M. Fernández Honaine Et Al
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Bol. Soc. Argent. Bot. 53 (2) 2018 M. Fernández Honaine et al. - Silicofitolitos en Cannabaceae, MoraceaeISSN y 0373-580Urticaceae X Bol. Soc. Argent. Bot. 53 (2): 227-237. 2018 ANÁLISIS DE LOS SILICOFITOLITOS PRESENTES EN ESPECIES DE LAS FAMILIAS CANNABACEAE, MORACEAE Y URTICACEAE DEL SE BONAERENSE Y ESTUDIO COMPARATIVO DE LOS CISTOLITOS MARIANA FERNÁNDEZ HONAINE1,2,4*, MARA DE RITO3,4 y MARGARITA OSTERRIETH1,2 Summary: Silicophytolith analyses in species of Cannabaceae, Moraceae and Urticaceae from SE Buenos Aires province and a comparative study of their cystoliths. Numerous families produce silicophytoliths in their tissues, which constitute a relevant taxonomic and palaeobotanical tool. Cystoliths are one of the morphologies produced by dicotyledons, and they are defined as deposits of amorphous calcium carbonate with a silica stalk. This amorphous silica stalk remains on soils and sediments, and constitutes a diagnostic morphology for palaeoenvironmental and archaeological phytolith studies. In this work, the phytoliths of six species of Cannabaceae, Moraceae and Urticaceae, all cystolith producers, were analyzed. Phytoliths were extracted through a calcination technique, and the description of the morphologies and the measurements on cystoliths were carried on through optic and scanning electron microscopes. Statistical tests were applied in order to analyze differences. All the species analyzed produced phytoliths. The first descriptions for three species of Urticaceae and one of Moraceae were shown. Cystoliths, hairs and polyhedrical phytoliths were described, and differentiation was achieved at family level. Celtis spp (Cannabaceae) and Morus alba L. (Moraceae) produce phytoliths different from Urticaceae species, and they present a hair associated, they are thinner and shorter. These features, as well as the morphometric measured variables, could be used for taxa differentiation in fossil phytolith record. Key words: Amorphous silica biomineralization, Morus alba, Celtis spp., Parietaria spp., Urtica urens, SE Pampean region. Resumen: Numerosas familias producen silicofitolitos en sus tejidos, los cuales constituyen una herramienta de importancia taxonómica y paleobotánica. Una de las morfologías producidas en dicotiledóneas son los cistolitos, definidos como concreciones de carbonato de calcio con un esqueleto silíceo. Este esqueleto silíceo puede quedar preservado en suelos y sedimentos, constituyendo una morfología diagnóstica para estudios fitolíticos paleoambientales y arqueológicos. En este trabajo se analizaron silicofitolitos de seis especies de las familias Cannabaceae, Moraceae y Urticaceae, todas productoras de cistolitos. Los silicofitolitos se extrajeron mediante técnicas de calcinación; se describieron las morfologías y realizaron mediciones a los cistolitos, bajo microscopios óptico y electrónico de barrido. Se aplicaron tests estadísticos para evaluar diferencias. Todas las especies estudiadas producen silicofitolitos, reportándose las primeras descripciones en tres especies de Urticaceae y una de Moraceae. Se describieron cistolitos de variada forma, pelos y fitolitos poliédricos, y fue posible la diferenciación, al menos a nivel de familia. Celtis spp (Cannabaceae) y Morus alba L.(Moraceae) producen cistolitos diferentes a las especies de Urticaceae y presentan una protuberancia o pelo asociado, son más angostos y más cortos. Estas características, así como las variables morfométricas medidas, podrían ser utilizadas para la diferenciación de estos taxa en el registro fitolítico fósil. Palabras clave: Biomineralizaciones de sílice amorfo, Morus alba, Celtis spp., Parietaria spp., Urtica urens, SE pampeano. 1 Instituto de Geología de Costas y del Cuaternario, Universidad Nacional de Mar del Plata-CIC, CC 722, Correo Central, 7600 Mar del Plata, Argentina. 2 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (IIMyC), Universidad Nacional de Mar del Plata- Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Mar del Plata, Argentina. 3 Facultad de Ciencias Agrarias-EEA INTA, Balcarce. Grupo de Estudio de Agroecosistemas y Paisajes Rurales, Ruta 226 Km 73,5, Balcarce, Argentina. 4 CONICET. * E-mail: [email protected] 227 Bol. Soc. Argent. Bot. 53 (2) 2018 INTRODUCCIÓN arqueológicos (Osterrieth et al., 2008; Iriarte & Paz, 2009). Existen varios estudios, tanto Los silicofitolitos son biomineralizaciones de anatómicos como fitolíticos, que han identificado sílice amorfo (SiO2) depositados en espacios intra y descripto cistolitos en diversos géneros como o intercelulares de los tejidos vegetales (Parry & Celtis y Trema (Dottori, 1976; Bozart, 1992; Smithson, 1964; Bertoldi de Pomar, 1975; Jahren, Wallis, 2003; Iriarte & Paz, 2009; Watling & 1996; Osterrieth, 2004). La formación de estos Iriarte, 2013). En particular en nuestro país, se depósitos de sílice está ampliamente difundida en han realizado estudios fitolíticos en ejemplares de todos los niveles taxonómicos dentro de las plantas, Celtis ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm. y Celtis incluyendo briofitos, pteridofitas, gimnospermas occidentalis L. desarrollados en bosques naturales y angiospermas (Piperno, 2006; Mazumdar, 2011; del sudeste bonaerense (Fernández Honaine et Benvenuto et al., 2013). Los silicofitolitos tienen al., 2005; De Rito et al., 2015). Sin embargo, si un alto valor taxonómico, ya que a partir de sus bien los cistolitos son comunes en Cannabaceae, morfologías (que muchas veces copian la forma de y han sido atribuidos a esta familia cuando son las células que los contienen), es posible identificar identificados en sedimentos o suelos, es conocido tejidos y a partir de ellos, las familias y, en algunas que éstas estructuras silico-cálcicas también están ocasiones, los géneros productores (Twiss, 1992; presentes en especies de Moraceae, Urticaceae, Piperno, 2006; Gomes Coe et al., 2014). Una vez entre otras (Metcalfe, 1985; Okazaki et al., 1986; que los órganos vegetales mueren, caen al suelo y se Watt et al., 1987; Gal et al., 2012). Es así que descomponen, los silicofitolitos pasan a formar parte conocer las asociaciones fitolíticas de estos grupos de la fracción mineralógica de los mismos. Dada su vegetales y analizar si existe diferenciación entre alta perdurabilidad en suelos y sedimentos, y su los cistolitos producidos por las distintas familias, importancia taxonómica, estas biomineralizaciones resulta relevante a la hora de la interpretación han sido extensamente utilizadas como indicadoras paleoambiental del registro fitolítico fósil. De de las comunidades vegetales del pasado, tanto en esta manera, se plantea el presente estudio, cuyos estudios paleoambientales y paleobotánicos, como objetivos son: 1) analizar la asociación fitolítica de arqueológicos (e.g. Prasad et al., 2011; Mercader seis especies pertenecientes a tres familias del orden et al., 2013; Osterrieth et al., 2014; 2016; Ball et Rosales, con presencia de cistolitos y desarrolladas al., 2016). en el sudeste bonaerense; 2) realizar un análisis de Las familias Arecaceae, Cyperaceae y Poaceae las formas y medidas de los cistolitos producidos son las principales productoras de morfologías por las especies; 3) analizar comparativamente las diagnósticas de silicofitolitos, permitiendo su morfologías fitolíticas, en particular los cistolitos. aplicación como indicadoras de comunidades en el pasado (e.g. Bremond et al., 2005; Strömberg & Mc Inermy, 2011; Osterrieth et al., 2016). Dentro de las MATERIALES Y MÉTODOS dicotiledóneas, una de las morfologías características a nivel familia o género la constituyen los cistolitos. Recolección de especies y extracción de Desde el punto de vista anatómico, los cistolitos han silicofitolitos: Se seleccionaron seis especies sido definidos como concreciones de carbonato de desarrolladas en distintos ambientes del sudeste calcio formadas sobre excrecencias de la membrana bonaerense: Parietaria debilis G. Forst., P. judaica interior de las células (Font Quer, 2001; Metcalfe, L. (ex Parietaria officinalis auct. non L.), Morus 1985). Varios autores han identificado la presencia alba L., Urtica urens L., Celtis ehrenbergiana de un pie o esqueleto silíceo (“silica stalk”) sobre (Klotzsch) Liebm. y Celtis occidentalis L.(Tabla el cual se produce el depósito de carbonato de 1). Parte de la toma de muestras fue realizada en calcio y sin el cual no sería posible el desarrollo el herbario de la Unidad Integrada, Facultad de del cistolito (Watt et al., 1987; Gal et al., 2012). Ciencias Agrarias-UNMdP/EEA Balcarce, INTA Este pie o esqueleto silíceo es el que puede quedar (BAL), y parte en la Reserva Integral Laguna de preservado en suelos y sedimentos, constituyendo los Padres y Reserva del Puerto, Partido de Gral. una morfología silicofitolítica de interés para Pueyrredón, Buenos Aires. Si bien las asociaciones estudios paleoambientales, paleobotánicos y fitolíticas deCeltis ehrenbergiana y C. occidentalis 228 Bol. Soc. Argent. Bot. 53 (2) 2018 M. Fernández Honaine et al. - Silicofitolitos en Cannabaceae, Moraceae y Urticaceae Tabla 1. Especies seleccionadas para el estudio. Herbario y nº de Fecha y lugar de Familia Especie Colector colección recolección Cannabaceae Celtis ehrenbergiana Herbario Geoecología de 28/3/2004, Laguna de los Fernández (Klotzsch) Liebm. Ambientes Sedimentarios, Padres, Buenos Aires Honaine, M. IGCyC, UNMdP (nº 39) Cannabaceae Celtis occidentalis L. Herbario Geoecología de 13/2/2014, Laguna de los de Rito, M. Ambientes Sedimentarios, Padres, Buenos Aires IGCyC, UNMdP (nº 479) Moraceae Morus alba L. Herbario BAL,