Dépôt Institutionnel de l’Université libre de Bruxelles / Université libre de Bruxelles Institutional Repository Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:
Coppois, G. (1985). Etude de la spéciation chez les bulimulidae endémiques de l'archipel des Galapagos (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles. Disponible à / Available at permalink : https://dipot.ulb.ac.be/dspace/bitstream/2013/213640/1/194422ee-ba84-4ad2-93ae-db678f9f3df4.txt
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3>3-l7/<^ Laboratoire de Zoologie Systématique et d'Ecologie Animale Faculté des Sciences Université Libre de Bruxelles
ETUDE DE LA SPECIATION
CHEZ LES BULIMULIDAE ENDEMIQUES
DE L'ARCHIPEL DES GALAPAGOS
(Mollusques, Gastéropodes, Pulmonés)
par
Guy COPPOIS
ANNEXES
Thèse présentée en vue de l'obtention du grade de Docteur en Sciences Zoologiques
juin 1985 Laboratoire de Zoologie Systématique et d'Ecologie Animale Faculté des Sciences Université Libre de Bruxelles
ETUDE DE LA SPECIATION
CHEZ LES BULIMULIDAE ENDEMIQUES
DE L’ARCHIPEL DES GALAPAGOS
(Mollusques, Gastéropodes, Pulmonés)
par
Guy COPPOIS
ANNEXES
G /
Thèse présentée en vue de l'obtention du grade de Docteur en Sciences Zoologiques
juin 1985 7 ANNEXES
ANNEXE A :
A.l. Notes sur le traitement taxonomique des Bulimulidae des îles Galapagos. 186
A.2. Etude des sculptures apicales. 191
A. 3. Description des espèces nouvelles. 198
ANNEXE B :
B. l. Liste alphabétique provisoire des espèces publiées et proposées. 232
B.2. Liste chronologique des descriptions. 234
ANNEXE C ;
Programmes de calcul-des coordonnées factorielles. 236 ANNEXE A.l
A.l. Notes sur le traitement taxonomique des Bulimulidae des îles Galapagos. 187
La taxonomie des Buliraulidae des Galapagos est encore très imprécise, elle a été très instable au cours du temps (voir la liste chronologique des descriptions d'espèces reprise dans l'Annexe B.2.). Deux noms génériques ont été proposés, Bulimulus Leach, 1814 et Naesiotus Albers, 1850. Pour Reibisch (1892), Dali (1893; 1895; 1896; 1900; 1917a et b; 1920), Zilch (1960) et Smith (1966), Naesiotus est un sous-genre de Buliaulus. Pour Odhner (1950) et Van Mol (1971; 1972), Naesiotus est un synonyme de Bulimulus. Par contre, Weyrauch (1956), Smith (1972), Vagvolgyi (1977) et Breure (1979) considèrent que Naesiotus doit être considéré comme un genre séparé, caractérisé principalement par une structure différente du complexe pénien et des différences dans les sculptures apicales.
Une révision systématique des Bulimulinae a été présentée par Breure (1979), qui complète les observations préliminaires de Breure et Coppois (1978). Dans sa discussion sur la phylogénie du groupe, Breure (1979 : p.l38) reconnaît avoir pris des décisions arbitraires pour le classement de certains caractères utilisés pour l'analyse et la comparaison des genres. Cette simplification était semble-t-il nécessaire pour pouvoir appliquer les techniques d'analyses cladistiques de Hennig. Les résultats obtenus, s'ils fournissent de bonnes hypothèses de travail, nécessitent cependemt encore de nombreux contrôles. En effet, les données actuellement disponibles sur 1'anatomie des espèces des Galapagos sont encore très incomplètes, et les différences observées entre les espèces pour certains caractères morphologiques sont encore mal définies (c'est le cas, par exemple, de la striation des sculptures apicales). Pour cette raison, une attitude plus conservative est observée dans le présent travail, et Naesiotus est considéré comme un sous-genre de Bulimulus.
En plus des céiractères morphologiques de la coquille, les parties basales du tractus génital peuvent présenter des particularités d'ordre spécifique. Chez toutes les espèces observées, l'organisation générale du tractus génital est conforme à la description donnée par Van Mol (1972) (voir Figure Al.l.). Le .complexe pénien se caractérise par.une organisation en trois parties distinctes par leur particuleu*ités histologiques : le flagellum, l'épiphallus et le pénis. La structure du pénis est très complexe, elle comporte une série de larges diverticules ramifiés, à extrémité aveugle, qui débouchent sous la limite inférieure de l'épiphallus. Ces diverticules accolés et enveloppés dans une gaine
I ^ 188
musculaire étroite et commune, constituent la dilatation pyriforme et apicale du pénis (C). Le flagellum (E) constitue la partie apicale du complexe pénien, c'est un organe fortement glandulaire dont la structure interne est complexe (voir Van Mol, 1972), il est relié au diaphragme par un muscle rétracteur relativement court (M). L'épiphallus (D) communique simultannément avec le canal déférent (non représenté sur le schéma, mais bien visible sur les Figures A1.2 a et b) et le flagellum à son extrémité apicale. Il est caractérisé par une assise importante de cellules glandulaires sous-épithéliales, et se prolonge jusqu'à la base de la dilatation apicale du pénis.
Figure Al.l. Tractus génital, représentation schématique.
A. fourreau pénien, B. pénis, C. diverticules péniens, D. épiphallus, E. flagellum, M. muscle rétracteur, F. vagin, G. canal de.la bourse copulatrice, H. bourse qopulatrice, I. base du spermoviducte, J. spermoviducte, K. glande de l'albumine, 0. orifice génital. 189
Les proportions de ces différents segments du tractus génital vairient d'une espèce à l'autre. Quelques espèces des îles Floreana et San Cristobal sont cauractérisées notamment par un flagellum très court et un allongement du muscle rétracteur. La dilatation apicale du pénis est également peu prononcée. C'est le cas des espèces nux nonotaeniiis et unifasciatus (voir Pilsbry, 1946), amastroides et nux (voir Odhner, 1950), et nux incraissatus. Le tractus génital de cette dernière espèce est représenté sur la Figure A1.2.(a), ainsi que celui de l'espèce cavagnaroi (forme gilderoyi) (b) qui, comme toutes les espèces de l'île de Santa Cruz présente un flagellum très allongé et une dilatation apicale du pénis très développée. Pour Odhner (1950), les espèces présentant, comme B. (N.) nux, un flagellum court et une dilatation apicale du pénis peu prononcée. seraient des formes primitives.
Références complémentaires.
BREURE, A.S.H., 1979. Systematics, phylogeny and zoogeography of Bulimulinae (Mollusca). Zoolog. Verhandel.Leiden 168, 215 pp.
PILSBRY,H.A., 1946. Notes on the anatomy of australien and Galapagos Bulimulidae (Mollusca, Puljnonata). Notulae Naturae 168 : 1-4.
WEYRAUCH,W.K., 1956. The genus Naesiotus, with descriptions of new species and notes on other peruvian Bulimulidae. Proc. Acad, nat. Sci. Phila. 103 : 8-17.
ZILCH, A., 1960. Gastropoda, Euthyneura. In Schindewolf, O.H. (Ed.), Handbuch der Palaozoologie, 6 (2) : 834 pp.
Les travaux les plus récents sur les Bulimulidae des Galapagos sont : Breure et Coppois, 1978; Coppois, 1984 et (sous-presse); Coppois et De Vos, 1984; Coppois et Glowacki, 1982 a, b et c; Smith, A.G., 1972 et 1974; Vagvolgyi, 1977; Van Mol, 1972. 190
Figure Al.2. Tractus génital déployé. a. Bulimulus (Naesiotus) nux incrassatus Pfeiffer, 1852 b. Bulimulus (Naesiotus) cavagnaroi forme gilderoyi. ANNEXE A.2.
A.2 Etude des sculptures apicales 192
1. Introduction.
La protoconche comprend les deux premiers tours et demi de la coquille. Elle est produite quand l'embryon est encore dans son oeuf. L'aspect de la surface, lisse chez certaines espèces de mollusques mais souvent décorée de stries, de damiers ou d'autres motifs peut fournir chez les Bulimulidae des caractères taxonomiques utilisables au niveau générique. Pilsbry (1896) reconnaît l'utilité de l'étude des sculptures apicales pour classer les Bulimulidae. Il décrit l'existence de cinq types d'apex différents pour l'ensemble de la famille. Curieusement, il rassemble les espèces du sous-genre Naesiotus dans un seul groupe caractérisé par un apex marqué de côtes verticales. Dans Pilsbry (1897), il signale cependant que "les côtes verticales sont plus ou moins espacées, parfois fortes et séparées d'intervalles creusés en forme de sillons, parfois distemtes et larges avec des intervalles plats, parfois aussi très fines et délicates".
Une description précise des deux types de sculptures apicales rencontrés chez les Bulimulidae des îles Galapagos ne sera faite que plus tau?d par Odhner (1950). Le premier type apical décrit par Odhner est caractérisé par des côtes axiales rapprochées et ondulées (apex de type 1), nous l'observons chez 40% des espèces. Chez les autres espèces, l'apex est orné de côtes axiales espacées et droites (apex de type 2). Nos observations nous ont conduit à donner une description plus détaillée de ces deux types de sculptures apicales et de montrer que les deux types apicaux sont parfois présents au sein d'une même espèce.
2. Matériel et méthodes.
Des spécimens de cinq espèces de Bulimulidae ont été récoltés : Ile Santa Cruz : B. (N.) reibischi Dali, 1895 (zone de transition Sud, altitude 75 m, le, long du vieux chemin (old trail) de Puerto Ayora vers Bellavista, 21 octobre 1974), B. (N.) eos Odhner, 1950 et B. (N.) hirsubus Vagvolgyi, 1977 (Réserve des Tortues, près de la Caseta, Sud de l'île, altitude 180 m, 13 juillet 1974), B. (N.) ochsneri Dali, 1917 (Cerro Maternidad, forêt de Scalesia, altitude 630 m, 29 mai 1975). 193
Ile Santiago ; B. (N.) jacobl Sowerby, 1833 (près du sommet, altitude 770 m, 10 àctobre 1974).
Ces spécimens ont été récoltés vivants. Les parties molles ont été éliminées méceiniquement, après relaxation par immersion (une nuit) dans une solution aqueuse de nembutal. Les coquilles ont été nettoyées plusieurs
fois à l'eau courante puis à l'éthanol 70% et séchées à l'air libre. Pour l'observation au M.E.B. les coquilles sont montées sur des supports à l'aide d'une colle à l'argent, puis couverts d'or colloïdal. Les photographies et les observations ont été faites sur un Microscope Electronique à balayage I.S.I. DS. 130, à 30 KV.
3. Descriptions.
Type 1 : apex à côtes rapprochées et onduilantes. Dans ce type la sculpture de la protoconche consisté en de fines côtes transverses, ondulantes et peu?fois confluentes. Les intervalles entre les côtes sont aussi larges ou plus étroits que les côtes elles-mêmes (Planche A2.1, A). De fines stries spirales sont visibles dans les intervalles au moins à certains endroits de la protoconche. Parfois elles sont absentes ou difficilement visibles (Planche A2.1, D). Chez certaines espèces, les côtes transverses sont découpées en sections qui peuvent glisser latéralement les unes par rapport aux autres, principalement sur le dernier tour de spire apical. Pair endroit, il arrive aussi que les côtes transverses n'atteignent pas la suture dans le bas du tour de spire, la surface restant lisse à cet endroit (fait noté également sur le premier tour de spire chez certains spécimens) (Planche A2.1, C).
Type 2 : apex à côtes droites et espacées. Sculpture apicale faite de côtes transverses droites et espacées. Les intervalles sont trois à cinq fois aussi larges que la largeur des côtes elles mêmes. Habituellement les intervalles sont moins larges sur le second tour de spire (Planche A2.1, E). De nombreuses stries spirales en relief serré sont visibles dans les intervalles. Dans quelques cas on observe que les côtes transverses n'atteignent pas la suture inférieure et les stries 194
spirales sont alors continues (Planche A2.1, G). Dans ce type de protoconche, il y a souvent une réduction plus ou poins forte de la largeur des intervalles entre les côtes. Cette réduction commence toujours par la partie terminale de l'apex et peut s'étendre plus ou moins loin sur le dernier tour de spire. Elle présente des variations individuelles et spécifiques (Planche A2.1, F) et elle est fréquente chez les espèces B. (N.) saeronius Dali 1917a et B. (N.) lycodiis Dali 1917b. Ici la réduction des intervalles peut parfois s'étendre à l'ensemble de la protoconche. Les côtes sont alors plus abondantes, souvent confluentes et sillonnées par les stries spirales (Planche A2.1, G-H). Nous avons observé des populations de ces deux espèces où l'apex était marqué soit de côtes distantes et droites (apex de type 2), soit de côtes rapprochées (type 1). Des "intermédiaires" existent dans des populations où l'un ou l'autre type de striation apicale prédomine, et il est psirfois difficile de décider quel type d'apex caractérise certains spécimens.
Importance de la variation du type apical en taxonomie. Dans la plupart des populations de B.(N.) reibischi on observe que 80% des coquilles ont un apex de type 1, avec des côtes transverses très rapprochées, ondulées et confluentes sur le premier tour de spire (Planche A2. 1, A). Chez les 20% restants, les côtes transverses du premier tour sont dissociées, et bien que jamais parfaitement droites, on peut les confondre avec les côtes distantes du type d'apex 2. Sur le second tour de spire, les côtes sont toujours rapprochées et onduleuites. Ceci pourrait expliquer de nombreuses erreurs de détermination de spécimens appartenant à l'espèce reibischi et à une espèce très proche, B. (N.) rugiferus Sowerby, 1833. Les spécimens de B. (N.) rugiferus mentionnés par Odhner (1950 : 254, 256) comme présentant un type apical 1 appartiennent en fait à l'espèce reibischi (échantillons non numérotés, Coll. Naturhistoriska Riksmuseet Stockholm). Les syntypes de B. (M. ) migiferus ont tous un apex de type 2 bien caractéristique avec des côtes transverses fort écartées.
A part le cas présenté ci-dessus, les spécimens de ces deux espèces diffèrent clairement par le type de striation de la protoconque. Des différences peuvent être trouvées sur des coquilles en bon état de conservation. L'aspect du périostracum et les sculptures de la surface de la coquille sont légèrement différents, caractères parfois difficiles à 195
voir sur des coquilles âgées et dont le périostracum est en mauvais état. Ces deux espèces sont proches l'une de l'autre et jusqu'à présent aucune diagnose précise n'a pu être établie à partir des données einatomiques. B. (N.) rugiferus est aussi très proche de B. (N.) nesioticus, espèce caractérisé par le même type d'apex (2) mais dont la coquille semble plus massive. Une étude taxonomique plus détaillée doit encore être réalisée afin de définir plus précisément les limites entre ces trois espèces.
4. Discussion.
La transition entre les deux types de protoconche peut s'expliquer aisément car ils ont en commun les mêmes éléments. Une réduction progressive de la largeur des intervalles séparant les côtes transverses conduit d'une protoconche de type 2 (côtes droites et séparées) à une protoconche de type 1 (côtes rapprochées et ondulées). Comme les protoconches de type 2 observées chez les espèces de Bulimulidae des Galapagos se retrouvent également chez des espèces proche-parentes du continent, et comme les côtes sont habituellement plus denses dans la partie terminale de la protoconche, il semble que le type apical 1 soit une différentiation secondaire. Cette opinion est également partagée par Odhner (1950) qui remarque aussi que l'existence de deux types de protoconches n'implique pas nécessairement deux lignées distinctes de différentiation. Aucune corrélation n'a été observée entre le type d'apex et la morphologie de la coquille (biométrie, voir Chapitre 2.1.), ni avec l'organisation anatomique de ces pulmonés, ni avec leur habitat ou leur mode de vie. La différentiation des espèces de ce groupe a précédé la modification du type de sculptures apicales. A moins que d'autres méthodes n'apportent d'autres informations complémentaires, ce caractère n'est pas très utile pour expliquer la phylogénie dans ce groupe. Cependant, la sculpture de la protoconche fournit un caractère taxonomique très utile car il est constant chez la plupart des espèces. Quelques espèces seulement ( 5 sur 65 ) sont difficile à classer du premier coup d'oeil dans une des deux catégories. Parmis ces espèces, le cas de B. (N.) habeli est particulier. Chez cette espèce, comme chez quelques autres, il semble qu'il y ait une atténuation très forte des sculptures apicales, l'apex devient alors presque lisse. 196
Planche A2.1. Sculptiores apicales des Bulimulidae des Galapagos.
A -D : Apex à cotes rapprochées et ondulantes (type 1).
A. Bullmulus (Naesiotus) reiblschi, aspect général de la protoconche. B. B. (N.) eos, des stries spirales sont visibles dans les intervalles entre les côtes transverses (1er tour). C. B. (N.) ochsneri, bas du 2ème tour apical. D. B. (N.) ochsneri, stries spirales.
E -F : Apex à côtes droites et espacées (type 2).
E. B. (N.) hlrsutus, aspect général de la protoconche. F. B. (N.) jacobi, limite entre la protoconche et la téléoconche montrant la réduction des intervalles entre les côtes à la fin des tours apicaux. G. B. (N.) saeronius, réduction des intervalles entre les côtes transverses, sculptures apicales très semblables à celles d'un apex de type 1.
(sauf indication contraire, la longueur des barres est de 100 um) Planche A2 .1. ANNEXE A.3
A.3. Description des espèces nouvelles.
code Biilinulus (Naesiotus)
22 adserseni n. sp.
11 EÜLlynsoithi n.sp.
12 deridderi n.sp.
13 Josevillani n.sp.
21 krameri n.sp.
60 nilsodhneri n.sp.
17 tuideixîyi n.sp.
56 vanooli n.sp.
23 - cfr. duncaniis (?) -
68 - cfr. jacobi (?) -
121 - cfr. krameri (?) -
14 - cfr. saeronlus (?) -
69 saeronlus forme violette (forra. nov.) 199
Bullnniliis (Naesiotus) adserseni n.sp. taxon 22.
spécimen Dimensions : GC 556
H.COQ. 10,48 DIA.COQ. 3,07 H.D.T. 3,98 H.OUV. 2,32 L.OUV. 2,00 L.COLUM. 0,47
DIA.COQ./ H.COQ. 0,29 H.D.T. / H.COQ. 0,38 H.OUV. / H.COQ. 0,22 L.OUV / H.OUV. 0,86
AP.TER. 15 AP.EMB. 25
N.T.COQ. 9 1/4 N.T.APEX 2 1/4
Description : Petite coquille allongée. Apex de type 2, côtes transverses droites, écartées par des intervalles équivalents à 2 largeurs de côte sur le premier tour, mais plus serrées à la fin des tours apicaux. Fines stries spirales visibles dans les intervalles. Les premiers tours de spire sont convexes, les deux derniers sont aplatis dans le bas du tour de spire. Surface mate marquée par des bourrelets axiaux irréguliers traversés perpendiculairement par des côtes spirales dont le relief, très inégalement marqué, est bien visible. Les bourrelets axiaux peuvent parfois confluer, ils sont plus proéminents près de l'ouverture. Ouverture allongée. Péristome épais et sinueux dans la partie verticale, et réfléchi à la base de la coquille. Mur pariétal simple et bien marqué, bord columellaire épais et réfléchi. Ombilic représenté par une fente étroite, presque oblitérée. Couleur blanchâtre uniforme.
Distribution : Distribution très localisée sur le versant Nord de l'île Santa Cruz, dans une bande étroite située à 275 m d'altitude, s'étendant d'Est en Ouest à une distance de 8300 m au Nord du Cerro Puntudo.
Discussion : B. (N.) adserseni et B. (N.) vanmoli se distinguent par la taille et la morphologie générale de la coquille, ainsi que l'aspect des sculptures axiales, plus prononcées chez B. (N.) vannoli. Aucune de ces deux espèces ne correspond à la description de B. (N.) indefatigabilis Daill, 1900. L'aspect général de cette espèce n'est connu que par une figure (Dali, 1900; Pilsbry, 1897, PI.24), elle est élancée, les tours de spire sont aplatis et l'ouverture est ovale et régulière. B. (N.) indefatigabilis a été décrite par Dali (1900) d'après des photographies de deux spécimens supposés provenir de Santa Cruz et un spécimen de Santiago (collection Reibisch). Le matériel type n'a pas été retrouvé, et la description étant insuffisante, indefatigabilis est proposée comme species delenda. 200
Figure A3.1. Bullmulus (Naesiotus) adserseni n.sp,. (GC.556) 201
Bviliimilus (Naesiotus) allynsaithi n.sp.. taxon 11.
spécimen Dimensions : GC 627
H.COQ. 14,33 DIA.COQ. 6,75 H.D.T. 7,82 H.OUV. 4,92 L.OUV. 4,33 L.COLUM. 1.42
DIA.COQ./ H.COQ. 0,47 H.D.T. / H.COQ. 0,55 H.OUV. / H.COQ. 0,34 L.OUV / H.OUV. 0,88
AP.TER. 36 AP.EMB. 61
N.T.COQ. 7 1/2 N.T.APEX 2 1/4
Description Coquille de forme ovalo-conique allongée, test bien calcifié et robuste. Apex de type 1, à côtes transverses séparées par des intervalles équivalant à la largeur d'une côte. De fines stries spirales se superposent à celles-ci dans le bas du 2ème tour de spire apical. Tours de spire légèrement convexes. Base de la coquille légèrement compressée. Stries de croissance irrégulièrement marquées sur les premiers tours post-apicaux. Sur les derniers tours, les reliefs s'amplifient et forment de fins cordons transverses prosoclines et parfois anastomosés. Sur le dernier quart de tour de spire des bourrelets irréguliers se superposent à ces cordons qui sont encore visibles dans les intervalles. Ouverture aurrondie. Mur pariétal épais, marqué par une crête proéminente mais courte, un léger callus peut parfois déformer le mur pariétal devant la crête. Bords columellaire et extérieur épais, tous deux marqués par un callus. Ombilic ouvert en fente étroite, pairtiellement caché par la réflexion du bord columellaire. Coquille de couleur brun clair uniforme.
Distribution : Distribution très localisée dans la zone aride côtière Sud de Santa CrMz, à Punta Estrada, altitude environ 10 m.
Remarque : Des spécimens de cette espèce ont été signalés par A.G. Smith (1966) à cette même localité, aucun spécimen vivant n'a été récolté. 202
Figure A3.2. Bulinnilus (Naesiotus) cLilynsiiilthi n.sp. (GC.627) 203
Bulinulus (Naesiotus) deridderi n.sp. taxon 12.
spécimen Dimensions : GC 10418
H.COQ. 16,62 DIA.COQ. 8,38 H.D.T. 11,04 H.OUV. 6,65 L.OUV. 5,37 L.COLUM. 1,57
DIA.COQ./ H.COQ. 0,50 H.D.T. / H.COQ. 0,66 H.OUV. / H.COQ. 0,40 L.OUV / H.OUV. 0,86
AP.TER. 49 AP.EMB. 69
N.T.COQ. 6 1/2 N.T.APEX 2 1/4
Description ; Coquille dextre de forme conique ou globuleuse-conique, fortement calcifiée et d'aspect robuste. Apex de type 1, stries transverses très fines et contiguës plus ou moins droites ou légèrement ondulantes, et dont le relief est souvent peu marqué. De fines stries spirales sont visibles par endroits au bas du 2ème tour apical. Tours de spire convexes, sauf les deux ou trois premiers qui peuvent être aplatis. Surface satinée à lisse, sans relief particulier sur les premiers tours de spire. La surface du dernier tour est marquée par des plissements axiaux peu prononcés. Le dernier quart de tour est orné de gros bourrelets irréguliers et aplatis. Le bord extérieur de l'ouverture est souligné par des stries de croissance irrégulières. Ouverture ovale allongée. Péristome redressé mais non réfléchi. Mur pariétal peu épais, marqué par une très forte crête sur les spécimens adultes. Bord columellaire fortement réfléchi et marqué d'une bosse. Il oblitère presque complètement l'ombilic qui se réduit à une fente étroite. Couleur blanche à blanc-cassé uniforme. L'apex peut être rosé ou grisâtre.
Distribution ; Ile Santa Cruz, zones de forêts humides, principalement forêts de Scalesia, et dans la zone des sommets. Le spécimen décrit provient de l'entrée Est de la vallée de Cerro Coralon (altitude 650 m) où il a été récolté sur des buissons de Sida rhombifolia.
Discussion : Les spécimens juvéniles de cette espèce ne présentent que peu des caractères de l'adulte. Ils sont souvent confondus avec des spécimens de l'espèce B. (N.) eos Odhner, 1950. La morphologie générale des deux espèces est très proche (voir Chapitre 21.1, Figure 21.4), mais diffèrent cependant peu? des proportions différentes des segments du complexe pénien, ainsi que par des caractères superficiels de la coquille. B. (N.) eos a par exemple des tours de spire plus aplatis, une coquille plus fine et délicate, une sculpture différente sur le dernier quart de tour, et présente aussi deux formes colorées. 204
Figure A3.3. Bulimulus (Naesiotus) deridderi n.sp.(GC 10418) 205
Figure A3.4. Bulimulus (Naesiotus) deridderi n.sp. tractus génital déployé (GC 10341) 206
Figure A3.5. Bulimulus (Naesiotus) deridderi n.sp. - vue partielle du tractus génital, pénis en extention (GC 10350) - spermatophores (GC 10343) 207
Bulioulus (Naesiotus) Josevillani n.sp. taxon 13.
spécimen Dimensions : GC 585
H.COQ. 11,23 DIA.COQ. 7,07 H.D.T. 8,14 H.OUV. 4,58 L.OUV. 4,17 L.COLÜM. 1,09
DIA.COQ./ H.COQ. 0,63 H.D.T. / H.COQ. 0,72 H.OUV. / H.COQ. 0,41 L.OUV / H.OUV. 0,91
AP.TER. 58 AP.EMB. 74
N.T.COQ. 5 1/2 N.T.APEX 2 1/4
Description : Petite coquille dextre, trapue, à surface lisse, de forme conique, et dont l'ouverture est dentée. Apex de type 1 à côtes axiales fines et serrées. De fines stries spirales sont parfois visibles dans les interstices entre les côtes. Tours de spire légèrement convexes et suture bien marquée. Base de la coquille arrondie. Test moyennement calcifié. Surface de la coquille lisse, seules de très fines stries de croissance discrètes sont visibles. Le dernier quart de tour est légèrement plissé, parfois orné de bourrelets irréguliers. Ouverture ovale à arrondie, partie axiale du péristome droite, partie basale réfléchie. Le bord du mur pariétal et le bord columellaire forment un angle droit. Mur pariétal épais décoré d'une forte crête en forme de lame qui s'enfonce vers l'intérieur de l'ouverture en s'atténuant. Bord columellaire réfléchi, orné d'une forte callosité. La partie latérale du bord extérieur est parfois marquée par une légère bosse sur sa face intérieure. Intérieur de l'ouverture blanchâtre. Ombilic ouvert mais caché par la réflexion du bord columellaire, il est parfois réduit à une fente étroite. Coquille de couleur beige clair, sauf les 3 ou 4 premiers tours qui sont colorés en brun foncé ou pourpre. Une ligne spirale claire médiane s'inscrit sur le dernier tour, elle est visible au-dessus de la suture sur les tours précédents.
Distribution : Ile de Santa Cruz, zone des sommets, et sur le versant Nord de l'île également présente dans le haut de la forêt de Scalesia. Le spécimen représenté provient de la zone des sommets, altitude 700 m, à 500 m de distance au Nord du Cerro Puntudo. 208
Figure A3.6. Bulimulus (Naesiotus) josevillani n.sp. A aspect général de la coquille (GC 585) B tractus génital déployé (GC 10373) C spermatophores(GC 10373) 209
Buliimilus (Naesiotus) krameri n.sp taxon 21
spécimen Dimensions GC 10415
H.COQ. 9,88 DIA.COQ 7,26 H.D.T. 6,95 H.OUV. 4,06 L.OUV. 4.03 L.COLUM 1.04
DIA.COQ./ H.COQ 0,74 H.D.T. / H.COQ 0,70 H.OUV. / H.COQ 0,41 L.OUV / H.OUV 0,99
AP.TER 67 AP.EMB 76
N.T.COQ. 5 3/4 N.T.APEX 2 3/8
Description : Petite coquille trapue de forme globuleuse ou ovalo-conique. Apex de type 1, côtes transverses bien marquées, séparées par des intervalles égaux à 1 ou 1 1/2 fois la largeur d'une côte sur le premier tour, mais plus rapprochées sur le second tour, puis contiguës, ondulantes et plus fines à la fin des tours apicaux. tours de spire convexes. Premier tour de spire post apical marqué par des lignes de croissance, les suivants par des cordons parallèles, ondulants et parfois confluents. Le relief de ces cordons s'accentue sur le dernier tour de spire. Près de l'ouverture ils sont remplacés par quelques bourrelets diformes. De fines stries spirales sont visibles par endroits dans les intervalles entre les cordons sur le dernier quart de tour. Ouverture aussi haute que large, arrondie, péristome rétréci et droit. Le mur pariétal et le bord columellaire forment un angle droit. Mur pariétal très épais orné d'une crête étroite en son milieu. Bord columellaire épais avec une callosité en forme de perle. Ombilic ouvert et très étroit. Coquille de couleur beige à brun clair, l'apex est souvent pourpre foncé. Certains spécimens sont plus foncés, dans ce cas l'apex est beige clair ainsi que le dernier quart de tour de spire.
Distribution : Distribution assez vaste dans toutes les zones humides de Santa Cruz, principalement les forêts de Scalesia. Les spécimens représentés proviennent de la forêt de Scalesia située au Nord du Cerro Puntudo, à 685 m d'altitude (versant Nord de Santa Cruz, aire de récolte SN). 210
Figure A3.7. Btilimulus (Naesiotus) krameri n.sp. A aspect général de la coquille (GC 10415) B tractus génital déployé (GC 933) C spermatophore (GC 933) 211
Bulimulus (Naesiotus) nllsodhneri n.sp. taucon 60.
spécimen Dimensions : GC 592
H.COQ. 17,25 DIA.COQ. 9,97 H.D.T. 11,10 H.OUV. 7,78 L.OUV. 6,41 L.COLUM. 2,12
DIA.COQ./ H.COQ. 0,58 H.D.T. / H.COQ. 0,64 H.OUV. / H.COQ. 0,45 L.OUV / H.OUV. 0,82
AP.TER. 54 AP.EMB. 71
N.T.COQ. 6 3/4 N.T.APEX 2 1/4
Description ; Coquille dextre ovalo-conique, jaunâtre à brun clair, de taille moyenne pour le genre, avec une grande ouverture simple et sans dent. Apex de type 1 à côtes transverses ondulantes, fines et contiguës, mais dont le relief est très atténué. Tours de spire légèrement convexes, suture simple et bien marquée. Base de la coquille arrondie ou légèrement comprimée. Aspect du test robuste et bien calcifié. Surface de la coquille satinée marquée par des cordons transverses serrés à reliefs irréguliers, bien visibles à la loupe binoculaire (12x10). Des bourrelets épais, irréguliers et confluents déforment le dernier quart de tour de spire. De petites stries spirales d'aspect perlé sont visibles dans les interstices. Sur le dernier tour, quelques lignes spirales coupent perpendiculairement les cordons. Grande ouverture ovale, simple et sans callus ou dent. Péristome nettement évasé dans la partie basale de l'ouverture. Mur pariétal peu marqué. Surface intérieure de l'ouverture de la même couleur que la coquille, ou légèrement blanchâtre sur le bord columellaire. Ombilic largement ouvert. Couleur brun clair à brun-jaune uniforme, une ligne spirale plus claire est parfois visible au milieu du dernier tour de spire.
Distribution : Zone aride et de transition au Sud-Est de Seinta Cruz. Les spécimens représentés ont été récoltés le long du transect de Cerro Mesa vers Roca Fuerte, à 140 m d'altitude* 212
Figure A3.8. Bulimulus (Naesiotus) nilsodhneri n.sp. (GC 592) Figure A3.9. Bulîmulus (Naesiotus) nilsodhneri n.sp. tractus génital déployé (GC 10360) K) CJ Bxilimulus (Naesiotus) tuideroyi n.sp taxon 17
spécimen Dimensions : GC 10381
H.COQ. 13,93 DIA.COQ. 7,97 H.D.T. 9,14 H.OUV. 5,39 L.OUV. 4,88 L.COLUM. 1,34
DIA.COQ./ H.COQ. 0,57 H.D.T. / H.COQ. 0,66 H.OUV. / H.COQ. 0,39 L.OUV / H.OUV. 0,91
AP.TER. 50 AP.EMB. 73
N.T.COQ. 6 1/4 N.T.APEX 2 1/4
Description : Coquille dextre, conique ou globuleuse-conique. Apex de type 1, mais souvent d'aspect lisse (usure ?). Les côtes transverses sont très fines et contiguës, presque sans relief. Tours de spire légèrement convexes, base de la coquille arrondie ou légèrement comprimée. Suture bien marquée. Surface de la coquille lisse (brillante à satinée), uniformément marquée par des stries de croissance discrètes. Tendance à la perte du périostracum dans la partie apicale. Dernier quart de tour marqué par des épaississements irréguliers axiaux ou des bourrelets peu proéminents. Ouverture arrondie à la base, le bord columellaire et le mur pariétal forment presqu'un angle droit. Mur pariétal épaissi, supportant une crête courte mais forte. Bord columellaire fort réfléchi et déformé par un callus. Epaississement labial lenticulaire, péristome droit et moyennement épais. Ombilic oblitéré ou en forme de fente très étroite. Coquille de couleur beige jaunâtre, dernier tour souvent plus clair. Ligne spirale médiane plus claire parfois visible, mais peu contrastée.
Distribution : Distribution limitée à la zone des sommets de Seinta Cruz. Des spécimens vivants on été récoltés sur le versant Sud, entre Media Luna et Cerro Puntudo, sur le sol dans une végétation mélangée à fougères et dicotylédones, et sur le versant Nord, dans la zone des fougères et en bordure d'une petite forêt de Scalesia isolée sur le flanc d'une colline à l'Ouest de Cerro Puntudo (spécimens représentés). 215
Figure A3.10. Bulimulus (Naeslotus) tuideroyi n.sp. (GC 10381) Figure A3.II. Bulimulus (Naesiotus) tuîderoyi n.sp. tractus génital déployé (GC 10379) fsj o> Figure A3.12. Bulimulus (Naesiotus) tuideroyi n.sp. tractus génital déployé, pénis en extention (GC 10378) 218
Buliiaulus (Naesiotus) vanmoli n.sp. taxon 56.
spécimen Dimensions : GC 10416
H.COQ. 13,85 DIA.COQ. 3,43 H.D.T. 5,26 H.OUV. 3,05 L.OUV. 2,37 L.COLUM. 0,55
DIA.COQ./ H.COQ. 0,25 H.D.T. / H.COQ. 0,38 H.OUV. / H.COQ. 0,22 L.OUV / H.OUV. 0,78
AP.TER. 14 AP.EMB. 25
N.T.COQ. 10 1/2 N.T.APEX 2 1/4
Description : Coquille dextre très allongée et fusiforme. L'usure de l'apex, chez tous les spécimens examinés n'en permet pas une description détaillée. Quelques côtes droites (mais peu écartées) sont visibles dans le bas du premier tour de spire sur un des spécimens (GC 10394). A défaut d'autres informations, cette espèce est classée dans le type apical 2. Les premiers tours de spire sont convexes, puis se déforment. Le bas des derniers tours de spire est aplati, alors que le haut du tour est renflé. Forte sculpture formée par de larges bourrelets irréguliers et prosoclines. De très fines stries spirales sont visibles dans les intervalles entre les bourrelets. Ouverture allongée et anguleuse, péristome épais et sinueux, fort réfléchi. Mur pariétal épais. Bord columellaire dans le prolongement du mur pariétal, fort réfléchi également. Ombilic en forme de fente étroite presque oblitérée. Couleur blanchâtre uniforme, surface d'aspect mat.
Distribution : Distribution localisée dans une bande étroite de 600 m de large, située dans la zone aride, à 65 m d'altitude, dans la région Sud-Ouest de Santa Cruz (versant Sud). 219
Figure A3.13. Biilimulus (Naesiotus) vaiunoli n.sp. A aspect général de la coquille (GC 556) B tractus génital déployé (GC 10394) 220
Bulimulus (Naesiotus) - cfr. duncanus (?) - taxon 23.
spécimen spécimen Dimensions : GC 10417 GC 589
H.COQ. 17,08 18,41 DIA.COQ. 9,37 11,16 H.D.T. 11,29 12,16 H.OUV. 7,69 8,39 L.OUV. 6,69 7,38 L.COLUM. 2,24 1,84
DIA.COQ./ H.COQ. 0,55 0,61 H.D.T. / H.COQ. 0,66 0,66 H.OUV. / H.COQ. 0,45 0,46 L.OUV / H.OUV. 0,87 0,88
AP.TER. 53 53 AP.EMB. 77 72
N.T.COQ. 6 7/8 7 1/8 N.T.APEX 2 1/4 2 1/4
Description : Coquille dextre de forme ovalo-conique, massive. Apex de type 2, côtes transverses droites et bien marquées, largement espacées. Intervalles entre les côtes équivallent à 4 ou 5 fois la largeur d'une côte sur le premier tour apical. Sur le tour suivant, l'intervalle diminue mais reste au moins égal à 2 largeurs de côtes. De fines stries spirales sont bien visibles dans les intervalles. Tours de spire convexes, s'élargissant rapidement. Suture simple et nette. Base de la coquille arrondie, ou légèrement comprimée. Test bien calcifié, surface lisse d'aspect satiné. Seules des stries de croissance sont visibles à la loupe binoculaire (10x12). Elles sont plus marquées sur le dernier tour et forment des reliefs axiaux près de l'ouverture. Pas d'ornementation spirale. Ouverture ovale, arrondie à la base. Péristome redressé ou légèrement réfléchi. Mur pariétal marqué mais peu épais. Il porte parfois un léger tubercule situé en retrait à l'intérieur de l'ouverture. Bord columellaire épais et peu réfléchi. Ombilic largement ouvert en tunnel. Couleur brun clair ou beige, uniforme (pour autamt qu'on puisse en juger : périostracum endommagé). Ligne spirale claire non bordée au milieu du dernier tour de spire. Ouverture de la même couleur que le reste de la coquille.
Distribution : Distribution très limitée, sur le versant Nord de Sainta Cruz, région centrale située à 480 m d'altitude, à une disteuice de 4800 m au Nord de Cerro Puntudo.
Discussion : Coquille de forme très voisine et un peu plus élancée que l'espèce duncanus de l'île Duncan. L'apex est cependant nettement différent. 221
‘■«if ’/r.
Figure A3.14.
Bulimulus (Naesiotus) - cfr. duncanus (?) - (taxon 23, GC 10417) 222
Bvilinuliis (Naesiotus) - cfr. krameri (?) - taxon 121.
spécimen Dimensions : GC 10413
H.COQ. 9,46 DIA.COQ. 5,25 H.D.T. 5,94 H.OUV. 3,69 L.OUV. 3,35 L.COLUM. 0,92
DIA.COQ./ H.COQ. 0,55 H.D.T. / H.COQ. 0,62 H.OUV. / H.COQ. 0,39 L.OUV / H.OUV. 0,91
AP.TER. 46 AP.EMB. 58
N.T.COQ. 6 3/8 N.T.APEX 2 1/4
Description : Petite coquille dextre de forme conique à surface rugueuse. Apex de type 2 à côtes axiales parallèles très écartées, de fines stries spirales bien visibles dans les interstices. Tours de spire légèrement convexes, suture bien marquée. Base de la coquille comprimée. Test fortement calcifié. Surface de la coquille d'aspect mat à satiné, marquée sur les deux derniers tours par des rugosités. Elle sont irrégulières et fortes sur le dernier tour et plus atténuées et généralement axiales sur l'avaint dernier tour de spire. Les tours précédents marqués par des stries de croissance irrégulièrement marquées. Entre les rugosités, de fines stries spirales sont visibles. A la fin du dernier tour de spire les rugosités sont remplacées par de fins cordons serrés, légèrement ondulants et parallèles aux bords de l'ouverture. Ouverture arrondie, légèrement plus haute que large. Forte crête pariétale oblique insérée sur un mur pariétal épais. Mur columellaire épais, orné d'une forte callosité dirigée vers le bas. Bord extérieur épais légèrement réfléchi. Surface intérieure de l'ouverture blanchâtre. Ombilic ouvert en forme de tunnel étroit et bref, partiellement masqué par le replis du bord columellaire. Couleur beige clair uniforme.
Distribution : Santa Cruz, zone de transition au Sud-Ouest de l'île, altitude 120-220 m. 223
1mm c
Figure A3.15. Bulimulus (Naesîotus) - cfr. krameri (?) - taxon 121 A aspect général de la coquille (GC 10413) B tractus génital déployé (GC 10411) C spermatophores (GC 10411) 224
Bulinulus (Naesiotus) - cfr. Jacobi (?) - taxon 68.
spécimen Dimensions : GC 10412
H.COQ. 11,08 DIA.COQ. 5,62 H.D.T. 6,29 H.OUV. 4,07 L.OUV. 3,50 L.COLUM. 0,68
DIA.COQ./ H.COQ. 0,51 H.D.T. / H.COQ. 0,57 H.OUV. / H.COQ. 0,37 L.OUV / H.OUV. 0,86
AP.TER. 40 AP.EMB. 46
N.T.COQ. 7 1/8 N.T.APEX 2 1/4
Description : Petite coquille conique bien calcifiée. Apex de type 2, côtes treinsverses parallèles et droites, largement écartées sur le 1er tour (intervalles égaux à 4 ou 5 largeurs de côte), plus serrées à la fin des tours apicaux. Les deux premiers tours post-apicaux sans reliefs axiaux, mais à surface irrégulière, marquée par des lignes spirales très atténuées. Sur les tours suivants des bourrelets transverses au relief irrégulier et parfois confluents déforment la surface. Ils sont particulièrement bien développés sur le dernier quart de tour de la spire. Les lignes spirales sont visibles dans les intervalles entre les bourrelets. Ouverture circulaire à ovale. Péristome épais et légèrement réfléchi à la base. Mur pariétal bien marqué sans callosité. Bord columellaire épais, portant une déformation en forme de bosse. Ombilic ouvert en fente, partiellement masqué par le bord columellaire. Couleur uniforme, beige à brun clair, aspect de la surface mat. Pas de lignes spirales.
Distribution : Zone de transition, versant Sud de Santa Cruz, .principalement dans la région Sud-Ouest : le long du transect de Cerro Gallina, aux altitudes comprises entre 70 et 130 ra.
Discussion : Les coquilles du taxon 68 diffèrent de B. (N.) Jacobi principalement par l'aspect de la surface et par des reliefs transverses très prononcés en forme de bourrelets. L'étendue des variations intraspécifiques de l'espèce Jacobi est encore mal connue (biométrie, morphologie externe, einatomie du tractus génital), des comparaisons doivent encore être faites entre cette espèce et le taxon 68. Il est possible que ce taxon diffère suffisamment de B. (N.) Jacobi et soit une espèce distincte. 225
Figure A3.16. Bulimulus (Naesiotus) - cfr. jacobi (?) - taxon 68. A aspect général de la coquille (GC 10412) B tractus génital déployé (GC 10400) C détail du talon (GC 10400) 226
Biillnulus (Naesiotus) - cfr. saeronius (?) taxon 14
spécimen Dimensions : GC 10284
H.COQ. 9,06 DIA.COQ 5,31 H.D.T. 5,85 H.OUV. 3,74 L.OUV. 3,34 L.COLUM 0,86
DIA.COQ./ H.COQ 0,59 H.D.T. / H.COQ 0,65 H.OUV. / H.COQ 0,41 L.OUV / H.OUV 0,89
AP.TER 49 AP.EMB 62
N.T.COQ. 6 1/4 N.T.APEX 2 1/4
Description : Petite coquille à surface lisse. Apex de type 1, côtes transverses ondulantes et contiguës, coupées dans le bas du tour de spire par des lignes spirales diffuses et peu marquées, visibles aux forts grossissements (10x25). Tours de spire convexes, augmentant rapidement. Suture bien marquée, profonde. Aucune sculpture sur la surface de la coquille où sont visibles de très discrètes lignes de croissance. Près de l'ouverture, deux ou trois ondulations de la surface. Base de la coquille arrondie ou légèrement comprimée. Ouverture anguleuse. Angle formé par le bord du mur pariétal et le bord columellaire presque droit. Péristome à peine épaissi et droit. Mur pariétal peu épais, orné en son milieu d'une forte crête dressée perpendiculairement à la surface (non visible sur des spécimens juvéniles). Bord columellaire peu réfléchi, porte une callosité oblique mais peu marquée (beaucoup de spécimens en sont dépourvus). Ombilic ouvert en tunnel étroit. Périostracum fin, lisse et transpairent, qui se desquamme sur des spécimens secs. Couleurs beige clair, apex parfois violacé.
Distribution : Versant Nord de Santa Cruz, dans la forêt de Sc2Ü.esia (685 m d'altitude, aire de récolte SN).
Discussion : Les coquilles du taixon 14 se différencient de celles de l'espèce saeronius par leur aspect plus élancé et plus fragile, par l'aspect du bord columellaire, plus massif chez saeronius. Une comparaison de l'anatomie interne de ces deux taxa n'a pas encore été réalisée. 227
Figure A3.17.
Bulinulus (Naesiotus) - cfr. saeronius (?) j( taxon 14, GC 10284) 228
Buliimilus (Naesiotus) saeronius forme violette. taxon 69. (forra. nov.)
spécimen Dimensions : GC 613
H.COQ. 7,78 DIA.COQ. 5,45 H.D.T. 5,57 H.OUV. 3,26 L.OUV. 3,70 L.COLUM. 0,93
DIA.COQ./ H.COQ. 0,70 H.D.T. / H.COQ. 0,72 H.OUV. / H.COQ. 0,42 L.OUV / H.OUV. 1,13
AP.TER. 66 AP.EMB. 74
N.T.COQ. 5 3/8 N.T.APEX 2 1/4
Description : Petite coquille courte et conique à suface lisse et violette. Apex de type 1 formé par de très fines côtes tramsverses contiguës et ondulantes, au relief peu prononcé. Dans le bas du second tour apical, de fines stries spirales sont visibles, qui masquent par endroit les côtes transverses (bien visibles aux forts grossissements ; 50x10). Tours de spire légèrement convexes, augmentant rapidement, le dernier tour de spire atteint 70% de la hauteur totale de la coquille. Suture profonde, simple et bien marquée, bordée par une plage plus claire dans le dessus de chaque tour de spire. Surface lisse et brillante, marquée seulement par de discrètes stries de croissance. Près de l'ouverture, la surface de la coquille devient irrégulière, elle est déformée par une ou quelques ondulations. Ouverture arrondie et rétrécie, le péristome est épais et nettement réfléchi. Mur pariétal très épais, orné d'une forte crête perpendiculaire qui se prolonge depuis le bord de l'ouverture vers l'intérieur de la coquille. Le mur pariétal et le bord columellaire forment un angle droit. Bord columellaire épais, fort réfléchi et déformé, il porte une callosité oblique dams la partie basale. Ombilic ouyert en tunnel étroit. Couleur violet foncé. Les premiers tours apicaux peuvent être plus clairs ou rosés. La bordure extérieure du péristome est souvent colorée de beige clair. Intérieur de l'ouverture émaillé blanc.
Distribution : Population isolée dans un petit effondrement (diamètre environ 25 m) proche de Cerro Precioso, altitude 600 m. Forêt de Scalesla, région de Cerro Maternidad, Santa Cruz. Occasionnellement des spécimens isolés dans des populations d'individus colorés normalement.
N.B. La coquille du Holotype de B. (M.) saeronius Dali, 1917 est représentée sur la Figure A3.19, on remarquera que la coquille de la forme violette (Figure A3.18) est sensiblement plus grande. 229
Figure A3.18. Bulimulus (Naesiotus) saeronlus forme violette (form. nov.) (taxon 69) A aspect général de la coquille. B tractus génital déployé, pénis partiellement en extention. 230
Figure A3.19. Bulimilus (Naesiotus) saeronius Dali, 1917. A HOLOTYPE (Smithsonian Inst. 274097) B tractus génital non déroulé (GC 10396) C tractus génital déployé (GC 10396) ANNEXE B
B.l. Liste des espèces de Bulimulidae de l'archipel.
B.2. Liste chronologique des descriptions. 232
ANNEXE B.l.
Bulimulidae des Galapagos
Liste alphabétique provisoire des espèces publiées et proposées
Bulimulus (Naesiotus) achatellinus Forbes, 1850 acutus Reibisch, 1892 adelphus Dali, 1917 adsersenl n. sp. akanatus Dali, 1917 albeaarlensis Dali, 1917 £Ü.ethortiytidu8 Dali, 1917 allynsnithi n. sp. aaastroides Ancey, 1887 approxioatus Dali, 1900 asperatus Albers, 1857 bauri Dali, 1893 blombergi Odhner, 1950 calvus Sowerby, 1833 calvus caryonis Dali & Ochsner, 1928 canaliferus Reibisch, 1892 cavagnaroi Smith A.G,. 1972 chenoiltzioîdes Forbes, 1850 cinerarius Dali, 1917 (nom. nov. pour cinereus) ciner«us Reibisch, 1892 (non Bulinus cinereus Reeve, 1848) cucullinus Dali, 1917 curtus Reibisch, 1892 cynatias Dali, 1917 (synonyme de wolTi) darwini Pfeiffer, 1846 deridderi n. sp. deroyi Smith, 1972 (synonyme de blombergi) duncanus Dali, 1893 elaeodes Dali, 1917 eos Odhner, 1950 escharifeznis Sowerby, 1833 eschariferus bizonalis Ancey, 1887 escharifems conoîdea Ancey, 1887 eschariferus subconoidaLLis Ancey, 1887 escheæiferus ventrosus Reibisch, 1892 gaUapaganus Pfeiffer, 1854 gilderoyi Van Mol, 1972 (synonyme de cavagnaroi) habeli Stearns, 1892 heaaeixxles Dali, 1917 hiz*sutus Vagvolgyi, 1977 hoodensis Dali, 1900 indefatigabilis Dali, 1900 (species delenda) invalidas Reibisch, 1892 jacobi Sowerby, 1833 Jacobi verraiculatus Dali, 1893 (synonyme de cinereus) Jervisensis Dali, 1893 Josevillani n. sp. krameri n. sp. lima Reibisch, 1892 (synonyme de chennitzioîdes) lycodus Dali, 1917 nesioticus Dali, 1896 nilsodhneri n. sp. nucula Pfeiffer, 1852 nux Broderip, 1832 nux basiplicatus Dali & Ochsner, 1854 nux incx^assatus Pfeiffer, 1852 nux monotoenlus Dali & Ochsner, 1854 nux nuciformis Petit, 1853 nux perchloris Dali & Ochsner, 1854 ochsnerl Dali, 1917 olla Dali, 1893 (nom. nov. pour Bulimus jacobi Reeve, 1848, non jacobi Sowerby, 1833) pallidus Reibisch, 1892 perrus Dali, 1917 perspectivus Pfeiffer, 1846 pinzonensis Vagvolgyi, 1977 pinzonopsis Vagvolgyi, 1977 planospira Ancey, 1887 prepinguis Vagvolgyi, 1977 rabidensis Dali, 1917 reibisch! Dali, 1895 rugatinus Dali, 1917 rugiferus Sowerby, 1833 rugulosus Sowerby, 1897 rugulosus nudus Reibisch, 1892 saercnius Dali, 1917 scalesiana Smith A.G,. 1972 (synonyme de eos) sculpturatus Pfeiffer, 1846 simrothi Reibisch, 1892 snodgrassi Dali, 1900 tanneri Dali, 1895 tanner! bartholomensis Vagvolgyi, 1977 tanneri edenensis Vagvolgyi, 1977 terebra Reibisch, 1892 (synonyme de hed}eli) tortuganus Dali, 1893 trogonius Dali, 1917 tuideroyi n. sp. unifasciatus Sowerby, 1833 ustulatus Sowerby, 1833 ustulatus pallescens Dali & Ochsner, 1928 ustulatus phlegonis Dali & Ochsner, 1928 ustulatus venustus Reibisch, 1892 vanmoli n. sp. verrucosus Pfeiffer, 1855 wolfi Reibisch, 1892 234
ANNEXE B.2.
Bulimulidae des Galapagos. Liste chronologique des descriptions d'espèces,
1832 Broderip Bulinua nux
1833 Sowerby. cal vus ustulatus Jacobi ru^ferus eschariferus unifasciatua
1839 Sowerby. rugulosua
1846 Pfeiffer. danrini sculpturatus
1850 Albers. Naesiotua
1850 Forbes. Bulinua cheanitzioXdes achatellinus
1852a Pfeiffer. nuctila
1852b Pfeiffer. incrassatus
1853 Petit nuciforais de la Saussaye
1854 Pfeiffer. 1 apaymim
1855 Pfeiffer. vermicosiis
1856 Pfeiffer. Naesiotua
1857 Albers. aaperatus
1858 Adams & Adams. Bullaulus Oaphalostyla Schlutter
1861 Albers. Nesiotes ( non Naesiotua)
1887 Ancey. Buliaulua anastroldes eschariferus bizonalis Vclt. subconoidalls var. rugulosus infuscata vair. H planosplra
1892 Reibisch. Buliaulus (Naesiotua) acutua cinereus curtua invalidus nudus pallidus siarothi venustua ventrosuB wolfi
Buliaulua (plecostoaa) canaliferus
Buliaulus ( Pleuropyrguis ) lima terebra
1892 Stearns. Buliaulus (Pleuropyrgus) habeli
1893 Dali. Buliaulus (Naesiotua) duncanus aaastroides ancexi var. Jacobi veralculatus var. olla tortuganus bauri 235
1895. Dali. x*«iblschi tanneri
1896. Dali. nesiotlcus (n. sp, sems nom*)
1900. Dali. snodgraaai approxiaatua hoodensis Indefa'tigabllls (*nomen novum)
1917a. Dali. saez'oniua trogoniua rugatinua clnerariua
1917b. Dali. elaeodea heaaerodea pezTua cuculXinua albeaarlenais ak nantais adelphua lycodua aXetbortiy~ti dua cyaatlaa ocbaneri Jervlaenais rabldenais
1920. Dali. 14 sous-groupes Raphlelus Pfeiffer Naesiotus Albers Granucis Nuciscus Red as ta Adenosia Stenunodlscus Olinodia Saeronia Oschneria Granitza Granella Pleuropyrgus von Martens. Pelecostoma Reibisch
1928. Dali & Ochsner Bulloulua (Naesiotus) nux basiplicatus tl Bonotaenius I* perchloris uatulatus phlegonls II pallescens calvus caryonis
1950. Odhner. Buliaulus bloabergi eoa
1972. Smith. Naesiotus deroyi cavagnaroi scalesiana
1972. Veut Mol Bulimulus gilderoyi
1977. Vagvolgyi. Naesiotus hirsutus tanneri edenensis sub.sp. " bartholoaensis sub " pinzonensis sub.sp pinzonopsis prepinguis
Coppois. Bulimulus (Naesiotus) adserseni allynsaithi deridderi Josevillani kraaeri nilsodhneri tuideroyi vanindli ANNEXE C
C. Calcul des coordonnées factorielles. 237
ANNEXE C
Calcul des coordonnées factorielles.
Programmes (language fortran) permettant le calcul des coordonnées factorielles individuelles (F^, et F^) à partir des valeurs des variables mesurées sur les coquilles (voir Chapitre 21 : Tableau 21.1, p. 24; Figure 21.1, p. 25).
DataCl, DataC2 et DataC3 sont les coefficients (C^) du Tableau 21.7, p. 35. Data E : moyennes générales (Tableau 21.2, p. 28). DataET ; écarts-types (Tableau 21.2, p. 28).
1. Calcul de coordonnées des taxa de l'ensemble de l'archipel. L'ensemble de référence est constitué par 423 coquilles représentatives des taxa de l'archipel. 9 variables sont mesurées.
PRCGRAM MAIN< INPUT, QUTPUT, ZTAXAE; TAPEl^ZTAXA'Z ' DIMENSION X<9), Cl (9) ; C2(?;'. C3Ï 9), E(9 ET( 9 i INTEGER CAS, TAXON,TYFAP DATACl/. 08315, . 05381, . 03166, . 324S0, . 54265, 044.23, - 01917, 00325/ DATAC2/. 403S5, 00613, 04S34, 045c=4, 3/709, . 7B.!.23. 03694, . 001.08/ DATAC3/1. 72935, . 34065, 19513, . 04442, -1. 62501, . 5:,. 20141, . 02537/ DATAE/14. 2026, 7. 4755, 5. 4603, 4, 6454, 8 550 5. 4-5. 39'9;.. - *56. 1962, 13. 222/ DATAET/3. 7885, 2. 4117, 1. 7746, 1. 5092, 2. 6759. 20. 6800, 2'7 *11. 3776, 1. 1391/ . 1000 READ <1,100) CAS, TAXON, ( X ( î ), 1 = 1, 9 ), TrP,-.,P IF
2. Calcul de coordonnées des taxa de Santa Cruz. L'ensemble de référence est constitué par 140 coquilles prélevées sur Santa Cruz. 7 variables sont mesurées.
PROGRAM MAINCINPUT,OUTPUT, ZTAXAE. TAPE1=ZTAXA£; DIMENSION X(7), Cl (7)- C2(7>. E(7), ET(7) INTEGER CAS. TAXON. TYPAP DATACl/. 30506. . 16488. . 23369. . 1S635. . 22075. 1712:?, . 09"-'^/ DATAC2/-. 23386. . 08013. 05975. . 03343. 02926, . 53747. . 46243/ DATAE/13. 3862, 7. 8237, 5. 4159. 4. 3431. S. 7746. 48. 2?2?. 6.3. 9.L43/ DATAET/3. 3952, 2. 9550, 2. 0080. 1. 8004. 5. 1706. 15. 30S4. 17. 0030/ 1000 READ (1,100) CAS, TAXON. (X(I), 1 = 1.7). TYPAP IF(E0F(1 ). NE. 0. 0) CALL EXIT F1=0. F2=0. DO 1 Ï = J., 7 F1=F1+C1(I)*(X(I)-E