ÉVOLUTION DE LA PULLULATION DE LA TORDEUSE DU SAPIN murinana Hb. (Lép . ) DANS LA FORÊT DE COMBE-NOIRE (Ardèche) ET DONNÉES PRÉLIMINAIRES SUR LA SITUATION DU RAVAGEUR DANS LE SUD-EST DE LA FRANCE (')

J.F. CORNIC - D . GÉRAUD - P. DU MERLE Sg4lft,'i

En 1980, des dégâts occasionnés par une chenille défoliatrice furent découverts par A . Givors (Centre régional de la Propriété forestière - Rhône-Alpes) dans un peuplement de Sapin pectiné ( Mill .) : la forêt de Combe-Noire, située en bordure de la vallée de la Gance, dans le Nord du département de l'Ardèche (commune de Saint-Julien-Vocance), non loin des limites des départements de la Loire et de la Haute-Loire (figure 1). L'insecte en cause fut identifié par J .F. Abgrall (C .E .M .A.G .R.E .F. - Grenoble) comme étant la Tordeuse du Sapin, Choristoneura murinana Hb., microlépidoptère de la famille des Tortricidae.

De 4 à 5 hectares environ à l'origine, la superficie de la zone visiblement infestée passait progressivement à plusieurs centaines d'hectares en 1983 (R . Sabatier, C .R .P .F. Rhône-Alpes, communication personnelle) . Quelques observations étaient réalisées par Lempériére et al . (1984).

Cette pullulation constituait une double menace . Tout d'abord, elle risquait de compromettre le devenir de la forêt de Combe-Noire . De plus, son extension à d'autres peuplements était à craindre . En effet, la forêt de Combe-Noire est proche des grandes sapinières occupant les marges sud-orientales du Massif Central, et plus particulièrement de celles du Massif du Pilat et de la Chaîne des Boutières (figure 1). En 1983, à l'initiative de la Direction départementale de l'Agriculture et de la Forêt de l'Ardèche et du Centre régional de la Propriété forestière Rhône-Alpes, il fut, en conséquence, demandé à la station de Zoologie forestière d'Avignon (Institut national de la Recherche agronomique) d'étudier le problème posé par l'insecte.

(') Cette étude a été réalisée dans le cadre d'une convention passée entre l'Institut national de la Recherche agronomique et le Syndicat d'Équipement de l'Ardèche (code I .N .R .A. : 651 645) .

538 Biologie et forêt

Figure 1 SITUATION GÉOGRAPHIQUE DE ST-JULIEN- VOCANCE. En hachures : emplacement des peuplements d'Abies alba les plus proches (d'après Inventaire forestier national, 1977, 1979, 1980).

Chaîne des Boutières Massif du Pilat

Le programme envisagé était le suivant : — suivre l'évolution numérique des populations de la Tordeuse dans la forêt de Combe- Noire, apprécier, au vu des données recueillies, l'opportunité d'un traitement, définir les moda- lités optimales d'une telle intervention ; — réaliser une enquête extensive, visant à délimiter l'aire de répartition de la Tordeuse en Ardèche et, plus généralement, dans le Sud-Est de la France, et à évaluer les risques encourus par les sapinières de cette région. C'est à un premier bilan des observations effectuées jusqu'en octobre 1985 dans le cadre de ce programme qu'est consacré cet article . Mais il convient tout d'abord de replacer ces observa- tions dans le contexte de ce qui était connu de la biologie et de l'aire de pullulation du ravageur.

BIOLOGIE ET AIRE DE PULLULATION DE CHORISTONEURA MURINANA La Tordeuse du Sapin ne présente qu'une seule génération par an et passe par 6 stades larvaires. Les adultes volent au début de l'été (en juillet-août à Combe-Noire) . Les oeufs sont déposés en groupes ou ooplaques sur les aiguilles de la plante-hôte . Les larves nouveau-nées ne s'alimentent pas . Dès l'éclosion, une dizaine de jours après la ponte, elles recherchent un abri sur les rameaux (anfractuosités de l'écorce, lichens, etc .. .), puis tissent un léger cocon ou hibernaculum dans lequel, après avoir mué, elles passent l'automne puis l'hiver en diapause. Au printemps, les chenilles du deuxième stade abandonnent leurs hibernaculums . Elles pénètrent dans les bourgeons parvenus au stade b2 (jeunes aiguilles visibles par transparence mais coiffe encore non éclatée) de l'échelle de débourrement définie par Debazac (1965), et commencent à

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rigure AlMt PIMIUISCLLL AYrIUAIMMIIVt U'AV ►ea ALBA (en grisé) ET AIRE DE PULLULATION CONNUE DE CHORISTONEURA MURINANA (tiretés) . CN : forêt de Combe-Noire.

s'y alimenter . Les larves âgées se nourrissent du feuillage épanoui . Seules les aiguilles de l'année sont consommées . L'insecte se développe préférentiellement dans le haut des houppiers des sapins dominants, où les dégâts sont, par conséquent, les plus abondants (Franz, 1940 ; Patocka, 1960, 1971 ; Bogenschütz, 1978).

Jusqu'à présent, le déroulement complet du cycle de Choristoneura murinana n'a été expressé- ment mentionné que sur Abies alba . On peut toutefois déduire des indications de Kailidis et Georgevits (1971), qui ont observé dans l'île d'Eubée, en Grèce, une pullulation de la Tordeuse dans des peuplements spontanés d'Abies cephalonica Loud . et d'Abies borisii regis Mattf. (hybride naturel du précédent et d'Abies alba), que l'insecte est également capable d'accomplir l'ensemble de son développement sur ces deux essences.

Choristoneura murinana parait être une espèce exclusivement européenne l'l . La figure 2, établie d'après les données de Patocka (1960), complétées par celles de Nanu et al . (1970), de Patocka (1971) et de Kailidis et Georgevits (1971), compare son aire de pullulation, telle qu'elle se présentait jusqu'à présent, à l'aire naturelle d'Abies alba . La première s'étend à travers l'Europe centrale et une partie de l'Europe orientale, depuis le versant alsacien des Vosges à l'ouest, jusque dans les Carpathes russes à l'est, et dans le Sud de la Grèce (île d'Eubée), au sud-est. En Europe centrale, Choristoneura murinana est le principal ennemi du Sapin pectiné ; il n'est pas rare qu'une infestation de longue durée y provoque, directement ou indirectement, une mortalité importante des arbres (Patocka, 1960).

En France, des pullulations ont été observées entre 1928 et 1938, puis entre 1951 et 1960, dans les sapinières du Sud des Vosges alsaciennes (Lebrun, 1961), la dernière en date ayant débuté en 1976 (Labarrière, 1985) . Par ailleurs, lors de la pullulation qui a affecté les sapinières du Jura suisse de 1906 à 1909, la Tordeuse a brièvement commis des dégâts dans le département français du Jura, pendant la seule année 1908 (Mongenot, 1911).

(1) Selon une publication récente de Galkin (1980), Choristoneura murinana existerait et même pullulerait assez souvent en Sibérie centrale (région de Krasnoïarsk) et dans l'Extrême-Orient soviétique (régions de Primorsk et de Khabarovsk), s'attaquant principalement, dans le premier cas à Abies sibirica Lebed . et a Picea obovata Lebed ., dans le second à Maxim . et a Picea ajanensis Fisch . Ces observations seraient évidemment de nature à modifier totalement l ' idée qu'on se faisait de l'aire de répartition et des plantes-hôtes du ravageur . Toutefois . certains traits de la biologie de la Tordeuse sibérienne décrits par Galkin conduisent à mettre en doute l'identification de l'insecte, au moins au niveau spécifique.

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Biologie et forêt

Ces références étaient, jusqu'à ces dernières années, les seuls exemples connus de dommages occasionnés en France par Choristoneura murinana . Qui plus est, cette espèce, à en croire Lhomme (1935-1949), serait en règle générale très rare dans notre pays . Sa pullulation à une latitude aussi méridionale que celle de la forêt de Combe-Noire revêt donc un caractère tout à fait insolite . II serait particulièrement intéressant d'en connaître les causes, mais la question se pose également de savoir si cette multiplication de l'insecte restera ou non un cas isolé dans le Sud de la France. II faut enfin noter que Choristoneura murinana est une espèce très proche, sur les plans taxonomique mais aussi biologique et écologique, de la Tordeuse des bourgeons de l'Épinette Choristoneura fumiferana Clem ., dont les ravages dans l'Est du Canada ont été récemment évoqués dans cette revue (Becker et Le Tacon, 1985).

ÉVOLUTION DE L'INFESTATION DANS LA FORET DE COMBE-NOIRE DEPUIS 1980

La forêt de Combe-Noire est une futaie à tendance jardinée de Sapins pectinés mêlés de quelques rares Pins sylvestres et Hêtres . D'origine naturelle, ce peuplement s'étage de 800 à 1 300 m d'altitude . Sa densité est très élevée (520 tiges/ha) . Les plus grands arbres atteignent une hauteur d'une trentaine de mètres, les plus vieux sont âgés d'une centaine d'années ou plus. Les limites approximatives de la zone visiblement infestée en 1980 et de son extension au cours des trois années suivantes ont été estimées par R . Sabatier (figure 3) . L'évolution spatiale des territoires infestés a été suivie de façon plus précise en 1984 et en 1985 (figure 3) . À cet effet,

Figure 3 FORET DE COMBE-NOIRE : limites approximatives de la zone visiblement infestée en 1980 et de son extension jusqu'en 1983 ; répartition des territoires infestés en 1984 et en 1985.

1980-1983 1985

Extension en 1981 Attaque sévère

rsl Futaie de sapin Extension en 1582 lIAIlIIIlli Attaque moyenne

i Zone infestée en 1980 Extension en 1983 Attaque faible

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J .F. CORNIC - D. GÉRAUD - P. DU MERLE

vers le début du mois de juillet, quelque temps après qu'eut pris fin la phase d'alimentation larvaire de la Tordeuse, les peuplements ont été parcourus et les houppiers des arbres observés à la jumelle ; l'intensité de l'attaque a été notée selon 4 classes : nulle, faible (rares dégâts), moyenne (nombreux dégâts sur la partie sommitale des houppiers), sévère (nombreux dégâts sur l'ensemble des houppiers). L'évolution interannuelle des effectifs de la Tordeuse est, quant à elle, connue avec une certaine précision depuis 1983 . Les individus ont été dénombrés au stade oeuf puis au stade larve hivernante . Les méthodes d'échantillonnage utilisées, leurs avantages et leurs défauts, les informations que leur mise en oeuvre ont fournies, tant sur la dynamique de l'insecte que sur sa biologie, seront exposés dans d'autres publications : il en ressort, en particulier, que ;e stade oeuf est celui qui se prête le mieux à un échantillonnage satisfaisant. Les dénombrements des oeufs ont été réalisés dans deux secteurs de la forêt de Combe-Noire, appelés zone 1 et zone 2 : la première correspond au foyer d'infestation originel (celui observé en 1980) et s'étage entre 850 et 950 m d'altitude ; la seconde lui est contiguë et s'étage de 950 à 1 100 m d'altitude . Dans chacune, en été, peu après la fin de la période de vol des adultes, des extrémités de branches longues de 1 m sont prélevées, à raison de 2 ou 4 par arbre selon l'année, dans le tiers supérieur du houppier de 20 sapins dominants . Les ooplaques portées par chaque branche sont ensuite décomptées. En sus de ces dénombrements, on procède à une évaluation du taux de défoliation de chaque pousse de l'année (leur nombre moyen par branche a varié de 164 à 335 selon la zone et l'année) . La figure 4 donne, pour les années 1983 à 1985, l'évolution dans chaque zone du nombre moyen des ooplaques par branche et celle du taux moyen de défoliation des pousses de l'année . Il faut prendre garde au fait que les valeurs prises une année donnée par les deux variables correspondent à des cycles différents de l'insecte : pour l'année 1984, par exemple, le taux moyen de défoliation — tout comme les notes d'infesta- tion attribuées aux diverses parties du peuplement (figure 3) — est un indicateur de l'abondance des larves post-hivernantes du cycle 1983-1984 tandis que la densité des ooplaques est une estimation de l'abondance de la Tordeuse au début du cycle 1984-1985.

Figure 4 EVOLUTION DU TAUX MOYEN DE DÉFOLIATION DES POUSSES DE L'ANNÉE D (%) ET DE LA DENSITÉ DES 00PLAQUES (= effectif moyen par branche de 1 m) 0 DANS LA FORÊT DE COMBE-NOIRE DE 1983 à 1985. 45,8 D (%) o D (%) o 90 45 -1 90

- 80 40 80

70 35 1 70

- 60 30 60

50 25 4 50

40 20 -I - 40

- 30 15 i - 30

~ 20 10 i - 20

10 - 10

J 1983 1984 1985

542 Biologie et forêt

L'ensemble des données recueillies permet de dresser le bilan suivant de l'évolution numérique et spatiale de la pullulation. En 1980, cette dernière . concentrée sur quelques hectares, était déjà intense ; il est par suite quasiment certain que la gradation avait commencé plusieurs années auparavant, sans que les dégâts aient été jusque là suffisamment graves pour attirer l'attention . Au cours des deux années suivantes . l'infestation s'est maintenue à un niveau très élevé . Durant le mois de juin 1982, une granulose '' a décimé les populations de larves âgées (Lempérière et al ., 1984), ce qui aurait pu laisser espérer que la pullulation prendrait fin plus ou moins rapidement . Les mesures réalisées en 1983 puis en 1984 ont effectivement mis en évidence une récession (figure 4) : taux de défoliation seulement faible à modéré en 1983, en diminution partout en 1984 ; faible densité des ooplaques déposées au cours de l'été 1983 . Le niveau de population a donc diminué, sans doute assez fortement, de la génération 1981-1982 à la génération 1982-1983 puis à la génération 1983-1984 . Mais, depuis 1984, cette tendance s'est inversée de façon spectaculaire. Tout d'abord, le nombre des ooplaques déposées au cours de l'été 1984 a nettement augmenté par rapport à l'année précédente, le coefficient de multiplication étant de 3,6 pour la zone 1 et de 2,1 pour la zone 2 ; corrélativement, le taux de défoliation relatif au printemps 1985 s'est fortement accru . Puis on assiste à une explosion démographique, la densité des ooplaques déposées en 1985 dans les zones 1 et 2 étant respectivement multipliée par 16 et par 20 par rapport à 1984 (par 57 et par 42 par rapport à 1983) . En estimant à une vingtaine le nombre moyen des oeufs composant une ooplaque, une branche moyenne de 1 m située dans le haut des arbres dominants portait, en 1985, de 700 oeufs (zone 2) à 1 500 oeufs (zone 1) environ . Ainsi, la dynamique de l'insecte est à nouveau entrée dans une phase de progression et l'on peut s'attendre à ce que les peuplements subissent au cours du printemps 1986 des dommages considérables. Examinons maintenant l'évolution spatiale de l'infestation (figure 3) . Globalement, la zone visible- ment endommagée, initialement située vers 850 m d'altitude, dans le bas du versant nord de la sapinière, n'a cessé de s'accroître depuis 1980, progressant à la fois en altitude et sur les versants exposés à l'ouest et à l'est . En 1984, des dégâts s'observaient un peu partout dans le massif de Combe-Noire, mais le niveau apparent d'infestation était généralement faible . En 1985, la surface du secteur jugé sévèrement infesté a pratiquement doublé tandis que les limites du secteur jugé moyennement infesté se sont déplacées vers l'ouest ; les peuplements situés au-delà de la courbe de niveau des 1 150 à 1 200 m d'altitude paraissaient, en revanche, indemnes de dégâts . Il est également à noter que deux foyers d'infestation, d'intensité respecti- vement faible et moyenne, ont été décelés en 1984 dans les sapinières de la forêt du Monestier et des Bois de Chanal, à 3 km au nord et à 1 km à l'est de la forêt de Combe-Noire . Ces foyers n'étaient plus visibles en 1985, mais deux autres foyers, d'intensité faible et situés dans une zone jusqu'alors non prospectée, s'observaient dans les Bois de Chanal, à 2 et à 4 km à l'est de Combe-Noire. L'intensité de l'infestation, telle qu'on peut l'apprécier à partir des dégâts visibles depuis le sol, est sans aucun doute sous-estimée lorsque l'insecte n'est pas réellement abondant, car les rameaux endommagés sont alors pour la plupart localisés dans la partie apicale des houppiers des sapins dominants et passent de ce fait facilement inaperçus . Par conséquent, l'absence de tout dégât visible ne prouve nullement que la Tordeuse est inexistante ni même véritablement rare ; d'autre part, des dégâts apparemment légers peuvent correspondre à des niveaux de population déjà élevés, ainsi que l'ont montré des piégeages sexuels réalisés dans la sapinière du Mont-Ventoux (Vaucluse) (Cornic et al ., 1986).

Si ces observations conduisent à nuancer les conclusions que l'on pourrait tirer du seul examen des cartes de la figure 3, il n'en reste pas moins que ces dernières mettent en évidence une

(2) Maladie a virus . En l ' occurrence, l'agent pathogene était tres vraisemblablement Bergoldravirus calypturn Steinhaus, qui est specifiquo de Chorrstoneura mur-mana (voir par exemple Schonherr, 1969 : Wellenstein . 1973).

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J.F. CORNIC - D . GÉRAUD - P . DU MERLE

extension spatiale indéniable de l'infestation . Mais elles montrent également que la zone de plus forte pullulation s'est limitée, au moins ces dernières années, aux altitudes basses à moyennes (800-1 000 m) du versant nord, au sens large, du massif de Combe-Noire.

Signalons enfin, que les populations d'un autre Tortricide nuisible au Sapin, la Mineuse des bourgeons nigricana H .S ., ont fortement augmenté de 1984 à 1985 dans les zones 1 et 2 de Combe-Noire . En Europe centrale, les pullulations de cet insecte sont favorisées par celles de Choristoneura murinana (Patocka, 1960, 1971) . II semble donc en aller de même à Combe- Noire, fait d'autant plus alarmant que les dommages occasionnés par Epinotia nigricana, lorsqu'ils sont importants, peuvent entraîner la mort des arbres, déjà affaiblis par l'espèce précédente.

PREMIÈRES DONNÉES SUR LA SITUATION GÉNÉRALE DE CHORISTONEURA MURINANA DANS LE SUD-EST DE LA FRANCE

Dans le but d'obtenir des informations préliminaires sur la répartition de Choristoneura murinana dans le Sud-Est de la France, une enquête extensive, par piégeage sexuel des adultes, a été engagée au cours de l'été 1985 . Les pièges, de type I .N .R .A. (voir Stockel, 1978), étaient appâtés avec la phéromone de synthèse mise au point par Priesner et al . (1980), utilisée à la dose de 100,ug par capsule attractive . Plusieurs campagnes de piégeage réalisées à Combe- Noire et au Mont-Ventoux ont montré l'excellente efficacité de cette formulation (Cornic et al ., 1986) . Les pièges ont été disposés, à raison de un par peuplement, dans une douzaine de sapinières et hêtraies-sapinières réparties sur 6 départements : Ardèche, Loire, Haute-Loire, Lozère, Drôme, Alpes-de-Haute-Provence . La campagne de piégeage a eu lieu en juillet-août . La plupart des relevés ont été assurés par des agents de l'Office national des Forêts. Les résultats figurent dans le tableau I . Compte tenu de la puissance d'attraction de la phéro- mone, on peut considérer que Choristoneura murinana était inexistant ou extrêmement rare dans les sites de piégeage où aucun adulte n'a été pris, très rare dans ceux de Saint-Etienne, Pélussin et Lambruisse, relativement rare dans ceux du Bouchet et du Chambon-sur-Lignon ; ces résultats ne s'appliquent évidemment qu'aux lieux mêmes de piégeage et ne peuvent être

Tableau I Enquête extensive 1985 : principales caractéristiques des sites d'implantation des pièges

Département Site Altitude (m) Exposition

Ardèche F .D. de l'Areilladou 1 200 Nord Ardèche F .D. des Chambons 1 200 Nord Loire F .C. de Saint-Etienne 950 Nord Loire F .C. de Pélussin 1 000 Est Haute-Loire F .S . du Bouchet 1 100 Nord Haute-Loire F .C. du Chambon/Lignon 1 100 Sud Lozère F .D. de Mercoire 1 250 Nord Lozère F .D. du Mont-Lozère 1 300 Nord Drôme Montagne de Couspeau 1 230 Nord Alpes-de-Haute-Provence Montagne de Lure 1 660 Sud + 1 700 Alpes-de-Haute-Provence F .C . de Lambruisse 1 480 Nord

(') 1 spécimen douteux (en très mauvais état) . F .D . forêt domaniale , F .C . - forêt communale ; F .S . - foret sectionnale.

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Biologie et forêt

extrapolés, pour un lieu donné, à l'ensemble du peuplement . Ceci étant, il apparaît que des spécimens de l'insecte ont été capturés dans tous les peuplements d'altitude inférieure à 1 200 m ; aucun n'a été pris au-dessus de cette limite dans le Massif Central.

Par ailleurs, les résultats de campagnes de piégeage sexuel réalisées en 1984 puis en 1985 dans le niveau inférieur des formations naturelles à Sapin pectiné du versant nord du Mont- Ventoux (sapinière pure, de caractéristiques voisines de celles de la forêt de Combe-Noire, et hêtraie-sapinière), à 1 050 et à 1 230 m d'altitude, indiquent que la Tordeuse s'y trouvait dans une phase que l'on peut sans doute qualifier de pré-pullulation eu égard au nombre considéra- ble des mâles capturés : en 1985, par exemple, celui-ci a varié de 1 795 à environ 5 000 selon le piège (Cornic et al ., 1986).

Ces diverses observations suggèrent que la Tordeuse serait généralement absente ou très rare, et par suite inoffensive, dans les sapinières froides, les plus alticoles, du Sud-Est de la France. En revanche, les sapinières plus chaudes et sèches, comme celles de Combe-Noire et du Ventoux, mais aussi du Bouchet, du Chambon-sur-Lignon, etc .. . abriteraient des populations endémiques, susceptibles de pulluler à la faveur de déséquilibres naturels et même, peut-être, d'envahir alors temporairement les peuplements situés plus en altitude.

RISQUES ENCOURUS PAR LES CONIFÈRES AUTRES QU'ABIES ALBA

Ainsi qu'il l'a été précédemment indiqué, Choristoneura murinana peut accomplir l'ensemble de son cycle non seulement sur le Sapin pectiné mais aussi sur le Sapin de Céphalonie . II n'y aurait donc rien d'invraisemblable à ce que d'autres représentants du genre Abies lui conviennent également . D'ailleurs, des larves du ravageur ont été observées, en Europe centrale, sur Abies nordmanniana Spach, Abies numidica de Lannoy, Abies sacchalinensis Mast ., Abies balsamea Mill ., Abies concolor Lindl ., Abies grandis Lindl . et Abies arizonica Merryam (Franz, 1940 ; Patocka, 1960) ; nous avons nous-mêmes constaté, au cours du printemps 1985, la présence d'assez grands nombres de chenilles âgées de la Tordeuse dans une jeune plantation d'Abies grandis voisine de la forêt de Combe-Noire. exuels et résultats des piégeages II convient toutefois de tenir compte des processus de dispersion auxquels sont Nombre de mâles capturés de sujettes les larves de tous stades de Peuplement Choristoneura Choristoneura murinana (Franz, 1940 ; murinana Cornic et Géraud, données non pu- bliées) ; cette dispersion est souvent Hêtraie-sapinière 0 passive, les chenilles se laissant tomber Futaie jardinée Sapin 0 au bout d'un fil de soie et étant alors 5 Futaie irrégulière Sapin susceptibles, lorsqu'elles sont jeunes, Futaie jardinée Sapin-Epicéa 6 d'être emportées au loin par le vent . À Futaie jardinée Sapin 56 Futaie jardinée Sapin 70 l'occasion de ces déplacements, il peut Futaie régulière Sapin-Epicéa 0 ?i*) arriver que des individus passent d'une Hêtraie avec Sapin subordonné 0 plante-hôte convenant parfaitement à Futaie irrégulière Sapin 0 l'espèce, comme le Sapin pectiné, à une Futaie régulière Sapin 0 autre essence ne convenant, plus ou moins bien, qu'à certains stades lar- 6 Futaie jardinée Sapin vaires . En conséquence, la seule obser- vation de chenilles ou même de dégâts

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R.F .F . XXXVIII - 6-1986 sur des essences autres qu'Ables alba ou Abies cephalonica ne suffit nullement à prouver que l'insecte soit capable de se maintenir sur elles tout au long de son cycle . Pour parvenir à une certitude dans ce domaine, il serait nécessaire de démontrer, entre autres choses, que les femelles pondent spontanément dans la nature sur ces essences et qu'il existe un synchronisme satisfaisant, au printemps, entre le débourrement de ces dernières et la reprise d'activité des jeunes chenilles, autrement dit que Choristoneura murinana leur est bien adapté phénologique- ment. Mais le problème est peut-être encore plus complexe, car il se pourrait que coexistent chez le ravageur, comme c'est le cas chez la Tordeuse verte du Chêne Tortrix viridana L. (Du Merle, 1983), des populations génétiquement différentes, n'étant chacune bien adaptée, par leur phénologie, qu'à un type d'hôtes particulier . Ainsi, par exemple, n'est-il pas du tout certain que les populations françaises de la Tordeuse soient capables, à l'instar de celle de l'île grecque d'Eubée, de pulluler ou même de se maintenir de génération en génération sur le Sapin de Céphalonie.

S'il est néanmoins probable que de nombreux représentants du genre Abies puissent convenir à Choristoneura murinana, ou à telle ou telle de ses populations, ceci parait plus douteux en ce qui concerne les autres conifères . Certes, des larves de la Tordeuse ont été observées sur Picea abies Karst ., Picea pungens Engelm ., Larix decidua Mill . et Pinus sabiniana Dougl . (Franz, 1940), mais c'était à proximité de peuplements de Sapin pectiné fortement infestés, et vraisemblable- ment s'agissait-il de chenilles déjà âgées, en quête de nourriture.

DISCUSSION ET CONCLUSIONS VERS UNE SURVEILLANCE DES POPULATIONS DE LA TORDEUSE ?

Les prévisions actuelles (octobre 1985) quant au devenir de la pullulation de Combe-Noire ne peuvent être que pessimistes : rien ne laisse présager qu'elle cessera naturellement . Si l'on suppose que l'origine de la gradation s'est située vers 1977, la progression spatiale de l'infestation peut paraître lente : en 1985, la zone visiblement touchée (figure 3) couvrait approxi- mativement 300 hectares . Les restrictions émises précédemment à propos de la fiabilité de l'appréciation des dégâts depuis le sol laissent cependant penser que cette surface est sous- estimée . La brutale augmentation de la densité des ooplaques en 1985 rend par ailleurs très probable un fort accroissement de cette zone en 1986 . Quoi qu'il en soit, les peuplements situés vers le bas du massif ont déjà subi plusieurs défoliations importantes, celle de 1985 ayant sans doute été l'une des plus sévères . Leurs effets se sont déjà fait sentir puisque plusieurs cas de mortalité ont été observés en 1982 (Lempérière et al ., 1984), puis plus récemment.

Du fait de l'existence de ce foyer, persistant depuis sans doute au moins 8 ans, les peuplements plus ou moins proches de Combe-Noire sont menacés . L'infestation risque en effet de s'y propager, puisqu'il a été démontré que les adultes de Choristoneura murinana sont capables de se disperser sur un rayon d'au moins 1,5 km (Cornic et al ., 1986) ; de plus, une pullulation de la Tordeuse y aurait probablement pour effet de déclencher une gradation d'Epinotia nigricana. Une intervention phytosanitaire curative apparaît donc hautement souhaitable pour le printemps 1986 . Des diverses préparations que l'on peut envisager d'utiliser, celles à base de Bacillus thuringiensis sont sans doute parmi les mieux adaptées ; elles se sont, en tout cas, montrées souvent (mais malheureusement pas toujours) efficaces vis-à-vis de Choristoneura fumiferana (Morris, 1984 ; Smirnoff, 1985) . Cette dernière Tordeuse, à la différence d'autres Lépidoptères comme la Processionnaire du Pin (Demolin et Millet, 1983), est en revanche peu sensible au diflubenzuron (insecticide commercialisé sous le nom de Dimilin) (Granett et Retnakaran, 1977 ; Retnakaran, 1981), dont l'utilisation à l'encontre de Choristoneura murinana doit être, par conséquent, déconseillée, au moins pour le moment.

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Biologie et forêt

En ce qui concerne les causes de la pullulation en cours à Combe-Noire, remarquable, rappe- lons-le par son caractère insolite, deux hypothèses peuvent être avancées : — l'invasion du site par des adultes migrants, qui s'y seraient multipliés ; — l'explosion démographique, par suite d'un concours de circonstances favorables, d'une population endémique.

La première apparaît très peu plausible, même en admettant que les adultes de Choristoneura murinana soient capables, à l'instar de ceux de Choristoneura fumiferana (Greenbank et al ., 1980), de franchir en une seule nuit des distances de l'ordre de la centaine de kilomètres : les plus proches foyers potentiels de pullulation connus de Choristoneura murinana se trouvent, en effet, dans les Vosges et en Suisse, à 250 km au moins de la forêt de Combe-Noire.

La seconde hypothèse semble d'autant plus vraisemblable que les résultats de l'enquête extensive suggèrent que l'insecte serait endémique au-dessous de 1 200 m d'altitude dans l'Est du Massif Central.

Parmi les facteurs ayant pu favoriser l'explosion démographique de la Tordeuse figure le climat, par exemple par ses effets sur la physiologie de l'arbre . Les données du tableau II, relatives à un poste météorologique distant de 7,5 km de Combe-Noire, montrent que cette forêt a été affectée au cours du printemps 1976 par l'épisode de sécheresse exceptionnelle qui s'est alors fait sentir dans la plus grande partie de la France . Mais il apparaît, à l'inverse, que les pluies d'été y ont été largement plus abondantes que la normale . L'hypothèse d'une relation de cause à effet entre une sécheresse printanière, somme toute peu accentuée, et la naissance de la pullulation n'emporte donc pas la conviction, d'autant qu'on peut se demander pourquoi cette pullulation se serait alors limitée, au moins, en apparence, à la seule forêt de Combe-Noire . La question de son déterminisme demeure finalement en suspens . Tout au plus doit-on noter une similitude certaine entre les conditions régnant respectivement dans le bas de la forêt de Combe-Noire, où la pullulation s'est déclarée au départ, et dans le bas des formations à Sapin du Mont-Ventoux, où la Tordeuse se montre actuellement abondante, voire à la veille de pulluler : dans les deux cas, en effet, on se trouve en présence de peuplements à la fois âgés et relativement chauds et secs.

Tableau II Données pluviométriques relatives au poste météorologique de Lalouvesc (Ardèche, 1 050 m) . (Données Météorologie nationale)

Hauteur de la lame d'eau (mm) Printemps Eté

1976 98,7 352,1 Moyenne des années 1961-1980 230,9 252,2

Il résulte de notre ignorance, quant aux causes précises de la pullulation de Combe-Noire, que les risques encourus, d'une façon générale, par les sapinières du Sud-Est de la France demeurent difficilement évaluables, hormis pour les plus alticoles d'entre elles, qui ne paraissent guère menacées par l'insecte . Une extension, prévue pour l'été 1986, de l'enquête par piégeage sexuel au plus grand nombre possible de ces sapinières devrait permettre de mieux apprécier la situation du ravageur dans la région.

Pour le moment, cette situation paraît concorder assez bien avec celle observée en Europe centrale et dans les Vosges, où la fréquence des pullulations est beaucoup plus élevée dans les sapinières les plus chaudes (Patocka, 1960, 1971 ; Lebrun, 1961) et où les pullulations prennent

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R.F.F. XXXVIII - 6-1986 J .F . CORNIC - D. GÉRAUD - P . DU MERLE naissance dans des peuplements parvenus à maturité (Patocka, 1960 ; Stolina, 1964) . Il serait particulièrement souhaitable de déterminer les causes de ce dernier phénomène, car l'acquisition d'informations dans ce domaine, qui est celui des relations entre le ravageur et sa plante-hôte, envisagées à l'échelle de l'arbre et à celle du peuplement, permettrait peut-être de définir les modalités d'une lutte sylvicole et vraisemblablement, en tout cas, de mieux évaluer les risques encourus par les sapinières.

Si l'évolution numérique des populations de l'insecte dans les peuplements à risque pouvait être suivie d'année en année, il serait peut-être possible d'éviter ses pullulations en intervenant préventivement, lorsque les populations, jusqu'alors en latence, entrent dans une phase de progression . Disposer d'une méthode de surveillance tout à la fois peu contraignante et apte à fournir, pour des populations faibles à modérées de la Tordeuse, des indications suffisamment fiables sur l'évolution dans le temps de ses effectifs serait donc d'un grand intérêt.

L'appréciation, à partir du sol, de l'intensité des dégâts ne peut, ainsi qu'on l'a vu, satisfaire la seconde de ces conditions . Le dénombrement des oeufs constituerait une méthode bien adaptée dans son principe à la surveillance, mais sa mise en oeuvre à grande échelle poserait d'impor- tants problèmes, d'ordre matériel pour l'essentiel (par exemple, nécessité d'avoir recours à des grimpeurs pour la récolte des branches échantillons).

Une surveillance par piégeage sexuel des adultes, déjà envisagée par divers auteurs (Bogenschütz, 1980 ; Priesner et Bogenschütz, 1982 ; voir aussi Labarrière, 1985), pourrait être une solution intéressante au problème posé (Cornic et al ., 1986) . Mais il conviendrait de vérifier qu'il existe, au moins pour les faibles niveaux de population de l'insecte, une liaison entre le nombre des mâles capturés et la densité de la population ; ceci paraît d'autant plus vraisembla- ble qu'une telle liaison vient d'être établie dans le cas de la Tordeuse verte du Chêne (Du Merle, 1985) . Par ailleurs, il s'est avéré que le piège sexuel S .P .I . (commercialisé par la firme Internatio- nal Pheromones Ltd), dont la capacité de capture est considérablement supérieure à celle des pièges classiques comme le piège I .N .R.A., est très efficace vis-à-vis de Choristoneura murinana (Cornic et al ., 1986) . Son emploi faciliterait beaucoup la mise en oeuvre d'une surveillance par piégeage, car les relevés pourraient être alors largement espacés (de deux semaines environ), même en cas de fortes captures.

Soulignons enfin que, à Combe-Noire comme au Ventoux, le niveau de population de Choristo- neura murinana est à son maximum dans les parties basses de la sapinière . Ceci suggère que l'aire bioclimatique potentielle de pullulation de la Tordeuse déborderait assez largement, vers le bas, l'étage du Sapin pectiné . Le ravageur pourrait alors se révéler un ennemi important des sapins méditerranéens ou américains introduits non seulement dans cet étage mais aussi dans le haut de l'étage des chênes, ceci évidemment dans la mesure où il se confirmerait qu'ils constituent pour lui des hôtes convenables . Compte tenu des faibles surfaces occupées actuel- lement par ces essences dans le Sud-Est de la France et du caractère récent de la plupart des plantations, le risque y est encore de toute façon minime, mais il ne doit pas être négligé dans l'éventualité où elles seraient un jour utilisées à grande échelle.

J .F . CORNIC - D . GÉRAUD - P . DU MERLE Station de Zoologie forestière INSTITUT NATIONAL DE LA RECHERCHE AGRONOMIQUE Avenue A. Vivaldi 84000 AVIGNON

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Biologie et forêt

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ANNONCES

SILVA : ARBRES, FORETS ET SOCIÉTÉS

L'Association SILVA — Arbres, forêts et sociétés — vient d'être créée. Sa première Assemblée Générale aura lieu le : Mardi 20 janvier 1987, de 15 heures à 18 heures Amphithéâtre du Centre Technique du Bois et de l'Ameublement 10, avenue de Saint-Mandé 75012 Paris. Elle aura pour objectifs : • l'élection de son Conseil d'Administration et du Bureau définitif ; • l'adoption du Programme d'Action pour 1987.

INTERNATIONAL FORESTRY CONFERENCE

Le congrès bi-annuel organisé par l'Institut australien des Forestiers aura lieu à Perth (Western Australia) du 28 septembre au 20 octobre 1987.

Le thème en est la gestion des forêts en Australie, l'accent étant mis sur les Eucalyptus et sur l'utilisation des sols.

Il aura lieu durant le fameux printemps fleuri avec une température agréable dans un pays de toute beauté, ce qui permettra de profiter pleinement des excursions de 5 jours avant le congrès et des tournées d'une journée pendant celui-ci, ainsi que du programme de loisirs et réceptions.

Signalons que la province de Perth est célèbre par ses forêts de Jarrah (Eucalyptus ) et ses plantations de Pin maritime.

Pour plus d'information, s'adresser à Conference Secretariat INSTITUTE OF FORESTERS IN AUSTRALIA PO Box 411 WEST PERTH 6005 WESTERN AUSTRALIA

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