná, sino que viven entremezcladas con los árboles

245 Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (2) 2016 hidrófilos y principalmente en los bordes de prionitis y varias especies de Polygonum, y más los caminos y alambrados. Suelen hallarse P. cerca de los cuerpos de agua aparecen Panicum nigra, P. affinis, Celtis ehrenbergiana, Geoffroea elephantipes Nees ex Trin., Paspalum repens decorticans y Parkinsonia aculeata. En el interior Bergius, Sagittaria montevidensis, Typha latifolia del Departamento, los remanentes de vegetación y Schoenoplectus californicus (C.A. Mey.) Soják natural se concentran a lo largo de los caminos var. californicus. En este ecotono hacia el ambiente vecinales, alambrados y vías férreas. En predios frecuentemente inundado, suele aparecer Solanum agrícolas abandonados cercanos a la costa, aparecen glaucophyllum Desf. Por último se encuentran una renovales de Acacia caven y G. decorticans serie de comunidades acuáticas con plantas de vida (Muñoz, 1991). libre como Pistia stratiotes L. y diversas especies Sobre la margen oeste del Departamento, lindante de Salvinia, Azolla y Eichhornia. con el río Paraná, la distribución de la vegetación sigue el gradiente topográfico (Aceñolaza Condiciones climatológicas et al., 2004). Este gradiente está condicionado El Departamento Diamante presenta clima principalmente por el pulso de inundación, como subtropical húmedo con estrés hídrico, tormentas uno de los determinantes fundamentales del paisaje y lluvias moderadas (precipitación media anual de humedal; permitiendo diferenciar una única entre 1250 - 1000 mm, temperatura media anual unidad que no sufre inundación: la barranca, 18,4º) (Zamboni, 2008). El mes más lluvioso de una serie de comunidades que por ubicarse es marzo: 156,8 mm de promedio y el menos en ambiente de isla sufren periódicamente y en lluvioso es julio: 29,7 mm de promedio. El 69,5% diferente intensidad los efectos de la inundación. del total anual se registra desde octubre hasta En barranca se encuentran una fisonomía de marzo; esto indica la existencia de un régimen bosque y otra de pastizal/arbustal. El bosque, pluviométrico moderadamente monzónico. Presenta posee al menos 20 especies de árboles, en el que frecuentemente sequías temporarias. El verano dominan Rupretchia laxiflora, Myrsine laetevirens, suele ofrecer numerosos días con temperaturas Phytolacca dioica, varias especies de Myrtaceae, máximas diarias absolutas superiores a 30ºC, sobre Zanthoxylum fagara, Coccoloba argentinensis, todo en los meses de enero y febrero. El invierno Porlieria microphylla y Achatocarpus praecox. El puede llegar a ser riguroso en un escaso lapso de estrato herbáceo es el más rico en especies; en él se mínimas extremas en los meses de julio, agosto encuentran Dicliptera squarrosa, Sida rhombifolia, y septiembre (Carta de Suelos de la República Teucrium vesicarium, Byttneria urticifolia, Rivina Argentina, 1991). humilis y Melica sarmentosa Nees var. sarmentosa, entre otras. Son frecuentes lianas y enredaderas Uso del suelo como Mikania cordifolia (L. f.) Willd., Cayaponia La vegetación natural original del área alta citrullifolia y Ephedra tweediana. (no sujeta a las inundaciones periódicas del río En isla, los albardones de cauce se caracterizan Paraná) en el departamento Diamante ha sido por la presencia de bosques uniespecíficos o modificada y reducida por la actividad agrícola, de baja diversidad arbórea como los de Salix desapareciendo casi totalmente. De la misma, sólo humboldtiana y de Tessaria integrifolia. En quedan algunos vestigios de selva en galería en albardones internos, son más frecuentes los bosques los arroyos (Zamboni, 2008). Esto se debe a las de Sapium haematospermum y los de Albizia pendientes pronunciadas cercanas a las costas de los inundata; también aparece Erythrina crista-galli cursos de agua y en menor medida a la presencia de y ocasionalmente Enterolobium contortisiliquum algunos materiales geológicos formadores de suelos (Vell.) Morong. En albardones más antiguos y poco aptos para la agricultura (Muñoz, 1991). mejor conservados, aparece Nectandra angustifolia Diamante es el departamento con mayor desarrollo (Schrad.) Nees & Mart., Inga uraguensis Hook. de la agricultura en la provincia (considerando la et Arn., S. haematospermum y Croton urucurana superficie de tierra firme) realizándose en menor Baill. En general en el ambiente de media loma medida la ganadería, asociada a la actividad tambera domina la fisonomía herbácea, incluyendo una serie principalmente. Los cultivos más destacados de asociaciones vegetales dominada por Panicum tradicionalmente son “soja”, “trigo” y “maíz”, y en

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menor medida “girasol”, “sorgo” y “lino” (Bolsa de la actividad tambera, por lo cual se encuentran Cereales de Entre Ríos, 2016). Entre las forrajeras numerosos lotes con praderas artificiales en base predominan las praderas de Medicago sativa, a especies forrajeras exóticas. Existen en el área Melilotus albus, Lotus corniculatus, Trifolium de influencia, lotes con cultivos de cereales y repens y T. pratense, y verdeos de Avena sativa L. oleaginosas. En el radio de libación de las abejas de En la región de islas, las actividades predominantes este apiario se encuentran especies hidrófilas tanto son ganadería extensiva y apicultura (Zamboni, árboles como arbustos, debido a la cercanía con el 2008; Fagúndez, 2011). Arroyo La Ensenada (Fig. 1).

Selección de las áreas de estudio Las coordenadas de los apiarios se determinaron Para poder captar la variabilidad espacial del a través de un GPS [Sistema de posicionamiento paisaje del suroeste de la Provincia de Entre Ríos, Global (Global Positioning System)]. Para su y por consiguiente de su florística, se trabajó con ubicación se utilizó una imagen satelital LANDSAT tres apiarios ubicados en áreas representativas de la TM5 (2001) provista por la CONEA (Convenio vegetación. con CICyTTP-CONICET). Las mismas fueron procesadas con el programa GVSIG versión 1.10. El apiario La Azotea (LA) se ubica próximo a la (software libre). localidad de Diamante, hacia el sur y sobre la barranca del Río Paraná; sus coordenadas son 32º06'19.6''S y 60º38'25.5''O. Dicho apiario se sitúa en un bosque Relevamiento de la vegetación nativo de barranca. En el área de influencia (3 km Estimación de abundancia y cobertura de radio) se encuentran predios con vegetación Las zonas relevadas se encuentran dividas en natural destinados al pastoreo de animales, en el numerosos predios, cada uno de ellos con usos que crecen numerosas especies exóticas debido al y manejos del suelo diversos, de manera que la sobre-pastoreo, ubicados próximos a la barranca del composición botánica se caracteriza por su alta río Paraná. Existen también predios más distantes, heterogeneidad espacial y temporal. Las áreas destinados a cultivos de cereales y oleaginosas. En de influencia de cada apiario fueron relevadas los bordes de los caminos se encuentran diversas reconociendo en ellas ambientes, de acuerdo a los especies arbóreas y arbustivas nativas generalmente usos u ocupaciones, en las siguientes categorías: colonizadoras (varias especies de Baccharis y monte de barranca, costa de río e islas, costa de Eupatorium, entre otras), así como también hierbas arroyos, pasturas naturales, pasturas implantadas, nativas y exóticas. agrícola y bordes de caminos. El apiario Costa Grande (CG) se encuentra Para cada sitio se confeccionó un mapa de hacia el sur-este del departamento, 2 km hacia el tipos de cobertura de vegetación realizado por este de la Ruta Provincial 11; sus coordenadas son interpretación visual de imágenes satelitales y 32º13'21.2''S y 60°27’51.4”O. Dicho apiario se corroboración a campo (Fig. 1). Se analizó la localiza en una zona principalmente agrícola, en la superficie departamental bajo cultivo extensivo cual también existen lotes con especies forrajeras durante los últimos 16 años, a fin de evaluar exóticas implantadas. En sus proximidades se halla cambios en el uso del suelo, comprobándose un pequeño curso de agua, con vegetación nativa que éstos no fueron significativos. Si bien se principalmente herbácea; así como un tajamar registraron fluctuaciones de hasta un 25% en rodeado de árboles hidrófilos y herbáceas palustres. el área total cultivada durante este periodo, los Los bordes de caminos presentan numerosas especies cultivos implantados y las rotaciones utilizadas principalmente herbáceas nativas y exóticas. en el departamento Diamante no presentaron El apiario La Ensenada (LE) se localiza hacia el grandes variaciones (Bolsa de Cereales de Entre este de la localidad de Diamante, y hacia el norte Ríos, 2016). Éstas responden principalmente a una de la Ruta provincial 130, próximo a la barranca importante disminución en la superficie sembrada del Arroyo La Ensenada; sus coordenadas son de maíz (60%) a favor de la soja (42%). En cuanto 32º4'16.2''S y 60º31'43.1''O. Dicho apiario se al girasol y lino las superficies sembradas han ubica en una zona agrícola-ganadera, asociada a disminuido paulatinamente hasta desaparecer del

247 Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (2) 2016 cultivo en la última campaña agrícola (2014/15) desde la ciudad de Paraná a Diamante, y desde ésta para el primero de ellos y en las tres últimas para a los sitios de estudio. Se utilizó además la base el segundo. La “colza” comenzó a cultivarse en de datos del herbario de la Facultad de Ciencias el departamento a partir de la campaña agrícola Agropecuarias de la Universidad Nacional de Entre 2012/13 con 3000 ha sembradas, disminuyendo Ríos (ERA), para corroborar y ajustar los periodos 50% en cada una de las campañas sucesivas. El de floración. área con cultivo de especies forrajeras tanto anuales La selección de las especies de interés apícola se como perennes se ha mantenido (INDEC-CNA, hizo en base a observaciones en la zona de estudio y 2002; Gvozdenovich et al., 2015), fluctuando a bibliografía sobre los recursos utilizados por Apis alrededor de 20.000 hectáreas. mellifera en Argentina (Andrada et al., 1998, 1999; Basilio, 1996, 1998; Basilio & Romero, 1996; Costa Para estimar la cobertura de cada especie en de Bringas, 1982; Costa de Bringas et al., 1995; los ambientes interpretados, se utilizó la escala de Salgado & Pire 1998, 1999; Tellería, 1988, 1992, abundancia-cobertura de Braun-Blanquet (1979), 1996a, 1996b). con las siguientes categorías: Especies o familias botánicas con representantes aislados (Cannaceae, Piperaceae, r: Individuos raros o únicos con pequeña cobertura. Potamogetonaceae, Punicaceae y Rosaceae) o +: Pocos individuos con pequeña cobertura. con escasa importancia apícola (Asclepiadaceae, 1: Abundantes, pero con un valor de cobertura bajo, Cyperaceae y Poaceae) fueron excluidas de los o bien pocos individuos pero con un valor de relevamientos fenológicos y de las estimaciones cobertura mayor. de cobertura. Fueron consideradas solo algunas 2: Cualquier número de individuos que cubran especies de Poaceae en las que se observó actividad 5–25% del área. de recolección de polen, como Zea mays, o aquellas 3: Cualquier número de individuos que cubran entre en las que se disponía de bibliografía acerca de su 25–50% del área. utilización, como algunas especies de Paspalum y 4: Cualquier número de individuos que cubran entre Cortaderia selloana (Basilio & Romero, 1996; Díaz 50–75% del área. Losada et al, 1995; Gurini & Basilio, 1995; Salgado 5: Cualquier número de individuos que cubran > & Pire, 1999; Soderstrom & Calderon, 1971; 75% del área. Youssef et al., 1978).

Registros fenológicos Determinación taxonómica, hábito y status La metodología empleada para el seguimiento Se recolectaron ejemplares de las especies de la fenología de la floración fue la propuesta por vegetales en flor para su determinación taxonómica. Anderson & Hubritch (1940), la cual considera Las mismas fueron herborizadas e incorporadas al el efecto visual que produce la floración de las herbario de la Facultad de Ciencias Agropecuarias- distintas especies en el paisaje. Las fenofases UNER (ERA). Para la determinación del material se relevadas fueron: a- inicio de floración, b- floración utilizó la siguiente bibliografía: Burkart (1969, 1974, plena, c- fin de floración-comienzo de fructificación. 1979); Burkart et al. (1987); Burkart & Bacigalupo Los registros fenológicos fueron realizados en un (2005); Cabrera & Zardini (1978); Jozami & Muñoz mínimo de 15 individuos por especie. Se realizaron (1984); Parodi & Dimitri (1972). La actualización relevamientos cada 20 días de las especies en de los taxones, así como la clasificación por hábito floración, en los sitios de muestreo pre-establecidos, y status se hizo en base al Catálogo de Plantas durante la temporada apícola 1999-2000 (agosto- Vasculares de la República Argentina (Zuloaga et julio) y con una frecuencia mensual durante la al., 1994; Zuloaga & Morrone, 1996, 1999). Para las temporada apícola 2000-2001, a fin de corroborar especies exóticas se utilizó la base de datos Trópicos los datos obtenidos durante la primera temporada del Missouri Botanical Garden. y evaluar su variabilidad interanual, debido a la inexistencia de trabajos previos en la región. La Cálculo de similitud entre sitios información obtenida fue complementada con La similitud de los sitios de muestreos fue observaciones realizadas mediante recorridos fijos determinado a través del Índice de Jaccard,

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utilizando los datos cualitativos de presencia/ (6), Euphorbiaceae, Myrtaceae, Rubiaceae y ausencia de las especies relevadas en cada uno de Scrophulariaceae (5), Bignoniaceae, Brassicaceae los sitios (McCune & Grace, 2002) mediante la y Liliaceae (4), Acanthaceae, Boraginaceae, siguiente fórmula: Campanulaceae, Convolvulaceae, Iridaceae, Lythraceae, Moraceae, Onagraceae, Passifloraceae, Ij = c / a + (b – c) Pontederiaceae, Rosaceae, Rutaceae y Urticaceae (3), Asclepiadaceae, Caryophyllaceae, Celastraceae, Donde: Chenopodiaceae, Commelinaceae, Cucurbitaceae, a, es el número de especies presentes en el sitio A, Ephedraceae, Geraniaceae, Oxalidaceae, b, es el número de especies presentes en el sitio B, y Phytolaccaceae, Portulacaceae, Primulaceae, c, es el número de especies que tienen en común Salicaceae, Turneraceae y Violaceae (2). Las A y B. restantes 37 familias estuvieron representadas por solo una (1) especie. Este coeficiente valdrá 0 cuando no haya especies Las especies de interés apícola seleccionadas compartidas entre ambos sitios, y 1 cuando ambos comprenden un total de 299, pertenecientes a 76 tengan la misma composición de especies. familias botánicas. Las familias mejor representadas en riqueza específica se muestran en la Figura 2. En la Figura 3 se presenta la distribución Resultados y Discusión porcentual de las especies de interés apícola relevadas, clasificadas por status. Puede Relevamiento de la vegetación observarse que el 81% de las especies son nativas, Determinación taxonómica, hábito y status correspondiendo el 19% restante a exóticas. Estas El relevamiento de la vegetación realizada en últimas se discriminan en adventicias, introducidas los tres sitios de estudio permitió determinar un y naturalizadas; siendo sus valores de 12, 5 y 2%, total de 357 especies, pertenecientes a 83 familias respectivamente. Dentro de las introducidas, 7 botánicas. Las familias mejores representadas en corresponden a cultivos. riqueza específica fueron Asteraceae (79), Poaceae En la Figura 4 se presenta la distribución (34) y Fabaceae (28). En orden decreciente de porcentual de las especies apícolas relevadas en importancia le siguen Solanaceae (15), Malvaceae los sitios de estudio, clasificadas por hábitos. y Verbenaceae (12), Apiaceae (10), Polygonaceae Puede observarse que el mayor porcentaje (74%) (9), Lamiaceae (7), Amaranthaceae y Cyperaceae correspondió a hierbas, seguido por los arbustos

Fig. 2. Distribución porcentual de las familias Fig. 3. Distribución porcentual de las especies botánicas de interés apícola mejor representadas apícolas relevadas en los sitios de estudio, en riqueza de especies en los sitios de muestreos discriminadas por status. relevados.

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Fig. 4. Distribución porcentual de las especies apícolas relevadas en los sitios de estudio, discriminadas por hábitos. y los árboles con 10% cada uno. Las trepadoras Las especies herbáceas predominaron sobre las representaron el 3%, las enredaderas el 1.7%, arbóreas/arbustivas a través de todo el período, mientras que las parásitas y lianas 0.7% cada una. presentando tres picos de floración, el primero En la Figura 5 se presenta la oferta de floración de ellos en la primer quincena de noviembre, el a lo largo del calendario apícola, de las 299 segundo en la primer quincena de diciembre y el especies seleccionadas (Tabla 1) en los 3 sitios de último similar al anterior en valores, registrándose muestreo. La temporada apícola en la región se en la primer quincena de enero (Fig. 6). Las extiende desde agosto-septiembre a abril-mayo arbóreas/arbustivas presentaron dos picos de dependiendo de las condiciones meteorológicas floración; el primero en la segunda quincena de (temperatura y precipitaciones principalmente). Se septiembre y el segundo de mayor magnitud, en la observó una abundante floración a lo largo de toda segunda quincena de octubre. la temporada apícola (primavera-otoño) en cuanto a El período de disponibilidad de recursos número de especies en floración. Éstas aumentaron alimenticios para las abejas, fue similar al observado considerablemente a partir de septiembre y se en regiones vecinas como el Delta inferior del mantuvieron en valores elevados hasta mediados río Paraná (Gurini & Basilio, 1995), o en las eco- de abril. El período de mayor oferta de floración regiones Chaco Húmedo (Cabrera et al., 2013; comprende desde mediados de octubre hasta fin de Salgado et al., 2014) y Chaco Seco (Salgado et al., febrero, con un máximo en la primera quincena de 2014), y levemente más extenso que la registrada diciembre. para la eco-región Pampa (Tellería, 1993) y áreas Las especies nativas superaron ampliamente a melíferas de la Patagonia, como el Valle Inferior las de origen exótico a través de todo el período. del río Chubut (Forcone, 2003), noroeste de Chubut Las especies exóticas presentaron un pico de (Forcone & Kutschker, 2006) y noroeste de Santa floración durante noviembre, en cambio las nativas Cruz (Forcone & Muñoz, 2009) o el Distrito del presentaron 3 picos de floración; el primero en la Caldén de la eco-región Espinal (Naab et al., segunda quincena de septiembre, el segundo en la 2001). Las mayores diferencias se presentaron primera quincena de noviembre, y el tercero y de con regiones como el Sur del Caldenal (Andrada, mayor magnitud, en la primera quincena de enero 2003), cuyo periodo se extiende desde primavera (Figs. 5 y 6). a principio de verano. Las diferencias encontradas

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Fig. 5. Oferta de floración en el suroeste de Entre Ríos a lo largo del periodo apícola, discriminadas según status de las especies. (1º y 2º: quincenas). Se representa el nº de especies totales en floración y en plenitud de floración.

Fig. 6. Oferta de floración en el suroeste de Entre Ríos a lo largo del periodo apícola, discriminadas según status y hábitos de las especies. (1º y 2º: quincenas; Hábitos: h, hierba; e, enredaderas; t, trepadoras; A, árboles; a, arbustos; L, lianas; p, parásitas. Las especies parásitas se hallan asociadas a árboles y las lianas se encuentran en comunidades boscosas, por lo cual se incluyen en la categoría de árboles/arbustos).

251 Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (2) 2016 con otras regiones se presentaron tanto a principio recurso apícola del departamento. Los árboles de la temporada (muchas especies en floración pueden ser una importante fuente a principio de a fines de invierno), como en su extensión hasta primavera en regiones costeras (especies de Salix, mediados de otoño, favorecidas por las condiciones Myrcianthes cisplatensis) o en relictos de bosques climáticas reinantes en la región de estudio. nativos sobre la franja costera (Acacia caven, A. bonariensis, Geoffroea decorticans, especies de Estimación de abundancia y cobertura Prosopis y Schinus). Arbustos conocidos como En la Tabla 1 se presentan, para los ambientes “chilcas” (especies de Baccharis y Eupatorium) definidos, los índices de abundancia y cobertura de realizan un importante aporte a fin del verano. las especies relevadas. No se detallan los valores Las especies acuáticas y palustres (Sagittaria para los ambientes pasturas implantadas y agrícola, montevidensis, especies de Pontederia, Eichhornia debido a que se trataron de cultivos monoespecíficos y Polygonum) presentes en la región costera e (“soja”, “maíz”, “girasol”, “alfalfa”, “trébol de insular del departamento constituyen un valioso cuernitos”) con valores de cobertura del 100%. recurso durante toda la temporada, permitiendo En el caso de las especies forrajeras se hallaron extender el periodo apícola hasta el otoño (abril- pasturas polifíticas de Trifolium repens, T. pratense mayo). y Melilotus albus, cuyos índices varían entre 2-3 Estos aspectos se reflejan en las mieles producidas y se detallan en el encabezado de la tabla para los en dicho departamento (Fagúndez, 2015), diferentes sitios de muestreo y ambientes. predominando (30%) las de Fabaceae Papilionoideae Si bien la oferta de recursos es amplia sólo conocidas como “tréboles” (involucra a Medicago algunas especies revisten importancia en cuanto a la sativa, Lotus corniculatus, Melilotus albus, Trifolium cobertura. Las familias botánicas entomófilas, más repens y T. pratense); se registraron además un alto relevantes en la oferta de floración (abundancia) porcentaje (21%) de mieles de “soja” (Glycine max), fueron Asteraceae, Fabaceae, Apiaceae y y en menor proporción de Ammi visnaga-A. majus Brassicaceae. Las Asteraceae hacen su aporte (5%) y Salix humboldtiana (3%). A su vez, dichas en toda la temporada, destacándose las malezas mieles se caracterizaron por la asociación de polen exóticas en primavera. El aporte de Fabaceae se de especies de Ammi, L. corniculatus, M. albus, G. extiende a todo el período, mientras Apiaceae lo max, Asteraceae Asteroideae nativas (especies de hace principalmente en primavera y Brassicaceae Baccharis, Eupatorium, Bidens, Solidago chilensis en invierno y primavera. Estas familias fueron las y Grindelia pulchella) y Salix humboldtiana. más utilizadas por Apis mellifera como recursos Asimismo, presentaron abundantes taxones acuáticos nectaríferos (Fagúndez, 2015) y poliníferos o palustres, tales como Sagittaria montevidensis, (Fagúndez, 2011) en el Departamento. Tessaria integrifolia, Sapium haematospermum, Se observa una marcada predominancia de especies de Polygonum y Eichhornia, tipo Serjania, especies nativas respecto de las exóticas, pero tipo Ludwigia peploides, Nymphoides indica y al considerar la superficie abarcada, pierden Pontederia. importancia debido a que se encuentran en sectores Otros autores han observado predominancia limitados. Esto se contrasta con las características de especies leñosas al principio de la primavera y del paisaje del sector de tierra firme del departamento de herbáceas hacia el final de la misma (Tellería, Diamante, el mismo se encuentra cubierto casi en su 1993; Naab et al., 2001; Forcone, 2003, Forcone & totalidad por hierbas exóticas implantadas (cereales, Kutschker, 2006; Forcone & Muñoz, 2009; Salgado oleaginosas y forrajeras) (Zamboni, 2008). En et al., 2014). En el Delta del Paraná también se concordancia, Fagúndez (2015) menciona que A. observó predominancia de especies arbóreas al mellifera utiliza como recurso nectarífero variada principio de la temporada (Gurini & Basilio, 1995), vegetación nativa, la cual predomina en número pero a diferencia de las demás regiones de Argentina, de especies sobre las exóticas forrajeadas, pero éstas son de origen exótico, especialmente cultivadas que estas últimas constituyen los recursos más (especies de Salix, Populus, Quercus y Prunus). En intensamente explotados en la región de tierra firme el bosque nativo Formoseño, correspondiente a la del departamento. eco-región Chaco Húmedo, Cabrera et al. (2013) Las hierbas constituyen mayoritariamente el encontraron predominancia de especies leñosas

252 Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (2) 2016 G. Fagúndez et al. - Floración de interés apícola en el SO Entrerriano 1 2 1 2 2 3 2 2 1 2 1 1 LE 5 1 1 1 2 2 1 + + + + + + + + CG 1 1 1 2 2 1 1 1 + + + LA 1 1 1 2 1 1 + LE 4 2 2 1 3 1 + + CG 2 2 1 LA 1 1 1 2 1 LE 3 2 1 1 1 1 + + + CG I: Status (N) Nativa, 2 3 1 LA Abundancia-Cobertura 1 2 1 2 1 1 1 1 2 + + + + + + LA II h h h h h h h h h h a h h h h h h h h h h h A A I A A A A N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N 2a J 1a 2a J 1a 2a : 2.0.3). M 1a 2a A 1a T. repens T. 2a M y 1a 2a F 1a 2a E 1a T. pratense T. 2a D Período de Floración 1a 2a : 2.3.3, N 1a 2a O 1a M. albus 2a S 1a 2a A 1a

var. var. (Pers.) (Pers.) Cham.et Cham.et los apiarios LA, CG, LE – (Lam.) DC. Lam. Kunth (Moq.) Hieron. Griseb. H.B.K. L. (Gris.) Johnston Nees Lam. Mill. Malme Griseb. L. (Griseb.) Lindau L. Especies Ruiz et Pav. Michx. Humb. et Bondp. ex Willd. (L.) Lam. L. (Haum.) Bark. diffusa Dicliptera squarrosa Dyschoriste humilis Justicia campestris Achatocarpus praecox montevidensis Sagittaria Schlecht. Alternanthera pungens Amaranthus viridis Amaranthus muricatus Amaranthus quitensis Gomphrena perennis Iresine diffusa var. Schinus fasciculatus arenicola Ammi majus Ammi visnaga Bowlesia incana Conium maculatum Cyclospermum leptophyllum Wilson Sprague ex Britton & P. Daucus pusillus Eryngium nudicaule Eryngium horridum Foeniculum vulgare Hydrocotyle bonariensis Aspidosperma quebracho-blanco Achyrocline satureioides Schlecht. Periodo de floración las especies interés apícola (300) relevadas en el suroeste la provincia Entre Ríos. 1a y 2a: primera Familias Apiarios (LA: La Azotea; CG: Costa Grande; LE: La Ensenada). +, 1, 2, 3 y 4 (Códigos de escala abundancia-cobertura). (*) cultivos mono- Apiarios (LA: La Tabla 1. Tabla (Nat) Naturalizada, (I) Introducida, (A) Adventicia. II: Hábito (h) hierba, (a) arbusto, (A) árbol, (e) enredadera, (L) liana, (t) trepadora, (p) parásita. (Nat) Naturalizada, (I) Introducida, (A) segunda quincena de cada mes. Sombreado gris claro: inicio y fin floración. oscuro: plenitud Abundancia-Cobertura: Ambientes (1: monte de barranca; 2: costa río e islas; 3: arroyos; 4: pasturas naturales; 5: bordes caminos). Abundancia-Cobertura: específicos (índices de abundancia-cobertura: 5). (**) Especies forrajeras implantadas en praderas polifíticas abundancia cobertura para Acanthaceae Achatocarpaceae Alismataceae Amaranthaceae Anacardiaceae Apiaceae Apocynaceae Asteraceae

253 Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (2) 2016 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 2 1 + LE 5 2 1 1 1 1 3 3 2 2 + + + + + + + + + + + + + + CG 2 2 1 1 2 2 1 1 1 + + + + + + + + + LA 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 2 + + + LE 4 1 2 1 1 2 2 2 1 + + + + + + + + + + + + CG 1 3 1 2 2 1 LA 2 3 1 1 1 1 + + LE 3 1 1 1 1 1 3 1 1 3 2 1 2 1 + CG 2 LA Abundancia-Cobertura 1 1 1 1 1 1 1 1 + + + + + + + LA II h h h h h h h h h h a h h h h a a h h h h h h h h h h h h h h h I A A A A A A A A N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N Nat Nat 2a J 1a 2a J 1a 2a M 1a 2a A 1a 2a M 1a 2a F 1a 2a E 1a 2a D Período de Floración 1a 2a N 1a 2a O 1a 2a S 1a 2a A 1a subalternans angustissima (Bl.) Sherff DC. (Less.) DC. Hook. et Arn. Hook. et (Lam.) Cuatrec. & & (Lam.) Cuatrec. Griseb. L. (Sm.) R.K .Jansen (Sm.) R.K .Jansen (L.) Cronquist var. var. Cronquist (L.) L. DC. DC. var. DC. var. L. DC. Griseb. minor DC. (Lam.) Pers. (Ruiz et Pav.) Pers. (Ruiz et Pav.) DC. var. DC. var. Weinm. Spreng. L. Kunth L. (Lam.) Baillon (Spreng.) Hieronymus Arn. Hook. et Griseb. Especies L. L. (Sari) Tenore (Hill) Bernh. L. var. decumbens Acmella decumbens var. Ambrosia tenuifolia Anthemis cotula Arctium minus Artemisia annua Aspilia pascalioides Aster squamatus Baccharis artemisioides Baccharis articulata Baccharis coridifolia Baccharis dracunculifolia Baccharis medullosa Baccharis microcephala Baccharis notosergila Baccharis pingraea DC. Baccharis punctulata Baccharis salicifolia Baccharis spicata Baccharis ulicina Bidens pilosa Bidens subalternans Carduus acanthoides Carduus thoermeri Carthamus lanatus Centaurea calcitrapa Centaurea melitensis Cichorium intybus Cirsium vulgare bonariensis Conyza bonariensis Conyza floribunda Conyza lorentzii primulifolia Conyza Lourteig Familias Asteraceae

254 Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (2) 2016 G. Fagúndez et al. - Floración de interés apícola en el SO Entrerriano 1 2 1 3 1 2 2 1 2 1 2 + + + + + LE 5 2 1 2 2 2 1 1 1 2 + + + + + + + CG 2 1 1 1 + + + + + + + LA 1 2 1 1 1 2 1 1 2 + + + + + + + LE 4 1 1 1 1 + + + + + + + + + + + + + + + CG 2 1 1 LA 1 2 1 LE 3 2 1 1 1 1 + + CG 2 1 1 1 LA Abundancia-Cobertura 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 + + + + + + + + + + LA II h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h e h h h h h h h h h h h I A A E N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N 2a J 1a 2a J 1a 2a M 1a 2a A 1a 2a M 1a 2a F 1a 2a E 1a 2a D Período de Floración 1a 2a N 1a 2a O 1a 2a S 1a 2a A 1a retusa grisebachii DC. (Sch. Bip.) Bip.) (Sch. chilensis Less. Poiret L. DC. (Juss.) Cassini (Spreng.) Baker (DC.) Baker Hook. et Arn. Hook. et (D. Don) Cabrera Baker H. B. K. Lam. (Wild.) Kerguélen Baker (DC.) Cabr. (Jacq.) Cassini Hook. et Arn. Hook. et Baker var. Baker var. (Hook. et Arn.) Cabr. Arn.) Cabr. (Hook. et Dunal L.* (Lam.) O. Kuntze Meyen var. Meyen var. (Lam.) Cabr. Don. Hook. & Arn. Hook. & (L.) Polak. Gardner Especies L. (Lam.) Sch. Bip. ssp. sp. megapotamica Chaptalia nutans Enydra anagallis Eupatorium christieanum Eupatorium dissolvens Eupatorium hecatanthum Eupatorium inulaefolium Eupatorium macrocephalum Eupatorium subhastatum Facelis retusa Gaillardia megapotamica var. Gamochaeta coarctata Gamochaeta filaginea Gnaphalium gaudichaudianum Grindelia pulchella Helianthus annuus Holocheilus hieracioides Hymenoxys anthemoides microcephala Hypochaeris Cabr. Hysterionica villosa Lactuca serriola Leucathemum vulgare Mikania urticifolia Parthenium hysterophorus Picrosia longifolia Pluchea sagittalis Porophyllum ruderale Pterocaulon angustifolium Schkuhria pinnata Senecio bonariensis Senecio grisebachii Senecio madagascariensis Solidago chilensis Soliva Familias Asteraceae

255 Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (2) 2016 1 2 1 2 1 1 1 1 3 1 1 2 1 + + + LE 5 1 2 1 + + + + + + + + + + + + + CG 2 1 1 2 1 + + + + + + + + LA 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 2 1 + + LE 4 2 + + + + CG 2 + + LA 2 1 LE 3 + + CG 2 3 1 2 LA Abundancia-Cobertura 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + + + + + + + LA t t II h h h h h h h h h h h h h a h h h h h h h h h a h h h h h A I A A A A A A A N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N Nat 2a J 1a 2a J 1a 2a M 1a 2a A 1a 2a M 1a 2a F 1a 2a E 1a 2a D Período de Floración 1a 2a N 1a 2a O 1a 2a S 1a 2a A 1a DC. media Vahl. Cham. (Griseb.) O.E. (Griseb.) O.E. (Lam.) A. DC. (Lam.) (DC.) Baker var. var. Baker (DC.) Less. L. Jacquin ex Sprengel Schouw. Juss. (Loisel.) L. B. Sm. Ruiz et Pavón L. (L.) Allioni L. Hieronymus (Tenore) Steenis (Tenore) (Kunth) Spreng. ssp. (Kunth) Spreng. ssp. L. L. (R. et Pav.) Greene (R. et Pav.) L. Especies Speg. (Vell.) Cabr. (Vell.) (L.) Cirilo var. (L.) Cirilo var. (Ort.) Hoffmann L. (L.) Hill (L.) Juss. ex Kunth L. (Vell.) Katinas (Vell.) chamaedrys

Sonchus asper Sonchus oleraceus Stevia entreriensis minuta Tagetes integrifolia Tessaria divaricata Trixis divaricata nobilis Trixis praestans Trixis Vernonia anchusaefolia Viguiera anchusaefolia glauca Wedelia Xanthium cavanillesii Xanthium spinosum Anredera cordifolia Dolichandra cynachoides Pithecoctenium cynanchoides stans Tecoma Borago officinalis Echium plantagineum Heliotropium amplexicaule Brassica rapa Halimolobos montana Schulz Raphanus sativus Rapistrum rugosum aëranthos Tillandsia Buddleja brasiliensis Opuntia prasina Acicarpha tribuloides biflora Triodanis linarioides Wahlenbergia Silene antirrhina Stellaria media Familias Asteraceae Basellaceae Bignoniaceae Boraginaceae Brassicaceae Bromeliaceae Buddlejaceae Cactaceae Calyceraceae Campanulaceae Caryophyllaceae

256 Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (2) 2016 G. Fagúndez et al. - Floración de interés apícola en el SO Entrerriano 2 1 2 1 1 3 1 1 1 1 LE 5 1 3 1 + + + + + + + CG 2 2 1 1 1 2 1 + + + + + + + + LA 1 LE 4 2 1 2 1 + CG LA 3 1 1 1 2 + LE 3 + CG 2 3 1 LA Abundancia-Cobertura 1 1 1 4 2 2 1 1 1 1 1 + + + + + + + LA II h a a h h h h e h e e e h h h h a h a h h a a h A A A A A A I I N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N 2a J 1a 2a J 1a 2a M 1a 2a A 1a 2a M 1a 2a F 1a 2a E 1a 2a D Período de Floración 1a 2a N 1a 2a O 1a 2a S 1a 2a A 1a

pruinosa L. ssp. incana Müll Arg.

erecta Speg. L’Herit. (Klotzsch) Liebm. (Klotzsch) Liebm. (Griseb.) Cogn. ex Meissner (Wall. ex Hook.) D. ex Hook.) D. (Wall. Link (Jacq.) DC. var. var. DC. (Jacq.) L. Cogn. Müll. Arg. Pohl Fisch. et C. A. Mey Fisch. et C. Gill. ex Hook. et Arn. Gill. ex Hook. et L. L. var. L. var. Müll Arg. (Gris.) Lourt. et O’Donell Klotssch ex Baillon Tul Vogel var. var. Vogel Especies (Mart.) Barneby & J.W. Barneby & J.W. (Mart.) (L.) Sweet Griseb. (Mol.) Mol. sp. sp. sp. triandra

ehrenbergiana Polycarpon Maytenus spinosa Schaefferia argentinensis Celtis ehrenbergiana var. Chenopodium album Chenopodium ambrosioides Commelina erecta Tradescantia Convolvulus hermanniae Dichondra microcalyx Ipomoea cairica Cayaponia citrullifolia Griseb Sicyos polyacanthus Dipsacus fullonum Ephedra Ephedra tweediana Acalypha communis Croton parvifolius Manihot flabellifolia Sapium haematospermum geraniifolia Tragia Acacia bonariensis Acacia caven Acacia praecox Adesmia incana Adesmia muricata muricata Albizia inundata Grimes forficata Bauhinia Fortunato & Wunderlin (Vogel) Caesalpinia gilliesii Dietr. Desmanthus Familias Caryoplhyllaceae Celastraceae Celtidaceae Chenopodiaceae Commelinaceae Convolvulaceae Cucurbitaceae Dipsacaceae Ephedraceae Euphorbiaceae Fabaceae

257 Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (2) 2016 3 2 2 1 2 1 + + + LE 5 1 2 2 1 1 1 2 + + CG 1 1 1 + + + + + LA 3 1 2 2 1 1 + + LE 4 1 1 1 1 + + + + + + + + + + CG 2 1 2 1 LA 2 3 2 1 1 1 + LE 3 2 1 + + + + CG 2 3 2 1 + LA Abundancia-Cobertura 1 1 1 1 1 2 1 1 1 + + + + LA II h h h h h h h h a a h h h h h h h h h h h h h h h A A A A A A I I I I I I A A A A A A A A E N N N N N N N N N N N N N N N N N 2a J 1a 2a J 1a 2a M 1a 2a A 1a 2a M 1a 2a F 1a 2a E 1a 2a D Período de Floración 1a 2a N 1a 2a O 1a 2a S 1a 2a A 1a nigra Micheli var. var. Micheli (Gillies ex Hook. & (Sw.) Druce (Sw.) L. Mill. DC. L. Persoon (L.) L’Hér. Ex Aiton Ex (L.) L’Hér. L. (Lam.) H.S. Irwin & & Irwin H.S. (Lam.) Jacq. Gillies ex Hooker var. Gillies ex Hooker var. L.* L. L. L.** L. L. (Cav.) Pers. (Cav.) Especies L.* L.** (Molina) Goldblatt ssp. (Molina) Goldblatt ssp. (Rich.) Briquet Desr. ** Desr. Sprengel (Gris.) Hieron. var. (Gris.) Hieron. var. sp. L.* sp. sp. malacoides Desmodium incanum Erythrina crista-galli Geoffroea decorticans Arn.) Burkart Gleditsia triacanthos Glycine max Lotus corniculatus Medicago lupulina Medicago sativa Melilotus albus Parkinsonia aculeata Prosopis affinis Prosopis nigra Rhynchosia diversifolia diversifolia Rhynchosia senna senna corymbosa Senna Barneby Sesbania virgata pratense Trifolium repens Trifolium Fumaria Centaurium pulchellum Erodium malacoides var. Geranium Sisyrinchium lahue Trifurcia lahue Hyptis mutabilis Leonurus sibiricus Marrubium vulgare Scutellaria racemosa Stachys arvensis cubense Teucrium vesicarium Teucrium Familias Fabaceae Fumariaceae Gentianaceae Geraniaceae Iridaceae Lamiaceae

258 Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (2) 2016 G. Fagúndez et al. - Floración de interés apícola en el SO Entrerriano 1 1 2 2 1 LE 5 1 1 1 1 + + + + + + + CG 1 + + + + + + + + + + + + + + + + LA 1 2 2 3 3 1 2 + LE 4 2 1 1 2 + + + + + + + + CG 2 1 + LA 1 1 1 2 1 2 3 2 2 LE 3 1 2 1 1 + + + + + + CG 2 1 2 LA Abundancia-Cobertura 1 1 1 1 1 2 2 1 + + + + + + + + + LA II h h e a p h a a a h h h a h h h h h h h h A A A A A A A A A A I A A A E E N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N Nat Nat 2a J 1a 2a J 1a 2a M 1a 2a A 1a 2a M 1a 2a F 1a 2a E 1a 2a D Período de Floración 1a 2a N 1a 2a O 1a 2a S 1a 2a A 1a (L.) Garcke (Gris.) K. (Gris.) K. Dehnh. (Cav.) Gris. (Cav.) (A. Gray) Fryxell var. dictyocarpa var. (Camb.) Berg (L.) Vent. (L.) Vent. (Cav.) Fryxell (Cav.) (Dryand. ex Aiton) Sm. Schrader (Berg) Kausel et (Berg) Kausel et (Berg) Legrand (Willd.) Sw. (Steud.) Krapovickas St. Hil. (Mez) Arechav. (H.B.K.) Raven ssp. Raven ssp. (H.B.K.) Aiton Griseb. Spreng. (Ruiz & Pav.) Tiegh. Tiegh. (Ruiz & Pav.) L. Link Griseb. Especies L. Cav. L. (Lindl.) Van Eselt. (Lindl.) Van L. sp. gracile coromandelianum Utricularia Nothoscordum gracile Stern var. Smilax campestris Blumenbachia insignis Ligaria cuneifolia Cuphea fruticosa Heimia salicifolia Abutilon grandifolium Abutilon pauciflorum Malvastrum coromandelianum ssp. Modiolastrum gilliesii Modiolastrum malvifolium Schum. Pavonia hastata Pseudabutilon virgatum Rhynchosida physocalyx Sida dictyocarpa Sida rhombifolia Sphaeralcea bonariensis Ibicella lutea Melia azederach Broussonetia papyrifera Morus alba Myrsine laetevirens Eucalyptus camaldulensis Eucalyptus tereticornis Hexachlamys edulis Legrand Myrcianthes cisplatensis Myrcianthes pungens Boerhavia diffusa Ligustrum lucidum Ludwigia peploides peploides Familias Lentibulariaceae Liliaceae Loasaceae Loranthaceae Lythraceae Malvaceae Martyniaceae Meliaceae Moraceae Myrsinaceae Myrtaceae Nyctaginaceae Oleaceae Onagraceae

259 Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (2) 2016 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 + + LE 5 1 1 1 2 + + + + + + CG 1 1 + + + + + + + + + + LA 1 1 1 2 1 + LE 4 2 2 2 + + + + CG 1 2 + LA 1 2 2 1 1 1 LE 3 2 1 1 1 + CG 2 2 2 3 3 1 LA Abundancia-Cobertura 1 2 1 1 2 2 + + + + + + + LA L L L L II h h h h h a h h h h h h a e h h h h h h h h h h h h h A I I I I A A E N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N 2a J 1a 2a J 1a 2a M 1a 2a A 1a 2a M 1a 2a F 1a 2a E 1a 2a D Período de Floración 1a 2a N 1a 2a O 1a 2a S 1a 2a A 1a Mart.) tomentosa dilatatum aquatile ( cordata (Ort.) Meisner Speg. Ownbey (Martius) Solms- (Martius) Sprengel L. Chodat Elliot var. Koch. Alain ex Flüggé var. var. Flüggé ex Alain L. (Jacq.) Gaertn. Poir. ssp. Poir. Lam. ssp. (Schult. & Schult. f.) L. L. var. L. var. Meisner L. (Sw.) Kunth (Sw.) L. Lodd. L. L. L. Camb. Especies Zuccarini L. L. sp. L.* Oenothera affinis Oenothera mollisima Oxalis brasiliensis Oxalis hispidula Argemone subfusiformis Passiflora caerulea Passiflora chrysophylla Passiflora suberosa Phytolacca dioica Rivina humilis Plantago tomentosa Cortaderia selloana Asch. & Graebn. Paspalum dilatatum notatum Paspalum notatum Zea mays Coccoloba argentinensis Muehlenbeckia sagittifolia Polygonum brasiliense Polygonum convolvulus Polygonum punctatum Polygonum punctatum Fassett Polygonum Rumex crispus Ruprechtia laxiflora Eichhornia azurea crassipes Eichhornia Laubach. Pontederia cordata Portulaca oleracea paniculatum Talinum Anagallis arvensis Samolus valerandi Clematis montevidensis Familias Onagraceae Oxalidaceae Papaveraceae Passifloraceae Phytolaccaceae Plantaginaceae Poaceae Polygonaceae Pontederiaceae Portulacaceae Primulaceae Ranunculaceae

260 Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (2) 2016 G. Fagúndez et al. - Floración de interés apícola en el SO Entrerriano 1 1 1 1 1 + + LE 5 1 1 + + + + + CG 1 + + + + + + + + + LA 1 1 1 1 1 2 1 1 + LE 4 1 + + + CG + + + + + LA 4 1 1 1 + + + + + LE 3 2 2 + CG 2 1 1 4 LA Abundancia-Cobertura 1 1 1 1 2 1 1 1 + + + + + LA L II h a h h h a h h h h h a a h h h h h h h h h a h A A A A I A A E N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N 2a J 1a 2a J 1a 2a M 1a 2a A 1a 2a M 1a 2a F 1a 2a E 1a 2a D Período de Floración 1a 2a N 1a 2a O 1a 2a S 1a 2a A 1a Graham var. Graham var. (Spreng.) K. (Spreng.) K. (Spreng.) OK. richardianum Lamarck (Humb. ex Roem. (Spreng.) R. E. E. R. (Spreng.) Cav. (Cham. & Schltdl.) (Cham. & Dunal ex Poir ssp. (Lam.) Baill. Clos (Gillies ex Hook. & Hook. (Gillies ex Stok. (Cham. & Schltdl.) & Schltdl.) (Cham. (L.) Sarg. Lamarck Willd. Cavanilles (Hook. et Arn.) Reissek (Hook. et Marshall Juss. Vell. L. Poiret Especies (Lam.) Britton, Stern & & Stern Britton, (Lam.) L’Heritier Planchon Radlkofer axilaris sp. Borreria Cephalanthus glabratus Schum. Galium latoramosum Galium richardianum ssp. Arn.) Endl. ex Walp. Mitracarpus megapotamicus Zanthoxylum fagara Populus deltoides Salix humboldtiana Jodina rhombifolia Urvillea uniloba Sideroxylon obtusifolium Penn. T.D. & Schult.) Agalinis communis D’Arcy Mecardonia flagellaris Rossow montevidensis Scoparia Fries virgatum Verbascum persica Veronica Castela tweedii Cestrum parqui Jaborosa runcinata Nicotiana longiflora Nierembergia linariaefolia linariaefolia axillaris Petunia Poggenb. ssp. Petunia parviflora Physalis viscosa Salpichroa origanifolia Solanum commersonii commersonii Solanum chenopodioides Solanum diflorum Solanum elaeagnifolium Familias Rubiaceae Rutaceae Salicaceae Santalaceae Sapindaceae Sapotaceae Scrophulariaceae Simaroubaceae Solanaceae

261 Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (2) 2016 2 2 2 1 1 1 1 + + LE 128 5 2 1 + + + + + + + CG 143 2 1 1 + + + + + + + LA 132 2 1 1 1 1 1 1 + + LE 105 4 + + + + CG 108 1 + + + + + 39 LA 1 2 1 1 67 LE 3 1 1 + + 54 CG 2 3 1 26 LA Abundancia-Cobertura 1 1 2 1 1 + + + + + + + + + + LA 154 II h h h a h h h h h h a h h a h h h h h h h h p e a I N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N Nat 2a J 1a 2a J 1a 2a M 1a 2a A 1a 2a M 1a 2a F 1a 2a E 1a 2a D Período de Floración 1a 2a N 1a 2a O 1a 2a S 1a 2a A 1a (Juss. pinnatifida Lamarck Cavanilles var. Cavanilles var. (Spr.) Troncoso (Spr.) Spr. (Baill.) Descole (Baill.) Descole Gillies & Hook. ex Gillies & Hook. ex (Mut. ex L.f.) Baill. L. (L.) Nicolson & C.E. (L.) Nicolson & C.E. (Gill. ex Hook et Arn.) (Gill. ex Hook et Thell. (Spr.) Cabrera (Spr.) Schum. (Gill. et Hook.) Troncoso Troncoso Hook.) (Gill. et (Hooker) Tronc. L. ssp. (H. B. K.) Greene Forst. Especies H. B. K. (Hicken) Sorarú Spr. L. (H.B.K.) Greene L. verticillata sp. ssp.

gratissima Solanum juvenale Solanum pygmaeum pygmaeum Solanum sisymbriifolium Byttneria urticifolia sidoides Turnera Arbo ex Poir.) Turnera latifolia Typha Parietaria debilis Urtica circularis Urtica urens Aloysia gratissima var. Glandularia incisa Glandularia tenera Lantana megapotamica Phyla canescens Phyla reptans bonariensis Verbena intermedia Verbena Hook. litoralis Verbena montevidensis Verbena rigida Verbena Hybanthus parviflorus Phoradendron liga Eichl. Cissus verticillata Jarvis Porlieria microphylla O’Donell & Lourteig Familias Solanaceae Sterculiaceae Turneraceae Typhaceae Urticaceae Verbenaceae Violaceae Viscaceae Vitaceae Zygophyllaceae especies/ Total ambiente

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durante todo el periodo apícola, contrariamente diferente, validando la selección de los mismos a las demás regiones estudiadas de la Argentina. con el objeto de abarcar la mayor diversidad En el presente estudio las herbáceas se destacaron florística existente en el departamento. durante toda la temporada. Posiblemente estas El monte de barranca es el ambiente de diferencias estén relacionadas con las mayores mayor riqueza florística. Los bordes de caminos temperaturas presentes en la región y el aumento presentan menor riqueza, destacándose la de precipitaciones a partir de la primavera, que presencia de especies de alto valor apícola facilitan el desarrollo temprano de las mismas. como malezas introducidas (Rapistrum rugosum, También se registró floración de algunas leñosas de especies de Carduus, Anthemis cotula, Cichorium ambientes acuáticos principalmente hacia mediados intybus, especies de Bidens y Ammi), forrajeras y fin de la temporada Salix( humboldtiana, Tessaria adventicias (Melilotus albus, Lotus corniculatus) integrifolia y Sapium haematospermum). El “sauce y arbustivas nativas (Grindelia pulchella y criollo” (S. humboldtiana), presentó una segunda especies de Baccharis y Eupatorium), con elevada floración en el otoño, constituyendo un importante cobertura. Le siguen en orden decreciente los recurso polinífero para las colmenas ubicadas sobre ambientes denominados pasturas naturales. En la costa o en islas. éstos, se encuentran las especies mencionadas La riqueza específica muestreada fue muy anteriormente, pero con menor cobertura; otras elevada, comparable únicamente con áreas vecinas especies melíferas presentes con cobertura como el Delta del Paraná (Gurini & Basilio, 1995), relevante son Eryngium horridum y Acicarpha a la cual supera en un 13%. La riqueza hallada en tribuloides. La costa de río e islas, es un ambiente la provincia del Chaco (Salgado et al., 2014) se que brinda numerosas especies nativas arbóreas aproxima a la del presente trabajo, siendo un 21% y herbáceas acuáticas o palustres con elevada inferior; sin embargo debe mencionarse que a cobertura (Tabla 1). diferencia de los restantes trabajos desarrollados Aproximadamente dos tercios de las especies en el país, el correspondiente a Chaco comprendió apícolas abordadas en este trabajo, han sido un área muy extensa. mencionadas en estudios melisopalinológicos Esta alta riqueza específica relevada en el y entomopalinológicos llevados a cabo en el departamento Diamante se vio reflejada en las Departamento Diamante (Fagúndez & Caccavari, mieles producidas (Fagúndez, 2015). En ellas el 2003a; Fagúndez, 2011; Fagúndez, 2015) y en número de tipos polínicos hallados por muestras la región (Fagúndez & Caccavari 2003b, 2006; fue alto, similar para Argentina únicamente con Caccavari & Fagúndez, 2010; Fagúndez, 2010; otras mieles producidas en la provincia de Entre Fagúndez et al., 2012), poniendo de manifiesto Ríos. la importancia de la flora regional como recurso Las demás regiones estudiadas en Argentina, apícola para Apis mellifera. sólo representan desde aproximadamente un sexto del número registrado en el presente estudio, -en la eco-región Monte de Llanuras y Mesetas (Naab Conclusiones & Tamame, 2007) o Espinal – Dto. Caldén (Naab et al., 2001)- a dos tercios, -en eco-regiones más El suroeste de la provincia de Entre Ríos, posee próximas como la Pampa (Tellería, 1993) o Chaco una flora apícola que se caracteriza por su alta Húmedo (Cabrera et al, 2013). riqueza asociada a la heterogeneidad paisajista Sin embargo, la riqueza específica se reduce de la región. Las especies nativas predominan al considerar cada sitio de estudio, de 299 en número, sin embargo en cuanto a la cobertura especies apícolas, a 211 en el área de influencia espacial, dominan las exóticas (especies agrícolas- del apiario La Azotea, 188 en Costa Grande y ganaderas implantadas y adventicias). 165 en La Ensenada. La similitud entre los sitios, El periodo de floración se extendió a lo largo considerando sólo las especies apícolas fue de de todo el año, con un máximo entre mediados de 0,46 entre LA y CG, 0,38 entre LA y LE, y 0,37 octubre a fin de febrero. entre CG y LE. Estos valores indican que la Las especies arbóreas hacen su aporte composición botánica de los sitios estudiados es principalmente al principio de la temporada,

263 Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (2) 2016 siendo ampliamente superadas desde septiembre Agradecimientos en adelante por las herbáceas. El recurso apícola en el sector de tierra firme del Los autores desean expresar su agradecimiento a departamento, se halla representado principalmente los productores que facilitaron el acceso a los predios por hierbas exóticas cultivadas y adventicias. En para los relevamientos. Al Téc. Agr. Guillermo cambio, en el sector costero y de islas, éste se Martínez por su colaboración en tareas de campo. halla conformado por especies nativas acuáticas y Al PTC Raúl D’Angelo por el procesamiento palustres, tanto herbáceas como arbóreas. Aparecen de las imágenes satelitales. A Paula Barbero por especies típicas de ambientes de humedal, que su colaboración en la actualización taxonómica. caracterizan y le dan singularidad a la región. Esta A Martín Sánchez por la edición del mapa y a vegetación acuática y palustre, permite extender el los revisores anónimos por sus observaciones y periodo apícola hacia principios de otoño. sugerencias que permitieron mejorar la versión final De acuerdo a la información emanada del de este trabajo. El presente estudio fue financiado presente trabajo, un posible esquema de manejo por el CONICET. de los apiarios de la zona para optimizar el aprovechamiento de la flora apícola disponible en el departamento y maximizar la producción apícola, Bibliografía consistiría en realizar una trashumancia corta. Este esquema comprende el inicio de la temporada ACEÑOLAZA, P., H. POVEDANO, A. MANZANO, J. apícola en regiones costeras (monte de barranca, o MUÑOZ, J. ARETA & A. RONCHI VIRGOLINI. costa de río e islas), debido al aporte temprano de 2004. Biodiversidad del Parque Nacional Pre-Delta. En: Temas de la Biodiversidad del Litoral Fluvial las especies arbóreas (que proporcionan abundante Argentino. INSUGEO Miscelánea 12: 169-184. polen y algunas de ellas también propóleos), ACEÑOLAZA, P., L. P. ZAMBONI, W. SIONE & F. que permitirían además de la cosecha de estos KALESNIK. 2008. Caracterización de la región productos, la obtención de colonias (núcleos) superior del Complejo Litoral del Río Paraná: tempranas (práctica tradicional de multiplicación grandes unidades de ambiente. En: Temas de la de colmenas). Asimismo, estas regiones son aptas Biodiversidad del Litoral Fluvial Argentino III. para la obtención de núcleos tardíos ya que la INSUGEO Miscelánea 17: 293- 308. floración a fin del verano de arbustivas nativas ACEÑOLAZA, P. G. & E. E. RODRIGUEZ. 2013. conocidas como “chilcas” (especies de Baccharis Humedales de los tributarios entrerrianos al complejo litoral del Delta del Paraná. En: Laura y Eupatorium), o la floración extendida hacia Benzaquén et. al. (Ed.). “Inventario de los Humedales el otoño de las especies acuáticas, así como una de Argentina. Sistemas de paisajes de humedales del segunda floración del “sauce criollo” proporcionan Corredor Fluvial Paraná-Paraguay”. Secretaría de abundante néctar y polen al final de la temporada Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Nación-1ª apícola. ed. Buenos Aires. Durante el verano la oferta de recursos del ANDERSON, E. & L. HUBRITCH. 1940. A method monte de barranca declina, siendo conveniente el for describing and comparing blooming-season. B. traslado de las colmenas hacia cualquiera de los Torrey Bot. Club 67: 639-649. otros ambientes (praderas artificiales, agrícolas, ANDRADA, A., A. VALLE, E. ARAMAYO, S. LAMBERTO & M. CANTAMUTTO. 1998. Análisis costa de río e islas) -si no se presentan en el radio polínico de las mieles de las sierras australes de la de libación de las mismas- para mantener un provincia de Buenos Aires, Argentina. Invest Agr: adecuado desarrollo y producción de miel. Prod. Prot. Veg. 13: 265-275. También podría realizarse una trashumancia ANDRADA, A., A. VALLE, E. ARAMAYO, L. GALLEZ. enfocada en la obtención de mieles de diferentes & S. LAMBERTO. 1999. Caracterización de las orígenes botánicos. El esquema durante el periodo mieles del sector meridional del distrito pampeano apícola sería: en primavera producción de mieles austral. Asociación Paleontológica Argentina. X de especies de Ammi, primavera-verano “tréboles” Simposio Argentino de Paleobotánica y Palinología. (Lotus corniculatus, Medicago sativa, Melilotus Asociación Paleontológica Argentina. Publicación Especial 6: 71-75. albus), verano Glycine max, fin de verano-ppio. ANDRADA, A. 2003. Flora utilizada por Apis mellifera otoño especies de Baccharis y Salix humboldtiana .

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